Mesterházy Ákos – Tóth Beáta – Szieberth Dénes
Toxintermelő gombák okozta növénybetegségek búzában és kukoricában
A kukorica csőbetegségek legfontosabb vektorai – fotók: Szieberth Dénes
A kukorica csőbetegségek legfontosabb
Kukoricamoly imágó kukoricalevél
Kukoricamoly imágók fénycsapda
Gyapottok bagolylepke imágó pesztercén Kukoricamoly imágó kukoricalevél fonákon Gyapottok bagolylepke imágók fénycsapda fogásbanTOXINTERMELŐ GOMBÁK OKOZTA
NÖVÉNYBETEGSÉGEK
BÚZÁBAN ÉS KUKORICÁBAN
Szerzők:
Dr. Mesterházy Ákos
Dr. Tóth Beáta
Dr. Szieberth Dénes
A kiadványt támogatták:
A tartalomból
Az őszi búza kalászfuzárium betegsége – 5. oldal
Toxikus csőpenész betegségek
kukoricában – 17. oldal
Kukorica- és búzaminták toxintartalma, 2012–2017. – 39. oldal
Magyarország toxintérképei megyei
bontásban, 2012–2017 – 44. oldal
Függelék
A járványok kialakulásának agro-ökológiai feltételei és az integrált védekezés legfontosabb lépései – 52. oldal
Felelős kiadó és szerkesztő: dr. Szieberth Dénes • Kiadja: Magyar Kukorica Klub Egyesület • Design: Keresztes Felícia, Opal Média Kommunikáció Bt. • Agroinform Stúdió • Nyomda: Agroinfom Kiadó és Nyomda Kft.
• Budapest, 2019.
• ISSN 20-62-7807
Előszó
Amióta felfedezték, hogy a gabonafélék – mint emberi és állati táplálék – súlyos mérgezések és megbetegedések forrásai lehetnek, számos kutatási és gyakorlati tapasztalatról adtak hírt. Addig, amíg a humán- és állategészségügy a kérdést az élelmiszerek és takarmányok toxintartalmának korlátozásával igyekezett kezelni, az állami fajtaelismerés a szántóföldön észlelt tünetek alapján törekedett arra, hogy a toxinszennyezésért felelős gombabetegségekre fogékony fajták és hibridek száma csökkenjen a köztermesztésben.
Ezek a törekvések mindezidáig nem vezettek elfogadható szintű prognózisig a kereskedelmi forgalomba kerülő növényfajták várható, gombákkal szembeni ellenállóságáról és a termény toxintartalmáról.
Azt tudjuk, hogy a teljes biztonság szintjére nem is lehet eljutni. A fertőzés kialakulásához mindhárom tényező – a környezet, a kórokozó fertőzési nyomása és a termesztett növény fogékonyságának – egybeesése szükséges. Ezek önmagukban is összetett, és véletlenszerű változásokkal terhes tulajdonságokkal rendelkeznek. Tényként kell elfogadni azt is, hogy bármily alaposak is a bírálatot végző kórtani ismeretei, kizárólag a tünetek alapján nem képes eldönteni, hogy a kórokozó-növény kapcsolat toxintermeléssel jár-e, sőt, a kórkép sem kizárólagos meghatározója az adott gombafajnak.
Megfelelő és következetesen végrehajtott módszerrel azonban el lehet jutni egy olyan kutatási és vizsgálati szintre, ahol egy-egy növényfajtáról kijelenthetjük, hogy a termelésével járó minőségi és gazdasági kockázat miként viszonyul faj-, fajta- és kategória társaihoz.
A modern molekuláris biológiai és analitikai eszközök segítségével azonban kellő mélységben fel lehet tárni a gazdanövény-kórokozó-toxintermelés kapcsolatot a felelős döntéshozatalhoz.
Alkalmazásuk segítségével felállítható egy skála, amelybe korlátok között, de besorolhatók a fajták és hibridek fogékonyságuk/ellenálló képességük foka szerint.
Az általunk követett módszerrel csökkenteni lehet a köztermesztésbe kerülő kockázatos események számát és rá lehet mutatni a már kereskedelmi forgalomban kapható vetőmagok által hordozott, a toxintermelő gombabetegségekkel kapcsolatba hozható veszélyekre vagy előnyökre.
Nem állíthatjuk, hogy az így közrebocsátott ismeretek minden esetben meghatározhatják a kérdéses fajta sorsát, de mindenesetre nagyon fontosnak tartjuk őket ahhoz, hogy a nemesítő, az elismerő hatóság és a gazda egyaránt számolni tudjon döntésének várható következményeivel, fel tudja állítani a kockázatok elviselhető szintre csökkentésének stratégiáját. Az élelmiszerbiztonság, a takarmánybiztonság, az állatjólét és a versenyképesség egyszerre vet fel két legnagyobb területen termesztett élelmiszer- és takarmánynövényünk, a búza és a kukorica esetében gombás fertőzések által kiváltott növény-egészségügyi kérdéseket. Arról lehet vitatkozni, hogy mi az elsődleges szempont a kérdésre adott válaszok megfogalmazásánál, arról azonban nem, hogy a tényleges helyzet tisztázása és az okok felderítése nélkül nem lehet előrelépni.
Erről a kiadványról
Felvetődhet a kérdés, hogy a nemrég megjelent hasonló tárgyú kiadvány után mi indokolja egy újabb „Különkiadás” megjelentetését. Válaszul azt kell mondanunk, hogy már akkor volt a szerzőkben egy hiányérzet, amikor az előző kiadványon dolgoztak. A két termesztett növény és a tárgyalt gombabetegségek rokoni, ökológiai és termesztéstechnológiai összefüggései arra mutatnak, hogy a problémát külön-külön nem lehet igazán megérteni és kezelni a hazai árutermelő jellegű, gabonatúlsúlyos vetésszerkezetben.
A másik magyarázat egyszerűbb: a kiadvány rövid idő alatt elfogyott, s nem jutott el mindenhova, ahova a szerzők szánták.
Hogy a dilemmát megoldják, a szerzők megkísérelték a látszólag két témát összehozni „egy tető alá” úgy, hogy rámutatnak a hasonlóságokra, eltérésekre, összefüggésekre és szinergizmusokra egyaránt.
A rendelkezésre álló szűk keretek között tárgyalják a módszertant, járványtant, tünettant, toxintérképek segítségével bemutatják az eltérő évjáratokban tapasztalt országos helyzetet, gyakorlati útmutatókkal segítik a kockázatcsökkentő döntéshozatalt.
Végül kifejezett szándékuk, hogy a leginkább érintett, és a megoldásban legtöbbet tenni tudó termelői, feldolgozói és felhasználói kört bevonják a tudatos cselekvők táborába! A célt a rövidséggel, a világos és egyszerű szerkezettel, a közérthető nyelvezettel és nem utolsó sorban a kitűnő minőségű, magyarázatokkal ellátott kór- és kárképekkel, beszédes térképekkel szerették volna elérni.
lehetőségei
Háttér
A kalászfuzárium az egyik legveszélyesebb búza betegség. Az elmúlt 50 évben a MÉM-NAK, újabban a NÉBIH adatai szerint átlagosan háromévente jelentkeztek az ország jelentős területeire kiterjedő járványok, legutóbb 2006, 2008, 2010 (országos) kiterjedés 2015 (déli és keleti megyék) volt járványos év. A fertőzött szemekből legalább 15 Fusarium fajt lehetett azonosítani (Mesterházy 1984). Ezért lehetne a címben a betegség akár többes számban is, hiszen sok faj okoz kalászfuzáriózist, és ugyanannak a fajnak a kórképe is lehet eltérő. A nemzetközi előfordulás is hasonló, de évente és tájanként eltérő a fajösszetétel és a fertőzöttségi szint. Számos szakirodalmi munka foglalkozik e kórokozókkal, egyben feltüntetve az általuk termelt legfontosabb toxinokat is (1. táblázat).
1. táblázat. Kalászfuzáriózist okozó, mikotoxinokat termelő Fusarium fajok és toxinjaik Európában (Bottalico and Perrone 2002)
F.
F.
F.
F.
F. tricinctum
F. cerealis
F. sporotrichioides
F. acuminatum
F. subglutinans
F. solani
F. oxysporum
AcDON = Monoacetyl-deoxynivalenols (3-AcDON, 15-AcDON); BEA = Beauvericin;
DAS = Diacetoxyscirpenol; DON = Deoxynivalenol (Vomitoxin); ENS = Enniatinok;
FUS, ZEN, ZOH
HT2, T2ol, NEO
T2, NEO
FUS = Fusarenone-X (4-Acetyl-NIV); HT2 = HT-2 toxin; MON = Moniliformin; NEO = Neosolaniol; NIV = Nivalenol; T2 = T-2 toxin; T2ol = T-2 tetraol; ZEN = Zearalenone; ZOH = zearalenolok (α and β izomerek).
Őszi búza kalászfuzárium betegsége: tünetek, ellenállóság és a védekezés
Járványtan
A búzát több fuzárium faj is megtámadja, de hazánkban, akárcsak Európa szerte a F. graminearum /ivaros alak: Gibberella zeae (Schwein.) Petch/ a domináns. (1. ábra).
A Fusarium nemhez tartozó fajok meghatározása sohasem volt könnyű feladat. Újabban a molekuláris markerek használata nagymértékben megnövelte a meghatározás biztonságát, de számos új problémát is felvetett: pl. a Fusarium graminearum fajról kiderült, hogy tulajdonképpen fajkomplex, s az eddig megjelenés alapján egy fajnak gondolt gomba mintegy 10 önálló fajra osztható. (Tóth et al. 2004, 2005). (Ebben a munkában a F. graminearumot vezető fajnak, a fajcsoportot egy fertőzési típusnak tekintjük, s a továbbiakban összefoglalva, mint F. graminearumot említjük.)
A gomba a talajban vagy a talaj felszínén telel, elbomlatlan, fertőzött növényi maradványokon. A F. graminearum fertőző képleteit a levegő szállítja, vagy esőcseppek verik fel a különböző növényi részekre.
A F. graminearum gomba az egyébként is optimálisnak tekintett talajállapot mellett +9 és + 35 °C hőmérsékleti határok között fejlődik. A számára optimális hőmérsékleti értékek 22 és 25 °C közé esnek.
A fentiekből látható, hogy a gomba fertőzőképes állapotához és a búza virágzáshoz azonosak az optimum hőmérsékleti feltételek. Ebből következik, ha az optimum hőmérsékleti értékek egybeesnek egy csapadékos, párás időszakkal, a fertőzés könnyen létrejöhet. Abban az esetben, ha a gomba szaporító képletei egy védelemben nem részesített, kellő ellenállóképességgel nem rendelkező növényen telepedtek meg, a fertőzés létre is jön. Bármely fertőző képlettel (aszkospóra, konidium) és a növény bármely részén (kalász, levél, szár) létrejött fertőzés során a gomba behatol a növénybe és a növényen élősködik. A virágzó kalász azért ideális hely a fertőzés szempontjából, mert a toklász és pelyva közé behatoló gombacsíra táplálékhoz és ideális
mikroklímához jut. A csapadékos nyárelő és az esőzések miatt elhúzódó betakarítási időszak a fertőzés, következésképp a toxintermelés kiteljesedéséhez vezet.
A kár különböző formákban jelentkezik. A szemek elhalnak, aszottak lesznek, a betakarítás során jelentős részük kihull. A fejlődésükben gátolt búzaszemek sütőipari és takarmányozási értéke romlik, azonban a nagyobb minőségi veszteség a gomba méregtermelése révén következik be. A gazdasági veszteség a fentieket figyelembe véve részben közvetlen termésveszteség formájában, részben a terményértékesítési, részben takarmány értékesülési, részben állategészségügyi problémákon keresztül mérhető.
A búza rezisztencia tulajdonságai és a nemesítés kapcsolata
A szakirodalmi források szerint a rezisztencia vizsgálatok még ma is kizárólag a szemmel látható tünetek alapján folynak, annak ellenére, hogy a szemfertőzöttség és a toxintartalom ismerete sokkal biztosabb eredményre vezet. A kutatási eredmények szerint a toxintartalom a szemfertőzöttséggel sokkal szorosabb kapcsolatban van, mint a kalászmegfigyelésnél kapott vizuális értékek (Mesterházy 1995, Mesterházy et al. 1999, 2015). A megállapítást nagyszámú, nemesítési törzsön elvégzett vizsgálat igazolja vissza (Mesterházy et al. 2018a). Az eltérést azzal lehet magyarázni, hogy a fertőzött kalászban a ténylegesen megbetegedett és feltehetően toxinszennyezett szemeket a pelyva elfedi. Látszólagos ellentmondás továbbá, hogy a vizuális bírálati értékeket gyakran nem támasztják alá a toxinmérési eredmények. A tapasztalat mögött az áll, hogy a fertőzésben eltérő toxintermelő képességű gombatörzsek vesznek részt, s a komplexben arányuk külső környezeti hatásokra változik. Az esetek egy részében a kifehéredett kalászok vagy kalászrészek nem fertőzöttek (ld. később), hanem a kalászorsó fertőzéses pusztulása miatt haltak el. A vizsgált törzsek 10–15%-a lényegesen több toxint termel, mint ami a fertőzöttség alapján várható lenne. Megfigyelték, hogy a fajta–gomba kapcsolat is befolyásolja a toxintermelést, s a gomba a tüneti súlyoság alapján várható toxinmennyiségnél esetenként kevesebbet termel (relatív toxinrezisztencia).
A fenti jelenség indokolja, hogy a nemesítés során a fajta, vagy a tulajdonságok beviteléhez használt törzsek rezisztencia tulajdonságait több független izolátummal, mesterséges fertőzéssel is teszteljék. Az ismert fertőzőképességű izolátumok használatával a hagyományos eljárásokhoz viszonyítva nagyobb pontossággal adhatnak előrejelzést a programban szereplő nemesítési anyagok ellenállóképességéről.
A búza a F. graminearummal és az őt fertőző különböző fuzárium fajokkal szemben hasonló rezisztenciát tanúsít (Mesterházy 2002, Mesterházy et al. 2005, Tóth et al. 2008), ami könnyebbé és hatékonyabbá teszi a nemesítői munkát. Végül is ez teszi lehetővé, hogy gyakorlati szempontból csak kalászfuzáriumról és ne 15 különböző betegségről beszéljünk. A búza nemesítése szempontjából az is kedvező, hogy a fuzárium-rezisztencia mellett több más előnyös tulajdonság is viszonylag könnyen társítható. (Más betegségekkel szembeni rezisztencia, beltartalmi minőségi tulajdonságok.) Ez utóbbi nemesítési eredményekhez néhány búzatörzsnél még a szárrozsda és lisztharmat ellenállóság is társul. Igazolódott, hogy a rezisztenciatulajdonságok mellett a fehérjetartalom és a kiváló sütőipari minőség is megőrizhető.
Mára sokoldalú igazolást nyert az a szelekciós módszertan, amelyre a fajtavizsgálatok során a hazai nemesítés támaszkodhat. A ma követett eljárások közül a világon ez az egyik legpontosabb, és jól alkalmazkodik ahhoz a nagyon változatos környezeti és genetikai rendszerhez, amelyet vizsgál.
Toxintermelés, termelődő gombatoxinok és jellemzőik
A Fusarium graminearum legfontosabb toxinjai a deoxynivalenol (DON) és a zearaleon (ZEA).
Az előző immunszupresszív (immunitás-elnyomó) tulajdonság, ami miatt az állatállomány, de az ember is fokozott fertőzéseknek van kitéve, míg az utóbbi egy fitoösztrogén – női nemi hormon hatású – anyag, (Berek et al. 2001, Szűts et al. 1997).
A DON a terményben már a betakarításkor is igen nagy koncentrációban előfordulhat (a toxintartalom súlyos járvány és fogékony fajta esetében akár 15–20 ppm-et is elérheti).
A zearalenon (ZEA) képződéséhez hideg-hűvös hőmérsékleti behatás is szükséges, ezért a tárolás során lehűlő fertőzött terményben a DON mellett szintén felhalmozódhat.
A fertőződött gabonában – főként a tárolás során képződő – további toxinok is előfordulhatnak, jóllehet ezek termelése nem minden esetben köthető közvetlenül a F. graminearumhoz.
A kiterjedt kutatások eredményeinek köszönhetően az utóbbi évtizedben több publikáció is megjelent a kötött toxinokról (3G-DON, ahol a G egy glükóz molekulát jelent a trichotecén váz 3. szénatomján, Berthiller et al. 2013). Ezek többnyire ugyan nem toxikus vegyületek, de a glükóz molekula leválhat, s a toxin felszabadulhat. A tételekben előfordulhatnak továbbá toxikus DON (pl. 3-acetil-DON, 15 acetil-DON), és ZEA (α- és β-zearalenol) változatok is.
Az egyes gombafajok jellemző előfordulási helyét és termelt toxinjaikat az 1. táblázatban mutatjuk be.
A toxintartalom ellenőrzésének módszerei és gyakorlata
A felhasználásra és kereskedelmi forgalomba kerülő gabonatételek toxintartalmának műszeres ellenőrzését a kukorica fejezetben tárgyaljuk. Itt megemlítjük, hogy élelmiszer biztonsági okokból a búzatételek ellenőrzését a szokásosnál is több toxin mérésére kell kiterjeszteni, mert egyes évjáratokban az időjárás hatására változhat a fertőzést okozó gombák összetétele, következésképp a toxintermelés is. Például a DON-hoz mérve tízszeres toxicitású nivalenol (NIV) és T2 toxin előfordulhat DON mentes tételekben is, s ha csak a DON ellenőrzésére terjed ki a minta vizsgálata, az adott tétel minősége még kockázatos lehet.
Tünettan
Az első részben természetes kalászfuzárium járványok képeit mutatjuk be, majd a mesterséges fertőzéses kísérletek eredményeit, és a tapasztalt tüneteket vesszük górcső alá. Bemutatjuk a vegyszeres védekezés fontosabb eredményeit is. A tünetek tekintetében a fajok között vannak eltérések, mivel a F. graminearum és F. culmorum fajon kívül a többi faj lényegesen kisebb fertőzőképességű. A tünetek ezeknél a fajoknál enyhébbek és nem egy esetben nehezen fajhoz köthetők. Gyakori, mint a F. poae esetében is a lappangó tünet. Ilyen esetben a tünet vizuálisan nem érzékelhető, de mikrobiológiai vagy molekuláris módszerekkel a kórokozó
kimutatható. A bemutatott képeken látható tünetek leginkább a súlyos toxinfertőzést okozó F. graminearumhoz köthetők, de enyhébb tüneteket más fajok is előidézhetnek.
A 2. ábrán látható tünetegyüttes riasztó, de a valóságban a helyzet kevésbé rossz, mert az elhalt kalásztengelyen a kényszerérett, fertőzésmentes kalászkák is kifehérednek. Ennek ellenére a termény DON szennyezettsége akár a 10–20 ppm-et is elérheti. A kombájn tisztítórendszere ugyanis a már kifejlett állapotban fertőződött szemeket nem távolítja el.
A 3. ábrán jól látszik a kalász alatti szártag lilás elszíneződése, amely átterjed a kalásztengelyre is. A legalsó kalászkában jóformán csak egy micéliummal átjárt halvány rózsaszín szem maradt, a két feljebb lévő szem kevésbé károsodott. Utánuk két ép kalászka látszik még zöldes színmaradvánnyal. Az elsődleges fertőzés tehát a legalsó kalászkát érte, innen terjedt a két felsőbb kalászkára, enyhébb tünetekkel.
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
A 4. ábrán egészséges színű aszott szemeket látunk, szabad szemmel nem észlelhető fuzáriumfertőzés. Viszont a kalásztengely elpusztult, a szállítónyalábok tönkrementek, a tápanyagforgalom megszűnt – a kalászkák elhaltak.
Az 5. ábrán több független fertőzést mutató kalászt figyelhetünk meg. Ezen a kalászon két, egymástól független fertőződés látható. A kép bal oldalán két ép kalászka felett egy másik kalászka fertőződött, színe még zöldes. Utána egy ép kalászka következik, vizuálisan érzékelhető fertőzés nélkül, majd egy hat kalászkára kiterjedő fertőzés figyelhető meg. A legfelső két fertőzött kalászkán még zöldes a szemek színe, ezeket pedig három kényszerérett, de egészséges színű szem követi.
Ugyanez a járvány egy másik búzafajtát sokkal kevésbé támadott meg, de lényegesen kisebb arányban azon is felfedezhetünk fertőzött kalászrészeket (6. ábra). Az ellenállóbb fajta egyedi kalászainak tüneteit a 7–8. ábrákon láthatjuk. A kalász közepén jól látszik a F. graminearum sporodochium tömege a pelyva és a toklász találkozásánál csíkban elhelyezkedve, narancssárga elszíneződéssel. Mikroszkóp alatt a jellegzetes makrokonídiumok jól megfigyelhetőek. A kalász felső része elhalt (7. ábra). A kalásztengely zöld, csak a fertőzött kalászka felett halt el (8. ábra). A gomba által okozott kékes elszíneződés nem látható. Az is jól látszik, hogy a fertőzött kalászka alatt még világoszöld a szemszín. A fertőzött kalászka feletti kalászkában aszott a szem, de felette már sima, jól fejlett szemek sorakoznak. A fertőzés az ellenálló fajtánál a tápanyagforgalmat nem teljesen blokkolta, a szemek kifejlődhettek. A szemek barnás színe jelzi a felgyorsult érési folyamatot.
A 9–10–11. ábrák egy fogékony tar búzatörzs kalászait mutatják be. A 9. ábrán egy fogékony növény kalásza látható. A 2. és 3. kalászkája fertőződött, majd a kalász közepén egy másik, az előzőtől függetlenül fertőzött kalászkában lévő beteg szem jelzi a fertőzési pontot. Annak ellenére, hogy a kalászorsót két ponton is érte támadás, a nem fertőzött szemek a kalász csúcsán is közel normálisan fejlettek. Ennél a kalásznál a legalsó két kalászka alapjánál megfigyelhető a gomba narancssárga színű sporodochiuma.
kalászka alapjánál megfigyelhető a gomba narancssárga színű sporodochiuma. Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
10. ábra. A 9. ábra alsó három kalászkájának nagyított képe. A padka narancsszínű a kifejlődött makrokonidium tömegtől (sporodochium). Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
A 10. ábrán a 9. ábra alsó három kalászkájának nagyított képe látható. Megfigyelhető, hogy a harmadik kalászkában lévő jól fejlett szemen is keletkezett fehér micélium, és jól látható a kalászorsó erőteljes lilás elszíneződése is. A padka narancsszínű a kifejlődött makrokonidium tömegtől (sporodochium).
Nem törvényszerű, hogy egy kalászkán csak egy fertőzési pont legyen látható, ahogy ezt az 5. és 9. ábrán is láttuk. Erős járvány idején gyakori jelenség a több támadási pont egy kalászon. A 11. ábrán egy fogékony törzs kalásza látható, és legalább három független fertőzés mutatható ki. A kalász szárfelőli végén (bal oldali nyíl) három kalászka fertőződött, valószínűleg gyorsan egymás után, minthogy a tünetek hasonlóak. A második fertőzés (középső nyíl) két kalászkára terjed ki. A harmadik nyíl négy kalászkát érint. Határozott a tünet (jobb oldali nyíl), de még a legfelső két kibontott kalászkában is felfedezhető enyhe fertőződés. Az elemzésből kitűnik, hogy a külső tünetekből (pelyva és toklász) a tényleges fertőződésre nehéz pontos következtetést levonni. Az aszott szemek aránya minden valószínűség szerint a szállító szövetek megbetegedésétől függ. Gyakran előfordul ugyanis, hogy a virágzáskori, csapadékos időjárásban a fertőzés megindul, de az utána következő száraz időjárásban gombaszövedék vagy sporodochium nem alakul ki, a kalászkák mégis elhalnak. (12. ábra). Ilyen esetekben a gabonaszemek fertőzöttségéből következtethetünk arra, hogy valóban fuzárium okozta megbetegedésről van-e szó.
12. ábra. Száraz időjárásban nem képződnek sporodóchiumok, de a kibontott fehér kalászkákban a szem elárulja a fuzárium fertőzést. Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
Csapadékos és párás időjárás esetén a 13. ábrán látható intenzív fehér micélium jól jelzi a beteg kalászrészt. Ha egy fertőzésgyanús kalászt Petri csészében nedveskamrába helyezzük, a
fenti kép néhány nap alatt kialakul. Ilyen tünet esetenként dőlt búzában is előfordul (14. ábra). (A penész-próba otthon is elvégezhető. A nedves vattára helyezett fertőzött kalászon, lezárt háztartási műanyag zacskóban is megjelenik a penészbevonat.)
A fuzáriumos búzabetegség megítélése szempontjából a szemfertőzöttség a legfontosabb bélyeg. A 15. ábrán a fogékony kontroll látható az alsó sorban, felette az ellenálló törzs, 4–4 izolátummal külön-külön fertőzve. Az ellenálló törzs kalásza sem csak egészséges szemeket tartalmaz, de a fogékonyhoz képest igen nagy a különbség. Mivel az egyes Fusarium izolátumok fertőzőképessége többnyire eltérő, az átlag jobban kifejezi a rezisztencia mértékét, mint bármelyik kiragadott izolátum adata. Ezért használunk nagy pontosságot igénylő
Őszi búza kalászfuzárium betegsége
rezisztenciamunkához négy izolátumot. A cséplés és tisztítás folyamán a károsult szemeket is megtartjuk, hogy a teljes kép megmaradjon. A nemesítés lehetőségeit jól mutatják a 2016. év tapasztalatai (16–18. ábrák), ahol ugyanazzal a két izolátummal fertőztük a búzatörzseket. A 16. ábra egy közepesen ellenálló, a 17. ábra egy nagyon fogékony, míg a 18. ábra egy kiváló ellenállóságú törzs fertőzöttségi képét tárja az olvasó elé. A két eltérő fertőzőképességű izolátum közötti különbség jól látható. Ez is mutatja, hogy egy adott fertőzőképességi szinten a rezisztencia mértékét nem lehet pontosan megítélni.
kalászfertőzés után (2011). Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
Fotó:
A kukorica toxikus gombák okozta csőpenész betegségei
A kukorica toxikus csőbetegségeinek vizsgálata célzott kísérleti módszerekkel, és a kukorica hibridek gazdasági értékének megítélése a vizsgálati eredmények alapján még egyáltalán nem általános. Sokan vitatják a kísérletek megbízhatóságát és egyáltalán, a problémakör megoldhatóságát, annak komplexitása miatt. Az alábbiakban megkíséreljük bemutatni, hogy hosszú évtizedeken keresztül folytatott megfigyelésekkel, kísérletekkel és a hozzájuk kapcsolódó tudományos elemző munkával sikerült jelentős előrehaladást elérni. Szeretnénk rámutatni, hogy az eredmények nem csak a tudomány számára üzennek, de a nemesítési és termelési gyakorlat is hasznát láthatja. Bizonyított, hogy a fogékonyság alapjai tetten érhetők a genetikában, meg lehet állapítani a kereskedelmi hibridek ellenállósági szintjét, s hogy a nemesítés kiválogathatja az ellenálló törzseket, javított rezisztenciájú kereskedelmi termékek előállításához. Meggyőződésünk, hogy megfelelő speciális vagy általános ellenállósági tulajdonságokkal rendelkező hibridek termesztésével csökkenthetők a termesztés költségei, csökken a betegségek epidémiaszerű fellépésének kockázata, javítható az állattenyésztés eredményessége, elkerülhető a takarmányozásra és táplálkozásra visszavezethető betegségek fellépésének veszélye. Mindezekkel az előnyökkel pedig úgy lehet élni, hogy nem kell lemondani akár egy kilogramm termésről sem!
Gazdasági, élelmezési, takarmányozási és feldolgozási háttér
A kukorica csőpenész kórokozói a leggyakoribb, legfontosabb növénybetegségek kiváltói közé tartoznak. A változó nagyságú termésveszteség mellett a legnagyobb kárt a minőségcsökkenés, ezen belül is az emberre és állatra nézve veszélyes toxintartalom okozza. Az aflatoxin rákkeltő hatású, de a többi toxinnal együtt a gabonapelyhek, kukoricaliszt és az alkoholtartalom révén már egyébként is egészségkárosító sör fogyasztását is kockázatossá teszi. A fertőzés epidémiaszerű fellépése leronthatja mind a növénytermesztési, mind az állattenyésztési ágazat versenyképességét.
Példa: Az aflatoxin előfordulása a kukoricában ma már természetesnek mondható. A 2012. évi járvány után több millió liter tejet kellett megsemmisíteni. A termék hiányzott a piacról és jelentős kárt okozott a gazdáknak.
A toxinszennyezett termény akár részbeni alkalmassá tétele takarmányozási célra jelentős költségnövekedéssel jár. A toxinkötők és gyógyszerek alkalmazása terheli az állatok emésztő- és immunrendszerét. További gazdasági kárt okoz a súlygyarapodás és a szaporodási ráta csökkenése, valamint a szennyezett takarmány etetése által kiváltott állatelhullás.
Járványtan
A fertőzéshez mindegyik gombafaj mérsékelten meleg, párás időt igényel a kukorica virágzásakor. Később, a fertőzés kiteljesedéséhez a F. graminearum inkább a közepesen meleg, csapadékos időjárást kedveli. 2014-ben Szabolcs-Szatmár-Bereg és Borsod-Abaúj-Zemplén megye kivételével az egész ország fertőzött területnek számított. E térségen kívül elfogadható toxintartalmat csak a korán lekerülő hibrideknél mértek. A száraz, meleg évjáratok már inkább a F. verticillioidesnek és fajtársainak kedveznek, a forró száraz időjárás pedig az Aspergillus fajok fellépése nyomán az aflatoxinok termeléséhez szükséges feltételeket teremti meg (Mesterházy 2012).
A kukoricamoly, gyapottok bagolylepke és a kukorica bogár szintén hozzájárul a fertőzés kialakulásához. Rágásuk nyomán másodlagos fuzárium vagy Aspergillus fertőzés is gyakran megfigyelhető (Munkvold, White 2016). A rovarkártevők elleni időben végrehajtott védekezés ezért a fertőzést, következésképp a toxintartalmat jelentősen csökkentheti. A fogékony hibridek azonban rovarfertőzés nélkül is súlyosan fertőződhetnek. Az ilyen fertőzések következtében a toxintartalom a határértékek akár 10–20-szorosát is elérheti. A nagyon jó ellenálló képességű hibridek a rovarok kártétele nyomán sem reagálnak ennyire élesen.
A fertőző populáció összetétele évjáratonként erősen eltérhet. Egyik esetben a F. verticillioides a domináns, a másikban a F. graminearum, de az is előfordulhat, hogy éppen az A. flavus fertőzés súlyossága átlag feletti. Területileg vagy időben szélsőségesen változó időjárású években akár mindhárom gombafaj egyszerre is okozhat problémát (pl. 2012-ben).
A kórokozók és toxinjaik
A fuzárium fajok közül kukoricán a F. graminearum fordul elő leggyakrabban, ritkábban előforduló rokon fajok a F. pseudograminearum (Aoki et al. 1999) és a F. culmorum. E fajok által termelt legveszélyesebb toxinok a DON (deoxynivalenol), ZEN (zearalenon) és ezek származékai. A F. verticillioides toxinjai a fumonizin csoportba tartoznak. Közeli rokon fajok a F. subglutinans, a F. anthophilum és a F. proliferatum. A táblázati adatok (1. táblázat) azóta már kiegészültek a fumonizin (FB) 3–4, legutóbb pedig az FB5 és FB6 vegyületekkel. A 100-nál is több izomér nagyobb részét a szegedi Gabonakutatóban Bartók Tibor vezetésével (Bartók et al. 2006, 2010, 2013, Szécsi et al. 2010) azonosították. Kutatói körökben ismert, hogy számos faj többféle toxint is ter-mel, és számos különböző faj is termelheti ugyanazt a toxint. A hazai kukoricán előforduló fuzárium fajokat több kutató vizsgálta (Békésy 1970, Bíróné G. M. 1975, Mesterházy, Vojtovics 1977). Az idézett vizsgálatok szerint az azonosított 12 fuzárium fajból a legfontosabbak a F. graminearum és a közelmúltban F. verticillioides névre átsorolt F. moniliforme volt. A F. culmorum a szemtermésben alig fordult elő, míg a gyökér és szártő régióban 20% arányt ért el, csaknem annyit, mint a F. graminearum. A F. solani is szinte kizárólag ugyanebben a régióban károsított (Mesterházy 1978). Ezelőtt negyven évvel a többi Fusarium faj jelentősége elenyésző volt. Tekintettel az azóta bekövetkezett klíma és fajtaszerkezet változásra, megfontolandó lenne a felvételezéseket megismételni. A toxinanalízisek arra utalnak, hogy a csőpenészek kialakulásában ugyanaz a két faj viszi a vezérszerepet, a többiek jelentősége
A kukorica toxikus gombák okozta betegségei
korlátozott. Az országos adatok alapján (Mesterházy és Vojtovics 1977a), néhány domináns faj határozza meg a képet, évenként igen eltérő összetételben. A nedves (1974) évjáratban az izolátumok kétharmada tartozott a két leggyakrabban előforduló fajhoz, míg a száraz időjárású évben (1975) 96,7% volt az előfordulásuk aránya. A nemzetközi adatok szerint a világ más részein is hasonló a helyzet.
1. táblázat. Toxintermelő Fusarium fajok és mikotoxinjaik kukoricán (Logrieco et al. 2002)
Fusarium species a Mycotoxins b
F. acuminatum T2, MON, HT2, DAS, MAS, NEO, BEA
F. anthophilum BEA
F. avenaceum MON, BEA
F. cerealis NIV, FUS, ZEN, ZOH
F. chlamydosporum MON
F. culmorum DON, ZEN, NIV, FUS, ZOH, AcDON
F. equiseti ZEN, ZOH, MAS, DAS, NIV, DAcNIV, FUS, FUC, BEA
F. graminearum DON, ZEN, NIV, FUS, AcDON, DAcDON, DAcNIV
F. heterosporum ZEN, ZOH
F. nygamai BEA, FB1, FB2
F. oxysporum MON, BEA
F. poae DAS, NIV, FUS, MAS, T2, HT2, NEO, BEA
F. proliferatum FB1, BEA, MON, FUP, FB2,
F. sambucinum DAS, T2, NEO, ZEN, MAS, BEA
F. semitectum ZEN, BEA
F. sporotrichioides T2, HT2, NEO, MAS, DAS
F. subglutinans BEA, MON, FUP
F. tricinctum MON, BEA
F. verticillioides FB1, FB2, FB3
Jelmagyarázat az 1. táblázathoz:
a Fusarium nomenclatura Nelson et al. (1983) szerint. Piros kiemelés: kiemelten fontos kórokozók
b Vastag szedés: fontos mikotoxin.
Rövidítések: AcDON – Mono-acetyldeoxynivalenolok (3-AcDON, 15-AcDON); AcNIV – Monoacetylnivalenol, (15-AcNIV); BEA – Beauvericin; DiAcDON – Di-acetyldeoxynivalenol (3,15-AcDON); DAcNIV – Diacetylnivalenol (4,15-AcNIV); DAS – Diacetoxyscirpenol; DON – Deoxynivalenol (Vomitoxin); FB1 – Fumonisin B1; FB2 – Fumonisin B2; FB3 – Fumonisin B3; FUP – Fusaproliferin; FUS – Fusarenon-X (4-Acetyl-NIV); FUC – Fusarochromanon; HT2 – HT-2 toxin; MAS – Monoacetoxyscirpenol; MON – Moniliformin; NEO – Neosolaniol; NIV – Nivalenol; T2 – T-2 toxin; ZEN – Zearalenone; ZOH – zearalenols (α and β izomerek).
A következő toxikus csoportot az Aspergillus nemzetség tagjai alkotják. Közülük az A. flavus-é a vezető szerep, az aflatoxinokat (együtt említve: aflatoxin) termeli. Az aflatoxin – nem mellékesen – az egyik legfontosabb, nyilvántartott karcinogén anyag. A változatok közül a B1, B2, G1, és G2 azonosítása a laboratóriumi vizsgálatoknál szériafeladat. Miután a tejtermelés során ezek átalakulnak M1 és M2 változatokká (Munkvold, White 2016), megjelennek a tejben. Eredetileg az Aspergillus gombákat raktári kórokozóknak tartották, legalábbis toxintermelésük miatt. Mára kiderült, hogy szántóföldi fellépésük is igazolható (Abbas et al. 2006, 2012, Guo et al. 2017). Egyébként ez nem csak Európában van így, hanem az USA és egyes afrikai országok adatai is erre utalnak (ez utóbbi vizsgálatok nagyrészt amerikai közreműködéssel valósultak meg.)
A kukoricát számos Penicillium faj is fertőzi, jóllehet a kukoricatáblákban szabad szemmel is megfigyelhető módon viszonylag ritkán bukkan fel. Súlyos fertőzés esetén (csapadékos, meleg időjárásban vagy esőztető öntözéses termesztésben) az egész cső kívülről láthatóan is fertőződhet. A problémák nagyobb részét mégis rossz raktározási feltételek mellett okozza. A fumonizin toxinok fő termelői a Fusarium fajok, de az A. niger genomban is sikerült kimutatni a fumonizin bioszintézis génjeit (Pel et al., 2007), sőt, Frisvad és munkatársai (2007) azt is igazolták, hogy az A. niger faj képviselői in vitro körülmények között képesek fumonizin termelésre.
A legfontosabb fuzárium- és aflatoxinok humán felhasználásra kötelező határértékkel rendelkeznek. A határértékeket meghaladó toxintartalmú terményt élelmiszer készítésre vagy élelmiszeripari feldolgozásra felhasználni tilos! Ilyen például a kukoricadara, vagy a sörgyártáshoz felhasznált kukorica gríz. Az állattenyésztésben állatfajonként eltérő mértékű ajánlott határértékek vannak érvényben. A tenyészállatoknál a határértékek szigorúbbak, míg a rövidebb vágóciklusú fajoknál és állatcsoportoknál lazábbak.
A toxintermelés és a tünettan összefüggései
A F. graminearum esetében az egyes izolátumok (laboratóriumban elkülönített, ismert tulajdonságú gombatörzs) fertőzőképessége és toxintermelő képessége közötti szoros kapcsolat ismert az őszi búzában (Mesterházy et al. 1999), de hasonló összefüggés a kukorica esetében is megfigyelhető.
Fumonizinokat minden vizsgált F. verticillioides izolátum termelt, de eltérő mértékben és eltérő összetételben. A fertőzőképességre és a toxintermelés kapcsolatára viszont kevés szakirodalmi adat utal. A toxintermelés és a tünetek a hibridek jelentős részében mesterséges fertőzéses kísérletekben szignifikáns összefüggést mutatnak, de mindig akadnak kivételek. Néha akár többszörös toxin mennyiség eltérés is mérhető azonos tüneti kép jelenlétében. Az évjárat-hatásnak is jelentős lehet a szerepe. Adott évjáratban 5–10 mg/kg a mért átlagos szennyezettségi szint, de egy másikban akár a 200 mg/kg-ot is elérheti. A tünetek helyi megjelenése és a toxintartalom között sem mindig egyértelműen megállapítható a kapcsolat. A toxin ugyanis a növényi sejtnedvekkel, felületi nedvességgel vándorolhat a csövön belül a fertőzött részből a még nem érintettbe. Emellett a már említett alacsony szintű, szemmel nem, vagy alig látható fertőzés is jelentős toxinszennyezéssel járhat.
A kukorica toxikus gombák okozta betegségei
Az ilyen ellentmondásosnak tűnő esetekben valószínűleg a csutkán terjedő, a csírarészt alulról támadó, lappangó fertőzéssel állunk szemben. E tünet úgy fejlődik ki, hogy a szem és a csutka nedvességtartalma között akár 10–15% különbség is lehet. Míg a szemen a vizuális fertőződés növekedése 23%-os nedvességtartalomnál megáll (Christensen és Kaufmann 1969), a csutka nedvességtartalma még a 35–40%-ot is elérheti. Ilyen nedvességtartalom mellett a csutka felszínén akadálytalanul terjedhet a fertőzés. Az 1. ábrán ilyen kukoricaszemeket mutatunk be. A felső sorban az egészséges szemek láthatók, az alsó két sorban a fertőzöttek. Megjelennek közöttük olyanok is, amelyeknél a kupanyom hibátlan, de a csírarész, ill. a szem fele-kétharmada jellegzetes F. graminearum (ritkán F. culmorum) fertőzés után kialakuló lila elszíneződést mutat.
Az érési periódusban beköszöntő hosszabb csapadékos, ködös időjárásban a kukorica érési folyamata lelassul, a csutka és a szemek csírarészének nedvességtartalma csak vontatottan csökken. Ilyen időjárási feltételek mellett a lappangó fertőzés és a folyamatos toxintermelés időszaka kitolódik.
Az egyébként kedvező jó vízleadási tulajdonság álrezisztencia faktor is lehet, és csak egy kedvezőtlen évjáratban (pl. 2014) mutatkozik meg, hogy mekkora bajt tud okozni. Korábban ilyen álrezisztencia faktorként ítéltük meg a szárkorhadást, amely az eredményes rezisztencia-nemesítési munka következtében mára ritkább jelenséggé vált. A szárkorhadás a növény idő előtti sokkszerű leszáradása révén felgyorsítja a vízleadást (kényszerérést okoz), s ez lecsökkenti a cső fogékonyságát a fertőzésre. Vizsgálataink szerint a fertőzési szint csökkenése az 50%-ot is elérhette (Mesterházy 1983). Az álrezisztencia következtében fennálló kockázati helyzetet csak nagyobb csőpenész ellenállóság hozzáadásával lehet ellensúlyozni (Mesterházy et al. 2000).
Külön kérdésként kell kezelni az Aspergillus sp. és a F. verticillioides fertőzési, tünettani és toxinetermelési tulajdonságait.
Mint fentebb már utaltunk rá, a két gomba nem antagonistája egymásnak és fertőzési feltételeik is közel azonosak. Együttes előfordulásuk mindkét fajra érzékeny hibridek esetében forró, száraz nyarakon gyakori.
Az Aspergillus izolátumok mintegy fele csak növényt betegíti meg, toxint nem termel. A betegségtünet ártalmatlansága azonban csak toxinmérés után derül ki. A fertőzési kép súlyossága az Aspergillus fertőzés esetében erősen félrevezethető lehet. Egy kg (kb. 3000 szem) mintában öt fertőzött szem aflatoxin tartama elérheti a mintára vonatkoztatott 20 ppb-t. Ez a szennyezettségi szint a takarmányozási felhasználhatóság felső értéke, s a szeszipari (bioethanol) feldolgozási célú átvételi határérték (6 ppb körül) több, mint háromszorosa.
A rovarkár az A. flavus fertőzést is elősegíti (17., 18. ábrák), és ebben a tekintetben is hasonlóan viselkedik a két gomba. Sőt, ugyanazon a szemen is előfordulhat mindkettő a saját toxinjaival. Ez azzal jár, hogy a legfontosabb 3–4 toxin előfordulását folyamatosan ellenőrizni kell a felhasználásra szánt tételekben.
A 19. ábrán megfigyelhető rovarkár után mind a fuzárium, mind az aszpergillus erőteljes fertőzést váltott ki. Jellemző együttes kár- és kórkép alakul ki, ha a rovar a két sor között a csutka felszínén rágja magát előre, s a rágás nyomán halad a gombafertőzés is. (A jelenség hasonló
ahhoz, ahogy a repülőgép húzza a kondenzcsíkot az égen!) A bemutatott esetben mind a két gombafaj csaknem szabályosan váltogatja egymást (20. ábra).
Dr. Mesterházy Ákos
Kutatási és szűrési stratégiák
Saját kísérleti eredményeinkből arra következtetünk, hogy a három fő fajjal szembeni ellenállóság nincs összefüggésben egymással. Ez azt jelenti, hogy ha egy hibrid valamely gombafajjal szemben ellenállóságot mutat, egy másikkal szemben még lehet érzékeny. Az azonban szintén nincs kizárva, hogy egy adott hibrid mindhárom toxikus gombafajjal szemben kielégítő, vagy akár jó ellenállósággal rendelkezzen. Ezzel szemben – az őszi búzánál tapasztaltakhoz hasonlóan – a F. graminearum és F. culmorum rezisztenciája között igen szoros a statisztikai összefüggés (Mesterházy 1982), amelyet a legutóbbi évek vizsgálati adatai is alátámasztanak. A változatos klimatikus adottságok miatt Magyarországon az összes fontos csőpenész faj jelen van, ezért a nemesítésnek és a vizsgálatoknak mindegyiket figyelembe kell venni. Ez teljesen új megközelítés. A szakirodalomban fellelhetők dolgozatok, amelyek a F. graminearum és F. verticillioides, illetve az A. flavus és a F. verticillioides rezisztencia kapcsolatot vizsgálják, de olyan, amelyik mindhármat együtt elemezné, nem található. Ezért a természetes fertőzéses tünetek, bár közvetítenek fontos információt, nem elegendők a több gombával szembeni rezisztencia egyidejű megítélésére. A hibridek rezisztencia szintjének megítélése során problémát okoz az is, hogy az évjáratok jelentős részében nincs olyan szintű fertőzöttség, amely alapján a hibrideket el lehetne különíteni. A hazai gyakorlat szerint az állami fajtaelismerés szántóföldi fertőzési tünetek alapján ítéli meg a hibridek ellenálló képességét, ezért igen nagy az esélye annak, hogy akár nagyon érzékeny hibrid is állami elismerésben részesüljön, és kikerüljön a köztermesztésbe. Az államilag elismert hibrideken eddig elvégzett mesterséges fertőzéses szűrővizsgálatok egyértelműen ezt igazolják. Az egyes gombafajokkal szembeni
ellenállóságra külön-külön is elvégzett szűréssel az adott hibrid vagy beltenyésztett vonal tulajdonságai a korábbinál pontosabban állapíthatók meg. Ez azonban nem teszi feleslegessé a természetes fertőződési adatokat, már csak azért sem, mert a természetben a kórokozókultúrnövény kapcsolat változatosságát a kutatás nem képes követni. Növényvédelmi kísérletekben a tünetek megjelenése a vizsgált védekezési eljárás eredményességének szintén jó indikációja lehet.
Járványos években a hibridek sorozatvizsgálata előzetes információt szolgáltathat, amennyiben a magas fertőzöttségi szint biztosan rezisztenciahiányt jelent. Az ilyen jellegű vizsgálatok azonban mégsem jelentik a teljes biztonságot, hiszen a tünetmentesség lehet egy véletlen betegség-elkerülés (escape) következménye is.
Alapvetően ez az oka annak, hogy toxinanalízis nélkül nem lehet megítélni a rezisztencia mér tékét és nem lehet állást foglalni a növényvédelmi kezelések eredményességének megítélésekor sem.
Tekintettel arra, hogy – a termény saját felhasználása, a feldolgozás és a kereskedelem szempontjából is – egyre nagyobb hangsúlyt kap a termény gombatoxin tartalma, mint értékmérő, a fertőzési lánc minden pontján ki kell építeni az ellenőrzést. Ésszerűségi okokból mind a fertőzési, mid a toxintermelési tulajdonságokat figyelembe kell venni.
A termény minőségének megítélése végső soron a toxintartalmától függ, ezért ma már nem kerülhető meg a mintázás és műszeres analízis kérdése. A természetes fertőződés esetében a fontosabb toxinok (DON, fumonizinek, afl atoxin ) jelenlétét minden esetben ellenőrizni kell. Korai és szuperkorai hibrideknél a zearalenont és a T-2 toxint nem szükséges megmérni, mert ezek, korai betakarításuk révén elkerülik a toxintermeléshez szükséges hideghatást. A későbbi tenyészidejű hibridek ellenőrzését viszont ezekre a toxinokra is el kell végezni. Az aflatoxintartalmat minden esetben mérni kell. A toxinadatok meghatározóak az adott tétel raktározási besorolásához, felhasználhatóságának megtervezéséhez.
Az értékelés módszertana
A számos fertőzöttség-értékelési lehetőség közül munkánk szempontjából a százalékos skálát találtuk legmegfelelőbbnek. Ez egyaránt alkalmazkodik a nagyon agresszív fajokhoz vagy izolátumokhoz, és a gyengébb fertőzőképességű, de toxinjaik miatt kiemelt fontosságú fajokhoz is. Ráadásul ugyanazt a skálát használjuk, mind a mesterséges, mind a természetes tünetek felvételezésére. Erre azért is szükség van, hogy a toxintartalom és a tünetek összefüggésének elemzésére minél pontosabb megfigyelési adataink legyenek.
A kísérleti parcellák termésének begyűjtése során minden mesterségesen fertőzött csövet letörünk és a sorok elé helyezzük. Minden csövet értékelünk, de csak azoknak az adatát használjuk fel, amelyek rovarkárt nem mutattak. A toxinvizsgálati mintát értelemszerűen csak a rovarrágás mentes csövekről vesszük, nehogy a rezisztenciaértéket megzavarjuk.
Tünettan
A tünettan és a kórokozók hagyományos meghatározása az utóbbi két évtizedben veszített elsődleges szerepéből. Ennek oka, hogy a molekuláris biológia révén ma egy
levélből, vagy növényi részből a kórokozóra jellemző markerekkel azonosítani tudjuk az adott kórokozót. A kvantitatív PCR készülék használata révén a PCR termékekből az adott kórokozó fajra, illetve annak mennyiségére is következtetni lehet (Parry et al. 1996, Nicholson et al. 1998). Az új módszerrel a kórokozó jelenlétét és annak mennyiségét viszonylag egyszerűen összekapcsolhatjuk, a kórokozóra jellemző tünetek pontos ismerete nélkül. A fuzárium fajok meghatározása hagyományos eszközökkel sok esetben bizonytalan, ezért a pontos azonosításhoz ma már elengedhetetlen a kiegészítő, molekuláris markerekkel történő vizsgálat.
A vizuális tünetek feljegyzése máig általános és kizárólagos gyakorlat. A legtöbb nemesítő telepen – részben jogosan – még mindig ezt tartják a legfontosabb meghatározó bélyegnek. Számos kísérleti kérdésre az elsődleges választ valóban a tüneterősség változása adja, s ha értékelhető különbségek tapasztalhatók, további vizsgálatokat végezhetnek. A tünetek részletes elemzésének fontosságát aláhúzza, hogy az utóbbi kutatási eredmények szerint a tünetek erőssége a fertőzés mértékével és a toxintartalommal az esetek többségében megbízható összefüggést mutat. A hibridek egy részénél azonban igen jelentős toxin felhalmozódás figyelhető meg, ezért a szemrevételezéssel megállapítható fertőzöttség mértékének figyelembevétele önmagában nem elegendő a köztermesztési alkalmasság megítéléséhez.
A fuzárium gombák által okozott megbetegedések tünettana a szakirodalomban még meglehetősen hézagos. A szakterületen leginkább elismert Munkvold és White (2016) munkája is mindössze 1–2 képet közöl, holott a tünetek ennél sokkal változatosabbak. A fertőzés megjelenése a tünetek képe és erőssége tekintetében függ a genetikai háttértől, a rezisztenciaszinttől és a környezeti feltételektől.
Természetes körülmények között gyakori, hogy egy csövön több Fusarium faj is fertőz. A micélium színe fehér vagy rózsaszín, a cső színe a fentieken túl vörös vagy kárminvörös színű is lehet. A színek változatos megjelenése arra utal, hogy viszonylag ritka a határozottan egy fajhoz köthető tünet. Sokszor ugyanannak a fajnak is eltérő tünetei jelennek meg különböző hibrideken. Ugyanakkor a különböző fajok által okozott tünetek nem mindig különíthetők el egymástól, legfeljebb bizonyos valószínűséggel állítható, hogy inkább az egyik, mint a másik. Néhány tünet azonban eléggé jellegzetes ahhoz, hogy a mögötte álló fajt vagy fajcsoportot nagy valószínűséggel azonosíthassuk.
A fentebb vázoltakból következik, hogy nem minden esetben lehet a kórokozót az adott kórkép alapján biztonsággal meghatározni. A F. culmorum és a F. graminearum okozta tünetek igen hasonlóak, de a F. verticillioides és F. proliferatum sem különíthető el a tünetek alapján. Az A. flavus és az A. niger jól elkülöníthető, de vannak hasonló tüneteket mutató rokonfajok is. A Penicillium nemzetség szintén jól megkülönböztethető, de a fajszintű meghatározás komoly felkészültséget igényel. A tünetek sokkal változékonyabbak, mint amit a kórtani irodalom jellemző tünetként felsorol, ezért törekszünk arra, hogy ebbe a széles variabilitásba a szokásosnál sokkal mélyebb bepillantást adjunk. Nem elhanyagolható szempont, hogy a tünetek eltérnek egy jó ellenállóságú vagy nagyon fogékony hibrid vagy vonal esetében.
A Fusarium verticillioides
A Fusarium verticillioides jellemző tünetei a 2–11. ábrákon láthatók. A 2. ábrán teljesen kifejlett, normál méretű szemeket látunk. A kupanyomok többnyire tiszták, de fehéres gombafertőzés nyoma látható, ami a sorokban gyakoribb. A vöröses elszíneződés is tünet, hasonlít a csillagseprűs tünetre, de ebben az esetben a szemek felszíne ép. A tünetek kései fertőzést valószínűsítenek, és toxintartalommal is számolni kell. A 3. ábrán bemutatott fertőzés a 2. ábráéhoz hasonló, a vöröses elszíneződés is látható. Az eltérés az, hogy a szemek egy része felhasadt, a keletkezett sebbe a gomba behatolva súlyos fertőzést okozott. A jelenség oka, hogy a tejes érés stádiumában bekövetkezett szárazságban az epidermisz kezd megszilárdulni, és egy újabb eső hatására a duzzadó szemben fellépő belső nyomás szétfeszíti. A csővégi szemeknél a héj felrepedése gyakoribb, de alapvetően fajtatulajdonság. (Ehhez hasonló a jelenség figyelhető meg a cseresznyénél eső után.) A terméshéj repedésre hajlamos hibrid kisebb fertőzéses nyomás esetén is fertőződhet. A 4. ábrán már egy súlyos, korai fertőzés látható, erős micélium fejlődéssel, narancssárga konidiumtömeggel. A súlyosan fertőzött rész alatt a fehér micélium okozta elszíneződés látható, némi vörösödésre hajló elszíneződéssel a szemek felszínén. Ez a tünet lehetne akár egy F. graminearum fertőzésé is. Ez ellen szól a kárminvörös vagy sötétvörös elszíneződés teljes hiánya. Az 5. ábrán középen egy elsődlegesen fertőzött szem látható. A fertőzés igen nagy valószínűséggel egy bibeszál közvetítésével ért az adott szemhez, majd innen terjedt tovább, lényegesen enyhébb tünetekkel. Láthatók a kupanyomokból kiinduló csillagszerű csíkok is. Esetenként a tünetek kifejeződése erősebb. A 6. ábra közepén rovarrágásra utaló nyom van, ami a fertőzésnek kaput nyitott. Innen kiindulva a fertőzés lassan tovább terjedt, de már sokkal enyhébb tünetekkel. A 7. ábrán egy elég gyakori tünet látható: sokközpontú fertőzés, ahol egy csövön akár 15–20 függetlennek látszó fertőzés is kialakulhat. A bibecsatorna közvetítette fertőzés elvileg akárhány független fertőzést hozhat létre, ahogy az erősebben fertőzött szem is mutatja, s amelyből radiálisan további szemek fertőződnek. A fertőzés természetéből fakadóan az is előfordulhat, hogy pl. a sorok között terjed a fertőzés alig látható micéliumok révén. Az így terjedő gomba helyenként – még pontosan fel nem derített okból kifolyólag – fertőző góccá alakul. A megfigyelések szerint ez részben hibridtulajdonság, de találkoztunk olyan gomba izolátumokkal is, amelyek ezt a tünetet ki tudták váltani. Toxintartalom szempontjából alattomos, megtévesztő fertőzési mód. A 8. ábra az epidermisz felhasadását, a rovarkártételt és a kiterjedt fertőződést egyaránt mutatja. Azt már korábban is említettük, hogy a sorok között is terjedhet a gomba, sőt az egymás mellett lévő szemek közé is benőhet, ahogy ez a 9. képen is igen jól látszik. Ez a fertőzés szakszerűtlen raktározás mellett intenzíven továbbfejlődhet, akár az egész tételt használhatatlanná teheti. A 10. ábrán a csillagseprű-tünet igen látványos: a csúcstól kiindulva radiális fehér sugarak terjednek tova a sárga háttéren. A két súlyosan fertőzött kukoricaszem toxin szennyezettségét szinte biztosra vehetjük. A csillagseprű tünet lényegesen kevesebb szöveti károsítást okoz a szemen, de a határérték feletti toxinszennyezés valószínűsége ebben az esetben is fennáll. Természetes fertőződésből eddig 46 mg/kgnak találtuk a legnagyobb toxinszennyezettségi értéket, azonban mesterséges fertőzésből
vett mintában akár 3–400 mg/kg mennyiség is mérhető. A 11. ábra mesterségesen fertőzött csövet mutat be. A sárga nyíl a mesterséges fertőzés helyét mutatja. A színek igen változatosak, barna, rózsaszín, kárminvörös beütés, és deformált szemfejlődés is előfordul. Az esetek többségében gombaszövedék nem látszik. Ilyen típusú fertőzés az ábra bal felső sarkában látható.
A Fusarium graminearum csoport
A Fusarium graminearum jellemző tüneteit a 12–14. ábra mutatja be. A gyenge fertőzés gyakran összetéveszthető a F. verticillioides által okozott nem specifikus tünetekkel. A súlyos fertőzésnél azonban már nem ez a helyzet (12. ábra). Az ábrázolt csöveken a csuhélevelek is súlyosan károsodnak, a levelek között a rózsaszín micélium már tömegesen megjelenik. A csuhélevelek színe foltos, szürkésszínű diffúz foltok jelennek meg. A fertőzés a csöveken végig megy, adott esetben egyetlen egészséges szem sem található. A csövek felszínét a csuhélevelek alatt sűrű micélium borítja, a fertőzés közepén már fertőzött szemek sincsenek, csak szétkorhadt szemkezdemények maradtak. Egy ellenállóbb hibriden (13. ábra) már lényegesen nagyobb az egészséges felület, de a fertőzött területek állapota nem sokban különbözik a 12. ábrán bemutatott tünetektől. Az ábra középső részén látható egy gyengén fertőződött cső, amelynek tünetei minden további nélkül összetéveszthetők a F. verticillioides tüneteivel. Érdemes arra is felhívni a figyelmet, hogy ennél a gombánál a csövek csírázása is megindulhat (14. ábra), amelyek később természetesen elhalnak. Ez sokszor a gombák által termelt gibberellinekkel van kapcsolatban. A csírázás a rothadási folyamatban felszabaduló nedvességgel is összefüggésben lehet. Erre utal, hogy egészséges csövön is kicsíráznak a szemek, tartós őszi esőzésben (2014).
Az Aspergillus flavus és rokonai
Az A. flavus friss tünetét szeptember elején a csuhélevelek alatt, még világoszöld penészbevonatként figyelhetjük meg, mely a későbbiekben sötétzölddé válik (15–26. ábra). Magyarországon a szántóföldi tünetek ritkák, ezért ennek tüneteiről a magyar szakirodalomban kevés adat található. Minthogy az utóbbi 10 évben három járványos év is előfordult, az eseményeket összefüggésbe hozhatjuk a tartósnak bizonyuló klímaváltozási folyamattal. Emiatt nem kerülhetjük meg a gyakoriság fokozódásának, mint problémának felvetését sem. A 15. ábrán kezdeti stádiumú A. flavus fertőzést látunk, közvetlenül mellette erős fuzárium fertőzés jelent meg. Ebből arra következteünk, hogy a két gomba nem antagonistája egymásnak és fertőzési feltételeik közel azonosak. A 16. ábrán egy fertőzött bibeszál által közvetített aspergillus fertőzést látunk, közvetlen mellette egy fuzárium telep helyezkedik el, és a kukoricaszem közepéből eredő fertőzött bibe is jól látható. A sokpontos fertőzés az Aspergillus flavus esetében is tapasztalható, ugyanúgy, mint a F. verticillioides-nél. Ennek következményeit is hasonlóan kell értékelni. Az Aspergillus-fertőzés is kiterjedhet több kukoricaszemre, de akár nagyobb csőfelületet is megtámadhat (21. ábra). Az A. flavus fiatal telepei világos zöld színűek, de az érett telepek az idő előrehaladtával egészen sötét zöld színt is felvehetnek (22. ábra). A képen egy nagyon sűrű, sokközpontú teleprendszer alakult ki, a
konidiumok pedig az egészséges szemek felszínén zöldes árnyalatú elszíneződést okoznak. A hasonló megjelenést a F. verticillioides esetében is kockázatosnak ítéltük, de így kell tennünk az aszpergilluszos tünet megjelenésekor is. Ha csak a fertőzött pontoknak a fele termel aflatoxint, például a képen látható hétből három, az is elegendő arra, hogy mérgezéses megbetegedést okozzon.
A 23. ábrán egy kukoricamoly hernyó rágásnyomán kialakult fertőzés és ennek következtében hatalmas tömegű aszpergillusz spóra látható A „kondenzcsík” alatti sorközben rengeteg aszpergillusz spóra van, innen a zöld árnyalat. (Ha a táblán sok ilyen fertőzött csövet találunk, a tárolóba került termény ki van téve az aflatoxin szint növekedésének.) A 24. ábrán bemutatott nagyon súlyos A. flavus fertőzés már mesterséges fertőzés következménye. A jobb felső sávban vegyes eredetű és összetételű fertőzés látható, rovarkárral. Ahogy a szem nedvességtartalmának hirtelen változása miatt felszakad az epidermisz, az Aspergillus fajok számára is fontos belépési kapu nyílik (25. ábra). Jól látszanak a sporuláló struktúrák. Ahol kisebb a seb – mint pl: a jobb oldali szemen – ott a sporuláció is lényegesen kisebb. Folytonossági hiány a nagyobb fertőzést mutató szemtől balra lévőn is látható repedések formájában, de a gomba itt már nem jutott tápanyaghoz. Ez a kukoricaszem a felvétel időpontjáig tünetmentes maradt. A növényvilágban nem ritka, hogy egyik mikroorganizmus felülfertőzi a másikkal fertőzött növényi részt, kihasználva a fertőzési kaput és a legyengített immunitást. Ilyet látunk a 26. ábra felső képén, ahol a kiterjedt F. graminearum fertőzést nagy területen zöld Aspergillus gomba szövedéke borítja be. Az alsó képen az adott hibrid F. graminearummal fertőzött csöveit az Aspergillus egy kivétellel mind felülfertőzte.
További toxintermelő gombabetegségek
Az A. niger fertőzés is előfordulhat kukoricacsöveken (27–28. ábra). A 27. ábra jól mutatja a tüneteket, éj fekete, szerkezetében az A. flavushoz hasonló telepeket hoz létre. Mind a sorok közé, mind a szemek közé benő, így a fertőző anyag mennyisége nagyobb, mint amit a felszíni kép sugall.
A Penicilliumfajok okozta fertőzés tünete bársonyos felszíne, kompaktsága miatt az A. flavustól igen nagy biztonsággal megkülönböztethető (29–31. ábra). A kukoricacső károsodott részein szívesen megtelepszik a gomba (30. ábra). Bársonyos telepeit némi keresés után rovarkártétel után is, jelen esetben gyapottok bagolylepke hernyó, fel lehet fedezni (31. ábra). Látható, hogy a gomba lassú növekedése miatt a sok szabad sebet ki sem tudta használni. Ennek ellenére raktárakban, szilázsokban, szenázsokban technológiai hibák eredőjeként jelentős minőségi kárt okoz. Toxinjainak (ochratoxin, citrinin) hatása sem elhanyagolható, régóta ismert élelmiszer- és takarmánymérgek.
A kukoricán megjelenő csőpenésztünetek bemutatása
Fusarium verticillioides
ábra. Kései, természetes F. verticillioides fertőződés, vöröses elszíneződéssel és porszerű gombafertőzéssel. Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
ábra. Aszályos júliusban a kukorica kései esőt kapott, a terméshéj felrepedt és kaput nyitott a F. verticillioides-nek (természetes fertőződés). Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
4. ábra. F. verticillioides fertőzés, sporodochiális fertőzési góc, egy beteg szem kicsírázott (mesterséges fertőzés).
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
5. ábra. Tipikus starburst (csillagseprű) tünet, a szem csúcsáról sugárirányban terjedő fehér keskeny csíkok (természetes fertőződés).
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
6. ábra. F. verticillioides okozta tünet rovarrágás körül, a kevésbé fertőzött szemeken a csillagseprű tünettel (természetes fertőződés).
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
7. ábra. Sokközpontú F. verticillioides fertőzés (természetes fertőződés).
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
8. ábra. Súlyos F. verticilliodes fertőzés, terméshéj repedés következtében (természetes fertőződés).
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
9. ábra. Fehér gombatelepek (F. verticilliodes típus), enyhe fertőzés a csőkeresztmetszetben. A gomba a sorok közé és a szemek közé is be tud hatolni és ott terjedhet tovább. Itt termésveszteség nincs, de toxinszennyezés lehet (természetes fertőződés).
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
10. ábra. Csillagseprű tünet (starburst) F. verticillioides (természetes fertőződés).
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
11. ábra. Színváltozatok F. verticillioides 2012. (mesterséges fertőződés).
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
12. ábra. F. graminearum fertőzés igen fogékony kukoricán, a fogvájó körül a legsúlyosabb a fertőzés, itt a fehér-rózsaszín micélium alatt jól látszik a vöröses-lilás fertőzött szemfelszín (mesterséges fertőződés).
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
Kukorica Barométer
13. ábra. Mesterséges F. graminearum fertőzés tünetképe, ezt a tünetet (természetes fertőződés) mellett csak nagyon ritkán lehet megfigyelni.
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
14. ábra. A F. graminearum fertőződés nem ritkán együtt jár a szemek csírázásával, amit valószínűleg a gomba anyagcseretermékei okoznak. Egy részük a felvételkor már elpusztult.
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
15. ábra. A. flavus okozta (természetes fertőződés) világossárga telepszínnel.
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
16. ábra. Bibe eredetű A. flavus fertőződés (két zöld színű szem), mellette F. verticillioides fertőződés.
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
17. ábra. Sokközpontú Aspergillus fertőződés, a kép bal felső oldalán pontszerű F. verticillioides telepek láthatóak.
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
18. ábra. Rovarkár után kialakuló A. flavus fertőződés, az alsó szemsorban F. verticillioides csillagseprű (starburst) tünettel.
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
Kukorica Barométer
19. ábra. Rovarkár nyomán fuzáriumokkal vegyesen fertőzött aszpergilluszos cső. Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
20. ábra. Rovarfertőzés után kialakuló A. flavus okozta sorfertőzés, itt már érett, sötétzöld a telepszín, keverve F. verticillioides okozta enyhe csillagseprű tünettel.
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
21. ábra. Nagy kiterjedésű A. flavus (természetes fertőződés).
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
22. ábra. Sokközpontú
A. flavus fertőzés kukoricán (mesterséges fertőzés).
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
23. ábra. A. flavus sorfertőzés kukoricamoly rovarkár után, 2012.
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
24. ábra. Súlyos, sokpontos
A. flavus fertőzés (mesterséges fertőzésből) középen, a többi másodlagos vagy független bibe közvetítette fertőzés után alakult ki.
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
Kukorica Barométer
25. ábra. A terméshéj megrepedése az A. flavus fertőzést is elősegíti. Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
26. ábra. Súlyos F. graminearum (mesterséges fertőzést) gyakran fertőz felül az A. flavus (fent). Lent egy hibrid csöveinek felülfertőzött képe. Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
A kukorica toxikus gombák okozta betegségei
Aspergillus niger
27. ábra. A. niger fertőződés kukoricán, a gomba fekete spóratömege a sorok között és a szemek között is megjelenik (mesterséges fertőzés).
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
28. ábra. A. niger természetes fertőződés kukoricán, fuzárium fertőzéssel együtt a kép bal alsó részén. (Dr. Tóth Beáta kísérlete)
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
Penicillium spp.
30. ábra. Penicillium fajok okozta kékeszöld penészbevonat rovarfertőzés után (piros nyíl), mellette F. verticilliodes fertőzés csillagseprű tünettel, és láthatóak a fejespenész (Rhizopus sp.) fekete sporangiumtartói is.
Fotó: Dr. Mesterházy Ákos
A kukorica- és búzaminták toxintartalma, 2012–2017
A toxikus gombák által okozott toxinszennyezés változó mértékben és összetételben, de minden évben jelen van terményeinkben. Kiadványunknak ebben a fejezetében a két legnagyobb területen termesztett növényünk egészségügyi helyzetéről adunk tájékoztatást.
A közlés nem csak a termesztés, hanem az feldogozás és az állat- és humán egészségügy döntéshozói számára is fontos lehet.
Az elmúlt évtizedekben a témával kapcsolatos, állami forrásból származó adatok nem láttak napvilágot. Mindössze néhány dolgozat mutatott be korlátozott számú adatot, ezek azonban országos elemzésre, ill. hosszabb idősorok kimutatására nem voltak alkalmasak.
A toxikológiai helyzet felvázolásának gondolata már korábban felmerült, s az SGS Hungária Kft. közreműködésével, az általa rendelkezésünkre bocsátott adatbázisra támaszkodva egy fél évtizedet meghaladó áttekintés valóra vált. Az ebben a fejezetben tárgyalt adatok nem mutatnak fajta- vagy hibridkülönbségeket, s nem utalnak a konkrét termőhelyre. Ez érthető, hiszen a vásárló vagy az eladó az adott tételt vizsgáltatja meg, és az is gyakori, hogy a hivatalos vizsgálat előtt egyszerű gyors módszerekkel már tájékozódnak a toxintartalmoról. Ha szükséges tisztítják, és a már reményteljes tételből vett mintát küldik hivatalos vizsgálatra. A búzában a természetes fertőződést és az ebből eredő toxin tartalom kialakulásának kockázatát a még virulens növényállományban fungicidek használatával és a helyes agrotechnikai gyakorlattal lényegesen lehet csökkenteni. Ezek együttes hatása módosíthatja a potenciális veszélyre jellemző képet. A kukoricában, mivel a gazdák még nem követnek egy megfelelő hatékonyságú általános gyakorlatot, az országos adatok inkább jellemezhetnek egy természetes állapotot. A két kultúra között azonban más eltérés is fennáll. Míg a búza esetében elegendő a DON (deoxinivalenol) figyelemmel kísérése, amely a F. graminearum, F. culmorum kórokozók terméke, a felhasználásra váró kukorica tételekből a fumozininek és az aflatoxinok mutatása is fontos. Ez utóbbiak részben a F. verticillioides és F. proliferatum által, részben az Aspergillus flavus által vezetett kórokozó csoportok termékei.
Érdemes megemlíteni, hogy a DON szennyezetstég határértéke humán táplálkozásra szánt búzában 1,25 mg/kg, kukoricában 1,75, míg a két termék lisztjében 0,750 mg/kg. Takarmányozási célra szánt termékekben nincsenek törvényileg rögzített határértékek, csak ajánlások. Megemlítjük, hogy a sertés ugyanolyan érzékeny a toxinokkal szemben, mint az ember. Felnőtt állomány esetében a sertés 0,9 mg/kg DON ajánlati értékkel rendelkezik, fiatal sertéseknél a 0,2 mg/kg DON érték betartása ajánlott. Ez utóbbi a gyermektápszerek gyártására vonatkozó előírással egyező. Ismerünk olyan példát, ahol egy sertéshizlaló gazdaságban a maximálisan 200 ppb (0,2 mg/kg) toxinérték körüli kukorica etetésére való áttérés után az elhullás 6–8%-ról 1% alá csökkent. Meg lehetett szüntetni a toxinkötő és az antibiotikum adagolását, a súlygyarapodás pedig 10%-kal megnövekedett.
Anyag és módszer
Az 1. táblázat a két növény évenkénti vizsgálatainak számát mutatja be. Búzából 5806, kukoricából 17 011 mintát elemeztek (1. táblázat). Az SGS akkreditált laboratórium, tehát mind a mintavétel, mind az analitikai módszer hitelesített (részletek az SGS honlapján láthatók és követhetőek.) Míg az összes búza mintában megállapították a DON toxin-tartalmat, a kukorica esetében nem feltétlenül mérték meg minden mintában az összes toxint. Nagyon fontos azonban, hogy a fumonizinek esetében nem csak a szokásos FB1 + FB2 (fumonizin B1 és B2) összegét adják meg, hanem az FB3-at is. Így a jelenleg ismert hat FB változatból a három legfontosabbra már folyamatos az adatszolgáltatás. Ma már rendelkezésre állnak olyan módszerek (LC/MS/MS = kombinált kromatográfia és tömegspektrográfia), amelyek egy mérésből akár 30–40 toxint is kimutatnak, így a termény felhasználhatóságáról alaposabb információt adnak. (Például ilyenkor mások mellett a F. sporotrichoides T-2 toxinja is felbukkanhat, amely egy különösen veszélyes, 1972-es betiltásáig hadicélokra is használt toxikus vegyület.)
1. táblázat. Az SGS laborjaiban vizsgált búza- és kukoricaminták száma
2012–2017-ben
Az adatokat megyénként csoportosítottuk, és az ábrákon toxinonként és évenként tüntettük fel az átlagokat. Mindkét kultúra megyei adatainak maximum és minimum értékekeit is feltüntettük (2. és 3. táblázat). A toxinkoncentrációk a DON és a FUM B1+B2+B3 tekintetében mg/kg (ppm, egy milliomod rész), az aflatoxin összes (B1+B2+G1+G2) mg/kg (ppb egy milliárdod rész) a mértékegység. Az ábrákon és a táblázatokban a fenti toxinok összege szerepel.
Eredmények
Kukorica
A kukorica DON átlagértékeit jóval az előírt határérték alattinak találtuk 2017-ben. A DON menynyisége Észak-Dunántúl és Borsodban valamivel nagyobb értékeket mutatott. A fumonizin fertőzés Hajdú-Biharban, a Dél-Dunántúlon, ill. Bács-Kiskun és Győr-Sopron megyében volt jelentősebb. Baranyában fordult elő a legnagyobb toxinkoncentráció (1,45 mg/kg), de néhány minta kivételével az értékek a határérték alatt maradtak. Az aflatoxin inkább az ország déli részének termését szennyezte. Igazán kiugró értékeket Bács-Kiskunban, és meglepetésre, Veszprém megyei mintákból kaptunk. (1. a, b, c ábra)
2016
A DON szennyezettség Szolnok és Bács-Kiskun megyét kivéve az Alföldön nem volt jelentős. A Dél-Dunántúlon Tolna és Baranya adatai voltak nagyobbak. Fumonizin megjelenése ismét a Dél Dunántúlon, ezen kívül Komárom és Borsod megyékre volt jellemző, de a vizsgálati értékek nem haladták meg az 1 mg/kg-ot. Az aflatoxin szennyezettség ebben az évben nem volt jellemző, azonban Csongrád és Békés megyék adatai megemlíthetők. (2. a, b, c ábra)
2015
A kukorica DON fertőzöttsége az egész Dunántúlra jellemző volt. A megyei átlagok nem egy ízben a 2–3 mg/kg értéket is meghaladták. Ezzel szemben az Alföldön csak mutatóban akadt fertőzöttebb tétel. Érdekes, hogy a fumonizin a Dunántúlon csak Somogy és Baranya megyében fordult elő nagyobb értékekkel, viszont kiemelkedett a Pest-Békés tengely. Jóllehet 2015ben országosan kevés mintában találtak aflatoxint, Békés és Csongrád megyékben az átlagok meghaladták a 1–3 ppb értékeket. (3. a, b, c ábra)
2014
A A 2014. esztendő a DON toxin az időjárásnak megfelelő mértékben fordult elő. A Dunántúlon, Pest és Bács Kiskun megyékben az eddigi legnagyobb értékeket mérték, azonban az ország keleti részén nem volt a helyzet ilyen súlyos. Ugyanez vonatkozik a fumonizinre is. A déli megyék voltak a szennyezettebbek, Csongrád megyében például 5 mg/kg feletti átlagot kaptunk. Szokatlanul magasak voltak Vas és Győr-Sopron megyében is a szennyezettségi értékek. Szolnok kiugró adatát ugyancsak nem vártuk. A szegedi kísérleti adatokkal összhangban a Dél-Alföld egyértelműen kedvezőtlenebb képet mutatott az országosnál, és az ide tartozó három megyében 3 ppm felett alakult az átlag. Ebben az évben az aflatoxin értékek kifejezetten nagyok voltak. Pest megye, a Dél-Alföld é s Tolna-Baranya voltak a legszenynyezettebbek. A három megyében 3 ppb felett alakultak az átlagok. A 2014-es év adatai nem meglepőek, mert a fertőzések kialakulásának szempontjából két meghatározó hónap, a június és július átlaghőmérséklete meghaladta a sokéves átlagot. Ugyanakkor június–júliust egy összefüggő, 30 napot meghaladó aszályperiódus is jellemezte (A 2014. év agrometeorológiai elemzése, www.magyarkukoricaklub.hu, Szakkönyvtár) A július második
felétől indult és októberben is tartó csapadékos időszak viszont a DON toxin képződését igazolja. (4. a, b, c ábra)
2013
A DON toxin ellenőrzések országosan nagyon alacsony értékeket eredményeztek. A megyei átlagok a határértéknek még a közelében sem jártak. A fumonizin adatok már nagyobbak voltak, jóllehet két megyéből minta nem érkezett vizsgálatra. A legszennyezettebb megyékben 2 ppm-et megközelítő, vagy ezt meghaladó átlagos toxintartalmak is születtek. 2013ban magas aflatoxin értékeket mértek dél-alföldi mintákban (Csongrádból ebben az évben nem érkezett minta), a Dél-Dunántúlon és Közép-Magyarországon. A minták nagy valószínűséggel a 2012-es aszpergillusz járvány után még raktáron lévő tételekből származhattak. (5. a, b, c ábra)
2012
A DON tartalom nagyon alacsony volt, legfeljebb néhány szennyezettebb minta fordulhatott elő. Hasonlóan igen alacsony volt a fumonizin szennyezettség is. Azt is hozzá kell tenni, hogy országosan igen kicsi volt a mintaszám (439), míg később ennek több mint tízszeresét is vizsgálták. Aflatoxin mérés – a kiugróan erős aszpergillusz járvány ellenére – ebben az esztendőben nem történt. (5. a, b, ábra)
Összegezve
Az eredményekből jól látható, hogy az ország déli területeire átlagosan nagyobb szennyeződés a jellemző. Ez azonban nem jelenti azt, hogy adott évben Észak-Magyarországon vagy a Dunántúl északi felén ne fordulhatnának elő súlyosabban szennyezett területek. Az adatok alapján azt kell mondani, hogy az aflatoxin szennyezés rendszeressé vált, de rendszeres a fumonizinek megjelenése is. A DON toxin a terményekben ugyancsak elérheti a veszélyes mértéket, ha az ökológiai feltételek ehhez adottak.
Az évek közötti ingadozást döntő mértékben az időjárás alakítja. Azonban figyelembe kell venni, hogy hogy a két kisebb fertőzési eréllyel rendelkező kórokozó esetében (Fusarium verticillioides, Aspergillus flavus) nem elhanyagolható a rovarkártevők közreműködése sem. Különösen a kukoricamoly és a gyapottok bagolylepke hernyója jelentenek veszélyt, mert a gradáció kialakulását és a két fenti gomba fertőzését azonos klimatikus feltételek támogatják. Erős gradációban a toxinszennyezés valószínűsége ugrásszerűen nő.
A 2. táblázat a részletes megyei adatokat mutatja be. Külön felhívjuk a figyelmet a három fumonizin toxin vizsgálati értékeinek egyenkénti feltüntetésére. Ebből az derül ki, hogy az FB2 vizsgálatokkal kimutatott értéke mindössze harmada-negyede az FB1 értékének, és hasonlóan kisebb az FB3 az FB2 szintjénél. Ezek az arányok azonban ingadoznak. Az FB3 aránya az összes toxintartalom mintegy tizede, ez pedig határérték közelében szignifikáns lehet.
A kukorica- és búzaminták toxintartalma, 2012–2017
Őszi búza
A 2017. évi száraz időjárás nem kedvezett a búzakalászok fuzárium fertőzésének. Az adatok országos viszonylatban is nagyon alacsonyak voltak. A legnagyobb átlagérték sem haladta meg a megengedett határérték egyhatodát (7a ábra).
A mért értékek 2016-ban már nagyobbak voltak, de a legnagyobb megyei átlag is csak felét érte el a megengedett határértéknek (7b ábra).
2015-ben az ország keleti és déli részei voltak a legfertőzöttebbek. Bács-Kiskun megyében nagyjából Kiskunfélegyházáig ért fel a fertőzöttebb terület, amit a jóval nagyobb csapadékhullás magyaráz. Szabolcs megye már nem tartozik a fertőzött régióba. Meglepő módon a legnagyobb átlagot Nógrádban mérték (7c ábra).
2014 időjárása szintén száraz periódusokkal volt tarkított. A csapadékos május ellenére csak Hajdú-Biharban fordult elő a térségben szokásos átlag egynegyedére tehető mértékű fertőzés. (7d ábra).
2013-ban a Dunántúlon említésre méltó toxintartalom nem fordult elő. Borsodban és Szabolcs ban a mérési eredmények közel jártak az 1 mg/kg-hoz. Ez arra utal, hogy nagyobb számban fordulhattak elő a határértéket meghaladó toxintartalmú tételek (7e ábra).
2012-ben a Dunántúlra nagyon alacsony adatok voltak jellemzők, míg Békés, Hajdú és Szabolcs megyében nagyobb volt a fertőzés szintje, a mért értékek nem haladták meg a megyei átlagokra jellemző értékek felét (7f ábra).
2015-ben Békés megyében pályázati munka keretében búzapermetezési kísérletet állítottunk be nagyüzemi védekezéssel, 30*400 m parcellákon, természetes fertőződés mellett.
A kontrollban 18, míg a védettben 10 mg/kg toxintartalom volt a jellemző. (A gazdák az ilyen fertőzőttségi szintű tételek mintáit már nem küldik be vizsgálatra.)
A bemutatott adatokból azt tükrözik (3. táblázat), hogy az ország bármely részében lehet járvány. Az epidémia kitörésének valószínűsége azonban eltérő az ország egyes tájain. A déli, délkeleti megyékben a kalászfuzáriózis fellépésének nagyobb a valószínűsége. A viszonylag alacsony értékek a növényvédelemnek is köszönhetőek , mert a nagyobb termelők már nem vállalják fel a kalászvédelem elhagyásának kockázatát.
Összefoglalás
Az itt bemutatott adatbázis minden bizonytalansága ellenére is fontos mérföldkő a hazai élelmiszer- és takarmánybiztonságot jelentősen befolyásoló toxikus gombák előfordulása, jelentősége szempontjából.
Magyarország toxintérképei megyei bontásban, 2012–2017
Me: mg/kg
Me: mg/kg
Kukorica 2017
Me: μg/kg
Függelék
A járványok kialakulásának agro-ökológiai feltételei és az integrált védekezés legfontosabb lépései
Az őszi búza kalászbetegségeinek kialakulását segítő tényezők
1. Fogékony fajta
2. Esős-párás időjárás és mikroklíma a virágzás és a zsenge kalász fejlődési stádium idején
3. Fertőzött növényi maradványok a talaj felszínén kukorica elővetemény után
4. Fertőzött növényi maradványok a talaj felszínén gabonaféle elővetemény után
5. Általánosan kedvezőtlen, elhanyagolt növényhigiénia állapot a táblán
6. A fajtára jellemzőnél sűrűbb növényállomány
7. Túlzott nitrogén-adagolás következtében buja fejlődés
8. Elhanyagolt, szakszerűtlen növényvédelem
9. Virágzást, zsenge állapotot elősegítő-elnyújtó „zöldítő” beavatkozások
Az őszi búza kalászbetegségeinek kialakulását gátló tényezők
1. Ellenálló fajta
2. Száraz, meleg időjárás és mikroklíma
3. Fertőzött növényi maradványoktól mentes talajfelszín
4. A megelőzést célzó, a fertőzési láncot megszakító növényi sorrend
5. A fajtára jellemző optimális sűrűségű növényállomány
6. Általánosan kedvező növényhigiéniai állapot (kártevő-, kórokozó- és gyommentesség)
7. Megelőzésre alapozott növényvédelmi stratégia
8. Rendszeres ellenőrzésre és előrejelzésre alapozott növényvédelem
9. Érzékenyítő eljárásokat kerülő agrotechnika
Az egészséges őszi búzatermesztés helyes gyakorlatának lépései
1. Termesztési céllal csak igazolt rezisztenciával rendelkező fajta vetőmagját vásároljuk!
2. Saját szaporításból is csak elleálló fajta vizsgált, egészséges magját vessük!
3. A növényi sorrend összeállításánál ügyeljünk a fertőzési lánc megszakítására – kerüljük a fertőző növényi maradékot visszahagyó előveteményt!
4. No-till vagy mulcsos talajművelési rendszerben csak magas szintű rezisztenciával rendelkező fajtát vessünk és a leggondosabb növényvédelmi stratégiát alkalmazzuk!
5. Kövessünk kiegyensúlyozott tápanyag gazdálkodást (ne használjunk aránytalanul sok N műtrágyát)!
6. Ne használjunk olyan stimuláló szereket, amelyek megnyújtják a fogékonysági periódust (virágzás, zsenge kalász)!
7. Fokozott fertőzési veszély idején előrejelzésre alapozva védekezzünk!
8. Védekezésre a fuzárium fertőzés megelőzésére és visszaszorítására igazoltan hatékony gombaölő szert használjunk!
9. Fogékony fajták termesztése esetén, a prevencióra különös gondot fordítsunk!
10. Permetezésre kellő mennyiségű és előírt töménységű permetlevet használjunk!
11. A permetezés során a vízmennyiség és a cseppméret megválasztásánál a legkisebb elsodródási veszély melletti, még kielégítő fedettséget adó értékekre állítsuk a permetezőgépet!
12. A forgalmazó ajánlata szerint használjunk tapadásfokozó adalékot a permetléhez
13. A permetezőgépet a kalász védelmét minden oldalról teljes borítással biztosító kettős sugarú szórófejekkel szereljük fel! (A gombaölő szer hatóanyaga csak kevéssé transzlokálódik a növényben. Amely kalászkára nem jutott permetlé, védtelen marad. A helyesen választott szórófej előre egyharmad, visszafelé kétharmad mennyiséget juttat, így a permetlé mennyiség kiegyenlítődik a kalászon.)
A kukorica toxikus csőbetegségeinek kialakulását befolyásoló tényezők
A toxikus csőbetegségek által okozott fertőzést elősegítő tényezők
1. Szaporító képletek a levegőben
a. A tábla talajából felverődve (munkagépek, szél)
b. A szél által odaszállítva
2. A fertőzött talaj
a. Fogékony elővetemény maradványai
3. A fogékony hibrid
a. Egyes toxikus gombák általi fertőzésekre érzékeny hibrid
b. Minden betegséggel szemben fogékony hibrid
4. Az agrotechnika
a. A fertőzés fenntartását elősegítő eljárások
i. Takarékos művelés
ii. Mulcs művelés
iii. Túlzottan sok művelet (porosítás)
iv. Fogékony elővetemény
v. Kiegyensúlyozatlan tápanyag gazdálkodás (N-bőség)
vi. Kártevők térségi szemléletű gyérítésének elmulasztása
vii. Védekezések elmulasztása érzékeny kultúrákban
viii. Esőztető öntözés a kukorica virágzása idején
ix. Egyéb, a fogékonyság időszakát nyújtó beavatkozások
5. Növényvédelem
i. Strobilurinok használata a fuzáriumgombák elleni hatékony kombinációs partnerek nélkül
6. Élő környezet
a. Kukoricamoly, gyapottok bagolylepke hernyókértétel a fogékony időszakban
b. Kukoricabogár imágó bibe és tejesszem kártétele
7. Klíma
a. Csapadékos, mérsékelten meleg időjárás a kukorica virágzása idején
A toxikus csőbetegségek kifejlődését elősegítő körülmények
1. Langyos-hűvös, csapadékos időjárás a F. graminearum és F. culmorum esetében
2. Forró száraz időjárás a F. veriticillioides és Aspergillus sp. esetében
Az egészséges kukorica termesztésének helyes gyakorlati lépései
1. Igazoltan ellenálló hibrid termesztése
2. Általános termesztéshigiénia (kórokozók, kártevők jelenlétének alacsony szinten tartása az egész gazdaság területén)
3. A kukorica vetéséig az elővetemény maradványainak teljes biológiai lebontása
4. Szükség esetén az elővetemény maradványainak leszántása, vagy összegyűjtése és elszállítása
5. Kiegyensúlyozott, és a növény igényeit kielégítő tápanyag ellátás
6. A növény ellenálló képességét fokozó növény-kondicionálás
7. Érzékenyítő beavatkozások esetén (túlzott nitrogén felhasználás, strobilurinok használata) gondoskodás a védelemről
8. Vektorszervezetek (kukoricamoly, gyapottok bagolylepke, kukoricabogár imágó) elleni általános védekezés
9. A teljes növény bevonását biztosító permetezési eljárások (pl.: belógatott szórófej, nagy permetlé mennyiség)
10. Minél korábbi betakarítás, különösen hűvös, csapadékos őszi időjárásban
A betárolt termény minőségét befolyásoló tényezők
1. A tároló külső környezetének higiénés állapota
2. A tároló általános állapota (padozat, szerkezet, építőanyag)
3. A tároló belső terének terményhigiénés állapota (terményhigiénés beavatkozások várható hatékonyságát befolyásoló állag, és szerkezeti megoldások)
4. A tároló berendezettségi/műszaki színvonala (forgatási, szellőztetési, hűtési lehetőségek)
5. A betárolásra kerülő termény táblán kialakult egészségi állapota (fertőzöttsége, szenynyezettsége)
6. A betárolásra kerülő termény biológiai állapota (megindult erjedési, csírázási folyamatok)
7. A termény tisztítottsági és osztályozottsági állapota
8. A betárolt termény ellenőrzésének rendszeressége
9. A betárolt termény minőségét figyelembe vevő (a terményt megóvó/javító) kezelése
Az egészséges terménybetakarítás és tárolás helyes gyakorlati lépései
1. A betakarítás előtt a lábon álló termény megmintázása, analízise
2. A betakarítást végző gépek és szállítási ezközök terményhigiénés állapotának ellenőrzése, a betakarítást megelőző tisztítása, a kedvező higiénés állapot fenntartása folyamatos tisztítással
3. A kombájnok cséplő és tisztító szerkezetének optimumra történő állítása, különös tekintettel a szemtörésre
4. A következő táblára történő átvonulás előtti gondos takarítás (kártevők, betegségek, gyomok terjesztésének megelőzése)
5. A fertőzött táblarészek leválasztása, elkülönített aratása, a szennyezett termény azonnali leszárítása – a terményre jellemző optimumnál kisebb víztartalomra (a fertőzés terjedésének leállítása)
6. A betakarításból/vásárlásból/bértárolásra beérkező termény állapotának ellenőrzése leürítés előtt
7. A fertőzött/szennyezett termény elkülönített fogadásának megszervezése
8. A fertőzött, toxinszennyezett termény elkülönített tárolása és kezelése
9. A betakarítás és a terménykezelés közötti, „kombájntiszta” állapotú átmeneti tárolási idő lerövidítése (kapacitások összehangolása)
10. Betárolás előtti gondos tisztítás (a beteg, törött és értékcsökkent szemek, törek, pelyva, por, szár- és csutkatörmelékek, idegen anyagok maradéktalan eltávolítása)
11. A termény száraz és kártevőmentes állapotának megőrzése (hűtés, gázosítás, forgatás)
12. A termény állapotának rendszeres ellenőrzése, szükség szerinti beavatkozások mielőbbi elvégzése
13. Lehető legrövidebb időn belüli kitárolás, értékesítés
Az egészséges terményfelhasználás helyes gyakorlati lépései
1. A kitárolás vagy a vásárolt termény fogadása előtt a termény szabványos mintázása és laboratóriumi vizsgálata
2. A megállapított terményminőségnek megfelelő előkezelések elvégzése
3. A megállapított terményminőségnek megfelelő feldolgozási technológia megtervezése és végrehajtása
Az SGS által rendelkezésre bocsátott, és a térképek elkészítéséhez felhasznált toxinadatok
A kukorica- és búzaminták toxintartalma, 2012–2017
Kukorica Barométer
A kukorica- és búzaminták toxintartalma, 2012–2017
Kukorica Barométer
A kukorica- és búzaminták toxintartalma, 2012–2017
2015 folytatása
Kukorica Barométer
A kukorica- és búzaminták toxintartalma, 2012–2017
2014 folytatása
Kukorica Barométer
A kukorica- és búzaminták toxintartalma, 2012–2017
2013 folytatása
Kukorica Barométer
A kukorica- és búzaminták toxintartalma, 2012–2017
2012 folytatása
Kukorica Barométer
A kukorica- és búzaminták toxintartalma, 2012–2017
búza folytatása
A búza szakirodalmi melléklete
Berek L., Perti IB., Mesterházy Á., Téren J., Molnár J. 2001. Effect of mycotoxins on human immune functions in vitro. Toxicology in vitro 15:25-30.
Berthiller F., Crews C., Dall’Asta C., De Saeger S., Haesaert Geert., Karlovsky P.,. Oswald Isabelle. P., Seefelder W., Speijers G., Stroka J. 2013. Masked mycotoxins: A review. Mol. Nutr. Food Res. 57, 165–186, DOI 10.1002/mnfr.201100764 165
Bottalico A. and Perrone G. 2002. Toxigenic Fusarium species and mycotoxins associated with head blight in small-grain cereals in Europe. European J. Plant Pathol. 108: 611–624.
Mesterházy Á. 2002. Role of deoxynivalenol in aggressiveness of Fusarium graminearum and in resistance to Fusarium head blight. European J. Plant Pathol. 108:675-684.
Mesterházy Á., Varga M., György A., Lehoczki-Krsjak S., Tóth B. 2018a. The role of adapted and nonadapted resistance sources in breeding resistance of winter wheat to Fusarium head blight and deoxynivalenol contamination. World Mycotoxin Journal, 11:539-557. 2018 DOI 10.3920/ WMJ2017.2297
Mesterházy Á., Bartók T. Kászonyi G., Varga M., Tóth B., and Varga J. 2005. Common resistance to different Fusarium spp. causing Fusarium head blight in wheat. Eur. J. Plant Path., 112:267-281.
Mesterházy Á. 1984. Fusarium species of wheat in South Hungary, 1970-1983. Cereal Res. Comm. 12:167-170.
Mesterházy Á. 1995. Types and components of resistance against Fusarium head blight of wheat. Plant Breeding 114:377-386.
Mesterházy Á., Bartók T., Mirocha CM., Komoróczy R. 1999, Nature of resistance of wheat to Fusarium head blight and deoxynivalenol contamination and their consequences for breeding. Plant Breeding 118:97-110.
Mesterházy Á., Tóth B., Varga M., Bartók T., Szabó-Hevér Á., Farády L., Lehoczki-Krsjak S. 2011. Role of fungicides, of nozzle types, and the resistance level of wheat varieties in the control of Fusarium head blight and deoxynivalenol. Toxins 2011. 3,1453-1483; doi:10.3390/toxins3111453, IF 3.28
Mesterházy A., Lehoczki-Krsjak S., Varga M., Szabó-Hevér Á., Tóth B., Lemmens M. 2015. Breeding for FHB resistance via Fusarium damaged kernels and deoxynivalenol accumulation as well as inoculation methods in winter wheat. Agricultural Sciences, 6:970-1002. http://dx.doi. org/10.4236/as.2015.69094
Mesterházy, A., Lehoczki-Krsjak, S., Varga, M., Szabó-Hevér, Á., Tóth, B. and Lemmens, M. (2015) Breeding for FHB Resistance via Fusarium Damaged Kernels and Deoxynivalenol Accumulation as Well as Inoculation Methods in Winter Wheat. Agricultural Sciences, 6:970-1002. http://dx.doi. org/10.4236/as.2015.69094
Mesterházy Á., Varga M., Tóth B., Kótai C., Bartók T., Véha A., Ács K., Vágvölgyi C., and Lehoczki-Krsjak S. 2018b. Reduction of deoxynivalenol (DON) contamination by improved fungicide use in wheat. Part 1. Dependence on epidemic severity and resistance level in small plot. tests with artificial inoculation. Eur J Plant Pathol. 151:39-55. DOI 10.1007/s10658-017-1350-2.
Mesterházy Á., Varga M., Tóth B., Kótai C., Bartók T., Véha A., Ács K., Vágvölgyi C., and Lehoczki-Krsjak S.. 2018c. Reduction of deoxynivalenol (DON) contamination by improved fungicide use in wheat. Part 2. Farm scale tests with different nozzle types and updating the integrated approach. Eur J Plant Pathol. 151: 1-20. DOI 10.1007/s10658-017-1347-x.
Szűts P., Mesterházy Á., Falkay Gy., Bartók T. 1997. Early telarche symptoms in children and their relations to zearalenon contamination in foodstuffs. Cereal Res. Comm. 25: 429-436.
Tóth B., Kászonyi G., Bartók T., Varga J., and Mesterházy Á. 2008. Common resistance of wheat to members of the Fusarium graminearum species complex and F. culmorum. Plant Breeding 127:1-8.
Tóth B., Mesterházy, Á., Horváth Z., Bartók T., Varga M., Varga J. 2005. Genetic variability of Central European Fusarium graminearum clade isolates. Eur. J. Plant Pathol. 113:35-45.
Tóth B., Mesterházy Á., Nicholson P., Téren J., and Varga J. 2004. Mycotoxin production and molecular variability of European and American Fusarium culmorum isolates. European J. Plant Pathol. 110:587-599.
A kukorica szakirodalmi melléklete
Abbas HK., Cartwright RD., Xie W. and Shier WT. 2006. Aflatoxin and Fumonisin Contamination of Corn (Maize, Zea mays) Hybrids in Arkansas. Crop Protection 25. 1-9.
Abbas HK., Mascagni Jr. HJ., Bruns HA., Shier WT., Damann K.E. 2012. Effect of planting density, irrigation regimes, and maize hybrids with varying ear size on yield, and aflatoxin and fumonisin contamination levels. American Journal of Plant Sciences 2012: 1341-1354
Aoki T., and O’Donnell K. 1999. Morphological and molecular characterization of Fusarium pseudograminearum sp. nov., formerly recognized as the Group 1 population of F. graminearum Mycologia 91: 597-609.
Bartók T., Szécsi Á., Szekeres A., Mesterházy Á., and Bartók M. 2006. Detection of new fumonisins mycotoxins and fumonisin-like compounds by reversed phase – high-performance liquid chromatograpy/electrospray inonization – ion-trap mass spectrometry. Rapid Communications in Mass Spectrometry 20: 1-17.
Bartók T; Tölgyesi L; Szécsi A.; Varga J., Bartók M, Mesterházy, A. ; Gyimes E ; Veha A. 2013 . Identification of unknown isomers of fumonisin b-5 mycotoxin in a Fusarium verticillioides culture by highperformance liquid chromatography/electrospray ionization time-of-flight and ion trap mass spectrometry. Journal of Liquid Chromatography & Related Technologies 36: 1549-1561.
Békésy P., Hinfner K. 1970. Adatok a kukorica fuzáriumos megbetegedésének ismeretéhez. Növényvédelem 6: 13-18.
Bíróné Gosztonyi M. 1975. A kukoricán károsító Fusarium fajok elterjedése és toxikológiai vizsgálata. Kandidátusi disszertáció, Gödöllő.
Christensen CM., and Kaufmann HH. 1969: Grain Storage. The University of Minnesota Press, Minneapolis, 153 pp.
Christensen JJ. and Wilcoxson RD. Stalk rot of corn. Monograph 3. American Phytopathological Society, 1966. 59 pp.
Frisvad, J.C.; Smedsgaard, J.; Samson, R.A.; Larsen, T.O.; Thrane, U. 2007. Fumonisin B2 production by Aspergillus niger. J. Agric. Food Chem. 55, 9727–9732.
Guo BZ; Ji XY., Ni XZ.; Fountain JC.; Li H.; Abbas, HK., Lee RD., Scully BT. 2016. Evaluation of maize inbred lines for resistance to pre-harvest aflatoxin and fumonisin contamination in the field. The Crop Journal 5: 259-264 DOI: 10.1016/j.cj.2016.10.005
Logrieco A., Mule G., Moretti A. and Bottalico A. 2002. Toxigenic Fusarium species and mycotoxins associated with maize ear rot in Europe. European Journal of Plant Pathology 108: 597–609.
Mesterházy Á., Vojtovics M. 1977a. A kukorica Fusarium spp. okozta fertőzöttségének vizsgálata 19721975-ben (Fusarium spp. in maize 1972-1975). Növénytermelés 26: 367-378.
Mesterházy Á. és Vojtovics M. 1977b. Kukorica magminták gombaflórája Magyarországon 1974-1975ben. (Fungal flora of seed samples of corn in Hungary 1974-1975). Növényvédelem, 13: 441-446.
Mesterházy Á. 1978. Gabonafélék ellenállóképessége a Fusarium genus néhány fajával szemben. Kandidátusi értekezés, MTA, 117 pp.
Mesterházy Á. 1979. Stalk splitting as a method for evaluating stalk rot of corn. Plant Dis. Reptr, (ma Plant Disease) 63: 227-231.
Mesterházy Á. 1982. Resistance of corn to Fusarium ear rot and its relation to seedling resistance. Phytopath. Z., 103: 218-231.
Mesterházy Á., 1983. Relationship between resistance to stalk rot and ear rot of corn influenced by rind resistance, premature death and the rate of drying of the ear. Maydica 28: 425-437.
Mesterházy Á., Kovács, G. Jr. and Kovács K. 2000. Breeding resistance for Fusarium ear rot (FER) in corn. 18th Int. Conference on Maize and Sorghum Genetics and Breeding, Eucarpia, Beograd, Acta Biologica Yugoslavia Serija F. Genetika 32:495-505.
Munkvold GP. and White DG. 2016. Compendium of Corn Diseases. Fourth Edition, APS Press, 165 pp. No. 44921
Nicholson P.; Simpson DR., Weston G.; Rezanoor, HN., Lees AK., Parry, DW., Joyce D. 1998. Detection and quantification of Fusarium culmorum and Fusarium graminearum in cereals using PCR assays. Physiological and Molecular Plant Pathology 53: 17-37.
Parry DW.; Nicholson P. 1996. Development of a PCR assay to detect Fusarium poae in wheat Plant Pathology 45: 383-391. DOI:10.1046/j.1365-3059.1996.d01-133.x
Pel, Herman J, Johannes H de Winde, David B Archer, Paul S Dyer, Gerald Hofmann, Peter J Schaap, Geoffrey Turner, Ronald P de Vries, Richard Albang, Kaj Albermann, Mikael R Andersen, Jannick D Bendtsen, Jacques A E Benen, Marco van den Berg, Stefaan Breestraat, Mark X Caddick, Roland Contreras, Michael Cornell, Pedro M Coutinho, Etienne G J Danchin, Alfons J M Debets, Peter Dekker, Piet W M van Dijck, Alard van Dijk, Lubbert Dijkhuizen, Arnold J M Driessen, Christophe d’Enfert, Steven Geysens, Coenie Goosen, Gert S P Groot, Piet W J de Groot, Thomas Guillemette, Bernard Henrissat, Marga Herweijer, Johannes P T W van den Hombergh, Cees A M J J van den Hondel, Rene T J M van der Heijden, Rachel M van der Kaaij, Frans M Klis, Harrie J Kools, Christian P Kubicek, Patricia A van Kuyk, Jürgen Lauber, Xin Lu, Marc J E C van der Maarel, Rogier Meulenberg, Hildegard Menke, Martin A Mortimer, Jens Nielsen, Stephen G Oliver, Maurien Olsthoorn, Karoly Pal, Noël N M E van Peij, Arthur F J Ram, Ursula Rinas, Johannes A Roubos, Cees M J Sagt, Monika Schmoll, Jibin Sun, David Ussery, Janos Varga, Wouter Vervecken, Peter J J van de Vondervoort, Holger Wedler, Han A B Wösten, An-Ping Zeng, Alber t J J van Ooyen, Jaap Visser & Hein Stam 2007. Genome sequencing and analysis of the versatile cell factory Aspergillus niger CBS 513.88. Nature Biotechnology 25: 221-231.
Reid LM., Hamilton RI. and Mather DE. 1996. Screening maize for resistance to Gibberella ear rot. Technical Bulletin 1996-5E, Research Branch Agriculture and Agri-Food Canada, pp. 1- 40.
Szécsi Á., Szekeres A., Bartók T., Oros G., Bartók M., Mesterházy Á. 2010. Fumonisin B(1-4) producing capacity of Hungarian F. verticillioides isolates. World Mycotoxin Journal 3: 67-76.
A SZERZŐKRŐL
vektorai
Dr. Tóth BeátaMikrobiológus, növénypatológus, a NAIK Növénytermesztési Önálló Kutatási
Osztályának osztályvezető helyettese, a Biotikus Stressz Kutatási Csoport vezetője. A csoport legfontosabb tevékenysége a gabonafélék biotikus stressztényezőkkel szembeni ellenálló képességének tanulmányozása, valamint az ezekkel szemben ellenálló, új nemesítési alapanyagok előállítása. Ezt a munkát támogatják az ellenállóság genetikai hátterének megismerését célzó molekuláris genetikai kutatások és a széles körű analitikai vizsgálatok. Szűkebb kutatási területe a gabonafélék kórokozó gombáinak tanulmányozása, ezen belül az élelmiszerbiztonsági szempontból kiemelkedő, mikotoxinokat termelő gombák előfordulásának felmérése hazai gabonaféléken, a kórokozók azonosítása, toxintermelésük, genetikai variabilitásuk vizsgálata. Ehhez kapcsolódó témában nyert el két alkalommal Bolyai János Kutatási Ösztöndíjat.
kukoricalevél fonákon
A közelmúltban munkatársaival egy új Fusarium fajt (F. vörösii) és egy új Alternaria fajt (A. hungarica) írt le. A Fusarium fajok populációgenetikai vizsgálatán túl évek óta részt vesz az őszi búza kalászfuzáriummal szembeni rezisztencianemesítésében. Rendszeresen publikál hazai és nemzetközi szakmai folyóiratokban, tudományos közleményeinek száma 125. A fent említett kutatási témákban kollégáival egy egyetemi jegyzetet és számos népszerűsítő cikket jelentett meg. Független hivatkozásai száma 1276, Hirsch indexe 23. Témavezetőként és témafelelősként Európai Uniós, bilaterális, hazai és regionális K+F, illetve tudományos pályázatok keretében kalászos és kukorica kórokozókkal kapcsolatos kutatásokat végez.
Dr. Szieberth Dénes
Agrármérnök (1967, Keszthely). Szakmai pályafutásának nagyobb részét a termelési gyakorlatban (állami gazdaságok termelési irányítójaként) töltötte, dolgozott a vetőmag kereskedelemben és a szakmai közigazgatásban is, a fajtaminősítés területén. Rendszeresen közöl írásokat a hazai mezőgazdasági szaklapokban.
A Magyar Kukorica Klub Egyesület alapító tagja. Egyesületi tevékenységét a Top20 Kisparcellás Hibridkukorica Fajtakísérletek, a Kukorica Termésverseny, a kukorica hibridek kórtani vizsgálatai, a Kukorica Barométer kiadványai, konferenciáik és tanulmányutak szervezése fémjelzik.
Szabad idejében kertészkedik.
fénycsapda fogásban
A SZERZŐKRŐL
Dr. Mesterházy Ákos
Dr. Mesterházy Ákos, az MTA rendes tagja, 50 éve kutatja a búza és kukorica toxikus gombáit, s az ellenük való integrált védekezés lehetőségeit. Egyetlen munkahelyén, a Gabonakutató Közhasznú Kft.-ben a tudományos segédmunkatárstól a tudományos igazgatóhelyettesi pozícióig látott el feladatokat.
Jelenleg kutatóprofesszor, tudományos tanácsadói beosztásban. Tudományos eredményei: 35 szabadalmaztatott fajta előállításában vett részt, három esetben vezető nemesítő volt. Megállapította, hogy a búzában lényeges ellenállóság növelésre van lehetőség, és kiváló ellenállóságú törzsek már ma is már ma is elérhetők a nemesítés számára. Az ilyen tulajdonságokkal rendelkezők közül az első közepes ellenállóságú fajták a köztermesztésben már megjelentek. Kutatásai során olyan módszereket dolgozott ki, amelyekkel a kukorica főbb toxintermelő kórokozóival szemben érzékeny kukorica hibrideket ki lehet szűrni, s ki lehet választani a főbb kórokozókkal szemben ellenállósággal rendelkezőket. Rámutatott, hogy az élelmiszer- és takarmánybiztonság szempontjából elfogadható termékek lőállítása alapvetően a termesztett fajták ellenállóságán múlik.
Munkáját nemzetközi szinten is elismerik. Eredményeit nagyszámú nemzetközi folyóiratban publikálta. 144 tudományos cikket írt, Hirsch indexe 31, független idézete 3195. Tollából ötvennél több tudományos népszerűsítő cikk is született. Hobbija a történelem és az építészet.