6neurophysiologie exacte by BEN CHIR

LA NEUROPHYSIOLOGIE La neurophysiologie : c’est l’étude des métabolismes et des mécanismes du système et des tissus nerveux. Un métabolisme est un ensemble réactions biochimiques qui se produisent au sein de la matière vivante. I)

organisation du système nerveux

Le système nerveux est un système de réseau de communication au sein de l’organisme c’est également un centre de régulation dans le sens où des informations vont circuler et vont être traité pour aboutir à des réponses qu’utilisera l’individu pour faire face à certaines situations. 3 fonctions : • La première : il reçoit l’info par l’intermédiaire de ses nombreux récepteurs sensoriels, en ce qui concerne tous les changements extérieurs provenant du monde environnant où des changement intérieurs ici muscles, ligaments, os ou articulation. • La deuxième il traite les informations sensoriels qu’il reçoit puis détermine les actions a effectuer Æ processus d’intégration. • La troisième est de fournir une réponse motrice c'est-à-dire qui va activer les muscles ou les glandes. Le SN est composé de 2 parties : - Le SN central ou névraxe il comprend l’encéphale et la moelle épinière, il est le centre de régulation, c’est à ce niveau qu’il interprète les infos et élabore les réponses. - Le SN périphérique, il comprend les ganglions et des nerfs rachidiens ou crâniens qui sortent du SN central. Le SN périphérique comprend deux voies : - la voie sensitive ou afférente qui est composée de fibres nerveuses venant des récepteurs sensoriels et qui transporte les infos vers le SN central. On y distingue 2 types de fibres : les fibres Afférentes somatiques venant de la peau, des organes des sens ou des muscles et les fibres afférente viscérales venant des viscères. - la voie motrice et efférente qui est composée de fibres nerveuses qui transmettent les afflux du SN central vers les muscles et les glandes. On en distingue deux types : le système nerveux somatique ou volontaire avec des fibres nerveuses allant du SN central vers les muscles squelettique et le deuxième c’est le système nerveux autonome végétatif (involontaire) avec des fibres nerveuses allant vers les glandes, le cœur, les muscles lisses. Celui-ci se divise en 2 : le système nerveux sympathique et le système nerveux parasympathique. II)

histologie du système nerveux

Le SN est un tissu riche en cellules, en effet il contient moins de 20% d’espace extracellulaire. Il est composé de 2 types de cellules : les cellules gliales ou cellules névroglies. Ce sont des cellules non excitables entourent et protègent le neurone. Les cellules nerveuses ou neurones sont des cellules excitables qui produisent et véhiculent le message nerveux. 1

1) les cellules de névroglie La névroglie signifie col nerveux qui forme l’armature du SN. Les cellules gliales qui la composent ont pour fonction de soutenir et d’isoler les neurones et également de fournir des nutriments. Elles sont dix fois plus nombreuses que les neurones et appartiennent à plusieurs types. a) les astrocytes Ils servent à maintenir les neurones et à tenir les petits vaisseaux qui passent appeler les capillaires. b) les cellules de la microglie Elles servent de macrophages c'est-à-dire qu’elles mangent les débris. c) les oligendrocytes Elles émettent des prolongements qui vont s’enrouler sur les prolongements des neurones et vont les isoler. Elles fabriquent la myéline d) les cellules épendinaires Elles séparent le liquide qui existe dans la moelle épinière et dans le cerveau des tissus nerveux. Ces 4 premiers types de cellules sont associés au SN central e) les cellules de schwann Elles s’enroulent autour des axones, elles forment la gaine de myéline.

f) les cellules satellites Elles s’enroulent autour du corps cellulaire du neurone. Ces deux types de cellule sont associés au SN périphérique. Les cellules gliales conservent leur capacité de reproduction toute leur vie contrairement aux cellules nerveuses. 2) les neurones Ce sont l’unité fonctionnelle du SN qui acheminent les messages sous formes d’afflux nerveux entre les parties du corps. Elles ont plusieurs caractéristiques : - une longévité exceptionnelle, les neurones peuvent vivrent et fonctionner de manière optimale toute leur vie s’ils reçoivent une bonne nutrition. - ils sont amniotiques c'est-à-dire qu’ils ont perdus leur capacité de mitose, comme ils ne peuvent plus se reproduirent ils ne sont pas remplacés.

une vitesse de métabolisme élevée, de ce fait ils acquièrent un approvisionnement continu et abondant en oxygène et en glucose, ils ne peuvent survivre que quelques minutes sans oxygène c’est pourquoi un arrêt cardiaque est grave. Cytoplasme soma Noyau

axone (fibre nerveuse)

Arborisation terminale (Zone présynaptique) Zone d’implantation de l’axone

Dendrites ramifiés

Il existe des neurones de plusieurs tailles et ils ont 3 fonctions en commune : - ils sont récepteurs d’informations ils s’agit des dendrites et du corps cellulaire. - ils sont conducteurs ils vont engendrer et propager l’influx nerveux il s’agit de l’axone. - ils sont sécréteurs ils sécrètent et libèrent le neurotransmetteur cela se passe au niveau de l’arborisation terminale. Chacune de ces structures fonctionnelles est affectée à une zone particulière a) le corps cellulaire Il est composé d’un gros noyau avec le nucléole son cytoplasme à un aspect granulé, il contient des organites habituels à l’exception des centrioles en effet les protéines vont être produites par les ribosomes et l’appareil de golgi y est très développé. Il est le centre de biosynthèse du neurone. Le corps cellulaire contient des faisceaux de microtubules et de filaments intermédiaires. Tout ceci jouant un rôle important dans le transport à l’intérieur de la cellule et dans le maintien de la forme des cellules. Dans la plupart des cas, il est situé à l’intérieur du SN central. b) les prolongements névroniques Ce sont des prolongements cytoplasmiques qui prennent naissance dans le corps cellulaire soit à l’extérieur du SN central sous forme de nerfs soit à l’intérieur du SN central sous forme de faisceaux. Il existe deux types de prolongements : les dendrites et les axones. Les dendrites : ce sont des petits prolongements qui peuvent être beaucoup ramifiés. Ils contiennent les mêmes organites que le corps cellulaire. Ils forment la structure réceptives des neurones c’est donc à ce niveau que d’autres neurones vont se connecter et donner des informations. Ils représentent 99% de la surface, ils sont couverts de petites épines, ils vont transmettre des informations au corps cellulaire.

c) l’axone Il y un seul axone par neurone, il est issu d’une portion conique, une zone d’implantations a partir de laquelle il se rétrécit et forme un prolongement constant, il peut être soit court soi long, son diamètre peut varier mais plus il est gros plus la vitesse a laquelle le message se propage est important. Son extrémité se divise en plusieurs ramifications, c’est ce qu’on appelle l’arborisation terminale. Au bout de celle-ci on aperçoit des boutons appelés boutons synaptiques ou terminaisons axonites. Il contient les mêmes organites sauf le corps de ninns, donc il développe un système de transport particulier pour renouveler ses membranes et véhiculer les substances sans interruptions d’un bout à l’autre. Il existe 2 types de transport selon le sens : -

le transport antérograde (du corps cellulaire aux boutons) le transport rétrogrades (l’inverse)

Il y a plusieurs mécanismes de transport et le plus rapide est celui qui fait parvenir l’ATP. Dans les substances qui vont du corps cellulaire vers les boutons on trouve des mitochondries qui produisent l’énergie. Dans les substances qui vont des boutons vers le corps cellulaire on trouve des déchets, des organites qui remontent pour être dégradé et pour informer le corps cellulaire de la situation périphérique. Quel est le mécanisme général ? Une stimulation provenant des dendrites est amenées au corps cellulaire delà il y a une production d’un influx nerveux qui va jusqu’au bout du neurone et il y a libération d’une substance chimique d) La gaine de myéline L’axone est recouvert d’une substance blanchâtre c’est la gaine de myéline qui le protège et l’isole électriquement des autres axones. Elle permet d’augmenter la vitesse de transmission de l’influx nerveux. Da,s le système nerveux périphérique les gaines de myéline sont formées de cellules de Schwann ces dernières ne se touchent pas et forment des interruptions appelée nœuds de Ranvier. Dans le système nerveux central et le système nerveux périphérique il y a des axones myélinisés et d’autres qui ne le sont pas.

1 2 3 4 5

corps cellulaire du neurone oligodendrocyte cellule de Schwann axone noeud de Ranvier 4

e) La classification des neurones Ils se classent soit selon leur structure soit selon leur fonction. La classification structurale est faite selon le nombre de prolongement qui part du corps. On distingue donc trois types de neurones : - le neurone multipolaire s’est le plus courant plein de prolongements - le neurone bipolaire ils ont deux prolongements - Le neurone unipolaire un seul prolongement Il peuvent êtres également classés par leur fonction cette classification est faite en fonction du sens du l’influx nerveux central, on distingue donc trois types de neurones : -

le neurone sensitif, il vient des récepteurs sensoriels et transporte les informations vers le système nerveux central. Le neurone moteur, il transmet les influx du système nerveux central vers les muscles et les glandes. L’inter neurone également appelé neurone d’association il se situe entre le sensitif et le moteur il est souvent multipolaire et représente 99% des neurones.

III)

La neuro physiologie

On va s’intéresser au fonctionnement des cellules nerveuses. Intro : Les neurones sont sensibles aux stimuli et sont excitables. Lorsqu’un neurone reçoit un stimulus adéquat il produit un afflux nerveux électrique et le conduit tout le long de son axone jusqu’à sa terminaison. Ce phénomène est la base même du fonctionnement du système nerveux. 1) Quelques principes fondamentaux d’électricité Du point de vue électrique le corps humain est neutre par contre à certains endroits il y a des zones chargées où le positif ou le négatif est dominant. Puisque ces charges s’opposent et s’attirent le positif vers le négatif il faut une charge d’énergie pour les séparer. Cette énergie est mesurée par le voltage celui-ci se fait toujours entre deux charges opposées ceci est encore appelé différence de potentiel. Donc le déplacement des charges électriques d’un point à un autre est appelé courant. La quantité de charge déplacée dépend de 2 facteurs : - Tout d’abord du voltage la différence de potentiel entre les deux points. - La résistance c'est-à-dire l’opposition d’une substance qu’exerce le courant qui doit la traverser. On distingue donc la substance isolatrice celle qui ne laisse pas passer le courant et la substance productrice. Il y a une relation entre le voltage et la résistante loi d’ohm le courant est égale au voltage divisé par la résistance.

2) Le potentiel de repos La membrane des cellules n’est pas une barrière infranchissable aux particules chargées c'està-dire aux ions. Elle est semi-perméable avec en plus une sélectivité très importante pour ces éléments qui vont la traverser. Elle est perméable aux ions sodium Na+ et aux ions potassium K+ mais elle ne l’est pas ou peu aux autres ions. C’est cette sélection qui va être responsable de la création d’un potentiel de membrane c'est-à-dire un voltage. Une différence de potentiel transmembranaire entre l’extérieur de la membrane et l’intérieur peut être mesurée à l’aide d’une micro électrode dont la pointe pénètre dans le neurone sur le schéma t1 une électrode référence étant localisée dans le milieu extra cellulaire. Voir schéma

Si l’électrode est à la surface de la membrane elle ne va rien enregistrer par contre si on pique une autre électrode à l’intérieur de la membrane t2 on observe une différence de potentiel et sur l’oscilloscope – 70 MV. Il existe donc une différence entre l’intérieur et l’extérieur de la membrane. L’intérieur de l’axone a donc une charge négative. Cette différence de potentiel est appelée potentiel de repos. La membrane est donc polarisée. Cette différence de potentiel varie selon les neurones de – 40 à – 90 MV. Ce potentiel de repos n’existe qu’au niveau de la membrane, en effet les solutions à l’extérieur sont neutres. Comment s’explique le potentiel de repos ? Le PR est produit par une différence de composition ionique entre l’intérieur et l’extérieur de la membrane. En effet le cytoplasme contient une plus faible concentration en ions Na+ et une plus forte concentration d’ions K+. De plus, les ions K+ se diffusent plus rapidement que les ions Na+. Donc il y a un plus grand nombre d’ions positifs K+ qui sortent par rapport au nombre positif qui rentrent Na+. Ceci a pour conséquence un léger surplus d’ions négatif à l’intérieur donc de manière passive les ions K+ vont avoir tendance à sortir de la membrane et les Na+ à renter. Ceci est appelé le gradient de concentration. Pour les particules en plus du gradient en concentration il y a aussi un gradient électrique qui attire les charges + vers les charges - . Ces deux gradients expliquent la diffusion des ions K+ vers l’extérieur et des ions Na+ vers l’intérieur. Ces propriétés sont reliées à celles des canaux ioniques à fonction passive. En fait, les ions traversent la membrane par les canaux ioniques. Ce phénomène chimique de diffusion ou de perméabilité engendre un déséquilibre des charges électriques qui sont donc à l’origine du potentiel de repos de la membrane. S’il n’y avait que le gradient de concentration qui est aussi appelé gradient électrochimique le déséquilibre des concentrations ioniques ne serait pas maintenu donc il y a intervention d’une pompe qui va faire sortir du Na+ et renter du K+. C’est ce que l’on appelle la pompe à Na+ K+. Elle permet l’entrée de deux ions K+ et la sortie de trois ions Na+. Ce transport actif est un mécanisme qui se fait dans le sens opposé du gradient de concentration. Il est actif parce qu’il 6

demande une consommation d’énergie sous forme d’ATP. Le PR est donc également permis grâce à l’intervention de l’ATP.

LE POTENTIEL DE REPOS

[K+] Intérieur de La cellule

[Na+] -

Membrane

Extérieur de la Cellule Gradient électrique

[K+]

[Na+]

G électrochimique

G maintenu par la pompe

La membrane est perméable aux ions Na+ et K+ et de manière plus importantes aux K+. Il y a des différences de concentration entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule créant un gradient de concentration. Ceci est à l’origine du potentiel de repos. Les gradients électriques et chimiques se combinent pour former un gradient unique appelé gradient électrochimique. 3) les potentiels membranaires Les neurones se servent des modifications de leur potentiel de membrane comme des signaux pour recevoir intégrer et transmettre les informations. Ces modifications peuvent être causées par tous les facteurs qui vont changer. La perméabilité de la membrane à un ion et les concentrations ioniques des deux cotés de la membrane. Ils peuvent produirent deux types de signaux les potentiels gradués et les potentiels d’action ils peuvent entraîner soit une dépolarisation dans ce cas le voltage tend vers 0 soit une hyper polarisation dans ce cas là le voltage devient encore plus négatif. POTENTIELS MEMBRANAIRES

Dépolarisation

Hyperpolarisation

- 70mV

Temps ms 7

a) potentiel gradué Ce sont des modifications locales, est de courte durée du potentiel membranaire (dépolarisation hyperpolarisation) ces changement provoques l’apparition d’un courant électrique local, dont le voltage baisse avec la distance parcourut. Ces potentiels sont dits gradués, car leur voltage est fonction de la force du stimulus, plus il est important, plus le voltage est important. Ils sont déclenchés par les modifications dans le milieu extra cellulaire, qui entraîne l’ouverture des canaux ionique a fonction active. Ces potentiel graduer suivent leur fonctions, leur endroit portent diffèrent noms. Potentiel récepteur (enregistre le stimulus) et post-synaptique. Lorsque le stimulus est un neuro transmetteur, c'est-à-dire une substance chimique. Le stimulus va dépolariser une région de la membranes, et les charges vont avoir tendance a ce déplacer puisqu’elles sont attirer par les charges opposer. Il va donc y avoir un courant circulant. Ce déplacements des ions latérale va entraîner une modification du potentiel membranaire des régions voisine, mais comme il y a un perte importante d’ion qui sorte, la dépolarisation va vite s’atténuer. C’est pourquoi on parle de courant locale et de courte durée Dessin

Ce courant local est juste une diffusion est non un mécanisme actif. Il se déplace sur une courte distance de la membrane mais va être essentiel à la création du potentiel d’action

b) potentiel d’action Les neurones communiques entre eux avec les muscles ou les glandes, en produisant et en propageant, des potentiel d’action ou influx nerveux le long des axones, c’est une brève inversion du potentiel de membrane dessin Pour que le neurone transmette un potentiel d’action, il faut qu’il reçoive un stimulus adéquat. Ce stimulus va modifier la perméabilité aux ions de la membrane du neurone, en ouvrant des canaux a voltage dépendant, c'est-à-dire que l’ouverture est fonction du voltage, de la différence de potentiel. Ces canaux a voltage de pendant s’ouvre et ce ferme en fonction des modifications du potentiel membranaire, et sont donc activés par des potentiel gradués qui vont arrivés par les dendrite. Si le stimulus est assez fort, il ira au cône de l’axone Dans les neurones la transmission du potentiel gradué locale, au potentiel d’action ce fait au niveau des cône d’implantations 1) La production des potentiels d’action Elle repose sur trois modifications successives de la perméabilité de la membrane qui son liées et toutes produite par la dépolarisations au niveau du cône d’implantation Dessins

1er modification, un accroissement transitoire de la perméabilité au ions Na+ , il est dut a l’ouverture des canaux a voltage dépendant Na+. Quant un potentiel est assez fort pour atteindre le segment initial, il entraîne l’ouverture des canaux a voltage de pendant Na+. Conséquence, les ions Na+ vont pouvoir rentraient plus facilement, donc l’ouverture va pouvoir entraîner la diffusion des Na+ de l’extérieure, vers l’intérieure. Cette afflue de charge positives, dépolarise encore plus cette portion de membranes. Quand la membrane atteint le seuil d’excitation, c'est-à-dire le niveau critique qui est de moins 50, -55 millivolts, le processus de dépolarisation se poursuit de lui-même. Apres avoir ét2 décrocher du stimulus, la dépolarisation de l’axone continue grâce a la diffusion latéral des ions Na+. A mesure qu’augmente la quantité de Na+, le voltage est a nouveau modifié et ouvre d’autre canaux a voltage dépendant Na+. Le potentiel membranaire devient de moins en moins négatif et monte jusqu'à + 35 millivolts

2e modification : la diminution de la perméabilité aux ions Na+ : quand le potentiel membranaire atteint 200 millivolts, la charge positive intracellulaire, résiste de plus en plus a l’entré des Na+. C’est logique car l’intérieur de la cellule n’est donc plus attiré par la Na+ qui n’est plus positif. Donc tous les canaux Na+ a voltage dépendant ce ferme et la membranes devient de moins en moins perméable. La différence de Na+ diminue et stop

3e modifications : augmentation de la perméabilité aux ions K+. a mesure que l’entré des Na+ baisse, des canaux a voltage dépendant K+ s’ouvres, il y a augmentation de la perméabilité aux ions K+. les ions K+ diffuses librement vers l’extérieure des cellules. L’intérieur de la cellule perd progressivement de sa positivité, puisque les ions K+ sortent, et le potentiel membranaire revient au repos. Le re-polarisations, rétablie les conditions électrique du potentiel de repos et après rétablissement de se potentiel de repos, il y aura activation de la pompe Na+, K+ qui va rétablir les distribution ioniques initial. L’hyperpolarisation est dut a une sortie excessive des ions K+ 2) Le seuil d’excitation et la voie du tout ou rien

On stimule un neurone isoler dont la tension est de plus en plus isolé En E1 et E2 la stimulation est trop faible, se déclanche uniquement un potentiel gradué. La stimulation est insuffisante pour produire un potentiel d’action. A partir de E3 la stimulation est suffisante pour obtenir un potentiel d’action. Si on augmente la stimulation on a un potentiel graduer plus important, une intensité plus élevé. Si on augmente et que l’on arrive a un seuil de -50 millivolts, un potentiel d’action est déclancher, par contre si on augmente encore le potentiel d’action aura la même forme, la même amplitude, c’est pourquoi, c’est la loi du tout ou rien. Les potentiels récepteurs n’engendre pas toujours un potentiel d’action, il faut un certain seuil et que la membrane soit dépolarisé d’au moins 15 millivolts. Un stimulus faible, produit une dépolarisation infraliminaire et un stimulus intense produit une dépolarisation supraliminaire. Les supraliminaires, sont les dépolarisations ou le potentiel membranaire dépasse le seuil et produit un potentiel d’action. 3) le décodage de l’intensité Comment le système nerveux central détermine si le stimulus est faible ou intense, puisque les potentiel d’action sont les mêmes ? Réponse : par leur fréquences. Dans un intervalle donné, les stimuli intenses entraîne des potentiels d’action à une fréquence plus rapide que les stimuli faibles. Donc l’intensité des stimuli est codée par le nombre de potentiel d’action par seconde, est non pas par l’amplitude. 9

4) les périodes réfractaires absolues et relatives La période réfractaire et absolue : c’est le moment ou le segment initial de l’axone, produit un potentiel d’action et que les canaux Na+ a voltage dépendant sont ouvert. Pendant cette période, le neurone est incapable de répondre a un autre stimulus quelque soit l’intensité. La période réfractaire relative : c’est le moment ou les canaux Na+ sont fermés mais ou les canaux K+ sont ouverts. Le seuil d’excitation du neurone est très élevé. Pendant cette période, il y a un stimulus très intense, qui va ré-ouvrir les canaux Na+ est va déclencher un potentiel d’action. 5) la propagation du potentiel d’action Pour transmettre l’information le potentiel d’action doit être propagé tout le long de l’axone, donc les ions positifs a l’intérieur de la cellules vont se propager latéralement dans la régions voisine et la dépolariser. Cela va entraîner l’ouverture des canaux Na+ voltage dépendant et donc la production d’un potentiel d’action. En ce déplaçant, un potentiel d’action va entraîner un autre potentiel d’action. Le potentiel d’action ne se déplace que dans un sens car de l’autre, la région viens déjà de produire un potentiel d’action, donc les canaux sont fermés et donc aucun potentiel d’action ne peut êtres produit a ce moment la. dessins Dans l’organisme, les potentiel d’action son toujours engendrer a l’une ou l’autre des extrémité de l’axone et envoyer vers ces terminaison. Une foi déclenché, le PA ce propage de même le long de l’axone a une vitesse constante. Apres ça dépolarisation, chaque morceaux de membranes se re-polarise, ce qui établi le potentiel de repos. 6) La vitesse de propagation du PA dans l’axone Elle est très variable et dépendant du diamètre de l’axone : plus il est important, plus la vitesse est élevées Elle dépend de sa myélinisation. Dans les axones sans myéline, les PA sont produit dans les sites voisins, et cette transmission est lente. Dans les axones myélinisés, il y a une importante augmentation de la vitesse de propagation. La dépolarisation sur un axone myélinisé ne peut avoir lieu que a un endroit ou la myéline s’arrête. Ce potentiel d’action va se propagé sans perdre d’amplitude, donc sans perdre d’information jusqu’au bout de l’axone pour et retransmit a une autre cellule. Comment le potentiel d’action va-t il être transmit a une autre cellule ? Par les synapse

Les synapses

Tous le fonctionnement de l’organisme repose sur la circulation des informations c'est-à-dire des influes nerveux, des potentiel d’action entre les cellules. Cette transmission d’information est possible grâce aux synapses, ces ont des jonctions cellulaires. Il en existe diffèrent type, selon l’endroit ou elle se trouve :

1) les synapses axo-drendritique 2) les synapses axo-somatique 3) les synapses axo-axonique

Elles permettent la transmission de l’influe nerveux entre les neurones. Il existe donc des neurones près synaptiques et post synaptique Dans la plupart des cas ils sont a la foi récepteurs et émetteur des information, elles permettent également la transmission de l’influe nerveux d’un neurone a un organes récepteur (ex : muscle) ; entre un neurone et un muscle, on parle de synapse neuromusculaires, entre neurones et cellules glandulaires, on parle de synapse neuro-glandulaire L’organisme comprend des synapses électriques et chimiques.

les synapses électriques

Elles sont constituées des protéines transmembranaires, ce sont des canaux ioniques permettant le passage d’une substance chimique, d’un cytoplasme à un autre. Le passage des ions d’un neurone à un autre par ces canaux modifie le potentiel membranaire et déclanche donc une dépolarisation. La transmission par ces synapses électriques est très rapide, de plus elles permettent de synchroniser l’activité de plusieurs neurones. Cela met les neurones en interaction fonctionnelle, elles sont très nombreuses dans les tissus nerveux embryonnaires. Dans ces tissues, elles permettent l’échange de signaux entre les neurones connectés, de plus elles distribuent les nutriments . La plupart de ces synapses électriques sont remplacé par des synapses chimiques au cours du développement du système nerveux. Chez l’adulte, on en trouve quand même, soit dans certaines partie du cerveau responsables des mouvements stéréotypé, soit dans les tissues excitables Dans les muscle cardiaque, le passage d’ions d’une cellules a une autre permet la propagation du courant électrique. Il va synchroniser l’activité électrique et la contraction, il y a donc production d’excitation séquentiel et rythmique. Exemple, au niveau du cœur les cellules cardiaques sont rattachées entre elles par des disques intercalaires, contenants entre autres ces synapses électriques qui laissent passer les ions d’une cellules a une autre. Ceci permet la transmission directe du courant dans tous les muscles. Ces synapses regroupent électriquement toutes les fibres cardiaques, puisqu’elles sont toutes liées, les muscles fonctionnent d’un bloc contrairement aux muscles squelettiques ou il n’y a pas ces jonctions. La transmission se fait de deux manière, unidirectionnelle (dans un sens) ou bidirectionnelles (dans les deux sens).

II) les synapses chimiques

Les synapses chimiques permettent la transmission d’une information d’une cellules a une autres par l’intermédiaire d’une substance chimique, appelée neurotransmetteur. Tous les éléments arrivant au niveau de la synapse sont appelés prés synaptiques. Tous les éléments partant de la synapse sont appelés post synaptique. Chaque ramification de l’arborisation terminale du neurone prés synaptique se renfle en un bouton synaptique, riche en mitochondries et en vésicules. Ce bouton synaptique est limité par la membrane prés synaptique. Les vésicules du bouton synaptique contiennent le neurotransmetteur. Un espace extra cellulaire étroit sépare le neurone prés synaptique du neurone post synaptique : c’est la fente synaptique On remarque que les neurotransmetteurs ont la capacité d’ouvrir et de fermer les canaux ioniques qui vont modifier la perméabilité de la membrane post synaptique. La fente synaptique empêche le passage des potentiel d’actions ce qui explique que le long de l’axone on a un phénomène électrique qui va devenir chimique au niveau des synapses. Etant donnée que les neurotransmetteurs sont du coté prés synaptique et que les cite récepteurs sont du coté post synaptique, la transmission de l’information ne peut se faire que dans un seul sens. Par conséquence ces synapses chimiques sont unidirectionnelles.

III) le passage de l’information a travers les synapses chimiques Elle comprend plusieurs étapes : 1) arrivée du potentiel d’action dans le bouton synaptique 2) l’arrivé d’un potentiel d’action au niveau de la membrane près synaptique provoque l’ouverture de canaux a voltage dépendant Ca2+ au niveau de la membrane prés synaptique. Il y a donc entré de calcium dans la terminaison près synaptique 3) l’augmentation de Ca2+ dans la terminaison favorise la fusion des vésicules avec la membrane et donc la libération du neurotransmetteur dans la fente 4) le neurotransmetteur libéré va diffuser a l’intérieur de l’espace synaptique et va aller se fixer sur des récepteurs spécifique situés sur la membranes post synaptique. Cette fixation va modifier les protéines ce qui va entraîner l’ouverture des canaux chimiodependant ou ligand-dependant 5) dans certains cas le canal s’ouvre et des ions Na+ rentre à l’intérieur de la cellule, ce qui entraîne un changement de potentiel membranaire donc une dépolarisation de la membrane puis la création d’un potentiel gradué ou d’un potentiel post synaptique 6) la Ca2+ peut être éjecté à l’extérieur de la membrane grâce a l’intervention des pompes à Ca2+ en utilisant l’ATP 7) le Ca2+ peut être réabsorbé par les mitochondries Entrée de Ca2+

Potentiel D’action Entrée de Na+

Fixation sur Récepteur

Suite a cette action accès courte, le neurotransmetteur doit être enlevé de la synapse si l’on veut q’une nouvelle information puisse être transmise. Il est dégradé par des enzymes situées dans la fente ou sur la membrane et diffusées à l’extérieur ou re-capté par la terminaison prés synaptique pour être soit stocké, soit dégrad 14

IV) les deux types de synapses Le potentiel post synaptique va entraîner soit une excitation, soit une inhibition selon le type de neurotransmetteur libéré, ou les récepteurs auxquels il va se lier. Dans les deux cas le neurotransmetteur va modifier la perméabilité de la membrane post synaptique

1) les synapses excitatrices Le neurotransmetteur libéré entraîne une augmentation de la perméabilité aux ions Na+ de la membrane post synaptique, ce qui entraîne une polarisation et un potentiel post synaptique excitateur. Les flux de courants crées par les potentiel post synaptique excitateur (PPSE) vont se déplacer jusqu’au niveau du segment initiale de l’axone en perdant de l’amplitude par contre si ils restent intense c'est-à-dire si le niveau de polarisation est encore élevé, il vont ouvrir les canaux voltage dépendants et dégager un potentiel d’action. L’amplitude varie en fonction de la quantité de neurotransmetteurs libérés. - rôle du PPSE Amener le potentiel de repos de la membrane post synaptique au seuil d’excitation a fin de déclencher un potentiel d’action. Le PPSE est différent du potentiel d’action pour deux raisons ; - les canaux sont des canaux chimio-dependant et non voltage-dependant - il n’y a qu’un seul type de canal

2) les synapses inhibitrices L’activation de ces synapses produit des modifications dans la cellule post-synaptique qui ont pour effets de baisser les chances de la cellule de produire un potentiel d’action. En effet au lieu de ce dépolariser la membrane tend a s’hyper polariser et le potentiel nouvellement crée est appelé potentiel post synaptique inhibiteur (PPSI)

3) addition des PPSE et PPSI Soit un neurone moteur comportant trois boutons synaptique : A, B, C que l’on peut stimuler isolément, (toujours avec la même intensité)

Cf. schéma stimulation de trois boutons synaptique Explication : Une stimulation du neurone A (courbe a) entraîne une faible dépolarisation de la membrane post synaptique. Ce potentiel post synaptique reste inférieur au seuil d’ouverture des canaux Na+ (-50, -55). Le seuil est alors atteint, par sommation des PPS grâce a une deuxième stimulation avant le retour du potentiel de repos (courbe b) grâce a une stimulation simultané des deux neurone (courbe c). Une stimulation du neurone C (courbe D) abouti au contraire, a une hyperpolarisation de la membrane poste synaptique et la stimulation simultané des deux neurones A et C est alors inefficace.

Le seuil de création du potentiel d’action post synaptique et atteint dans deux cas : - soit par une libération répéter de neurotransmetteur par un bouton synaptique, c’est une sommation temporelle - soit par une addition de potentiel post synaptique mai simultanément dans plusieurs synapses : la sommation spatiale (courbe c) Pour la synapse C le neurotransmetteur émit est différent et son récepteur permet la sortie des ions K+. C’est un potentiel post synaptique inhibiteur PPSI. Les synapses A et B sont excitatrices PPSE . Les PPS sont des phénomènes locaux, seul les Potentiel d’action sont transmis le long de l’axone

V) le phénomène de potentialisation Il se fait dans un cadre précis, c'est-à-dire quand une synapse est utilisé de façon continue et répété. Cela va favoriser la transmission c'est-à-dire que l’influx prés synaptique va entraîner un potentiel post synaptique plus important. Ceci est dut au faite que dans la terminaison prés synaptique il y a augmentation du Ca2+, ce qui entraîne une libération plus importante de neurotransmetteurs, donc la création d’un PPSE plus important. Cette potentialisation ou facilitation peut se produire a plus ou moins long termes, si on stimule de manière continu a haute fréquences, on aura une potentialisation tétanique. Si cette potentialisation continue après l’arrêt de la stimulation, on aura une potentialisation à long terme. Celle-ci peut être considéré comme un processus d’apprentissage, qui va augmenter l’efficacité de la transmission.

VI) deux facteurs modifiant la transmission synaptique 1) l’inhibition prés synaptique Il existe des phénomènes d’inhibition lors de la transmission et on sait aperçut que la libération d’un neurotransmetteur pouvait être diminuer par l’action d’un système inhibé. 2) La neuromodulation Elle va être entraîner par des substance appelées neuromodulateur qui vont agir soit au niveau de la libération, soit au niveau de la dégradation, soit au niveau de la synthèse soit au niveau de re-captage du neurotransmetteur. Ces neuromodulateur sont des hormones qui vont modifier la sensibilité de la membrane aux neurotransmetteurs et donc la transmission synaptique.

Synapses neuromusculaires

C’est un exemple particulier de synapse

1) Présentation Les cellules musculaires sont innervées par des motoneurones (neurones moteurs) du système nerveux somatique. Ces cellules nerveuses motrices sont situées dans le cerveau ou dans la moelle épinière. Au niveau de la moelle épinière ces motoneurones sont situés dans la corne ventrale et leurs axones vont sortir par les racines ventrales pour aller innervés les muscles. On les appel les motoneurones alpha

Influx moteur

Dendrites

Corps cellulaire

Racine ventrale Axone Muscle Plaque motrice

Au niveau du muscle l’axone se divise en plusieurs ramifications chaque terminaison va former une jonction neuromusculaire. Comme pour les autres synapses les deux éléments (terminaison axoniques et fibres musculaires) vont être séparé par une fente synaptiques remplie de liquide interstitiel

Jonction neuromusculaire

2) comment est-elle formée ? La terminaison va se ramifier en de nombreux contacts, chaque ramifications va former un contacte avec la fibre musculaire. Cette région s’appel la plaque motrice. La membrane de la fibre musculaire s’appel le sarcolemme. Au niveau de la plaque motrice, elle va former de nombreux replis, formant l’appareil sous neural qui ont pour conséquences : - l’augmentation de la surface de réception - l’augmentation de la surface de la plaque motrice - l’augmentation des nombres de récepteur a l’acétylcholine Ces terminaisons axoniques contiennent de nombreuses vésicules contenant le neurotransmetteur acétylcholine. Les plaques motrices fonctionnent avec l’acétylcholine qui est synthétisé par le neurone a partir d’un précurseur : la choline prélevé dans la sang d’une enzyme : l’acétylcholine transférase et de l’acétylcœnzyme A

3) fonctionnement de la synapse neuromusculaire Quand un potentiel d’action arrive dans la terminaison axoniques, les canaux Ca2+ voltage dépendant s’ouvrent et entraînent une entrée des ions Ca2+ dans la terminaison axoniques. Cette va entraîner la fusion de certaines vésicules avec la membrane et donc la libération d’un neurotransmetteur. On a donc libération d’acétylcholine dans la fente synaptique. Cet acétylcholine va aller se fixer sur les récepteurs a acétylcholine, qui se trouve sur le sarcolemme. Cette fixation va entraîner des modifications du potentiel membranaire de la cellule musculaire. Comme pour les autres cellules au repos, le sarcolemme est polarisé, donc il existe un voltage, une différence de potentiel entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule. Ainsi cette fixation va entraîner l’ouverture des canaux Na+ chimio-dépendant. La perméabilité de la cellule aux ions Na+ augmente, il y a donc entrée des ions Na+ dans la cellule. Cette entrée va entraîner une baisse du potentiel de repos, c'est-à-dire un dépolarisation. Si l’on a une dépolarisation importante, on aura la création d’un potentiel d’action. Le potentiel d’action va se propager a la surface du sarcolemme et va provoquer une contraction musculaire. Contrairement aux potentiels d’action le long de l’axone, le potentiel d’action ici, se propage des deux cotés de la cellule musculaire. Apres cette phase de dépolarisation il y a celle de re-polarisation, il y a donc fermeture des canaux Na+ et ouverture des canaux K+. Pendant cette phase de re-polarisation, la fibre musculaire à aussi une période réfractaire, c'est-à-dire qu’elle ne peut répondre a aucune autre stimulation. Dans la fibre musculaire, le potentiel répond aussi a la loi du tout ou rien c'est-à-dire qu’une foi déclenché, il entraîne une contraction complète de la fibre musculaire. Apres la fixation sur les récepteurs, acétylcholine est détruite par une enzyme, appelé acétylcholinestérase qui se situe sur e sarcolemme au niveau de la jonction musculaire. Elle est dégradée en acide acétique et en choline. La choline réabsorber au niveau de la membrane prés synaptique par transport actif (consommation d’atp) pourra être réutilisé

4) perturbation des plaques motrices Le fonctionnement des plaques motrice peut êtres perturber par certaines substances par exemple le curare. C’est un poison d’origine végétale placé par les indien d’Amérique du sud sur les pointes de leur flèche pour paralyser le gibier, le poisson. Le poison est ensuite inactivé par la cuisson. Cette molécule de curare ce fixe sur les récepteurs de l’acétylcholine et les bloques. L’organisme ne possède pas d’enzyme permettant l’hydrolyse du curare

Acétylcholine

Curare

Récepteurs bloqués par le curare 19

5) les fibres nerveuses Un potentiel d’action peut être enregistré à la surface des cellules musculaires, la classification des fibres nerveuses dépend du diamètre, du degré de myélinisation, et de la vitesse de propagation de l’influe nerveux. On distingue trois groupes : - groupe A : ce sont les fibres nerveuse sensitive, somatiques et motrices, elle ont d’épaisse gaines de myéline, le plus gros diamètre et propages les influx de 15 a 130 mètres par seconde - groupe B et C : ce sont les fibres nerveuses motrice du système nerveux autonome, et les fibres nerveuses sensitives viscérales et somatique Groupe B diamètre intermédiaire légèrement myélinisé, avec propagation e l’influx de 3 a 15 mètres par seconde Groupe C le diamètre le plus petit, sans myéline et une vitesse de propagation de 1 mètre seconde.

Les neurotransmetteurs Se sont des substances chimiques, qui vont permettre la communication entre les neurones

1) ses conditions Pour q’une substance soit un neurotransmetteur, elle doit : - être pressente au niveau des terminaisons prés synaptiques - entraîner un courant c'est-à-dire un potentiel post synaptique, Remarque : il existe plus d’une 100 de neurotransmetteurs ou plutôt de substance qui pourrait l’être. Les neurones contiennent souvent un neurotransmetteur, mais il est possible qu’ils en contiennent deux ou trois 2) la classification Les neurotransmetteurs sont classés suivant leurs structure ou leurs fonction A) suivant la structure chimique L’acétylcholine, présente dans les synapse neuromusculaires, dans tous les motoneurones qui innerves les muscles squelettique, également dans certains neurones du système nerveux autonome comme ceux qui vont jusqu’au cœur et aux muscles lisses et dans beaucoup de neurones du système nerveux centrale Les amines biogènes : elles sont synthétisé a partir d’acide aminé : exemple, la sérotonine, la dopamine, la noradrénaline Les acides aminés : ils sont présents dans tous les neurones, mais il est difficiles de prouver que se sont des neurotransmetteurs. La glycine en est un dont on est sûr. Les peptides ou neuropeptides : ils sont constitués de chaînes d’acides aminés et agissent comme des opiacés en diminuant la douleur. Exemple : enképhalines B) suivant la fonction Il existe deux types de classement : - les neurotransmetteurs excitateurs - les neurotransmetteurs inhibiteurs Certain sont les deux a la foi : l’acétylcholine peut ce lié a deux type des récepteurs qui on des effets opposé. Elle est excitatrice pour les muscles squelettique et inhibitrice pour les muscles lisses - ionothrope - metabothropes Les ionothrope ouvres des canaux ioniques et vont entraîner des réponses rapides en modifiant le potentiel membranaire. 21

Les neurotransmetteurs metabothropes agissent sur le métabolisme de la cellule par l’intermédiaire de se que l’on appel les second messager. Ces neurotransmetteurs vont entraîner plusieurs type de réaction chimique et on donc des effet plus long