[Introduction] Grande diversité du monde vivant toutefois une remarquable homogénéité
Pas un phénomène de convergence! Sans doute la trace de l’histoire évolutive des cellules
[Problématique] Conditions qui ont permis l’apparition de la cellule ancestrale sur terre? Le passage entre les deux catégories fondamentales d’ êtres vivants? Le passage des unicellulaires aux pluricellulaires?
A-Des molĂŠcules Ă la cellule primordiale
I- Des molécules aux composés organiques [La terre primitive] Endroit terrible! Eruptions volcaniques Pluies torrentielles Eclairs Peu ou pas d’O2 Pas de couche O3 Réf 2:ALBERTS (B) L’essentiel
Avant 3,8 milliards d ’années
molécules réactives croute terrestre primitive trop hostile pour permettre survie Cell
[L’expérience de S. MILLER] Comment sont formés les molécules organiques simples? S. MILLER (1953) Atmosphère prébiotique Synthèse spontanée de molécules organiques ( 1ère fois)
ExpĂŠrience de S. Miller
Vapeur dans « l’atmosphère » mélange gazeux
Eau bouillante « Océan »
Condensateur « pluie » Arcs électriques « éclairs » Hydrocarbures + Composés organiques
Atmosphère prébiotique
« Briques de la vie !»
Parmi molécules obtenues aa, sucres et pyrimidines Formation de matériaux organiques (conditions anoxiques et abiotiques)
Cependant : mélange de gaz utilisé ne représente pas au mieux/ conditions terrestres primitives
[La soupe primitive] Atmosphère abiotique Arcs électriques
fumerolles UV
Composés organiques similaires
(Fumerolles : mélange gazeux libéré d’éruptions volcaniques) :
La vie a ĂŠvoluĂŠe!
Environnements Marins!
Environnements Souterrains!
Pour que la vie se développe!
Conditions particulières - chaleur tempérée de la terre - eau constituant les océans - assemblage des molécules chimiques
A- Des molĂŠcules Ă la cellule primordiale
II- Apparition des polymères Exp:1920 Dans une atmosphère « Terre primitive » Molécules organiques simples (on chauffe à sec)
Polymérisation spontanée en macromolécules
Comment des composés complexes ont-ils pu apparaitre avant que la vie existe? aa, nucléotides S’associer Former des polymères (protéines, ARN,ADN) .
Terre (large spectre de conditions beaucoup de temps) un moment ! , un endroit! molĂŠcules en fortes concentrations
MacromolĂŠcules
Pré protéine
Pré acides nucléiques
Synthèse spontanée Réf:1: ALBERTS(B)
Formation des premiers polymères
différentes manières
Chauffage de composés organiques secs
Activité catalytique
Une fois formé, 1er polymère peut agir comme catalyseur
Mélange de polymères
propriétés déterminantes
Catalyser des réactions
Diriger synthèse propre séquence
Principales macromolécules porteuses d’information (acides nucléiques, protéines)
Pourquoi ces séries de monomères ont été sélectionnées pour la biosynthèse?
?
Propriétés chimiques conviennent aux fonctions cellulaires
[Le paradoxe de l’origine de la vie] ADN
ProtĂŠines
1980 , S Altman et T Cech L’ARN catalyse réactions chimiques dont polymérisation nucléotides
Seul l’ARN est capable de servir à la fois : - matrice pour sa propre réplication - catalyseur de cette réplication
ARN 2 caractéristiques importantes Informationnelle
Fonctionnelle
Matrice pour sa propre réplication
Catalyse des liaisons covalentes
Analogue au génotype
Analogue au phénotype
Processus hypothétique : Une molécule d’ARN capable de catalyser sa propre synthèse Réf 2:ALBERTS (B) Essentiel
L’ARN peut servir comme matrice pour la synthèse d’un autre ARN. Réf:1: ALBERTS(B)
La séquence originale forme la séquence complémentaire
La séquence complémentaire forme la séquence originale
L’ARN porteur de l’information ( mêmes possibilités que l’ADN pour former des hybrides ou s’auto répliquer) Réf:1: ALBERTS(B)
Passage possible monde ARN
monde nucléoprotéique moderne 3 étapes (Fig: A, B, C) dans l’évolution d’un système d’autoréplication des molécules d’ARN capables de diriger la synthèse protéique.
ARN ARN catalysant la réplication d’autres ARN
ARN matrice ARN adaptateur Protéine naissante
Intermédiaire pour la synthèse des polypeptides? Réf:1: ALBERTS(B)
Réf: ALBERTS
(A). Molécule d’ARN catalytique (B). Famille de molécules d’ARN catalytiques , l’une d’elles catalysant la reproduction des autres. ( C). De nouveaux ARN catalytiques: -ARN codant (matrice pour synthèse de protéique) - ARN adaptateur entre nucléotides et acides aminés
ribozyme ARN substrat Appariement de bases entre le ribozyme et le substrat
Coupure du substrat
Libération substrat
ARN coupé
ribozyme
Un ribozyme. Cette simple molécule d’ARN catalyse la coupure d’un second ARN à un site spécifique. retrouvé dans des viroïdes Réf 2:ALBERTS (B) Essentiel
ARN (le matériau génétique primordiale)
Monde ARN Plusieurs variantes
Sélection Naturelle
L’information circule des polynucléotides aux polypeptides Des arguments conduisent à penser 3,5 à 4 milliards d’années Quelque part sur terre Systèmes auto reproductifs
Amorce de l’évolution
On pense que des ARN dirigèrent la 1ere synthèse protéique sans l’aide des protéines! ARNm porte l’IG pour un polypeptide sous forme d’un code
ARNt Intermédiaires chacune avec aa spécifique
Les 2 types s’apparient Incorporation d’aa spécifiques amenés par ARNt
Stades suggérés de l’évolution depuis les systèmes simples d’autoréplication des molécules d’ARN jusqu’aux cellules actuelles
Réf 2:ALBERTS (B) Essentiel
Toutes les cellules actuelles descendent d’une lignée unique de cellules primitives qui développèrent le mécanisme de la synthèse protéique.
l’ARN apparut en premier ( propriétés génétiques et catalytiques)
ADN prit contrôle fonction génétique 1°
L’ARN subsista comme intermédiaire
Protéines devinrent les Catalyseurs principaux
(ADN: qtté information plus importante et plus stable)
Eléments de construction de la cellule
Unités plus grosses de la cellule
Glucides
Polysaccarides
Acides gras
Graisses /lipides/mb
Acides aminés
Protéines
Nucléotides
Acides nucléiques
Grande diversité du monde vivant toutefois une remarquable homogénéité
Pas un phénomène de convergence! Sans doute la trace de l’histoire évolutive des cellules
[Problématique] Conditions qui ont permis l’apparition de la cellule ancestrale sur terre? Le passage entre les deux catégories fondamentales d’ êtres vivants? Le passage des unicellulaires aux pluricellulaires?
A- Des molĂŠcules Ă la cellule primordiale
III- la cellule primordiale S’il existait déjà une synthèse protéique dirigée par l’ARN
La cellule primordiale aurait comporté : - un ARN auto réplicatif - des protéines dont il tenait le code.
Pas de trace fossile de la cellule primordiale! Enclavement d’ARN auto réplicatif dans une sphère mb de phospholipides Des membranes ont déterminé la 1ère cellule ( L’origine de la membrane reste un mystère!)
Sans compartiments Cycle réplicatif
Avec compartiment
Enzyme primitive
Avec compartiments Enzyme Enzyme primitive primitif
compartiment
Sans compartiment Enzyme primitif
Ref: Albert
La membrane en individualisant des molécules d’ARN et leur produit protéique favoriserait la sélection des ARN les mieux adaptés.
Sans compartimentation
Avec compartimentation
Protéines synthétisées par l’ARN (enzymes)
Protéines synthétisées par l’ARN(enzymes)
partagés avec concurrents
réservées à son propre usage
Soupe pré biotique! ARN +Protéines
Phospholipides
Unité physique capable : autoréplication évolution ultérieure Cellule primordiale!
Evolution des cellules
B- Des procaryotes aux eucaryotes
I- Evolution du métabolisme Au début, cellules puisaient aliments et énergie dans l’environnement Situation précaire!
Mécanismes propres obtenir de l’ énergie former mol réplication
[Mécanismes fournisseurs d’E] Glycolyse anaérobie
Photosynthèse
Métabolisme oxydant
[Source de l’E métabolique]
Glycolyse C6 H12O6 Glucose
2 C3H6O3
2 ATP
Acide lactique
Photosynthèse 6CO2 + 6 H2O
C6 H12O6 Glucose
+ 6 O2
Métabolisme oxydant C6 H12O6 + 6 O2 Glucose
6CO2 + 6 H2O 36-38 ATP
[Glycolyse anaérobie ] Dégradation mol organiques en absence d’O2 Libération d’E libre
Glycolyse Glycolyse apparut très tôt dans l’évolution.
[Photosynthèse ] Evolution de photosynthèse
Cellule capte énergie solaire
se libère de la dépendance des molécules organiques
[Photosynthèse non oxygénique] Premières bactéries photosynthétiques ( 3 M.A) CO2+H2S
(Absence
molécules organiques
d’O2 il y a 2 MA,H2S source d’électrons et Soufre comme déchet) Voie encore en usage chez certaines bactéries)
[Photosynthèse oxygénique]
H2O servit dans convection de CO2 en mol organiques avec libération d’O2 CO2+H2O----(CH2O)n+O2
A partir de ce moment, O2 accumulé jusqu’au niveau actuel élevé, atteint voila environ 2 milliards d’années.
[Métabolisme
oxydatif]
O2 libéré par photosynthèse
Biosphère modifiée Evolution Cell aboutit au métabolisme oxydatif. Mécanisme plus efficace que glycolyse anaérobie, presque toutes C (oxydation source principale d’E).
(900 ma 20°/° O2 ) 0.9 Niveaux d’o2 atmosphère °/° Temps milliards d’années Fig albrt
Premiers vertébrés
Certains événements majeurs considérés comme étant survenus sur terre pendant l’évolution des organismes vivants Réf2: Alberts L’éssentiel
B- Des procaryotes aux eucaryotes
Evolution des cellules Les fossiles ont permis la mise en évidence de l’existence de vie microbienne sur terre. 2 Scientifiques américains (1950) Découverte de fossiles microscopiques du précambrien (4 à 500 millions d’années) Récemment , des Stromatolites datés de 3,5 milliards d’années.
(A)
A- Les stromatolites fossiles du Glacier National Park (USA) B- Fossiles filamenteux observés dans des sections de Stromatolites de 680 millions d’années (Bitter Spring s en Australie centrale)
Réf 13: Perry (J)
[Bactéries primitives] Besoins nutritionnelles : énergie :oxydation d’ hydrogène gazeux, seule source de carbone : co2 Beaucoup anaérobies Les plus simples et les plus petites des cellules procaryotes actuelles sont les mycoplasmes
[Mycoplasmes] ressemblent à des bactéries dégénérées Parasites Diam 0,3 µm MG sous forme ADN
[Bactéries photosynthétiques] sulfureuses Après séparation archea
Photosynthèse anoxygénique Atmosphère volcanique idéale
CO2+H2S----(CH2O)n+S° Environnement anaérobie sans production d’O2
[Bactéries photosynthétiques] [Cyanobactéries]
Les procaryotes les plus grands et les plus complexes sont les cyanobactéries ,chez qui est apparue la photosynthèse oxygénique. CO2+H2O----(CH2O)n+O2
Atmosphère de + en + riche O2
Stromatolites modernes
Stromatolites produites par colonies cyanobactéries (Australie)
Stromatolites fossiles 3,5 MA (bactéries)
Des microorganismes effectuant la photosynthèse qui produit de l’oxygène ont modifié l’atmosphère de la terre Réf2: Albert essentiel
Croissance des Algues bleu
Ramifications et coupes
Couches des Stromatolites
Croissance des Algues bleu (a) construisent peu Ă peu la couche de calcaire qui va former le stromatolite (en jaune) (b) se dĂŠveloppent puis constituent de nouvelles couches (c).
Ramifications et coupes des Stromatolites (1) coupe cyanobactĂŠrie, formant une "cellule primitive" (2, 3, 4, 5) ramifications diverses : droites, en branches, en ramifications . Les
troncs en formes de bosses (6), ĂŠtages (7) ramures (8), tubercule (9) ou assemblĂŠes entre elles par des "ponts" (10).
Couches des Stromatolites
La croissance par couches successives pouvant prendre diffĂŠrentes formes.
[Bactéries respiratoires] Au début, Cyanobactéries libèrent O2 O2 très réactive chimiquement Oxyde de fer en bandes 2,5 à 1,7 M.A Empêche accumulation de O2 dans l’air
[Bactéries respiratoires] Augmentation graduelle d’O2 (2 à 3 M.A)
O2 toxique pour premières formes de vie Cependant: Longue période Conditions sélection évolution enzymes
(ex: peroxydase: défense , dégrade H2O2, commun à tous organismes aérobies)
[Grands groupes de procaryotes] Archéobactéries (procaryotes) Procaryote ancestral Eubactéries (procaryotes)
[Archéobactéries] Anaérobie vivant dans conditions extrêmes acides chauds( ex : Bact sulfureuses) milieu salin(halophiles) réduisant le CO2 en méthane (Méthanogènes) Se rapprochent tantôt des proc, tantôt des euc ; Woese en fait un monde à part…
[Eubactéries] Bactéries gram positif Bact vertes photosynthétiques (anaérobies) Cyanobactéries (algues bleues) Bact pourpres photosynthétiques Bact Gram négatif non photosynthétiques Spirochètes
[Principales caractéristiques] Bacteria
Archaea
Eucarya
•Membrane nucléaire
Non
Non
Oui
•Organelle
Non
Non
Oui
•Paroi cellulaire en peptidoglycane
*Oui
Non
Non
•Lipides membranaires Liaison ester Liaison éther Liaison ester •Taille des ribosomes
70 S
70 S
80 S
* 3 groupes de bactéries: chlamydia, planctomycétes, mycoplasmes pas PCP
Bien que les procaryotes ont structures relativement simples
sont biochimiquement polyvalentes et diverses toutes les voies métaboliques majeures (les principaux générateurs d’E) Trouvées chez les bactéries Glycolyse/respiration /photosynthèse
B- Des procaryotes aux eucaryotes
[Théorie endogène] Origine des organites? Cellule proc géante dépourvue de paroi
Invaginations multiples Endocytose
PrĂŠcurseurs des 1ere C eucaryotes BactĂŠrie! mb plasmique assure ttes fonctions
Surfaces mb plasmique insuffisantes Probablement augmentation taille
MECANISME PROPOSE POUR L’EVOLUTION DU NOYAU ET DU R.E Noyau
Cellule procaryote primitive
Mb nucléaire interne Mb nucléaire externe
Ribosomes attachés à la membrane
Pore nucléaire
Lamina nucléaire
[Théorie endosymbiotique] Actuellement la plus alléchante « La cellule eucaryote résulte de l’association de cellules procaryotes. » Emise dès 1905 , popularisée par Lynn Margulis (1970)pour expliquer l’origine mitho / chlor.
MECANISME PROPOSE POUR L’origine des mitochondrie
Réf 2: ALBERTS ,L’essentiel.
MECANISME PROPOSE POUR L’ORIGINE DES CHLOROPLASTES
Réf 2: ALBERTS ,L’essentiel.
[La mitochondrie] une protéobactérie reconvertie? Analogies: -Structures proches ( porines) -MG :circulaire, de petite taille, sans histones -Ribosomes proches -Traduction sensible aux mêmes antibiotiques( tétracycline)
On suppose : Mitochondrie ( Bactérie aérobie) Phagocytée mais non digérée par précurseur anaérobie des cell euc
Symbiose -Détoxification de la bactérie ( transforme O2 (poison) en H2O) -Capacités transformation énergétique
[Le chloroplaste] une cyanobactérie reconvertie? Analogies(arguments analogues/mito) -Morphologies -Expression génétique -Phylogénie moléculaire Le chloroplaste semble aussi une cyanobactérie Symbiotique. L’association se serait produit plus tardivement que mitho
[Théorie endosymbiotique] Bactérie anaérobie et Bactérie aérobie Cell anaérobie accède au métabolisme oxydant
Bactérie anaérobie et Bactérie photosynthétique Indépendance nutritionnelle
Avantages associations symbiotiques sélectionnées au cours de l’évolution, Cell euc issues d’associations de proc
Origine des cellules eucaryotes
Origine présumée des eucaryotes par symbiose entre proc aérobies et anaérobies. Réf:2: ALBERTS;L’essentiel
[Quel ancêtre pour cell euc?] Cellule possédant des traits « modernes » Mb souple Grande taille Réseau mb interne Système squelettique MG important (1 ou plusieurs noyaux?) Mitose/ méiose?
Des mécanismes de séparation chromosomiques différents sont Utilisés par différents organismes
Réf:1: ALBERTS(B)
Comparaison Procaryotes
Eucaryotes
- Général 1 à 10 um long
-Général 5 à 100µm de long
-Anaérobie ou aérobie
-Aérobie
-Peu ou pas d’organites
-Noyau /mith/chlo/R.E/AG/..
-ARN /protéines même compartiment
-ARN /protéines dans compartiments différents
-pas cytosquelette
-cytosquelette
-principalement unicell
pluricellulaire/différenciation
Réf 2: ALBERTS ,L’essentiel.
[Réseau de mb internes des cell euc] Volume euc > proc
(facteur de 1000 ou plus)
Augmentation de taille et surface cellulaire Mais conserver rapport surface /volume aussi élevé que procaryotes
Cell euc doit augmenter sa surface Circonvolutions , repliements RĂŠseau dense de mb internes Trait caractĂŠristique de toutes les cell euc
entourent noyau/ mith/chlo/lyso/peroxy forment R.E/A.G
Réf 2: ALBERTS ,L’essentiel.
Comment fournir à la cellule une surface adaptée à son volume?
dépond de l’échange entre compartiments intracell /extérieur cell
Endocytose /exocytose processus unique aux euc
[Cell euc ont un cytosquelette] Cellules grandes Stres internes compliquées et spécialisées Gd besoin conserver stres à leur place et contrôler leur mouvements
Toutes les cell euc ont un cytosquelette interne
Donne à la cellule: forme capacité de se mouvoir aptitude à à ordonner organites et transporter d’un endroit à l’autre.
Microtubules
Filaments intermédiaires
.Actine
M.T et actine ont évolué très tôt au cours de de l’évolution Réf 2: ALBERTS ,L’essentiel.
C- Des cellules isolĂŠes aux organismes pluricellulaires
I-Eucaryotes unicellulaires [Les plus simples] Ex: Levures , Saccharomyces cerevisiae Plus complexes que bactéries Plus simples que C animale/végétales, Diam 6 µm ADN 14 millions Pb
5 µm
Unicellulaire levure
[Eucaryotes unicellulaires complexes] Exécutent toutes sortes de taches : photosynthèse ,mobilité, capture et invagination de proies.. Ex: Amoeba proteus 100.000 fois plus volumineux que E coli Longueur étirée 1mm perpétuel mouvement grâce pseudopodes Capables d’approcher, engloutir et digérer d’autres organismes
[Les protozoaires] La complexité que peut atteindre une cellule eucaryote isolée est bien illustrée chez les protistes - grande variété de formes et de comportements (photosynthétiques ou carnivores, mobiles ou sédentaires.) - Anatomie souvent complexe (Soies sensorielles, photorécepteurs, flagelles, faisceaux contractiles..)
Les protistes « des cellules géantes »
Cilié Dinoflagellé Cilié
Cilié 10 um
Amibe
Cilié
Cilié
Hélizoaire Réf 1: ALBERTS
Un protozoaire entrain d’en phagocyter un autre . Didinium :protozoaire cilié, possède 2 couronnes de cils mobiles et une protubérance à son extrémité antérieure, avec laquelle il capture sa proie.
Entrain d’engloutir un autre protozoaire
Réf 1: ALBERTS
[Le matériel génétique conditionné de manière complexe] Cellules eucaryotes Très gde quantité d’ADN
(ex: Cell humaine 1000 fois plus /bactérie typique)
Risque de s’emmeler /se casser Histones/ADN
ADN/ Histones Chromosomes compacts et déformables
Essentielle à préparation de division cell Histones remarquablement conservés au cours de l’évolution Ex: histones pois ≈ vache ( aa par aa)
C- Des cellules isolĂŠes aux organismes pluricellulaires
[Avantage sélectif des pluriC?] Unicellulaires éléments nutritifs simples division rapide Pluricellulaires Collaboration et partage de travail Bonne exploitation ressources
Avantage sélectif Feuilles dans l’air capter E du soleil
Tronc: - Canaux transport - écores/empeche perte d’eau Racines dans le sol prélever H2O/nutriments Collaboration et partage de travail entre catégories Différentes de Cell
[L’organisation pluricellulaire]
Apparue il ya plus d’un MA dans des colonies bactÊriennes , vertes ..
algues rouges, brunes et
Unicellulaires (Il ya 1 MA années) Agrégats coloniaux
(Cas plus simple: cell filles associées /division)
Spécialisation de certaines Cell Répartitions des taches (animaux , végétaux..)
[Agrégats coloniaux] Mycobactéries Enzymes sécrétées en commun
rendement alimentation
Myxobactérie : Chondromyces crocactus Réserves alimentaires épuisées Cell s’agrègent étroitement et forment un corps végétatif pluricell
Enzymes digestives secrétés en commun
À l’intérieur bactéries se différencient en spores , (1 million de myxobactéries.)
Augmentent rendement de l’alimentation Réf 1: ALBERTS
[Spécialisation et coopération] [Algues vertes] Sont des eucaryotes qui existent: Unicell Pluricell En colonie
Ne pas confondre avec (cyanobactéries) algues bleu vert
4 genres étroitement apparentés d’algues vertes, montrant une progression à partir d’une organisation unicellulaire vers une organisation coloniale et pluricell.
Ordre de complexité croissant
Par ordre de complexité Réf 1: ALBERTS
[Algues vertes] Genre Goniun -les plus simples -Forme d’un disque concave -Constitué de 4,8,16 ou 32 cell -Leurs flagelles battent indépendamment mais , tous orientés vers même direction Sont capables de propulser la colonie dans l’eau
[Algues vertes] Volvox Colonie: 50 000 cell ou plus Formation sphère creuse Liaisons par ponts cytoplasmiques Battements flagelles coordonnés Répartition du travail Mort si dispersion de colonie. Volvox partage 2 caractéristiques essentielles de tous les pluricell: spécialisation et coopération des cellules.
[Cohésion entre les cellules] L’organisation pluricell dépend de la cohésion des cellules . Chez des animaux actuels très simples Cohésion entre cellules
Organisation pluricellulaire
[Feuillets épithéliaux] Un des 1ers développements Évolution multicell ≈ Mb dans évolution cell isolée
Isole le milieu intérieur l’arragement
épithélial des cellules animales est le plus fondamentalement important de tous les modes d’organisation des cell animales en pluricell.
L’importance des feuillets épithéliaux Bien illustré chez cœlentérés Anémones/meduses/coraux/hydre 2 couches d’épithélium Endoderme Entoure une cavité digérer la nourriture
Ectoderme Affronter monde extérieur
(A)
(B) MEC
A- Hydre dans son environnement naturel B- Architecture cellulaire du corps de l’hydre Réf 1: ALBERTS
[Communication intercell] Les cell hydre ne sont pas seulement reliés mécaniquement et connectés par jonctions
Communiquent d’un bout à l’autre
Partie amputée de l’hydre
Schéma corporel maintenue Régénération animal complet
Contrôle l’organisation spatiale des organismes pluricellulaires
Réf 1: ALBERTS
La mémoire Cell permet le développement
modèles complexes Forme ultime est l’expression d’une longue histoire du développement
Programmes de base du développement
Tendent à être conservés au cours de l’évolution
Certains fossiles remontant à 570 ma présentent des similitudes avec les embryons d’animaux contemporains,
Comparaison du développement embryonnaire poisson, amphibien, reptile, oiseau et mammifère Réf 1: ALBERTS
[Spécialisation des cellules] Les cellules des vertébrés
plus de 200 modes de spécialisation Ex: Cell musculaire Cell nerveuse
Contraction Transmission signal
[Modifications de l’expression des gènes] Comment les différences apparaissent-elles? Toutes les cell d’un pluricell
Même précurseur (l’œuf fertilisé)
Gènes activés ou inactivés et non perte ou acquisition de gènes
[Types cellulaires]
Végétaux
Animaux
Au moins 3 types Cell
Au moins 5 types Cell
Parenchymateux Dermique Vasculaire
Epithélial Conjonctif Sanguin Nerveux Musculaire
Conclusion
Réf 13 : PERRY.(J)
[Chronologie de l’évolution biologique]
Hypothèse sur l’histoire du vivant et l’accumulation de l’O2
Pluricellulaires
Unicellulaires
Formation de la terre
[Conclusion] L’évolution Puzzle avec pièces manquantes oui et non!
Comprendre plusieurs mécanismes/évolution Modèles expérimentaux Liens avec autres disciplines (niveau cell/mol)
[Bibliographie] Réf 1: ALBERTS (B.), BRAY (D.),LEWIS (J.),RAFF (M.), ROBERTS(K.) ,WATSON (J.-D.) , Biologie moléculaire de la cellule, 3° édition , Flammarion ,2000. Réf 2: ALBERTS (B.), BRAY (D.),LEWIS (J.),RAFF (M.), ROBERTS(K.) ,WALTER . L’essentiel de la biologie moléculaire de la cellule, Flammarion ,1999. Réf 3: BASSAGLIA (Y). Biologie cellulaire . Edition Maloine ,2001. Réf 4 : BEAUMONT (A) , CASSIER (P), TRUCHOT ( J.-P), DAUCA (M) . Biologie et physiologie animales. 2° édition 2004.
Réf 5: CALLEN (J.-C.) .Biologie cellulaire : des molécules aux organismes . Dunod ,1999. Réf 6: CAU (P) ,SETTE (R ).Cours de biologie cellulaire . 2° édition, Ellipses ,1999. Ref 7 :CLOS (J), COUMANS (M), MULLER (Y). Biologie
cellulaire et moléculaire 1 . Cycle ,différenciation et mort cellulaire chez les animaux et chez les végétaux .Ellipses , 2003. Réf 8: COOPER (G.-M).La cellule , une approche moléculaire , De Boeck université,1999.
Réf 9 : HENNEN (G). Biochimie: Approche bioénergétique et médicale. 4° édition , Dunod ,2006. Réf 10: KARP (G) . Biologie cellulaire et moléculaire: concepts et expériences . De Boeck Université 1998. Réf 11: LODISH (H), BALIMORE (D), BERK (A) ,ZIPURSKY (S.-L), MATSUDARIA (P), DARNRLL(J).Biologie moléculaire de la cellule. 3° édition De Boeck Université,1997. Réf 12 :MOUSSARD (C ). Biologie moléculaire .
Biochimie des communications cellulaires. De boeck ,2005.
Ref 13 . PERRY (J.-J),STALEY (J.-T), LORY (S). Cours et questions de révision .Microbiologie. Dunod, 2004. Réf 14: POLLARD (T.-D),EARNSHAW (W.-C). Biologie cellulaire . Elsevier ,2004. Réf15 : ROLLAND (J.-C),CALLEN (J.-C) ,SZOLLOSI (A et D). Atlas :Biologie cellulaire. 5°édition , Dunod ,2001. Réf16 :OUFRA (S). Précis de biologie cellulaire . 1996. Réf17 : WEHNER ( R), GEHRING (W) . Biologie et physiologie animales : Bases moléculaires ,cellulaires ,anatomiques et fonctionnelles. Orientations comparée et évolutive. 23° édition , De Boeck université, 1999.