1ère année Pharmacie
Biologie végétale : Les Gymnospermes
LES GYMNOSPERMES
I. INTRODUCTION AUX SPERMATOPHYTES Les Gymnospermes font partie du groupe des Spermatophytes, ou plantes à ovule, ayant les caractères généraux suivants : -
Ce sont des Archégoniates, Embryophytes et Trachéophytes ; Les organes reproducteurs sont bien apparents : ce sont des Phanérogames ; L’endoprothallie est complète : le gamétophyte se développe dans la spore sans contact avec l’extérieur. Perdant son autotrophie, il devient complètement dépendant du sporophyte ; Le gamétophyte male, très réduit, est nommé grain de pollen ; Une structure nouvelle, appelée ovule, contient le gamétophyte femelle - nommé endosperme chez les Gymnospermes – portant les archégones ; La fécondation n’est plus tributaire du milieu aquatique ; L’organe de dissémination n’est plus la spore mais la graine chez les Spermaphytes (plantes à graine) et la pré-graine chez les Préspermaphytes (plantes à pré-graine).
L’ovule des Gymnospermes est dit « nu » car non protégé mais juste porté par une feuille fertile appelée feuille ovulifère. Contrairement à eux, les Angiospermes ont un ovule protégé complètement par un ovaire (feuille ovulifère fermée) qui se transforme en fruit. Le terme Gymnospermes (du grec gumnos, nu et sperma, graine) signifie Plantes à graine nue car non protégée dans un fruit. II. CARACTERES GENERAUX DES GYMNOSPERMES
III.1.
Appareil végétatif
Les Gymnospermes sont des Cormophytes. Elles sont toutes ligneuses : arbre ou arbustes. Les feuilles peuvent avoir des formes variables : -
Feuilles de grande taille, pennées : Ex. Cycas ; Feuilles bilobées pétiolées : Ex. Ginkgo ; Feuilles en aiguilles : Ex. Pin, Mélèze, Cèdre ; Feuilles en écailles imbriquées : Ex. Cyprès ; Feuilles étalées : Ex : Gnetum.
Le feuillage des Gymnospermes est en général persistant (ne tombe pas en automne).
III.2. -
Anatomie
Les tissus conducteurs sont plus perfectionnés : présence de trachéides à ponctuations aréolées. Apparition de tissus d’origine secondaire responsables de la croissance en largeur et du port arborescent. 1
1ère année Pharmacie
III.3.
Biologie végétale : Les Gymnospermes
Appareil reproducteur et reproduction
En plus des caractères généraux des Spermatophytes, on note : -
La présence d’ovules nus ; Une fécondation quasi indépendante de l’eau ;
Le cycle de vie est digénétique diplo-haplophasique à prédominance sporophytique. Il est caractérisé par une phase végétative plus longue que la phase reproductrice. III. CLASSIFICATION Auparavant abondants, les Gymnospermes ne sont actuellement représentés que par près de 800 espèces. On distingue les Gymnospermes archaïques appelés encore Préspermaphytes (Cycadophytes et Ginkgophytes), les Gymnospermes typiques représentés par les Coniférophytes et les Gymnospermes évolués qui sont les Gnétophytes. La flore actuelle est principalement représentée par les Conifères (voir Figure-1). IV. CYCADOPHYTES Regroupés en 3 familles actuelles, les Cycadophytes représentent le deuxième groupe le plus important avec 11 genres et près de 200 espèces localisées dans les régions chaudes tropicales.
V.1. Appareil végétatif Les cycas ressemblent à des fougères arborescentes ou à des palmiers. Le tronc cylindrique (stipe) est couvert des restes de feuilles tombées, et porte au sommet une rosette de feuilles pennées ressemblant à celles des palmiers. Les plus grands mesurent environ 15 m de hauteur, mais la plupart ont des troncs courts.
V.2. Appareil reproducteur Les organes reproducteurs mâle et femelle, appelés cônes, sont portés par deux pieds différents ; les Cycas sont des espèces dioïques. Cycas mâle : Le cône mâle se trouve au milieu de la couronne de feuilles. Il est formé de plusieurs écailles staminales (microsporophylles) insérées le long d’un axe central. Chaque écaille porte à sa face inférieure de nombreux microsporanges appelés sacs polliniques qui libèrent les grains de pollen (gamétophytes mâles). Cycas femelle : Le cône femelle se trouve au centre de la rosette de feuilles. Il est formé de feuilles ovulifères dont la partie basale est formée de 2 rangés d’ovules de grande taille.
V.3. Reproduction a. Formation du gamétophyte mâle : le grain de pollen Dans les microsporanges, les cellules mères donnent chacune 4 microspores haploïdes suite à une méiose. Par mitoses successives, chaque microspore se transforme en grain de pollen réduit à quelques cellules : 1 ou 2 cellule(s) prothallienne(s), une cellule végétative et une cellule reproductrice (voir Figure-2). 2
1ère année Pharmacie
Biologie végétale : Les Gymnospermes
b. Formation du gamétophyte femelle : endosperme L’ovule possède un tégument qui recouvre un massif cellulaire appelé nucelle (macrosporange). Dans le nucelle se différencie une cellule mère qui donnera 4 macrospores après réduction chromatique. De ces 4 macrospores formées 3 dégénèrent, la quatrième, la plus grande, se développe et forme le prothalle femelle appelé endosperme dans lequel se forment 2 à 3 archégones (voir Figure-3). c. Pollinisation et fécondation Les grains de pollen sont disséminés par le vent (pollinisation anémophile) et capturés par une goutte micropylaire émise par l’ovule. Une fois capturé, le grain de pollen germe en donnant un tube pollinique qui s’enracine dans le nucelle. La cellule génératrice produit deux anthérozoïdes ciliés qui sont libérés dans la goutte micropylaire et descendent par gravité pour féconder l’oosphère. C’est une oogamie. Un seul des deux oosphères est fécondé, l’autre dégénère (voir Figure-4). d. Formation de la pré-graine Les Préspermaphytes disséminent des ovules fécondés, appelées pré-graines, qui forment leurs réserves avant la fécondation. Le développement de l’embryon se fait dans l’ovule fécondé tombé à terre (oviparie). La pré-graine ne passe pas par l’état de vie ralentie et doit germer sans attendre. e. Cycle de développement : exemple de Cycas revoluta : (voir Figure-4 et Figure-8) V.
CONIFEROPHYTES (PINOPHYTES)
Les Coniférophytes représentent le sous-phylum le plus important des Gymnospermes (Pin, Sapin, Cyprès, Cèdre…). Il compte 50 genres et près de 550 espèces essentiellement réparties dans l’hémisphère nord.
V.1. Appareil végétatif -
-
Plantes ligneuses, arbres essentiellement ou arbustes de forme conique caractéristique ; Les feuilles sont à limbe réduit (aiguilles ou écailles) et persistantes pour la plupart. Coriaces et vernissées, ces feuilles résistent au gel et aux vents secs. Ceci explique la dominance des Conifères dans les régions froides et les montagnes. Leurs tissus sécrètent souvent des oléorésines, ce qui leur doit le nom de « résineux ».
V.2. Appareil reproducteur Les appareils reproducteurs, unisexués, sont sous forme de cônes d’où le nom de conifères. Les cônes mâle et femelle sont généralement présents sur le même arbre (espèces monoïques) Appareil reproducteur mâle : le Cône mâle Les cônes mâles sont généralement groupés. Chaque cône est formé d’un ensemble d’écailles staminales (microsporophylles) insérées en spirale. Chaque écaille porte sur sa face inférieure 2 sacs polliniques (microsporanges) contenant les grains de pollen (voir Figure-5). Le grain de pollen possède généralement deux ballonnets aérifères qui facilitent la pollinisation anémophile (voir Figure-6).
3
1ère année Pharmacie
Biologie végétale : Les Gymnospermes
Appareil reproducteur femelle : le cône femelle Les cônes femelles sont isolés. Chacun est formé d’un axe sur lequel sont insérées des écailles ovulifères (macrosporophylles) portant chacune à sa face supérieur 2 ovules. A l’aisselle de chaque écaille ovulifère se trouve une bractée (voir Figure-5).
V.3. Reproduction a. Formation des gamétophytes mâle et femelle : Elle est comparable à celle décrite chez les Cycadophytes. b. Pollinisation et fécondation Dispersés par le vent, les grains de pollen atteignent les cônes femelles et arrivent au contact des ovules. Ils sont retenus par une substance sécrétée par l’ovule et y germent. La cellule reproductrice donne naissance à 2 anthérozoïdes non ciliés et la cellule végétative forme un tube pollinique qui avance dans les tissus de l’ovule et pénètre dans le col de l’archégone. L’extrémité du tube se rompt et libère les gamètes et le plus proche féconde l’oosphère. C’est une siphonogamie. Bien que plusieurs oosphères peuvent être fécondés, un seul embryon se développe au dépond des tissus de l’endosperme. c. Formation de la graine L’embryon se développe dans un ovule encore accroché à la plante mère (viviparie). L’ensemble des tissus de l’ovule se déshydratent, l’embryon cesse sa croissance et entre dans un état de vie ralentie, les téguments se sclérifient formant une enveloppe protectrice : c’est la graine. Dans cet état de dormance, la graine peut attendre les conditions favorables pour germer et donner une nouvelle plante. Les graines peuvent avoir des formes qui facilitent leur dissémination comme les graines ailées du Pin. d. Cycle de développement : exemple de Pin d’Alep (Pinus halepensis) : (voir Figure-7 et Figure-8) VI. USAGES Plusieurs Gymnospermes ont un rôle ornemental : Cycas, Ginkgo, Araucarias … Ginkgo biloba : il a des propriétés vasodilatatrices cérébrales d’où son utilisation dans la maladie d’Alzheimer, la sénilité et pour améliorer la mémoire. Il est aussi veinotonique et est utilisé contre les jambes lourdes et les hémorroïdes. Oléorésines des Conifères : effet antiseptique, expectorant, et cicatrisant.
4