Развитие колониальности в отряде Ржанкообразных В.А. Зубакин
Отряд Ржанкообразные (Charadriiformes) Подотряд Кулики (Charadrii) 216 видов
Подотряд Чайковые (Lari) 105 видов
Подотряд Чистиковые (Alcae) 22 вида
Что такое колония: Колония в широком смысле слова – особая дискретная агрегация гнездящихся птиц, в которой расстояние между гнездами разных пар соизмеримо с диаметрами гнезд или превосходит их на один-два порядка Колония в узком смысле слова (истинная колония, или эуколония) помимо перечисленного характеризуется тем, что территория колонии в норме не используется гнездящимися в ней птицами для сбора корма.
Д.И.Чекменев (1921-1963)
Облигатная колониальность
большая и относительно постоянная плотность гнездования; нет охраняемой территории около гнезда; гнездование одиночными парами отсутствует или неуспешно; присутствуют черты поведения, демаскирующие гнездо; птенцовые табунки.
Факультативная колониальность
есть охраняемая территория около гнезда и элементы территориального поведения; плотность гнездования заметно меньше, чем у облигатно-колониальных видов, и варьирует в широких пределах гнездование отдельными парами возможно; сохраняются элементы маскировки гнезда.
Субоблигатная колониальность
высокая плотность гнездования; гнездование одиночными парами отсутствует или отмечается редко; есть птенцовые табунки; есть охраняемая территория около гнезда; сохранились элементы маскировки гнезда.
«Маркер» облигатной колониальности у Ржанкообразных – дефекация насиживающей птицы на край гнезда.
Факторы, под комплексным воздействием которых формируется колониальность: - обилие пищи; - наличие удобных мест для гнездования, защищенных от наземных хищников; - уплотняющая деятельность неспециализированных пернатых хищников; - морфологические, экологические и поведенческие особенности предковых форм.
Подотряд чайковые (Lari) (количество видов по J. Del Hoyo et al., 1996)
Сем. Поморниковые (Stercorariidae) (7 видов) Сем. Чайковые (Laridae) (95 видов) П/сем. Чайки (Larinae) (51 вид) П/сем. Крачки (Sterninae) (44 вида) Сем. Водорезовые (Rynchopidae) (3 вида)
Подотряд чайковые (Lari) (количество видов по J. Del Hoyo et al., 1996)
Сем. Поморниковые (Stercorariidae) (7 видов) Сем. Чайковые (Laridae) (95 видов) П/сем. Чайки (Larinae) (51 вид) П/сем. Крачки (Sterninae) (44 вида) Сем. Водорезовые (Rynchopidae) (3 вида)
Stercorariidae
Larinae
Sterninae
Rynchopidae
Облигатная колониальность
нет
L. ichthyaetus L. relictus L. atlanticus (?) L. genei g. Rissa (2 вида)
g. Thalasseus (6 видов) g. Anous (3 вида)
нет
Субоблигатная колониальность
нет
L. L. L. L. L.
H. caspia St. fuscata
нет
Факультативная колониальность
C. skua C. chilensis
Большинство видов
Большинство видов
Все виды
Групповые поселения и квазиколонии
С.maccormicki C. antarctica St. parasiticus
нет
нет
нет
Одиночное гнездование
St. pomarinus L. fuliginosus St.longicaudus
St. acuticauda
нет
melanocephalus brunnicephalus delawarensis scoresbii heermani
Развитие колониальности в подотряде Чайковых (Lari)
Предпосылкой развития колониальности в подотряде чайковых стало разделение кормового и гнездового биотопов – использование водной среды как места кормежки (Черничко, 1983, 1990); отделение ветви поморников произошло, видимо, несколько ранее. Переход к питанию рыбой, выслеживаемой с воздуха, способствовал появлению белой окраски, наименее заметной из-под воды (Tinbergen, 1964). Белая окраска привела к необходимости либо защищать гнездо, либо поместить его в недоступное для большинства хищников место (острова, скальные карнизы); это способствовало локальной концентрации птиц на гнездовании. Скопление гнездящихся птиц привлекали пернатых хищников – разорителей гнезд, которые стали оказывать уплотняющее воздействие на поселения птиц.
Факторы, воздействующие на развитие колониальности у чайковых птиц 1. Виды-ихтиофаги крупного и среднего размера 2. Виды-эврифаги крупного и среднего размера 3. Мелкие виды
1
2
3
Подотряд Кулики (Charadrii) (по J. Del Hoyo et al., 1996)
Сем. Якановые (Jacanidae) (8 видов) Сем. Цветные бекасы (Rostratulidae) (2 вида) Сем. Рачьи ржанки (Dromadidae) (1 вид) Сем. Кулики-сороки (Haematopodidae) (11 видов) Сем. Серпоклювые (Ibidorhynchidae) (1 вид) Сем. Шилоклювковые (Recurvirostridae) (7 видов) Сем. Авдотковые (Burhinidae) (9 видов) Сем. Тиркушковые (Glareolidae) (17 видов) Сем. Ржанковые (Charadriidae) (67 видов) Сем. Бекасовые (Scolopacidae) (86 видов) Сем. Австралийские странники (Pedionomidae) (1 вид) Сем. Зобатые бегунки (Thinocoridae) (4 вида) Сем. Белые ржанки (Chionidae) (2 вида)
Подотряд Кулики (Charadrii) (по J. Del Hoyo et al., 1996)
Сем. Якановые (Jacanidae) (8 видов) Сем. Цветные бекасы (Rostratulidae) (2 вида) Сем. Рачьи ржанки (Dromadidae) (1 вид) Сем. Кулики-сороки (Haematopodidae) (11 видов) Сем. Серпоклювые (Ibidorhynchidae) (1 вид) Сем. Шилоклювковые (Recurvirostridae) (7 видов) Сем. Авдотковые (Burhinidae) (9 видов) Сем. Тиркушковые (Glareolidae) (17 видов) Сем. Ржанковые (Charadriidae) (67 видов) Сем. Бекасовые (Scolopacidae) (86 видов) Сем. Австралийские странники (Pedionomidae) (1 вид) Сем. Зобатые бегунки (Thinocoridae) (4 вида) Сем. Белые ржанки (Chionidae) (2 вида)
Recurviro- Glareolidae stridae
Charadriidae
Scolopacidae
Облигатная колониальность
C.leucocepha- нет lus
нет
нет
Субоблигатная колониальность
R.avosetta (?) нет
нет
нет
Факультативная Большинство Большинство колониальнеость видов видов п/сем. Glareolinae
V. gregarius V. coronatus
L. semipalmatus T.totanus (?)
Рыхлые групповые поселения и квазиколонии
нет (?)
Stiltia isabella(?)
Большинство видов п/сем. Vanellinae и половина видов п/сем. Charadriinae
Большинство видов п/сем.Numeniidae, часть Tringinae
Одиночное гнездование
H. novaezelandiae (?)
п/сем. Cursorinae
Половина видов п/сем. Charadriinae, часть Vanellinae
Большинст во видов сем.Scolopacidae
Cladorhynchus leucocephalus
Thalasseus sandvicensis
Австрал. ходулочник с птеном
Развитие колониальности в подотряде Кулики (Charadrii)
Причиной меньшего развития колониальности в подотряде куликов связано, видимо, с отсутствием разделения у подавляющего большинства видов кормовых и гнездовых биотопов. Развитие колониальности у большинства видов, за исключением тиркушек, шилоклювковых и рачьих ржанок, шло через квазиколониальность. Тип питания не требовал возникновения белой окраски, что давало возможность использовать стратегию маскировки гнезд. Морфологические особенности и мелкие размеры многих видов ограничивали применение активной защиты гнезд от хищников и способствовали развитию отвлекающих демонстраций; наряду с пространственным рассредоточением гнезд, такая стратегия эффективно способствовала выживанию потомства. Ограничивала развитие колониальности также, видимо, и выводковость куликов (Черничко, 1983).
Подотряд чистиковых (Alcae) (количество видов по J. Del Hoyo et al., 1996)
Сем. Чистиковые (Alcidae) (22 [23] вида)
Подотряд чистиковых (Alcae) (количество видов по J. Del Hoyo et al., 1996)
Сем. Чистиковые (Alcidae) (22 [23] вида)
Семейство Чистиковых
Для всех видов характерно разделение кормовых и гнездовых биотопов. Подавляющее большинство видов гнездится укрыто – в нишах скал, в осыпях и норах. Облигатная колониальность – Uria aalge, U. lomvia, Pinguinus impennis (?) Субоблигатная колониальность – Aethia cristatella, A. pusilla, Alle alle (?), Ptychoramphus aleuticus (?) Факультативная колониальность – большинство видов семейства Рыхлые групповые поселения и квазиколонии - нет Одиночное гнездование – Brachyramphus marmoratus, B. (marmoratus) perdix, B. brevirostris
Развитие колониальности в подотряде чистиковых (Alcae)
Ключевая адаптация подотряда – приспособление к плаванью под водой с помощью крыльев (Козлова, 1957). Специализация к «подводному полету» привела к заметной утрате маневренности полета в воздухе; это закрыло возможность активной защиты потомства от хищников и сделало чистиковых на суше достаточно уязвимыми как для наземных, так и для пернатых хищников. Для защиты от пернатых хищников требовалось либо увеличить размеры тела, либо поместить гнездо в место, недоступное для пернатых хищников; чистиковые использовали оба этих пути.
Развитие колониальности в подотряде чистиковых (Alcae) (продолжение)
Использован был и третий путь – одиночное гнездование с маскировкой гнезда.
Развитие колониальности в подотряде чистиковых (Alcae) (продолжение)
Для «ухода» из-под пресса пернатых хищников часть мелких видов перешли к ночному образу жизни в колонии (Конюхов, 2012).
Развитие колониальности в подотряде чистиковых (Alcae) (продолжение)
Другим способом «ухода» от хищников стало увеличение численности птиц в колонии («затопление» хищника обилием жертв). Сочетание обилия корма, гнездования в укрытиях с подобным «уходом» от хищников позволил мелким планктоноядным видам (Aethia cristatella, A. pusilla, Alle alle) сформировать особую форму субоблигатной колониальности, характеризующуюся сложными формами социального поведения, в частности, сохранением «клубного» (в том числе, брачного) поведения в течение большей части периода размножения.
Закономерности формированя колониальности в отряде Ржанкообразных
Два пути развития колониальности: 1) после первоначального разделения гнездовых и кормовых биотопов и 2) через квазиколониальность; второй путь проявлялся неоднократно в разных семействах, но не приводил к облигатной колониальности. Наблюдаются многочисленные примеры параллелизмов как в развитии колониальности, так и в появлении различных поведенческих особенностей в подотрядах и семействах внутри подотрядов. Отмечается повторяемость спектров пространственных отношений птиц в таксонах разного уровня.
Принцип первоначального разнообразия социальных систем В период широкой адаптивной радиации
таксона параллельно с активным освоением новых экологических ниш происходит быстрое формирование максимально возможного для данной систематической группы вариантов социальных систем.
Помимо фотографий автора сообщения, в этой презентации использованы:
фотографии из книги: J. Del Hoyo et al., 1996. “Handbook of the Birds of the World”, vol. 3 фотографии А.В. Андрева, J. Rose и L. Sheffield, которым автор выражает искреннюю благодарность
Спасибо за внимание!