Evaluación de modelos de captura-recaptura y ocupación con detección imperfecta de zorro (Vulpes vulpes), garduña (Martes foina) y roedores: impacto de la abundancia de ungulados. Vanessa Herranz Muñoz
Trabajo Fin de Máster MASTER OFICIAL EN TÉCNICAS DE CARACTERIZACIÓN Y CONSERVACIÓN DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
Director: Emilio Virgós Abril 2012
INTRODUCCIÓN
Procesos ecológicos Carnívoros Muestreo no invasivo Análisis avanzado
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Conservación Importancia ecológica y social Fototrampeo Modelos
Especies comunes
Indicadores
Relaciones bióticas
Aparente amensalismo
Zorro y garduña
Roedores y ungulados
Objetivos
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Objetivo principal Dentro de un área perteneciente a la Red Natura 2000: Investigar procesos ecológicos con zorro y garduña como indicadores Objetivos metodológicos Evaluar modelos CR y SECR para la estimación de densidad de zorro Aplicar modelos de ocupación con detección a relaciones de hábitat y bióticas Objetivos ecológicos Investigar el impacto de la abundancia de ungulados Identificar posibles evidencias de aparente amensalismo
MÉTODOS
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Área de estudio ZEPA 56 Encinares de los ríos Alberche y Cofio Fototrampeo Marzo - Junio 2011 30 estaciones de cámaras trampa Cuadriculas 1km2; distancia media 798 m 4 bloques espacio - temporales; 7 - 9 cámaras 20 días de muestreo Cebo y atrayentes
Área de estudio 382000
383000
384000
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz 385000
386000
387000
388000
389000
390000
391000
392000
393000
394000
395000
396000 4479000
4479000
N
ÁVILA
4478000
COMUNIDAD DE MADRID
4478000
4477000
4477000
4476000
4476000
4475000
4475000
4474000
4474000
4473000
4473000
4472000
4472000
4471000
Situación Comunidad de Madrid
Leyenda Cámaras 1-7 (Marzo-Abril 2011) Cámaras 8-14 (Abril-Mayo 2011) Cámaras 15- 21 (Mayo 2011)
4470000
España
4470000
Cámaras 22-30 (Junio 2011) Área muestreada Límite provincial
4469000
Carretera Nacional (M-501)
0
1000
2000
4000
Carretera Autonómica (M-512) 382000
383000
384000
385000
4471000
Metros 386000
387000
388000
389000
390000
4469000
ZEPA 56 Zona de estudio 391000
392000
393000
394000
395000
396000
Variables de hábitat
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Caracterización de hábitat Buffer 25m: Vegetación y rastros Capas vectoriales CLC06 Categoría / Variable
Abreviatura
Fuente
Altitud
Alt
GPS
Cobertura de pino / encina
Pino / Enci
Buffer
Arbustos > 50 cm Arbustos < 50 cm
Arb+50 Arb-50
Buffer
Arbustos y árboles frutales
Ene / Ros / Zar
Buffer
Herbáceas / Rocas
Her / Roc
Buffer
Altura de los árboles/ Área basal
Alt.arb / ABha
Buffer
Bosques de coníferas
Pinar
CLC 2006
Vegetación esclerófila
Veg.Esc
CLC 2006
Bosque y vegetación arbustiva que están cambiando
Bos.cam
CLC 2006
MICROHÁBITAT
PAISAJE
Variables PAISAJE
Modelizando procesos entre carnĂvoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuĂąoz
Datos
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Capturas fotográficas Ocasión Periodo = una captura Inicio: Hora activación cámara Historial de capturas Detección = 1, No detección = 0 h=(0110) Agrupación temporal Bloques = Una temporada Ocasión 1 = B. 1, 2, 3, 4; Oc. 1 NFT Noches fototrampeo Ocasiones * Nº de cámaras
Variables bióticas Categoría / Variable
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Abreviatura
Fuente
Descripción
Capturas
Nº de fotos de Apodemus sylvaticus, Sciurus vulgaris y Eliomys quercinus * 1h / 100 NFT
Capturas
Nº de fotos de Sus scrofa , Dama dama, Cervus elaphus y ganado * 24 h / 100 NFT y combinaciones
PRESAS Abundancia de roedores UNGULADOS Abundancia de ungulados
Roe
Jab / Cer / Gan Gherb / Gherbgan
Análisis de datos Densidad zorro
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz A a1
a1
a3
a2
a4
a3
Identificación individual Sarmento et al. (2009)
Características Primarias: Morfología / tamaño, cola, manchas miembros Secundarias: Distintivas
B b1
b2
b3
Análisis CR: CAPTURE y MARK (Pob. cerrada; id. erróneas) + MMDM, HMMDM: Abundancia + Área efectiva de muestreo SECR: DENSITY: Densidad
b2.1
C c1
c2
Análisis de datos Ocupación con detección Una temporada: PRESENCE Zorro y garduña Modelos co-ocurrencia Zorro, garduña y roedores Detección: PAISAJE Ocupación: MICROHÁBITAT, PRESAS / UNGULADOS Garduña Unmarked para R Roedores Correlaciones UNGULADOS
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
RESULTADOS Especie
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz Fotos
Capturas
Nº C. /100 NFT
Nº sitios oc.
% Área
Zorro (Vulpes vulpes)
571
59
9,55
18
60
Garduña (Martes foina)
447
45
7,28
14
46,67
Tejón (Meles meles)
70
7
1,13
5
16,67
Gineta (Genetta genetta)
24
4
0,65
2
6,67
Meloncillo (Herpestes ichneumon)
5
3
0,49
3
10
Gato montés (Felis sylvestris)
5
2
0,32
2
6,67
1122
120
19,42
25
6
2
0,32
1
3,33
2693
85
13,75
9
30
19
8
1,29
5
16,67
7
2
0,32
1
3,33
2725
97
15,70
16
53,33
5
1
0,16
1
3,33
Jabalí (Sus scrofa )
174
14
2,27
10
33,33
Ciervo (Cervus elaphus)
163
9
1,46
4
13,33
98
20
3,24
12
40
Totales herbívoros grandes
440
44
7,12
21
70
Cabra
307
13
2,10
3
10
Vaca
443
18
2,91
6
20
Totales ganado
750
31
5,02
9
30
5214
524
84,79
-
-
Totales carnívoros Conejo (Oryctolagus cuniculus) Ratón de campo (Apodemus sylvaticus) Ardilla roja (Sciurus vulgaris) Lirón careto (Eliomys quercinus)
Totales herbívoros pequeños Corzo (Capreolus capreolus)
Gamo (Dama dama)
Total
83,33
Zorro
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Capturas diurnas = 21,15 % 384000
4476000
N
1000
2000
4000 Metros
392000
4471000
0
Leyenda Cámaras Zorros / Ocasiones Movimientos Máscara hábitat DENSITY 1/2 MMDM MMDM
Densidad zorro
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Densidad ± ET (Ind. km2) W=MDMM
Densidad ± ET (Ind. km2) W=HMDMM
Densidad ± ET (Ind. km2) Estimada
Z01 (M0)
0,37 (0,26)
0,45 (0,52)
-
Z02 (Mh)
0,32 (0,06)
0,38 (0,12)
-
Media
0,34 (0,16)
0,41 (0,32)
-
CR (MARK)id. erróneas
Z03 (Mbt)
0,20 (0,15)
0,24 (0,31)
-
↑ α ↓ f0
Z04 (Mt)
0,20 (0,14)
0,24 (0,29)
-
Z05 (M0)
0,22 (0,15)
0,27 (0,31)
-
Media
0,20 (0,15)
0,24 (0,30)
-
Z06
-
-
0,37 (0,11)
Z07
-
-
0,67 (0,49)
Z08
-
-
0,36 (0,10)
Media
-
-
0,40 (0,16)
Análisis
Modelo
CR (CAPTURE)
SECR (DENSITY)
Media modelos
0,31 (0,21)
Ocupación zorro
Modelo
AIC
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
ΔAIC
ωAIC
Clas
Nº -2*Log Par. Like.
Beta p1 / ψ
Detección ψ(.), p(Pinar)
Pinar 142,66
0
0,816
1
3
136,66
Ocupación
-1,659 (0,524)
Arb-50
Enc
Gherbgan
-
1,788 (1,231)
ψ(Gerbgan), p(Pinar)
134,78
0
0,305
1
4
126,78
-
ψ(Arb-50), p(Pinar)
135,17
0,39
0,250
0,82
4
127,17
4,503 (2,488)
ψ(Enc+Gherbgan), 135,18 p(Pinar)
0,4
0,249
0,81
5
125,18
-
0,701 (0,588)
1,945 (1,184)
ψ(Arb-50+Enc), p(Pinar)
0,9
0,194
0,63
5
125,68
4,087 (2,290)
1,110 (1,082)
-
135,68
-
Garduña Modelo
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
AIC
ΔAIC
ωAIC
Clas.
Nºpar
Coeficientes Beta
p (ET)
Detección
p1
ψ(.), p(.)
119,76
0
0,42
1
2
0,59 (0,07)
0,363 (0,293)
ψ(.), p(Pinar)
121,11
1,35
0,21
0,50
3
0,59 (0,09)
0,477 (0,595)
ψ(.), p(Veg.Esc)
121,37
1,61
0,19
0,44
3
0,59 (0,09)
-0,377 (0,602)
ψ(.), p(Bos.cam)
121,73
1,97
0,16
0,37
3
0,59 (0,09)
-0,129 (0,705)
Ocupación
ψ (ET)
Río
Gherbg
Roe
ψ(Río), p(.)
113,07
0
0,34
1
3
0,479 (0,110)
-1,326 (0,529)
-
-
ψ(Gherbgan+ Río), p(.)
113,57
0,5
0,26
0,78
4
0,479 (0,130)
-1,191 (0,553)
-0,664 (0,571)
-
ψ(Roe+Río), p(.)
113,61
0,54
0,26
0,76
4
0,476 (0,123)
-1,237 (0,538)
-
0,751 (0,761)
ψ(Gherbgan+ Río+Roe), p(.)
114,7
1,64
0,15
0,44
5
0,477 (0,143)
-1,154 (0,560)
-0,528 (0,577)
0,623 (0,779)
Media modelos Abundancia Royle/Nichols Het.
0,483 (0,125) AIC
Nºpar
-2LogL.
r (ET)
λ (ET)
ψ (ET)
N (ET)
IC 95% N
119,57
2
115,57
0,494 (0,091)
0,67 (0,19)
0,4892 (0,099)
20,15 (5,85)
8,70 - 31,61
Ocupación garduña
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Ocupación garduña
0.8 0.6 0.4 0.2 0.0
Probabilidad de ocupación esperada
1.0
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
0.0
12.7
25
Abundancia de ungulados (capturas*24h / 100 NFT)
37.8
46.5
152.7
258.9
Abundancia de roedores (capturas*1h / 100 NFT)
365.2
Zorro y Garduña Modelo
384000ΔAIC
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
φ (ET)
0
0,892 (0,166)
ψA, ψB, φ, pA(t), pB(t), rA(t), rB (t), δ(.)
1,32
0,933 (0,184)
ψA, ψB, φ, pA =rA, pB=rB , δ(.)
3,04
0,936 (0,159)
4476000
ψA, ψB, φ, pA(.), pB(.), N rA(.), rB (.), δ(.)
Media modelos
Co-detección = 25%
0,899 (0,169)
Leyenda Capturas de zorro y garduña Zorro Mínimo polígono convexo zorro 1000
2000
4000 Metros
Garduña Mínimo polígono convexo garduña Zorro y garduña 392000
4470000
0
Otros Carnívoros
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
384000
4476000
N
3 3
Leyenda Gineta (
)
Tejón ( 1000
2000
4000 Metros
Gato montés ( Meloncillo ( Nº de capturas 392000
) )
4470000
0
)
Roedores
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Modelo
r
P
LogRoedores ~ LogJabalí
-0,4676
0,009**
LogRoedores ~ LogCiervo
-0,2573
0,170
LogRoedores ~ LogGamo
-0,0652
0,732
LogRoedores ~ LogCabra
-0,0493
0,796
LogRoedores ~ LogVaca
-0,0659
0,729
LogRoedores ~ LogGherbgan
-0,3818
0,037*
Modelo
AIC
ΔAIC
ωAIC
Cla.
Par.
p (ET)
Detección
Coeficientes Beta p / ψ Vegesc
Pinar
ψ(.), p(Vegesc)
126,68
0
0,668
1
3
0,374 (0,059)
-3,323 (1,105)
ψ(.),p(Vegesc+Pinar)
128,08
1,4
0,331
0,46
4
0,363 (0,083)
-2,920 (1,224)
Ocupación
ψ (ET)
0,528 (0,696)
Pino
Arb-50
Jab
Cer
ψ(Pino+Arb50+Jab), p(Vegesc)
120,7
0
0,391
1
6
0,584 (0,159)
1,998 (1,033)
2,173 (2,050)
-2,251 (1,322)
-
ψ(Pino+Jab), p(Vegesc)
121,78
1,08
0,228
0,58
5
0,543 (0,151)
1,237 (0,626)
-
-1,755 (1,056)
-
ψ(Pino+Jab+Cer), p(Vegesc)
122,12
1,42
0,192
0,49
6
0,563 (0,168)
1,350 (0,728)
-
-1,394 (0,935)
-1,078 (1,007)
ψ(Pino+Arb-50+Cer), p(Vegesc)
122,16
1,46
0,188
0,48
6
0,637 (0,198)
1,577 (0,839)
1,713 (1,744)
-
-1,473 (0,935)
Ocupación roedores
0.8 0.6 0.4 0.2 0.0
Probabilidad de ocupación esperada
1.0
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
0.0
4.8
10
15.2
Abundancia de jabalí (capturas*24h / 100 NFT)
20.3
4.3
10.3
16.3
Abundancia de gamo y ciervo (capturas*24h / 100 NFT)
22.3
DISCUSIÓN
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Aspectos metodológicos Diseño: Adecuado a objetivos. Seguimiento: Mayor nº cámaras, menor separación, mayor periodo y área Análisis: CR + SECR: Aplicación de restricciones a especies de identificación difícil SECR:
Estimación directa de densidad Seguimiento, conservación y gestión de carnívoros
Ocupación con detección: Patrones espaciales a diferentes escalas Relaciones hábitat-especie Relaciones bióticas
Aspectos ecológicos
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Densidad zorro Media = 0,31 zorros / km2; Rango = 0,2 - 0,4 Baja con respecto a estimaciones en España (0,5 - 2,5) Diferentes metodologías. Futuros estudios: Comparación Posibles causas Disminución de densidad con declive de recursos clave; cambios de dieta; mayores áreas de campeo; reducción potencial reproductivo (Villafuerte et al. 1996; Leckie et al. 1998; Delibes-Mateos et al. 2008; Ferreras et al. 2011)
Dieta menos energéticamente provechosa / recursos limitados Ocupación → ungulados: Carroña ungulados, artrópodos Comportamiento diurno, abundancia observada → Aves Ocupación → Arbustos > 50 cm: Roedores (No recurso clave)
Garduña
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Ocupación Hábitat de ribera → Frutos (Clevenger 1994; Virgós et al. 2000) Roedores → Recurso clave (Barrientos & Virgós 2006; Sarmento et al. 2009a) Efecto negativo de la abundancia de ungulados → Evidencia directa de aparente amensalismo (Lozano et al. 2007) Abundancia Media = 20,15±5,85; IC 95% = 8,70-31,61; Par. dens. = 0,67±0,19 garduñas / km 2 Europa, campo: Densidad = 1garduña / km2. No hay estimaciones en España. Relación con zorro Los modelos no muestran interferencia Co-detección en áreas de ribera: Solapamiento de dietas (Brangi 1995; Padial et al. 2001) → Competencia por recursos limitados Tamaño, flexibilidad trófica, agonismo sp similares : Ventaja competitiva zorro (Dayan & Simberloff 1996; Fernández & Ruiz de Azua 2005; Birks et al. 2003)
→ Puede contribuir a la restricción de la ocupación de garduña
Roedores
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Hábitat Detección → Menores probabilidades en zonas de vegetación esclerófila Ocupación: Cobertura de pino y arbustos > 50cm → Protección contra depredadores; Recursos (Tellería et al. 1991; Moreno & Kufner 1988; Jensen et al. 2003) Ungulados Impacto negativo significativo de la abundancia total de ungulados Abundancia de jabalí → Depredación directa; destrucción de estructuras subterráneas; competencia por semillas; búsqueda activa de bellotas enterradas (Schley & Roper 2003; Singer et al. 1984; Focardi et al. 2001) Abundancia de gamo y ciervo → Competencia por recursos; destrucción de cobertura herbácea y arbustiva (Flowerdew & Ellwood 2001; Smit et al. 2001) Abundancia de jabalí y ciervo → Factor severamente limitante de las poblaciones de roedores y conejo (Cabezas-Díaz et al. 2011)
CONCLUSIONES
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Interpretación ecológica Los resultados de este trabajo en conjunto indican que la abundancia de ungulados y especialmente de jabalí, puede estar produciendo cambios en la distribución espacial y declives en las poblaciones de roedores, que están afectando negativamente a las población de garduña, y posiblemente a la de zorro y a la riqueza de especies de carnívoros.
Implicaciones para la conservación Estos efectos se pueden estar extendiendo otras porciones del ecosistema y a otras especies dependientes de las mismas presas. Especies comunes (zorro y garduña) se muestran como indicadores efectivos de procesos potencialmente afectando al funcionamiento del ecosistema. La calidad del hábitat y su capacidad para mantener altos niveles de biodiversidad se pueden estar viendo dañadas por la presión de ungulados en una zona importante para la conservación al pertenecer a la Red Natura 2000. Adaptado de Lozano et al. 2007
RECOMENDACIONES
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
1) No fomentar el aumento de las poblaciones de ungulados 2) Evaluar la capacidad de carga de ungulados para diseñar planes de gestión 3) Promover la colonización de conejo acciones de eficacia documentada 4) Proteger y fomentar el hábitat de los roedores 5) El control de las poblaciones de ungulados por parte de su depredador natural, el lobo, podría contribuir a la mejora del equilibrio ecológico de la zona, con lo que quizá sería aconsejable permitir la expansión de la población, mediante un adecuado seguimiento y la puesta en marcha de planes diseñados para minimizar posibles conflictos
Investigación
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
1) Apoyo científico a las recomendaciones para crear plan de gestión integral 2) Investigación de la situación las poblaciones de gineta y gato montés a través de métodos de CR; estudio del efecto del aparente amensalismo 3) Comparación de la variación en las estimas de densidad de poblaciones de carnívoros a través de diferentes metodologías (p. ej. conteo de rastros/huellas, CR/SECR e identificación individual por técnicas moleculares) 4) Investigación de las dietas de mesocarnívoros en la zona para contrastar las hipótesis planteadas 5) Seguimiento de la expansión de meloncillo 6) Estudio de las poblaciones de ungulados con respecto a la capacidad de carga del hábitat 7) Investigación de los efectos aquí constatados sobre las diferentes especies de roedores presentes, la estructura del hábitat y otras especies que se puedan estar viendo afectadas como por ejemplo aves rapaces.
Agradecimientos
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Mi mayor agradecimiento es para el director de este proyecto, Emilio Virgós, por su continuado apoyo y orientación, y por darme la oportunidad disfrutar y aprender muchísimo llevándolo a cabo. Muchas gracias también a todas las personas que me ayudaron en el trabajo de campo: Ana Brau, Julián Mangas, William Huansi y Elena Villareal, entre otros. Finalmente, me gustaría agradecer también los consejos y enseñanzas de Pedro Sarmento durante el curso de fototrampeo de Lousa, que han sido de una ayuda inestimable a la hora de realizar los análisis aquí presentados.