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Biologie végétale : La feuille des Angiospermes
Morphologie de l’appareil végétatif des Angiospermes LA FEUILLE I. DEFINITION La feuille est une expansion latérale de la tige, insérée aux nœuds et caractérisée par : - Sa forme aplatie ; - Sa symétrie bilatérale ; - Ses dimensions définies. Son rôle principal : - Assimilation chlorophyllienne ; - Echanges gazeux (CO2, O2, H2O) avec le milieu extérieur : respiration et transpiration. La feuille provient de la gemmule embryonnaire. II. MORPHOLOGIE EXTERNE Une feuille est constituée de 3 parties : base foliaire (ou gaine), pétiole et limbe (Planche-1). Elle possède 2 faces : - Face supérieure = ventrale : tournée vers l’entre-nœud supérieur (vers le haut) ; - Face inférieure = dorsale : tournée vers l’entre-nœud sous-jacent (vers le bas). 1. Le limbe : partie fonctionnelle de la feuille. C’est une lame verte, étalée, assimilatrice, parcourue par un réseau de nervures. Il est souvent vert mais peut présenter des plages colorée (cas des plantes ornementales). Le limbe peut être très réduit voire absent, la photosynthèse est alors assurée par d’autres parties : tige (cactus), phyllode (acacia), stipules (gesse sans feuilles), ailes caulinaires (certains genets), etc. 2. Le pétiole : cordon rigide qui relie le limbe à la gaine. Sa forme est variable (cylindrique, aplatie, arrondie… etc). - Quand il est présent la feuille est dite pétiolée ; - Quand il est absent, la feuille est dite sessile : plusieurs types d’insertion sur la tige sont alors possibles : amplexicaule, embrassante, décurrente, perfoliée… etc. (figure-7). 3. La base foliaire : élargissement de la base du pétiole en gaine. Elle relie la feuille à la tige. Quand elle est importante, la feuille est dite engainante. Exemples : Monocotylédones : - Gaine fermée, Ex. : poireau - Gaine ouverte, Ex. : graminées (figure-4) Dicotylédones : en cuillère, Ex. : les Apiaceae (ombellifères) (figure-3) 1
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Elle peut comporter des formations supplémentaires : Ligule : petite lame membraneuse dressée qui, chez les Poaceae (graminées), est située à la limite du limbe et de la gaine et appliquée contre la tige. Ex. : le blé (figure-4). Stipules : lames foliacées disposées par paire sur la gaine, en général situées de part et d’autre du pétiole. Elles caractérisent les Dicotylédones Ex. : Légumineuses, Rosacées (figure-5)… etc. Elles sont parfois : - Supérieures à la taille des feuilles : Ex. Lathyrus ; - Même tailles que les feuilles : Ex. le galium ; - Transformées en épines : Ex. le robinier ; - Soudées en étui (Ochréa) : Ex. Polygonacées. L’ochréa se présente comme un étui membraneux enveloppant le bourgeon terminal et persiste déchiré à la base des entre-nœuds après croissance de ce bourgeon (figure-6). III. NERVATION Un réseau de nervures parcourt la surface du limbe. A leur niveau s’effectue la circulation des deux sèves. Leur disposition est appelée nervation. On distingue : Feuille uninerve : limbe étroit parcouru par une seule nervure (figure-9), Ex. Tamarix Nervation pennée : (figure-10) nervure principale importante d’où partent des nervures secondaires disposées comme les barbes d’une plume. C’est le cas de la plupart des Dicotylédones (ex. le hêtre, l’abricotier, etc.). Nervation palmée : (figure-11) à la base du limbe, le pétiole se divise en nervures qui divergent en éventail, Ex.: le ricin, la vigne. Nervation parallèle : (figure-12) elle est exceptionnelle chez les Dicotylédones mais caractéristique des Monocotylédones. Le limbe, souvent allongé et rubané, est parcouru par plusieurs nervures parallèles de même importance : soit rectilignes ; Ex. : Graminées soit courbées ; Ex. : Smilax IV. POLYMORPHISME FOLIAIRE On distingue 2 types de feuilles (figure-13) 1. Les feuilles simples : limbe non séparé en segments indépendants. Elles sont très diversifiées au niveau de la forme (figure-8) et des découpures : a. Les différents types de forme Limbe étroit : en forme d’aiguille → feuille aciculée (ex. Tamarix), élargi au centre et effilé aux extrémités → feuille lancéolée (ex. troène), linéaire, etc. 2
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Limbe large : feuille oblongue (ex. petite centaurée), elliptique (ex. la réglisse), etc. Limbe plus au moins circulaire : en cœur ou cordiforme (ex. le tilleul, le lierre), orbiculaire (ex. la capucine), etc. Limbe particulier : en forme de faux → falciforme (ex. Eucalyptus), en forme de flèche → sagitté (ex. Arum)… b. Les découpures - Absence de découpures : limbe entier (ex. Laurier rose) ; - Découpures légères : pointues → feuille dentée (ex. Ortie), arrondies → feuille crénelée (ex. Sauge), etc. - Découpures atteignant la moitié du limbe : pointues → feuille fide (ex. Platane), arrondies → feuille lobée (ex. Chêne) ; - Découpures atteignant les ¾ du limbe → feuille partite (ex. Renoncule, Coquelicot) ; - Découpures atteignant la nervure médiane mais non indépendantes → feuille séquée (ex. Cannabis, Apiaceae). Les combinaisons nervures-découpures permettent la description des feuilles (figure-13) exemples : - Feuille à nervation palmée / limbe fide → palmatifide (ex. le ricin) ; - Feuille à nervation palmée / limbe séqué → palmatiséquée ; (ex. chanvre) ; - Feuille à nervation pennée / limbe lobé → pennatilobée. (ex. le chêne). 2. Les feuilles composées : ce sont des feuilles dont le pétiole s’est ramifié. Chaque ramification ou pétiolule se termine par un petit limbe ou foliole. Le pétiole ramifié est appelé rachis. Les folioles sont décrites de la même façon qu’une feuille simple (forme, découpures, etc.). On distingue : Les feuilles composées pennées : les folioles sont insérées comme les barbes d’une plume ; - La feuille est paripennée s’il n’y a pas de foliole terminale (ex. le lentisque) ; - La feuille est imparipennée s’il ya une foliole terminale (ex. le frêne). Si le pétiole se ramifie plusieurs fois, la feuille est alors bipennée, tripennée… (figure-10). Les feuilles composées palmées : dont les folioles sont insérées toutes en un même point au sommet du pétiole ex. la vigne vierge. Les feuilles pédalées : constituée de pétiolules dont les 2 latéraux se subdivisent à leur tour, ex. l’hellébore. Remarque : Chez les palmiers, la feuille jeune est simple et à nervation parallèle, puis elle se déchire (par le vent) et prend un aspect composé palmé. 3
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V. PHYLLOTAXIE C’est la disposition des feuilles le long de la tige. On distingue 3types (figure-14) :
Feuilles isolées : présence d’une seule feuille à chaque nœud : les feuilles sont dites alternes. Elles peuvent être : Feuilles alternes distiques : disposées sur le même plan (ex. l’aubépine, les Poaceae) ; Feuilles alternes hélicoïdales : disposées en spirale autours de la tige (ex. la digitale).
Feuilles insérées par 2 : Opposées : diamétralement opposées (ex. le myrte) ; Opposées décussées : diamétralement opposées et superposées 2 par 2 avec rotation de 90° à chaque nœud (ex. la menthe, l’ortie).
Feuilles insérées par plusieurs : elles sont disposées en cercle autour d’un même nœud ; on dit que les feuilles sont verticillées. Remarque : les feuilles insérées par 3 sont dites ternées (ex. le laurier rose).
VI. DUREE DE VIE DES FEUILLES La durée de vie des feuilles est plus courte que celle de la plante qui les porte. On distingue : 1. Feuilles caduques : tombe en automne de l’année même de leur apparition. elles sont encore vivantes lorsqu’elles se détachent du rameau. Ex. le figuier ; 2. Feuilles marcescentes: flétrissent et meurent avant leur chute, elles peuvent persister plus au moins longtemps sur les rameaux. Elles se détacheront par la suite de façon passive, sous l’effet du vent. Ex. le chêne. 3. Feuilles persistantes : demeurent attachées et fonctionnelles durant plusieurs années (2-5 ans). Ex. l’oranger, l’olivier… VII. ADAPTATION DE LA FEUILLE Adaptation aux fonctions de photosynthèse, respiration et transpiration Certaines parties de la feuille assurent les fonctions du limbe quand celui-ci est très réduit ou absent. Exemples : • Stipules très développées chez la gesse sans feuille = Lathyrus aphaca (figure-15) ; • Le pétiole à aspect foliacé et étalé (phyllode) chez Acacia (figure-16). Adaptation au rôle d’organe protecteur : les écailles des bourgeons, les épines qui éloignent les herbivores, ex. l’épine vinette (figure-17).
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Adaptation au rôle d’organe de réserve: exemple des bulbes. Les tuniques de l’oignon sont des gaines foliaires prolongées dans la partie aérienne par les limbes rubanés (figure-18). Adaptation au milieu aquatique : certaines plantes possèdent des feuilles immergées laciniées et des feuilles flottantes étalées, ex. la renoncule aquatique (figure-19). La flottaison est parfois assurée par le pétiole dilaté en flotteur (ex. Trapa natans). Adaptation au milieu sec : les feuilles s’adaptent de deux manières : - Soit elles deviennent charnues pour accumuler l’eau dans leurs tissus, ex. les plantes grasses comme l’aloès (figure-20) ; - Soit elles se transforment en épines, en aiguilles et en écailles pour minimiser les pertes hydriques, ex. les cactus. Adaptation au rôle d’organe prédateur : chez certaines plantes des milieux humides, la feuille prend l’aspect d’un « piège » servant à la capture des petits animaux (insectes, crustacés…). Ex. la dionée (figure-22). Adaptation au rôle de pétales : dans ce cas les feuilles, colorées, se situent à la base de la fleur (généralement réduite) et jouent le rôle de pétales attirant les pollinisateurs. Ex. le bougainvillier. Adaptation au rôle d’organe de fixation : c’est le cas des vrilles, la partie transformée est : - Soit tout le limbe, ex. la gesse sans feuille (figure-15) ; - Soit quelques folioles, ex. le pois ; - Soit le pétiole volubile, ex. la clématite de Virginie (figure-21).
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