PALEONTOLOGIE EC G de CG3
Pr A. RANDRIANASOLO Année 2004
Bibliographie
Principes de Paléontologie − −
par Claude Babin Édition Armand Colin Collection U Sciences
Paléontologie générale, − −
par Roger J. Édition Masson
PALEONTOLOGIE
Introduction − − − −
Palaios = ancien ontos = être logos = étude Paléontologie : mot créé en 1825
Xénophane (-6e s av J.C.) reconnaît des coquilles marines et imagine un ancien recouvrement par la mer Agricola (1546) : crée le mot « fossile »
Fossiles
Fossiles − −
Définition Taphonomie : ensemble des études sur les processus de fossilisation
−
Modalités de la mort - transport - Enfouissement Transformation physico-chimique post mortem
Extension de la notion aux produits de l’activité d’un organisme vivant (Palichnologie)
Fossilisation Fossilisation des parties molles (M.O.) CongĂŠlation Momification Inclusion Empreintes MinĂŠralisation
Empreintes de feuilles
Fossilisation (2)
Fossilisation de la partie dure −
− − −
Conservation morphologique telle quelle : Coquille, test, ossement, dent, frustules, exine pollinique... Moules internes Moules externes Cristallisation secondaire
Fossilisation (3)
Traces d’activités : −
Terriers, pistes, coprolithes, œufs...
Autres : −
Fossiles chimiques :
Richesse en 12C (rapport 12C/13C) = activité org. Acides aminés ou autres CHON (ex.: activité chlorophyllienne au Précambrien)
Trace de pas deDinosaures ď Ź
Processus de fossilisation
Conditions nécessaires à la fossilisation − −
Inhérentes au «fossile» : M.O. ; squelette... Milieu anoxique favorable à :
−
un retard de la décomposition de la M.O. la pyritisation une phosphatisation précoce
Lysocline et C.C.D.
Dissolution et corrosion des squelettes CaCO3
Processus 2
Évolution post-mortem −
Transport (déplacement par divers agents)
−
Sédimentation
−
Soustraction aux agents de destruction
−
Accumulation (facteur favorable)
Agents de destruction
Agents physiques (courants, vagues, vent…) Agents chimiques ( -----> dissolution) Agents biologiques (mangeurs de cadavres, fermentation bactérienne…)
Transport
Rôle destructeur
Dispersion
Démantèlement
Accumulation (favorable : lumachelles)
Changement de milieu
Sédimentation
Remplissage sédimentaire − − −
Moule interne Coquille plus résistante Critère de polarité
Granulométrie des sédiments − −
Sédiments grossiers = mauvaise conservation Sédiments fins = bonne conservation
Bonnes empreintes moindre oxydation
Évolution post-sédimentaire
Epigénie − − −
Dissolution - recristallisation Action biotique − −
Calcite stable ; aragonite moins stable f(t) Silice (Végétaux, autres coquilles, Echino...) Pyrite FeS2, (ex.: Ammonites dans marnes…)
défavorable : microperforation (dissolution) favorable (remplissage secondaire)
Déformation (pression...) : dubiofossile
Etude analytique de la taphonomie Géométrie de la fossilisation – abondance des fossiles dans un gisement »
quantification
– Orientation des fossiles »
position allochtone ou autochtone
– Granulométrie des restes – Position par rapport aux figures de sédimentations
Etude analytique Géométrie (suite) – Les déformations » »
détériorations destructions partielles
Etude synthĂŠtique de la taphonomie MĂŠcanisme de fossilisation et de formation de gisements
Chimie de la fossilisation
Microfossiles
Microbiotes : fossilisation plus facile car plus nombreux − −
M.O.: fossilisées si conditions anoxiques (Kérogène) Squelette minéral : pas d’usure car frottement ε
−
SiO2 plus résistant que Ca CO3 Aragonite plus fragile que Calcite Présence de Mg (moins favorable)
Biocenose, thanatocenose, Symmigie
Microfossile (2)
Les microbiotes et lithogenèse −
Stromatolites : activités d’algues encroûtantes
−
Foraminifères, coccolithes etc.... sont nombreux dans les roches carbonatées comme bioclastes
−
Les Bactéries jouent également un rôle important dans la diagenèse.
Méthodes d’études
Échantillonnage
Préparation
Observation
Figuration
Conservation
Échantillonnage
Matériel : Marteau, burin, pinceau, sacs plastiques,étiquettes, boussole, loupe,carnet, crayon, feutre indélébile... Terrain: − −
carte de localisation, description du contexte géol.., relevés sur la position du Fossile
Quantité variable f(taille, abondance...) Précautions : éviter toute «pollution»...
Préparations
Dégagement − − −
Mécanique Chimique lavage-tamisage
Consolidation et conservation − −
Colle en solution enduit de protection (acétate d’amyle + colophane + acétone + celluloïd
Préparations (2)
Moulages − −
Externe : latex, résine, plastique Interne : cas de fossiles décalcifiés : injection de résine (remplissage), destruction de la matrice
Lames minces −
Même procédé que pour les roches ; avantage : analyses des microstructures
Préparations (3)
Sections polies Coupes sériées : − −
avantage : reconstitutions précises d’organes inaccessibles extérieurement (anatomie) inconvénient : procédé destructif.
D’où utilisation d’acetate peels (nettoyage à l’acétone + acétate de cellulose). Possibilité actuelle de mémorisation informatique.
Observations
Microscopes optiques,O.N., Binoculaire M.E.B. et M.E.T. − −
Micro et Nannofossiles Microstructures...
Phylogénie...
Radiographie X : Fossiles non extractibles... Spectroscopie R.M.N., Microanalyse X, Analyses isotopiques...
Figuration
Indispensable pour validation du taxon Dessin (scientifique) : −
Photographie −
−
mise en évidence de détails, des caractères essentiels, reconstitution... classique nécessitant parfois une préparation particulière pour la mise en évidence de certains caractères stéréographie permet une vision en relief
Échelle de représentation : ne pas oublier
Conservation
Les fossiles dûment étiquetés doivent être correctement archivés dans un laboratoire, museum etc… et accessibles à la collectivité scientifique. Nom, provenance, âge présumé, donateur … y sont rattachés.
Paléontologie
Paléontologie et Taxinomie Paléontologie et Évolution Paléontologie et Paléoenvironnement Paléontologie et Stratigraphie
Notion d’espèce en Paléontologie
Définition de l’espèce biologique Apports du facteur temps Variabilité de l’espèce dans l’espace et au cours du temps Polymorphisme et polytypisme
Notation de l ’espèce en Paléontologie
Nomenclature linéenne (binominale avec genre et espèce) désignation complète avec 3 termes − − −
Genre : porte une majuscule Espèce : en minuscule Auteur* (celui qui, le premier, a décrit et figuré l ’espèce de façon correcte)
Les caractères et leur variabilité
Caractères quantitatifs − −
Caractères qualitatifs −
Grandeurs discontinues (nb de côtes, présenceabsence) Grandeurs continues (L, l, h, angles...) Morphologie (contour du test, ornementation...)
Variabilité individuelle, écologique, accidentelle, dimorphisme sexuel... Analyse factorielle et biométrie.
Les Théories de l ’évolution
Lamarckisme (1809) : basé sur l ’adaptation Darwinisme (1859) : basé sur la sélection naturelle
Théorie synthétique de l ’évolution (19401950) Simpson, Mayr, Dobzhansky : utilisation des données de la génétique en intégrant la mutation (faute de copie). Transformations canalisées par les structures préexistantes.
Les Théories de l ’évolution
Lamarckisme (1809) : basé sur l ’adaptation Darwinisme (1859) : basé sur la sélection naturelle Théorie synthétique de l ’évolution (19401950) Simpson, Mayr, Dobzhansky : utilisation des données de la génétique en intégrant la mutation (faute de copie). Transformations canalisées par les
Lamarckisme 1809
Les circonstances (milieu extérieur) et les habitudes (comportements) entraînent avec le temps (facteur important) des modifications morphologiques adaptatives et transmises aux générations suivantes. L ’adaptation est fondamentale
Darwinisme (1859)
Mécanique évolutive basée sur le rôle de la sélection naturelle cependant Darwin écrit encore que « l ’usage ou le non usage des parties a une influence plus considérable encore »
Théorie synthétique(1940-1950) Simpson, Mayr, Dobzhansky
Basée sur un certain nombre de principes
Utilitarisme : tri au sein de la variabilité héréditaire spontanée ce qui est favorable à l ’organisme Adaptationnisme : ce tri adapte en permanence l ’organisme à son environnement déterminisme sélectif : changement évolutif contrôlé par la sélection naturelle, l ’adaptation est le moteur de l ’évolution gradualisme : le changement évolutif se fait progressivement par répétition-addition de minimes modifications.
Spéciation et paléontologie
Nécessité d’isolement (spatial ou temporel) Influence de l’espace > temps −
Spéciation allopatrique
−
Spéciation péripatrique
Ex.: boucle circumpolaire des Goëlands (Larus). Ex.: modèle du fondateur (Carson 1982)
Influence du temps −
Spéciation sympatrique :
évolution sur place. Ex.: polyploïdie fréquente chez les végétaux, observée chez Poissons et Amphibiens
Modalités
Anagenèse (Huxley 1958) −
Pérennité de la vie : la somme des anagenèses exprimerait la continuité fondamentale de la vie (A. de Ricqlès)
Cladogenèse −
Elle est source de nouveauté significative : l ’extraordinaire diversité du monde vivant viendrait de la somme des cladogenèses.
Spéciation (2)
Rythmes − − −
Gradualisme phylétique Ponctualisme Équilibres ponctués (Eldredge et Gould 1972)
Ontogenèse − − −
Récapitulation de caractères ancestraux? Création de la phylogenèse? Hétérochronies et innovations
Spéciation (rôle de l ’ontogenèse)
Paedomorphose
Péramorphose
Néoténie: Ralentissement du taux de développement Progenèse : Acquis° précoce de la maturité sexuelle Postdéveloppement : apparition tardive de cert. k* Accélération hypermorphose Prédéplacement
Innovations précoces :
«
Protérogenèse
Utilisation en Stratigraphie
Fossile stratigraphique − − − −
Large répartition géographique Grande vitesse d’évolution Fréquence importante Facile détermination (reconnaissance)
Utilisation en Paléoécologie
Fossile de faciès − − −
Extension géographique limitée Polymorphisme éventuel en fonction des conditions du milieu Faible vitesse d’évolution
Les Paramètres du milieu
Les paramètres
Profondeur Température Salinité − −
Organismes euryhalins (adaptation facile) O. sténohalyns (exigence étroite)
Oxygénation Agitation des eaux
Les reconstitutions
Complémentarité des renseignements − − −
paléontologiques sédimentologiques… géochimiques
Exemple des Foraminifères
Classification −
Les critères utilisés
Foraminifères benthiques Foraminifères planctoniques Leur utilisation − − −
en stratigraphie en paléoécologie en paléogéographie...
Les Foraminifères : Systématique
Embranchement : Protista Haeckel 1862 S-E : Sarcodina = unicellulaire à pseudopodes Cl. : Reticularea (Lankester 1885) pseudopodes à double courant protoplasmique [par opposition aux Rhizopodea dont la form° des pseudopodes est due à des variations de pression au sein du protoplasme (Amibe)
Ordre : Foraminiferida = à coquille fossilisable
Critères de classification simplifiée Une
systématique idéale devrait se baser
sur la phylogénie du groupe et sur l ’ontogenèse des espèces (2 caractères à portée de la paléontologie pour un certain nombre de groupes mais pas pour tous) mais également sur des renseignements biologiques tirés des animaux vivants
Remarques En fait, vu l ’importance prise par les foraminifères dans le domaine de la géologie pétrolière, la systématique est largement analytique et basée presque exclusivement sur le test. Les données sur le vivant manquaient. Les critères sont classés par ordre d ’importance
•Les critères (niv. Sous-ordre et super-famille) Composition chimique du test Agencement des cristaux Ce sont des productions protoplasmiques et devraient se rapprocher le plus des critères biologiques. Mode de vie planctonique (critère écologique)
Les sous-ordres
Allogromiina (pseudochitineux) Textulariina (arénacé ou agglutiné) Fusulinina (Calcite microgranulaire) Miliolina [porcelané (calcite imperforé)] Rotaliina (calcite radiaire, perforé benthique) Globigerinina (idem planctonique) Robertinina (aragonitique)
Critères familiaux
Plan de développement (mode d ’enroulement) − −
uniserié, bisérié…, multisérié enroulé (le long d ’un axe, autour d ’un axe, trochospiral, planspiral…)
Acquisition des septa (form° de logettes) Caractères de l ’ouverture (position, forme, présence d ’accessoire)
Ces trois critères peuvent se retrouver dans des lignées différentes
Critères génériques/spécifiques
Caractères du test − − −
Surface du test (rugosités…) Carènes Sutures
Ornementation Morphologie (allongement, aplatissement des loges, dessins des lignes de sutures...)
Exemple de certains foraminifères planctoniques crétacés
Heterohelicacea Planomalinacea Rotaliporacea −
Rotaliporidae, Hedbergellidae, Helvetoglobotruncanidae, Rugoglobigerinidae,Schackoinidae
Globotruncanacea −
Globotruncanidae, Marginotruncanidae
Importance en stratigraphie
Evolution au cours des temps géologiques −
Fusulinina : apparition à la limite Silurien/Dévonien, extinction Trias
− − −
Fusulinidae (extinction à la limite I/II)
Porcelanés : apparition au Carb., expansion au Jur./Crét. - Actuel. Rotaliina : appar° fin Permien, gd dév. Jur. Planctoniques : appar° au Jurassique inf.
Biostratigraphie (Exemple du Crétacé)
Voir Tableau : −
T.R.Z. : zone d’extension totale
−
Ex.1: Rotalipora cushmani TRZ (Cénomanien moy.) Ex.2 : Globotruncanita calcarata TRZ (Camp. sup)
Z.I. : zone d’extension intervallaire
Limite inf. (apparition ou disparition) Limite sup. (apparition ou disparition) Cas particulier : Zones phylétiques
Paléoécologie
Bathymétrie (ex.: Foram. plancto. actuel)
faible profondeur : la plupart des espèces épineuses, tous les Globigerinoides, majorité des Globigerina − 50-100m : G. bulloides, H. pelagica, O. universa, Glla aequilateralis, G. calida . (Formes à épines) non épineuses : Pulleniatina obliquiloculata, Neogloboquadrina dutertrei, Candeina nitida, Globigerinita glutinata − Profond : Globorotalia, Neogloboquadrina pachyderma, Sphaeroidinella dehiscens. −
Paléoécologie (2) Planctoniques
Latitude : La distribution des foraminifères plancto. varie f(latitude). La différence se situe au niveau de : − − −
la diversité [max. diversité dans les régions tropicales (sup. à 25 espèces)]. Espèces représentées. Gs ruber, Glla aequilateralis… fréquence des taxa
morphologie [enroulement dextre/senestre (indicateur de T°), épaisseur coquille, ouverture, carène...]
Paléoécologie (3) Benthiques La distribution des tests de foram. benthiques depuis la plate-forme continentale jusqu ’à la plaine abyssale fournit des renseignements intéressants sur le paléoenvironnement.
Info. sur la paléobathymétrie, sur les variations eustatiques, sur la présence ou non d ’un herbier, l ’hydrodynamisme, la température, la salinité...
Exemples zone tempérée
Zone intertidale : Discorbis + Cibicides
(=épiphytes) + Elphidium et Ammonia beccarii Infralittoral (40m) : Elphidium et Ammonia beccarii + Quinqueloculina + Poroeponides… (+ Amphistegina, Peneroplis Archaias) Circalittoral sup. (120m) : Agglutinés simples (Textularia, Trochammina, Reophax), Miliolidae (Quinqueloculina, Triloculina, Spiroloculina), Buliminella, Buccella
Ex. Foram. benthiques (suite)
Circalittoral inf. (200m) : La diversité augmente encore − − − − −
Rotaliina >> Porcelanés Lagenidae, Bulimina, Uvigerina (sériés) Disparition de Ammonia Cassidulina (Commun), Nonionella, Pullenia Agglutinés à structure interne complexe
Foram. Benthiques (suite 2)
Bathyal (talus continental) : − − −
Bolivina + Uvigerina + Cassidulina = communs Gyroidina, Bulimina, Pullenia. Nodosaria diversifié Porcelané : Pyrgo>>autres
Bathyal inf. (1000-3000m) : Oridorsalis, Gyroidina, Melonis, Globocassidulina, Pyrgo, Eggerella Abyssal : si au-delà de CCD, présence uniquement d’agglutinés.
Grands Foraminifères
Environnement para récifal − − − − −
Fusulina au Permien Orbitolina au Crétacé inf. Orbitoides (au Crétacé-Tertiaire) Nummulites (Abondants au Paléogène) Alveolinidae (Crétacé-Cénozoïque-Actuel)
Autres groupes
Les Végétaux Les Arthropodes / Graptolites Les Brachiopodes Les Mollusques Les Échinodermes Les Les Vertébrés
Végétaux
Lycopodes Pteridophites Ptéridospermés Gymnospermes
Arthropodes et Graptolites ď Ź ď Ź
Trilobites Graptolites
Brachiopodes
Productus Spirifer Atrypa Rhynchonella Coenothyris Terebratulla ...
Mollusques
Lamellibranches Gastéropodes Céphalopodes
Echinodermes
Blastoides Crinoides Echinides Stellerides