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La eliminación de las hojas superiores del maíz conduce aun mayor rendimiento
Realizar esta práctica luego de la polinización permite una mejor entrada de la radiación al interior del canopeo, asegurando mayor removilización y acumulación de nutrientes en el llenado de grano.
Por: Permingeat, H.
Todas las plantas, para lograr su crecimiento y desarrollo, compiten con sus vecinas por luz/radiación, agua y nutrientes. En un sistema de cultivo, como el maíz, la atención se concentra en la homogeneidad de las plantas de la misma especie y lo que prevalece es la competencia intraespecífica. Es claro que la genética de los materiales/ híbridos tiene un papel destacado para evidenciar su potencial de rendimiento, pero la eficiencia en el uso de los recursos del cultivo no depende sólo de la genética. Las prácticas agronómicas juegan un rol clave, inicialmente aquellas que se asocian a las condiciones en que se implanta y desarrolla el cultivo, como la época y la densidad de siembra en función del ciclo del material.
En este artículo se abordará otro aspecto recientemente estudiado y descripto en la literatura científica que es la eliminación de las hojas superiores del canopeo del cultivo de maíz, considerado como alternativa por varios grupos.
Los investigadores Liu T. y col. (2017) destacan que el aumento de la densidad de plantas es uno de los principales enfoques para lograr mayores rendimientos en los cultivos de maíz modernos, ya que le permite a las plantas utilizar la radiación solar de manera más eficiente. Sin embargo, la alta densidad disminuye las tasas de crecimiento por planta, aumenta la competencia por los asimilados y acelera el aborto de granos jóvenes debido al suministro limitado de carbono y nitrógeno a la espiga.
Los granos son el destino más activo de nitrógeno asimilado en los cereales después de la floración y hay dos fuentes de N para el desarrollo del grano: a) la absorción de N del suelo por la raíz durante el llenado del grano y b) el N removilizado acumulado del tejido vegetativo antes de la antesis. La absorción de N depende de la disponibilidad de fotosintatos producidos por las hojas y disminuye por la senescencia de las hojas, exacerbada durante el llenado del grano, especialmente con una alta densidad de plantas. Por lo tanto, la reducción de la absorción de N mejorará la removilización de N de las hojas y los tallos, y puede constituir una de las principales fracciones de N de la semilla.
Estudios previos encontraron que existe redundancia de hojas cuando los cultivos de maíz se plantan en alta densidad. La eliminación parcial de estos órganos (hojas o raíces) puede lograr una asignación de energía más razonable. Con estos argumentos, los autores se plantearon las hipótesis de que a una alta densidad de plantas, la eliminación óptima de hojas por encima de la hoja de la mazorca aumentaría la removilización de N de los órganos vegetativos, mejoraría la fotosíntesis aparente del canopeo para la absorción de N durante el llenado del grano y obtendría una mayor acumulación de N en los granos en madurez fisiológica. En su experimento eliminaron dos, cuatro o seis hojas superiores de un lote de plantas a los tres días después de la polinización y lo compararon con la situación de no remoción de hojas como control. Se propusieron comprender si se puede lograr una mayor acumulación de N en granos de maíz a alta densidad mediante una óptima eliminación de hojas, para proporcionar una base teórica para el cultivo de maíz de muy alto rendimiento.
Entre sus resultados observaron que la extirpación de las dos hojas superiores de las plantas de maíz cultivadas en condiciones de alta densidad (105.000 plantas ha-1, una densidad de plantas relativamente alta en la llanura del norte de China donde se realizó el ensayo), aumentó la acumulación de N (un 20% más que en el control) en los granos en la madurez fisiológica. Estos aumentos estaban estrechamente relacionados con la removilización del N de los órganos vegetativos restantes y promovieron la capacidad fotosintética aparente del canopeo para la absorción de N posterior a la formación del grano. Sin embargo, la pérdida severa de hojas (cuando se eliminaron cuatro o seis hojas superiores de las plantas) redujo la removilización de N del tallo y suprimió la fotosíntesis para una absorción deficiente de N, lo que resultó en una disminución importante de la acumulación de N en los granos.
En un artículo similar, Liu G. y col. (2020) describen cómo la remoción de hojas en maíz afecta la morfología y el rendimiento de granos. Estos autores argumentan que el aumento de la densidad de siembra es una medida importante que puede incrementar el rendimiento de maíz por unidad de área. Esto se debe a que el maíz puede interceptar y utilizar la radiación solar de manera muy eficiente (es una especie con fotosíntesis C4). Sin embargo, el índice de área foliar (IAF) crece a medida que aumenta la densidad de plantas, lo que provoca una menor transmisión de luz a las hojas inferiores del canopeo y, a su vez, acelera su senescencia y provoca una pérdida de rendimiento.
En este contexto, para comprender los efectos de la remoción de hojas en el rendimiento de grano de maíz y mostrar claramente el IAF óptimo, seleccionaron dos híbridos de maíz morfológicamente diferentes (uno con una arquitectura de planta más compacta y otro con una arquitectura más laxa), cultivados a una alta densidad de plantas (120.000 y 135.000 plantas ha-1, respectivamente), manteniendo el IAF. Estos híbridos sufrieron la eliminación de las 2, 4 o 6 hojas superiores (con un control sin remoción de hojas) luego de 3 días de la polinización, y también la remoción de las 2, 4 o 6 hojas basales (debajo de la espiga), repitiendo el experimento al año siguiente. La condición que condujo a un mayor rendimiento en los dos años analizados fue aquella en la que se removieron las dos hojas superiores y las seis hojas debajo de la mazorca. Los resultados indican que la eliminación óptima de las hojas mejoró la distribución de la luz, aumentó la capacidad fotosintética y la relación fuente-sumidero posterior a la formación de granos y, por lo tanto, el rendimiento de grano, con un IAF promedio de 5.9 para los rendimientos más altos en cada año. Por lo tanto, optimizar el IAF es beneficioso para el rendimiento de grano.
En el mejoramiento futuro del maíz, los cultivares menos compactos, con hojas menos erguidas en el canopeo superior, deberían tener hojas más pequeñas o menos hojas en la parte superior. Esto será beneficioso para mejorar tanto la distribución de la luz como la capacidad fotosintética en el canopeo y así mejorar el rendimiento de grano. Sin embargo, para cultivares más compactos, con hojas más erguidas en el dosel superior, las hojas debajo de la mazorca deben envejecer rápidamente para reducir la respiración de las hojas y mejorar la capacidad fotosintética de las hojas residuales superiores restantes. Es recomendable utilizar cultivares compactos y cuidar el IAF óptimo cuando se siembra densamente.
Raza MA y col. (2020) publicaron un artículo en el que señalan a la radiación como un factor crítico de la producción y analizan que las condiciones de sombra son omnipresentes en los campos agrícolas, debido a la alta densidad de plantación necesaria para la captura total de la luz. Se suma que casi todas las plantas del cultivo experimentan sombra durante su período de crecimiento. El sombreado inhibe el desarrollo del área foliar y disminuye la fotosíntesis de las hojas, lo que finalmente reduce la producción total de biomasa y el rendimiento del cultivo. Estos resultados llevan a la conclusión de que el sombreado afecta negativamente al crecimiento y desarrollo de las plantas de cultivo durante su vida.
Por otro lado, los macronutrientes (N, P y K) impulsan el crecimiento y desarrollo de los cultivos. La absorción adecuada de estos nutrientes del suelo afecta directa o indirectamente la producción y distribución de carbohidratos, y también influye en la relación fuente-destino en las plantas de cultivo. El contenido óptimo de N en las plantas de cultivo puede mejorar el desarrollo de las hojas, así como la fotosíntesis, y retrasar el proceso de senescencia de las hojas durante las etapas de llenado del grano en el maíz. El contenido óptimo de N también puede aumentar la translocación de materia seca hacia los órganos reproductivos. El P influye en el número y peso de las semillas y el rendimiento de las plantas, y afecta la acumulación de materia seca en las partes vegetativas y reproductivas de manera diferente al N. De manera similar, la absorción de K es esencial para mejorar la producción de maíz, y la literatura revela que la absorción adecuada de K en los cultivos mejora significativamente el crecimiento, la producción de materia seca y la división de fotoasimilados en partes económicas, es decir, las semillas.
En este artículo, los autores evalúan el efecto de la remoción de hojas superiores (ninguna, 2, 4 óo 6) del maíz sobre la acumulación de materia seca, la absorción de macronutrientes en la etapa de llenado de granos y sobre el rendimiento, en un experimento que se repitió durante tres años. Los resultados mostraron que es posible una mayor absorción de nutrientes del suelo durante la fase de llenado de granos al aumentar la transmisión de luz dentro del canopeo. En comparación con las plantas control, en la madurez fisiológica, la remoción de las dos hojas superiores aumentó significativamente la acumulación total de materia seca en un 9%, la absorción de nitrógeno en un 5%, de fósforo en un 10% y de potasio en un 4%. Mientras que los tratamientos de remoción excesiva de hojas redujeron considerablemente la acumulación de materia seca y la absorción de nutrientes. Por su parte, la remoción de las dos hojas superiores también aumentó el número de semillas por planta en un 6,4% y el peso de las semillas en un 5,7%. Esto evidenció más de un 10% de rendimiento en cada año analizado. De esta manera, los agricultores pueden obtener mayores ingresos netos manipulando el dosel de maíz, especialmente con condiciones de poca luz solar.
Los resultados también proporcionan un nuevo enfoque agronómico para los agricultores, especialmente de las regiones con poca luz. Es posible adoptar esta nueva práctica agronómica de remoción de hojas para aumentar el rendimiento del maíz y los ingresos económicos del cultivo. Sin embargo, se requieren más experimentos para comprender completamente la naturaleza de las señales internas y el mecanismo que controla y regula la absorción de nutrientes en el maíz, especialmente durante la fase de llenado de semillas.
La eliminación de las dos hojas superiores del maíz estimula un aumento en la tasa fotosintética neta, la conductancia estomática y el contenido de clorofila de las chalas de la espiga. Sin embargo, una mayor intensidad de la remoción de hojas no conduce a mantener la capacidad fotosintética de las hojas remanentes durante la etapa tardía de llenado de granos. La extensión de la fotosíntesis de las hojas durante el llenado del grano puede verse afectada por la estructura del canopeo y las variaciones en las condiciones de luz pueden conducir a cambios en los niveles de expresión de proteínas, lo que invariablemente conduce a modificaciones en el metabolismo de las plantas.
La eliminación de las dos hojas superiores del maíz estimula un aumento en la tasa fotosintética neta, la conductancia estomática y el contenido de clorofila de las chalas de la espiga.
Wei S. y col. (2018) destacan que la eliminación de hojas afecta el metabolismo antioxidante de las plantas, por ejemplo, altera las actividades de las enzimas como la superóxido dismutasa y la peroxidasa, así como el contenido de malondialdehído. Por eso, en un análisis proteómico cuantitativo, buscaron capturar los perfiles de expresión de proteínas diferenciales del maíz sometido a defoliación. Entre sus resultados, señalan que la extirpación de hojas fortaleció la tasa de transmisión de luz del dosel y aumentó el contenido de malondialdehído, mientras que disminuyó la actividad de las enzimas superóxido dismutasa y peroxidasa. La eliminación de dos hojas aumentó la capacidad fotosintética de las hojas de las mazorcas y el rendimiento de grano de manera significativa, mientras que la eliminación de las 4 hojas superiores disminuyó el rendimiento de manera notable.
Además, se identificaron 239 proteínas sobre-expresadas y 99 proteínas bajo-expresadas entre las condiciones de eliminación de dos hojas en comparación con el control sin remoción foliar, que estaban fuertemente enriquecidas en 30 y 23 grupos funcionales de proteínas. Se identificaron 71 proteínas aumentadas y 42 proteínas disminuidas entre las condiciones de eliminación de cuatro hojas respecto del control, que estaban fuertemente enriquecidas en 22 y 23 grupos funcionales, para proteínas aumentadas y disminuidas, respectivamente.
En conclusión, diferentes niveles de defoliación tuvieron efectos contrastantes en el maíz. La tasa de transmisión de luz del canopeo se fortaleció y las proteínas relacionadas con la reacción fotosintética de transferencia de electrones se regularon significativamente para el tratamiento de remoción de dos hojas, lo que mejoró la capacidad fotosintética de la hoja y, en consecuencia, obtuvo un mayor rendimiento de grano. Por el contrario, la remoción de cuatro hojas disminuyó el rendimiento de grano y aumentó las expresiones de proteínas y genes asociados con el metabolismo de los ácidos grasos. Además, la remoción tanto de 2 como de 4 hojas manifestaron la respuesta defensiva del maíz a nivel fisiológico y proteómico.
En síntesis, la remoción de las dos hojas superiores de las plantas de maíz (y eventualmente de las hojas basales debajo de la espiga) luego de la polinización permite una mejor entrada de la radiación al interior del canopeo. Esto conduce a una mayor removilización y acumulación de nutrientes durante el llenado de grano y a un mayor rendimiento del cultivo. Sin embargo, se requieren más estudios, principalmente asociados a cómo ejecutar la remoción de hojas en un lote de producción luego de la polinización. Los resultados de estas investigaciones brindan nuevos conocimientos para mejorar el rendimiento de grano de maíz, o para desarrollar una genética equivalente en los materiales que se desarrollen a futuro.
REFERENCIAS
• Liu G, Yang Y, Liu W, Guo X, Xue J, Xie R, Ming B, Wang K, Hou P, and Li S. (2020). Leaf Removal Affects Maize Morphology and Grain Yield. Agronomy 10(269), 1-12.
• Liu T, Huang R, Cai T, Han Q, and Dong S. (2017). Optimum Leaf Removal Increases Nitrogen Accumulation in Kernels of Maize Grown at High Density. Scientific Report 7(39601), 1-10.
• Raza MA, van der Werf W, Ahmed M, Yang W. (2020). Removing top leaves increases yield and nutrient uptake in maize plants. Nutr Cycl Agroecosyst, 118, 57-73.
• Wei S, Wang X, Jiang D, and Dong S. (2018). Physiological and proteome studies of maize (Zea mays L.) in response to leaf removal under high plant density. BMC Plant Biology 18(378), 1-12.