II - Le monde des eucaryotes
Introduction Origine et conséquence de la cellule eucaryote Phylogénie des eucaryotes: Où sont placées les algues et les plantes terrestres ?
Rappel sur la ¢ eucaryote • Structure complexe • Plusieurs molécules d’ADN → Noyau • Réseau de membranes internes (RE, vacuoles …etc.) • Microtubules et microfilaments (actine) • Pas de paroi (endocytoses) • Organites (mitochondries et plastes) avec ADN
Origine de la cellule eucaryote
Origine de la cellule eucaryote
• Origine → Non résolu actuellement • Plusieurs hypothèses • Consensus: (1) Apparition à partir de précurseurs simples • (2) Origine chimérique • (3) Gènes archées, eubactéries et eucaryotes
Origine de la cellule eucaryote
Données paléontologiques • • • •
-2.7 MA: Lipides caractéristique des eucaryotes Grypania (-2.1 MA): Algue rouge uni¢ mégascopique Fossiles algues brunes ( -1.7 MA) Acritarches (-1.9 MA): Algues unicellulaires (≠ groupes)
Grypania
Acritarch: Globosphaeridium
Origine de la cellule eucaryote
Données de la génétique moléculaire • Génôme eucaryote → Mosaïque de gènes (archées, eubactéries et eucaryotes) • Cellule eucaryote → Chimère issue de l’association d’eubactéries et d’archées MAIS plusieurs hypothèses sur les processus évolutifs
Le génome eucaryote est une mosaïque de gènes à fonction ≠ Gènes archées → Processus impliqués dans fonctions ADN et ARN Gènes eubact. → Métabolisme ¢aire Archées → Gènes codant pour histones (absents eubact.)
Origine de la cellule eucaryote
Contexte écologique • Monde procaryotes : Communautés plurisp. (archées et eubactéries) • Autour des sources chaudes • Symbiose et endosymbiose • Symbiose: + compétitif, coloniser de nouveaux milieux • Nombreux transferts de gènes
Origine de la cellule eucaryote
≠ hypothèses de l’origine de la ¢ eucaryote • Théories de fusion et théories LUCA • Fusion: ¢ eucaryote = Chimère (symbiose puis fusion) + endosymbioses (archées et eubactéries) • Théorie LUCA: Eucaryotes et procaryotes ont un ancêtre commun (Last Universal Common Ancestor).
CO2 ,H2 Molécules organiques Thermoplasma, une archée méthanogène sans paroi
δpourpres sulfatoréductrices
Systèmes syntrophiques: Communautés symbiotiques Syntrophiques: Synthèse de molécules qu’aucune des deux sp. ne peut réaliser seule
Origine de la cellule eucaryote
Hypothèse de la syntrophie
Communauté syntrophique
Association spatiale très proche
Il faut une paroi souple !!
Cellule protoeucaryote
Hypothèse des planctomycètes Planctomycètes → Eubactéries Paroi ¢aire peu rigide Des sp. avec réseau interne de membane
Évolution du noyau à partir de eubactéries à protonoyau
Pirellula baltica → Réseau de mbane interne qui entoure la région nucléaire
Mbane interne → 1 seule mbane
Des gènes d’origine archée → Transfert horizontaux ou fusion?
Gemmata obscuriglobus → Planctomycètes (eubact.) avec mbane interne
2 mbane nucléaires : ADN, ARN, protèines de la machinerie ADN - ARN Des pseudopores nucléaires
Origine de la cellule eucaryote
La mitochondrie
ATP
CO2
Basale à tous les eucaryotes Endosymbiose IIaire → Bactérie αpourpre (protéobactérie)
E. coli
Acquisition → - 2.5 MA ?
Origine de la cellule eucaryote
Flagelle et microtubules
Origine controversée
Probablement endosymbiose d’une eubactérie type Spirochète
Origine de la cellule eucaryote
Eubactérie type protèobactérie α Eubactérie type Spirochète
Flagelle Mitochondries
Cellule protoeucaryote
Cellule eucaryote primitive
Microtubules
Origine de la cellule eucaryote
Conséquences • Volume ¢ = X 10 000 • L'ADN → Noyau • Plus de paroi rigide: Phagocytose et digestion - excrétion (système endomembaire) • Endosquelette (µtubules et de filaments d'actine) • Chromosomes: Qté d'information stockée bcp + grande
La reproduction Deux formes fondamentales de reproduction : uniparentale et biparentale Uniparentale : reproduction asexuée, autofécondation La reproduction biparentale a un coût : moitié du génome transmit trouver un partenaire un des parents (généralement femelle) donne une contribution énergétique supérieur à la progéniture alors que la contribution génétique est égale La reproduction uniparentale devrait être sélectionnée
La majorité des espèces se reproduisent partiellement ou totalement de manière biparentales Même si bcp sont capables de reproduction uniparentale La reproduction biparentale a un avantage qui dépasse son coût Deux hypothèses
Reine rouge et mutations délétères
Mutations délétères Des mutations perpétuelles convertissent de bons allèles A en allèles désavantageux ou délétères a Mutations délétères (fardeau génétique) sont majoritairement récessives : elles sont masquées chez un hétérozygote Aa Reproduction biparentale masque les mutations et la recombinaison les élimine L'autofécondation fait ressortir les homozygotes aa et les exposes à la sélection : dépression de consanguinité
Reine rouge Recombinaison génétique (crossing-over), appariement de génomes différents : génère de la variabilité Augmente les capacités adaptatives face à la variabilité environnementale Dans une population autogame, une mutation bénéfique est figée dans son environnement génétique (1) L'environnement génétique peut avoir un lourd fardeau (2) Empêche la mutation bénéfique de s'associer à d'autres mutations bénéfiques apparues chez un autre ind.
Les organismes pluricellulaires Activité ¢ coordonnée Interactions entre ¢ (signalisation), différenciation, régulation Organismes pluri ¢ ≠ Colonies Colonies: Pas de division du travail, chaque membre peut se suffire à lui même Pluri¢ → Plusieurs fois et de manière indépendante dans de nbses lignées eucaryotes
La phylogénie des eucaryotes Où sont placés les végétaux eucaryotes?
Phylogénie des eucaryotes • Classer tous les organismes eucaryotes dans des lignées • La classification doit retracer l’histoire évolutive (phylogénie) • Tree of Life Project http//tolweb.org/tree/phylogeny.ht ml
Plantes terrestres
PROTISTES Rhodophyta Hétérochontes
Streptophyta Chlorophyta Glaucophyta Cercozoa
Chlorarachniophyceae
Amebozoa
Phaeophyceae Bacyllariophyceae Chrysophyceae Autres familles
Alveolata Dynophyta
Cryptophyta Haptophyta Discicristata
Opistochontes Metazoa Fungi
Euglenophyceae
Archezoa
Phylogénie des eucaryotes
Protistes • Eucaryotes uni- ou pluri¢ n'étant ni plantes, ni animaux (métazoaires par opposition à protozoaires) ni champignons supérieurs • Pas d’organes • Amibe: Déplacent avec pseudopodes • Flagellé: Flagelles • Ciliés: Cils répartis sur la surface ¢
Pseudopodes
Amibes
FlagellĂŠs CiliĂŠs
Modes de locomotion des protistes
Plantes terrestres
Hétérochontes Rhodophyta
Streptophyta Chlorophyta Glaucophyta Cercozoa
Chlorarachniophyceae Amebozoa Opistochontes Métazoa Fungi
Phaeophyceae Bacyllariophyceae Chrysophyceae Autres familles Alveolata Dynophyta Cryptophyta Haptophyta Discicristata
Euglenophyceae Archezoa
Phylogénie des eucaryotes
Végétaux eucaryotes 9 lignées ≠ qui possèdent des plastes !! Plaste = Organite qui peut se charger de pigments (chlorophylle, caroténoïdes ...etc.) ou de substances de réserves
Phylogénie des eucaryotes
Comment expliquer l’existence de végétaux dans des lignées différentes? • Pourquoi les organismes photosynthètiques → Pas un groupe monophylétique? • Monophylétique: Toutes les lignées = Même ancêtre commun • Pourquoi dans une même lignée = Plastes et d'autres pas?
PhylogĂŠnie des eucaryotes
Trois hypothèses Perte secondaire du plaste
Acquisitions primaires du plaste
Acquisition basale du plaste
Cellule eucaryote ancestrale
Cellule eucaryote ancestrale
Acquisition secondaire du plaste
Acquisitions primaires du plaste
Cellule eucaryote ancestrale
Origine des plastes chez les eucaryotes Deux groupes de plastes différents: • Plastes à deux membranes
• Plastes à 3 ou 4 membranes
Straménopiles
Rhodophyta
Rhodobiontes et endosymbiontes secondaires
Chryptophyta Haptophyta Chlorophyta Chlorarachniophyta Euglenophyta Glaucophyta
Cyanobactéries
Chlorobiontes et endosymbiontes secondaires
Arbre phylogénétique de l'ADN des plastes basé sur des sous unités de l'ARN ribosomique (adapté de Bhattacharya et Medlin 1998)
Algues plastes complexes : Straménopiles, Haptophytes, Dinophytes, Euglénophytes
Eucaryote non photosynthétique
N2
N Nucléomorphe (Chlorarachniophytes, Cryptophytes) Cyanobactérie
N
N2
Endosymbiose primaire
N
Endosymbiose secondaire Algues simples plastes (Planta)
N2
N
Eucaryotes non photosynthétiques
Origine des plastes chez les eucaryotes • Chloroplastes vrais → « inventés » 1 seule fois par endosymbiose Iaire (cyanobactérie) • Endosymbiose Iaire basale à la lignée Planta (Glaucophytes, Rhodophytes, Algues vertes et plantes terrestres) • Acquisition plaste dans les autres lignées est IIaire ou IIIaire (Dynophytes)
Plantes terrestres Rhodophyta Streptophyta Chlorophyta Glaucophyta Cercozoa Chlorarachniophyceae Amebozoa Opistochontes Métazoa Fungi
Ochrophyta (Staménopile) Phaeophyceae Bacyllariophyceae Chrysophyceae Autres familles Alveolata Dynophyta Cryptophyta Haptophyta Discicristata Euglenophyceae Archezoa
II - 1 Les Algues
• Algues: Groupe artificiel = Lignées évolutives ≠ → Presque tout l’arbre des eucaryotes • Caractères en commun → On peut les traiter comme un groupe • Diversité de l’appareil végétatif • Diversité des cycles de reproduction
Définition des algues • Eucaryote généralement photosynthétique • Chla • Organisation simple en thalle (pas d’organes différentiés) • Structures reproductives nues • Organismes généralement inféodés aux milieux humides
Variation dans la nutrition des algues Bcp d’algues uni¢ ou pluri¢ sont mixotrophe Mixotrophie → Capacité pour des organismes chlorophylliens d’utiliser une source de C organique et inorganique Mixotrophe → Autotrophe + phagotrophe ou osmotrophe Phagotrophe → Particules ingérées (phagocytose) Osmotrophe → Composés organiques ingérées
Mixotrophie → PhotoΣ supplémentée par importation de sucres, acétates…etc.
Chlamydomonas reinhardtii → Peuvent utiliser acétate comme seule source de C et Σ
Amphidinium cryophilum (Dinophyte) → Eau des régions froides Bonne conditions lumineuses → PhotoΣ Faibles conditions lumineuses → Prédateur d’autres dinophytes (phagocytose)
Osmotrophie → Présente chez bcp d’algues pluri¢ (vertes, rouges, brunes)
Caulerpa sp. → Capable d’ingérer des a.a. par osmotrophie
Mixotrophie → Reflète les phénomènes d’endosymbioses
Mixotrophes → Retiennent des mécanismes d’alimentation présent dans ¢ hôte
Gain IIaire de la PhotoΣ → Haute valeur adaptative
Définitions écologiques importantes chez les algues • Benthos: Organismes aquatiques (photo∑ ou hétérotrophes) vivant en relation étroites avec le fond marin • Algues benthiques • Pelagos: Organismes qui vivent en suspension dans l'eau de mer. • Algues pélagiques
Définitions écologiques importantes chez les algues • Plancton: Organismes pélagiques sans mouvements propres (picoplancton, nanoplancton, µplancton…etc.)
• Necton: Organismes pélagiques capables de résister aux masses d’eau.
II - 1 - 1 DiversitĂŠ et organisation du thalle
Diversité et organisation du thalle
• Thalle: Appareil végétatif (pas de tiges, pas de racines, pas de feuilles) • Très grande diversité morphologiques • Diversité de l’organisation ¢aire (unité de base du thalle) • Diversité de la structure du thalle
DiversitĂŠ morphologique
Diversité et organisation du thalle
Organisation cellulaire • 3 grands types: • Cellule: Thalle constitué de ¢ différenciées • Siphon: Plusieurs noyaux coexistent dans un cytoplasme commun (cénocyte) • Articles: Thalle constitué de structure à cloisons ± complètes • Articles → Généralement plurinucléés
Diversité et organisation du thalle
Siphons ¢ tubuliformes de grande taille (1 à qqs dizaines de centimètres)
Codium fragile
DiversitĂŠ et organisation du thalle
Quelques algues en siphons
Caulerpa sp. (algue verte) Bryopsis sp. (algue verte) Codium sp. (algue verte)
Herbiers Ă Posidonia oceanica envahis par
Caulerpa taxifolia
Diversité morphologique du thalle Uni¢ et colonies (mobiles ou non mobiles) Filament → ¢ filles restent attachées (chaîne de ¢) Filament → Uni- ou pluriserié, branchés ou non branchés
Formes cénocytiques (siphon) Parenchyme et pseudoparenchyme
Diversité et organisation du thalle
Croissance du filament • Croissance diffuse: Toutes les ¢ du filaments = Capacité de se diviser • Croissance apicale: Seule la ¢ apicale du filament assure la croissance
DiversitĂŠ et organisation du thalle
Une ¢ initiale apicale assure la croissance en longueur du filament)
Toutes les ¢ du filament assurent la croissance en longueur du filament
Croissance apicale
Croissance diffuse
Diversité et organisation du thalle
Ramification du filament • Tous les filaments ne se ramifient pas • Ramification latérale: Des ¢ du filaments se % longitudinalement • ¢ filles → A l’origine de filaments latéraux
DiversitĂŠ et organisation du thalle
Ramification latĂŠrale
Parenchyme et pseudoparenchyme Parenchyme → Tissu composé ¢ ± indifférenciées et ± isodiamétriques Généré par un méristème % dans les 3 directions → Forme tridimenelle
Pseudoparenchyme → Filament ou ± compressés
Formation d’un parenchyme par ¢ apicale de
dictyota sp.
Laminaria sp. → Méristème intercalaire
Diversité et organisation du thalle
Organisation du thalle Trois grandes catégories: • Archéthalles: Thalles simples uni- ou pluri¢ (filaments non ramifiés) • Nématothalles: Thalles simples filamenteux à ramifications latérales • Cladothalles: Thalles complexes
Diversité et organisation du thalle
Archéthalle unicellulaires • Bcp d’algues uni¢ • Uni¢ flagellé: Monades (chlamydomonas) • Uni¢ non flagellé: Coccoïde Chlamydomonas
Oocystis sp.
Diversité et organisation du thalle
Archéthalles pluricellulaires Colonies -
• Colonies: Organismes unicellulaires englobés dans une masse de mucilage • Colonies palmélloïdes: Cellules réunies en amas sans formes Palmella sp.: Une colonie palmélloïde
Diversité et organisation du thalle
Archéthalles pluricellulaires Colonies - Cénobe • Cénobe: Colonies comprenant un nombre fixé d’individus (de 4 à 50 000) • Cénobe monadoïde: Colonie structurée d’individus mobiles (Eudorina, Pandorina, Volvox) • Cénobe coccoïde: Colonie structuré d’individus immobiles (Pediastrum)
Diversité et organisation du thalle
Cénobes monadoïdes
Pandorina sp.
Eudorina sp.
Diversité et organisation du thalle
Cénobes monadoïdes
Volvox sp.
Diversité et organisation du thalle
Cénobes coccoïdes
Pediastrum sp.
Diversité et organisation du thalle
Archéthalles pluricellulaires - Filaments • Filament non ramifié à croissance diffuse • Croissance indéterminée (ulothrix, zygnema)
Diversité et organisation du thalle
Nématothalles • Thalles filamenteux ramifiés (≠ archéthalles filamenteux) • Croissance diffuse et indéfinie • Peuvent avoir un aspect foliacé à 1 ou 2 couches de ¢
Diversité et organisation du thalle
Cladothalles ou thalles à cladomes • Thalles complexes → Algues rouges, qqs vertes et brunes • Un axe principal (un ou plusieurs filaments) à croissance indéterminée • Des axes secondaires (pleuridies) à croissance déterminée • Croissance des axes par ¢ apicales
Diversité et organisation du thalle
Axe du cladome (un ou plusieurs filaments à croissance indéterminée apicale par une ¢ initiale)
Pleuridies (filaments latéraux à croissance déterminée)
Diversité et organisation du thalle
Complexification du cladome • Cladome uniaxiale: Un seul filament axial • Cladome multiaxial: Colonnes de filaments axiaux pouvant être très nbx qui s’accolent • Cladomes IIaires • Pleuridies simples ou ramifiées • Pleuridies planes qui se soudent (apparence foliacée)
Thalle hétérotriche Filaments prostrés fixateurs (crampons, rhizoïdes) Filaments dressés assimilateurs
Fritschiella
Crampon
Thalles feutrés ou encroûtant Prédominance des filaments prostrés
Algue brune
Algue rouge
II - 1 - 2 PrĂŠsentation des algues rouges, brunes et vertes
Algues marines benthiques macroscopiques : des algues pluricellulaires (rouges, vertes, brunes) Les algues macroscopiques dominent les zones intertidales et subtidales ocĂŠaniques
Structure biologique tridimensionnelle, biomasse, habitat et nourriture
Les algues rouges (Rhodophyta)
Plantes terrestres Rhodophyta Streptophyta Chlorophyta Glaucophyta Cercozoa Chlorarachniophyceae Amebozoa Opistochontes Métazoa Fungi
PLANTA
Ochrophyta (Staménopile) Phaeophyceae Bacyllariophyceae Chrysophyceae Autres familles Alveolata Dynophyta Cryptophyta Haptophyta Discicristata Euglenophyceae Archezoa
Algues rouges
Algues rouges • 700 genres → 10 000 sp. décrites • Principalement → Mers chaudes et tempérées • 150 espèces → Eaux douces • Qqs espèces → Sols humides • Majorité pluri¢ (thalles à cladomes) • Qqs espèces uni¢
Organisation du thalle Primitives → uni¢ , filaments sans connexion protéique + évoluées → Filaments branchés Filaments agrégés → Pseudoparenchyme
Polysiphonia : filament branchĂŠ uniaxial
Callithamnion
Mazzaella : Thalle multiaxial Filaments agrégés → Pseudoparenchyme Zone superficielle corticale → Pigments Zone centrale (medulla) → Peu pimentée Cuticule → Nbeuses couches protéiques (iridescence)
Algue iridescente
Delesseria : Thalle multiaxial et pseudoparenchyme
Algues rouges
Algues rouges – Mode de vie• Majoritairement épilithes (crampon) • Des épiphytes (sur d’autres algues) • Des endophytes (à l’intérieur d’autres algues) • Le seul groupe d’algue où des sp. parasites existent
Algues rouges
Algues rouges ĂŠpiphytes
Algues rouges
Un exemple de parasitisme: Polysiphonia lanosa sur Ascophylum nodosum Rhizoïde dans thalle a. a. et éléments minéraux
Gracilariophila oryzoides sur Gracilariopsis lemaneiformis
Thalle parasite sans chlorophylle (blanc)
Algues rouges
Plastes, pigments et structure • Pas de centriole et de stade flagellé • Plastes à deux membnes • Chla et phycobilines (phycocyanines et phycoérythrines) → Phycobilisomes • Phycobilines: Maximum d’absorption dans le vert et le bleu • Algues que l’on retrouve le + en profondeur
Porphyridium: algue rouge uni¢
Phycobilisomes
Algue rouge encroûtante –268m → 0.0005% de la lumière
Mer des Bahamas
Photo∑ 100 fois plus efficace
Connections protéiques entre ¢
Région centrale de la paroi séparant 2 ¢
Algues rouges
• Paroi: Fibrilles de cellulose et matrice mucilagineuse (polymères de galactose) • Polymères: Agars et carraghénanes • Paroi: Dépôts de carbonates de calcium (algues calcifiées)
Galaxaura
Bossiella
Qqs algues calcifiĂŠes
Amphiroa
Liagora
Les coralline Dépôts important de calcite (CaCO3) → Paroi
Porphyra cultivée
Agar et agarose
Pterocladia
Gracilaria (Gelidium)