) ~\.
2008
UNIVERSIDAD
NACIONAL
DE COLOMBIA SEDE PALMIRA
MARINA SÁNCHEZ DE PRAGER DIANA
C.
VELÁSQUEZ POMAR
Las micorrizas: el micelio externo de los hongos formadores de micorriza arbuscular (HMA)
Cuadernos Ambientales Número 12
2008
Edición 2008 Autores: Marina Sánchez de Prager Diana C. Velásquez Pomar
Documento
financiado
por
Universidad Nacionalde
la Dirección
Nacional de Investigación
de la
Colombia, dentro del proyecto: "Efecto de vinazas
sobre hongos que forman micorriza arbuscular y el fraccionamiento
físico de
materia orgánica en un suelo del Valle del Cauca". Código DIPAL: 08CNALTMOOI. 2008
Agradecimientos "Agroecología"
por la colaboración
y asesoría a: Grupos de investigación
y "Uso y Manejo de Suelos y Aguas con énfasis en degrada-
ción de suelos"- Universidad Nacional de Colombia - Sede Palmira, a Neuza Asakawa del ClAT, Pablo Iván Gallo, Laboratorista
de la Sede y Julio Jara-
millo, estudiante auxiliar.
La foto de la carátula corresponde a una raíz secundaria de maíz micorrizada. Se observan los pelos radicales, abundantes, azules, que corresponden buscular (HMA)
sin teñir de azul y unos hilos
a las hifas de los hongos que forman micorriza ar-
que se extienden en todas las direcciones y salen de la raíz
pra formar el micelio externo.
Las micorrizas: el micelio externo de los hongos formadores de micorriza arbuscular (HMA) Marina Sánchez de Praqer,' Diana C. Velásquez Pomar-
Introducción La micorriza arbuscular (MA) se reconoce como simbiosis de amplia ocurrencia en el mundo de las plantas, en la cual las raíces de los vegetales pierden su carácter individual para convertirse en un órgano dual conformado por su propia estructura, más la suma de las estructuras del hongo que se asocian con ellas en una relación mutualista, que cumple un papel
fundamental en la nutrición, sanidad y productividad de los cultivos y también en la fertilidad, sostenibilidad, calidad y resiliencia de los suelos. Hay acuerdo en que la micorriza arbuscular es lo cotidiano, es decir, que la mayoría de las plantas cultivadas y silvestres presentan esta simbiosis, e inclusive algunas de ellas sólo pueden establecerse en presencia de la micorriza arbuscular cuando las condicio-
I Profesora Titular. Universidad Nacional de Colombia - Sede Palmira. msanchezdp@palmira.unal.edu.co 2 Candidata a Maestría en Ciencias Agrarias con énfasis en Suelos. U. Nacional de Colombia - Sede Palmira. dcvelasquezp@unal.edu.co, aby530@grnail.com.
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LAS MlCORRIZAS: EL MlCELlO EXTERNO DE LOS HONGOS FORMADORES DE MlCORRIZA ARBUSCULAR
nes ambientales son limitantes (Brundrett et al., 1996; Douds y Collins, 2007; Johnson y Gehring, 2007). Los micosimbiontes que establecen dicha relación, denominados hongos que forman micorriza arbuscular (HMA) , poseen estructuras características. Una de ellas es el micelio externo (ME), conjunto de hifas encargadas de la captación de nutrientes del suelo y su traslado a las raíces de las plantas. El objetivo de este escrito es documentar, con fines de divulgación, lo que significa el micelio externo para el establecimiento y funcionamiento de la micorriza arbuscular, para el suelo en su conjunto, para la mayoría de las plantas y para el ambiente. Fuera de ello, resumir algunos resultados de trabajos de investigación realizados al respecto, como preámbulo para comprender los logros obtenidos en el trabajo: "Efecto de vinazas sobre hongos que forman micorriza arbuscular y el fraccionamiento físico de materia orgánica en un suelo del Valle del Cauca", investigación que inspiró la idea de esta cartilla. El trabajo de investigación en mención fue apoyado con fondos de la Dirección Nacional de Investigación de la Universidad Nacional de Colombia (DINAIN) y contó con la
(HMA)
colaboración y asesoría de los grupos de investigación en "Agroecología" y "U so y Manejo de Suelos y Aguas con énfasis en degradación de suelos", pertenecientes a la Universidad Nacional de Colombia - Sede Palmira, dentro de la vigencia del año 2008.
Formación de la micorriza arbuscular (MA) Cuando una semilla llega al suelo, la colonización de este espacio requiere de una inversión energética, inicialmente a través de los nutrientes almacenados en ella (espermosfera), luego en la radícula y posteriormente en las raíces que se forman y originan un entorno de interacción suelo-raíz denominado rizosfera. Los exudados radicales en el suelo se convierten en alimento para los organismos que llegan a la rizosfera y que se establecen en diferentes lugares de la raíz: la región externa (exo-rizosfera), otros propiamente sobre la raíz (rizoplano) y algunos penetran al interior de ella (endorrizosfera) . En esa interfase tan especial llamada rizosfera, las raíces de las plantas se convierten en modificadoras del suelo y al mismo tiempo son modificadas por las condiciones del mismo. Allí están los hongos que forman micorriza arbuscular (HMA), atraídos
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Marina Sánche; de Prager - Diana C. velásquez Pomar
por moléculas de los exudado s radicales que sirven de enlaces entre la planta y ellos. Es decir, que la llegada de los HMA a la rizosfera está mediada por una comunicación molecular entre los dos organismos. Esta comunicación puede ser exitosa en plantas Myc", es decir, que poseen la información genética para la simbiosis y que además están en el ambiente adecuado, o dicha comunicación puede fallar para plantas Myc, es decir, en aquellas que no poseen la información genética para que se establezca la simbiosis, o también en Myc" si no existen condiciones adecuadas para la colonización (Marsh y Schultze, 2001) . . Las fuentes del inóculo de HMA pueden ser esporas, trozos de micelio (hifas) y raíces micorrizadas. La espora emite una hifa germinativa que se ramifica hasta alcanzar la superficie radical. La hifa de HMA al hacer contacto con la raíz forma un apresorio en el rizoplano, para posteriormente ingresar a la endorrizosfera y colonizar el tejido de la corteza y, en las células corticales más internas, penetrar al interior de ellas mediante una modificación de las hifas, formando una estructura que semeja la ramificación aérea de un árbol: el "arbúsculo" y que da origen a la denominación de micorriza arbuscular (MA) (Figura 1).
La apariencia del arbúsculo hace pensar en la invasión del hongo a la célula cortical. Sin embargo, está establecido que en dicha penetración ninguna de las dos especies implicadas en la simbiosis pierde su individualidad, si no que la comunicación se toma más estrecha y la relación ocurre membrana citoplasmática de la planta - membrana citoplasmática del HMA. En el arbúsculo se da el mayor intercambio de nutrientes, la planta cede al HMA fuentes de carbono y un lugar donde sus estructuras internas están libres de los antagonismos que suceden en la exo-rizosfera, a cambio el hongo provee a la planta con nutrientes que ha absorbido del suelo (Brundrett et al., 1996; Ferrol et al., 2002; Smith et al., 2004). lA]
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Figura 1: Fases para el establecimiento corriza arbuscular en la rizosfera
de la mi-
Fuente: Adaptado de Marsh y Schultze, 2001
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LAS MICORRIZAS: EL MlCELlO EXTERNO DE LOS HONGOS FORMAOORES DE MlCORRIZA ARBUSCULAR
Micelio externo de HMA (ME): Puente suelo- raíz- suelo Los conocimientos más avanzados sobre micorriza arbuscular se han centrado en la importancia que reviste esta simbiosis para la nutrición de las plantas, especialmente para la absorción de fósforo (P). Sin embargo, se requiere una mirada detenida sobre el micelio externo como estructura que media en la comunicación planta-HMA y también como integrante del sistema suelo, resultante de la sumatoria de elementos y propiedades que se fusionan y actúan como una unidad. El P es nutriente esencial para los organismos vivos, normalmente deficiente en el trópico debido a su baja disponibilidad en estos suelos. El rango de pH al cual es accesible es muy estrecho. Si se incrementa por encima de 7, este elemento se fija, por lo general con el ea y si el pH está dentro del rango de acidez, la fijación ocurre con Fe y Al o sustancias húmicas (Marschner y Rengel, 2007; Schachtman et al., 1998; Xiao et al., 1996). Además del P, se ha encontrado que casi todos los nutrimentos que la planta requiere son movilizados a través de la micorriza arbuscular. Esto explica que se la considere como estrategia adaptativa fundamental para los ecosistemas. Diversos investiga-
(HMA)
dores registran estudios en diferentes condiciones ambientales, los cuales confirman el movimiento de nutrientes vía micorriza arbuscular. Este ciclaje vía MA, lleva a que el micelio externo de los HMA se convierta en puente que permite la conexión Suelo - Raíz - Suelo. ¿Qué importancia tiene este hecho para las plantas? Mucha, pues el micelio externo por longitud, expansión y grosor, toma nutrientes que las plantas son incapaces de absorber a través de sus pelos radicales o raíces. Ese ME conectado a la raíz coloca a disposición de la planta un mayor volumen de suelo para explorar (Figura 2). También permite que cuando el micelio externo muere, los nutrientes que lo constituyen se reciclen como materia orgánica biodegradable. El micelio externo se extiende por el suelo tomando formas que recuerdan las redes de los pescadores.
Figura 2: Micelio externo en raíz (R) de maíz. Se observa, además, la presencia de abundantes pelos radicales (Pr). Foto Mondragón, Sánchez de P., 2005.
Ceballos y
Marina Sánchez. de Prager - Diana C. velásque; Pomar
El micelio externo de HMA: además de puente ... red La profusa ramificación (Figura 3) y su organización en el suelo como telarañas lleva a que se establezcan redes que atrapan las partículas de suelo (arenas, limas, arcillas) y la materia orgánica, para formar marañas con estos integrantes, dando origen a microagregados y posteriormente a macroagregados, unidades que definen la estructura del suelo (Beare et al., 1997; Tisdall y Oades, 1982). ME
\
Figura 3. Formación de agregados en el suelo, en los cuales se hace evidente la participación de las raíces de las plantas y unidas a ellas el micelio externo de los HMA. Foto: Julio Jaramillo y Diana Velásquez, 2008.
Dentro de las propiedades físicas del suelo, la estructura tiene gran importancia agrícola, pues de ella va a depender el movimiento de agua, de
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nutrientes y de gases, factores que van a intervenir en la capacidad del suelo para permitir la expresión de las propiedades químicas y biológicas que aseguren la sanidad y productividad de los cultivos. Según Baver et al., 1973, "la estructura del suelo implica arreglo u ordenación de partículas primarias (arena, limo, arcilla) y secundarias (grumos, gránulos y agregados) en ciertos modelos o patrones que incluyen necesariamente el espacio poroso acompañante" . La formación de esa estructura está influenciada por agentes de diferente naturaleza: orgánicos, inorgánicos, físicos y químicos, haciendo que la vida de los agregados y su estabilidad sea variable (Tisdall y Oades, 1982; Torres et al., 2007). Miller y Jastrow (1992) sostienen que la participación de los HMA en la formación y estabilidad de agregados, en especial, macroagregados, ocurre por tres mecanismos: primero, el micelio externo formando marañas alrededor de las partículas, en segundo lugar ligándolas mecánicamente hasta formar microagregados y en un paso posterior, las raíces y el micelio externo, uniendo estos microagregados a partir de los cuales se forman macroagregados.
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LAS MlCORRIZAS: EL MICELlO EXTERNO DE LOS HONGOS FORMADORES DE MICORRIZA ARBUSCULAR
Además de la unión de las partículas por mecanismos físicos, Wright y Upadhyaya (1998), encontraron que los HMA secretan una especie de sustancia pegante, la glomalina, la cual cementa las partículas del suelo e influye en la formación de agregados estables al agua. La glomalina puede durar en el suelo por más de ocho años, es decir, que su carácter agregante puede permanecer por mayor tiempo, que las hifas de los HMA que se forman y mueren en tiempos cortos de días o semanas.
El micelio externo como material de reciclaje y más ... Hemos involucrado el micelio externo de los HMA con el movimiento de nutrientes en el suelo, su traslado a la planta vía micorriza arbuscular, dotándola de mayor eficiencia en su absorción, su participación en la formación de agregados del suelo por mecanismos físicos y químicos y también como material sujeto a reciclaje. Recordemos que en la medida que las raíces se renuevan sucede lo mismo con las estructuras de los HMA. El micelio externo se recicla y convierte en fuente de nutrientes. Cuando se hace laboreo al suelo, las redes de micelio externo se cortan con la maquinaria y convierten en material biodegrada-
(HMA)
ble (Reyes et al., 2007). Sieverding (1991) señala que el micelio externo podría aportar "4 -32 kg N/ha, 0.6 aS kg P/ha, 0.2 a 1.7 kg K/ha", entre otros nutrientes. El papel del micelio externo en la disponibilidad de agua en el suelo es poco estudiado; sin embargo es importante reflexionar sobre dos aspectos: cuando el micelio externo se metaboliza como materia orgánica muerta, su degradación va acompañada de liberación de agua, además gracias a su tamaño microscópico, al llegar a los lugares donde el agua está fuertemente retenida en el suelo, ésta se adhiere a sus hifas y se desliza a través de ellas a sitios donde queda disponible para las plantas (Sánchez de P. et al., 2007). La red de micelio externo constituye la llamada micorrizosfera, que es hábitat e interacciona con los organismos y microorganismo s que se establecen en su entorno, generando diferentes interacciones que van a influir en la sanidad y equilibrio de la rizosfera.
Algunas investigaciones sobre micelio externo En la Tabla 1 se resumen algunas investigaciones que se han realizado sobre micelio externo con participación de la Universidad Nacional de
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Marina Sánche: de Prager - Diana C. Velásquez Pomar
Tabla 1: Resultados de algunas investigaciones
Cultivo (s) Barbechos mejorados (0-10 cm de profundidad) Calliandra ealothyrsus Indigofera eonstrieta Thitonia diversifolia Rotación maiz-fríjol Barbecho natural
35.3' (27.6)' 34.8 (28.7) 30.6 (25.9) 30.7 (23.1) 40.4 (29.6)
Variables significativalm relacionadas
locales sobre micelio externo
Observaciones
Bibliografía
Estabilidad agregados z 2mm. Porosidad y densidad aparente (Da)'
(Finca en Pescador, Cauca) P disponible en estos suelos: 7.5 a 13.3 ppm
Torres et al., 2007 Reyes et al., 2007
Melinis minutiflora (90 días - invernadero)
Suelo sin desinfeclar: 1.6 Suelo desinfectado: 0.4
Formación de agregados estables al agua
P disponible: 0.8 ppm
Zárate et al, 2006
Braehiaria
Presencia de glomalina
Estabilidad de agregados
(Invernadero )
Muñoz y Ramírez, 2007
P ~ 60 ppm Suelos del norte del Valle (en campo)
Vargas, N., Sánchez de P., Gómez, E. 2005
Santander de Quilichao (Cauca) P: 59.2 ppm P: 64.8 ppm P: 58.3 ppm P: 56.7 ppm
Navia, F:, Barrios, E., Sánchez de P.2006
F1 :Eucaliptos (Cauca): P: 4.4 ppm F2:EIOlvido(Cauca) P: 1.8 ppm
Paz, l., Sánchez de P., Sadeghian, S.2006
dietyoneura
Passiflora edulis (plantas adultas)
Calliandra houstoniana varo Calotrhyrsus Cratylia argentea Thitonia diversifolia Sin cobertura
3
Longitud micelio externo (m Ig suelo seco)
M6.agroecológico: 4.6 M.transición: 4.4 M.químico: 3.1
17.5 18.4 20.2 13.8
Café con cobertura media
Finca 1: 5.1
Libre exposición
Finca 2: 7.4
Materia orgánica Nitrógeno Agregación del suelo P disponible Da
Al año de establecidos los barbechos en el campo. 4 Cifras en paréntesis corresponden a resultados a los 26 meses de establecidos los barbechos.' Variables afectadas en estos cultivos. 6 M. indica el manejo agronómico del cultivo.
Colombia, las cuales, aunadas a la investigación mundial, hacen suponer que el micelio externo es un indicador sensible a los cambios que sufren los agroecosistemas, naturalmente o inducidos mediante prácticas agronómicas. Estas investigaciones sirven de referencia al caso final a presentar en
el escrito: "Efecto de vinazas sobre micelio externo". Se ha encontrado que la longitud del micelio externo (m /g suelo seco) varía con la condición de suelo: cuanto más pobre más va a depender de la red rnicelial para tomar los nutrientes, las prácticas agronómicas infiuencian su
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LAS MICORRlZAS: EL MlCEUO EXTERNO DE LOS HONGOS FORMADORES DE MICORRlZA ARBUSCULAR
presencia, al igual que la materia orgánica del suelo (Reyes et al., 2007). Los mayores valores se encuentran en los primeros cinco a diez centímetros del suelo. En su expresión también tienen influencia las plantas hospederas y las acompañantes, al igual que las especies de HMA asociadas (Reyes et al., 2007; Zárate et al., 2006). Se ha observado una relación estrecha entre micelio externo y estabilidad de los agregados del suelo, especialmente los macroagregados mayores de 2 rnm, que intervienen en el movimiento de agua, aire y nutrientes en el suelo (Torres et al., 2007, Reyes et al., 2007). La presencia de glomalina también se ha hallado relacionada con dicha estabilidad (Muñoz y Rarnírez, 2007).
Estudio de caso acerca del efecto de vinaza sobre el micelio externo: La vinaza, subproducto de la producción de alcohol, contaminante de los cuerpos de agua cuando se aplica directamente, dada su alta demanda química y bioquímica de oxígeno, contiene fracciones orgánicas de fácil degradación y es rica en potasio (K). Se la utiliza como fertilizante en cultivos de caña de azúcar principalmente
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Trabajo de investigación
que motivó este escrito
(HMA)
(Lotero, 2006). Son escasos los estudios sobre la acción de vinazas en propiedades físicas y biológicas del suelo, especialmente sobre HMA y en particular sobre micelio externo. En invernadero, se analizaron diferentes dosis de vinaza y fertilizante comercial (KCL), sobre micelio externo. Se realizaron dos ensayos con suelos de un molisol del Valle del Cauca. Las características químicas mostraron que era deficiente en K (0.33 me/l OOg de suelo) y en P (6ppm), con contenidos adecuados de materia orgánica para esta región (4%). Los tratamientos consistieron en tres dosis de vinazas (100%, 75% Y 50%), una dosis comercial de KCl y un testigo absoluto sin fertilización. Se sembró maíz dulce (Zea May; variety #232) en el primer ensayo y maíz blanco (Zea May: SV1127) en el segundo. El micelio externo se separó y analizó mediante la metodología de Miller y Jastrow, 1990, modificada por Torres, 2000 y Reyes, 2001, aislando el micelio en filtros de nitrocelulosa, tal como se observa en la Figura 4. En el primer ensayo, la longitud del micelio externo no difirió significativamente entre fuentes y niveles de
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Marina Sánche; de Prager - Diana C. Velásquez Pomar
(a)
(b)
(e)
Figura 4. Micelio externo de HMA, a) formando una red en el suelo y/o sobre la raíz, b) partícipando en la formación de mícro y macroagregados, c) cuadrícula utilizada para estimar la longitud del micelio externo. Foto: Diana Velásquez, 2008.
K utilizados. En la medida que el cultivo de maíz se desarrolló, el micelio externo se incrementó significativamente y alcanzó longitudes promedio de 6.9 mJg de suelo seco (testigo) y 15.1 m/g de suelo seco (50% de vinaza). Los resultados mostraron que lo más limitante para los HMA y también para la planta fue la deficiencia de K. En el segundo experimento se encontraron diferencias significativas entre tratamientos y épocas de muestreo, coincidentes con momentos claves de la fisiología del cultivo como son la floración y la fructificación. Con 100% de vinaza se estimaron 10.4 mJg de suelo seco de micelio externo y en el testigo, 6.1 mi g de suelo seco.. En las diferencias encontradas entre los dos ensayos tuvo influencia el
material genetico de maíz utilizado. Otros investigadores ya han registrado que el tipo de plantas es factor de variación y el manejo del riego, que aseguró que no se presentaran situaciones de estrés detectadas en el primer ensayo. Se conoce que una situación de deficiencia de agua puede influenciar el desarrollo del micelio externo (Sánchez de P., 2007). Se requiere continuar la investigación sobre el uso de vinazas como fuente de K a corto, mediano y largo plazo, en diferentes tipos de suelos, con una mirada integral donde se consideren efectos químicos, físicos, biológicos y ambientales. Aparentemente, el micelio externo puede constituir uno de los factores a evaluar dentro de lo biológico.
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LAS MICORRIZAS: EL MICELlO EXTERNO DE LOS HONGOS FORMADORES DE MICORRIZA ARBUSCULAR
(HMA)
El micelio externo de los HMA es factor importante en el manejo y conservación del suelo
de suelos dentro de una perspectiva de futuro.
A partir de los elementos aportados en este escrito, se concluye que el micelio externo es: • Participante activo en la captación y transporte de nutrientes para las plantas. • Participante directo, junto con las raíces de las plantas, en la agregación del suelo a través de las redes físicas que forma y de la glomalina como cementan te. • Fuente de materia orgánica y nutrientes, cuando se renueva en el suelo. • Contribuye a la disponibilidad de agua en el suelo, cuando se degrada como materia orgánica y la libera. • Vehículo para la disponibilidad de agua retenida fuertemente en los microporos, fuera del alcance de los pelos radicales. • Es hábitat y sustrato para organismos que ocupan la micorrizosfera, con sus diferentes efectos sobre las plantas. Podemos afirmar entonces, que el rnicelio externo de los HMA está íntimamente ligado a la vida en el suelo y por tanto, es componente esencial en procesos de manejo y conservación
Apresorio: Es una estructura especializada que forman algunos hongos para facilitar su penetración en el tejido vegetal. El extremo de una hifa o tubo germinativo se ensancha, fija el hongo al sustrato u hospedero y, haciendo las veces de una bomba neumática, ejerce presión sobre las células. Arbúsculo: Es un tipo de haustorio, es decir, una modificación exhibida por algunos hongos en los cuales algunas hifas que penetran al interior de las células vegetales donde se ramifican y toman aspectos arborescenteso Micoparásitos obligados, como las royas y mildeos vellosos, presentan este tipo de estructura, al igual que los HMA. Calidad y salud del suelo: Se entiende como la capacidad que tiene un suelo para funcionar en un ecosistema natural o antrópico, mejorar la productividad de las plantas y animales sin afectar el agua, el aire, la salud y el bienestar del hombre y del ecosistema. Es decir, es la capacidad de producir sin degradar o perjudicar el ambiente. La salud de un suelo es parte integrante de su calidad.
Glosario
Marina Sánche: de Prager - Diana C. Velásquez Pomar
Espermosfera: Las semillas, al germinar metabolizan las moléculas que contienen, parte de las cuales se distribuyen en el entorno que ocupan, creando una zona donde llegan los microorganismos a buscar alimento e inician tramas alimenticias que pueden beneficiar o perjudicar la emergencia de las plantas y su posterior desarrollo. A ese entorno de la semilla se le denomina espermosfera. Radícula: Extremo apical del eje embrionario, primera raíz, originada en la semilla y que da origen a la raíz primaria. Resiliencia del suelo: Capacidad del suelo para conservar su estructura y funcionalidad frente a transformaciones o cambios externos. Rizosfera: Zona de interfase entre las raíces de las plantas y el suelo, en la cual ocurre una intensa actividad biológica y bioquímica. Simbiosis: Asociación íntima de dos organismos de diferentes especies en la cual ambos se benefician ..
Bibliografía Baver, L. D., Gardner, W. H. y Gardner, W. R. 1973. Física de suelos. Trad. por Jorge Manuel Rodríguez. Uteha, México. 530 p. Beare, M. H., Hu, S., Coleman D. C. and Hendrix, P. F. 1997. Inftuences of mycelial fungi on soil aggregation and organic matter storage in conventional and no-tillage soils. Applied Soil Ecology 5 (junio): 211-219.
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LAS MJCORRIZAS: EL MJCELlO EXTERNO DE LOS HONGOS FORMADORES DE MJCORRIZA ARBUSCULAR
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(HMA)
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Marina Sánche: de Prager - Diana C. Velásquez Pomar
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"Aunque no puedas ver las micorrizas a simple vista, allí están, cumpliendo con funciones que finalmente se traducen en beneficios para ti y para la humanidad. Sólo te piden que manejes adecuadamente el suelo y te ocupes de conservarlo. Y recuerda, no son las únicas que te lo piden". DIANA
"Podemos elegir la vida
VELÁSQUEZ
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Podemos satisfacer nuestras necesidades sin destruir nuestro sistema de soporte vital. Tenemos el conocimiento técnico y los recursos para producir alimento suficiente, para asegurar el aire y el agua limpios, y para generar la energía que necesitamos mediante el poder solar, el viento y la biomasa ". JOANNA MACY
y MOLLY
YOUNG BROWN
La palabra griega Apatheia hace referencia a la ausencia de dolor, a la incapacidad para experimentarlo o su negación. Los peligros actuales más 'grandes se relacionan precisamente con la apatia, el entumecimiento de la mente y del corazón. JOANNA MACY
y MOLLY
YOUNG BROWN
" ... El problema no radica en nuestro dolor por el mundo, si no en que lo reprimimos. Nuestros esfuerzos por evadirlo o por embotarlo hacen que nos rindamos a la futilidad, o, en términos de sistemas, hacen que cortemos el bucle de respuesta y que bloqueemos una reacción efectiva". JOANNA MACY
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y MOLLY
UNIVERSIDAD
NACIONAL DE-COLOMBIA S E D E
P A L M I~R A
YOUNG BROWN