Microbiota de intestino, Taxonomía del género Burkholderia y Biorremediación de metales pesados Alianzas y Tendencias-BUAP Vol. 4, No. 14
BENEMÉRITA UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE PUEBLA
Rector, Dr. José Alfonso Esparza Ortíz Secretario General, Dr. José Jaime Vázquez López Vicerrector de Investigación y Estudios de Posgrado, Dr. Ygnacio Martínez Laguna Dirección de Innovación y Transferencia del Conocimiento, Dr. David Pinto Avendaño Coordinador Innovación y emprendimiento, Dr. Martín Pérez Santos
CONTENIDO Editorial
1
Julia María Alatorre-Cruz
ALIANZAS Y TENDENCIAS BUAP. Año 4, Nº 14, Abril-Junio de 2019, es una publicación trimestral editada por la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, con domicilio en 4 sur 104, Col. Centro, C.P. 72000, Puebla Pue., Tel. +52 222 2295500 Ext. 2234 Director: Dr. Martín Pérez Santos Subdirector: Dr. Jesús Muñoz Rojas Consejo Editorial: Maricruz Anaya Ruiz (CIBIOR-IMSS, México), Patricia Bernal Guzmán (Imperial College London, Inglaterra), Karla Cedano Villavicencio (IER-UNAM, México), Abdelali Daddaoua (UGR-España), Antonio del Rio Portilla (IER, UNAM, México), Manuel González Pérez (UPAEP, México), Miguel Matilla Vázquez (CSIC, España), Yolanda Elizabeth Morales García (FCB, BUAP, México), Antonino Báez-Rogelio (ICUAP, BUAP, México), Patricia Talamás Rohana (CINVESTAV-IPN, México), Verónica Vallejo Ruiz (CIBIOR, IMSS, México), Miguel Angel Villalobos López (CIBA, IPN, México) Reserva de Derechos al uso exclusivo 04-2016-061316422200203, ISSN: 2594-0627, ambos otorgados por el Instituto Nacional de Derecho de Autor de la Secretaría de Cultura. Responsable de la última actualización de este número la Dirección de Innovación y Transferencia de Conocimiento de la BUAP, Dr. Martín Pérez Santos, domicilio en Prolongación de la 24 Sur y Av. San Claudio, Ciudad Universitaria, Col. San Manuel, Puebla, Pue., México, C.P. 72570, fecha de la última modificación, 31 de junio de 2019. Email: alianzasytendencias@correo.buap.mx Las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reflejan la postura del editor de la publicación. Revista registrada en Latindex (www.latindex.unam.mx) Diseño Jesús Leal Rojas Web master Eduardo Hernández Ronquillo
Microbiota y síndrome de intestino irritable
11
Taxonomía del género Burkholderia sensu lato Paulina Estrada de los Santos
30
¿Es funcional la biorremediación en la eliminación de níquel en un suelo contaminado? Ma Dolores Castañeda-Antonio
Editorial El pasado 19 de junio del presente año, en CONACYT se dieron a conocer las comisiones dictaminadoras que evaluarán a los aspirantes para obtener o renovar el nombramiento del Sistema Nacional de Investigadores de México. Adicional a ello, se anunciaron nuevas reglas de evaluación, resaltando que las publicaciones en español serán consideradas como rubro importante para la obtención de la distinción. Es imperativo que la población de habla hispana pueda recibir información de primera mano de quienes están generando el conocimiento, si queremos fomentar el despegue de innovación de esta población. Esta iniciativa abre oportunidades para revistas en español como lo es Alianzas y Tendencias BUAP® y nos brinda la posibilidad de incrementar nuestra visibilidad. Por esta razón, los invitamos a unirse a esta iniciativa con el fin de elevar los indicadores de nuestra revista. En el presente número de Alianzas y Tendencias BUAP® (Año 4, Número 14), presentamos tres artículos, el primero es una revisión que muestra investigación relacionada con el síndrome de intestino irritable, destacando lo importante que es la microbiota para el buen funcionamiento del organismo. El segundo artículo es una revisión de la taxonomía del género Burkholderia y géneros relacionados, se deja ver hasta donde ha avanzado el conocimiento de la determinación de la diversidad bacteriana en ese mundo microbiano y a pesar de ello lo poco que se conoce. El tercer artículo es un trabajo original que muestra la capacidad de algunos microorganismos para biorremediar metales pesados y se abren nuevos cuestionamientos al respecto. Los microorganismos siguen siendo eje principal para la biotecnología microbiana y seguramente seguirá incrementándose el número de patentes relacionadas con las aplicaciones de estos seres diminutos para distintas áreas de la industria, el ambiente y la agricultura. Esperemos que este número de Alianzas y Tendencias BUAP® sea detonante para nuevos proyectos de nuestros lectores y que compartan este conocimiento entre sus conocidos.
Jesús Muñoz-RoEdir Asocialianzas y Tendencias
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 RESUMEN
Microbiota irritable
y
síndrome
de
intestino
Julia María Alatorre-Cruz1*, Ricardo CarreñoLópez2, Graciela C. Alatorre-Cruz3, Yair O. SantiagoSaenz4 Cristina Domínguez-Castillo5, Silvia del Carmen García-García6
El síndrome de intestino irritable (SII) es una enfermedad inflamatoria gastrointestinal sistémica que
afecta
la
absorción
de
macro
y
micronutrientes, esta enfermedad es encontrada regularmente en personas adultas, rara vez en niños, sin embargo, no se descarta su presencia en este rango de edad.
1
Universidad Autónoma de Querétaro, Campus Juriquilla.*Email: julia_alatorre@yahoo.com.mx 2 Centro de Investigaciones en Ciencias Microbiológicas, Instituto de Ciencias, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. 3 Universidad Nacional Autónoma de México. 4 Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Instituto de ciencias agropecuarias. 5 Facultad de Medicina, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.
El SII tiene diferentes orígenes donde el equilibrio de la población de los microorganismos intestinales, influye significativamente a la evolución de esta enfermedad. dependerá
Éste de
equilibrio
la
de
presencia
la
microbiota
de
patógenos
provenientes de la mala calidad de higiene en los alimentos,
malos
hábitos;
bajo
consumo
de
probióticos y prebióticos en la dieta; incremento en el consumo de antibióticos; consumo desmedido de
Alatorre-Cruz Julia María, Carreño-López Ricardo, Alatorre-Cruz Graciela C., Santiago-Saenz Yair O. Domínguez-Castillo Cristina, García-García Silvia del Carmen, Microbiota y Síndrome de Intestino. Irritable. Artículo de revisión Alianzas y Tendencias-BUAP. 2019, 4 (14): 1- 10.
bebidas
alcohólicas,
medicamentos;
el
hábito
Recibido: 01 junio 2019. Aceptado: 10 junio 2019.
sintomatología, la mayoría de las veces la calidad
frecuente de fumar; estrés exacerbado, inactividad física, padecer enfermedades crónicas o genéticas. Cuando
no
se
detecta
oportunamente
esta
enfermedad y no hay un apropiado tratamiento multidisciplinario
para
el
control
de
la
de vida de los pacientes que la padecen desmejora notablemente,
o
bien,
puede
evolucionar
negativamente en atrofia intestinal e inclusive cáncer de colon. En la presente revisión se aborda en la disminución de trastornos secundarios del SII y
algunas
inclusiones
de
recomendaciones
nutricionales y sus posibles efectos sobre la salud y recuperación del paciente que la padece.
Artículo de revisión
además, la influencia que puede tener la microbiota
1
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 Palabras clave: Síndrome de intestino irritable, INTRODUCCIÓN La
microbiota
intestinal
es
el
conjunto
de
ABSTRACT
microorganismos que se encuentran en el tracto
Irritable bowel syndrome (IBS) is a systemic
gastrointestinal jugando un papel muy importante
inflammatory
that
tanto en la homeostasis del ser humano como en el
interferes with the absorption of macro and
desarrollo de una gran diversidad de enfermedades
micronutrients from food, this disease is regularly
gastrointestinales,
reported in adults, but it is rarely found in children,
intestino irritable (SII), debido a la modificación de
however, it is not ruled out its presence in this
la proporción de su población y al tipo de
range of age.
microorganismos presentes en la mucosa intestinal,
IBS has different origins where the balance of the
el cual puede estar directamente relacionado con el
intestinal microorganisms population significantly
cambio del estilo de vida, el tipo de alimentación,
influences the disease evolution. This balance of
exposición a factores físicos y a microrganismos
the microbiota will depend on the presence of
patógenos, entre otros.
gastrointestinal
disease
pathogens coming from the inadequate and / or poor quality and hygiene of food, low consumption of probiotics and prebiotics, drugs use, smoking habits, antibiotics consumption, alcohol intake, exacerbated stress, physical inactivity and chronic and genetic diseases. When the disease is no detected early and it does not have an appropriate multidisciplinary treatment for
symptoms
control,
this
may
involve
to
impairment quality life, even more the patient may progress to intestinal atrophy or colon cancer. The present
review
addresses
the
effect
of
the
microbiota on the reduction of adverse effects and, it
describes
some
of
the
nutritional
recommendations and the effects on health and recovery of the patient in a comprehensive manner. Keywords: Irritable bowel syndrome, microbiota, prebiotics, probiotics
incluyendo
el
síndrome
de
En la historia de la humanidad, el estudio de microorganismos se ha enfocado principalmente a organismos patógenos, pero a principios del siglo XX se descubrieron microorganismos no patógenos que
ejercían
una
influencia
positiva
en
los
hospederos, los cuales se denominaron “bacterias benéficas” [1]. Actualmente, se han realizado perfiles
de
microorganismos
en
tracto
gastrointestinal tanto en población sana como enferma
para
identificar
a
dichas
bacterias
benéficas. La microbiota intestinal y su especificidad en las poblaciones Se ha visto que la microbiota intestinal es específica para cada población humana, esto puede ser considerado como un distintivo de cada país en
Artículo de revisión
microbiota, prebióticos, probióticos.
2
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 base
a
su
cultura,
genética,
alimentación,
contribuyendo al peso corporal total con 1 a 3 kg
costumbres, acceso a servicios de salud, higiene
[2].
personal, entre otros, considerándose como una
Por otro lado, la parte nodal de la microbiota que
huella digital microbiana de los seres humanos. Sin
lleva a cabo todos los mecanismos moleculares
embargo, una tercera parte de los microorganismos
tanto
encontrados
moléculas
en
la
microbiota
intestinal
son
de
señalización son
los
como
genes
de
síntesis
contenidos
de
en
los
comunes en la mayoría de las personas, mientras
microorganismos, denominada recientemente como
que los otros dos tercios son específicos de cada
microbioma, siendo 150 veces más numerosos que
persona [2].
los del propio genoma humano, estos pueden
En
las
últimas
décadas
transculturización,
la
acelerada
globalización
y
la
regular, modular la presencia de una enfermedad o romper la homeostasis del paciente en el caso de la
industrialización, así como la diversificación de
disbiosis [5,6].
productos tanto naturales como comerciales con
Esta sintonía organizada entre células humanas-
diferentes calidades nutricias, en conjunto han
microorganismos, permite llevar a cabo el buen
originado un cambio en el estilo de vida de los
funcionamiento
humanos, provocando, de manera general, una
macronutrientes, se puede ejemplificar que la
disminución en el consumo de vegetales, hortalizas
vitamina K y B12 son sintetizadas por la bacteria E.
y
coli de la microbiota comensal y la conversión de la
oleaginosas
originarios
de
e
inclusive
cada
carnes
región,
y
lácteos
productos
de
la
digestión
de
micro
y
que
fibra dietética a ácidos grasos de cadena corta se
benefician a la nutrición y al desarrollo del ser
lleva a cabo mediante los procesos de fermentación
humano, afectando de esta manera directamente la
bacteriana (bacterias anaerobias) (7).
calidad de la microbiota intestinal, impactando en la salud e incrementándose, a nivel global, los
La microbiota como órgano activo
casos de enfermedades crónicas degenerativas e
La microbiota desempeña diversas tareas en el
incluso la incidencia de casos de cáncer [3, 4].
organismo, tales como la regulación del sistema
Los microorganismos coexisten y evolucionaron con
inmune, la inflamación local y sistémica frente a
el ser humano desde hace millones de años.
agentes
Alrededor de 100 billones de microorganismos
funcionando
conviven con el cuerpo humano, de los cuales se
contribuyendo a la formación y mantenimiento de
ha estimado que como mínimo existen 1,000
la mucosa del tracto digestivo, la cual tiene
especies diferentes de bacterias, hongos, virus e
importancia en las actividades enzimáticas, por lo
incluso ácaros, siendo éstos fundamentales en el
que la microbiota puede ser considerada como un
adecuado funcionamiento de las células humanas,
órgano
más
como
del
actividades barrera
ser
metabólicas, intestinal
humano,
que
y
está
Artículo de revisión
patógenos,
3
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 metabólicamente activo y que es vital para la
fibra soluble (25-30 mg/día) para que mejoren los
supervivencia, ya que sin él, la vida humana a largo
síntomas de diarrea y estreñimiento, sin embargo,
plazo no puede considerarse en el ambiente de
esto puede llegar a afectar drásticamente la
nuestro planeta.
microbiota comensal, se esperaría que hubiera un
Cuando se origina un desequilibrio homeostático en
beneficio importante. No obstante, el tipo de fibra,
la microbiota surge la disbiosis, ésta puede llegar a
la frecuencia, la distribución en las tomas puede
ser un factor más que contribuye a la inflamación
afectar no sólo los microorganismos que habitan en
intestinal, que inclusive puede continuar con una
la mucosa sino que pueden dañar a las vellosidades
atrofia del tejido.
intestinales llegándoles a provocar atrofias; esto traerá como consecuencia menor superficie de
Síndrome de Intestino Irritable
contacto y menor biodisponibilidad de absorción de
El Síndrome del Intestino Irritable se caracteriza
nutrientes, lo que afectará drásticamente a la salud
por ser una enfermedad inflamatoria crónica con
intestinal e integral del paciente.
síntomas de dolor abdominal y alteración de las
La fibra es una de las primeras terapias usadas
funciones
esta
para varios tratamientos crónicos, sin embargo, es
enfermedad se han diseñado diversos tratamientos
importante resaltar que sí el paciente no consume
médicos, tanto nutricios como psicológicos, ya que
agua a la par con la fibra, puede ocasionar estragos
se ha asociado con estrés, pero hasta el día de hoy
mayores en los pacientes que padecen el SII,
no
debido a la generación del efecto contrario, es decir
sido
del
eficaces
intestino;
en
su
para
totalidad.
Su
fisiopatología no ha sido completamente dilucidada,
estreñimiento.
sin embargo, se sugiere que la microbiota intestinal
El estreñimiento crónico, puede dar origen a la
participa en la sintomatología del síndrome [8,9].
presencia de pólipos, que no son más que
Uno
de
los
síntomas
más
recurrentes
que
presentan los pacientes con SII son las flatulencias y distención abdominal, esto es derivado de la fermentación
que
llevan
a
cabo
ciertos
microorganismos ante la presencia de algunos azúcares de la dieta, ocasionando alteración en la barrera
intestinal
en
pacientes
con
dicha
enfermedad. Una recomendación en la dieta de los pacientes con SII es que se debe incrementar el consumo de
estructuras nuevas de tejido adicional que surgen de la capa interior o mucosa del intestino grueso (colon) y sobresalen al canal intestinal (luz), su alta recurrencia en pacientes con SII pueden ser un factor más de riesgo para desarrollar cáncer de colon [10]. Probióticos y SII Existe evidencia que en el SII hay un patrón peculiar en la diversidad bacteriana en la mucosa gástrica e intestinal con respecto a personas que
Artículo de revisión
han
habituales
4
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 no presentan dicha patología, se ha detectado
la participación de varios grupos de Firmicutes y
menor
manera
Proteobacteria en la patogénesis del SII. En
significativa en pacientes con diarrea versus sanos
pacientes con SII se observa que las poblaciones
[11], por lo cual los nutriólogos sugieren dar un
de Dorea, Ruminococcus y Clostridium spp. son 1.5
adecuado aporte tanto en calidad como en cantidad
veces más (P <.005) que en los individuos sanos;
de probióticos a pacientes con SII.
además,
Los probióticos no son más que microorganismos
<.0001) y de Bifidobacterium y Faecalibacterium
vivos que son suplementados y que una vez que
spp.
llegan al sitio adecuado permanecen activos y en
respectivamente [14].
cantidad suficiente como para alterar la microbiota,
Se ha observado que ciertos laxantes naturales,
en este caso del intestino del huésped, tanto por
como fibras para el tratamiento de SII en dosis
implantación como por colonización.
adecuadas o dosificadas paulatinamente durante el
Aparte de incluir a la dieta fibra soluble contenida
tratamiento pueden favorecer a la microbiota. Sin
en frutas y verduras se debe considerar la
embargo, es importante tomar en cuenta los
probiótico-terapia, una alternativa importante en el
efectos colaterales que éstos pueden provocar, si
alivio discreto de los síntomas como son el dolor
no se dosifican adecuadamente, como es el caso de
abdominal. En niños se encontró que el probiótico
intestino perezoso, donde el intestino requerirá de
modelo fue Lactobacillus rhamnosus GG, mientras
estos medicamentos o suplementos para poder
que
tener
adultos
microbiana
el
beneficio
de
parece
mayor
las
(P
poblaciones
<.05)
un
son
2
peristaltismo
Bacteroidetes (P
de y
1.5
veces
óptimo
y
menos
evitar
el
empleando especies de Bifidobacterium [12].
estreñimiento.
Microbiomas en el SII
Dieta recomendada en SII
Los microbiomas asociados con el SII pediátricos se
Una de las recomendaciones para el tratamiento de
caracterizan por un porcentaje significativamente
SII
mayor de las Proteobacterias de clase
oligosacáridos,
se
destaca
un
componente
, además
es
llevar
a
cabo
una
disacáridos,
dieta
baja
monosacáridos
en y
prominente
polialcoholes fermentables (FODMAP por sus siglas
Haemophilus parainfluenzae. Encontrándose mayor
en inglés), que incluyen fructooligosacáridos (FOS),
abundancia de especies bacterianas del género
galactooligosacáridos
Alistipes, cuando hay dolor abdominal en pacientes
ejemplo, lactosa), monosacáridos (por ejemplo,
con SII [13].
fructosa) y polialcoholes (por ejemplo, sorbitol). La
El análisis de correlación de los grupos microbianos y las puntuaciones de los síntomas del SII indicaron
(GOS),
disacáridos
(por
dieta recomendada es aquella que se lleva a cabo en dos fases, primeramente, con restricción de dichos hidratos de carbono y posteriormente la
Artículo de revisión
en
diversidad
5
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 reintroducción de FODMAPs específicos según se
su dieta de manera innecesaria afectando su
observe la tolerancia cada individuo [15].
nutrición [21]. Las recomendaciones terapéuticas
Al no poder ser absorbidos los FODMAPs, estos
iniciales se centran en medidas de higiene y
pueden causar una afluencia de agua en el colon y
dietética. Se debe hacer el cuestionario correcto
dar
la
para conocer los gustos, hábitos y tolerancia del
una
paciente, tomando en cuenta el estímulo del
producción excesiva de gas, mala absorción de
peristaltismo intestinal y la relación del paciente
nutrientes y otros síntomas del SII [16, 17]. La
con el SII [22].
liberación de ácidos grasos de cadena corta (AGCC)
Se necesitan más ensayos clínicos aleatorizados
a partir de la fermentación de los FODMAPs
para identificar qué tipo de terapias integrales son
también puede provocar cambios en la motilidad
las más convenientes para el paciente que padece
intestinal.
SII y
En individuos con hipersensibilidad visceral, la
(prebióticos, probióticos, antibióticos), que incluyan
distensión intestinal provoca gases o fluidos que
las
pueden exacerbar o inducir síntomas abdominales.
(psicoterapia, hipnosis dirigida a los intestinos,
Una reducción en el consumo de FODMAPs en
antidepresivos), o ambos enfoques dentro de un
teoría, reduciría el tránsito de fluidos en el intestino
cuidado psicosomático integrado [23].
como
fermentación
resultado
diarrea,
por
bacterias
y
debido
a
colónicas
que
modulen
intervenciones
el microbioma nutricias,
intestinal
psicológicas
y mejoraría los síntomas [16, 18] Sin embargo, restricción
tiene
como
consecuencia
Obesidad y SII
estreñimiento, debido a que los alimentos que
Otro de los efectos por consecuencia de la disbiosis
contienen FODMAPs son ricas en fibra dietética
en un paciente con SII es el papel que juega la
[16].
microbiota en el desarrollo de la obesidad y la
Los pacientes con SII comúnmente refieren asociar
inflamación asociada. Ratones libres de gérmenes
la ingesta de alimentos con algún síntoma, por
(sin microbiota) aumentaron un 60% su masa
ejemplo: los alimentos copiosos, consumo de
grasa, alterando drásticamente sus niveles de
cafeína,
ó
glucosa e insulina en ayunas, triplicando los
alimentos formadores de gas, principalmente las
triglicéridos e induciendo la hipertrofia de los
leguminosas, algunas verduras como la col, el
adipocitos [24].
brócoli, las acelgas, espárragos, pepino y pimiento,
Además, se encontró el mecanismo molecular
algunas hortalizas como la cebolla cruda, la papa y
donde la microbiota favorece el almacenamiento de
los rábanos, los cereales integrales y algunas
grasa en los adipocitos que fue a través de la
frutas,
inhibición de Fiaf (Factor de Adipocitos Inducido en
alcohol
se
y
asocian
bebidas
a
carbonatadas
inflamación
intestinal,
flatulencia y malestar abdominal [19, 20] y limitan
Ayunas), un inhibidor de la lipoproteína lipasa.
Artículo de revisión
esta
6
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 La microbiota de ratones con obesidad muestran
cabo mediante la existencia de ciertas estructuras
una mayor proporción de Firmicutes / Bacteroidetes
intestinales situadas a lo largo del intestino,
y la reversión hacia masa magra y la proporción de
llamadas Placas de Peyer que contienen un buen
bacterias se observó con una dieta hipocalórica.
número de folículos linfoides, las cuales están
La dieta alta en grasas afecta la función de la
encargadas de modular la respuesta inmunológica
barrera intestinal y favorece la endotoxinemia.
intestinal,
Estos eventos aumentan los procesos oxidativos y
inmunoglobulina A (IgA), TNF
proinflamatorios en plasma y tejidos periféricos e
1, glucoproteínas CD4+ y CD6+, entre otros, su
incrementan el riesgo de resistencia a la insulina.
activación se debe a la detección de algún
Tales eventos son revestidos por la administración
antígeno,
de prebióticos que estimulan el crecimiento de
oportunistas que vaya a invadir.
especies de Bifidobacterium y Lactobacillus en el
La IgA favorece tanto el mantenimiento de la
colon, restableciendo la homeostasis intestinal. Los
microbiota comensal como la neutralización de
pos-bióticos
patógenos
la
microbiota
es
decir,
los
alérgeno
invasores
la
secreción
, Interleucinas 6 y
alimentario
a
de
o
través
bacterias
de
diversos
subproductos del metabolismo secundario de la
mecanismos, uno de ellos es el bloqueo específico
fermentación de los prebióticos, estimulan la
de determinados epítopes bacterianos mediante la
diferenciación de las células enteroendocrinas y la
unión antígeno-anticuerpo (IgA), lo que previene la
liberación del péptido 1 similar al glucagón y el
adhesión de bacterias a las superficies apical
péptido YY, que tienen actividades similares a la
epitelial y evita el sobrecrecimiento. Además, la IgA
insulina y anorexigénicas, lo que contribuye al
limita
mantenimiento del peso corporal [24].
patógenas mediante la unión a flagelina (proteína
A pesar del uso generalizado de probióticos y
que
prebióticos en la clínica para el tratamiento de
neutraliza patógenos en el lumen intestinal; IgA
enfermedades
gran
puede interceptar bacterias intracelulares y toxinas
cantidad de preguntas relacionadas con la selección
dentro de las células intestinales. Cabe destacar
de cepas de concreto para cada paciente, dosis y
que IgA realiza funciones de protección sin activar
duración de la terapia para lograr una remisión
el sistema de complemento, impidiendo así el daño
constante aún permanecen (25).
inflamatorio a la barrera epitelial [26, 27].
Inmunidad,
del
una
tracto
digestivo,
función
una
importante
del
la
movilidad
constituye
microbiana
principalmente
de al
bacterias flagelo)
y
Microbiota, sistema nervioso central y SII
intestino
El efecto sistémico que ejerce la microbiota en el
En cuanto a la funcionalidad del intestino se
humano se da mediante la interconexión llamada
destaca su capacidad inmunológica, esto se lleva a
eje cerebro-microbiota-intestino, donde participan
Artículo de revisión
de
mediante
7
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 más de 30 hormonas, neurohormonas y moléculas anexas,
sintetizadas
en
los
tres
“órganos”
mencionados y liberadas para ser enlace de la intercomunicación compleja estímulos – respuestas, es
decir
una
comunicación
constante
entre
microbiota del intestino y el sistema nervioso autónomo, teniendo efecto en la evolución del SII [28]. Está
intercomunicación
puede
ser
un
canal
importante para la dispersión de la homeostasis o de la enfermedad. Debido a esta interconexión, el incremento en el estrés (sentimiento de tensión
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Artículo de revisión
The gut-brain axis: Interactions between enteric
10
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14
Taxonomía sensu lato
del
género
Burkholderia
Paulina Estrada de los Santos
RESUMEN El género Burkholderia sensu lato ha sido sujeto a un análisis taxonómico exhaustivo en los últimos años, conduciendo a la división en seis géneros
Burkholderia,
bacterianos: Instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. Prol. Carpio y Plan de Ayala s/n, Col. Santo Tomás, Del. Miguel Hidalgo C.P. 11340. Ciudad de México, México. pestradadelossantos@gmail.com
Paraburkholderia,
Caballeronia, Robbsia, Mycetohabitans y Trinickia. Dentro de estos géneros existen especies que son patógenas de humanos, animales y plantas, así como patógenas oportunistas de humanos. Pero también, hay especies que son promotoras del crecimiento
Recibido: 10 junio 2019. Aceptado: 20 junio 2019.
siendo
capaces
de
fijar
nitrógeno, sintetizar ácido indol acético y solubilizar fósforo, así como agentes de biocontrol que producen compuestos antimicrobianos, sideróforos o inducen una respuesta sistémica en la planta. En este trabajo se revisan cada uno de los géneros resaltando
aquellas
especies
con
potencial
biotecnológico. Palabras
clave:
Paraburkholderia,
Taxonomía,
Caballeronia,
Burkholderia, Robbsia,
Mycetohabitans, Trinickia ABSTRACT The genus Burkholderia sensu lato has been taxonomically revised several times in the last years. This has concluded in the proposal of six
Burkholderia,
genera:
Caballeronia,
Robbsia,
Paraburkholderia, Mycetohabitans
and
Trinickia. Among these genera, there are species known as human, animal and plant pathogens, and as
well
as
human
opportunistic
pathogens.
However, some species can promote the plant growth through nitrogen fixation, indoleacetic acid
Artículo de revisión
Estrada de los Santos Paulina, Taxonomía del género Burkholderia sensu lato Artículo de revisión Alianzas y Tendencias-BUAP. 2019, 4 (14): 11-29.
vegetal,
11
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 synthesis, phosphate solubilization, but also as
descuerdo
biocontrol
antimicrobial
Posteriormente, se descubrió que otros grupos
compounds, siderophores or inducing a systematic
estaban emergiendo en Burkholderia cuando se
response
each
analizó la secuencia del 16S rRNA [5]. Además de
revised,
los grupos A y B, surgieron los grupos de transición
in
Burkholderia
the
producing
plant.
sensu
In
lato
this
genera
work, are
spotting those with biotechnological potential.
Burkholderia,
Taxonomy,
Paraburkholderia,
Caballeronia,
división
del
género
[4].
1 y transición 2. Con el advenimiento de la secuenciación
Keywords:
la
Robbsia,
analizaron
21
de
genomas
proteínas
bacterianos,
conservadas
en
se las
especies de Burkholderia disponibles, descubriendo firmas moleculares que llevaron a la descripción del
Mycetohabitans, Trinickia
nuevo
Posteriormente,
INTRODUCCIÓN
Paraburkholderia
género
mediante
el
análisis
[6]. de
la
beta-
secuencia del 16S rRNA y firmas moleculares, se
proteobacterias, fue descrito como un género
describió al nuevo género Caballeronia [7]. Un año
nuevo en el año 1992 [1]. En éste, se reclasificaron
después, se reasignó la posición taxonómica de
Burkholderia,
siete
parte
especies
Pseudomonas Pseudomonas
del
del
cepacia,
grupo
género
de
las
Pseudomonas:
andropogonis
Pseudomonas
rRNA, MLSA (multilocus sequence analysis), ANI (average
pickettii
tetranucleótidos
Pseudomonas
Robbsia
andropogonis analizando la secuencia del 16S
plantarii, Pseudomonas caryophylli, Pseudomonas y
como
mallei,
Pseudomonas
pseudomallei,
Burkholderia
solanacearum.
Sin
nucleotide y
identity), porcentaje
frecuencia de
de
proteínas
embargo, tres años después, Burkholderia pickettii
conservadas [8]. Recientemente, haciendo uso del
y Burkholderia solanacearum fueron transferidas al
análisis de la secuencia de genomas completos,
género Ralstonia [2]. Conforme nuevas especies de
Mycetohabitans y Trinickia fueron propuestos como
Burkholderia fueron descritas a lo largo de los
nuevos géneros distintos a Burkholderia [9]. En la
años, se observó con la comparación de los genes
descripción de estos géneros, se analizaron 106
atpD, gltB, lepA y recA en combinación con el 16S
secuencias
rRNA, la formación de dos linajes bacterianos
Burkholderia mediante máxima verosimilitud. Se
distintos (A y B) [3]. El grupo A estaba integrado
confirmó la posición taxonómica de los seis géneros
principalmente por especies asociadas a plantas y
que conforman el grupo Burkholderia sensu lato
saprófitas, y el grupo B por especies patógenas.
(s.l): Burkholderia, Paraburkholderia, Caballeronia,
Estos resultados sugerían la presencia de dos géneros bacterianos diferentes. No obstante, una fracción de la comunidad científica ha estado en
codificantes
de
122
especies
Robbsia, Mycetohabitans y Trinickia (Figura 1).
de
Artículo de revisión
agents,
sobre
12
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14
(s.l.). Se analizaron 106 secuencias de aminoácidos concatenados de 122 especies de Burkholderia s.l. La barra indica el número de cambios por sitio. Tomado de Estrada-de los Santos et al. [9].
Artículo de revisión
Figura 1. Árbol filogenético construido mediante máxima verosimilitud de especies de Burkholderia sensu lato
13
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 Burkholderia
proteínas de virulencia y el metabolismo [12].
El género Burkholderia está formado por 32
Asimismo, se ha encontrado que un sistema de
especies, las cuales forman tres grupos: el grupo
secreción
de patógenos oportunistas denominado complejo
translocación de macromoléculas a través de la
Burkholderia cepacia (Bcc), el grupo Burkholderia
membrana celular, representando un mecanismo
pseudomallei que incluye especies patógenas de
ampliamente distribuido para la transmisión de
humanos y un grupo de especies de Burkholderia
resistencia a antibióticos y factores de virulencia en
patógenas
70,
bacterias patógenas [13]. Es evidente que la
Pseudomonas (Burkholderia) cepacia surgió como
patogenicidad en Burkholderia es multifactorial, ya
un patógeno oportunista debido a que las personas
que
con fibrosis quística (FQ) sufren una alteración
producción de sideróforos y la biosíntesis de
genética donde las vías respiratorias bajas se
lipopolisacáridos, se requieren para que haya una
obstruyen
con
que
patogenicidad completa [14]. La distribución del
constituye
un
el
Bcc es amplia, en México se ha reportado un caso
establecimiento de la especie bacteriana, lo cual
de B. cepacia en un paciente con enfermedad
conduce a un mal funcionamiento del pulmón,
granulomatosa crónica, así como B. cenocepacia
provocando neumonía, septicemia y en algunas
IIIB y Burkholderia stabilis en sangre de pacientes
ocasiones llegando a la muerte [10].
También
en cuidado intensivo [15,16]. Recientemente, se
puede ocasionar un deterioro progresivo y rápido
analizaron un grupo de cepas identificadas como B.
llamado
cepacia
plantas.
un
moco
ambiente
“síndrome
caracterizado bacteriemia
por y
En
los
deshidratado ideal
cepacia”,
una
el
neumonía
finalmente
años
cual
es
necrotizante,
con
el
involucrado
como
sistema
en
quorum
VITEK2,
la
sensing,
las
cuales
provenían de niños que fueron admitidos en el hospital con neumonía [17]. El análisis de la
patogenicidad del Bcc es atribuida a la presencia de
secuencia del 16S rRNA y el gen atpD de estas
diferentes determinantes, por ejemplo, porinas,
cepas condujo a la identificación de especies del
acil-homoserina
amidasas,
Bcc como Burkholderia vietnamiensis, Burkholderia
considerándose a las enzimas amidasas que juegan
cenocepacia y Burkholderia contaminans, pero
un papel crucial como un factor involucrado en el
también se presentaron cepas que aparentemente
metabolismo de los aminoácidos que promueve la
representan nuevas especies dado que no se
supervivencia y persistencia de la bacteria in vivo
agrupan con alguna de las ya descritas de este
[12]. También se conoce un marcador epidémico
grupo bacteriano. Por otro lado, el Bcc contiene
encontrado en cepas de B. cepacia denominado
especies
BCESM, el cual forma parte de una isla genómica
aplicaciones biotecnológicas, tal es el caso de la
que contiene genes involucrados en la síntesis de
promoción del crecimiento vegetal, el biocontrol de
y
[11].
factores
está
La
lactonas
sepsis
para
otros
IV
que
han
sido
estudiadas
por
sus
Artículo de revisión
de
tipo
14
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 fitopatógenos y la biorremediación. En Estados
en Sonora y uno en Oaxaca [27,28]. La bacteria
Unidos, diversas cepas de B. cepacia fueron
también ha sido encontrada en niños con neumonía
registradas para su uso como agentes de biocontrol
que ingresaron al Hospital Infantil de México
[18]. No obstante, como consecuencia de la
Federico Gómez [17], no obstante, se desconoce si
relación del Bcc con infecciones en pacientes
los niños sobrevivieron a la infección por B.
inmunocomprometidos, los productos comerciales
pseudomallei. Esta bacteria puede ser adquirida por
fueron separados del mercado y la Agencia de
inhalación, ingestión y por heridas. La melioidosis
Protección
se puede presentar como neumonía, septicemia,
de
los
Estados
Unidos
instituyó una suspensión para productos que
osteomielitis,
contuvieran a miembros del complejo B. cepacia
funcionamiento de los órganos [29], aunque la
[19]. Las especies del Bcc tienen una gran
diabetes mellitus es un factor de riesgo [30]. El
versatilidad metabólica, diferentes compuestos con
número de casos fatales de melioidosis es del 10-
actividad antifúngica y antibacteriana han sido
50% [31], pero en países donde la bacteria es
descritos [20,21]. También, existen especies que
desconocida el valor podría aumentar. Un estudio
pueden
fijar
nitrógeno
Burkholderia
como
de
formación
modelamiento
de
abscesos
estimó
y
que
mal
hay
vietnamiensis, Burkholderia lata y Burkholderia
aproximadamente 165,000 casos de melioidosis en
contaminans [22,23], pero hasta la fecha no se han
humanos al año en el mundo, de los cuales 89,000
encontrado cepas que puedan formar nódulos en
(54%) se estima que son fatales [32]. El modo de
plantas leguminosas. Por otro lado, el grupo de B.
acción de B. pseudomallei es entrar y replicarse en
pseudomallei está integrado por las especies B.
células epiteliales de la superficie de la mucosa o
pseudomallei,
B.
de piel dañada (dependiendo de la ruta de entrada)
oklahomensis, B. humptydooensis y B. singularis.
y se disemina a diferentes tipos de células. Existen
B.
mallei,
thailandensis,
la
varios factores de virulencia que B. pseudomallei
enfermedad infecciosa melioidosis conocido como
expresa, entre ellos múltiples sistemas de secreción
la gran imitadora debido a que presenta diferentes
que
facetas clínicas, conduciendo muchas veces a un
proteínas a lo largo de la membrana celular en
mal diagnóstico,
principalmente
no
respuesta al ambiente, así como a la invasión
endémicas
La
presenta
celular [26]. La identificación de B. pseudomallei
comúnmente en ambientes tropicales como en el
en medio de cultivo es uno de los estándares de
sureste de Asia y el norte de Australia, aunque mas
oro. El medio de cultivo utilizado normalmente para
casos han aparecido en el centro y sur de América
esta bacteria es el Ashdown [33], donde forma un
[25,26]. En México se han presentado varios casos,
sin número de relieves, con bordes irregulares y un
los mas recientes incluyen la muerte de dos niños
color rosa-morado (Fig. 2) [17].
En
particular,
[24].
B.
B.
pseudomallei
melioidosis
provoca
en se
zonas
están
involucrados
en
el
transporte
de
Artículo de revisión
Ambiental
15
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 redujeron significativamente la presencia mundial de B. mallei. No obstante, la bacteria se ha reportado en Brasil, India, Irán, Iraq, Pakistán, Turquía y en los Emiratos Árabes. Además, se piensa que es endémica de lugares de Asia, África y América
del
Sur
[36,37].
En
México
es
prácticamente desconocida. B. mallei comparte aproximadamente el 99% de la identidad de su Figura 2. Morfología colonial típica de Burkholderia
pseudomallei en el medio de cultivo Ashdown después de 72 h de incubación a 37 ºC.
genoma con B. pseudomallei, pero la primera tiene más de 1000 genes ausentes [38]. Esta bacteria es un
patógeno
intracelular
facultativo,
los
mecanismos de patogenicidad que presenta son También, para la identificación de B. pseudomallei se emplean otros métodos, tal es el caso de un anticuerpo
monoclonal
en
un
ensayo
de
aglutinación en latex para identificar colonias sospechosas [34]. El sistema VITEK2 también es muy utilizado, pero si no se cuenta con una base de datos apropiada puede llegar a la identificación incorrecta de la especie [17]. Otras pruebas pueden ser la secuenciación del fragmento 16S rRNA. La identificación de B. pseudomallei y con ello la melioidosis son un campo de recién estudio en México [28]. B. mallei es otro patógeno dentro
adhesión, invasión (invade y se multiplica dentro de las células epiteliales y fagocíticas), sistemas de secreción
tipo
III,
VI,
“quorum
sensing”
y
autotransportadores [35]. Este microorganismo y
B. pseudomallei son considerados como una amenaza bioterrorista y están asociados con casos militares y endémicos, por lo que está siendo considerada como un patógeno re-emergente, para lo cual se requiere un mayor entendimiento de la patogénesis
y
de
esta
manera
mejorar
el
diagnóstico, el desarrollo de vacunas y agentes terapéuticos.
del grupo B. pseudomallei. Esta especie causa la afecta principalmente equinos (caballos, mulas y burros)
[35].
Los
humanos
también
pueden
contraer esta enfermedad a través de inhalación o inoculación
cutánea,
no
obstante,
B.
mallei
sobrevive por periodos cortos de tiempo en el ambiente, contrario a B. pseudomallei. El buen control veterinario iniciado en los años 40 y 50,
Paraburkholderia Este género es de reciente descripción [6] y está formado por alrededor de 70 especies (LPSN, List of
prokaryotic
names
with
standing
in
nomenclature), siendo P. graminis la especie tipo del género. Paraburkholderia es bastante diverso ya
que
está
formado
por
especies
que
se
comportan de maneras diferentes, por ejemplo, se
Artículo de revisión
enfermedad muermo (glanders en inglés), la cual
16
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 como P. phytofirmas [39], P. bryophyla y P.
megapolitana [40] en vida libre, pero también mediante la formación de nódulos fijadores de nitrógeno (Tabla 1). Existen especies que fijan
Tabla 1. Especies de Paraburkholderia fijadoras de nitrógeno y nodulantes de plantas leguminosas. Especie
P. caribensis P. kururiensis
nitrógeno sin estar asociadas a plantas (fijadoras
P. tuberum
de vida libre) o especies como P. tuberum y P.
P. phymatum
phymatum que pueden fijar nitrógeno en vida libre
P. tropica
y en el nódulo [41,42]. Otras especies se asocian a
P. unamae
plantas
incluso
cuando
no
son
fijadoras
de
nitrógeno o nodulantes como es el caso de P.
graminis,
P.
sacchari,
P.
rhizosphere,
P.
novocaledonica, B. ultramafica, P. caffeinilytica, P. pallidirosea
[43,44,45,46,47,48]
o
son
P. mimosarum P. silvatlantica P. terrae P. nodosa
simplemente parte de la comunidad del suelo como
P. sabiae
P. eburnea [49], P. humi [50], P. humisilvae, P.
P. heleia
solisilvae [45], P. monticola [51], P. jirisanensis
P. diazotrophica
[52], P. hiiakae, P. metrosideri, P. peleae, P.
P. caballeronis
paradisi
P. rhynchosiae
P.
[53],
caseinilytica
[54]
y
P.
phosphatilytica [55].
P. sprentiae
Además de aquellas especies que tienen un papel en el desarrollo de las plantas, se han reportado especies
que
podrían
causar
infecciones
en
P. aspalathi P. australis
humanos como P. fungorum, P. caledonica [80] y
P. dilworthii
P. tropica [81] o aquellas que pueden degradar
P. dipogonis
compuestos complejos como P. phenoliruptrix que
P. kirstenboschensis P. metalliresistens
degrada
ácido
2,4,5-triclorofenoxiacético
y
halofenol [82] o P. xenovorans que degrada bifenil policlorados [83]. Resalta también el hecho de que algunas especies han sido aisladas de ambientes complejos,
como
suelos
contaminados
con
hidrocarburos aromáticos policíclicos (P. sartisoli, [84]), suelo de una mina para la extracción de fie-
P. piptadeniae P. ribeironis P. azotifigens P. steynii P. strydomiana
Característica relevante Nodulante, fijadora de nitrógeno Fijadora de nitrógeno de vida libre Nodulante, fijadora de nitrógeno Nodulante, fijadora de nitrógeno Fijadora de nitrógeno de vida libre Fijadora de nitrógeno de vida libre Nodulante, fijadora de nitrógeno Fijadora de nitrógeno de vida libre Fijadora de nitrógeno de vida libre Nodulante, fijadora de nitrógeno Nodulante, fijadora de nitrógeno Fijadora de nitrógeno de vida libre Nodulante, fijadora de nitrógeno Nodulante, fijadora de nitrógeno Nodulante, fijadora de nitrógeno Nodulante, fijadora de nitrógeno Nodulante, fijadora de nitrógeno Fijadora de nitrógeno de vida libre Nodulante, fijadora de nitrógeno Nodulante, fijadora de nitrógeno Nodulante, fijadora de nitrógeno Fijadora de nitrógeno de vida libre Nodulante, fijadora de nitrógeno Nodulante, fijadora de nitrógeno Fijadora de nitrógeno de vida libre Nodulante, fijadora de nitrógeno Nodulante, fijadora de nitrógeno
Referencia [56] [57] [41,58] [42,58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] [65] [66] [67] [68] [69] [70] [71] [72] [73] [74] [75] [76] [77] [77] [78] [79] [79]
Artículo de revisión
asocian a plantas y promueven su crecimiento
17
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 rro (P. ferrariae, [85]), un sistema hidrotérmico marino rico en arsénico (P. insulsa, [86]), de la
Tabla 2. Origen especies de Caballeronia.
superficie erosionada de una roca (P. susongensis,
Especie
aromaticivorans, [88]) o incluso, viven en el interior de la amiba Dictyostelium discoideum como P.
C. glathei C. sordidicola C. zhejiangensis
agricolis, P. hayleyella y P. bonniea [89]. Otras son especies que están involucradas en la inhibición de hongos fitopatógenos como P. ginsengiterrae [90] y P. panacihumi [91]. La capacidad de las especies de
este
género
bacteriano
para
habitar
y
comportarse de diferentes maneras habla de la versatilidad de esta bacteria y el potencial para ser
C. humi C. choica C. telluris C. terrestris
utilizada en la biotecnología, aunque se deben
C. udeis
tomar en cuenta los antecedentes de algunas de
C. grimmiae C. cordobensis
estas especies como patógenos oportunistas y
C. jiangsuensis
llevar
C. megalochromosomata
a
cabo
pruebas
para
determinar
su
inocuidad, tanto en el humano como en el ambiente.
C. arationis C. arvi C. calidae
Caballeronia
C. catudaia
Caballeronia es un género cuyas especies han sido
C. concitans
aisladas de diferentes ambientes (Tabla 2). En general, estas especies han sido aisladas de suelo y rizósfera de diferentes especies de plantas, aunque
C. fortuita C. glebae C. hypogeia
si se presentan C. concitans y C. turbans en
C. pedi
muestras clínicas (Tabla 2).
C. peredens
Pocas de las especies de Caballeronia han sido estudiadas más allá de su descripción taxonómica, por lo que se desconoce prácticamente su potencial en la biotecnología. Algunas de ellas son C.
mineralovorans, eficiente en mineralización, C. jiangsuensis y C. zhejiangensis capaces de degra-
C. ptereochthonis C. temeraria C. turbans C. mineralivorans
Suelo de un pastizal Suelo de un jardín botánico Suelo agrícola Agua de un estanque en un invernadero Rizósfera de Fadogia homblei Tejido de pulmón humano Rizósfera de Fadogia homblei Suelo de un jardín botánico Suelo de invernadero Suelo de un jardín botánico Suelo expuesto a fenitotrión Suelo de un jardín botánico Rizósfera de Fadogia homblei Líquido pleural de humano Scleroderma citrinum
Referencia [43] [92]
[93,94]
[94]
[94] [94] [94] [94] [95] [96] [97] [98] [99] [99] [99] [99] [99] [99] [99] [99] [99] [99] [99] [99] [99] [100]
Artículo de revisión
[87]), de un suelo contaminado con gasolina (P.
Fuente de aislamiento Suelo laterítico Phanerochaete sordida Lodos de aguas residuales Sangre de humano Secreciones respiratorias humanas Suelo rizosférico de un pastizal Suelo de un cultivo de maíz Suelo rizosférico de un pastizal Suelo de un cultivo de maíz Suelo de un cultivo de maíz Suelo contaminado con naftaleno Grimmia montana Suelo agrícola Suelo contaminado con metil paration
18
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 dar metil paratión, pero también pueden causar
Coffee arabica, Citrus sp., Simmondsia chinensis,
infecciones en humanos como es el caso de C.
Ruscus sp., Bougainvillea sp., Gypsophila sp., entre
zhejiangensis [94]. El nombre de Caballeronia fue
otros [8].
propuesto inicialmente por Gyaneshwar et al. [101] cuando se consideraba que Burkholderia s.l. solo
Trinickia
estaba dividida en dos y en honor al Dr. Jesús
Trinickia es un género de reciente descripción [9].
Caballero
Este género está formado por las especies T.
quien
describió
varias
especies
de
Burkholderia y que ahora, desafortunadamente, forman
parte
de
Paraburkholderia,
dejando
caryophylli,
T.
diaoshuihuensis,
soli, T.
T.
symbiotica,
dinguensis
y
T.
T. fusca
Caballeronia sin el sentido que se le quería dar
[102,103]. Burkholderia dabaoshanensis también
inicialmente, es decir, que contuviera las especies
forma parte del género Trinickia [9], no obstante,
P. tropica, P. unamae, P. xenovorans y P.
el nombre de la especie nunca fue validado en la
silvatlantica.
revista de taxonomía IJSEM (International Journal of Systemics and Evolutionary Microbiology). Esta
Robbsia
bacteria fue aislada de un suelo minero y es
La única especie dentro de este género es Robbsia
tolerante a diferentes metales pesados [104], pero
andropogonis [8]. Esta bacteria fue descrita como
dentro de la descripción no se cumplió la Regla 27
Bacterium
un
(2) (c) del Código Bacteriano, la cual establece que
patógeno de sorgo y frijol. Posteriormente, esta
la publicación debe de incluir una sección con la
especie fue transferida al género Pseudomonas, en
descripción de la nueva especie. Actualmente,
particular al grupo rRNA II. En 1995, esta bacteria
estamos haciendo una enmienda y proponiendo
fue
que esta bacteria sea incluida como una especie
nuevamente
Burkholderia
en
reclasificada
1911
como
en
el
género de
nueva dentro del género Trinickia (Estrada-de los
secuencias multilocus (MLSA) y del 16S rRNA se
Santos, propuesta en evaluación). En general, las
B. andropogonis y Burkholderia
especies de Trinickia se han aislado del suelo, T.
observó
que
[22].
Durante
rhizoxinica/Burkholderia
un
análisis
edofungorum
formaban
symbiotica además es capaz de formar nódulos en
clados diferentes de Burkholderia, sugiriendo que
dos
podrían tratarse de nuevos géneros bacterianos
cordistipula y Mimosa misera, nativas del noreste
[3,4]. Finalmente, en el 2017, esta especie fue
de Brasil [105]. T. caryophylli es la única especie
analizada mediante la secuencia del 16S rRNA,
patógena del género, causa marchitamiento en el
MLSA y ANI para describirla como R. andropogonis
clavel
[8]. R. andropogonis causa enfermedades en un
problema importante en la producción de clavel en
amplio rango de plantas, incluyendo Zea mays,
Estados Unidos, pero el uso de nuevos cultivares de
especies
(Dianthus
plantas
leguminosas,
caryophyllus),
solía
Mimosa
ser
un
Artículo de revisión
andropogonis
19
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 clavel
y
medidas
de
que
minimizan
la
AGRADECIMIENTOS
contaminación con esta bacteria han llevado a que
PES agradece el apoyo del sistema de estímulos del
la misma sea un patógeno poco común (European
IPN (EDI, COFAA) y al SNI.
and Mediterranean Plant Protection Organization). CONFLICTO DE INTERESES
Mycetohabitants
Los autores declaran no tener conflictos de
B. rhizoxinica y B. endofungorum, las únicas
intereses.
especies en este género fueron aisladas del hongo saprófito
Rhizopus
microsporus
[106].
Ambas
REFERENCIAS
bacterias viven dentro de las células del hongo y
[1].Yabuuchi E, Kosako Y, Oyaizu H, Yano I, Hotta
son las productoras del compuesto rhizoxin, el
H, HashimotoY, et al. Proposal of Burkholderia
agente causal de la roya del arroz y la micotoxina
gen. nov. and transfer of 7 species of the genus
rhiznonin. B. rhizoxinica y B. endofungorum han
Pseudomonas homology group II to the new
sido aisladas de muestras biológicas humanas
genus, with the type species Burkholderia
(sangre y una herida en la piel) [107]. Ambas
cepacia (Palleroni and Holmes 1981) comb.
especies, fueron reclasificadas dentro del género
nov. Microbiol Immunol.1992;36:1251-1275.
Paraburkholderia [6]. No obstante, en el 2018 y
[2].Yabuuchi E, Kosako Y, Yano I, Hotta H,
con la ayuda de la secuenciación de un mayor
Nishiuchi Y. Transfer of two Burkholderia and
número de genomas bacterianos, se llevó a cabo
an Alcaligenes species to Ralstonia gen.nov.:
un análisis genómico comparativo de las especies
Proposal of Ralstonia pickettii (Ralston, Palleroni
de Burkholderia s.l. disponibles y se observó que
and Dou-doroff 1973) comb. nov., Ralstonia
estas dos especies en realidad pertenecían a un
solanacearum (Smith 1896) comb. nov. and
género bacteriano nuevo, el cual fue denominado
Ralstonia eutropha (Davis 1969) comb. nov.
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29
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14
¿Es funcional la biorremediación en la eliminación de níquel en un suelo contaminado? 1
Jesica Araceli Alonso-Arena , Adriana CarbajalArmenta1, Dolores Castañeda-Antonio2*, Yolanda Elizabeth Morales-García2, María del Rocío BustillosCristales2, Paulina Itzel Morales-Sandoval3, Juana Deysi Santamaría-Juárez4, Ricardo Munguía-Pérez2.
RESUMEN La contaminación por metales pesados representa un problema creciente en la cultura industrializada. Representan una amenaza biológica, pues no son biodegradables, aunque existen mecanismos que poseen los organismos para acumular, traslocar, transformar, inmovilizar o estabilizarlos. El níquel es un metal pesado presente en descargas mineras,
1
Facultad de Ciencias Biológicas, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla (BUAP). Edificio Multilaboratorios 6, Ciudad Universitaria, San Manuel, Puebla, México. C.P. 72570. 2 ICUAP (Instituto de Ciencias Universidad Autónoma de Puebla)- Laboratorio de Ecología Molecular Microbiana. Ciudad Universitaria, San Manuel, Puebla, México. C.P. 72570. *lolisjessy@yahoo.com.mx 3 Jardín Botánico Universitario, BUAP. Ciudad Universitaria, San Manuel, Puebla, México. C.P. 72570. 4 Facultad de Ingeniería Química. Laboratorio de análisis Instrumental. 18 sur y Av. San Claudio. C.P. 72590
en la industria de la fundición, refinación de elementos metálicos, entre otras. Es conocido que la asociación de plantas con algunas bacterias benéficas ayuda a las plantas a tolerar niveles de estrés como la contaminación por metales pesados. En el presente trabajo se propuso remediar suelo contaminado con níquel, con ayuda de Medicago
sativa, una planta hiperacumuladora, en asociación con
la
cepa
promotora
de
crecimiento
y
biorremediadora Pseudomonas putida KT2440. Se establecieron
tratamientos
semi-hidropónicos
donde se trasplantaron germinados de M. sativa inoculados y no con la cepa bacteriana. Se
Recibido: 30 mayo 2019. Aceptado: 12 junio 2019.
determinó la concentración del metal en el suelo a distintos tiempos de tratamiento por medio de espectrofotometría de absorción atómica. La cepa bacteriana, 15 días posteriores al montaje del experimento, no fue posible detectarla, tampoco se observó tolerancia al estrés por la planta. Sin embargo, hubo un establecimiento prolífico de hongos y los ensayos de absorción atómica revelan una disminución significativa en los niveles de concentración de níquel en el suelo.
Artículo original
Alonso-Arena, J.A., Carbajal-Armenta, A., Castañeda-Antonio D.*, Morales-García Y.E., Bustillos-Cristales M.R., Morales-Sandoval P. I., Santamaría-Juárez J.D., Munguía-Pérez R., ¿Es funcional la biorremediación en la eliminación de níquel en un suelo contaminado? Artículo Original Alianzas y Tendencias-BUAP. 2019, 4 (14): 30-48.
30
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 Palabras
clave:
Contaminación
suelo,
de
Medicago sativa, Metales pesados, Microorganismos
tests
reveal
a
significant
decrease
in
the
concentration levels of nickel in the soil.
mesófilos, Plantas hiperacumuladoras, Pseudomona
putida KT2440.
Keywords: plants,
ABSTRACT problem
in
Medicago
pollution the
represents
industrialized
a
growing
culture.
Hyperaccumulative
sativa,
Pseudomona
microorganisms,
metal
metals,
Mesophilic
putida
KT2440,
contaminated soil.
They
represent a biological threat, because they are not
INTRODUCCIÓN
biodegradable, although there are mechanisms that
La contaminación por metales pesados es un
the organisms possess to accumulate, translocate,
problema que ha ido en aumento en los últimos
transform, immobilize or stabilize them. Nickel is a
años debido al incremento en las actividades
heavy metal present in mining discharges, in the
antropogénicas
foundry industry, refining of metallic elements,
metalurgia, la agricultura o el aumento en el
among others. It is known that the association of
número de vehículos que transitan por México [1].
plants with some beneficial bacteria helps plants to
Esta contaminación es debida a dispersión de
tolerate
metal
sólidos, líquidos o partículas finas liberadas a la
contamination. In the present work it was proposed
atmósfera que entonces se depositan en cuerpos
to remedy soil contaminated with nickel, with the
de agua, sedimentos y suelos [2].
help of Medicago sativa, a hyperaccumulating
Entre los contaminantes, el níquel es uno de los
plant, in association with the growth promoter and
metales pesados presentes en descargas mineras,
bioremediator strain P. putida KT2440. Semi-
en la industria de la fundición, refinación de
hydroponic treatments were established where
elementos metálicos, entre otras industrias que
germinated M. sativa inoculated were transplanted
utilizan
and not with the bacterial strain. The concentration
presencia en lodos residuales utilizados como
of the metal in the soil at different treatment times
fertilizantes
was determined by means of atomic absorption
contaminación en suelos y plantas [2].
spectrophotometry. The bacterial strain, 15 days
Está reportado, desde 1988, que el níquel es un
after the assembly of the experiment, it was not
elemento esencial para las plantas [3] pero de igual
possible to detect it, nor was tolerance to stress by
forma es fitotóxico cuando está presente en altas
the plant observed. However, there was a prolific
concentraciones [4] al igual que disminuye la
establishment of fungi and the atomic absorption
biodisponibilidad de otros nutrientes necesarios
stress
levels
such
as
heavy
este
tales
metal es
una
como
como de
la
materia las
minería,
prima.
causas
de
la
Su la
para la absorción y translocación a los diferentes
Artículo original
Heavy
Heavy
31
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 órganos de las plantas provocando deficiencias
crecer en suelo contaminado con níquel y la
serias en su crecimiento y desarrollo [5].
simbiosis entre la planta y la bacteria para la
Algunas plantas son capaces de acumular grandes
eliminación del metal pesado.
cantidades de metales pesados, y se les conoces como “hiperacumuladoras” [6]. Estas generalmente
MATERIALES Y MÉTODOS
tienen poca biomasa debido a que utilizan más
Muestreo de suelo.
energía en los mecanismos que son necesarios
El procedimiento de muestreo se llevó a cabo de la
para adaptarse a las altas concentraciones de metal
siguiente manera: Se seleccionaron 3 puntos de
en
varía
muestreo de forma aleatoria (Figura 1) dentro de
su
Ciudad Universitaria de la Benemérita Universidad
sus
tejidos
dependiendo
[7].
de
la
Esta
capacidad
especie
vegetal
y
metabolismo, el metal pesado, el suelo de cultivo y la interacción planta-raíz-metal [8].
Autónoma de Puebla (BUAP). ●
En cada uno de los tres puntos, se tomó,
Asimismo, los microorganismos son vitales en la
con ayuda de una espátula y un bieldo
transformación de compuestos ya que influencian
pequeños, aproximadamente 1 kg de suelo
su biodisponibilidad y remediación, pueden alterar
y se depositó en una tina de plástico limpia.
la toxicidad, solubilidad en agua y la movilidad del
En total se obtuvo un peso de muestra
elemento [9]. Los microorganismos modifican la
compuesta de aproximadamente 3 kg de
concentración de metales pesados en el ambiente,
suelo.
ya que cuentan con mecanismos enzimáticos y no
●
Posteriormente, se tamizó la muestra de
enzimáticos para remover metales en suspensión
suelo con ayuda de coladores de plástico.
[10]. Entre las transformaciones enzimáticas de los
Una vez tamizada la muestra compuesta, se
metales
colocó en bolsas de plástico y se transportó
realizadas
por
microorganismos
se
encuentran la oxidación, reducción, metilación y
al laboratorio.
desmetilación, las cuales como resultado pueden compuestos
poco
solubles
en
agua
o
compuestos volátiles [11]. En base a lo anterior y en un esfuerzo por comprender mejor las bases fisiológicas de la toxicidad del níquel en los diferentes ensayos, el objetivo de este trabajo fue: evaluar el efecto del níquel a 3000 ppm sobre la especie Medicago
sativa L., la capacidad de P. putida KT2440 de
Determinación de pH. La medición de pH del suelo se llevó a cabo siguiendo algunos de los lineamientos de la NOM021-RECNAT-2000 especificaciones
que de
establece
fertilidad,
salinidad
las y
clasificación de suelos. Se determinó el pH con un potenciómetro portátil (USA, ATC). Se obtuvo una muestra compuesta total de 1g de suelo de cada uno de los
Artículo original
dar
32
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 tratamientos (Suelo sin contaminar, suelo con
La NOM propone el método Walkley y Black, este
níquel, suelo con níquel + M. sativa, suelo con
método detecta entre un 70-80% del carbono
níquel + P. putida KT2440, suelo con níquel + M.
orgánico total, más un factor de corrección variable
sativa + P. putida KT2440). Por separado cada
para cada tipo de suelo. En México, dicho factor es
gramo de muestra compuesta se colocó en un
de 1.298.
recipiente plástico y se añadieron 10 mL de agua destilada. Se mantuvieron en agitación constante a intervalos de 5 minutos durante media hora. Se dejó reposar 15 minutos y se procedió a tomar la medida con el potenciómetro.
Tabla 1. Clasificación del suelo de acuerdo con su pH extraído en conformidad con la NOM 021 RECNAT 2000
Clasificación
pH
Fuertemente ácido
< 5.0
Moderadamente ácido
5.1-6.5
Neutro
6.6-7.3
Medianamente alcalino
7.4-8.5
Fuertemente alcalino
>8.5
Primeramente, se pesaron 0.25 g de suelo seco y se colocaron en un matraz de 500 mL, se procesó un blanco a la par. Se adicionaron 5 mL de K2Cr2O7 y se mezcló con el objetivo de que entrase en contacto con toda la muestra de suelo. Se agregaron 10 mL de H2SO4 por las paredes. Se agitó por 1 minuto y posteriormente se dejó Figura 1. Croquis de la zona de muestreo en Ciudad Universitaria BUAP.
reposar 30 min. Una vez pasado el tiempo de reposos, se añadieron 10 mL de agua destilada, se
Determinación de materia orgánica del suelo.
de indicador difenilamina. Por último, se procedió a
La determinación de la materia orgánica del suelo
titular con FeSO4 gota a gota con ayuda de una
muestreado se evaluó de acuerdo con la NOM-021-
bureta hasta observar el viraje a color esmeralda.
RECNAT-2000, que establece las especificaciones de fertilidad, salinidad y clasificación de suelos, estudios, análisis y muestreo.
De acuerdo con la NOM-021-RECNAT-2000,
%C orgánico = ((B-T)/g)(N)(0.39) mcf
Artículo original
agregaron 2.5 mL de H3PO4 concentrado, y 5 gotas
33
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 donde:
Germinación de semillas de alfalfa (Medicago sativa
B=Volumen de sulfato ferroso gastado para valorar
L.).
el blanco de reactivos (mL)
Con el objetivo de obtener germinados de la planta
T=Volumen de sulfato ferroso gastado para valorar
M. sativa y poder utilizarla como modelo de
la muestra (mL)
biorremediación de níquel en este experimento, se
N=Normalidad exacta del sulfato ferroso
seleccionaron 66 semillas, cuyo primer filtro de
g=Peso de la muestra empleada
selección fue dejarlas en agua para descartar
mcf=1/0.77=1.298
aquellas que flotaran debido a algún daño físico de la semilla. Se llevó a cabo en condiciones de
mfc es el factor de corrección de humedad, ya que
esterilidad bajo campana de flujo laminar, un
como con este procedimiento se detecta entre un
proceso de desinfección con lavados con etanol al
70-84% del carbono orgánico total, es necesario
70% y con NaClO al 0.15% [12].
introducir este factor de corrección, el cual puede
Una vez realizada la desinfección, se procedió a
variar entre suelo y suelo de acuerdo con la
colocar, en una placa Petri, algodón estéril y se
condición geográfica. Finalmente se compara con la
humedeció con agua en la misma condición. Se
tabla 2 para establecer la clasificación de materia
colocaron de 15 a 20 semillas de alfalfa en cada
orgánica.
caja con ayuda de pinzas estériles, y se sellaron. Por último, se incubaron en oscuridad a 30°C
Clase
Materia orgánica (%)
durante 6 días [12]. Cuenta total de microorganismos mesófilos. Se tomó 1 gramo de muestra compuesta de cada
Suelos volcánicos
Suelos no volcánicos
uno de los tratamientos. Se homogenizó en 9 mL
Muy bajo
<4.0
<0.5
diluciones 1:10 de las mismas. Anteriormente, se
Bajo
4.1-6.0
0.6-1.5
Medio
6.1-10.9
1.6-3.5
Alto
11.0-16.0
3.6-6.0
Muy alto
>16.1
>6.0
de agua destilada estéril y se procedió a realizar había
preparado
medio
sólido
para
“Método
estándar” que se dejó enfriar sin gelificar. En cajas Petri estériles se inoculó 1 mL de las diluciones 10-3 y
10-4
de
cada
Posteriormente
se
uno
de
agregó
los el
tratamientos.
medio
que
se
encontraba a una temperatura templada y se homogenizó con el inóculo (6 giros en sentido de las manecillas del reloj y 6 giros en sentido
Artículo original
Tabla 2. Valores de referencia para clasificar la concentración de la materia orgánica en los suelos minerales y volcánicos.
34
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 contrario a las manecillas del reloj), y se dejó
Cloranfenicol. La cepa fue resembrada de forma
gelificar el medio. Todo esto bajo condiciones de
masiva. Se incubó durante 24 horas a 30 °C.
esterilidad en campana de flujo laminar. Por último,
A las 24 horas, se prosiguió a recoger el
se incubaron por 72 horas a 30°C, con monitoreo
crecimiento en la placa mediante la adición de 5 mL
cada 24 h [15].
de agua destilada estéril y un posterior raspado sobre la placa para recolectar todo el crecimiento
Análisis
de
la
concentración
de
níquel
por
de la cepa sobre la placa. Se transfirió el raspado
espectrofotometría de absorción atómica.
de la placa a un tubo Falcon estéril de 50 mL y se
De acuerdo con la NOM-147-SEMARNAT/SSAI-2004
aforó la solución bacteriana hasta 40 mL con agua
que establece los criterios para determinar las
destilada estéril [32].
concentraciones
de
metales
en
suelos
contaminados con arsénico, bario, berilio, cadmio, cromo hexavalente, mercurio, níquel, plata, plomo, selenio, talio y/o vanadio, se debe llevar a cabo una digestión ácida de la muestra para poder medir la concentración
del
metal
de
interés
en
un
espectrofotómetro de absorción atómica (marca PerkinElmer
AAnalyst
400).
El
procedimiento
modificado se describe en la figura 2. Cálculo para la concentración de Níquel
Ni = (X) (factor de dilución) (0.05)/0.001
Figura 2. Procedimiento para llevar a cabo la digestión ácida de las muestras de suelo. Elaboración propia con herramienta didáctica Biorender (https://app.biorender.com/)
donde
X = concentración en mL/L Factor de dilución = 1 0.05 = volumen de aforo en L (50 mL)
Preparación de las Jarras de Leonard.
0.001 = muestra digestada en Kg (1 g)
Para montar el experimento, se eligió el sistema hidropónico conocido como Jarras de Leonard [13],
Diseño experimental
con algunas modificaciones. Dado que el suelo
Preparación de la cepa. de
cultivo
concentración
sólido de
Luria 100
Bertani g/mL
de
con
una
antibiótico
inferior de la botella se utilizó para sistema de drenaje. Las Jarras de Leonard se prepararon con botellas PET de 1.5 L cortadas a la mitad. Se les colocó una cuenda de algodón como conexión
Artículo original
resultó ser rico en materia orgánica, la parte
La cepa P. putida KT2440 fue sembrada en medio
35
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 entre la parte superior e inferior y se colocó una
una de las botellas destinadas a tratamiento con
gasa de algodón en la boquilla para detener la
planta como se indica en la tabla 3: (suelo + M.
cuenda. Se esterilizaron por 20 minutos en luz UV
sativa, suelo + níquel + M. sativa, suelo + níquel +
en condiciones de flujo laminar [14].
P. putida KT2440 + M. sativa). Con respecto a los tratamientos con la cepa KT2440, se añadieron 9
Contaminación de suelo.
mL por jarra a los tratamientos de Suelo + P.
De acuerdo con la NOM-147-SEMARNAT/SSAI-
putida KT2440, suelo + níquel + P. putida KT2440,
2004, que establece los criterios para determinar
suelo + níquel + P. putida KT2440 + M. sativa . En
las concentraciones de remediación de suelos
los tratamientos con planta en combinación con la
contaminados con arsénico, bario, berilio, cadmio,
cepa
cromo hexavalente, mercurio, níquel, plata, plomo,
germinado,
selenio,
posteriormente en los puntos donde se colocó el
talio
y/o
vanadio,
el
límite
máximo
permisible de concentración de níquel en suelo
bacteriana, y
la
se
trasplantó
cepa
bacteriana
primero se
el
añadió
germinado [14].
para uso agrícola comercial es de 1600 mg/Kg, mientras que, para uso industrial, el límite máximo
Tabla 3. Número de réplicas por tratamiento
permisible es de 20000 mg/Kg. Tratamiento
Número de réplicas
minutos. Se preparó 1L de una solución de 3000
Suelo sin contaminar (blanco)
3
ppm de NiSO4 con agua destilada estéril en
Suelo + níquel
3
condiciones de esterilidad bajo campana de flujo
Suelo + P. putida KT2440
3
Suelo + M. sativa
3
Suelo + níquel + P. putida KT2440
3
Suelo + níquel + M. sativa
3
Suelo + níquel + P. putida KT2440 + M. sativa
3
Primeramente, el suelo muestreado y tamizado se esterilizó a 15 libras de presión y 121 °C por 15
laminar. Posteriormente se procedió a agregar 100 mL de la solución contaminante a 10 de las 13 jarras que contenían un volumen de 200 cm3 de suelo, de acuerdo con la tabla 3. Cabe aclarar que 3
3 jarras con 200 cm de suelo, no se les adicionó solución contaminante se usaron como control. previamente, se les agregó un volumen de 200 cm3
Montaje de los ensayos.
de suelo. Se les agregó 100 mL de la solución de
El montaje de las jarras de Leonard y de los trece
NiSO4 a 10 de las jarras y se dejó impregnar el
ensayos se puede observar en la figura 3.
suelo
por
dos
días.
Posteriormente,
se
trasplantaron 3 germinados de M. sativa, en cada
Artículo original
A cada una de las jarras de Leonard preparadas
36
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 Determinación de materia orgánica del suelo. Ejemplo de cálculo:
%C orgánico suelo= ((9ml-6.1)/0.25g)(1N)(0.39)(1/0.77)=5.872 % Para obtener el % de materia orgánica, se multiplica el % C por el factor 1.724, que es el factor de relación de contenido de carbono en la Figura 3. Jarras de Leonard realizadas con botellas PET de 1 L.
materia orgánica
%materia orgánica = (%C orgánico)(1.724) RESULTADOS
%materia orgánica suelo = (5.8721%)(1.724)
Determinación de pH.
%materia orgánica suelo = 10,123%
Los resultados obtenidos en la medición de pH para cada muestra compuesta de cada tratamiento se resumen en la tabla 4, destacando que el suelo se acidifica en presencia de la solución de Níquel.
De acuerdo con los resultados obtenidos, el suelo analizado
contiene
un
10.123%
de
materia
orgánica, lo cual, de acuerdo con la NOM-021RECNAT-2000, indican que es un suelo con muy
Tratamiento de suelo
pH
Clasificación de la muestra de suelo de acuerdo con la NOM 0021 RECNAT 2000
Suelo limpio
7.5
Medianamente alcalino
Suelo con Níquel
6.6
Neutro
Níquel + P. putida KT2440
6.4
Moderadamente ácido
Níquel + M. sativa
6.5
Níquel + M. sativa + P. putida KT2440
6.6
alto contenido de materia orgánica. Porcentaje de germinación de semillas de alfalfa (Medicago sativa L.) y supervivencia a condiciones de estrés por contaminación con níquel. De las 66 semillas puestas a germinar, únicamente germinaron 48 semillas (Figura 4), obteniéndose así un porcentaje de germinación de 72.72%. Ningún germinado de alfalfa, una vez trasplantado a
Moderadamente ácido
suelo
logró
desarrollar
hojas
verdaderas ni sobrevivió como en el ensayo mostrado
Neutro
contaminado, en
la
figura
5
y
6.
Se
observó
supervivencia a los 7 días, pero no desarrollo ni crecimiento de la plántula.
Artículo original
Tabla 4. Resultados de pH de las muestras de suelo de cada tratamiento.
37
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 Cuenta total de microorganismos mesófilos. Se monitoreó el crecimiento de P. putida KT2440 en placas a las 24 horas sin observar crecimiento. A las 48 horas se observó ligero crecimiento en algunas de las placas. Finalmente, a las 72 horas, se observó fácilmente el crecimiento en las placas. En
la
figura
7,
se
muestran
las
diluciones
inoculadas del ensayo que únicamente contenía suelo
con
níquel.
Se
observaron
únicamente
morfologías filamentosas, circulares, blanquecinas, Figura 4. Germinados de M. sativa a 3 días posteriores al montaje.
Figura 5. (5a) El tratamiento de suelo con níquel + Medicago sativa + P. putida KT2440 el primer día del montaje. (5b) Una semana después. (5c) A las cuatro semanas del montaje, los germinados no lograron sobrevivir.
lo que sugiere la presencia de hongos. Estos no fueron
identificados, sin
embargo, en
ambas
diluciones se muestran morfologías similares.
Figura 7. (7a) Se observa la dilución 10-4 de la muestra de suelo sin contaminar. Únicamente se observan 4 UFC con morfología de hongo. (7b) La dilución 10-3, igualmente sólo se observa morfología de hongos, 39 UFC.
El ensayo de suelo contaminado con níquel e inoculado con la cepa P. putida KT2440 (Figura 8), mostró
presencia
de
crecimiento
filamentoso,
aunque no se logra apreciar crecimiento de morfologías de origen bacteriano, lo que sugiere que la cepa inoculada no se logró recuperar a los 15 días posteriores del tratamiento.
Artículo original
Figura 6. (6a) Se observa el tratamiento de suelo con níquel + Medicago sativa el primer día del montaje. (6b) Una semana después, se comienza a ver la formación de una película de hongo. (6c) Se muestra que después de cuatro semanas del montaje los germinados no sobrevivieron
38
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 En el ensayo tratado con la planta y la cepa P.
putida KT2440, se obtuvo crecimiento en su mayoría de hongos filamentosos, observando la presencia de una colonia de aspecto bacteriano, sin embargo, la morfología de la colonia no coincide Figura 8. Muestra de suelo contaminado con níquel, inoculado con la cepa Pseudomonas putida KT2440. No se logró obtener un conteo viable, ya que no se observaron colonias bacterianas aisladamente, invadidas por micelios, indicando que la cepa no logró sobrevivir a los 15 días.
con la cepa inoculada, por tal motivo no se realizó una resiembra en medio selectivo.
En el tratamiento donde se trasplantó M. sativa, se observó mayor diversidad de morfologías (Figura 9), entre las que se encuentran hongos en su mayoría filamentosos (colonias circulares, colores blancos y algunos con centro café), y en menor proporción
colonias
de
aspecto
levaduriforme
(aspecto mucoide, de colores blanco y crema). También
se
pudieron
observar
colonias
más
pequeñas que aparentemente pueden ser de origen bacteriano.
Figura 10. Tratamiento de suelo contaminado con níquel más el germinado de M. sativa e inoculado con la cepa P. putida KT2440. (10a) dilución 10-4, y (10b) dilución 10-3. No se logra observar presencia de colonias bacterianas de la cepa buscada, por lo que se asume que la cepa no fue capaz de sobrevivir tampoco en este tratamiento.
Figura 9. Tratamiento de suelo contaminado con níquel más la planta Medicago sativa, se observan tanto colonias bacterianas como de hongos. (9a) Dilución 10-4, con 11 UFC tanto bacterianas como de hongos. (9b) Dilución 10-3, con una densidad mayor de UFC, tanto bacterianas como de hongos.
Tratamiento
Dilución 10-3
Dilución 10-4
Suelo +Ni
7.8x104
8x104
Suelo + Ní+ KT2440
Incontables
Incontables
Suelo + Ní+ M. sativa
1.72x105
2.8x105
Suelo + Ní+ M. sativa +KT2440
2x105
3.4x105
Artículo original
Tabla 5. Número de unidades formadoras de colonias (UFC/mL) obtenidas por cuenta total.
39
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 En la tabla 5, se muestran las UFC/mL de cada uno de los tratamientos.
Tabla 7. Concentración de níquel (ppm) Ensayo
Concentración inicial de Ni
Concentración final de Ni
1. Níquel + M. sativa
115.599
66.916
2. Níquel + P. putida KT2440
5367.642
28.664
3. Níquel + M. sativa + P. putida KT2440
7228.055
53.006
Concentración de níquel por absorción atómica. Una vez que las muestras de cada ensayo al día 60 de montaje, ya habían sido sometidas al proceso de digestión ácida se prosiguió al análisis por medio espectrofotómetro de absorción atómica. Una curva estándar de concentraciones específicas de níquel fue realizada (Tabla 6, Gráfico 1).
Se llevaron a cabo los cálculos con cada uno de los Tabla 6. Valores de para la curva estándar de calibración.
ensayos para determinar la concentración de metal en las muestras.
Concentración de Níquel (mg/L)
Absorbancia
0.4
0.019
0.8
0.034
DISCUSIÓN
1.2
0.047
Determinación de Materia Orgánica
1.4
0.065
El suelo analizado contiene un 10.123% de materia
Ejemplo de cálculo: [Ni]=(2.312)(0.005)/0.001=115.599 mg/Kg
orgánica, lo cual, de acuerdo con los datos Gráfico 1. Curva de calibración realizada con los datos de absorbancia mostrados en la tabla 6
proporcionados
por
la
NOM-021-RECNAT-2000,
indican que es un suelo con muy alto contenido de materia orgánica. Lo cual lo hace un excelente sustrato para el desarrollo de las plantas M. sativa utilizada en este experimento. La alta presencia de materia orgánica puede deberse a que el lugar de muestreo fue una zona en la que se encontraban plantas ornamentales, además de encontrarse
En la tabla 7 se muestran los resultados obtenidos en la cuantificación de níquel al inicio y final del experimento (día 2 y día 60).
haber contribuido a la presencia de materiales finos, principalmente arcillas silicatadas, como vermiculita y montmorillonita, que afecten el nivel de oxidación del carbono debido a la formación de
Artículo original
anexo a una obra en construcción, lo cual pudo
40
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 microagregados estables que protegen la materia
dada por la intervención de múltiples sistemas
orgánica.
genéticos con especificidad de sustrato diferentes,
Sin embargo, estos tipos de determinación de la
pero que comparten las mismas funciones. Estos
materia orgánica están sujetos a interferencias
sistemas
provocadas por algunos constituyentes del suelo
contribuyen en la defensa elemental de la célula
siempre y cuando se encuentren en cantidades
frente a metales potencialmente dañinos, así como
elevadas. Se ha reportado que la presencia
frente a las especies que estos producen al
significativa de iones cloruros o iones ferrosos
interactuar con los componentes celulares [20]. Por
sobreestimarían el monóxido de carbono (CO)
otro lado, existen otros sistemas de resistencia muy
mientras que los nitratos provocarían el efecto
especializados y se encuentran solo en algunas
inverso dando valores bajos de CO [16]. En cuanto
especies bacterianas, confiriéndoles la capacidad de
al nitrato sólo interfieren cuando la concentración
resistencia a metales pesados [20]. Los géneros
excede el 5 % del contenido de carbono. Por otro
Alcaligenes, Klebsiella, Arthrobacter, Pseudomonas,
lado, la presencia de calcáreo en los suelos podría
Acinetobacter, Enterobacter, Serratia y Acidiphilum,
neutralizar la acidez del medio, pero algunos
son los géneros con resistencia a níquel y cobalto
ensayos con contenidos de carbonatos de hasta el
más referidos [21,22].
50% p/p no afectan la determinación [16].
La mayoría de los genes involucrados en los
están
ampliamente
distribuidos
y
mecanismos de resistencia a metales se localizan Cuenta total de microorganismos mesófilos
en plásmidos por lo que la selección de nuevos
Los suelos son ecosistemas naturales con altas
géneros bacterianos con resistencia a níquel y
concentraciones de metales pesados como níquel,
cobalto puede estar dado por la característica de
cromo
baja
los plásmidos de transferirse de una cepa a otra, lo
concentración de micronutrientes como fósforo,
que posiblemente indica que faltó tiempo para de
nitrógeno, potasio, calcio y altos niveles de erosión.
adaptación de la cepa ensayada [21, 22, 23].
Esto hace que dichos ambientes sean considerados
La cepa P. putida KT2440, es una cepa ambiental
extremos
ampliamente
cobalto,
para
además
muchas
de
una
especies
de
estudiada
por
su
versatilidad
microorganismos y plantas. En esto radica la
metabólica y sus capacidades de resistencia y
importancia
degradación de contaminantes, tanto orgánicos,
de
identificar
y
caracterizar
microorganismos capaces de resistir la presencia de
como por su resistencia a metales pesados [18].
níquel, podrían considerase buenos candidatos para
Está ampliamente reportado que varias cepas del
procesos
Pseudomona
de
biorremediación
de
suelos
son
capaces
de
sintetizar
contaminados por metales pesados [19, 20]. La
fitohormonas que estimulan el crecimiento vegetal,
resistencia de las bacterias a metales pesados está
como las auxinas, que estimulan el desarrollo
Artículo original
y
41
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 radicular [26]. Además, se ha demostrado que la
de crecimiento, además de que es considerada una
respuesta a estrés de las plantas a metales pesados
planta hiperacumuladora. Es por esto por lo que
está mediada por fitohormonas como el ácido
fue propuesta como modelo para propuesta de
giberélico [25].
biorremediación [32, 33, 34]. Por otro lado, la
El conteo por método estándar de microorganismos
capacidad de resistencia de las plantas al estrés
mesófilos en cada uno de los ensayos arrojó que
provocado por metales pesados se ve influenciado
existen
concentración
de
fúngicas níquel,
resistentes
por
otro
a
la
por el estadío de la planta, la edad, la presencia de
lado,
se
fitohormonas, como el ácido giberélico, que inhibe
detectaron en menor densidad cepas bacterianas, y
efectos
únicamente en los ensayos de suelo contaminado
germinados de plantas de arroz [25]. Por lo tanto,
con níquel tratado con la M. sativa, y en el ensayo
es posible que la presencia de dicha hormona no se
tratado con M. sativa y KT2440. Esto puede
encuentre en la concentración suficiente como para
deberse a que la interacción microorganismo-
inhibir algunos efectos nocivos sobre la planta,
planta, en este caso, de la cepa KT2440, capaz de
pues en este estadío de desarrollo, son las auxinas
colonizar la rizósfera de plantas, pudo generar
las que llevan a cabo un rol muy importante en el
alguna relación simbiótica, sin embargo, hacen
desarrollo de la plántula, y debido a que la cepa P.
falta ensayos para poder concluir esto [24].
putida KT2440 es productora de auxinas como la
Por otro lado, la alta densidad poblacional de
hormona ácido-3-indolacético, se esperaría que la
hongos
suelo
planta pudiera tener un mejor desarrollo, sin
directamente evidenció que existen una gran
embargo, como la cepa bacteriana no se detectó
cantidad de hongos con capacidad de resistir a
posterior a la inoculación en ninguno de los
altas concentraciones de níquel. La presencia de
ensayos inoculados con la cepa, se sugiere que no
estos microorganismos posiblemente se debió a
logró
que los sistemas experimentales se tenían en zonas
bacteriana con M. sativa por lo que no sobrevivió a
abiertas y estos hongos encontraron condiciones
las
propicias para su desarrollo por lo que fácilmente
concentración, por lo tanto, no hubo un desarrollo
se establecieron.
óptimo de la plántula [26, 35].
Supervivencia de M. sativa en el sistema de
Concentración de níquel
biorremediación
La solubilidad de los metales depende de las
M. sativa ha sido catalogada como una planta
características de suelo y están influenciadas
capaz de establecer relaciones benéficas con
directamente por el pH, este tiene un efecto en la
rizobios y bacterias consideradas como promotoras
movilidad de los metales pesados dentro del suelo,
detectada
en
los
ensayos
de
causados
existir
un
condiciones
por
metales
establecimiento de
pesados
de
contaminación
la a
en
cepa esa
Artículo original
poblaciones
42
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 bajo condiciones ácidas los metales son más
concentración inicial de níquel cuantificada en el
móviles y por tanto más disponibles y al contrario,
suelo.
en condiciones básicas los cationes son adsorbidos
Algunos microorganismos pueden ser capaces de
a la superficie mineral o precipitados disminuyendo
alterar el estado químico, la forma o distribución de
así la biodisponibilidad de los metales; aunado a
metales en el suelo, las bacterias tienen en general
esto los metales del suelo existen como iones
una amplia capacidad para acumular metales en su
metálicos libres y compuestos metálicos solubles;
biomasa, en este estudio la cepa P. putida KT2440
como
las
no sobrevivió a los ensayos níquel + M. sativa + P.
superficies de la fase sólida inorgánica o como
putida KT2440 y níquel + P. putida KT2440 sin
iones no intercambiables y precipitados; o en
embargo este último logró una disminución del
compuestos metálicos intercambiables insolubles
99.46% del metal.
iones
intercambiables
adsorbidos
a
[1]. Se considera que por esta razón el suelo que se contaminó se encontró con concentraciones
CONCLUSIONES
iniciales diferentes ya que además en el primer
M. sativa no puede desarrollarse en un sustrato
ensayo mostrado en la tabla 7 se tuvo un filtrado
contaminado con altas concentraciones de níquel,
casi total de la solución contaminante, haciendo así
bajo las condiciones experimentales evaluadas, de
la concentración de metal en suelo menor a los
la misma manera, la cepa de P. putida KT2440 no
otros ensayos.
fue capaz de permanecer ni asimilar el níquel, a
La fitoextracción resulta una técnica útil que utiliza
pesar de que no se utilizó la mayor concentración
variedades de plantas hiperacumuladoras para
de Ni permitida por la norma (20 000ppm), esto
transferir elementos traza de suelos contaminados
nos indica que habría que evaluar los valores que la
a la parte aérea de la planta. La especie M. sativa
norma refiere ya que la cepa bacteriana? utilizada
se considera una planta hiperacumuladora [17], se
en estos ensayos se considera altamente resistente
encontraron estudios que reportan la concentración
a factores similares a los que fue expuesta .
máxima de niquel en valores similares a la norma
Sin
que esta planta puede tolerar [6], se considera que
crecimiento y proliferación de hongos en todos los
es por esta razón que en los ensayos Níquel + M.
tratamientos,
sativa y Níquel + M. sativa + P. putida KT2440,sin
monitoreo de níquel por absorción atómica, se
embargo, no logró sobrevivir de estos germinados
observó una disminución de la concentración de
y en su lugar se observó el crecimiento de un
éste, lo cual podría ser atribuible a la presencia de
hongo grisáceo no identificado en la atenuación del
dichos hongos.
metal pesado, ya que se tuvo una disminución del
A diferencia de las variables evaluadas en un
42.11% y 99.26% respectivamente respecto a la
principio,
se
se
observó
asimismo
en
desarrollaron
establecimiento, los
ensayos
hongos
de
que,
Artículo original
embargo,
43
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 14 adaptándose a las condiciones expuestas en los
González Cossio, F. V., & Carrillo González, R.
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Artículo original
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INSTRUCCIONES A LOS AUTORES ENVÍO DE MANUSCRITO Los manuscritos deben ser enviados por uno de los autores. El autor correspondiente deberá enviar el manuscrito junto con una carta de Derechos de Autor firmada por los autores del trabajo, en la que se haga constar que se trata de un artículo original, no publicado con anterioridad, ni puesta ha consideración de manera simultanea en otra revista. Los artículos deben enviarse por correo electrónico a la atención de: Dr. Martín Pérez Santos Director de la revista Alianzas y Tendencias: alianzasytendencias@correo.buap.mx con copia a Dr. Jesús Muñoz-Rojas joymerre@hotmail.com LONGITUD DEL MANUSCRITO Artículo de Investigación: deberán contener entre 4000-8000 palabras, excluyendo figuras y tablas. Revisiones: deberán contener entre 800040000 palabras, excluyendo figuras y tablas. PREPARACIÓN DEL MANUSCRITO El manuscrito debe ser escrito en español en un estilo claro, directo y activo. Todas las páginas deben numerarse secuencialmente para facilitar una revisión y edición del manuscrito. SECCIONES DEL MANUSCRITO El manuscrito debe ser dividido en siguientes secciones:
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Carta de Derechos de Autor
Es obligatorio presentar, junto con el manuscrito, una carta de derechos de autor firmada por el autor correspondiente en la que se declare: a) potencial interés de conflicto, b) reconocimiento de las contribuciones de los autores, c) reconocimiento de los organismos de financiación, y d) certificación de que el manuscrito se preparó de acuerdo con las "Instrucciones para Autores".
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Título
El título del manuscrito debe ser preciso y breve y no contener más de 120 caracteres. Los autores deben evitar el uso de abreviaciones no estandarizadas.
3.
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4.
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5.
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Los nombres de los autores deben proporcionarse de acuerdo a previas citaciones o como los autores deseen que se publique, junto con su afiliación institucional, dirección postal, y dirección de correo electrónico. Debe proporcionarse un resumen, en español e inglés, el cual debe ser claro, conciso, sin tener más de 250 palabras, e incluir los subencabezados explícitos. Se debe evitar el uso de abreviaturas, así como referencias. Idealmente, cada resumen debe incluir los siguientes subencabezados: antecedentes, objetivo, métodos, resultados y discusión. Los autores deben proporcionar palabras clave en orden alfabético.
6.
hasta
6
Organización del texto
El texto principal debe iniciar en una página separada y debe estar dividida en página de título, resumen, y texto principal. El texto puede ser subdividido de acuerdo a las áreas a discutirse, las cuales deben seguirse de las secciones de Agradecimientos y Referencias. Los artículos de revisión deben mencionar cualquier revisión previa, reciente o antigua en el área y contener una discusión comprensiva iniciando con los antecedentes del área. Los autores deben evitar presentar material el cual haya sido publicado en revisiones previas. Se recomienda a los autores que comenten y discutan sus observaciones en una forma breve. Para los artículos de investigación, el manuscrito debe iniciar con una página de título y resumen seguido por el texto
principal, el cual debe estructurarse en secciones separadas, tales como Introducción, Metodología, Resultados, Discusión, Conclusión, Conflicto de Interés, Agradecimientos y Referencias. El estilo del manuscrito debe ser uniforme a través de todo el texto y debe utilizarse un tipo de letra de Times New Roman, tamaño 10. El término completo para una abreviación debe preceder su primera aparición en el texto, a menos que está sea una unidad de medida estándar. Las itálicas deben usarse para nombre binominales de organismos (Género y Especie) para énfasis y para palabras o frases no familiares. Las palabras no- asimiladas del latín u otras lenguas deben también mostrarse en itálicas e.g., per se, in vivo, in vitro, in situ, versus, in silico, et al., i.e., etc. Símbolos y Unidades: Los simbolos griegos y caracteres especiales a menudo sufren cambios de formato y corrompen o se pierden durante la preparación del manuscrito para su publicación. Para asegurase de que todos los caracteres especiales están incrustados en el texto, dichos caracteres deben insertarse como un simbolo que no sea resultado de otro estilo de formato, de otra manera ellos se perderán durante la conversión al PDF. Para los parámetros deben utilizarse únicamente símbolos del ISO. Todas las clases de medidas deben reportarse solamente en el Sistema Internacional de Unidades. Dichas unidades deben escribirse siempre en Romano y separase del valor numérico por un espacio.
7.
Conclusión
Debe proporcionarse un pequeño párrafo que resuma el contenido del artículo, y que presente el resultado final de la investigación o proponga un estudio adicional sobre el tema.
8.
Conflicto de Interés
Las contribuciones financieras y cualquier potencial conflicto de interés debe ser establecido. Los autores deben listar las fuentes de financiamiento para el estudio.
9.
Agradecimientos
Debe agradecerse a cualquier (individuo/compañía/institución) que haya contribuido substancialmente al estudio para contenido intelectual, o haya estado involucrado en la redacción o revisión del manuscrito.
10. Referencias Las referencias deben ser numeradas secuencialmente (entre corchetes) en el texto y listadas en el mismo orden numérico. Todas las referencias deben ser completas y precisas. Las citas en línea deben incluir la fecha de acceso. Los títulos de las revistas deben ajustarse a las actuales abreviaturas de Index Medicus. Es necesario listar todos los autores si el número total de autores es 6 o menos, y para más de 6 autores utilizan 6 autores y luego et al. Los números de referencia deben estar finalizados y la bibliografía debe estar completamente formateada antes de la presentación del artículo. Las referencias deben ser listadas en el siguiente estilo de Vancouver: Revista: [1] Anaya-Ruiz M., Perez-Santos M. Innovation status of gene therapy for breast cancer. Asian Pac J Cancer Prev 2015; 16(9): 4133-6. Libro: [2] Minev BR. Cancer Management in Man: Chemotherapy, Biological Therapy, Hyperthermia and Supporting Measures. 1st ed. Springer: New York 2011. Capítulo de libro: [3] Khandia R, Sachan S, Munjal AK, Tiwari R, Dhama K. Tumor Homing Peptides: Promising Futuristic Hope for Cancer Therapy. In: Rahman A, Zaman K, Eds. Topics in AntiCancer Research. Bentham; 2016; 43- 86.
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11. Tablas y Figuras Las tablas de datos y figuras deben enviarse en formato de Microsoft Word. Cada tabla y figura debe incluir un título que por si mismo explique los detalles incluidos en cada caso. Las tablas y figuras deben numerarse secuencialmente en Arábigo con el número de la tabla o figura en negrita seguida de un título. El título debe ser en minúsculas con la primera letra en mayúsculas. Las tablas y figuras deben insertarse al texto inmediato a su referencia en el texto.
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