ANATOMIA FISIOLOGIA APARATO RESPIRATORIO by Yolanda Salazar

24 OBJE TIVOS DE L CAPÍTUL O 1. Describir las principales funciones del

Aparato respiratorio

aparato respiratorio.

2. Describir la organización estructural del aparato respiratorio y sus principales órganos.

3. Distinguir entre los componentes conductor y respiratorio de las vías respiratorias.

4. Describir la histología y las funciones del epitelio respiratorio.

5. Describir la anatomía funcional de los componentes de las vías respiratorias superiores.

6. Describir la anatomía funcional de la laringe y explicar el papel que desempeña en la respiración y la producción de sonidos.

7. Comentar las especializaciones anatómicas macroscópicas e histológicas de la tráquea.

8. Describir las especializaciones histológicas de los componentes conductor y respiratorio de las vías respiratorias inferiores.

9. Describir la anatomía funcional del árbol bronquial y los segmentos broncopulmonares.

10. Describir la estructura y las funciones de la membrana respiratoria.

11. Describir las cavidades y las membranas pleurales.

12. Identificar los músculos de la respiración y explicar los movimientos responsables de la ventilación pulmonar.

13. Distinguir entre los músculos que

Introducción

intervienen en la respiración tranquila y en la respiración forzada.

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Revisión del aparato respiratorio Vías respiratorias superiores Vías respiratorias inferiores Tráquea

15. Describir los cambios que experimenta el

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aparato respiratorio al nacer.

16. Identificar los centros de control

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respiratorio y explicar sus interacciones y las funciones que desempeñan los quimiorreceptores y los receptores de distensión en el control de la respiración.

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17. Identificar los reflejos que regulan la respiración.

638

Cavidades y membranas pleurales Envejecimiento y aparato respiratorio

18. Describir los cambios que experimenta el

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Músculos respiratorios y ventilación pulmonar

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entrar y salir el aire de los alvéolos.

637

Bronquios principales Pulmones

14. Explicar cómo la actividad muscular hace

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aparato respiratorio con la edad.

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650

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APARATO RESPIRATORIO

Las células obtienen energía fundamentalmente a través del metabolismo aerobio, un proceso que consume oxígeno y genera anhídrido carbónico. Para sobrevivir, las células necesitan algún medio para obtener ese oxígeno y eliminar el anhídrido carbónico. El aparato cardiovascular conecta los líquidos intersticiales que rodean las células periféricas y las superficies pulmonares para el intercambio de gases. El aparato respiratorio facilita el intercambio de gases entre el aire y la sangre. Al circular, la sangre transporta oxígeno de los pulmones a los tejidos periféricos, y acepta además el anhídrido carbónico producido por estos tejidos y lo transporta a los pulmones para su eliminación. Empezaremos nuestro estudio del aparato respiratorio describiendo las estructuras anatómicas que conducen el aire del medio exterior a las superficies pulmonares de intercambio gaseoso. Posteriormente, comentaremos la mecánica respiratoria y el control neural de la respiración.

Revisión del aparato respiratorio [v. figura 24.1] El aparato respiratorio comprende la nariz, la cavidad y los senos nasales, la faringe, la laringe (caja de la voz), la tráquea y los conductos de menor calibre que conducen a las superficies pulmonares de intercambio gaseoso. Todas estas estructuras se ilustran en la figura 24.1. Las vías respiratorias están formadas por los conductos que trasportan el aire de entrada y salida de esas superficies. Las vías respiratorias pueden dividirse en una parte conductora y una parte respiratoria. La parte conductora va desde la entrada de la cavidad nasal hasta los bronquíolos pulmonares de menor calibre. La parte respiratoria comprende los bronquíolos respiratorios y los alvéolos (unos sacos aéreos muy delicados), en los que se produce el intercambio de gases.

Seno frontal

Cavidad nasal

Cornetes nasales

Seno esfenoidal

Nariz Narinas internas Lengua

Nasofaringe

VÍAS RESPIRATORIAS SUPERIORES VÍAS RESPIRATORIAS INFERIORES

Hueso hioides Laringe Esófago

Tráquea Bronquio

Clavícula

Bronquíolos

Pulmón derecho

Costillas

Figura 24.1

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Pulmón izquierdo

Diafragma

Estructuras del aparato respiratorio

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CAPÍTULO

El aparato respiratorio comprende las vías respiratorias y los tejidos, órganos y estructuras de sostén asociados. Las vías respiratorias superiores están constituidas por la nariz, la cavidad nasal, los senos paranasales y la faringe. Estas vías filtran, calientan y humidifican el aire, protegiendo las superficies de conducción e intercambio de las vías respiratorias inferiores (más delicadas) contra los restos, los microorganismos patógenos y las condiciones ambientales extremas. Las vías respiratorias inferiores comprenden la laringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones. El filtrado, el calentamiento y la humidificación del aire inspirado comienzan en la entrada de las vías respiratorias superiores y continúan en el resto del sistema conductor. Cuando el aire llega a los alvéolos pulmonares se ha suprimido del mismo la mayor parte de las partículas extrañas y los microorganismos patógenos y la humedad y la temperatura están dentro de unos límites aceptables. El éxito de este «proceso de acondicionamiento» se debe fundamentalmente a las propiedades del epitelio respiratorio, que explicamos en un apartado posterior.

24 . Aparato respiratorio

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1. Proporciona una superficie muy extensa para el intercambio de gases entre el aire y la sangre circulante. 2. Lleva aire hasta las superficies de intercambio pulmonares y lo expulsa después. 3. Protege las superficies respiratorias contra la deshidratación, los cambios de temperatura y otras variaciones ambientales. 4. Defiende el aparato respiratorio y otros tejidos frente a la invasión de microorganismos patógenos. 5. Produce los sonidos del habla, el canto y la comunicación no verbal. 6. Ayuda a regular la volemia y la presión arterial y a controlar el pH de los líquidos del organismo. El aparato respiratorio lleva a cabo estas funciones con la ayuda del aparato cardiovascular, el sistema linfático, determinados músculos estriados y el sistema nervioso.

Epitelio respiratorio [v. figura 24.2]

Funciones del aparato respiratorio

El epitelio respiratorio está formado por un epitelio cilíndrico, seudoestratificado, ciliado, con numerosas células mucosas (v. figura 24.2). El epitelio respi-

El aparato respiratorio cumple las siguientes funciones:

Movimiento del moco hacia la faringe

Célula epitelial cilíndrica ciliada Célula mucosa Cilios

Célula madre

Lámina propia

Capa de moco

Lámina propia

Núcleo de célula epitelial cilíndrica Célula madre Célula mucosa Lámina basal MO ! 932

(a) Epitelio respiratorio de la tráquea

Cilios

Lámina propia

Figura 24.2 Histología del epitelio respiratorio (a) Representaciones esquemática e histológica del epitelio respiratorio. (b) Aspecto histológico del epitelio respiratorio. (c) Vista superficial del epitelio a través del microscopio electrónico de barrido (MEB). En esta imagen coloreada, los cilios de las células epiteliales forman una capa muy densa que recuerda una alfombra de mucho pelo. El movimiento de estos cilios empuja el moco sobre la superficie epitelial.

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Núcleo de célula epitelial cilíndrica Célula mucosa Lámina basal Célula madre (c) Imagen de los cilios epiteliales a través del MEB

MEB ! 1.647

(b) Epitelio respiratorio

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APARATO RESPIRATORIO

ratorio tapiza todas las vías respiratorias excepto la parte inferior de la faringe, los conductos de menor calibre y los alvéolos. La parte inferior de la faringe está recubierta por un epitelio escamoso estratificado, que la protege contra la abrasión y los ataques químicos. Esta parte de la faringe conduce el aire a la laringe y también dirige los alimentos al esófago. Las células mucosas del epitelio y las glándulas mucosas ubicadas en la profundidad del epitelio respiratorio (en la lámina propia) producen un moco pegajoso que cubre las superficies expuestas. En la cavidad nasal hay unos cilios que barren los restos atrapados en el moco o los microorganismos hacia la faringe, donde serán deglutidos y atacados por los ácidos y las enzimas del estómago. En los tramos inferiores de las vías respiratorias, los cilios baten también hacia la faringe, creando una escalera mecánica mucosa que limpia los conductos respiratorios. Las superficies del aparato respiratorio son muy delicadas y pueden resultar gravemente dañadas si el aire inspirado está contaminado con residuos o microorganismos patógenos. Sin embargo, el aire que penetra en el aparato respiratorio es filtrado para eliminar estos contaminantes. Los mecanismos de filtración respiratoria constituyen el sistema de defensa respiratorio. En la cavidad nasal se eliminan del aire inspirado prácticamente todas las partículas de más de 10 !m. Las partículas de más tamaño son eliminadas por unos pelos rígidos, denominados vibrisas, presentes en el interior de la cavidad nasal. Las partículas más pequeñas pueden quedar atrapadas en el moco de la nasofaringe o en las secreciones de la faringe antes de seguir descendiendo por el sistema conductor. La exposición a estímulos desagradables, como vapores nocivos, grandes cantidades de polvo y residuos, alérgenos y microorganismos patógenos, suele acelerar la producción de moco (los síntomas habituales del «resfriado común» se deben a la invasión del epitelio respiratorio por alguno de los más de 200 virus). A lo largo de toda la parte conductora del aparato respiratorio tienen lugar los procesos de filtrado, calentamiento y humidificación del aire inspirado, aunque los mayores cambios se producen en la cavidad nasal. Al respirar por la boca nos privamos de gran parte de la filtración, el calentamiento y la humi-

Nota clínica Fibrosis quística La fibrosis quística (FQ) es el trastorno hereditario mortal más frecuente entre la población caucásica, con una frecuencia de un caso por cada 3.000 nacimientos. Sólo en EE. UU. nacen cada año unos 2.000 niños con este trastorno. Incluso con los nuevos tratamientos, sólo un 34% de los afectados alcanzan la edad adulta y menos del 10% superan los 30 años de edad. La muerte suele producirse por una infección bacteriana masiva de los pulmones y la insuficiencia cardiopulmonar asociada. El problema subyacente consiste en una anomalía en una proteína de membrana responsable del transporte activo de los iones cloruro. Esta proteína de membrana es muy abundante en las células exocrinas que producen secreciones acuosas. En las personas con FQ, estas células no pueden trasportar adecuadamente las sales y el agua, y las secreciones que producen son espesas y viscosas. Este trastorno afecta a las glándulas mucosas de las vías respiratorias y las células secretorias del páncreas, las glándulas salivales, el tubo digestivo y el aparato reproductor. Los síntomas más graves se deben a que el sistema de defensa respiratorio no puede trasportar ese moco tan denso. La escalera mecánica mucosa deja de funcionar y se forman tapones de moco que bloquean las vías respiratorias de menor calibre. Este bloqueo reduce el diámetro de las vías respiratorias, y la inactivación de las defensas respiratorias normales favorece las infecciones bacterianas frecuentes. Se ha identificado el gen responsable de la FQ y determinado la estructura de la proteína de membrana. Ahora que se conoce bien la estructura del gen, se sigue investigando para intentar corregir esta anomalía mediante la inserción de genes normales.

dificación preliminares del aire inspirado. Los pacientes que respiran con un respirador, o ventilador mecánico, el aire que reciben entra directamente en la tráquea. Para evitar daños alveolares, es necesario filtrar y humidificar previamente ese aire en el exterior.

Vías respiratorias superiores Nariz y cavidad nasal [v. figura 24.3] La nariz constituye la principal vía de entrada del aire al aparato respiratorio. En el capítulo 6 describíamos los huesos, los cartílagos y los senos asociados a la nariz [p. 138] . Normalmente, el aire entrada en el aparato respiratorio a través de las dos ventanas nasales externas, que conducen a la cavidad nasal. El vestíbulo nasal es la parte de la cavidad nasal rodeada por los tejidos flexibles de la nariz (v. figura 24.3d) y está soportada por un par de cartílagos laterales muy delgados y dos pares de cartílagos alares (v. figura 24.3a). El epitelio del vestíbulo nasal contiene pelos muy ásperos que salen por los orificios externos. Estos pelos atrapan las partículas de gran tamaño que viajan por el aire, como arena, aserrín o incluso insectos, evitando que entren en la cavidad nasal. El tabique nasal separa los lados derecho e izquierdo de la cavidad nasal. La parte ósea del tabique nasal está formada por la fusión de la placa perpendicular del etmoides y la placa del vómer. La parte anterior del tabique nasal es de cartílago hialino. Esta placa cartilaginosa soporta el puente, o dorso de la nariz, y el vértice (punta) de la nariz. Los maxilares superiores, los huesos nasal y frontal, el etmoides y el esfenoides forman las paredes laterales y superior de la cavidad nasal. Las secreciones mucosas producidas por los senos paranasales vecinos [p. 153] , con la ayuda de las lágrimas que drenan por los conductos nasolagrimales, mantienen limpia y húmeda la superficie de la cavidad nasal. La parte superior, o región olfatoria, de la cavidad nasal comprende las zonas tapizadas por el epitelio olfativo [p. 147] : 1) la superficie inferior de la lámina cribiforme; 2) los cornetes nasales superiores del etmoides, y 3) la parte superior del tabique nasal [p. 147] . Los cornetes nasales superior, medio e inferior, o huesos turbinados, se proyectan desde las paredes laterales de la cavidad nasal hacia el tabique nasal. Para pasar del vestíbulo nasal a los orificios nasales internos, o coanas, el aire tiene que fluir entre cornetes contiguos, a través de los meatos superior, medio o inferior (meatus, pasadizo) (v. figura 24.3b,d). Más que unos pasadizos abiertos, estos meatos son unos surcos estrechos y el aire que entra en la cavidad rebota contra las superficies de los cornetes y se revuelve como el agua en los rápidos de un río. Esta turbulencia cumple una función: cuando el agua gira y se arremolina, las pequeñas partículas suspendidas en el aire tienen más probabilidades de entrar en contacto con el moco que cubre el epitelio de la cavidad nasal. Además de favorecer la filtración, las turbulencias prolongan el tiempo disponible para el calentamiento y la humidificación del aire inspirado. Un paladar duro óseo, constituido por los huesos maxilar y palatino, forma el suelo de la cavidad nasal y separa las cavidades oral y nasal. Por detrás del paladar duro se extiende un paladar blando y carnoso que marca el límite entre la nasofaringe superior y el resto de la faringe (v. figura 24.3c,d). La cavidad nasal se abre a la nasofaringe a través de los orificios nasales internos.

VERIFICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Si hace mucho frío en el exterior, ¿por qué resulta tan duro para las vías respiratorias inferiores si sólo se respira por la boca? 2. ¿Qué es la escalera mecánica mucosa? 3. ¿Cuál es la función de los cornetes nasales? ¿Cómo influye esto en las vías respiratorias inferiores? Véase «Respuestas» al final del libro.

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CAPÍTULO

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24 . Aparato respiratorio

Cavidad craneal

Celdilla aérea etmoidal

Seno frontal

Músculo recto interno Cartílago nasal Dorso de la nariz lateral

Ojo derecho Cristalino

Cartílago alar mayor

Músculo recto externo

Cornete nasal superior Meato superior Cornete nasal medio

Punta de la nariz

Cartílago alar menor

Tabique nasal

Placa perpendicular del etmoides

Meato medio Seno maxilar

Vómer

Cornete nasal inferior

Paladar duro

Meato inferior

Orificios nasales externos

Lengua Maxilar inferior (b) Cabeza, corte coronal

(a) Vista anterior Cornete nasal inferior

Árbol de la vida del cerebelo

Paladar duro

Plexo coroideo Paladar blando

Agujero occipital Cresta occipital externa Dens axis (C2)

Atlas (C1) (arco posterior)

Laringofaringe

Lengua

Nasofaringe Úvula Atlas (C1) (arco anterior) Orofaringe Maxilar inferior Epiglotis

Médula espinal C5 C6

Apófisis espinosas de las vértebras

Hueso hioides Pliegue ventricular (cuerda vocal falsa) Cuerda vocal Cartílago tiroides Cartílago cricoides

Cartílagos traqueales

Esófago

Vena yugular externa Arteria carótida común derecha

Tráquea T3

Manubrio esternal Cayado aórtico

Vena braquiocefálica izquierda Cuerpo del esternón

Cavidad pleural (c) Cabeza y cuello, corte sagital

Figura 24.3

Estructuras respiratorias de la cabeza y el cuello

(a) Los cartílagos nasales y las referencias externas de la nariz. (b) Corte coronal (frontal) de la cabeza en el que se puede ver la posición de los senos paranasales y las estructuras nasales. (c) La cavidad nasal y la faringe, vistas en un corte sagital de la cabeza y el cuello.

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APARATO RESPIRATORIO Seno frontal Cavidad nasal

Superior Medio

Orificio nasal interno

Inferior

Nasofaringe

Cornetes nasales

Vestíbulo nasal Amígdala faríngea Orificio nasal externo

Entrada al conducto auditivo

Paladar duro

Paladar blando Amígdala palatina

Cavidad oral

Orofaringe

Lengua

Epiglotis

Maxilar inferior

Pliegue ariepiglótico

Amígdala lingual Hueso hioides

Laringofaringe Cartílago tiroides

Glotis

Cartílago cricoides

Cuerda vocal

Figura 24.3

(cont.)

(d) Representación esquemática de la cabeza y el cuello en corte sagital, para compararla con (c).

Tráquea

Esófago

Glándula tiroides (d) Corte sagital

Faringe [v. figura 24. 3c,d] La nariz, la boca y la garganta se comunican entre sí por un conducto o cámara común denominada faringe. La faringe forma parte de los aparatos digestivo y respiratorio. Se extiende desde los orificios nasales internos hasta las entradas de la tráquea y el esófago. Sus paredes superior y posterior son curvas y están firmemente unidas al esqueleto axial, pero las paredes laterales son bastante flexibles y musculares. La faringe se divide en tres regiones (v. figura 24.3c,d): la nasofaringe, la orofaringe y la laringofaringe.

Nasofaringe [v. figura 24.3c,d] La nasofaringe es la parte superior de la faringe. Se une a la parte posterior de la cavidad nasal a través de los orificios nasales internos, y está separada de la cavidad oral por el paladar blando (v. figura 24.3c,d). La nasofaringe está tapizada por epitelio respiratorio típico. En la pared posterior de la nasofaringe se encuentra la amígdala faríngea; en sus paredes laterales se ubican las aberturas de los conductos auditivos (v. figura 24.3d).

Orofaringe [v. figuras 24 3c,d/25.5a] La orofaringe (oris, boca) se extiende entre el paladar blando y la base de la lengua, a nivel del hueso hioides. La parte posterior de la cavidad oral y las partes posterior e inferior de la nasofaringe comunican directamente con la faringe (v. figura 24.3c,d). En el límite entre la nasofaringe y la orofaringe, el epitelio cambia de un epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado a un epitelio escamoso estratificado parecido al de la cavidad oral. El borde posterior del paladar blando sostiene la úvula colgante y dos pares de arcos faríngeos musculares. A cada lado se encuentra una amígdala palatina, entre un arco palatogloso anterior y un arco palatofaríngeo posterior (v. figura 25.5a). Una línea curva que une los arcos palatoglosos y la úvula forma los límites de las fauces, el conducto que une la cavidad oral y la orofaringe.

Laringofaringe [v. figura 24 3c,d] La laringofaringe es una estructura estrecha que comprende la parte de la faringe que se encuentra situada entre el hueso hioides y la entrada al esófago

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(v. figura 24.3c,d). La laringofaringe es la parte más inferior de la faringe y, al igual que la orofaringe, está revestida por un epitelio escamoso estratificado que puede soportar la abrasión mecánica, los ataques químicos y la invasión de microorganismos patógenos.

Vías respiratorias inferiores Laringe [v. figuras 24.3d/24.4] El aire inspirado (inhalado) abandona la faringe a través de una abertura estrecha: la glotis (v. figura 24.3d). La laringe comienza a nivel de la cuarta o quinta vértebra cervical y termina a nivel de la séptima vértebra cervical. Básicamente, es un cilindro de paredes cartilaginosas estabilizadas por ligamentos, músculos estriados o ambos.

Cartílagos de la laringe [v. figura 24.4] El cuerpo de la laringe está formado por tres cartílagos impares de gran tamaño: el cartílago tiroides, el cartílago cricoides y la epiglotis (v. figura 24.4). Los cartílagos tiroides y cricoides son cartílagos hialinos; el cartílago epiglótico es un cartílago elástico.

Cartílago tiroides [v. figura 24.4a,b] El cartílago laríngeo de mayor tamaño es el cartílago tiroides («con forma de escudo»). Este cartílago forma la mayor parte de las paredes anterior y lateral de la laringe (v. figura 24.4a,b). En los cortes sagitales, el cartílago tiroides está incompleto en su parte posterior. La superficie anterior de este cartílago forma un reborde grueso: la prominencia laríngea. Este reborde puede verse y palparse fácilmente; el cartílago tiroides recibe a menudo el nombre de nuez. Durante el desarrollo embrionario, el cartílago tiroides se forma a partir de dos fragmentos de cartílago que se unen en la línea media anterior formando la prominencia laríngea. La superficie inferior del cartílago tiroides se articula con el cartílago cricoides; de la superficie superior salen inserciones ligamentosas para la epiglotis y los cartílagos laríngeos menores.

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CAPÍTULO

635

24 . Aparato respiratorio

Epiglotis Asta menor

Epiglotis

Hueso hioides Cartílago cuneiforme

Ligamento tirohioideo (extrínseco) Ligamento vestibular

Cartílago tiroides

Laringe

Prominencia laríngea

Cartílago Ligamento corniculado vocal

Cartílago tiroides

Cartílago aritenoides Cartílago tiroides Ligamento cricotiroideo (intrínseco)

Cartílago cricoides

Ligamento cricotraqueal (extrínseco)

Tráquea Cartílagos traqueales (a) Laringe, vista anterior

(b) Laringe, vista posterior

Figura 24.4

Anatomía de la laringe

(a) Vista anterior de la laringe intacta. (b) Vista posterior de la laringe intacta. (c) Vista posterior en la que se aprecian las relaciones entre los diferentes cartílagos laríngeos. (d) Corte sagital de la laringe intacta. Hueso hioides Membrana tirohioidea Asta superior del cartílago tiroides

Epiglotis

Cartílago tiroides Cartílago corniculado

Ligamento vestibular

Cartílago aritenoides

Ligamento vocal

Ligamento cricotiroideo

Cartílago cricoides

Ligamento cricotraqueal Cartílagos traqueales

POSTERIOR

(d) Laringe, corte sagital

Cartílago cricoides [v. figura 24.4a,c] El cartílago tiroides se encuentra sobre el cartílago cricoides («con forma de anillo»). El cartílago cricoides es un anillo completo con una parte posterior muy amplia, que actúa como soporte allí donde falta el cartílago tiroides. Los cartílagos cricoides y tiroides protegen

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la glotis y la entrada a la tráquea, y tienen unas superficies muy amplias en las que se insertan importantes músculos y ligamentos laríngeos. La superficie inferior del cartílago cricoides está unida por unos ligamentos al primer cartílago de la tráquea (v. figura 24.4 a,c). La superficie superior del cartílago cricoides se articula con dos pequeños cartílagos, los cartílagos aritenoides.

Epiglotis [v. figuras 24.3c,d/24.4b,c,d] La epiglotis tiene forma de calzador y se proyecta por encima de la glotis (v. figuras 24.3c,d y 24.4b,c,d). El cartílago epiglótico que la sustenta envía inserciones ligamentosas a los bordes anterior y superior del cartílago tiroides y el hueso hioides. Durante la deglución, la laringe asciende y la epiglotis se pliega sobre la glotis, impidiendo la entrada de líquidos o alimentos sólidos a las vías respiratorias. Cartílagos laríngeos pares [v. figuras 24.4b-d/24.5] La laringe contiene además tres pares de cartílagos más pequeños: los cartílagos aritenoides, corniculados y cuneiformes. Los cartílagos aritenoides y corniculados son hialinos; los cartílagos cuneiformes son elásticos. Los dos cartílagos aritenoides («con forma de cucharón») se articulan con el borde superior de la parte más amplia del cartílago cricoides (v. figura 24.4b-d). Los cartílagos corniculados («con forma de cuerno») se articulan con los cartílagos aritenoides (v. figuras 24.4c,d y 24.5). Los cartílagos corniculados y aritenoides participan en la apertura y el cierre de la glotis y en la producción del sonido. Los cartílagos cuneiformes («con forma de cuña») son curvos y alargados y se encuentran dentro del pliegue ariepiglótico, que va desde la cara lateral de cada uno de los cartílagos aritenoides a la epiglotis (v. figuras 24.4c y 24.5).

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APARATO RESPIRATORIO

Ligamentos laríngeos [v. figuras 24.4a,b/24.5]

depende de los movimientos voluntarios de la lengua, los labios y las me jillas.

Una serie de ligamentos intrínsecos unen entre sí los nueve cartílagos para formar la laringe (v. figura 24.4a,b). Los ligamentos extrínsecos fijan el cartílago tiroides al hueso hioides y el cartílago cricoides a la tráquea. Los ligamentos vestibulares y los ligamentos vocales se extienden entre el cartílago tiroides y los aritenoides. Los ligamentos vestibulares y vocales están cubiertos por pliegues de epitelio laríngeo que se proyectan hacia la glotis. Los ligamentos vestibulares se encuentran dentro de los dos pliegues superiores, conocidos como pliegues vestibulares (v. figuras 24.4b y 24.5). Los pliegues vestibulares, que son relativamente inelásticos, impiden que entren objetos extraños en la glotis y protegen los pliegues vocales, más delicados. Los pliegues vocales son muy elásticos, ya que el ligamento vocal es una banda de tejido elástico. Los pliegues vocales intervienen en la producción de sonidos, y por esta razón reciben el nombre de cuerdas vocales verdaderas. Como los pliegues vestibulares no intervienen en la producción de sonidos, a menudo reciben el nombre de cuerdas vocales falsas.

Musculatura laríngea [v. figura 24.6] La laringe posee dos grupos diferentes de músculos, los músculos laríngeos intrínsecos y los músculos laríngeos extrínsecos. Los músculos laríngeos intrínsecos cumplen dos funciones fundamentalmente. Un primer grupo regula la tensión de los pliegues vocales, mientras que un segundo grupo abre y cierra la glotis. Los músculos de los pliegues vocales se insertan en los cartílagos tiroides, aritenoides y corniculados. La apertura o el cierre de la glotis implican un movimiento de rotación de los aritenoides que separa o junta los pliegues vocales. Los músculos laríngeos extrínsecos colocan y estabilizan la laringe. Estos músculos se describen en el capítulo 10 [p. 270] . Durante la deglución, los músculos extrínsecos e intrínsecos cooperan para impedir que la comida o la bebida entren en la glotis. Antes de deglutir, los alimentos son machacados y masticados hasta que forman una masa pastosa denominada bolo. A continuación, los músculos extrínsecos elevan la laringe, plegando la epiglotis sobre la entrada de la glotis, de manera que el bolo puede deslizarse sobre la epiglotis en lugar de caer a la laringe (v. figura 24.6). Mientras se produce este movimiento, los músculos intrínsecos cierran la glotis. Si alguna partícula de comida o líquido toca la superficie de los pliegues vestibulares vocales, se pone en marcha el reflejo de la tos. Normalmente, la tos impide que el material deglutido entre en la glotis.

Producción de sonidos El aire que pasa por la glotis hace vibrar los pliegues vocales y produce ondas sonoras. El tono del sonido producido depende del diámetro, la longitud y la tensión de los pliegues vocales. El diámetro y la longitud dependen directamente del tamaño de la laringe. La tensión se controla mediante la contracción de músculos voluntarios que modifican las posiciones relativas de los cartílagos tiroides y aritenoides. Cuando aumenta la distancia, los pliegues vocales se tensan y el tono se eleva; cuando la distancia disminuye, los pliegues vocales se relajan y el tono baja. Los niños tienen unos pliegues vocales cortos y delgados y sus voces suelen ser muy agudas. Durante la pubertad, la laringe masculina aumenta de tamaño bastante más que la femenina. Las cuerdas vocales verdaderas de un varón adulto son más gruesas y largas, y producen tonos más graves que las de una mujer adulta. En la producción de sonidos interviene toda la laringe, ya que sus paredes vibran creando un sonido compuesto. La faringe, la cavidad oral, la cavidad nasal y los senos paranasales amplifican el sonido y actúan como una caja de resonancia. La producción final de los diferentes sonidos

VERIFICACIÓN DE CONCEPTOS 1. ¿Cuáles son las funciones del cartílago tiroides? 2. ¿Cuál es la función de la epiglotis? 3. Laurel contrae los músculos voluntarios para reducir la distancia entre sus cartílagos tiroides y aritenoides. ¿Qué le sucede al tono de su voz? 4. ¿Cómo afectaría a la deglución la ausencia de los músculos laríngeos intrínsecos? Véase «Respuestas» al final del libro.

POSTERIOR

Cartílago corniculado

Cartílago corniculado Glotis (abierta)

Cartílago cuneiforme

Glotis (cerrada) Cartílago cuneiforme en el pliegue riepiglótico

Pliegue ariepiglótico

Pliegue vestibular Pliegue vocal

Pliegue vestibular

Epiglotis

Pliegue vocal

Raíz de la lengua

Epiglotis (b)

(a)

Raíz de la lengua

ANTERIOR ANTERIOR (c) Imagen laringoscópica

Figura 24.5

Las cuerdas vocales

Se puede ver la glotis abierta (a) y cerrada (b). La fotografía (c) es una imagen laringoscópica representativa. Para conseguir esta imagen hay que introducir la cámara en la orofaringe, justo por encima de la laringe.

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CAPÍTULO

PASO

Paladar duro Paladar blando Lengua Bolo Epiglotis Laringe Tráquea

El movimiento de la laringe pliega la epiglotis; los músculos laríngeos empujan el bolo hacia el esófago

Paladar blando

Bolo Epiglotis

PASO

El bolo avanza por el esófago; la laringe vuelve a su posición normal

Epiglotis

Bolo Tráquea

Figura 24.6

637

Tráquea [v. figuras 24.2a/24.3c/24.7]

La lengua empuja el bolo compactado hacia la orofaringe

PASO

24 . Aparato respiratorio

Movimientos de la laringe durante la deglución

Durante la deglución, el ascenso de la laringe pliega la epiglotis sobre la glotis, dirigiendo los materiales hacia el esófago.

El epitelio laríngeo se continúa con el de la tráquea. La tráquea es un tubo resistente y flexible, con un diámetro de 2,5 cm y una longitud de 11 cm, aproximadamente (v. figuras 24.3c, p. 633, y 24.7). La tráquea comienza por delante de la sexta vértebra cervical, en la inserción ligamentosa al cartílago cricoides, y termina en el mediastino, a nivel de la quinta vértebra dorsal, donde se ramifica dando lugar a los bronquios primarios, o principales, derecho e izquierdo. La tráquea está tapizada por epitelio respiratorio sobre una capa de tejido conjuntivo laxo denominada lámina propia (v. figura 24.2a, p. 631). La lámina propia separa el epitelio respiratorio de los cartílagos subyacentes. El epitelio y la lámina propia son interdependientes, y su combinación representa un buen ejemplo de membrana mucosa, o mucosa [p. 72] . La mucosa está rodeada por una capa gruesa de tejido conjuntivo: la submucosa. La submucosa contiene glándulas mucosas que se comunican con la superficie epitelial a través de una serie de conductos secretorios. Por fuera de la submucosa, la tráquea presenta 15-20 cartílagos traqueales (v. figura 24.7). Cada cartílago traqueal está unido a los cartílagos vecinos por ligamentos anulares elásticos. Los cartílagos traqueales confieren rigidez a las paredes traqueales y protegen la vía respiratoria. También impiden que se colapse o se expanda excesivamente con las fluctuaciones de presión del aparato respiratorio. Los cartílagos traqueales tienen forma de C. La parte cerrada de la C protege las superficies anterior y lateral de la tráquea. La parte abierta de los cartílagos traqueales se orienta hacia atrás, hacia el esófago (v. figura 24.7b). Como los cartílagos no rodean totalmente la tráquea, la pared traqueal posterior puede cambiar fácilmente de forma durante la deglución, lo que permite el tránsito de grandes masas de alimentos a través del esófago. Un ligamento elástico y una banda de músculo liso, el traqueal, conectan los extremos de cada cartílago traqueal (v. figura 24.7b). La contracción del músculo traqueal altera el diámetro de la luz traqueal, modificando la resistencia al flujo del aire. La activación simpática relaja el músculo traqueal, aumentando el diámetro de la tráquea y facilitando el paso de grandes volúmenes de aire por las vías respiratorias.

Bronquios principales [v. figura 24.7a] La tráquea se ramifica en el mediastino, dando origen a los bronquios primarios, o principales, derecho e izquierdo. Los bronquios primarios derecho e izquierdo se encuentran fuera de los pulmones y reciben el nombre de bronquios extrapulmonares. Entre las entradas a los dos bronquios primarios existe un reborde interno, denominado carina (v. figura 24.7a). Los bronquios primarios tienen la misma organización histológica que la tráquea, con anillos cartilaginosos de soporte en forma de C. El bronquio primario derecho corresponde al pulmón derecho, mientras que el bronquio primario

Nota clínica Bloqueo traqueal Los cuerpos extraños (normalmente alimentos) que quedan alojados en la laringe o la tráquea suelen expulsarse por medio de la tos. Si la persona puede hablar o emitir algún sonido, las vías respiratorias están despejadas y no se debe tomar ninguna medida urgente. Si la víctima no puede respirar ni hablar, su vida corre un peligro inminente. Por desgracia, algunas víctimas se sienten muy avergonzadas por la situación, no llegan a reconocer el peligro y, en lugar de buscar ayuda, corren al servicio más cercano y mueren allí sin hacer ningún ruido. En la maniobra de Heimlich, o impulso abdominal, una persona comprime el abdomen justo por debajo del diafragma. La compresión obliga al diafragma a ascender y puede generar suficiente presión para eliminar el bloqueo. Conviene realizar esta maniobra correctamente para evitar daños de

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los órganos internos. Organizaciones como la Cruz Roja, el servicio local de bomberos y otras asociaciones benéficas suelen impartir cursillos durante todo el año. Si el bloqueo persiste, una persona con la debida cualificación profesional puede practicar una traqueostomía: se realiza una incisión a través de la pared traqueal anterior y se introduce un tubo. Este tubo sobrepasa la laringe y permite la entrada directa del aire en la tráquea. También se puede necesitar una traqueostomía: 1) cuando la laringe queda bloqueada por un cuerpo extraño, una inflamación o un espasmo laríngeo prolongado; 2) cuando parte de la tráquea resulta aplastada, o 3) cuando se suprime una parte de la tráquea como parte del tratamiento de un tumor laríngeo.

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638

APARATO RESPIRATORIO Hueso hioides Esófago Ligamento anular

Laringe

Músculo traqueal

Arteria carótida común

Ligamentos anulares

Luz traqueal

Epitelio respiratorio Cartílago traqueal

Tráquea

Glándula tiroides

Cartílagos traqueales

Localización de la carina (reborde interno)

Raíz del pulmón derecho

(b)

Figura 24.7

Raíz del pulmón izquierdo

Bronquio lobular superior

Tejido pulmonar

Bronquios primarios

Bronquio lobular superior

Bronquios secundarios

Bronquio lobular medio

Anatomía de la tráquea y los bronquios primarios

(a) Vista anterior en disección, indicando el plano de corte de la parte (b). (b) Corte histológico transversal de la tráquea; se puede ver su relación con las estructuras circundantes.

Bronquio lobular inferior PULMÓN IZQUIERDO

PULMÓN DERECHO (a)

izquierdo corresponde al pulmón izquierdo. El bronquio primario derecho tiene más diámetro que el izquierdo y desciende hacia el pulmón en un ángulo más pronunciado. Por estos motivos, los objetos extraños que penetran en la tráquea suelen quedar alojados en el bronquio derecho más que en el izquierdo. Cada uno de los bronquios primarios desciende hasta un surco situado en la superficie medial de su pulmón correspondiente antes de ramificarse nuevamente. Este surco, el hilio, representa además el punto de acceso para los vasos y nervios pulmonares. Todo este dispositivo se encuentra anclado firmemente dentro de una malla de tejido conjuntivo denso. Este complejo, conocido como raíz del pulmón, lo une al mediastino y fija las posiciones de los principales nervios, vasos y linfáticos. Las raíces de los pulmones se encuentran por delante de la quinta vértebra dorsal (pulmón derecho) y de la sexta vértebra dorsal (pulmón izquierdo).

VERIFICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Los cartílagos que refuerzan la tráquea tienen forma de C y no llegan a formar anillos completos. ¿Cómo puede esta configuración facilitar la deglución y proteger al mismo tiempo la tráquea? 2. ¿Qué tipo de epitelio puede observarse en la tráquea? 3. ¿Cómo intervienen los cartílagos traqueales en la respiración? 4. ¿Cómo se puede distinguir el bronquio primario derecho del izquierdo? Véase «Respuestas» al final del libro.

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Pulmones [v. figura 24.8] Los pulmones izquierdo y derecho (v. figura 24.8) se localizan en las cavidades pleurales izquierda y derecha, respectivamente. Cada pulmón forma un cono romo con la punta, o vértice, apuntando hacia arriba. Ambos vértices llegan hasta la base del cuello, por encima de la primera costilla. La parte inferior, o base, de cada pulmón es amplia y cóncava y se apoya en la superficie superior del diafragma.

Lóbulos pulmonares [v. figura 24.8] Los pulmones constan de varios lóbulos separados por cisuras profundas. El pulmón derecho tiene tres lóbulos: superior, medio e inferior. La cisura horizontal separa los lóbulos superior y medio. La cisura oblicua separa los lóbulos superior e inferior. El pulmón izquierdo tiene sólo dos lóbulos, superior e inferior, separados por la cisura oblicua (v. figura 28.4). El pulmón derecho es más ancho que el izquierdo debido a que la mayor parte del corazón y los grandes vasos protruyen hacia la cavidad pleural izquierda. Sin embargo, el pulmón izquierdo es más largo que el derecho debido a que el diafragma asciende en el lado derecho para amoldarse a la masa del hígado.

Superficies pulmonares [v. figura 24.8] La parte curva anterior del pulmón que se adapta al contorno interno de la jaula costal es la superficie costal (v. figura 24.8a). La superficie mediastínica, o superficie medial, contiene el hilio y tiene una forma más irregular (v. figura 24.8b). En las superficies mediastínicas de ambos pulmones hay depresiones que indican las posiciones de los grandes vasos y el corazón. El corazón se encuentra a la izquierda de la línea media, y el pulmón izquierdo

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CAPÍTULO

639

24 . Aparato respiratorio

Límite entre las cavidades pleurales derecha e izquierda

Lóbulo superior

PULMÓN IZQUIERDO PULMÓN DERECHO Lóbulo superior Cisura oblicua

Cisura horizontal Lóbulo medio

Capa fibrosa del pericardio

Fisura oblicua VISTA ANTERIOR

Lóbulo inferior Lóbulo inferior

Ligamento falciforme

Hígado, lóbulo derecho

Borde cortado del diafragma

Hígado, lóbulo izquierdo

(a) Cavidad torácica, vista anterior

SUPERFICIES LATERALES Vértice

Lóbulo superior Lóbulo superior Cisura horizontal Lóbulo medio Escotadura cardíaca

Lóbulo inferior

Cisura oblicua Base PULMÓN DERECHO

PULMÓN IZQUIERDO

SUPERFICIES MEDIALES Vértice Lóbulo superior

Bronquio lobular superior

Lóbulo superior

Arterias pulmonares Bronquio lobular medio Bronquio lobular superior

Venas pulmonares

Figura 24.8 Anatomía superficial de los pulmones (a) Vista anterior del tórax abierto, en la que se aprecian las posiciones relativas de los pulmones izquierdo y derecho y del corazón. (b) Representación esquemática de las superficies laterales y mediales de los pulmones derecho e izquierdo por separado.

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Fisura horizontal

Cisura oblicua

Surco para la aorta Venas pulmonares

Bronquio lobular inferior Lóbulo medio

Impresión cardíaca

Hilio Lóbulo inferior

Lóbulo inferior

Cisura oblicua

Superficie diafragmática

Surco para el esófago

Base PULMÓN DERECHO

PULMÓN IZQUIERDO (b) Pulmones derecho e izquierdo

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640

APARATO RESPIRATORIO

presenta una impresión cardíaca muy amplia. Desde el punto de vista anterior, el borde medial del pulmón derecho forma una línea vertical, mientras que el borde medial del pulmón izquierdo presenta una concavidad: la escotadura cardíaca. El tejido conjuntivo de la raíz de cada uno de los pulmones penetra hasta su sustancia, o parénquima. Estas particiones fibrosas, o trabéculas, contienen fibras elásticas, músculo liso y linfáticos. Se ramifican numerosas veces, dividiendo los lóbulos en compartimientos cada vez más pequeños. Las ramas de las vías conductoras, los vasos pulmonares y los nervios de los pulmones siguen estas trabéculas hasta alcanzar sus destinos periféricos. Las particiones terminales, o tabiques, dividen el pulmón en lobulillos, cada uno de los cuales depende de ramas tributarias de las arterias pulmonares, las venas pulmonares y las vías respiratorias. A su vez, el tejido conjuntivo de los tabiques se continúa con el de la pleura visceral. A continuación, seguiremos el patrón de ramificación de los bronquios desde el hilio hasta los alvéolos de cada pulmón.

Bronquios pulmonares [v. figuras 24.7/24.9/24.10] Los bronquios primarios y sus ramificaciones forman el árbol bronquial. Como los bronquios izquierdo y derecho se encuentran fuera de los pulmones, reciben el nombre de bronquios extrapulmonares. Cuando los bronquios primarios penetran en los pulmones, se dividen formando vías respiratorias de menor calibre (v. figuras 24.7, 24.9 y 24.10). En conjunto, estas ramificaciones reciben el nombre de bronquios intrapulmonares. Cada uno de los bronquios primarios se divide en una serie de bronquios secundarios, también denominados bronquios lobulares. A su vez, los bronquios secundarios se ramifican y dan lugar a los bronquios terciarios, o bronquios segmentarios. El patrón de ramificación es diferente en cada uno de los pulmones; mas adelante, explicaremos las diferencias. Cada bronquio terciario conduce aire a un único segmento broncopulmonar, una región específica del pulmón (v. figura 24.10a,b). El pulmón derecho tiene 10 bronquios terciarios (y 10 segmentos broncopulmonares). El pulmón izquierdo presenta también 10 segmentos durante el desarrollo, pero la fusión posterior suele reducir ese número a ocho o nueve segmentos. Las paredes de los bronquios primarios, secundarios y terciarios contienen cada vez menos cartílago. Las paredes de los bronquios secundarios y terciarios contienen placas de cartílago alrededor de la luz. Estos cartílagos cumplen las mismas funciones que los anillos cartilaginosos de la tráquea y los bronquios primarios.

Ramas del bronquio principal derecho [v. figuras 24.7/24.10] El pulmón derecho tiene tres lóbulos, y el bronquio principal derecho se divide en tres bronquios secundarios: un bronquio lobular superior, un bronquio lobular medio y un bronquio lobular inferior. Los bronquios lobulares medio e inferior se separan del bronquio principal derecho casi inmediatamente después de que este penetra en el hilio pulmonar (v. figura 24.7). Cada rama lobular suministra aire a uno de los lóbulos del pulmón derecho (v. figura 24.10).

Ramas del bronquio principal izquierdo [v. figuras 24 7/24.9/24.10] El pulmón izquierdo tiene dos lóbulos, y el bronquio principal izquierdo se divide en dos bronquios secundarios: un bronquio lobular superior y un bronquio lobular inferior (v. figuras 24.7, 24.9 y 24.10).

be tres bronquios terciarios, el lóbulo medio dos y el lóbulo inferior cinco. El lóbulo superior del pulmón izquierdo suele tener cuatro bronquios terciarios, mientras que el lóbulo inferior tiene cinco ( v. figura 24.10a,d). Los bronquios terciarios suministran aire a los segmentos broncopulmonares de los pulmones.

Segmentos broncopulmonares [v. figura 24.10a,b,d] Podemos dividir cada lóbulo pulmonar en unidades más pequeñas denominadas segmentos broncopulmonares. Cada segmento broncopulmonar está constituido por el tejido pulmonar que está asociado a un determinado bronquio terciario. Los segmentos broncopulmonares reciben nombres que se corresponden con los nombres de los bronquios terciarios a los que están asociados (v. figura 24.10a,b,d).

Bronquíolos [v. figuras 24.9/24.11a,b] Cada bronquio terciario se ramifica varias veces dentro del segmento broncopulmonar, dando origen finalmente a 6.500 bronquíolos terminales de menor calibre. Los bronquíolos terminales tienen un diámetro luminal de 0,3-0,5 mm. En las paredes de los bronquíolos terminales, que carecen de soporte cartilaginoso, predomina el tejido muscular liso (v. figuras 24.9 y 24.11a,b). El sistema

PULMÓN IZQUIERDO

Bronquio principal Anillo cartilaginoso

Bronquio secundario (lóbulo superior)

Raíz del pulmón Bronquio secundario (lóbulo inferior)

Placas cartilaginosas Pleura visceral Bronquios terciarios

BRONQUÍOLO

Epitelio respiratorio Músculo liso

Bronquíolo terminal

Lobulillos

Bronquíolos Bronquíolos respiratorios

Ramas de los bronquios secundarios [v. figura 24.10a,d]

Figura 24.9

Los bronquios secundarios de cada pulmón se dividen para formar bronquios terciarios. En el pulmón derecho el lóbulo superior reci-

Para mayor claridad se ha reducido la ramificación; una vía respiratoria se ramifica aproximadamente 23 veces antes de alcanzar el nivel de un lobulillo.

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Bronquios y bronquíolos

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CAPÍTULO

DERECHO

641

24 . Aparato respiratorio

IZQUIERDO

Apicoposterior Anterior Lingular superior Apical Segmentos broncopulmonares del lóbulo superior

Segmentos broncopulmonares del lóbulo superior

Lingular inferior

Posterior

Lateral

Segmentos broncopulmonares del lóbulo medio

Basal anterior Basal lateral

Medial

Basal medial

Basal anterior

Basal posterior Superior

Basal lateral Segmentos broncopulmonares del lóbulo inferior

Segmentos broncopulmonares del lóbulo inferior

Basal posterior Basal medial Superior (a) Divisiones bronquiales y segmentos broncopulmonares

Apicoposterior

Apical Segmentos broncopulmonares del lóbulo superior

Posterior

Lingular superior

Medial Segmentos broncopulmonares del lóbulo medio

Segmentos broncopulmonares del lóbulo superior

Lingular inferior

Lateral Superior

Superior

Basal medial

Segmentos broncopulmonares del lóbulo inferior

Basal lateral

Basal posterior

Basal medial

Basal anterior

Basal posterior

Segmentos broncopulmonares del lóbulo inferior

Basal lateral

Basal anterior Pulmón derecho, superficie costal

Pulmón izquierdo, superficie costal (b) Segmentos broncopulmonares de los pulmones izquierdo y derecho

Figura 24.10

Arbol bronquial y divisiones de los pulmones

(a) Anatomía macroscópica de los pulmones; se pueden ver el árbol bronquial y sus divisiones. (b) Se han aislado y coloreado los pulmones izquierdo y derecho para mostrar la distribución de los segmentos broncopulmonares.

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642

APARATO RESPIRATORIO

Clavícula Vértice del pulmón derecho Catéter introducido en la tráquea Tráquea

Bronquio apical del lóbulo superior derecho

Cayado aórtico

Bronquio lobular superior derecho Bronquio lobular superior izquierdo Bronquio lobular medio derecho

Bronquio lobular inferior izquierdo

Bronquio lobular inferior derecho

Cúpula diafragmática derecha Estómago (c) Broncograma

PULMÓN DERECHO

PULMÓN IZQUIERDO

Apical Segmentos broncopulmonares del lóbulo superior

Apicoposterior

Posterior

Lingular superior Lingular inferior

Lateral Segmentos broncopulmonares del lóbulo medio

Segmentos broncopulmonares del lóbulo superior

Medial Superior Basal anterior

Segmentos broncopulmonares del lóbulo inferior

Superior

Basal medial

Basal anterior

Basal lateral

Basal posterior

Figura 24.10

Basal medial

(d) El árbol bronquial

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Segmentos broncopulmonares del lóbulo inferior

(cont.)

(c) Broncografía coloreada del árbol bronquial, vista anteroposterior. (d) Molde en plástico del árbol bronquial adulto. Se han pintado del mismo color todas las ramas de un segmento broncopulmonar determinado.

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CAPÍTULO

24 . Aparato respiratorio

643

Nota clínica EPOC: asma, bronquitis y enfisema La enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC) es un trastorno progresivo de las vías respiratorias que restringe el flujo de aire y reduce la ventilación alveolar. Las personas con EPOC pueden desarrollar tres patrones de síntomas. Asma, o bronquitis asmática, es la denominación que suele utilizarse cuando los síntomas son agudos e intermitentes. Los términos bronquitis y enfisema se emplean cuando los síntomas son crónicos y progresan lentamente hacia un estadio agudo. Sin embargo, debido al solapamiento de los síntomas y las causas de estos trastornos, en la práctica clínica se utiliza el nombre EPOC para referirse a los tres trastornos. El asma afecta aproximadamente al 3%-11% de la población norteamericana. Unas vías respiratorias excesivamente sensibles e irritables responden a los irritantes constriñéndose y produciendo lo que se conoce como broncoespasmo. En muchos casos, el factor desencadenante parece ser una reacción de hipersensibilidad inmediata a un alérgeno presente en el aire inspirado. Las reacciones farmacológicas, la contaminación aérea, las infecciones respiratorias crónicas, el ejercicio y el estrés emocional pueden inducir también ataques de asma en las personas sensibles. Los síntomas más aparentes y potencialmente peligrosos son: 1) la constricción de los músculos lisos de todo el árbol bronquial; 2) el edema y la tumefacción de la mucosa de las vías respiratorias, y 3) la producción acelerada de moco. La combinación de todos ellos dificulta considerablemente la respiración, afectando más a la espiración que a la inspiración; a menudo, las vías respiratorias estrechadas se colapsan antes de completar la espiración. Aunque aumenta la producción de moco, su transporte es más lento y los líquidos se acumulan en las vías respiratorias, provocando tos y sibilancias. La broncoconstricción y la producción de moco aparecen al cabo de pocos minutos, en respuesta a la liberación de histamina y prostaglandinas por los mastocitos. Al cabo de varias horas, los neutrófilos y eosinófilos migran hacia la zona, que se inflama, reduciendo aún más el flujo de aire y dañando los tejidos respiratorios. Un ataque grave puede mermar la capacidad funcional del aparato respiratorio. Los tejidos periféricos no reciben oxígeno, una circunstancia que puede llegar a causar la muerte del paciente. En EE. UU. el asma provoca aproximadamente cuatro muertes por cada millón de personas de 5-34 años de edad. La mortalidad entre los afroamericanos asmáticos es dos veces mayor que entre los norteamericanos de origen caucasiano. El tratamiento del asma consiste en la dilatación de las vías respiratorias mediante la administración de broncodilatadores (fármacos que relajan el músculo liso bronquial) y la reducción de la inflamación y la hinchazón de la mucosa respiratoria con antiinflamatorios. Entre los broncodilatadores más importantes cabe citar teofilina, adrenalina, albuterol y otros betaadrenérgicos. Aunque los betaadrenérgicos más

nervioso autónomo regula la actividad del estrato muscular liso de los bronquíolos terminales y, de ese modo, controla el diámetro de los mismos. La activación simpática y la adrenalina liberada por la médula suprarrenal dilatan las vías respiratorias, es decir, inducen broncodilatación. La estimulación parasimpática induce broncoconstricción. Estos cambios alteran la resistencia al flujo de aire que entra o sale de las superficies de intercambio respiratorio. A menudo, la tensión de los músculos lisos frunce la mucosa bronquiolar en una serie de pliegues y una estimulación excesiva (como sucede en el asma) puede impedir casi completamente el flujo del aire a través de los bronquíolos terminales. Cada bronquíolo terminal aporta aire a un solo lobulillo pulmonar. En el lobulillo, el bronquíolo terminal se ramifica formando varios bronquíolos respiratorios, que constituyen las ramas más finas y delicadas del árbol bronquial y conducen el aire hasta las superficies de intercambio de los pulmones.

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potentes son bastante útiles en las crisis asmáticas, sólo resultan eficaces durante períodos muy breves y su uso excesivo puede limitar su eficacia. La bronquitis es una inflamación e hinchazón de la mucosa bronquial que da lugar a una producción excesiva de secreciones mucosas. El síntoma más característico es la tos frecuente, con abundante producción de esputo. Se calcula que el 20% de los varones adultos padece bronquitis crónica, un trastorno debido en la mayoría de los casos al tabaquismo, pero que también puede guardar relación con otros irritantes ambientales. Con el paso del tiempo, el aumento de la secreción mucosa puede bloquear las vías respiratorias de menor calibre y reducir el intercambio aéreo y la eficacia respiratoria. Son frecuentes las infecciones bacterianas crónicas, que provocan daños pulmonares adicionales. El tratamiento consiste en el abandono del tabaquismo y la administración de broncodilatadores, antibióticos y oxígeno suplementario, si es necesario. El enfisema es un trastorno progresivo crónico que se caracteriza por la falta de aliento y la poca tolerancia al esfuerzo físico. El problema subyacente consiste en una destrucción de las superficies de intercambio respiratorio; se produce una supresión funcional de los bronquíolos respiratorios y los alvéolos. Los alvéolos se van a expandiendo gradualmente y los capilares sufren un deterioro progresivo, lo que da lugar a la formación en los pulmones de grandes cavidades disfuncionales, en las que el intercambio gaseoso es muy reducido o incluso nulo. Desgraciadamente, la pérdida de alvéolos y bronquíolos a causa del enfisema es irreversible. Se puede limitar su progresión abandonando el tabaco. El único tratamiento eficaz en los casos más graves consiste en la administración de oxígeno suplementario. Algunos pacientes pueden beneficiarse de los trasplantes de pulmón y de la resección quirúrgica del tejido pulmonar disfuncional. Se pueden observar dos patrones clínicos de enfermedad avanzada. Las personas con enfisema suelen mantener una presión arterial casi normal. Sus músculos respiratorios trabajan intensamente, y estas personas consumen mucha energía sólo para respirar. Debido a ello, suelen ser muy delgados. Dado que su oxigenación sanguínea es prácticamente normal, los caucasianos afectados por este trastorno tienen la piel sonrosada. Debido a la combinación de la respiración forzada y la coloración sonrosada, se utiliza el término sopladores sonrosados para referirse a las personas afectadas por este trastorno. Las personas con bronquitis crónica pueden desarrollar síntomas de insuficiencia cardíaca, incluyendo un edema generalizado. Tienen una oxigenación sanguínea muy baja y su piel puede adquirir un color azulado. La combinación del edema generalizado y la coloración azulada explica el término descriptivo de abotargados azules que se utiliza para referirse a las personas que sufren este trastorno.

Antes de que el aire salga de los bronquíolos terminales se completan la filtración y humidificación preliminares del aire inspirado. El epitelio de los bronquíolos respiratorios y de los bronquíolos terminales de menor calibre está formado por células cúbicas. Los cilios son muy escasos y no se observan células mucosas ni glándulas mucosas subyacentes.

Conductos alveolares y alvéolos [v. figuras 24.11/24.12] Los bronquíolos respiratorios están conectados a alvéolos individuales y a alvéolos múltiples en regiones denominadas conductos alveolares. Estos conductos terminan en los sacos alveolares, unas cámaras comunes conectadas a varios alvéolos individuales (v. figuras 24.11 y 24.12a-c). Cada pulmón contiene aproximadamente 150 millones de alvéolos, lo que da al pulmón un aspecto

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644

APARATO RESPIRATORIO Tráquea

Epitelio respiratorio

Rama de la arteria pulmonar

Bronquíolo Arteria (rojo), vena (azul) y nervio (amarillo) bronquiales

Bronquio primario izquierdo Pleura visceral

Músculo liso alrededor de un bronquíolo terminal

Bronquíolo terminal

Bronquio secundario Bronquios terciarios

Bronquíolo respiratorio Fibras elásticas

Bronquios de menor calibre

Rama de la vena pulmonar

Lechos capilares

Arteriola

Bronquíolo Conducto alveolar

Bronquíolo terminal Bronquíolo respiratorio

Alvéolos de un lobulillo pulmonar

Segmento broncopulmonar

Vaso linfático Alvéolos

Saco alveolar Tabique interlobulillar Pleura visceral Cavidad pleural Pleura parietal

(a) Componentes de un lobulillo pulmonar

Bronquíolo terminal

Rama de la arteria pulmonar

Con

duc

to a lv

eola r

Bronquíolo respiratorio

Alvéolos

Luz de un bronquio pequeño

Saco alveolar

Núcleos de células epiteliales

Alvéolo Conducto alveolar

Músculo liso Placa de cartílago hialino

Arteriola

Bronquíolo Saco alveolar (b) Histología del pulmón

Figura 24.11

MO ! 62

Bronquios y bronquíolos

(a) Estructura de una parte de un lobulillo aislado. (b) y (c) Cortes histológicos del pulmón.

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CAPÍTULO

Figura 24.12

645

24 . Aparato respiratorio

Organización alveolar

(a) Estructura básica de un lobulillo, seccionado para mostrar la organización de los conductos alveolares y los alvéolos. Cada alvéolo está rodeado por una red de capilares. Estos capilares están rodeados a su vez por fibras elásticas. (b) Imagen del tejido pulmonar al microscopio electrónico de barrido (MEB); se pueden ver el aspecto y la organización de los alvéolos. (c) Corte esquemático de la estructura alveolar y la membrana respiratoria. (d) Membrana respiratoria.

Bronquíolo respiratorio Conducto alveolar

Músculo liso

Alvéolos

Alvéolo Saco alveolar Fibras elásticas

Saco alveolar

Conducto alveolar

Capilares (a) Organización alveolar

Neumocito de tipo II

(b) Alvéolos pulmonares al MEB

Neumocito de tipo I Eritrocito

Macrófago alveolar

Luz capilar

Fibras elásticas

Endotelio

Núcleo de celula endotelial

0,5 !m

Macrófago alveolar

Láminas basales fusionadas

Capilar

Epitelio alveolar

Surfactante

Espacio aéreo alveolar Célula endotelial de un capilar

(d) Membrana respiratoria

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646

APARATO RESPIRATORIO

esponjoso y abierto. Cada alvéolo se acompaña de una red de capilares muy extensa (v. figura 24.12c); los capilares están rodeados por una red de fibras elásticas. Este tejido elástico ayuda a mantener las posiciones relativas de los alvéolos y los bronquíolos respiratorios. La retracción de estas fibras durante la espiración reduce el tamaño de los alvéolos y colabora en el proceso de la espiración.

Alvéolo y membrana respiratoria [v. figura 24.12c,d] El epitelio alveolar es fundamentalmente un epitelio escamoso simple (v. figura 24.12c). Las células de este epitelio escamoso, denominadas neumocitos de tipo I, o células alveolares de tipo I, son extraordinariamente delgadas y delicadas. Entre las células escamosas se encuentran dispersos los neumocitos de tipo II, o células alveolares de tipo II. Estas células son muy grandes y producen una secreción oleosa que contiene una mezcla de fosfolípidos. Esta secreción, conocida como surfactante, recubre la superficie interna de los alvéolos y reduce la tensión superficial del líquido que cubre la superficie alveolar. Sin el surfactante, los alvéolos se colapsarían. Algunos macrófagos alveolares (células del polvo) rondan patrullando el epitelio y fagocitando las partículas que eluden las defensas respiratorias y llegan hasta las superficies alveolares. El intercambio de gases se produce en unas zonas en las que se han fusionado las láminas basales del epitelio alveolar y de los capilares vecinos (v. figura 24.12d). En esas zonas, la distancia total que separa el aparato respiratorio y el sistema circulatorio puede reducirse a 0,1 !m. El proceso de difusión a través de esta membrana respiratoria es muy rápido debido a que: 1) la distancia es pequeña, y 2) los gases son liposolubles. Las membranas de las células epiteliales y endoteliales no impiden el movimiento del oxígeno y el anhídrido carbónico entre la sangre y los espacios aéreos alveolares. VERIFICACIÓN DE CONCEPTOS 1. ¿Por qué los fumadores crónicos desarrollan «tos de fumador» seca? 2. La bronquitis crónica implica la producción excesiva de moco. ¿Cómo puede influir esto en la respiración con el paso del tiempo? 3. ¿Por qué casi no hay cilios y no existen células mucosas ni glándulas mucosas en los bronquíolos respiratorios? 4. ¿Cuál es la función que cumple el surfactante que producen las células alveolares?

Nota clínica Cáncer de pulmón El cáncer de pulmón representa actualmente el 13% de los nuevos casos de cáncer y produce el 28% de las muertes por cáncer, con lo que este trastorno representa la principal causa de muerte por cáncer entre la población estadounidense. El cáncer de pulmón mata a más personas que las neoplasias de colon, de mama y de próstata combinadas. A pesar de los avances en el tratamiento de otras formas de cáncer, las estadísticas de supervivencia del cáncer de pulmón no han variado de forma significativa. Los datos estadísticos y experimentales demuestran que el 85%-90% de todas las neoplasias de pulmón son el resultado directo del consumo de cigarrillos. La incidencia del cáncer de pulmón entre los no fumadores es de 3,4 casos por cada 100.000 habitantes, mientras que en los fumadores oscila entre 59,3 casos por cada 100.000 habitantes entre los que fuman de medio paquete a un paquete diario, y 217,3 casos por cada 100.000 habitantes entre aquellos que fuman de uno a dos paquetes diarios. Antes de 1970, esta enfermedad afectaba fundamentalmente a varones de mediana edad, pero al aumentar el número de fumadoras (una tendencia que empezó en los años cuarenta) también ha aumentado el número de mujeres que mueren por cáncer de pulmón. El tabaco altera la calidad del aire inspirado, que es más seco y está contaminado por diferentes partículas y compuestos cancerígenos. Esta combinación sobrecarga las defensas respiratorias y daña las células epiteliales de todo el aparato respiratorio. El riesgo de desarrollar cáncer de pulmón depende de la exposición total acumulada a los cancerígenos. Cuantos más cigarrillos se fuman, mayor es el riesgo, tanto si es durante un período de varias semanas como de algunos años. Antes de que se formen los tumores, los cambios fisiológicos inducidos por el tabaco son reversibles; se puede recuperar el epitelio normal si se suprimen las sustancias cancerígenas. Al mismo tiempo, el riesgo estadístico disminuye a valores bastante inferiores. Diez años después de dejar de fumar, un antiguo fumador tiene sólo un 10% más de probabilidades de desarrollar cáncer de pulmón que una persona que no fume. No debe sorprendernos que el tabaquismo provoque típicamente cáncer si consideramos las sustancias químicas tóxicas que contiene el humo del tabaco. Lo que si resulta sorprendente es que no haya más fumadores que desarrollen cáncer de pulmón. Las pruebas disponibles parecen indicar que algunos fumadores tienen una predisposición genética a desarrollar una forma de cáncer pulmón.

Véase «Respuestas» al final del libro.

Vascularización de los pulmones [v. figura 24.11a] Las superficies de intercambio respiratorio reciben sangre de arterias del circuito pulmonar. Las arterias pulmonares acceden a los pulmones por el hilio y se ramifican con los bronquios al aproximarse a los lobulillos. Cada lobulillo recibe una arteriola y una vénula, y cada alvéolo está rodeado por una red de capilares que discurren directamente por debajo de la membrana respiratoria. Además de permitir el intercambio gaseoso, los capilares alveolares son la principal fuente de enzima conversora de angiotensina, que convierte la angiotensina I circulante en angiotensina II, una hormona que interviene en la regulación de la volemia y la presión arterial [p. 518] . La sangre procedente de los capilares alveolares pasa a las vénulas pulmonares y accede posteriormente a las venas pulmonares, que la devuelven a la aurícula izquierda. Los segmentos conductores de las vías respiratorias reciben sangre de las arterias carótidas externas (conductos nasales y laringe), del tronco tirocervical (ramas de las arterias subclavias que irrigan la laringe inferior y la tráquea) y de las arterias bronquiales (v. figura 24.11a). Los capilares que proceden de las arterias bronquiales aportan oxígeno y nutrientes a las vías conductoras de los pulmones. La sangre venosa fluye hacia las venas pulmonares, evitando el resto del circuito sistémico y diluyendo la sangre oxigenada que sale de los alvéolos.

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Cavidades y membranas pleurales [v. figuras 24.8a/24.13] La cavidad torácica tiene la forma de un cono ancho. La jaula costal forma sus paredes y el diafragma muscular forma el suelo. Las dos cavidades pleurales están separadas por el mediastino (v. figuras 24.8a y 24.13). Cada pulmón ocupa una cavidad pleural, que está tapizada por una membrana serosa, o pleura. La membrana pleural consta de dos capas continuas. La pleura parietal cubre la superficie interna de la pared torácica y se extiende sobre el diafragma y el mediastino. La pleura visceral recubre la superficie externa de los pulmones, penetrando en las fisuras interlobulares. El espacio que existe entre las pleuras parietal y visceral recibe el nombre de cavidad pleural. En realidad, cada cavidad pleural representa más un espacio virtual que una cámara abierta, ya que las capas parietal y visceral están en contacto. Ambas membranas pleurales secretan una pequeña cantidad de líquido pleural. El líquido pleural cubre las superficies opuestas, y este revestimiento húmedo y resbaladizo reduce la fricción entre las superficies parietal y visceral durante la respiración. La inflamación de las pleuras, o pleuresía, puede hacer que las membranas produzcan y secreten cantidades excesivas de líquido pleural; las pleuras inflamadas también pueden adherirse entre sí, limitando su movilidad relativa. En ambos casos, el paciente tiene problemas para respirar y necesita asistencia médica inmediata.

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CAPÍTULO

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24 . Aparato respiratorio

Cuerpo del esternón

Cavidad pericárdica

Ventrículos

Pulmón derecho, lóbulo medio Cisura oblicua

Costilla Pulmón izquierdo, lóbulo superior

Cavidad pleural derecha

Pleura visceral Cavidad pleural izquierda Pleura parietal

Aurículas Esófago Aorta

Bronquios

Pulmón derecho, lóbulo inferior

Mediastino posterior

Médula espinal

Figura 24.13 Relaciones anatómicas dentro de la cavidad torácica

Pulmón izquierdo, lóbulo inferior

Las relaciones existentes entre las estructuras torácicas se aprecian mejor en un corte horizontal. Esta es una vista inferior correspondiente a un corte realizado a nivel de D8.

VERIFICACIÓN DE CONCEPTOS 1. Si una embolia pulmonar afecta a un vaso pulmonar importante, ¿cómo puede este suceso producir insuficiencia cardíaca? 2. ¿Cuál es la función que cumple el líquido pleural? 3. ¿Qué vasos irrigan los segmentos conductores de las vías respiratorias? Véase «Respuestas» al final del libro.

Músculos respiratorios y ventilación pulmonar La ventilación pulmonar, o respiración, consiste en el movimiento físico de entrada y salida de aire del árbol bronquial. La ventilación pulmonar tiene la función de mantener una ventilación alveolar (entrada y salida de aire de los alvéolos) adecuada. La ventilación alveolar impide que se acumule el anhídrido carbónico en los alvéolos y garantiza un aporte ininterrumpido de oxígeno proporcional al ritmo de absorción de la circulación sanguínea.

Músculos respiratorios [v. figura 24.14] En los capítulos 10 y 11 se describían los músculos estriados que participan en los movimientos respiratorios [p. 582] . Los más importantes son el diafragma y los músculos intercostales externos e internos. El diafragma se tensa y se aplana al contraerse, lo que incrementa el volumen de la cavidad torácica. Cuando se relaja, el diafragma se arquea hacia arriba y reduce el volumen de la cavidad torácica. El aire entra en los pulmones cuando aumenta el volumen de la cavidad torácica, y sale cuando el volumen disminuye. Los músculos intercostales externos pueden ayudar durante la inspiración elevando las costillas. Al ascender, las costillas basculan anteriormente e incrementan la anchura de la jaula torácica en sentido anteroposterior. Los músculos intercostales internos deprimen las costillas y reducen la anchura de la cavidad torácica, contribuyendo de ese modo a la espiración. En la figura 24.14 se representan estos músculos y sus acciones.

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Nota clínica Síndrome de dificultad respiratoria (SDR) Los neumocitos de tipo II situados entre las células que revisten los alvéolos empiezan a producir surfactante al término del sexto mes de vida fetal. Hacia el octavo mes, la producción de surfactante ha alcanzado los niveles necesarios para una permitir una función respiratoria normal. El síndrome de dificultad respiratoria neonatal (SDRN), también conocido como enfermedad de la membrana hialina (EMH), aparece cuando la producción de surfactante no alcanza los valores normales. Aunque existen algunas formas hereditarias de EMH, en la mayoría de los casos este trastorno guarda relación con el parto prematuro. En ausencia de surfactante, los alvéolos tienden a colapsarse durante la espiración. Aunque las vías respiratorias permanecen abiertas, el neonato tiene que inspirar con más fuerza para volver a abrir los alvéolos durante la siguiente respiración. De hecho, cada respiración debe ser casi tan intensa como la primera, por lo que el lactante se agota rápidamente. Los movimientos respiratorios son cada vez más débiles; finalmente, los alvéolos dejan de expandirse y cesa el intercambio gaseoso. Una forma de tratamiento consiste en ayudar al lactante administrándole aire a presión para mantener abiertos sus alvéolos. Este método, conocido como presión espiratoria terminal positiva (PEEP), permite mantener vivo al neonato hasta que la producción de surfactante alcanza unos niveles normales. La administración de surfactante en forma de vapor muy fino de gotitas de surfactante a través de la tráquea a partir del primer día de vida ha permitido reducir la mortalidad del SDRN del 100% a menos del 10%. Los adultos pueden desarrollar también anomalías en el surfactante como consecuencia de infecciones respiratorias o lesiones pulmonares graves. Se produce un colapso alveolar que da lugar a un trastorno conocido como síndrome de dificultad respiratoria del adulto (SDRA). La PEEP permite mantener al paciente con vida hasta que se puede corregir el problema subyacente, aunque por lo menos el 50%-60% de las personas con SDRA mueren finalmente.

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APARATO RESPIRATORIO Músculo esternocleidomastoideo Músculos escalenos Las costillas y el esternón ascienden

Músculos intercostales externos Músculo pectoral menor

El diafragma se contrae

Músculo transverso del tórax

Músculos intercostales internos

Músculo serrato anterior

Diafragma (a) Cambios volumétricos durante la inspiración

(b) Los músculos primarios y accesorios de la respiración

Músculo esternocleidomastoideo

Músculos escalenos

Músculo transverso del tórax

Músculo pectoral menor

Músculo serrato anterior Músculos intercostales internos

Músculos intercostales externos

Diafragma Músculo recto anterior del abdomen y otros músculos abdominales (no mostrados)

Figura 24.14

(d) Espiración

Músculos respiratorios

(a) Cuando ascienden las costillas o desciende el diafragma, aumenta el volumen de la cavidad torácica y el aire entra en los pulmones. El movimiento hacia fuera que describen las costillas al ascender se parece al balanceo externo del asa de un cubo. (b) Vista anterior en reposo, sin movimiento de aire. (c) Inspiración, se pueden ver los músculos respiratorios primarios y accesorios que elevan las costillas y aplanan el diafragma. (d) Espiración, se pueden ver los músculos respiratorios primarios y accesorios que deprimen las costillas y elevan el diafragma.

Los músculos respiratorios accesorios empiezan a funcionar cuando es necesario incrementar considerablemente la profundidad y la frecuencia de la respiración. Los músculos esternocleidomastoideo, serrato anterior, pectoral menor y escaleno ayudan a los músculos intercostales externos a elevar las costillas y a inspirar. Los músculos transverso del tórax, oblicuo mayor del abdomen y recto anterior mayor del abdomen ayudan a los músculos intercostales internos durante la espiración, comprimiendo el contenido abdominal, elevando el diafragma y reduciendo aún más el volumen de la cavidad torácica.

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Movimientos respiratorios Los músculos respiratorios pueden combinarse de diferentes formas, dependiendo del volumen de aire que deba entrar o salir de los pulmones. Los movimientos respiratorios pueden clasificarse como eupneicos o hiperpneicos, dependiendo de que la respiración sea pasiva o activa.

Eupnea En la eupnea, o respiración tranquila, la inspiración depende de una serie de contracciones musculares, pero la espiración es un proceso pasivo.

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CAPÍTULO

Durante la respiración tranquila, la expansión de los pulmones distiende las fibras elásticas pulmonares. Además, el ascenso de la jaula costal distiende los músculos estriados opuestos y las fibras elásticas del tejido conjuntivo de las paredes del organismo. Cuando los músculos inspiratorios se relajan, estas estructuras elásticas se contraen, devolviendo el diafragma o la jaula costal (o ambos) a sus posiciones originales. La eupnea puede implicar la respiración diafragmática o la respiración costal. Durante la respiración diafragmática, o respiración profunda, el diafragma se contrae y modifica el volumen torácico. Al contraerse el diafragma el aire entra en los pulmones, y al relajarse se produce la espiración. Durante la respiración costal, o respiración superficial, el volumen torácico varía debido a que la jaula costal cambia de forma. El aire entra en los pulmones cuando la contracción de los músculos intercostales externos eleva las costillas y ensancha la cavidad torácica. Y sale de los pulmones cuando esos músculos se relajan. Durante la gestación, las mujeres dependen cada vez más de la respiración costal debido a que el útero aumenta de tamaño y empuja las vísceras abdominales contra el diafragma.

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24 . Aparato respiratorio

Centros respiratorios del encéfalo [v. figura 24.15] En condiciones normales, las células absorben oxígeno y producen anhídrido carbónico al mismo ritmo que los capilares aportan y retiran estas sustancias. Cuando los aparatos cardiovascular y respiratorio tienen que efectuar ajustes para adaptarse a las necesidades siempre cambiantes de oxígeno del organismo, es necesario que estos aparatos se coordinen. Los centros reguladores que integran las respuestas de estos aparatos se localizan en la protuberancia y en el bulbo raquídeo. Los centros respiratorios son tres pares de núcleos más o menos organizados dentro de la formación reticular de la protuberancia y el bulbo (v. figura 24.15). Estos núcleos regulan la actividad de los músculos respiratorios ajustando la frecuencia y la profundidad de la ventilación pulmonar. El centro del ritmo respiratorio establece el ritmo básico y la profundidad de la respiración. Puede subdividirse en un grupo respiratorio dorsal (GRD) y un grupo respiratorio ventral (GRV). El grupo dorsal, o centro ins-

Cerebro

Hiperpnea La hiperpnea, o respiración forzada, implica una serie de movimientos inspiratorios y espiratorios activos. Para la respiración forzada se recurre a los músculos accesorios para que ayuden durante la inspiración, y a los músculos transverso del tórax e intercostales internos para que ayuden durante la espiración. Cuando una persona respira al máximo absoluto (p. ej., durante el ejercicio intenso), utiliza los músculos abdominales para espirar. Su contracción comprime el contenido abdominal, empujándolo contra el diafragma y reduciendo aún más el volumen de la cavidad torácica.

CENTROS SUPERIORES Corteza cerebral Sistema límbico Hipotálamo

Cambios en la respiración tras el nacimiento Existen algunas diferencias importantes entre los aparatos respiratorios de un feto y de un neonato. Antes del parto, la resistencia arterial pulmonar es muy elevada debido a que los vasos pulmonares están colapsados. La jaula torácica está comprimida, y los pulmones y las vías respiratorias contienen sólo pequeñas cantidades de líquido, pero no aire. Al nacer, el neonato realiza una primera inspiración verdaderamente heroica contrayendo fuertemente el diafragma y los músculos intercostales externos. El aire inspirado penetra en las vías respiratorias con fuerza suficiente para apartar de su camino los líquidos presentes e inflar todo el árbol bronquial y la mayoría de los alvéolos. El mismo descenso de presión que hace entrar el aire en los pulmones impulsa la sangre hacia la circulación pulmonar; los cambios que se producen en el flujo sanguíneo inducen el cierre del agujero oval, la comunicación interauricular embrionaria, y del conducto arterioso, la conexión fetal entre el tronco pulmonar y la aorta [p. 601] . La espiración que se produce a continuación no consigue vaciar totalmente los pulmones, ya que la jaula costal no recupera su estado precedente de compresión total. Los cartílagos y el tejido conjuntivo mantienen abiertas las vías respiratorias, y el surfactante que cubre las superficies alveolares impide su colapso. Las respiraciones posteriores completan la insuflación de los alvéolos.

Protuberancia Centro neumotáxico Centro apnéustico

Véase «Respuestas» al final del libro.

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Bulbo raquídeo

Nervios IX y X Quimiorreceptores y barorreceptores de los senos carotídeo y aórtico

Diafragma

Nervio X

Receptores de distensión de los pulmones Médula espinal

Grupo respiratorio dorsal (GRD) Grupo respiratorio ventral (GRV)

Centros del ritmo respiratorio

Motoneuronas que controlan el diafragma

VERIFICACIÓN DE CONCEPTOS 1. John se ha roto una costilla que le ha perforado la cavidad torácica por el lado derecho. ¿Qué estructuras pueden resultar dañadas, y qué consecuencias cree que puede sufrir el pulmón? 2. En el enfisema, los alvéolos son reemplazados por grandes espacios de aire y tejido conjuntivo fibroso elástico. ¿Cómo afectan estos cambios a los pulmones? 3. Resuma los cambios que experimentan los aparatos respiratorio y cardiovascular de un neonato cuando empieza a respirar.

QUIMIORRECEPTORES DEL LCR

Motoneuronas que controlan otros músculos respiratorios CLAVE Nervio frénico

= Estimulación = Inhibición

Figura 24.15

Centros respiratorios y control de reflejos

Posición y relaciones entre los principales centros respiratorios y otros factores importantes para el control de la respiración. No se indican las vías de control consciente sobre los músculos respiratorios.

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APARATO RESPIRATORIO

piratorio, controla las motoneuronas que inervan los músculos intercostales externos y el diafragma. Este grupo interviene en todos los ciclos de la respiración, ya sea tranquila o forzada. El grupo ventral funciona sólo durante la respiración forzada. Inerva las motoneuronas que controlan los músculos accesorios que intervienen en la espiración activa y la inspiración máxima. A veces se dice que las neuronas que intervienen en la espiración activa forman el centro espiratorio. Los centros apnéustico y neumotáxico de la protuberancia son dos pares de núcleos que regulan la salida del centro del ritmo, modificando de ese modo la ritmo respiratorio. Su actividad regula el ritmo y la profundidad de la respiración en respuesta a estímulos sensoriales o a las instrucciones de los centros superiores. En la figura 24.15 se muestran las posiciones de los núcleos apnéustico, neumotáxico y del ritmo respiratorio. La respiración normal es un proceso automático que carece de un control consciente. En la regulación de la respiración intervienen tres reflejos diferentes: 1) los reflejos mecanorreceptores, que responden a las variaciones en el volumen de los pulmones o en la presión arterial; 2) los reflejos quimiorreceptores, que responden a las fluctuaciones en la Pco2, el pH y la Po2 de la sangre y el líquido cefalorraquídeo, y 3) los reflejos protectores, que responden a la agresión o la irritación física de las vías respiratorias. Los centros superiores influyen en la respiración enviando señales aferentes al centro neumotáxico y actuando directamente sobre los músculos respiratorios. Estos centros superiores se localizan en el cerebro, especialmente en la corteza cerebral, y en el hipotálamo. Aunque las aferencias piramidales mantienen un control consciente sobre los músculos respiratorios, estos músculos reciben generalmente instrucciones a través de las vías extrapiramidales. Además, los centros respiratorios están sumergidos en la formación reticular, y casi todos los núcleos sensitivos y motores tienen alguna conexión con este comple-

jo. Debido a ello, las actividades emocionales y neurovegetativas influyen a menudo en el ritmo y la profundidad de la respiración.

Envejecimiento y aparato respiratorio En las personas mayores interactúan muchos factores que reducen la eficacia del aparato respiratorio. Merece la pena citar especialmente tres ejemplos: 1. Con la edad se deteriora el tejido elástico de todo el organismo. La principal repercusión sobre el aparato respiratorio es una reducción de la capacidad de los pulmones para inflarse y desinflarse. 2. Los cambios artrósicos de las articulaciones costales y la disminución de la flexibilidad de los cartílagos costales restringen los movimientos de la jaula torácica. Combinados con los cambios descritos en el apartado anterior, la rigidez y la reducción de la movilidad limitan claramente el volumen respiratorio. Esta restricción contribuye a la disminución en el rendimiento y la capacidad física con la edad. 3. Normalmente se observa cierto grado de enfisema en las personas de 50-70 años. Por término medio, cada año se pierde aproximadamente 0,1 m2 de membrana respiratoria a partir de los treinta años. No obstante, esto varía considerablemente, dependiendo de la exposición al humo del tabaco y a otros irritantes respiratorios a lo largo de la vida.

Resumen de embriología Para un resumen del desarrollo del aparato respiratorio, véase el capítulo 28, «Embriología y desarrollo humano».

Caso clínico

APARATO RESPIRATORIO

¿QUÉ RELACIÓN TIENE TODO ESTO, DOCTOR? Dorothy es copropietaria, cocinera jefe y camarera de Dew Drop Inn, un pequeño establecimiento familiar situado en la autovía n.º 12, justo al oeste de SakPrairie, una pequeña población rural del suroeste de Wisconsin. Dorothy es conocida por poseer un restaurante-bar de tipo familiar en el que sirven las mejores hamburguesas al oeste del río Wisconsin. Últimamente, Dorothy no se ha sentido como de costumbre. Se queja de dolores crónicos en el hombro, el brazo y la mano. Dorothy ha desarrollado también tos crónica, lo que le ha obligado a rebajar sus carreras por las orillas del río Wisconsin de 8-10 km a 5-7 km únicamente. El jueves, a Dorothy le cuesta mucho correr. Es una mañana templada y ventosa, y su tos sigue molestándole. Al completar el recorrido, Dorothy observa que sólo le suda un lado de la cara. Posteriormente, mientras se maquilla, Dorothy nota que no puede abrir totalmente su ojo derecho. Dorothy le comenta esto a su marido John, y este le recomienda que pida cita para el médico de cabecera. El lunes, Dorothy acude a su médico. La doctora muestra algún interés por la tos del Dorothy, pero se preocupa fundamentalmente por las otras quejas de su paciente.

Exploración inicial La doctora anota lo siguiente: • Dorothy tiene 35 años y está en unas condiciones físicas excelentes. • La presión arterial es normal.

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•

El recuento hematológico es normal.

•

Los ruidos torácicos son normales.

•

Dorothy no tiene antecedentes de tabaquismo. No obstante, en la Dew Drop Inn hay una zona para fumadores que está siempre llena de clientes.

•

Dorothy confirma que ha experimentado un dolor intenso en la región del hombro derecho que se irradia de la escápula hacia la axila y desciende por la cara interna del brazo y la mano.

•

Cuando realiza la exploración, la doctora aprecia una cierta atrofia de los músculos de la superficie anteromedial del antebrazo derecho.

•

Dorothy ha perdido sensibilidad epidérmica en los dedos anular y meñique de la mano derecha.

•

La doctora detecta miosis de la pupila derecha.

•

Dorothy tiene un reflejo cilioespinal negativo.

•

Al reducir la intensidad de las luces de la sala de exploración, la pupila derecha se dilata más lentamente que la izquierda.

•

La piel del lado derecho de la cara está bastante más seca que la del lado izquierdo.

•

Al palpar los ganglios subclaviculares de ambos lados se observa un aumento de tamaño asimétrico de los ganglios linfáticos del lado derecho.

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CAPÍTULO

24 . Aparato respiratorio

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Casoc línico (cont.) 1. El nervio cubital inerva el músculo cubital anterior y la parte cubital del músculo flexor común profundo de los dedos [pp. 373-376] . 2. La actividad de las glándulas sudoríparas está controlada por la rama simpática del sistema nervioso autónomo [pp. 454-455] . 3. La rama simpática del sistema nervioso autónomo inerva las glándulas sudoríparas de la cara. Estas fibras del SNA se originan en T1 [pp. 454-455] . 4. Los músculos dilatadores del iris están inervados por la rama simpática del sistema nervioso autónomo. Estas fibras del SNA se originan en T1 [pp. 464-466] .

Figura 24.16

Resultados de la RM de Dorothy

Después de hablar con el radiólogo, la doctora solicita una radiografía de tórax y una RM para Dorothy.

Exploración de seguimiento Al examinar la RM (v. figura 24.16), el radiólogo observa lo siguiente: • Dorothy tiene un tumor en estadio IV en el lóbulo superior del pulmón derecho. • Parece que el tumor ha invadido la pared torácica posterior. Puntos de interés Cada sistema del organismo, antes o después, ocupa un lugar importante en la presentación de signos y síntomas, lo que permite al médico reconstruir los diversos indicios que, en condiciones ideales, conducirán al diagnóstico correcto del paciente. Tanto los síntomas que manifieste el paciente, como el análisis e interpretación de dichos síntomas por parte del médico, contribuyen a esta tarea detectivesca. Para estudiar el significado de la información aportada en el caso descrito, es necesario que repase los contenidos anatómicos tratados en este capítulo y en los anteriores. Las siguientes preguntas le servirán de orientación para su estudio. Reflexione sobre cada una y contéstela, consultando de nuevo este capítulo si necesita alguna ayuda. 1. ¿Qué nervios inervan los músculos de la superficie anteromedial del antebrazo derecho? 2. ¿Qué rama del sistema nervioso controla la actividad de las glándulas sudoríparas? 3. Dorothy no suda por un lado de su cara. ¿Qué nervios inervan las glándulas sudoríparas de la cara? 4. El ojo derecho de Dorothy no se dilata adecuadamente. ¿Qué músculos se encargan de la dilatación de la pupila ocular? ¿Qué nervios inervan estos músculos? Análisis e interpretación La información siguiente responde a las preguntas formuladas en el apartado «Puntos de interés». Para repasar el material, acuda a las páginas del capítulo indicadas, a continuación, mediante corchetes.

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Diagnóstico A Dorothy se le diagnostica síndrome de Horner con afectación de la parte inferior del plexo braquial por un tumor pulmonar. Tiene un tumor de Pancoast en el lóbulo superior del pulmón derecho (los doctores Horner y Pancoast fueron los primeros que describieron el patrón de síntomas y las lesiones anatómicas que producían dichos síntomas). La inmensa mayoría de los tumores de Pancoast son carcinomas pulmonares no de células pequeñas y en más del 95% de los casos se localizan en el lóbulo superior del pulmón. En muchos casos, los tumores de Pancoast crecen hacia atrás, comprimiendo la pared torácica posterior. Esta compresión altera la función de determinados nervios periféricos. La compresión tumoral afecta a menudo al ganglio cervical superior de la cadena simpática, interrumpiendo la conducción de las neuronas preganglionares y/o posganglionares y dando lugar al síndrome de Horner. Además, la lesión de las vías dolorosas aferentes del tronco simpático provoca dolor en las regiones escapular, humeral y axilar. Normalmente, este síndrome compromete también la función del plexo braquial (nervios espinales octavo cervical y primero dorsal). La presión que el tumor produce sobre la parte inferior del plexo braquial comprime los componentes motor y sensitivo del nervio cubital produciendo: 1. Disfunción muscular y atrofia del músculo cubital anterior. 2. Disfunción muscular y atrofia del componente cubital del músculo flexor común profundo de los dedos. 3. Disfunción muscular y atrofia de muchos músculos intrínsecos de la mano. 4. Pérdida de la sensibilidad cutánea de los dedos anular y meñique y de las superficies correspondientes de la mano. En muchos casos, los pacientes con este tipo de cáncer de pulmón reciben inicialmente tratamiento por sus alteraciones musculoestriadas locales, que les preocupan más que cualquier síntoma respiratorio precoz. TÉRMINOS DEL CASO CLÍNICO El diagnóstico inicial de bursitis: Inflamación de una bolsa sinovial. estos pacientes puede miosis pupilar: Pupila redonda y incluir trastornos como la contraída. bursitis y la artrosis verteosteoartritis vertebral: Artritis de bral. Los síntomas pueden las articulaciones entre dos vértebras persistir durante varios contiguas. meses antes de que se diagreflejo cilioespinal (reflejo pupilar nostique el cáncer de pulcutáneo): Dilatación de la pupila al món. arañar la piel del cuello.

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APARATO RESPIRATORIO

TÉRMINOS CLÍNICOS asma: Trastorno caracterizado por unas vías respiratorias excesivamente sensibles, irritables e inflamadas. atelectasia: Colapso total o parcial de un pulmón. bronquitis: Inflamación de la mucosa bronquial. cáncer de pulmón: Tipo de neoplasias malignas agresivas que se originan en los conductos bronquiales o los alvéolos. derrame pleural: Acumulación anormal del líquido en el interior de las cavidades pleurales. embolia pulmonar: Bloqueo de una arteria pulmonar por un coágulo de sangre, una masa de grasa o una burbuja de aire. enfisema: Trastorno progresivo y crónico caracterizado por la falta de aliento y que se debe a la destrucción de las superficies de intercambio respiratorio. epistaxis: Hemorragia nasal como consecuencia de traumatismos, infecciones, alergias, hipertensión arterial u otros factores. fibrosis quística (FQ): Trastorno hereditario mortal, relativamente frecuente, en el que las secreciones mucosas de los pulmones son demasiado densas y no pueden expulsarse fácilmente.

laringitis: Infección o inflamación de la laringe. maniobra de Heimlich: Método de compresión abdominal para forzar la expulsión de cuerpos extraños alojados en la tráquea o la laringe. neumonía: Trastorno causado por una infección de los lóbulos pulmonares y que se caracteriza por una merma de la función respiratoria como consecuencia de la salida de líquido a los alvéolos y/o de la hinchazón y la constricción de los bronquíolos respiratorios. neumotórax: Entrada de aire en la cavidad pleural. reanimación cardiopulmonar (RCP): Aplicación de ciclos de compresión sobre la jaula torácica y respiración boca a boca para mantener las funciones circulatoria y respiratoria. silicosis, asbestosis y antracosis: Procesos clínicos graves causados por la inhalación de polvo u otras partículas en cantidades suficientes para desbordar las defensas respiratorias, que dan lugar a fibrosis pulmonar y a una merma de la función respiratoria.

síndrome de dificultad respiratoria (SDR): Trastorno causado por una producción insuficiente de surfactante, y que se caracteriza por un colapso de los alvéolos y la imposibilidad de mantener un intercambio gaseoso adecuado en los pulmones. toracocentesis: Extracción de una muestra de líquido pleural para su estudio diagnóstico. traqueostomía: Inserción de un tubo a través de una incisión en la pared anterior de la tráquea para evitar un cuerpo extraño o una lesión laríngea. tuberculosis (TB): Infección de los pulmones por la bacteria Mycobacterium tuberculosis. Los síntomas son variables, aunque normalmente consisten en tos y dolor torácico, con fiebre, sudoración nocturna, cansancio y pérdida de peso.

RESUMEN DE ESTUDIO

Introducción 630

Vías respiratorias superiores 632

Revisión del aparato respiratorio 630 1. El aparato respiratorio comprende la nariz, la cavidad y los senos nasales, la faringe, la laringe, la tráquea y las vías respiratorias que conducen a las superficies de intercambio de los pulmones (v. figura 24.1). 2. Las vías respiratorias superiores están constituidas por la nariz, la cavidad nasal, los senos paranasales y la faringe. Estas estructuras inician el proceso de filtración y humidificación del aire inspirado. Las vías respiratorias inferiores comprenden la laringe, la tráquea, los pulmones, los bronquios, los bronquíolos y los alvéolos. 3. Las vías respiratorias constan de una parte conductora, que va desde la entrada a la cavidad nasal hasta los bronquíolos, y una parte respiratoria, que comprende los bronquíolos respiratorios y los alvéolos (v. figura 24.1).

Funciones del aparato respiratorio

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4. El aparato respiratorio: 1) proporciona una zona para el intercambio gaseoso entre el aire y la sangre circulante; 2) lleva el aire hasta las superficies de intercambio y posteriormente lo expulsa al exterior; 3) protege las superficies respiratorias; 4) defiende el aparato respiratorio y otros tejidos contra los microorganismos patógenos; 5) permite la comunicación vocal, y 6) ayuda a regular la volemia, la presión arterial y el pH de los líquidos corporales.

Epitelio respiratorio

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5. El epitelio respiratorio tapiza los conductos del aparato respiratorio hasta los bronquíolos de menor calibre. 6. El epitelio respiratorio está formado por un epitelio cilíndrico, seudoestratificado, ciliado, con células mucosas (v. figura 24.2). 7. El epitelio respiratorio produce moco que atrapa las partículas entrantes. Por debajo del mismo se encuentra la lámina propia (una capa de tejido conjuntivo); en conjunto, el epitelio respiratorio y la lámina propia forman la mucosa (membrana mucosa) (v. figura 24.2). 8. El sistema de defensa respiratorio comprende la escalera mecánica mucosa (que arrastra las partículas hacia el estómago), macrófagos alveolares, pelos y cilios.

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Nariz y cavidad nasal

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1. Normalmente, el aire penetra en el aparato respiratorio a través de los orificios nasales externos, que conducen a la cavidad nasal. El vestíbulo (entrada) de la nariz está protegido por unos pelos que filtran las partículas de mayor tamaño (v. figura 24.3). 2. El aire inspirado pasa a través de los meatos (hendiduras estrechas) superior, medio o inferior y choca con las superficies de los cornetes (v. figura 24.3b,d). 3. El paladar duro separa las cavidades oral y nasal. El paladar blando separa la nasofaringe superior de la cavidad oral. Las comunicaciones entre la cavidad nasal y la nasofaringe representan los orificios nasales internos (v. figura 24.3).

Faringe

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4. La faringe es una cámara que comparten los aparatos digestivo y respiratorio. La nasofaringe constituye la parte superior de la faringe. La orofaringe se continúa con la cavidad oral; la laringofaringe comprende una zona estrecha situada entre el hioides y la entrada al esófago (v. figuras 24.3c,d y 25.5a).

Vías respiratorias inferiores 634 Laringe

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1. El aire inspirado pasa por la glotis en su camino hacia los pulmones; la laringe rodea y protege la glotis. La epiglotis se proyecta hacia la faringe (v. figuras 24.3c,d/24.4/24.5). 2. Dos pares de pliegues cruzan la apertura glótica: los pliegues vestibulares, relativamente inelásticos, y los pliegues vocales, más delicados. El aire que atraviesa la glotis hace vibrar los pliegues vocales y produce sonidos (v. figura 24.5). 3. Los músculos laríngeos intrínsecos regulan la tensión de los pliegues vocales y abren y cierran la glotis. La musculatura laríngea extrínseca coloca y estabiliza la laringe. Durante la deglución, ambos grupos de músculos impiden la entrada de partículas en la glotis (v. figura 24.6).

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CAPÍTULO

Tráquea 637 1. La tráquea se extiende desde la sexta vértebra cervical hasta la quinta vértebra dorsal. La submucosa contiene cartílagos traqueales con forma de C que confieren rigidez a las paredes traqueales y protegen la vía respiratoria. La pared traqueal posterior puede deformarse para permitir el paso de grandes masas de comida a través del esófago (v. figuras 24.2a/24.3c/24.7).

Bronquios principales 638 1. La tráquea se ramifica en el mediastino formando los bronquios primarios (principales) derecho e izquierdo. Los bronquios primarios y sus ramas forman el árbol bronquial. Cada bronquio penetra en uno de los pulmones por el hilio. La raíz del pulmón es una masa de tejido conjuntivo que comprende el bronquio, vasos pulmonares y nervios (v. figuras 24.7/24.8).

Pulmones 638 Lóbulos pulmonares

638

1. Los lóbulos pulmonares están separados por fisuras. El pulmón derecho tiene tres lóbulos: superior, medio e inferior; los lóbulos superior e inferior están separados por una cisura oblicua, mientras que los lóbulos superior y medio están separados por una fisura horizontal. El pulmón derecho tiene también tres bronquios secundarios: los bronquios lobulares superior, medio e inferior. El pulmón izquierdo tienen dos lóbulos: superior e inferior, separados por una cisura oblicua; y dos bronquios secundarios: los bronquios lobulares superior e inferior (v. figura 24.8).

Superficies pulmonares

2. La superficie costal del pulmón se adapta al contorno interior de la jaula torácica. La superficie mediastínica contiene un hilio, y el pulmón izquierdo presenta la impresión cardíaca (v. figura 24.8). 3. El tejido conjuntivo de la raíz penetra en el parénquima pulmonar formando una serie de trabéculas (particiones). Estas ramificaciones forman tabiques que dividen el pulmón en lobulillos (v. figura 24.9).

Bronquios pulmonares

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4. Los bronquios extrapulmonares (bronquios primarios izquierdo y derecho) se localizan fuera del tejido pulmonar. Los bronquios intrapulmonares (ramificaciones en el interior del pulmón) están rodeados por bandas de músculo liso (v. figuras 24.7/24.9/24.10/24.11). 5. Cada pulmón se subdivide en unidades más pequeñas denominadas segmentos broncopulmonares. Estos segmentos reciben el nombre correspondiente a sus bronquios terciarios asociados. El pulmón derecho contiene 10 segmentos broncopulmonares y el izquierdo suele contener 8-9 segmentos (v. figuras 24.7/24.9/24.10).

Bronquíolos

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6. Dentro de los segmentos broncopulmonares, cada bronquio terciario da origen finalmente a 50-80 bronquíolos terminales que se comunican con lobulillos individuales (v. figuras 24.9/24.11).

Conductos alveolares y alvéolos

superficie interna de la pared torácica, y la pleura visceral, que recubre los pulmones. Ambas membranas pleurales secretan líquido pleural (v. figura 24.13).

Músculos respiratorios y ventilación pulmonar 647 Músculos respiratorios

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1. La ventilación pulmonar consiste en el movimiento de entrada y salida del aire de los pulmones. Los músculos respiratorios más importantes son el diafragma y los músculos intercostales externos e internos. La contracción del diafragma incrementa el volumen de la cavidad torácica; los músculos intercostales externos pueden ayudar durante la inspiración haciendo ascender las costillas; los intercostales internos deprimen las costillas y reducen la anchura de la cavidad torácica, contribuyendo de ese modo a la espiración. Los músculos respiratorios accesorios entran en acción cuando es necesario aumentar considerablemente la profundidad y la frecuencia de la respiración. Los músculos accesorios son el esternocleidomastoideo, el serrato anterior, el transverso del tórax, el escaleno, el pectoral menor, y el oblicuo y el recto anterior del abdomen (v. figura 24.14).

Cambios en la respiración tras el nacimiento

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2. Antes del parto, los pulmones fetales están llenos de líquido y colapsados. Con la primera respiración, los pulmones se inflan y ya nunca vuelven a colapsarse completamente a partir de ese momento.

Centros respiratorios del encéfalo

638

653

24 . Aparato respiratorio

649

3. Los centros respiratorios son tres pares de núcleos existentes en la formación reticular de la protuberancia y el bulbo raquídeo. El centro del ritmo respiratorio establece el ritmo de la respiración. El centro apnéustico induce movimientos inspiratorios intensos y prolongados, mientras que el centro neumotáxico inhibe los centros apnéustico e inspiratorio del bulbo raquídeo (v. figura 24.15). 4. En la regulación de la respiración intervienen tres reflejos diferentes: 1) los reflejos mecanorreceptores responden a los cambios en el volumen pulmonar o en la presión arterial; 2) los reflejos quimiorreceptores responden a las fluctuaciones en la Pco2, el pH y la Po2 de la sangre y el líquido cefalorraquídeo, y 3) los reflejos protectores responden a las agresiones físicas o la irritación de las vías respiratorias (v. figura 24.15). 5. Los procesos mentales conscientes e inconscientes pueden controlar también la actividad respiratoria influyendo sobre los centros respiratorios o controlando los músculos respiratorios.

Envejecimiento y aparato respiratorio 650 1. Generalmente, el aparato respiratorio pierde eficacia con la edad debido a que: 1) el tejido elástico se deteriora, mermando la capacidad vital de los pulmones; 2) los cambios artríticos y la pérdida de flexibilidad de los cartílagos costales restringen la movilidad de la jaula torácica, y 3) en las personas mayores es normal un cierto grado de enfisema.

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7. Los bronquíolos respiratorios se abren en conductos alveolares; en cada conducto están interconectados muchos alvéolos (v. figuras 24.11/24.12). 8. La membrana respiratoria (revestimiento alveolar está formada por un epitelio escamoso simple de neumocitos de tipo I (células alveolares de tipo I); dispersos en su interior hay neumocitos de tipo II (células alveolares de tipo II) que producen una secreción oleosa (surfactante) que impide que se colapse en los alvéolos. Los macrófagos alveolares (células del polvo) patrullan el epitelio y fagocitan las partículas extrañas (v. figura 24.12).

Vascularización de los pulmones

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9. Las superficies de intercambio respiratorio se comunican ampliamente con el aparato circulatorio a través de los vasos del circuito pulmonar.

Cavidades y membranas pleurales 646 1. Cada pulmón ocupa una cavidad pleural recubierta por una pleura (membrana serosa). Existen dos tipos de pleuras: la pleura parietal, que tapiza la

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APARATO RESPIRATORIO

REVISIÓN DEL CAPÍTULO Para consultar las respuestas a las preguntas de «Verificación de conceptos» y las de «Revisión del capítulo», véase «Respuestas» al final del libro.

Nivel 1 Revisión de datos y términos Relacione los elementos de las columnas A y B. Coloque cada letra en su espacio correspondiente.

Columna A

Columna B

___ 1. musculatura laríngea extrínseca ___ 2. bronquios terciarios ___ 3. nasofaringe ___ 4. pliegues vestibulares ___ 5. vías respiratorias inferiores ___ 6. tráquea ___ 7. dorso de la nariz ___ 8. bronquios secundarios ___ 9. vías respiratorias superiores ___ 10. laringe

a. parte superior de la faringe b. puente de la nariz c. nariz, cavidad nasal, senos paranasales d. tráquea e. bronquios lobulares f. rodea y protege la glotis g. laringe, tráquea, bronquios, pulmones h. protege las cuerdas vocales i. coloca y estabiliza la laringe j. bronquios segmentarios

11. El aire que penetra en el cuerpo es filtrado, calentado y humidificado por: (a) las vías respiratorias superiores (b) las vías respiratorias inferiores (c) los pulmones (d) los alvéolos 12. El surfactante: (a) protege la superficie de los pulmones (b) fagocita partículas de pequeño tamaño (c) repone el moco alveolar (d) ayuda a impedir el colapso alveolar 13. La parte de la faringe que recibe aire y alimentos es: (a) la nasofaringe (b) la orofaringe (c) el vestíbulo (d) la laringofaringe 14. La parte de la cavidad nasal comprendida entre los tejidos flexibles de la nariz externa es: (a) la nasofaringe (b) el vestíbulo (c) la cámara interna (d) la glotis 15. ¿Qué aspecto de la función laríngea se vería alterada si resultaran dañados los cartílagos aritenoides y corniculados? (a) el aire no podría entrar (b) la laringe no podría ascender ni descender durante la deglución para facilitar el paso del bolo alimenticio (c) se alteraría la producción de sonidos (d) probablemente la persona se asfixiaría 16. ¿Qué función cumple la úvula? (a) no tiene una función conocida (b) atrapa trozos de comida que penetran accidentalmente antes de ser masticados adecuadamente para su deglución y los devuelve a la cavidad oral (c) forma un sello entre la cavidad oral y la nasofaringe para impedir la entrada prematura de materiales en la región faríngea (d) está constituida por tejido linfático, lo mismo que las amígdalas vecinas 17. El cartílago que sirve de base de la laringe es: (a) el cartílago tiroides (b) el cartílago cuneiforme (c) el cartílago corniculado (d) el cartílago cricoides 18. Los pliegues vocales se localizan en: (a) la nasofaringe (c) la laringe

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(b) la orofaringe (d) la tráquea

19. La tráquea: (a) está tapizada por epitelio escamoso simple (b) está reforzada por cartílagos con forma de C (c) no contiene glándulas mucosas (d) no altera su diámetro 20. Los bloques de cartílago presentes en los bronquios secundarios y terciarios: (a) cumplen una función totalmente diferente de la de los anillos traqueales (b) sustentan los bronquios y ayudan a mantener sus luces abiertas (c) se diferencian de los demás tejidos cartilaginosos por su gran vascularización (d) intervienen directamente en el intercambio de gases actuando como deflectores que dirigen el flujo de aire

Nivel 2 Revisión de conceptos 1. El epitelio del vestíbulo: (a) no interviene en la filtración (b) contiene numerosos cilios pequeños y cortos (c) contiene pelos que impiden únicamente la entrada de las partículas de menor tamaño en los conductos nasales (d) contiene pelos gruesos que impiden la entrada de partículas grandes e insectos a través de los orificios nasales 2. ¿Por qué una persona resfriada suele tener la nariz taponada? (a) la respuesta del epitelio nasal a los factores irritantes, como aquellos que causan el resfriado común, consiste en secretar mayores cantidades de moco para atrapar las partículas víricas (b) mientras una persona está resfriada, le es más fácil respirar el aire si este contiene mucha más humedad de lo normal, y la presencia de los virus del resfriado común estimulan la producción de moco para aumentar la humedad (c) cuando una persona estornuda, inhala una cantidad excesiva de saliva por los orificios nasales internos, que llena la cavidad nasal (d) no se conoce la razón 3. ¿En qué se diferencian la respiración profunda y la respiración costal? (a) durante la respiración profunda, el volumen torácico varía debido a que la jaula torácica cambia de forma (b) entra y sale aire del árbol bronquial, lo que no sucede en la respiración costal (c) durante la respiración profunda el diafragma se contrae, cosa que no sucede en la respiración costal (d) durante la respiración profunda, los músculos se contraen para favorecer tanto la inspiración como la espiración 4. ¿Cuántos lóbulos tiene el pulmón derecho? 5. ¿Qué es la broncodilatación? 6. ¿Qué función cumplen los macrófagos alveolares? 7. ¿Qué función desempeñan los tabiques? 8. ¿Qué hacen los músculos laríngeos intrínsecos? 9. ¿Qué parejas de cartílagos laríngeos intervienen en la apertura y el cierre de la glotis? 10. ¿Qué parte de la faringe comprende la laringofaringe?

Nivel 3 Pensamiento crítico 1. ¿En qué consiste el trastorno conocido como asma, y cómo pueden explicarse sus síntomas en términos anatómicos? 2. Un neonato fue encontrado muerto, abandonado junto a la carretera. Entre las muchas cosas que la policía querría saber es si el lactante estaba muerto o vivo. Tras la autopsia, el forense les dice que el niño nació muerto. ¿Cómo ha podido determinarlo?

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