Propiedades PVT del benceno mediante simulaciĂłn molecular, La personalidad multifacĂŠtica de Klebsiella y Secretoma de Bacillus. Alianzas y Tendencias-BUAP Vol. 4, No. 15
CONTENIDO
BENEMÉRITA UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE PUEBLA Rector, Dr. José Alfonso Esparza Ortíz Secretario General, Dr. José Jaime Vázquez López
Editorial
Vicerrector de Investigación y Estudios de Posgrado, Dr. Ygnacio Martínez Laguna Dirección de Innovación y Transferencia del Conocimiento, Dr. David Pinto Avendaño Coordinador Innovación y emprendimiento, Dr. Martín Pérez Santos
ALIANZAS Y TENDENCIAS BUAP. Año 4, Nº 15, JulioSeptiembre de 2019, es una publicación trimestral editada por la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, con domicilio en 4 sur 104, Col. Centro, C.P. 72000, Puebla Pue., Tel. +52 222 2295500 Ext. 2234 Director: Dr. Martín Pérez Santos Subdirector: Dr. Jesús Muñoz Rojas Consejo Editorial: Maricruz Anaya Ruiz (CIBIOR-IMSS, México), Patricia Bernal Guzmán (Imperial College London, Inglaterra), Karla Cedano Villavicencio (IER-UNAM, México), Abdelali Daddaoua (UGR-España), Antonio del Rio Portilla (IER, UNAM, México), Manuel González Pérez (UPAEP, México), Miguel Matilla Vázquez (CSIC, España), Yolanda Elizabeth Morales García (FCB, BUAP, México), Antonino Baez Rogelio (ICUAP, BUAP, México), Patricia Talamás Rohana (CINVESTAV-IPN, México), Verónica Vallejo Ruiz (CIBIOR, IMSS, México), Miguel Angel Villalobos López (CIBA, IPN, México) Reserva de Derechos al uso exclusivo 04-2016-061316422200203, ISSN: 2594-0627, ambos otorgados por el Instituto Nacional de Derecho de Autor de la Secretaría de Cultura. Responsable de la última actualización de este número la Dirección de Innovación y Transferencia de Conocimiento de la BUAP, Dr. Martín Pérez Santos, domicilio en Prolongación de la 24 Sur y Av. San Claudio, Ciudad Universitaria, Col. San Manuel, Puebla, Pue., México, C.P. 72570, fecha de la última modificación, 31 de junio de 2019. Email: alianzasytendencias@correo.buap.mx Las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reflejan la postura del editor de la publicación. Revista registrada en Latindex (www.latindex.unam.mx) Diseño Jesús Leal Rojas Web master Eduardo Hernández Ronquillo
1
Método simple para estimar parámetros del potencial entre pares: propiedades presiónvolumen-temperatura del benceno mediante simulación molecular Monte Carlo. Arturo Elías-Domínguez et al.
16
La personalidad multifacética del género Klebsiella: El bueno, el malo y el feo. María Rosete-Enríquez et al.
36
Importancia del Secretoma de Bacillus spp. en el control biológico de hongos fitopatógenos. Bruce Manuel Morales-Barrón et al.
Editorial Problemas de financiamiento para grupos pequeños en México La generación del conocimiento de frontera es una labor muy importante para el desarrollo del país, la alineación de la investigación a los problemas que enfrenta México es clave para el éxito y aprovechamiento de ese conocimiento. El mes de octubre es clave para el sometimiento de proyectos en México a través del Programa Estratégico Nacional de Tecnología e Innovación Abierta (PENTA) y Fronteras de la Ciencia CONACYT. A pesar de los cambios realizados en este tipo de proyectos para reforzar a los grupos de investigación y mejorar la calidad de resultados que impacten en la mejora del país, aún falta madurar mucho la forma de evaluación para la asignación de los recursos. Desafortunadamente, con un disfraz de “competencia abierta”, la repartición de recursos para hacer ciencia en México no ha sido democrática, por el contrario ha sido desequitativa y normalmente ha favorecido a los grupos más grandes. Cada vez es mayor la brecha de productividad entre grupos altamente financiados con respecto a grupos pequeños y de bajo financiamiento. Las reglas de operación son fácilmente cumplidas por grupos altamente financiados para poder competir por los recursos, tanto de proyectos como de estímulos de investigación SNI (Sistema Nacional de Investigadores). Por lo tanto, debe ponerse atención en este punto o en un futuro cercano viviremos consecuencias desastrosas de inequidad y podríamos perdernos de ideas de alta relevancia generadas en grupos de investigación pequeños o nacientes. Una propuesta para efientizar la repartición de recursos, es que ésta se lleve a cabo a partir de plataformas automáticas que miren la productividad vía índices internacionales válicos como el índice H, con base en este parámetro se podría establecer la distribución de los recursos financieros y no se dejarían desprotegidos a grupos que trabajan fuerte a pesar de no formar parte de entidades de investigación grandes, un robot no favorecería a nadie y mediría de la misma forma a todos los investigadores que concursen. Con esta propuesta la bolsa global de dinero destinada a investigación podría ser repartida en función del puntaje asignado por el robot, favoreciendo a los que mas trabajan y no a “la calidad del proyecto” que muchas veces es ambigua en función de los evaluadores; quienes dictaminan y determinan si un proyecto es o no aceptado. Además, un robot podría tener programado el monto mínimo para ser asignado a investigadores que cumplan con su trabajo considerando sus antecedentes globales de productividad. Como parte propositiva de la solución ante estos problemas, Alianzas y Tendencias invita a grupos de investigación pequeños a someter propuestas de publicación para difundir su trabajo a pesar de ser trabajos que no cuentan con alta tecnología para la resolución de preguntas de interés. Quizás estos trabajos no alcancen las
exigencias de revistas de alto impacto, pero responden preguntas que deben ser conocidas por la sociedad científica, industria, sector agrícola, sector social y gente interesada de habla hispana. En el presente número de Alianzas y Tendencias (Año 4, Número 15), presentamos tres artículos, el primero es un artículo original que propone un método simple para estimar parámetros del potencial entre pares: propiedades presión-volumentemperatura del benceno mediante simulación molecular Monte Carlo, el segundo artículo muestra una revisión relacionada con los beneficios y perjuicios que pueden ocacionar cepas del género Klebsiella y el tercer artículo revisa literatura relacionada con el secretoma de cepas del género Bacillus; una bacteria de alto interés para eliminación de hongos patógenos. Esperemos que este número de Alianzas y Tendencias sea detonante para nuevos proyectos de nuestros lectores y que compartan este conocimiento entre sus conocidos. Jesús Muñoz-Rojas
cialianzas y Tendencias
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 RESUMEN
Método simple para estimar parámetros del potencial entre pares: propiedades presión-volumen-temperatura del benceno mediante simulación molecular Monte Carlo A. Elías-Domínguez*1, M. Torres-Suárez1, F. PérezVillaseñor1, A. Castro-Agüero1, A. Ortiz-Arroyo1, M.V. Hernández-Ruíz1, E. Reyes-Pérez1, M.R. Castillo-Estrada1.
En este trabajo se determinó la presión, con la ecuación del virial molecular, de benceno puro mediante la técnica de simulación molecular Monte Carlo en el ensamble canónico, para un rango de temperatura
Universidad Autónoma de Tlaxcala, Facultad de Ciencias Básicas, Ingeniería y Tecnología, Ingeniería Química. Calzada Apizaquito s/n. Apizaco, Tlaxcala. C.P. 90401. *Email autor corresponsal: aeliasdom@yahoo.com.mx
513.15
a
628.15
kelvin
considerando densidad constante de 0.9144 mol/L y densidad variable de 0.8829 mol/L a 2.1336 mol/L, empleando un modelo molecular de átomos unidos
1
de
con
interacciones
exponencial-6.
Las
estimaciones obtenidas por simulación molecular mostraron desviaciones respecto
a los datos
experimentales, presentando errores promedio de 9.12%
a
densidad
constante
y
de
16.70%
considerando densidad variable. Con el fin de mejorar la predicción, se propone un método
Elías-Domínguez A., Torres-Suárez M., PérezVillaseñor F., Castro-Agüero A., Ortiz-Arroyo A., Hernández-Ruíz M.V., Reyes-Pérez E., CastilloEstrada M.R..
simple para estimar los parámetros del potencial
Artículo Original Alianzas y Tendencias-BUAP. 2019, 4 (15): 1- 15.
utilizaron para calcular nuevamente la presión del
error de predicción a cero, a partir de un ajuste lineal del error. Los parámetros así obtenidos, se benceno puro a las mismas condiciones de temperatura y densidad antes mencionadas, con errores promedios de predicción de 0.68% a densidad constante y de 2.29% considerando densidad variable. Palabras
clave:
Estimación
de
parámetros,
simulación Monte Carlo, benceno. ABSTRACT Pressure of pure benzene is calculated using a molecular Monte Carlo simulation technique in the canonical ensemble with the molecular virial
Artículo original
Recibido: 04 septiembre 2019. Aceptado: 24 septiembre 2019.
exponencial-6, basado en extrapolar el valor del
1
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 equation, data was calculated in a temperature
experimentales observadas. Tal explicación cae
span of 513.15 to 628.15 Kelvin, considering two
más bien dentro del campo de la mecánica
cases. In the first instance, constant density of
estadística o la termodinámica estadística (1).
0.9144 mol/L is used and in the second case
La mecánica estadística es un formalismo que tiene
density is spanned from 0.8829 mol/L to 2.1336
como objetivo explicar las propiedades físicas de la
mol/L, with values calculated using the molecular
materia del sistema macroscópico sobre la base del
model
comportamiento
of
united
atoms
with
exponential-6
de
sus
componentes
interactions. The estimations obtained by molecular
microscópicos. Por lo tanto, los campos cubiertos
simulation show average errors of 9.12% from the
por la mecánica estadística y la termodinámica
experimental data for constant density and 16.70%
clásica coinciden. El alcance del formalismo es casi
for
data
tan ilimitado como el rango mismo de los
prediction, a simple method to estimate the
fenómenos naturales, ya que es aplicable a la
parameters
is
materia en cualquier estado. De hecho, se ha
proposed, the estimation method is based on the
aplicado, con considerable éxito, al estudio de la
extrapolation of the error prediction value to zero,
materia en estado sólido, estado líquido o estado
from a linear adjustment of the error. The
gaseoso, materia compuesta de varias fases y/o
parameters obtained were used to recalculate the
varios componentes, materia bajo condiciones
pressure of pure benzene at the same temperature
extremas de densidad y temperatura, etc. Además,
and density conditions, predicted data showed an
el formalismo de la mecánica estadística permite
average error of 0.68% for constant density and
investigar los estados de no equilibrio de la materia
2.29% for variable density.
así como los estados de equilibrio (2).
Keywords: Parameter estimation, Monte Carlo
Las relaciones presión-volumen-temperatura (PVT)
simulation, benzene.
tienen gran utilidad en el diseño y mejoramiento de
variable
density of
the
case.
To
exponential-6
improve
potential
procesos industriales, como la determinación del INTRODUCCIÓN
tamaño de recipientes y tuberías, la medición de
La termodinámica deriva relaciones matemáticas
fluidos, etc. Además sirven como parámetros para
que
propiedades
evaluar propiedades termodinámicas, como la
experimentales de los sistemas macroscópicos en
entalpia y la energía interna, las cuales controlan
sistemas de equilibrio que contienen muchas
los
moléculas, del orden de 1020 o más. Estas
predicción de estas relaciones mediante simulación
interconexiones de la termodinámica no dan
molecular resulta ser conveniente para procesos
ninguna información sobre la interpretación o
que requieren información que involucran presiones
diferentes
explicación, a nivel molecular, de las propiedades
procesos
de
conversión
de
energía.
La
Artículo original
conectan
2
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 o temperaturas muy altas, que de otra manera
potencial de interacciĂłn, basado en fijar cuatro o
seria muy complejo medir experimentalmente (3).
cinco valores de las propiedades de interĂŠs y
La simulaciĂłn molecular proporciona resultados
minimizar los errores al cuadrado mediante la
exactos para un modelo molecular, sin tener que
expansiĂłn de cada propiedad considerada por una
recurrir a teorĂas aproximadas y proporciona
serie de Taylor de primer orden, esto conlleva a
informaciĂłn de las propiedades a nivel molecular,
evaluar derivadas parciales de la propiedad con
que
la
respecto a los parĂĄmetros a optimizar y resolver un
termodinĂĄmica clĂĄsica. El mĂŠtodo de simulaciĂłn
sistema de ecuaciones lineales; la desventaja de
Monte Carlo es muy apropiado para determinar las
este mĂŠtodo, es la evaluaciĂłn de las derivadas y el
propiedades PVT de sustancias puras, el cual
resolver el sistema de ecuaciones resultantes, que
requiere del modelo molecular de la sustancia, que
cada vez que se aumente el nĂşmero de datos
incluya su geometrĂa y los parĂĄmetros de los
experimentales de las propiedades de interĂŠs a
potenciales de interacciĂłn (3). Por lo tanto, el
considerar para la estimaciĂłn de los parĂĄmetros
modelo molecular es un elemento importante en la
que definen la funciĂłn potencial, serĂĄ tambiĂŠn mĂĄs
simulaciĂłn molecular, pues de la correcta elecciĂłn
complejo. Con el fin de disponer de un mĂŠtodo de
de la funciĂłn de potencial y de los parĂĄmetros del
complejidad intermedia, en este trabajo se propone
potencial,
un mĂŠtodo simple para estimar los parĂĄmetros Ďƒ
no
se
podrĂan
depende
la
predecir
mediante
obtenciĂłn
de
buenos
resultados.
(representa el tamaĂąo de los sitios de interacciĂłn
En la literatura (4-12) se han presentado y utilizado
de las molĂŠculas que forman al sistema) y
un sinnĂşmero de modelos moleculares de diversas
đ?œ€ (representa la profundidad del pozo de la funciĂłn
sustancias.
las
potencial del modelo molecular en estudio) del
sustancia como molĂŠculas rĂgidas lineales (diĂłxido
potencial exponencial-6, basado en extrapolar el
de carbono, etano, etc.) y no lineales (agua,
valor del error de predicciĂłn a cero, a partir de un
benceno, ciclo hexano, etc.), asĂ como tambiĂŠn
ajuste lineal del error. El mĂŠtodo propuesto se
molĂŠculas flexibles (alcanos y polĂmeros), etc. La
aplica al modelo molecular del benceno puro,
forma de obtener los parĂĄmetros que definen la
sustancia utilizada a nivel industrial como solvente,
funciĂłn de potencial de interacciĂłn, es mediante
como aditivo y principalmente para la producciĂłn
prueba y error, es decir, se establecen valores de
de etilbenceno, cumeno y ciclo hexano (15).
Estos
modelos
consideran
a
respecto a uno o dos valores experimentales de las
MetodologĂa
propiedades
Contreras-
Un ensamble es una colecciĂłn de un gran nĂşmero
Camacho et al. en 2004 (14) propusieron un
de sistemas, cada uno construido para ser una
mĂŠtodo
rĂŠplica
para
de
interĂŠs
determinar
(4,7,13). los
parĂĄmetros
del
del
sistema
macroscĂłpico
estudiado.
ArtĂculo original
los parĂĄmetros y se mide su predicciĂłn con
3
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 Aunque todos los sistemas en el ensamble son
región de simulación, se establecen los parámetros
idénticos desde un punto de vista macroscópico, no
del ensamble de interés, el modelo molecular y las
son todos idénticos en el nivel molecular. De
condiciones
hecho,
posiciones
en
general,
hay
un
número
iniciales y
de
las
moléculas,
orientaciones
como
(inicialización).
Las
extremadamente grande de estados cuánticos
simulaciones incluyen un número de jugadas
consistentes con un estado termodinámico dado
iniciales, que llevan el sistema a un estado
(1). Los métodos de simulación Monte Carlo se
estacionario en el valor de las propiedades
basan en generar una serie de configuraciones en
(equilibración), luego de las cuales se realiza un
forma
de
conjunto de jugadas de producción, con el fin de
aceptación, en aquellas regiones del espacio fase
promediar las propiedades de interés. El algoritmo
que tengan una contribución importante en el
(3,16) incluye los siguientes pasos:
aleatoria,
mediante
ciertas
reglas
promedio del ensamble. Las reglas de aceptación se seleccionan
-
tal que estas configuraciones
calcular
la
energía
potencial
de
esta
configuración U(o).
ocurran con una frecuencia descrita mediante una distribución de probabilidad dada por el ensamble.
Seleccionar aleatoriamente una partícula y
-
Una
vez
seleccionada
la
partícula,
se
Existen diferentes tipos de ensambles: el ensamble
efectúa un desplazamiento aleatorio, tal
canónico, ensamble isotérmico-isobárico, ensamble
como se muestra en la Figura 3.1, en el
grand canónico, ensamble microcanónico, etc. En la
intervalo (- , ). La nueva configuración
literatura (3,16,17) existe una descripción completa
se denota por n y su energía potencial por
sobre los métodos de simulación molecular.
U(n).
En el presente trabajo, la técnica de simulación Monte Carlo en el ensamble canónico se utilizó para
-
El movimiento se acepta de acuerdo con el criterio de la Ecuación (1):
el cálculo de la presión del benceno, mediante la ecuación
del
virial
molecular,
a
diferentes
acc (o n) min 1, exp U n U o
(1)
En el ensamble canónico, el número de partículas
si el movimiento se rechaza, se mantiene la
(N), la temperatura (T) y el volumen (V) se fijan.
configuración anterior.
Este también se conoce como ensamble (NVT). La
La Ecuación (1) representa la distribución de
técnica que se aplica al ensamble canónico se
probabilidad del ensamble canónico (3,16), donde
realiza en una caja o región de simulación, tal
acc(o n)
como se muestra en la Figura 1, con la finalidad de hacer
un
muestreo
de
la
distribución
de
probabilidad de este ensamble (3,16). En la caja o
denota
aceptar
o
rechazar
la
configuración nueva (n) y ( K BT )1 con K B la
Artículo original
temperaturas y densidades.
4
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 constante de Boltzmann equivalente a 3.29946 ∙
En este trabajo se utiliza el modelo molecular del
10−27 Kcal⠄K ∙ molec.
benceno
propuesto
por
Errington
y
Panagiotopoulos (7), el cual tiene seis sitios de interacciĂłn y se considera como una molĂŠcula rĂgida y planar, con la distancia de enlace de 1.40 Ă…, el ĂĄngulo de enlace θ de 120° y los ĂĄngulos de diedro đ?œ™ iguales a cero debido a que el modelo es hexagonal Figura 1: Movimiento Monte Carlo en el ensamble canĂłnico.
componentes moleculares es proporcionada por la la
simulaciĂłn
por
computadora. La base de tal predicciĂłn es la disponibilidad
de
modelos
geometrĂa
coordenadas cartesianas (x,y,z) de los ĂĄtomos de la molĂŠcula de benceno con respecto al cuerpo se
moleculares.
[0, 0, 0] y usando trigonometrĂa plana se establecen los 5 sitios de interacciĂłn restantes (Tabla 1) (7). Tabla 1. Coordenadas cartesianas de los sitios de interacciĂłn CH del modelo molecular de benceno.
Estos
modelos deben contener informaciĂłn sobre la posiciĂłn de los ĂĄtomos y los parĂĄmetros de los potenciales de interacciĂłn entre ellos. Los modelos moleculares se formulan en tĂŠrminos de la energĂa de un sistema de molĂŠculas. Esta energĂa molecular depende de las estructuras geomĂŠtricas de las molĂŠculas y del campo de fuerza en el que se mueven. La relaciĂłn entre la estructura geomĂŠtrica de un cuerpo y su energĂa se define en tĂŠrminos
Sitio
x [Ă…]
y [Ă…]
z [Ă…]
1
0
0
0
2
0
0
1.40
3
0
1.2124
2.10
4
0
2.4249
1.40
5
0
2.4249
0
6
0
1.2124
-0.70
Para describir las interacciones entre sitios de benceno, y calcular la energĂa potencial del sistema
mecĂĄnicos. El campo de fuerza es el resultado de
U ij (r ) ,
las propiedades elĂŠctricas de las molĂŠculas. En este
de Buckingham dado por la EcuaciĂłn (2):
nivel, los modelos se basan en mecĂĄnica clĂĄsica y electrostĂĄtica (18).
las
se usa la funciĂłn de potencial exponencial-6
6 ďƒŚ ďƒŠ ď Ľ ijab ďƒŠ 6 rijab ďƒš ďƒś ďƒŚ rm ďƒś ďƒš ďƒŞ expďƒ§ ď Ą ďƒŞ1 ď€ U ij (r )  ďƒĽ ďƒĽ ďƒş ďƒˇďƒˇ ď€ ďƒ§ďƒ§ ab ďƒˇďƒˇ ďƒş ďƒ§ ďƒŞ 6 ďƒŞď Ą r a b ďƒşďƒť ďƒ¸ ďƒ¨ rij ďƒ¸ ďƒşďƒť m ďƒŤ ďƒ¨ 1ď€ ďƒŤ ď Ą m
(2)
n
ArtĂculo original
los fluidos a partir del comportamiento de sus y
esta
como origen, asignĂĄndole las coordenadas r1 =
La predicciĂłn del comportamiento macroscĂłpico de
estadĂstica
Con
obtienen definiendo uno de los sitios de interacciĂłn
Modelos de potenciales moleculares
mecĂĄnica
planar.
5
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15
ď Ą =20,
rm=1.09623 ď ł ijab ,
ď Ľ ijab / K B  74.06
ab Kelvin(K), ď ł ijab  3.71 Ă… y rij es la distancia; los
superĂndices ab denotan la interacciĂłn entre los sitios a y b localizados en las molĂŠcula i y j,. Al potencial se le aplica un truncamiento a la distancia đ?‘&#x;cut =12 Ă…, por lo que es necesario aĂąadir a la U ij (r ) un tĂŠrmino de correcciĂłn de largo alcance đ?‘ˆđ?‘?đ?‘œđ?‘&#x;đ?‘&#x; de acuerdo a Frenkel y Smit (3).
đ?œŒ
estudio corresponden a las molĂŠculas del benceno. La orientaciĂłn de un cuerpo rĂgido especifica la relaciĂłn de un sistema de ejes fijo en el espacio y otro sistema fijo con respecto al cuerpo. Cualquier vector unitario e se puede expresar en tĂŠrminos de los componentes con respecto al cuerpo o con respecto al espacio: se utilizara la notaciĂłn eb y e s respectivamente. Estos vectores estĂĄn relacionados
La presiĂłn (P) se calcula mediante la EcuaciĂłn (3):
P=đ?›˝+
orientaciĂłn de las molĂŠculas, que para el caso de
đ?‘¤(đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘— )
mediante la matriz de rotaciĂłn A, EcuaciĂłn (6).
(3)
V
eb  ď  e s
(6)
Donde Ď es la densidad del sistema, V es el
donde la operaciĂłn indicada es un producto punto
volumen de la regiĂłn de simulaciĂłn,
o escalar.
w(r) es el
virial molecular y se obtiene mediante la EcuaciĂłn
La matriz de rotaciĂłn describe completamente la
(4):
orientaciĂłn relativa de los dos sistemas, es decir, 1
đ?‘¤(đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘— ) = − 3 ∑đ?‘– ∑đ?‘—>đ?‘– ∑đ?‘Žđ?‘š ∑đ?‘?đ?‘š
Utilizando
el
potencial
đ?‘Žđ?‘? 1 đ?‘‘đ?‘ˆ(đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘— ) đ?‘Žđ?‘? đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘—
đ?‘Žđ?‘? đ?‘‘đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘—
de
(đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘— . đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘—đ?‘Žđ?‘? ) (4)
pares
Exp-6
de
Buckingham, đ?‘¤(đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘— ) queda expresada mediante la EcuaciĂłn (5):
đ?‘¤(đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘— ) =
đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘— −7 1 đ?œ€ 6 − ∑đ?‘– ∑đ?‘—>đ?‘– ∑đ?‘Žđ?‘š ∑đ?‘?đ?‘š đ?‘Žđ?‘? ( 6 ) ( ) [( ) 3 đ?‘&#x; đ?‘&#x;m đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘— 1− m
−
đ?‘&#x;m
moleculares
tiempo. Sin embargo, en las coordenadas del
para
s
variarĂĄn. La
orientaciĂłn de una molĂŠcula no lineal (16) y se
y
de
los
movimientos
siguientes, es de suma importancia describir los procedimientos
molecular (cuerpo rĂgido) y no cambia con el
utilizan los ĂĄngulos de Euler ď Śď ąď š para describir la
Para generar una configuraciĂłn inicial de los sistemas
queda definido por la geometrĂa del modelo
(ĂĄngulos) independientes. Por conveniencia se (5)
))] (đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘— . đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘—đ?‘Žđ?‘? )
b
matriz de rotaciĂłn ď contiene tres cantidades
�
đ?‘&#x;đ?‘–đ?‘—
vector fijo en el marco molecular, entonces e
espacio fijo, los componentes de e
1
exp (đ?›ź (1 −
define la orientaciĂłn molecular. Como e es un
asignar
y
cambiar
la
generan aleatoriamente. La matriz de rotaciĂłn ď en tĂŠrminos de los ĂĄngulos de Euler estĂĄ dada por la EcuaciĂłn (7)
ArtĂculo original
con
6
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 (7)
considerando densidad constante de 0.9144 mol/L, y considerando densidad variable de 0.8829 mol/L a
2.1336
mol/L.
Se
utilizaron
propiedades
reducidas. Las simulaciones se llevaron a cabo utilizando el modelo molecular propuesto por Errington y Panagiotopoulos (7) siguiendo el procedimiento descrito en la metodología; se inició definiendo
una caja de simulación con 125
moléculas de benceno, con un truncamiento esférico al potencial a la distancia de 12 Å y se establecieron condiciones de frontera periódicas y de mínima imagen (3,16). La configuración de arranque se estableció asignando a las moléculas en un enrejado cúbico simple y definiendo su orientación de manera aleatoria mediante ángulos de Euler (19). Las simulaciones se realizaron en ciclos,
cada
uno
con
100
movimientos
(desplazamiento y rotación simultánea de las moléculas). Para equilibrar el sistema se requirieron de 10 millones de configuraciones, seguidas de 10 millones de configuraciones para promediar las propiedades. Todos los parámetros utilizados en las simulaciones se deben expresar en unidades reducidas, para
de las moléculas del benceno. Detalles de la simulación Se realizaron simulaciones moleculares mediante el método Monte Carlo en el ensamble canónico NVT para calcular la presión de benceno puro en un rango de temperatura de 513.15 K a 628.15 K,
facilitar los cálculos durante las simulaciones. Para ello se eligen una unidad de energía (ε), longitud (σ) y masa (m) y se expresan todas las cantidades en términos de estas unidades. La densidad (ρ), temperatura (T), energía (U) y presión (P) se expresan en unidades reducidas (denotadas por el superíndice *) como: ρ∗ = ρσ3
(8)
Artículo original
La Ecuación (7) se utiliza para describir la rotación
7
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 Para estimar un mejor valor del parĂĄmetro đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ
T∗ =
đ??žđ??ľ T Îľ
(9)
U∗ =
U Îľ
(10)
P∗ =
PĎƒ3 Îľ
(11)
que minimice el %error, sustituir el %error = 0 en la EcuaciĂłn (13) y despejar đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ que serĂĄ đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ đ?‘œđ?‘?đ?‘Ą . Ahora variar Ďƒ y manteniendo el valor de đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ đ?‘œđ?‘?đ?‘Ą , evaluar la presiĂłn mediante simulaciĂłn molecular y
MĂŠtodo de estimaciĂłn de parĂĄmetros del potencial de interacciĂłn
su %error, y en una grĂĄfica de %error en funciĂłn de Ďƒ representar los tres resultados realizados, y
Para la estimaciĂłn de los parĂĄmetros, se requieren valores iniciales de Ďƒ y đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ del potencial de interacciĂłn del benceno, con estos valores iniciales
observar el comportamiento, si es lineal, obtener el ajuste por mĂnimos cuadrados, para obtener la EcuaciĂłn (14).
se realizan cĂĄlculos de la presiĂłn, a cierta temperatura y volumen fijas, mediante el mĂŠtodo
%đ?‘’đ?‘&#x;đ?‘&#x;đ?‘œđ?‘&#x; = đ?‘›Ďƒ + đ?‘?
(14)
de simulaciĂłn Monte Carlo y evaluar el error de predicciĂłn, mediante la EcuaciĂłn (12).
Con esta ecuaciĂłn se puede calcular el valor Ďƒđ?‘œđ?‘?đ?‘Ą haciendo %error = 0.
%đ?‘’đ?‘&#x;đ?‘&#x;đ?‘œđ?‘&#x; =
đ?‘Žđ?‘?đ?‘ (đ?‘ƒđ?‘’đ?‘Ľđ?‘? −đ?‘ƒđ?‘ đ?‘–đ?‘š ) 100 đ?‘ƒđ?‘’đ?‘Ľđ?‘?
(12)
En el caso de no observar un comportamiento lineal de los %error, se deberĂĄ eliminar un punto
DespuĂŠs variar el valor de Ďƒ (Ăł đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ ) hacia arriba y
para lograrlo; esto para extrapolar al valor cero en
hacia
mediante
el %error, pues puede darse el caso que con los
simulaciĂłn manteniendo constante el valor de đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ
tres puntos representados en el grĂĄfico, nunca se
(Ăł Ďƒ) y su %error; en una grĂĄfica de %error en
extrapole al
funciĂłn de Ďƒ (Ăł đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ ) representar los tres
comportamiento creciente-decreciente o viceversa.
abajo,
resultados
y
evaluar
realizados,
la
presiĂłn
y
observar
cero en el %error, debido a un
el
comportamiento, si es lineal, obtener el ajuste por
Resultados y DiscusiĂłn
mĂnimos cuadrados. Para obtener la ecuaciĂłn
Se realizaron simulaciones en el ensamble NVT a
lineal, por ejemplo, si se varĂa
đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ con Ďƒ
513.15 K y 0.9144 mol/L del benceno puro, con
constante, entonces se obtendrĂĄ por linearizaciĂłn
valores iniciales de los parĂĄmetros Ďƒ = 3.710Ă… y
la EcuaciĂłn (13).
đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ = 74.06 K correspondientes a los reportados
đ?œ€
%đ?‘’đ?‘&#x;đ?‘&#x;đ?‘œđ?‘&#x; = đ?‘š (đ?‘˜ ) + đ?‘? đ??ľ
(13)
mĂŠtodo propuesto y estimar los parĂĄmetros Ďƒ y đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ que mejoren la predicciĂłn de las propiedades, en
este
caso
la
presiĂłn
obtenida
mediante
simulaciĂłn molecular (Psim), se propone modificar el
ArtĂculo original
por Errington y Panagiotopoulos (7). Para aplicar el
8
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 valor del parĂĄmetro
đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ en 2 unidades hacia
arriba y hacia abajo del valor inicial, en la Tabla 2
%đ?‘’đ?‘&#x;đ?‘&#x;đ?‘œđ?‘&#x; = −1.546( đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ ) + 127.03
(15)
Figura 2. Porcentaje de error (y) en funciĂłn del parĂĄmetro đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ (x), de la
%error en la estimaciĂłn de la presiĂłn mediante la EcuaciĂłn (12), donde el valor de la presiĂłn
9.3921 28.30850 3.71 76.06
25.878
12.6284 29.14599 3.71 74.06
25.878
15.5761 29.90879 3.71 72.06
25.878
%error Psim (Bar) Pexp (Bar) Ďƒ (Ă…) đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ (K)
y 0.9144 mol/L, a partir de la modificaciĂłn de parĂĄmetros.
Tabla 2. Resultados de la simulaciĂłn molecular de benceno a 513.15 K
experimental (Pexp ) se tomĂł de la literatura (20).
simulaciĂłn molecular de benceno a 513.15 K y 0.9144 mol/L, con Ďƒ=3.71 Ă….
se presentan los valores de los parĂĄmetros y los
con coeficiente de correlaciĂłn de 0.9993; mediante extrapolaciĂłn a un valor de %error = 0 se obtiene el valor de đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ đ?‘œđ?‘?đ?‘Ą = 82.16 K. De manera similar,
En la Figura 2, se muestra al %error como una
se obtiene el valor para Ďƒđ?‘œđ?‘?đ?‘Ą . En la Tabla 3 se
funciĂłn del parĂĄmetro Îľ/k B , observando que el
presentan
valor de Îľ/k B determina el valor de la Psim; los
parĂĄmetro Ďƒ, Psim y el %error con đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ đ?‘œđ?‘?đ?‘Ą = 82.16
datos graficados se ajustan a un modelo lineal,
K.
valores
modificados
para
el
ArtĂculo original
EcuaciĂłn (15).
los
9
%error
0.5370
0.5873
2.8561
% error
3 2.5 2 1.5 1 0.5 0
y = -11.344x + 42.673
3.5
3.55
3.6
3.65
3.7
3.75
25.73901
25.72600
26.61710
Psim (Bar)
Ďƒ (Ă…)
Figura 3. Porcentaje de error (y) en funciĂłn del parĂĄmetro Ďƒ (x), de la simulaciĂłn molecular de
25.878
25.878
25.878
đ?‘˜đ??ľ =82.16 K.
benceno con Îľ/k B opt = 82.16 K y Ďƒopt= 3.76 Ă…, se
3.91
3.71
Para probar la predicciĂłn del modelo molecular del
3.51
Pexp (Bar)
benceno a 513.15 K y 0.9144 mol/L, con đ?œ€/
Ďƒ (Ă…)
0.9144 mol/L, a partir de la modificaciĂłn de parĂĄmetros, con đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ =82.16 K.
Tabla 3. Resultados de la simulaciĂłn molecular de benceno a 513.15 K y
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15
realizaron simulaciones moleculares mediante el mĂŠtodo Monte Carlo en el ensamble canĂłnico NVT para calcular la presiĂłn de benceno puro, en un rango de temperatura de 513.15 K a 628.15 K, considerando densidad constante de 0.9144 mol/L, y considerando densidad variable de 0.8829 mol/L
los resultados (Figura 3) se ajustaron a una lĂnea
a 2.1336 mol/L. Para efectos de comparaciĂłn,
recta con coeficiente de correlaciĂłn de 1.0,
tambiĂŠn se realizaron simulaciones con los valores
obteniendo la EcuaciĂłn (16).
iniciales de Îľ/k B y Ďƒ. Los resultados de la presiĂłn de benceno, tanto (16)
%đ?‘’đ?‘&#x;đ?‘&#x;đ?‘œđ?‘&#x; = −11.344Ďƒ + 42.673
experimentales [20] como los obtenidos mediante
y haciendo %error = 0, se obtiene Ďƒ
= 3.76 Ă….
đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ = 74.06 K y Ďƒ = 3.710Ă… , se muestran en la
Notar que en la Figura 3, se representan dos
Figura 4 y en la Tabla 4. Para un rango de
puntos, los correspondientes a Ďƒ de 3.51 y 3.71 Ă…,
temperatura de 513.15 K a 628.15 K considerando
eliminando el tercer punto correspondiente a Ďƒ =
densidad constante de 0.9144 mol/L (Figura 4) el
3.91 Ă… una vez que hace perder la linealidad.
error promedio respecto a los datos experimentales
ArtĂculo original
simulaciĂłn molecular con los valores iniciales de đ?‘œđ?‘?đ?‘Ą
10
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 promedio de 0.68% y en la Tabla 5, considerando
0.8829 mol/L a 2.1336 mol/L (Tabla 4) el error
densidad variable de 0.8829 mol/L a 2.3024 mol/L,
promedio fue de 16.70%. Los errores de predicción
presentando
tienden a aumentar cuando las condiciones de
Comparado la predicción de la presión del benceno
temperatura y densidad se incrementan.
mediante
con
2.29%. valores
de
temperatura de 513.15 K a 628.15 K con densidad constante de 0.9144 mol/L, presentando un error
constante de 0.9144 mol/L con 𝜀/𝑘𝐵 opt=82.16 K y σopt =3.76 Å. Artículo original
rango
Figura. 5. Presión de benceno puro en función de la temperatura, considerando densidad
de la presión obtenida por simulación con los un
molecular,
de
densidad variable.
benceno. En la Figura 5 se comparan los resultados para
simulación
promedio
densidad constante y en un 86.28% considerando
nuevamente las simulaciones moleculares para el
experimentales,
error
el error promedio en un 92.47% considerando
Con ε/k B opt=82.16 K y σopt=3.76 Å se realizaron
valores
un
iniciales y optimizados de ε/k B y σ, se logró reducir
densidad constante de 0.9144 mol/L con 𝜀/𝑘𝐵 = 74.06 K y σ = 3.710Å.
Figura 4. Presión de benceno puro en función de la temperatura, considerando
fue de 9.12% y considerando densidad variable de
11
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15
Tabla 5. PresiĂłn de benceno puro a diferentes valores de temperatura y densidad con đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ opt=82.16 K y Ďƒopt=3.76 Ă…. PSM (bar) T (K) Ď (mol/L) Pexp (bar) %error 513.15 0.8829 25.811 25.65093 0.6201 523.15 0.9848 28.398 28.73032 1.1702 533.15 0.9848 29.691 29.95923 0.9034 543.15 1.0668 32.411 33.10658 2.1461 553.15 1.0668 33.584 33.43153 0.4539 558.15 1.1638 36.024 37.13164 3.0747 561.15 1.1638 36.450 36.60610 0.4282 563.12 1.2508 37.747 38.33938 1.5693 563.15 1.2802 38.743 38.57723 0.4278 573.15 1.4224 42.676 43.18691 1.1972 583.15 1.4224 44.476 45.12877 1.4677 593.15 1.6002 49.329 51.38141 4.1606 603.19 1.6663 51.982 54.35984 4.5743 613.15 1.8288 57.729 57.49592 0.4037 623.09 1.9872 62.277 66.94163 7.4901 628.15 2.1336 67.008 71.40872 6.5674
ArtĂculo original
Tabla 4. PresiĂłn de benceno puro a diferentes valores de temperatura y densidad con đ?œ€/đ?‘˜đ??ľ = 74.06 K y Ďƒ = 3.710Ă…. exp T (K) Ď (mol/L) P (Bar) Psim (Bar) %error 513.15 0.8829 25.811 28.80758 11.6097 523.15 0.9848 28.398 32.28423 13.6848 533.15 0.9848 29.691 33.37852 12.4196 543.15 1.0668 32.411 36.38376 12.2574 553.15 1.0668 33.584 38.35728 14.2129 558.15 1.1638 36.024 40.75386 13.1297 561.15 1.1638 36.450 41.39770 13.5739 563.12 1.2508 37.747 44.83969 18.7900 563.15 1.2802 38.743 44.66520 15.2858 573.15 1.4224 42.676 50.71360 18.8340 583.15 1.4224 44.476 52.70653 18.5055 593.15 1.6002 49.329 57.17246 15.9003 603.19 1.6663 51.982 63.28409 21.7423 613.15 1.8288 57.729 69.45834 20.3179 623.09 1.9872 62.277 76.18391 22.3307 628.15 2.1336 67.008 83.51669 24.6369
12
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 Los valores de 𝜀/𝑘𝐵 opt=82.16 K y σopt=3.76 Å para el modelo molecular del benceno obtenidos en
CONFLICTO DE INTERESES
este trabajo, se comparan con los reportados por
Los autores declaran no tener conflictos de
otros autores (7,14,21,22,23,24,25,26) donde los
intereses.
valores de 𝜀/𝑘𝐵 se encuentran entre 48 K a 89.415 K y los de σ entre 3.24 Å y 3.75 Å. El parámetro 𝜀/𝑘𝐵 representa la profundidad del pozo referida a 𝑘𝐵 de la función potencial dada por la ecuación (2)
REFERENCIAS 1.
mientras
que,
el
parámetro
σ
representa el tamaño de los sitios de interacción CH de la molécula del benceno, el valor de σopt=3.76 Å sugiere que la molécula del benceno
Finalmente, con los valores de 𝜀/𝑘𝐵 opt =82.16 K y
statistical
3. Frenkel D., Smit B. Understanding Molecular Simulation.
Academic
Press:
San
Diego,
California 2002. 4. Jorgensen WL., Chandrasekhar J., Madura JD., Impey RW., Klein ML. Comparison of simple potential functions for simulating liquid water. J. Chem. Phys. 1983; 79(2): 926-935. 5. Harris JG., Yung KH. Carbon dioxide’s liquidvapor coexistence curve and critical properties
Conclusiones
as predicted by a simple molecular model. J.
El método propuesto para la estimación de los para el modelo molecular del benceno puro, fue
Phys. Chem. 1995; 99(31): 12021-12024. 6. Smit B., Karaborni S., Siepmann JI. Computer simulation of vapor-liquid phase equilibria of n-
satisfactorio, pues comparando la predicción de la benceno
mediante
molecular, con valores iniciales y optimizados de 𝜀/𝑘𝐵 y σ, se logró reducir el error promedio hasta en un 92.47%. El método es simple, no requiere de evaluaciones de derivadas y de la solución de sistema de ecuaciones, pues se basa en extrapolar el valor del error de predicción a cero, a partir de un ajuste lineal del error.
alkanes. J. Chem. Phys. 1995; 102(5): 2126-
simulación
2140. 7.
Errington
JR.,
Panagiotopoulos
AZ.
New
intermolecular potential models for benzene and cyclohexane. J. Chem. Phys., 1999; 111(21): 9731-9738. 8. Martin MG., Siepmann JI. Novel configurationalbias
Monte
Carlo
method
for
branched
Artículo original
parámetros σ y 𝜀/𝑘𝐵 del potencial exponencial-6,
del
to
edition. Academic Press: Oxford, 2011.
comportamiento presión-volumen-temperatura del
presión
introduction
2. Pathria RK., Paul DB. Statistical mechanics. Third
σopt=3.76 Å se predice de mejor manera el benceno en el rango de temperaturas estudiado.
An
1986.
sea apenas ligeramente mayor al tamaño máximo reportado en la literatura (7,14,21,22,23,24,25,26).
TL.
thermodynamics. Dover Publications: New York,
y el 𝜀/𝑘𝐵 opt cae dentro del rango de valores observados,
Hill
13
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 molecules. Transferable potentials for phase
www.cdc.gov/niosh/pdfs/0049.pdf.
equilibria.
acceso: 15 Agosto 2018).
United-atom
description
of
branched alkanes. J. Phys. Chem. B. 1999; 103(21): 4508-4517.
liquids. ed. Oxford University Press Inc.: New
9. Jindal KS., Maginn EJ. Monte Carlo Simulations of gas solubility in the ionic liquid 1-n-butyl-3methylimidazolium
16. Allen MP., Tildesley DJ. Computer simulation of
hexafluorophosphate.
J.
Phys. Chem. B. 2005; 109(2): 10395-10404.
York 1987. 17. Rapaport DC. The art of molecular dynamics simulation. Second edition. Cambridge University press: New York 1995.
10. Singh JK., Errington JR. Calculation of phase coexistence properties and surface tension of nalkanes with grand-canonical transition-matrix
18. Lucas K. Molecular models for fluid. First edition. Cambridge University Press: 2007. 19.
Essén
H.,
Svensson
Calculation
coordinates
Phys. Chem. B. 2006; 110(3):1369-1376.
parameters and the concept of a geometric
of competitive adsorption of carbon dioxidemethane mixture on illitic clay surfaces. Fluid Phase Equilibria. 2018; 472: 185-195.
molecular
of
Monte Carlo simulation and finite-size scaling. J. 11. Chong EL., Myshakin EM. Molecular simulation
from
M.
geometric
calculator. Computers Chem. 1996; 20(4): 389395. 20. Goodwin R. Benzene termophysical properties from 279 to 900 K at pressures up to 1000 bar,
12. Spyriouni T., Economou IG., Theodorou DN. Molecular simulation of the pure n-hexadecane vapor-liquid equilibria at elevated temperature. Macromolecules 1998; 31(4): 1430-1431.
Journal of Physical and Chemical Reference Data 1988; 17(4):1541-1636. 21. Evans DJ., Watts RO. Interactions between benzene molecules, Molecular Physics, 1976;
13. Jorgensen WL., Madura JD., Swenson CJ.
31(1): 83–96.
Optimized intermolecular potential function for
22. Friedrich A., Lustig RJ. Thermodynamics of fluid
liquid hydrocarbons. J. Am. Chem. Soc. 1984;
benzene from molecular dynamics simulations,
106(22): 6638-6646.
Mol. Liq. 2002; 98-99, 243-261.
14. Contreras-Camacho O., Ungerer P., Boutin A.,
23.
Jorgensen
WL.,
Severance
DL. Aromatic-
Mackie AD. Optimized intermolecular potential
aromatic interactions: free energy profiles for
for aromatic hydrocarbons based on anisotropic
the benzene dimer in water, chloroform, and
united atoms. 1. Benzene. J. Phys. Chem. B.
liquid
2004; 108(37): 14109-14114.
Chemical Society 1990; 112(12): 4768–4774.
15. Occupational Safety & Health Administration (OSHA), Benzene,
Occupational 1988.
Health
Guideline
Available
for at:
benzene,
Journal
of
the
American
24. Linse, P. Thermodynamic and structural aspects of liquid and solid benzene. Monte Carlo study.
Artículo original
2.
(Último
14
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 Journal of the American Chemical Society 1984; 106(19): 5425–5430. 25. Claessens M., Ferrario M., Ryckaert JP. The structure of liquid benzene. Molecular Physics 1983; 50(1): 217–227. 26.
Wick
CD.,
Martin
MG.,
Siepmann
JI. Transferable Potentials for Phase Equilibria. United-Atom Description of Linear and Branched Alkenes and Alkylbenzenes. The Journal of
Artículo original
Physical Chemistry B 2000; 104(33): 8008–8016.
15
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15
La personalidad multifacética del género Klebsiella: El bueno, el malo y el feo María Rosete-Enríquez , Verónica QuinteroHernández1,3, Yolanda Elizabeth Morales-García1,2, Osvaldo Rodríguez-Andrade1, América Paulina Rivera-Urbalejo*1. 1,2
RESUMEN La personalidad polifacética del género Klebsiella se pone de manifiesto debido a que las especies
Klebsiella
variicola,
Klebsiella
pneumoniae
y
Klebsiella oxytoca pertenecientes a este género, han sido clasificadas de manera tradicional como rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, como patógenos o como patobiontes. De hecho, existen
Recibido: 14 septiembre 2019. Aceptado: 24 septiembre 2019.
características
genéticas,
morfológicas y fisiológicas que se emplean para identificar y clasificar a estas especies con base a sus actividades benéficas o perjudiciales desde el punto de vista humano. Sin embargo, dependiendo del fondo genético y de las condiciones ambientales
K. variicola, K. pneumoniae y K. oxytoca pueden remodelar
Rosete-Enríquez M., Quintero-Hernández V., Morales-García Y. E., Rodríguez-Andrade O., Rivera-Urbalejo A. P., La personalidad multifacética del género Klebsiella: El bueno, el malo y el feo. Artículo de revisión Alianzas y Tendencias-BUAP. 2019, 4 (15): 16-35.
numerosas
sus
actividades
y
comportarse de
manera diferente a lo clásicamente descrito. Por lo tanto, el presente trabajo pretende revisar los atributos de clasificación de éstas tres especies del género Klebsiella, y al mismo tiempo aportar ejemplos que demuestran que estas mismas especies pueden remodelar sus actividades clásicas conocidas para adaptarse a diferentes condiciones. La presentación de estas evidencias invita a la reflexión
sobre
aspectos
generales
sobre
la
clasificación y sobre la plasticidad del intercambio de información entre el genoma y el ambiente para ajustar el metabolismo de las bacterias. Palabras clave: bacterias benéficas, clasificación,
Klebsiella, patobionte, patógeno.
Artículo de revisión
Laboratorio de Ecología Molecular Microbiana (LEMM), Centro de Investigaciones en Ciencias Microbiológicas (CICM), Instituto de Ciencias (IC), Benemérita Universidad Autónoma de Puebla (BUAP), Puebla, México. Edificio 103 J, Ciudad Universitaria, San Manuel, Puebla, México. C. P. 72570. 2 Facultad de Ciencias Biológicas de la BUAP 3 CONACYT, LEMM, CICM, IC, BUAP. *Email autor corresponsal: america99670@gmail.com 1
16
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 ABSTRACT
crecimiento,
The multifaceted personality of genus Klebsiella is
quimiotaxonómicos que incluyen perfil de lípidos
evident because the species Klebsiella variicola,
polares, poliaminas, quinonas y ácidos grasos (1,2).
Klebsiella
Además, los caracteres genéticos evidenciados por
Klebsiella
and
oxytoca
la
classified as plant growth promoting rhizobacteria,
marcadores moleculares y genomas son cruciales
as pathogens or as pathobionts. In fact, there are
para delimitar las especies bacterianas (3–5). El
numerous genetic, morphological and physiological
mecanismo de colonización como atributo de
characteristics that are used to identify and classify
clasificación también brinda información sobre los
these species based on their activities beneficial or
diferentes tipos de bacterias benéficas, patógenas
damaging from the human point view. However,
o comensales (6). De esta manera, cada especie
depending
and
bacteriana ha sido estudiada en el contexto de su
K.
taxonomía y sistemática para comprender de
pneumoniae and K. oxytoca can remodel their
manera integral su comportamiento, su diversidad
activities and behave differently than classically
y sus relaciones ecológicas y filogenéticas (7). No
described. Therefore, the objective of this work is
obstante, cada género bacteriano ha recibido
to review the classification attributes of these three
mayor o menor atención en términos de su
species of genus Klebsiella, and same time provide
importancia médica, económica o ecológica. Por
examples
ejemplo,
environmental
genetic conditions
that
background
K.
variicola,
demonstrate that
these same
uno
ADN-ADN,
marcadores
belonging to this genus, have been traditionally
on
hibridación
como
de
los
huellas
géneros
genéticas,
mayormente
species can remodel their known classical activities
estudiados y utilizado como modelo bacteriano es
to adapt to different conditions. The presentation of
el género Klebsiella, ya que cuenta con especies
these evidences invites reflection on general
clasificadas netamente como bacterias benéficas
aspects
promotoras
about
classification
and
plasticity
of
del
crecimiento
vegetal,
como
exchange of information between the genome and
patógenas y/o como patobiontes (8). Sin embargo,
environment to adjust the metabolism of bacteria.
el uso de aproximaciones polifásicas ha revelado
Keywords:
beneficial
bacteria,
classification,
Klebsiella, pathobiont, pathogen
de las bacterias con su ambiente (6). Por lo tanto,
La clasificación polifásica de las bacterias considera fenotípicos
clasificación no son absolutas y que pueden cambiar con las interacciones espacio temporales
INTRODUCCIÓN aspectos
que muchas de las características usadas para la
como
la
morfología,
la
bioquímica, la reacción a tinciones, la nutrición y el
tomando
como
patrón
el
estilo
de
vida
tradicionalmente atribuido a tres especies del género Klebsiella y haciendo uso de una analogía para asignar a cada especie un adjetivo como “el
Artículo de revisión
pneumoniae
así
17
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 bueno, el malo y el feo”, en la presente revisión se
de patogenicidad, las reacciones
expondrán los atributos considerados para la
bioquímicas, la epidemiología, serotipificación y la
clasificación como rizobacterias promotoras del
prueba de hibridación ADN-ADN (14–16). Con base
crecimiento vegetal (el bueno), patógenos (el malo)
en estas características, se consideró que el género
o patobiontes (el feo). Así como, los ejemplos que
Klebsiella estaba conformado por cinco especies
evidencian que las bacterias pueden moldear y
llamadas K. pneumoniae, K. oxytoca, K. terrigena,
reajustar sus actividades benéficas, patógenas o
K. ornithinolytica y K. planticola. Además, de tres
comensales dependiendo de las interrelaciones de
subespecies
las
conocidas
especies
bacterianas
con
sus
ambientes
pertenecientes como
K.
a
K.
de pruebas
pneumoniae
pneumoniae
subespecie
(subesp.) pneumoniae, K. pneumoniae subesp.
químicos, físicos y biológicos.
ozaenae y K. pneumoniae subesp. rhinoscleromatis (17).
El género Klebsiella fue nombrado en honor del microbiólogo Edwin Klebs por Trevisan en 1885 (9). De manera general, el género Klebsiella pertenece a la familia Enterobacteriaceae y se han descrito como
bacilos
facultativos,
Gram-negativos,
inmóviles
y
con
anaerobios cápsula
de
polisacáridos. Su caracterización bioquímica revela que las especies del género Klebsiella son catalasa positivas y oxidasa negativas, lisina descarboxilasa (LDC) positivas y ornitina descarboxilasa (ODC) negativas,
positivas
a
la
prueba
de
Voges-
Proskauer, son fermentadoras de lactosa y fijadoras de nitrógeno (10,11). Aunado a las características bioquímicas, también se han descrito 77 antígenos capsulares K y ocho antígenos O distintivos de las especies de Klebsiella para ser utilizados en la serotipificación sumamente precisa de las especies de este género (12,13). Por lo anteriormente dicho, la clasificación de especies del género Klebsiella originalmente se realizó considerando sus atributos
Posteriormente,
el
análisis
filogenético
comparativo de secuencias de los genes ARNr 16S,
rpoB, gyrA y gyrB, que sirven como marcadores moleculares, evidenciaron que el género Klebsiella es polifilético, por lo tanto, K. terrigena, K.
ornithinolytica y K. planticola se reclasificaron a un nuevo
género
llamado
Raoultella
(18,19).
Actualmente, Klebsiella pneumoniae (con sus tres subespecies),
Klebsiella
oxytoca
(con
dos
subgrupos) y Klebsiella variicola, son las especies que pertenecen al género Klebsiella (9). Al igual que diferentes especies de algunos géneros de enterobacterias, las especies de Klebsiella son ubicuas ya que se distribuyen ampliamente en agua, suelo, plantas y animales. Además, las cepas de Klebsiella han sido identificadas principalmente como patógenos o patobiontes de humanos y mamíferos,
así
como
bacterias
benéficas
promotoras del crecimiento de plantas (20).
Artículo de revisión
Descripción general del género Klebsiella
18
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 bueno:
Klebsiella
rizobacteria
promotora
variicola del
como
crecimiento
vegetal PGPR
diversos aislados de plantas y humanos
de
Klebsiella sp. relacionados con K. pneumoniae pertenecen a una especie nueva de este género. La caracterización de 131 aislados obtenidos de (sangre,
orina,
líquido
espinal
y
secreciones) y plantas (arroz, caña de azúcar y plátano)
utilizando
pruebas
resistencia/sensibilidad filogenéticos
de
a
bioquímicas,
antibióticos,
seis
genes
análisis
marcadores
moleculares, hibridación ADN-ADN, ensayos de fijación
de
en
plant
inglés:
growth
promoting
rhizobacteria), ha cobrado gran relevancia ya que se podrían conocer detalles del estilo de vida
Por medio de evidencia polifásica se demostró que
humanos
siglas
nitrógeno
y
patrones
plasmídicos
contribuyeron a describir la nueva especie del género Klebsiella nombrada como K. variicola. La cepa tipo F2R9T de K. variicola, así como diferentes aislados de esta especie, se caracterizan porque no fermentan adonitol, son fijadores de nitrógeno, son abundantes en plantas y representan menos del 10% de aislados clínicos (21).
endófito y los mecanismos que utilizan para promover el crecimiento vegetal (6). Por ejemplo, la secuenciación del genoma de la cepa endófita DX120E de K. variicola evidenció la presencia de genes que contribuyen para múltiples funciones benéficas para las plantas, entre ellos estarían el operón nif (fijación de nitrógeno), el gen de la indol-3-piruvato
descarboxilasa
(producción
de
ácido indol acético), los genes que codifican para las enzimas encargadas de la síntesis del sideróforo enterobactina (entABCDEF), el gen del exportador de enterobactina (entS) y los genes para la síntesis de la pirroquinolina (pqqBCDEF),
todos
ellos
requeridos para la promoción del crecimiento vegetal (23). En otro trabajo donde se evaluó en ensayos in vitro la promoción del crecimiento vegetal efectuado por seis cepas de K. variicola aisladas de plantas, se encontró que todas estas cepas fueron capaces de sintetizar auxinas (ácido3-indol acético) y giberelinas que potencialmente
Dadas las características de gran relevancia de las
controlan el crecimiento vegetal, la germinación de
cepas de K. variicola como su capacidad para
semillas,
colonizar raíces, fijar nitrógeno y para promover el
crecimiento de los frutos. Sin embargo, estas cepas
crecimiento de plantas como la caña de azúcar, es
de K. variicola no solubilizan fosfatos ni producen
evidente su potencialidad para ser utilizada como
quitinasas o proteasas características propias de
biofertilizante (22). Por tal razón, el interés por
otras bacterias tipo PGPR (24).
conocer la secuencia del genoma completo de diferentes
cepas
de
K.
variicola,
que
son
consideradas como rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal o cepa de tipo PGPR (por sus
inducen
la
floración
y
regulan
el
La poderosa actividad PGPR de K. variicola se ha puesto de manifiesto en el registro de 15 patentes desde el año 2013 hasta 2017, sobre todo en China
Artículo de revisión
El
19
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 Japón
Patent
las cepas de K. variicola poseen ambas propiedades
https://app.patentinspiration.com)
de PGPR y tolerancia a la desecación, que
(Información
Inspiration:
recopilada
en
(Figura 1). Al respecto, la patente CN104351255A
potencialmente
anota que la cepa K. variicola SH-1 inocua para las
promover el crecimiento en condiciones adversas
personas, ganado y medio ambiente tiene un
por la falta de agua (28).
efecto notable sobre la promoción del crecimiento del tallo de una orquídea (Dendrobium nobile) originaria de Asia (25). También, la patente
El
malo:
pueden
Klebsiella
ser
utilizadas
pneumoniae
para
como
patógeno
CN103031260A describe que la cepa K. variicola
Uno de los prototipos de patógeno oportunista es
Trb33 libera potasio en cantidades relativamente
Klebsiella pneumoniae, quien ha alcanzado niveles
altas y por lo tanto puede ser usada para la
muy altos de popularidad por ser el agente causal
preparación de un fertilizante microbiano que
de diversas infecciones nosocomiales como la
mejora la calidad de suelo y del tabaco (26). De
neumonía, bacteriemias, abscesos hepáticos e
manera
CN106434471A
infecciones del tracto urinario en humanos (29).
subscribe la formulación de microorganismos que
Debido a esto, las cepas de K. pneumoniae han
combina Klebsiella variicola con Bacillus tequilensis,
sido ampliamente estudiadas y se ha determinado
Enterobacter cloacae y Enterobacter xiangfangensis
que sus factores de virulencia son la cápsula, el
para mejorar sustancialmente las características
lipopolisacárido, los sideróforos y las fimbrias
agronómicas
(Información
(30,31). Brevemente, la estrategia utilizada por K.
Espacenet:
pneumoniae consiste en acciones defensivas más
similar,
del
recopilada
la
patente
tabaco
(27)
en
que
https://worldwide.espacenet.com). Por otro lado, K. variicola es también un modelo de estudio de rizobacterias con potencial PGPR y que resisten condiciones de desecación extrema. Al respecto, Pazos-Rojas y colaboradores (2018), evaluaron la tolerancia a la desecación de 28 cepas de
bacterias
rizosféricas
durante
18
días,
encontrando que la cepa K. variicola T29A, aislada de caña de azúcar, es tolerante a la desecación y que después de haber sido desecada conserva sus capacidades
para
colonizar
y
promover
el
crecimiento vegetal. Estas evidencias indican que
ofensivas
actuando
como
un
patógeno
silencioso mediante la evasión del sistema inmune (8). Con esta estrategia, la cápsula de polisacáridos (antígeno K) protege de las actividades del sistema inmune evitando la fagocitosis (32), previniendo la respuesta inmune temprana y aboliendo la lisis por complemento o péptidos antimicrobianos (33). El lipopolisacárido salvaguarda de la defensa humoral y las fimbrias son los responsables de la adhesión celular (34). Además, los sideróforos proveen los metales obtenidos de los hospederos para la supervivencia y propagación en el transcurso de la infección (35). Sin embargo, se ha demostrado que
Artículo de revisión
y
20
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15
Figura 1. Patentes de Klebsiella variicola. Se representa el número de patentes registradas para el periodo de
Figura 2. Patentes de Klebsiella pneumoniae. Representación gráfica del número de patentes desde el año 1968 hasta 2019. La información fue recopilada de Patent Inspiration (https://app. patentinspiration.com)
Artículo de revisión
2012 a 2017. La información fue obtenida de Patent Inspiration (https://app. patentinspiration.com)
21
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 K. pneumoniae también ejerce acciones ofensivas
acción bactericida por neutrófilos (45). Además, se
en contra de las defensas de sus hospederos
ha observado que algunas cepas de K. pneumoniae
mediante la atenuación de la inmunidad celular
son multirresistentes a antibióticos ya que expresan
(36). Los mecanismos ofensivos de K. pneumoniae
β-lactamasas de espectro extendido (BLEE) y
incluyen la inducción de respuestas inmunes
carbapenemasas
defectuosas
cefalosporinas, monobactámicos y carbapenémicos
la
maduración
de
células
de
K.
se
ve
para obstaculizar la internalización bacteriana (37),
pneumoniae
manipulación de la maduración del fagosoma vía el
reflejada en el registro de 1,270 patentes en todo
eje PI3K-AKt-Rab14 con subsecuente inducción de
el mundo desde el año 1954 hasta 2019, siendo el
la apoptosis de los macrófagos hospederos (38) y
año 2017 el más prolífico con 131 patentes (Figura
citotoxicidad
2). Los países líderes en la producción de patentes
los
polisacáridos
Recientemente, K. pneumoniae ha vigorizado su relevancia como patógeno humano ya que se han aislado cepas hipervirulentas y multirresistentes a fármacos las cuales han causado graves problemas de salud a nivel internacional (40–42). Desde la década de los 80’ se reportaron cepas aisladas a partir de pacientes asiáticos que presentaban un síndrome de sepsis bacteriana con diseminación metastásica. Este raro padecimiento fue causado por K. pneumoniae iniciando como un absceso hepático piógeno con posterior diseminación a pulmones, bazo, ojos, próstata, sistema nervioso central; causando la muerte de los pacientes (43,44). Estas cepas hipervirulentas hvKP difieren de las cepas de K. pneumoniae tradicionales cKP en las
primeras
patógeno
también
de K. pneumoniae son los Estados Unidos de
capsulares (39).
que
como
relevancia
a
(46).
por
extraordinaria
resistencia
dendríticas y producción de citoquinas pro-Th1
mediada
La
ofrecen
presentan
un
fenotipo
hipermucoso, tienen mejor tasa de crecimiento y supervivencia en modelos in vivo, son más resistentes a la actividad del complemento y la
América (247 patentes), China (196 patentes), Francia (157 patentes) y Japón (113 patentes). Debido a que K. pneumoniae es un patógeno oportunista
relacionado
a
padecimientos
nosocomiales, las patentes registradas sobre esta bacteria
versan
fundamentalmente
en
la
producción de anticuerpos y vacunas para la protección en contra de este famoso patógeno (Información recopilada en Patent Inspiration: https://app.patentinspiration.com). El feo: Klebsiella oxytoca como patobionte Otro miembro del género Klebsiella es Klebsiella
oxytoca (11). Esta especie se caracteriza por ser positiva para la producción indol y de ureasa, fermenta lactosa y L-sorbosa, es positiva para la prueba
de
Voges-Proskauer,
realiza
descarboxilación de lisina, puede crecer a 10 °C y no puede asimilar histamina (47). Además, es una enterobacteria ubicua en el ambiente y ha sido
Artículo de revisión
como
que
22
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 aislada de tejidos sanos generando afectaciones
importante
clínicas tanto de humanos como en animales (20).
celulares humanas HeLa y HEp-2 (52). Aunque,
Por tal razón, K. oxytoca ha sido considerada como
estructuralmente la TV y la TM son muy similares
comensal de la microbiota entérica del humano,
por
detectándose entre el 8 al 10% en intestinos de
pirrolobenzodiazepina tienen efectos distintos sobre
humanos saludables (48). Sin embargo, estudios
sus células blanco. La TV se une a los microtúbulos
recientes sobre interacciones en las comunidades
del citoesqueleto estabilizando su estructura y
microbianas intestinales han demostrado que K.
deteniendo el ciclo celular en la fase G2/M. Mientras
oxytoca es más bien un patobionte, que puede
que la TM interrumpe la progresión del ciclo celular
proliferar
las
que se detiene en la fase S, debido a que presenta
comunidades microbianas intestinales benéficas
efectos genotóxicos mediante su unión al ADN. Así
pierden su homeostasis debido a cambios en la
mismo, se ha demostrado que la TM provoca
dieta, a procesos inflamatorios o por medicación
rupturas de doble o simple cadena de ADN,
(49).
conduciendo a una inestabilidad genómica que
causar
enfermedad
cuando
Al respecto, se ha propuesto que K. oxytoca probablemente puede causar la colitis hemorrágica asociada
a
antibióticos
(antibiotic-associated
hemorrhagic colitis AAHC) cuando la flora intestinal benéfica
se
encuentra
en
un
estado
de
desequilibrio llamado disbiosis (50). El estudio detallado del mecanismo de K. oxytoca para provocar la AAHC ha revelado la producción y secreción de dos enterotoxinas conocidas como tilivalina (TV) y tilimicina (TM) que tienen actividad citotóxica en modelos in vitro e in vivo (51). En relación con este tema, Darby y colaboradores encontraron que diversas cepas de K. oxytoca aisladas de animales de laboratorio (ratones, ratas, primates y conejillo de indias) producen TV bajo un preciso control ambiental. Las condiciones aerobias y microaerofílicas, así como, extractos de soya estimulan la producción de TV que despliega
contener
citotóxica
una
en
las
líneas
estructura
de
desencadena la muerte celular por apoptosis en modelos in vitro de cultivos de linajes celulares de humanos (53). Además, se ha demostrado que K.
oxytoca es una de las principales enterobacterias que incrementan considerable su presencia en el intestino de ratones con cáncer y caquexia. En estos modelos murinos se comprobó que el tratamiento con antibióticos agota las bacterias productoras
de
butirato,
cambiando
así
el
metabolismo del huésped, ya que se presenta una reducción de la señalización de PPAR-γ y un cambio metabólico
de
la β-oxidación
a
la glucólisis
anaeróbica que conlleva a una elevada síntesis de iNOS y reducción el consumo de oxígeno del huésped. De este modo, los antibióticos aumentan la concentración de receptores de electrones respiratorios derivados del huésped, como el nitrato, que puede conducir a la expansión de K.
oxytoca (54).
Artículo de revisión
y
actividad
23
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 Con respecto a la anotación de patentes para
para aprovechar los recursos disponibles y asegurar
Klebsiella oxytoca existen 208 patentes entre el año
su supervivencia (55,56). Al respecto, K. variicola
1984 hasta 2019, siendo el año 2012 el más
originalmente descubierta como bacteria benéfica
abundante
3).
endófita de plantas que promueve el crecimiento
Nuevamente, los Estados Unidos de Norte América
vegetal, puede cambiar su comportamiento ya que
llevan la delantera con 61 patentes, seguidos por
ha sido aislada de pacientes humanos con infección
China
del
19
Japón
respectivamente,
patentes
con
45
(Figura
y
posteriormente
33
registros
por
metodologías
convencionales que tradicionalmente se usan en los
patentes y finalmente México, España, Francia,
análisis clínicos (21,57,58). Además, la cepa K.
India, Italia y Alemania con un rango de 6 a 3
variicola X39 obtenida del esputo de un paciente
patentes
con infección pulmonar posee en su genoma 155
recopilada
con
sanguíneo
7
(Información
Rusia
torrente
en
Patent
Inspiration: https://app. patentinspiration.com).
factores
Cambio de personalidad de las especies del género Klebsiella
de
virulencia
(adhesión,
cápsula
y
sideróforos), también es resistente a antibióticos debido a la presencia de genes que codifican para β-lactamasas y tiene capacidad patogénica in vitro
Las tres especies del género Klebsiella referidas en
en modelos murinos. Sorprendentemente, la cepa
la presente revisión han sido consideradas de
K. variicola X39 obtenida de un paciente humano
manera tradicional como rizobacterias promotoras
puede colonizar raíces, tallos y hojas de plántulas
del
patógenos
de maíz adaptándose a este ambiente debido a que
oportunistas y como patobiontes. Considerando
en su genoma se encuentran genes involucrados
está premisa, podríamos hacer uso de una analogía
en la colonización de plantas, fijación de nitrógeno
desde
y defensa contra el estrés oxidativo (genes
crecimiento
un
considerar
punto que
vegetal,
de
vista
Klebsiella
como
antropocéntrico
variicola,
y
Klebsiella
bcsABCD,
nifDHK,
SOD,
katG,
katE).
Estas
pneumoniae y Klebsiella oxytoca serían “el bueno,
evidencias han llevado a considerar que la cepa K.
el malo y el feo”, respectivamente. No obstante, es
variicola X39 podría ser una bacteria “que cruza
ampliamente aceptado que las bacterias pueden
reinos” ya que tiene el equipamiento genético y las
moldear su metabolismo y comportamiento para
herramientas proteicas para comportarse como un
adaptar su estilo de vida a las condiciones
patógeno oportunista infectando humanos con una
imperantes en su medio ambiente. De tal manera,
salud
que en ciertas situaciones muy particulares y
endófito colonizando plantas para promover el
dependiendo de la información contenida en sus
crecimiento (59). Sin embargo, mediante un
genomas,
sus
análisis in silico de 31 genomas del género
actividades catalogadas como “buenas o malas”
Klebsiella variicola que se aislaron de plantas,
las
bacterias
pueden
cambiar
comprometida
y
también
actuar
como
Artículo de revisión
y
con
24
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 humanos e insectos, se analizaron 84 proteínas y
efecto en el control de lesiones. Dicha patente con
se determinó que existían 20 proteínas que eran
número
determinantes de virulencia y 27 proteínas que
microorganismos
eran determinantes para la asociación con plantas.
pertenecen tanto a la cepa K. pneumoniae H12
Estas evidencias apuntan a la potencialidad que
como a la cepa Pseudomonas fluorescens S272
tienen las cepas de K. variicola para adaptarse
(61).
fundamentalmente
describe
ambientes
rizosféricos
y
Así
sedimentados
mismo, que
indica
la
un
que
establemente
patente
JP2001106608A
adyuvante
polisacáridos
debido a su repertorio genético K. variicola
microorganismos de K. pneumoniae o K. oxytoca
preferentemente sería una bacteria asociada a
en combinación con bacterias pertenecientes a la
plantas para promover su crecimiento (24).
especie Pseudomonas fluorescens puede promover
respecto
K.
a
pneumoniae
se
conoce
extensamente su faceta como patógeno siendo “el malo” desde el punto de vista humano, ya que esta especie ha sido considerada como el agente causal de diversas enfermedades y de la aparición de bacterias hipervirulentas (20). Pero en un estudio donde se obtuvieron bacterias rizosféricas de garbanzo (Cicer arietinum) con actividad PGPR, se aisló la cepa RS26 que fija nitrógeno, produce amoniaco, solubiliza fosfato y produce ácido indol acético. Interesantemente, la cepa RS26 con este potencial como bacteria tipo PGPR fue identificada por
métodos
morfológicos,
bioquímicos
y
moleculares como Klebsiella pneumonie y más notable es que esta cepa no es patógena para humanos
ya
que
es
incapaz
de
producir
hemolisinas (60). Contribuyendo a la noción de K.
pneumoniae vegetal
como
existe
promotor
también
una
del
crecimiento
patente
para
sedimentar microorganismos útiles de la rizosfera vegetal que promuevan el crecimiento y tengan un
de
conteniendo
escasamente a ambientes clínicos. Por lo tanto,
Con
obtenidos
los
cultivos
de
el crecimiento vegetal (62). Otra patente bajo el registro CN103980026A, describe el método de preparación de un fertilizante microbiano mixto capaz de promover el crecimiento y desarrollo de raíces de plántulas de arroz. Este fertilizante se basa en la obtención de líquidos fermentados de cepas de K. pneumoniae, Bacillus licheniformis, subespecies de Bacillus amyloliquefaciens, Heyu delftia y Paenibacillus polymyxa (63). Finalmente, hay tres registros de patentes (CA2429751A1, US2002142917A1 y US2004116291A1) en los años 2002 y 2004 donde refieren un inoculante biológico que mejora el crecimiento de cereales. Este inoculante
contiene
las
cepas
de
Klebsiella
pneumoniae 342 y Klebsiella pneumoniae zmvsy, junto
con
Herbaspirillum
otras
cepas
bacterianas
seropedicae
2A,
como
Pantoea
agglomerans P101, Pantoea agglomerans P102, Herbaspirillum
seropedicae
Z152
y
Gluconacetobacter diazotrophicus PA15 (64–66) (Información
recopilada
en
Espacenet:
https://worldwide.espacenet.com). Sin embargo, el
Artículo de revisión
a
JP20011352973A
25
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 análisis in silico comparativo de genomas de cepas
“el feo” del género Klebsiella. Al igual que K.
del género Klebsiella indicó que la cepa K.
variicola y K. pneumoniae, Klebsiella oxytoca
pneunoniae 342 esta incorrectamente clasificada y
también presenta actividades diferentes a las que
que es una cepa de Klebsiella variicola (24).
normalmente se le han atribuido. Para ilustrar esta
Aunque, la cepa Klebsiella pneumoniae zmvsy
condición existen invenciones que inscriben a las
presente en este inoculante no ha sido reclasificada
cepas K. oxytoca LDSS17 (patente CN108587970) y
y por ende se confirma el uso de K. pneumoniae
K. oxytoca C1036 (patente KR100800566) como
como bacteria PGPR. Otra línea de evidencia que
promotoras
coadyuva a reafirmar el cambio de compartimento
estándar y de sequía específicamente del arbusto
de K. pneumoniae considerada clásicamente como
codonopsis
bacteria sin motilidad y sin flagelo, es la reciente
respectivamente (68,69). Así mismo, otra invención
identificación y caracterización de una cepa de K.
se refiere al método de preparación de un
pneumoniae denominada como KpBUAP021 que
fertilizante orgánico específico para tomates que
presenta un fenotipo de motilidad parecida a la
tienen un efecto protector en varias enfermedades
natación. La cepa KpBUAP021 aislada de pacientes
de
infantiles con sepsis neonatal posee los genes fliC,
formulación incluye a K. oxytoca además de
fliA y fliH necesarios para la construcción de
Bacillus
flagelos. Además, anatómicamente un flagelo polar
Pseudomonas, Azospirillum lipoferum, Alcaligenes
fue visualizado y su actividad en la motilidad fue
faecalis,
ratificada en medios conteniendo 0.25 % de agar.
fotosintéticas (70). Con respecto a biofertilizantes
La presencia de flagelo en una cepa de K.
la invención patentada para potenciar la producción
pneumonie que normalmente es inmóvil implica la
agrícola (patente US2019077720) especifica un
adquisición y expresión de un sistema complejo
consorcio de microorganismos promotores del
que incrementa la capacidad de colonizar o formar
crecimiento de plantas que incluyen a K. oxytoca
biopelículas
colaborando
cualidades
de
patogenicidad de la cepa KpBUAP201 (67). Hablando de K. oxytoca se ha demostrado su correlación con enfermedades humanas asociadas a la ingesta de antibióticos y su presencia no grata para el humano en la condición de disbiosis, motivo por el cual se le conoce como patobionte y para fines de la analogía utilizada en esta revisión como
crecimiento
o
de
vegetal
resinovorans,
condiciones en
thuringiensis
con
denitrificans,
La
arboricola, y
Pseudomonas
Pseudomonas
general,
CN108409453).
Xanthomonas
Bacillus
Pseudomonas
plantas
(patente
subtilis,
en
bacterias
stutzeri,
Pseudomonas brassicacearum,
Pseudomonas fluorescens y Shimwellia blattae (71). Además, K. oxytoca ha sido vislumbrada como una especie con un extraordinario potencial biotecnológico ya que hay patentes muy diversas que la utilizan en protocolos de biorremediación en la eliminación de aceite bajo diversos rangos de
Artículo de revisión
que expanden las
este
del
26
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15
Figura 3. Patentes de Klebsiella oxytoca. Gráfico de 208 patentes inscritas durante el periodo del año1984
Figura 4. Cambios de personalidad de tres especies del género Klebsiella.
Artículo de revisión
hasta 2019. La información fue obtenida de Patent Inspiration (https://app. patentinspiration.com).
27
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 temperatura, de pH, de acidez/alcalinidad y de
penumoniae) y patobiontes (Klebsiella oxytoca). Si
salinidad (patente CN105779340) (72), hasta el
bien, estas tres especies fundamentalmente han
asombroso empleo de la cepa K. oxytoca Z6 en la
sido aisladas y caracterizadas cumpliendo sus
producción
la
actividades clásicas, también se han identificado
degradación de materias orgánicas y la transmisión
diversas cepas tanto de K. variicola, como de K.
de electrones a un aceptor extracelular bajo
pneumoniae y K. oxytoca que en situaciones muy
condiciones anaerobias (patente CN103215201)
especiales pueden cambiar su comportamiento y
(73). Por lo tanto, estas evidencias indican que
adaptarse a otro estilo de vida. Al respecto, se sabe
numerosas cepas de K. variicola, K. pneumoniae y
que esta capacidad no es una condición especial ya
K. oxytoca pueden tener diversos comportamientos
que de manera natural las bacterias están dotadas
o una personalidad polifacética dependiendo de los
de
límites de su fondo genético y de las condiciones
transducción
ambientales (Figura 4).
multicomponentes que se encargan de censar las
de
bioelectricidad
mediante
manera consensuada la vasta diversidad biológica sobre el planeta tierra, los científicos han propuesto formas
para
identificar,
ordenar
y
catalogar a los organismos (74). La labor de agrupar a los seres vivos fundamentalmente se ha basado en la búsqueda de diversos atributos ya sea conductuales
fisiológicos, que
moleculares
permitan
el
manejo
o más
apropiado a diferentes niveles de clasificación. Como ejemplo, una forma de clasificación de los microorganismos
se
basa
en
las
actividades
benéficas o patogénicas que presentan sobre el humano o especies de interés para el mismo (75). Considerando estos atributos, las especies del género Klebsiella han sido catalogadas como rizobacterias promotoras del crecimiento (Klebsiella
variicola),
de
diversidad señales
de de
sistemas uno,
dos
de y/o
patógenos
oportunistas
(Klebsiella
fisiología
asegurando
su
mantenimiento,
supervivencia y reproducción. Por lo consiguiente, las
bacterias
entornos
reiteradamente
externos
e
internos
monitorean para
sus
adquirir,
procesar, almacenar y usar la información mediante refinados dispositivos de transducción de señales que controlan sus actividades en pro de su estilo de vida endófito o patógeno (76,77). Finalmente, todo este conocimiento ayudará a ampliar nuestras perspectivas para visualizar a las bacterias más allá de las fronteras de los beneficios o perjuicios que estos organismos nos representan. Así mismo, servirá para reflexionar sobre las interacciones del flujo de información entre el genoma y el ambiente para ajustar el metabolismo, permitiendo a los organismos
sobrevivir
y
reproducirse
en
ambientes favorables o muy a menudo hostiles.
sus
Artículo de revisión
En virtud de la necesidad de conocer y entender de
morfológicos,
vasta
condiciones bióticas y abióticas para adaptar su
CONCLUSIONES
múltiples
una
28
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 AGRADECIMIENTOS
systematic bacteriology. 2th. ed. New York,
Dra. América Paulina Rivera-Urbalejo participa en el
N.Y.: Springer Verlag; 2000. p. 27–38.
programa de Posdoctorados de PRODEP-SEP y
6. Casadevall A, Pirofski LA. Host-pathogen
María Rosete-Enríquez es estudiante del programa
interactions: basic concepts of microbial
de maestría del Instituto de Investigaciones en
commensalism, colonization, infection, and
Ciencias Microbiológicas CICM perteneciente al
disease. Infect Immun. 2000; 68(12):6511–8.
Instituto de Ciencias de la BUAP, por lo que
7. Prakash O, Verma M, Sharma P, Kumar M,
agradecemos a dichas instituciones. Especiales
Kumari K, Singh A, et al. Polyphasic approach of
agradecimientos al Dr. Jesús Muñoz-Rojas por su
bacterial classification - An overview of recent
invaluable asesoría en la construcción de la
advances. Indian J Microbiol. 2007;47(2):98–
presente revisión.
108. 8. Paczosa MK, Mecsas J. Klebsiella pneumoniae:
CONFLICTO DE INTERESES
Going on the offense with a strong defense.
Los autores declaran no tener conflictos de
Microbiol Mol Biol Rev. 2016; 80(3):629-661.
intereses.
9. Martínez J, Martínez L, Rosenblueth M, Silva J, Martínez-Romero E. How are gene sequence
REFERENCIAS
analyses modifying bacterial taxonomy?: The
1. Rossello-Mora R, Amann R. The species concept
case of Klebsiella. Int Microbiol. 2004; 7:261–8.
39-67. 2. Rosselló-Mora R. Updating prokaryotic taxonomy. J Bacteriol . 2005; 187(18):6255–7. 3. Krieg NR, Holt JG. Bergey’s manual of
10.
Edwards PR, Ewing WH. Identification of
Enterobacteriaceae. 4th ed. Minneapolis, Minn.: urgess Publishing Co.; 1986. 11.
Holt JG, Krieg NR, Sneath PHA, Staley JT,
Williams ST. Bergey’s Manual of Determinative
systematic bacteriology. 9th. Ed. Vol. 1.
Bacteriology. 9th ed. New York, N.Y.: Lippincott
Baltimore: The Williams & Wilkins Co.; 1984.
Williams and Wilkins; 2000.
4. Vandamme P, Pot B, Gillis M, de Vos P, Kersters
12.
Ørskov I, Fife-Asbury MA. New Klebsiella
K, Swings J. Polyphasic taxonomy, a consensus
Capsular Antigen, K82, and the deletion of five
approach to bacterial systematics. Microbiol Rev.
of those previously assigned. Int J Syst Evol
1996; 60(2):407–438.
Microbiol. 1977; 27(4):386–7.
5. Brenner D, Staley J, Krieg N. Classification of
13.
Follador R, Heinz E, Wyres KL, Ellington MJ,
procaryotic organisms and the concept of
Kowarik M, Holt KE, et al. The diversity of
bacterial speciation. In: D. R. Boone, R. W.
Klebsiella pneumoniae surface polysaccharides.
Castenholz and GMG, editor. Bergey’s manual of
Microb genomics. 2016; 2(8): e000073–
Artículo de revisión
for prokaryotes. FEMS Microbiol Rev. 2001; 25:
29
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 e000073. Disponible en:
Clinical microbiology reviews. 1998. 11(4):589-
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2834886
603.
14.
21. Cowan ST, Steel KJ, Shaw C, Duguid JP. A
Rosenblueth M, Martinez L, Silva J,
Martínez-Romero E. Klebsiella variicola, a novel
Classification of the Klebsiella Group.
species with clinical and plant-associated
Microbiology. 1960; 23(3):601–12.
isolates. Vol. 27, System Appl Microbiol. 2004;
15.
Bascomb S, Lapage SP, Willcox WR, Curtis
MA. Numerical Classification of the Tribe Klebsielleae. Microbiology. 1971; 66(3):279–95. 16.
Ørskov I, Ørskov F. 4 Serotyping of
27: 27-35. 22.
Wei C-Y, Lin L, Luo L-J, Xing Y-X, Hu C-J,
Yang L-T, et al. Endophytic nitrogen-fixing
Klebsiella variicola strain DX120E promotes
Klebsiella. In: Bergan TBT-M in M, editor.
sugarcane growth. Biol Fertil Soils. 2014;
Academic Press; 1984. p. 143–64.
50(4):657–66.
17.
Wayne LG, Brenner DJ, Colwell R, Grimont
23.
Lin L, Wei C, Chen M, Wang H, Li Y, Li Y, et
P, Krichevsky M, Moore LH, et al. Report of the
al. Complete genome sequence of endophytic
Ad Hoc Committee on Reconciliation of
nitrogen-fixing Klebsiella variicola strain DX120E.
Approaches to Bacterial Systematics. Vol. 37,
Stand Genomic Sci. 2015; 10(22):2-7.
International Journal of Systematic Bacteriology. 1987. 18.
Dauga C. Evolution of the gyrB gene and
24.
Martínez-Romero E, Rodríguez-Medina N,
Beltrán-Rojel M, Toribio-Jiménez J, Garza-Ramos U. Klebsiella variicola and Klebsiella
the molecular phylogeny of Enterobacteriaceae:
quasipneumoniae with capacity to adapt to
a model molecule for molecular systematic
clinical and plant settings. Salud Pública Mex.
studies. Int J Syst Evol Microbiol. 2002;
2018; 60(1):29–40.
52(2):531–47. 19.
Drancourt M, Bollet C, Carta A, Rousselier P.
25.
Zhao M, Wen G, Xu S, Li M. Application of
Klebsiella variicola SH-1 strain [Internet]. China;
Phylogenetic analyses of Klebsiella species
CN104351255A, 2015. Disponible en:
delineate Klebsiella and Raoultella gen. nov.,
https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
with description of Raoultella ornithinolytica
ails/biblio?II=8&ND=3&adjacent=true&locale=e
comb. nov., Raoultella terrigena comb. nov. and
n_EP&FT=D&date=20150218&CC=CN&NR=104
Raoultella planticola comb. nov. Int J Syst Evol
351255A&KC=A
Microbiol. 2001; 51(3):925–32. 20.
Podschun R, Ullmann U. Klebsiella spp. as
26.
Zhang Z, Shen G, Zu B, Li Q, Gao L, Zhang
Y, et al. Klebsiella variicola with potassium
nosocomial pathogens: epidemiology, taxonomy,
release function, and culture method and
typing methods and pathogenicity factors.
application thereof [Internet]. China;
Artículo de revisión
8
30
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
neonates with sepsis. Front Med. 2018; 5:225. 32.
March C, Cano V, Moranta D, Llobet E,
ails/biblio?II=11&ND=3&adjacent=true&locale=
Pérez-Gutiérrez C, Tomás JM, et al. Role of
en_EP&FT=D&date=20130410&CC=CN&NR=10
bacterial surface structures on the interaction of
3031260A&KC=A
Klebsiella pneumoniae with phagocytes. PLoS
27.
Wu X, Gan B, Z. H, Xie L, Peng W, Tan H, et
One [Internet]. 2013; 8(2): e56847. Disponible
al. Microbial composition for promoting tobacco
en:
growth and use [Internet]. China;
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0056847
CN106434471A. Disponible en:
33.
Alvarez D, Merino S, Tomás JM, Benedí VJ,
https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
Albertí S. Capsular polysaccharide is a major
ails/biblio?II=1&ND=3&adjacent=true&locale=e
complement resistance factor in
n_EP&FT=D&date=20170222&CC=CN&NR=106
lipopolysaccharide O side chain-deficient
434471A&KC=A
Klebsiella pneumoniae clinical isolates. Infect
28.
Pazos-Rojas LA, Rodríguez-Andrade O,
Muñoz-Arenas LC, Morales-García Y, Corral Lugo
Immun. 2000; 68(2):953–5. 34.
Llobet E, Martínez-Moliner V, Moranta D,
A, Quintero-Hernández V, et al. Desiccation-
Dahlström KM, Regueiro V, Tomás A, et al.
tolerant rhizobacteria maintain their plant
Deciphering tissue-induced Klebsiella
growth promoting capability after experiencing
pneumoniae lipid A structure. Proc Natl Acad Sci.
extreme water stress. SF J Appl Microbiol. 2018;
2015; 112(46):369–78.
1:1-13. 29.
Broberg CA, Palacios M, Miller VL. Klebsiella:
35.
Holden VI, Breen P, Houle S, Dozois CM,
Bachman MA. Klebsiella pneumoniae
a long way to go towards understanding this
siderophores induce inflammation, bacterial
enigmatic jet-setter. F1000Prime Rep. 2014;
dissemination, and HIF-1α stabilization during
64(6):1-12.
pneumonia. MBio [Internet]. 2016; 7(5):e01397-
30.
Alcántar-Curiel MD, Blackburn D, Saldaña Z,
16. Disponible en:
Gayosso-Vázquez C, Iovine NM, De la Cruz MA,
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2762412
et al. Multi-functional analysis of Klebsiella
8
pneumoniae fimbrial types in adherence and biofilm formation. Virulence. 2013; 4(2):129–38. 31.
Khaertynov KS, Anokhin VA, Rizvanov AA,
Davidyuk YN, Semyenova DR, Lubin SA, et al. Virulence factors and antibiotic resistance of
Klebsiella pneumoniae strains isolated from
36.
Bengoechea JA, Sa Pessoa J. Klebsiella
pneumoniae infection biology: living to counteract host defences. FEMS Microbiol Rev. 2018; 43(2):123–44. 37.
Evrard B, Balestrino D, Dosgilbert A, Bouya-
Gachancard J-LJ, Charbonnel N, Forestier C, et
Artículo de revisión
CN103031260A, 2013. Disponible en:
31
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 al. Roles of capsule and lipopolysaccharide O
invasive syndrome. Lancet Infect Dis. 2012;
antigen in interactions of human monocyte-
12(11):881–7.
pneumoniae. Infect Immun. 2010; 78(1):210–9. 38.
Cano V, March C, Insua JL, Aguiló N, Llobet
45.
Pomakova DK, Hsiao C-B, Beanan JM, Olson
R, MacDonald U, Keynan Y, et al. Clinical and phenotypic differences between classic and
E, Moranta D, et al. Klebsiella pneumoniae
hypervirulent Klebsiella pneumoniae: an
survives within macrophages by avoiding
emerging and under-recognized pathogenic
delivery to lysosomes. Cell Microbiol. 2015;
variant. Eur J Clin Microbiol Infect Dis. 2012;
17(11):1537–60.
31(6):981–9.
39.
Cano V, Moranta D, Llobet-Brossa E,
46.
Iredell J, Brown J, Tagg K. Antibiotic
Bengoechea JA, Garmendia J. Klebsiella
resistance in Enterobacteriaceae: mechanisms
pneumoniae triggers a cytotoxic effect on airway
and clinical implications. BMJ [Internet]. 2016;
epithelial cells. BMC Microbiol [Internet]. 2009;
352:6420. Disponible en:
9:156. Disponible en:
http://www.bmj.com/content/352/bmj.h6420.ab
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1965088
stract
8 40.
47. Keynan Y, Rubinstein E. The changing face
Alves MS, Dias RC, de Castro AC, Riley LW,
Moreira BM. Identification of clinical isolates of
of Klebsiella pneumoniae infections in the
indole-positive and indole-negative Klebsiella
community. Int J Antimicrob Agents. 2007;
spp. J Clin Microbiol. 2006; 44(10):3640–6.
30(5):385–9. 41.
McCabe R, Lambert L, Frazee B. Invasive
48.
Herzog KAT, Schneditz G, Leitner E, Feierl
G, Hoffmann KM, Zollner-Schwetz I, et al.
Klebsiella pneumoniae infections, California,
Genotypes of Klebsiella oxytoca isolates from
USA. Emerg Infect Dis. 2010; 16(9):1490–1.
patients with nosocomial pneumonia are distinct
42.
Shon AS, Bajwa RPS, Russo TA.
from those of isolates from patients with
Hypervirulent (hypermucoviscous) Klebsiella
antibiotic-associated hemorrhagic colitis. J Clin
pneumoniae: a new and dangerous breed.
Microbiol. 2014; 52(5):1607–16.
Virulence. 2013; 4(2):107–18. 43.
Liu Y-C, Cheng D-L, Lin C-L. Klebsiella
49.
Hajishengallis G, Lamont RJ. Dancing with
the Stars: How choreographed bacterial
pneumoniae liver abscess associated with septic
interactions dictate nososymbiocity and give rise
endophthalmitis. JAMA Intern Med. 1986;
to keystone pathogens, accessory pathogens,
146(10):1913–6.
and pathobionts. Trends Microbiol. 2016;
44.
Siu LK, Yeh K-M, Lin J-C, Fung C-P, Chang
F-Y. Klebsiella pneumoniae liver abscess: a new
24(6):477–89. 50.
Högenauer C, Langner C, Beubler E, Lippe
Artículo de revisión
derived dendritic cells and Klebsiella
32
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 56.
Shapiro JA. Thinking about bacterial
oxytoca as a Causative Organism of Antibiotic-
populations as multicellular organisms. Annu Rev
Associated Hemorrhagic Colitis. N Engl J Med.
Microbiol. 1998; 52(1):81–104.
2006; 355(23):2418–26.
57.
Maatallah M, Vading M, Kabir MH, Bakhrouf
Schneditz G, Rentner J, Roier S, Pletz J,
A, Kalin M, Nauclér P, et al. Klebsiella variicola is
Herzog KAT, Bücker R, et al. Enterotoxicity of a
a frequent cause of bloodstream infection in the
nonribosomal peptide causes antibiotic-
stockholm area, and associated with higher
associated colitis. Proc Natl Acad Sci. 2014;
mortality compared to K. pneumoniae. PLoS One
111(36):13181–6.
[Internet]. 2014; 9(11): e113539–e113539.
51.
52.
Darby A, Lertpiriyapong K, Sarkar U,
Disponible en:
Seneviratne U, Park DS, Gamazon ER, et al.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2542685
Cytotoxic and pathogenic properties of Klebsiella
3
oxytoca isolated from laboratory animals. PLoS
58.
Berry GJ, Loeffelholz MJ, Williams-Bouyer N.
One [Internet]. 2014; 9(7): e100542–e100542.
An Investigation into laboratory misidentification
Disponible en:
of a bloodstream Klebsiella variicola infection. J
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2505796
Clin Microbiol. 2015; 53(8):2793-94.
6 53.
59. Unterhauser K, Pöltl L, Schneditz G,
Guo Y, Zhai Y, Zhang Z, Li D, Wang Z, Li J,
et al. Complete genomic analysis of a kingdom-
Kienesberger S, Glabonjat RA, Kitsera M, et al.
crossing Klebsiella variicola isolate. Front
Klebsiella oxytoca enterotoxins tilimycin and
Microbiol [Internet]. 2018; 9:2428. Disponible
tilivalline have distinct host DNA-damaging and
en:
microtubule-stabilizing activities. Proc Natl Acad
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3035672
Sci. 2019; 116(9):3774–83.
3
54.
Pötgens SA, Brossel H, Sboarina M, Catry E,
60.
Mazumdar D, Saha SP, Ghosh S. Klebsiella
Cani PD, Neyrinck AM, et al. Klebsiella oxytoca
pneumoniae rs26 as a potent PGPR isolated
expands in cancer cachexia and acts as a gut
from chickpea (Cicer arietinum) rhizosphere.
pathobiont contributing to intestinal dysfunction.
Pharma Innov J. 2018; 7(11):56–62.
Sci Rep [Internet]. 2018; 8(1):12321. Disponible
61.
Nakada K. Useful microoganism settling
en: https://doi.org/10.1038/s41598-018-30569-
promoter and method for settling useful
5
microorganism [Internet]. Japan;
55.
Roszak DB, Colwell RR. Survival strategies
JP2001352973A, 2001. Disponible en:
of bacteria in the natural environment. Microbiol
https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
Rev. 1987; 51(3):365–79.
ails/biblio?II=1&ND=3&adjacent=true&locale=e
Artículo de revisión
IT, Schicho R, Gorkiewicz G, et al. Klebsiella
33
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 n_EP&FT=D&date=20011225&CC=JP&NR=2001
Bacterial inoculants for enhancing plant growth
352973A&KC=A
[Internet]. US; US2004116291A1, 2004.
Nakada K. Plant growth Promoter
Disponible en:
[Internet]. Japan; JP2001106608, 2001.
https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
Disponible en:
ails/biblio?II=0&ND=3&adjacent=true&locale=e
https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
n_EP&FT=D&date=20040617&CC=US&NR=200
ails/biblio?II=15&ND=3&adjacent=true&locale=
4116291A1&KC=A1
en_EP&FT=D&date=20010417&CC=JP&NR=200 1106608A&KC=A 63.
Yikai Z, Defeng Z. Microbial fertilizer capable
67.
Carabarin-Lima A, León Izurieta L, Rocha-
Gracia R, Castañeda M, Torees C, GutiérrezCazarez Z, et al. First evidence of polar flagella
of promoting growth of rice seedling roots and
in Klebsiella pneumoniae isolated from a patient
preparation method thereof [Internet]. China;
with neonatal sepsis. J Medical Microbiol. 2016;
CN103980026A, 2014. Disponible en:
65:729-37.
https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
68.
Ren J, Han M, Zhang G, Wu W, Chen X, Jin
ails/biblio?II=3&ND=3&adjacent=true&locale=e
T, et al. Klebsiella oxytoca and application
n_EP&FT=D&date=20140813&CC=CN&NR=103
thereof to promotion of growth of codonopsis
980026A&KC=A
[Internet]. China; CN108587970A. Disponible
64.
Chelius MK, Kaeppler SM, Triplett EW.
en:
Bacterial Inoculants for enhancing plant growth
https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
[Internet]. CA2429751A1, 2002. Disponible en:
ails/biblio?II=0&ND=3&adjacent=true&locale=e
https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
n_EP&FT=D&date=20180928&CC=CN&NR=108
ails/biblio?II=0&ND=3&adjacent=true&locale=e
587970A&KC=A
n_EP&FT=D&date=20020613&CC=CA&NR=242 9751A1&KC=A1 65.
Triplett EW, Kaeppler SM, Chelius MK.
69.
Kim KS, Kim YC, Kwon MK, Cheong SJ, Cho
BH, Yang KY, et al. Klebsiella Oxytoca C1036 and plant growth promotion, diseases control
Bacterial inoculants for enhancing plant growth
and environmental stress reduction method
[Internet]. USA; US2002142917A1, 2002.
using the same [Internet]. China;
Disponible en:
KR100800566B1, 2008. Disponible en:
https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
ails/biblio?FT=D&date=20021003&DB=&locale=
ails/biblio?II=0&ND=3&adjacent=true&locale=e
en_EP&CC=US&NR=2002142917A1&KC=A1&ND
n_EP&FT=D&date=20080204&CC=KR&NR=100
=4
800566B1&KC=B1
66.
Triplett EW, Kaeppler SM, Chelius M.
70.
Shi X. Preparation method for special
Artículo de revisión
62.
34
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 organic fertilizer for tomatoes [Internet]. China;
prokaryotes. Syst Appl Microbiol. 2019; 42(1):5–
CN108409453A, 2018. Disponible en:
14.
https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
75.
Dye DW, Bradbury JF, Goto M, Hayward AC,
ails/biblio?II=0&ND=3&adjacent=true&locale=e
Lelliott RA, Schroth MN. International standards
n_EP&FT=D&date=20180817&CC=CN&NR=108
for naming pathovars of phytopathogenic
409453A&KC=A
bacteria and a list of pathovar names and
71.
Contreras-Ramos SM, Dávila-Vázquez G,
Flores-Hernández F, Marino-Marmolejo EN, Bolaños-Rosales RE. Biofertilizer to increase
pathotype strains. Rev Plant Pathol. 1980; 59(4):153–68. 76.
Shapiro JA. Bacteria are small but not
agricultural yield [Internet]. USA;
stupid: cognition, natural genetic engineering
US2019077720A1, 2019. Disponible en:
and socio-bacteriology. Stud Hist Philos Sci Part
https://worldwide.espacenet.com/publicationDet
C Stud Hist Philos Biol Biomed Sci. 2007;
ails/biblio?II=0&ND=3&adjacent=true&locale=e
38(4):807–19.
n_EP&FT=D&date=20190314&CC=US&NR=201 9077720A1&KC=A1 72.
Jia X, Liu Y, Li C, Huang L. Optimum growth
77.
Lyon
behavior [Internet].
P.
The
cognitive
reconsidered. 2015;
6:264.
cell:
Front
bacterial Microbiol
Disponible
en:
condition of Klebsiella oxytoca strain for
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2592681
degrading petroleum pollutants and tolerance
9
research method [Internet]. China; CN105779340A, 2016. Disponible en: https://worldwide.espacenet.com/publicationDet ails/biblio?II=0&ND=3&adjacent=true&locale=e n_EP&FT=D&date=20160720&CC=CN&NR=105 779340A&KC=A 73.
Zhu N, Peng Y, Wu P. Klebsiella oxytoca and
its application in bioelectricity production. China; CN103215201A, 2013. Disponible en: https://worldwide.espacenet.com/publicationDet n_EP&FT=D&date=20130724&CC=CN&NR=103 215201A&KC=A 74.
Rosselló-Móra R, Whitman WB. Dialogue on
the nomenclature and classification of
Artículo de revisión
ails/biblio?II=0&ND=3&adjacent=true&locale=e
35
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15
Importancia del Secretoma de Bacillus spp. en el control biológico de hongos fitopatógenos
RESUMEN
Bruce Manuel Morales-Barrón *, Raquel GonzálezFernández1, Francisco J. Vázquez-González1, Antonio De La Mora-Covarrubias1, Miroslava Quiñonez-Martínez1, Jesús Muñoz-Rojas2, José Valero-Galván1*.
el antagonismo de hongos fitopatógenos, este
amplia secreción de proteínas que se involucran en proceso es estudiado con la finalidad de encontrar una forma de combatir las enfermedades que causan a las plantas, ya que se registran pérdidas económicas
Universidad Autónoma de Ciudad Juárez, Av. Plutarco Elías Calles #1210, Fovissste Chamizal, Ciudad Juárez, Chihuahua, México, C.P. 32310 2 Benemérita Universidad Autónoma de Puebla (BUAP), Edificio IC11, Ciudad Universitaria, Colonia Jardines de San Manuel, Puebla, Puebla, México, C.P. 72570. *Email autor corresponsal: jose.valero@uacj.mx 1
Morales-Barrón B. M., González-Fernández R., Vázquez-González F. J., De La Mora-Covarrubias A., Quiñonez-Martínez M., Muñoz-Rojas J., ValeroGalván J. Importancia del Secretoma de Bacillus spp. en el control biológico de hongos fitopatógenos. Artículo de Revisión Alianzas y Tendencias-BUAP. 2019, 4 (15): 36-48. Recibido: 30 agosto 2019. Aceptado: 29 septiembre 2019.
y
ambientales.
Los
estudios
de
especies del género Bacillus han identificado diversas proteínas que varían dependiendo el medio o el competidor en el que se encuentren, lo que indica que dependiendo del organismo al que se enfrente puede tener variaciones
en
las
proteínas secretadas, por tal motivo la importancia del estudio de las proteínas secretadas beneficia en la producción de inoculantes específicos para combatir
hongos
fitopatógenos.
La
presente
revisión presenta la importancia en la secreción proteica que ha tenido el género Bacillus frente a hongos fitopatógenos. Palabras clave: Bacillus spp., secretoma, control biológico, fitopatógenos. ABSTRACT The genera of Bacillus have a big protein secretion involucre
to
the
antagonism
process
of
phytopathogens fungi, this process is studied by the finality to find the way of fight the damage causes because are registrant economics and environmental losses. The studies of species the bacillus genera could be secrete a wide range of proteins and this can be variety according to the
Artículo de revisión
1
Las Bacterias del género Bacillus presentan una
36
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 medium in which they are found, which indicates
para su eliminación. Se ha reportado resistencia a
that depending on the organism they face, there
antifúngicos en cepas de los géneros de Botrytis
may be variations in the secreted proteins, for this
spp (4,5), Pyhtophtora sp (6), Rhizoctonia solani y
reason the importance of studying the secreted
Fusarium oxysporum (7) y esto conlleva a que se
proteins benefits in the production of specific
usen de manera excesiva para su control, causando
inoculants
pérdidas
for
the
phytopathogenic
fungi.
económicas
a
los
agricultores
y
Therefore, the present review presents the action
ambientales (8,9). Sin embargo, bacterias como las
of protein secretion that the genus Bacillus has had
del
against phytopathogenic fungi.
responder con la secreción de antibióticos y
género
Bacillus tienen la capacidad
de
proteínas cuando están en cointeracción con los Keywords: Bacillus spp., secretome, biological
hongos, por lo que se ha aprovechado esta
control, phytopathogens.
habilidad para que cepas de Bacillus funcionen como control biológico; en donde pueden presentar
INTRODUCCIÓN Se
conoce
de
enzimas específicas que atacan a la pared del
proteínas que se secretan por parte de un
hongo fitopatógeno y destruyen su micelio, así
organismo en determinado ambiente (1). Se ha
como a la disposición de su citoplasma para ser
descrito que el género Bacillus presenta una
degradado y ser usado como fuente de alimento
capacidad de adaptarse a los suelos en donde está
por el propio Bacillus (10). Se conoce que este
en contacto con diversos microorganismos, ya que
género
realiza una competencia por alimento y espacio.
bioquímicas que su medio presenta (11,12). Por lo
Esto se ha reflejado al desarrollar un arsenal
que diferentes estudios se han encargado de
bioquímico que secreta al medio con la finalidad de
identificar proteínas secretadas por cepas de
competir por la obtención de nutrientes disponibles
Bacillus frente a diversos competidores (13–15). El
y
sus
objetivo de esta revisión es presentar la acción de
competidores principales son los hongos que tienen
secreción proteica que ha tenido el género Bacillus
la capacidad de extenderse por los suelos y al estar
en el control biológico de hongos fitopatógenos.
eliminar
como
una acción micoparasitica con la secreción de secretoma
competidores
(2);
al
conjunto
uno
de
puede
adaptarse
a
las
diferencias
una competencia por el espacio que cohabitan.
Generalidades del género Bacillus
Esta habilidad se utiliza para combatir a los hongos
Se ha identificado al género Bacillus con el gen 16S
fitopatógenos, principalmente por su capacidad de
DNAr describiendo la presencia de 142 especies de
adaptación a diferentes cultivos agrícolas (3) y a la
Bacillus (16), las cuales se caracterizan por formar
resistencia los compuestos químicos que se aplican
endosporas, ser Gram positivas y la presencia de
Artículo de revisión
en contacto con las bacterias suelen desencadenar
37
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 menaquinona (16). Se describe a este género con
permanecer en estado inactivo hasta que se
una capacidad de degradación de carbohidratos,
presenten las condiciones favorables de humedad,
lípidos y algunas proteínas derivadas de plantas y
de nutrientes y temperatura (27).
animales; además de una alta especialización en la producción de antibióticos y secreción de enzimas
Importancia
para degradar el medio (17); por otro lado puede
fitopatógenos.
realizar diversos procesos importantes para el
Los organismos que causan infección en plantas
ambiente como la fijación de nitrógeno, para la
dependen de que la condición del ambiente sea
solubilización de fosfatos, la desnitrificación, el
óptima para su desarrollo, algunos son específicos o
micoparasitismo y por su puesto su mayor ventaja
de amplio espectro. Los Hongos fitopatógenos son el
es la capacidad de producir una espora que le
grupo de mayor importancia, debido a que se tienen
beneficia en la supervivencia a climas hostiles (17–
pérdidas económicas a los agricultores, ya que se
19). Se han evaluado también como bacterias
tienen pérdidas económicas a nivel mundial, debido
promotoras de crecimiento vegetal debido a que
a que causan enfermedades pre y poscosecha en
producen la secreción de hormonas como ácido
diversos tipos de cultivo (28). Se estima que más de
índol-3-acetico,
las
8,000 especies de hongos producen enfermedades
cuales promueven el crecimiento y desarrollo de
en las plantas (29), esto se debe a su gran
organismos vegetales (20–22). Esta cualidad ha
diversidad y que muchos son cosmopolitas, por lo
beneficiado el uso de cepas de este orden en
que pueden desarrollarse en diferentes condiciones
procesos de biorremediación (23), control biológico
ambientales.
de insectos (24), nemátodos (25) y hongos
Los hongos tienen diversas maneras de infección
fitopatógenos (26).
pueden ser por la raíz, tallo o alguna lesión
Una de las estrategias de colonización de Bacillus
previamente en la planta hasta penetrar e invadir el
está en su ciclo de vida el cual se realiza en dos
xilema
fases:
esporulación.
nutrientes, provocando una marchites total o parcial
Cuando la bacteria se encuentra en condiciones
de la planta (30). Algunos géneros destacan por
favorables presenta la primera fase en la que crece
tener una rápida capacidad infectiva, así como un
de forma exponencial hasta llegar a una fase
arsenal bioquímico que les sirve para penetrar las
estacionaria donde mantiene un equilibrio con los
estructuras protectoras de las plantas. Los géneros
nutrientes dispuestos en el ambiente. Cuando los
mayormente estudiados
nutrientes escasean, forma la fase de esporulación
infección son Phytophthora spp, Fusarium spp,
en la que la espora tiene una estructura de
Rhizoctonia spp, Pythium spp, Phytomatotrichum
protección a factores físicos que le ayudan a
spp, Sclerotinia spp, Sclerotiumspp, Rosellinia spp,
crecimiento
y
vegetativo
citoquininas;
y
y
floema
control
donde
de
absorben
hongos
todos
por su capacidad
los
de
Artículo de revisión
giberelinas
del
38
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 Verticillium spp y Botrytis spp. El daño no solo se
el uso indiscriminado de compuestos sistémicos
refleja en la baja producción económica, sino en los
como los benzonidazoles, en los que se incluye el
daños a la producción biológica, ya que la invasión
benomil, carbendazín, tiabendazol y tiofanato, han
de estos reduce la producción biológica de los
presentado características de agentes mutagénicos
cultivos y de los organismos vegetales que se
de plantas, esto ha quedado demostrado por el
encuentren en la zona, llevando a pérdidas del
efecto genotóxico del benomil en raíces de Allium
ecosistema y a un aumento de patogenicidad de las
sp., al ser tratadas con diferentes dosis en las que
cepas de hongos.
se observan anomalías en las divisiones mitóticas de
El uso descontrolado de fungicidas químicos para el
células meristemáticas (33). Se ha demostrado un
control de hongos fitopatógenos en el campo
cambio en la tolerancia de Rhizoctonia solani, ya que
agrícola se ha convertido en un problema ambiental.
presenta una mejor resistencia a benzomil 500 y
Se ha reportado que de los plaguicidas aplicados al
rhizole-T que Fusarium oxysporum al ser aplicados
campo agrícola el 47% se distribuye en suelos,
en campo y en laboratorio (7). Por lo que el uso
aguas colindantes, la atmósfera o termina expuesto
indiscriminado de fungicidas no solo afecta al
a
ambiente si no también influye al crear poblaciones
los
trabajadores
agrícolas
e
industriales,
provocando cáncer y diversas patologías a la
resistentes a dichos compuestos.
fitopatógenos se ha descrito principalmente el uso
Importancia de actuar sobre la pared celular
de fungicidas sistémicos debido a que son selectivos
de los hongos fitopatógenos
y actúan en un sitio específico del metabolismo de la
La pared celular de los hongos es el primer
célula, por lo que un simple cambio genético del
contacto con el ambiente, por lo que este sitio debe
hongo puede causar un alto nivel de resistencia. Se
de presentar una estructura bioquímica que pueda
ha demostrado este comportamiento en Botrytis
darle una protección y al mismo tiempo le sirva
cinerea, el cual presentaba resistencia a fungicidas
para infectar a la planta, los hongos fitopatógenos
como benomilo y tiabendazol, los cuales son
presentan diversos mecanismos que le permiten
productos usados principalmente en la floricultura y
evadir la respuesta de la planta, entre los
debido a la aplicación excesiva se ha perdido
principales se encuentra la hidrolisis de su pared, el
susceptibilidad a través del tiempo (4). También se
cambio de quitina a quitosano o el cambio de
han descrito poblaciones de Phytophthora capsici
quitina a α-glucano (34). En la pared celular del
resistentes
azoxistrobina,
hongo el compuesto más estudiado es la quitina,
metalaxil, propamocarb hidrocloruro, clorhidrato, 2
sin embargo la pared de hongos filamentosos solo
tiocianato y benzotiazol; los cuales son compuestos
contiene de un 10% a 20% de su composición en
usados principalmente en su control (32). Además,
cambio el β-glucano está presente en un 50% a un
a
compuestos
como
Artículo de revisión
población humana (31). Para el control de hongos
39
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 60% de la mayoría de las especies de hongos
subtilis (36). Se ha demostrado que puede inhibir el
filamentosos
α-
micelio de diversos hongos como a F. oxysporum
glucanos y β-glucano, en algunas especies como
en un 65%, R. solani en un 69% y Sclerotium spp.
Fusarium se encuentra en su pared un 65% a 90%
en un 75% (38). Sin embargo, no es la única cepa
de β-1,3-glucano y solo en el género Phytophthora
del género Bacillus que presenta características
se ha descrito en la forma de β-1,6-glucano siendo
antagónicas, se ha descrito esta actividad en cepas
este una diferencia biológica importante (34),
como Bacillus japonicum al ser inoculadas en
además se han descrito otras glicoproteínas como
semillas de Glycine max en la que se ha observado
las manosas y amilasas. (35). Por lo que un
la secreción de antibióticos, los cuales reducen un
organismo que elimine a un hongo fitopatógenos
43% a 50% la presencia de una cepa de Fusarium
debe tener la capacidad de evadir los compuestos
sp, beneficiando el crecimiento de la planta (39).
que secrete; además de degradar y descomponer
Otros trabajos con B. thuringiensis han mostrado
su pared celular.
que reduce el crecimiento de R. solani en un 66%,
encontrándose
en
forma
de
el de P. capsici en un 27% y a F. oxysporum en un
Bacillus para el uso del biocontrol de hongos
30% bajo condiciones in vitro y en interacción con
fitopatógenos
la semilla del chile variedad Anaheim (40). B.
Se ha documentado que varias especies del género
megaterium ha reducido el crecimiento en un 30-
Bacillus
del
40% de P. capsici en competencia dual y en
crecimiento de las plantas (PGPR), debido a que
condiciones in vitro (41); también se ha observado
cuando interactúan con ellas no afectan su función
que B. licheniformis y B. subtilis han secretado
normal
influyen
metabolitos secundarios contra A. solani y R.
positivamente en el crecimiento de la planta y
solani, los cuales inhiben el crecimiento micelial en
principalmente no causa ningún daño al humano
más de un 50% (42). Resultados similares se han
(21). Estas cualidades se describen principalmente
observado en estudios de B. licheniformis (EN74-1)
en Bacillus subtilis (36). Algunos estudios han
contra Botrytis mali (43). Así mismo, las cepas de
demostrado que las especies de este género tienen
B. subtilis, B. licheniformis y B. megaterium han
la capacidad de realizar acción antagónica, la cual
funcionado
se describe como un mecanismo que se basa en la
pseudonygamai en condición in vitro. En pruebas
lisis
metabolitos
de invernadero a Tymus vulgaris se observó que la
secundarios (17). Dentro de las enzimas que
severidad desapareció después de la inoculación
secretan están las quitinasas, celulasas, proteasas y
con las cepas de B. subtilis y B. licheniformis (44).
la β-1,3 glucanasas (37). La cepa más estudiada
Sin embargo, al estudiar la competencia de B.
por su capacidad de inhibir diversos hongos es B.
firmus contra
de
rhizobacterias
los
enzimática
tejidos,
y
promotoras
pero
secreción
de
si
como
biocontroladoras
de
F.
F. oxysporum y R. solani en
Artículo de revisión
son
40
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 condiciones in vitro y en interacción con Jitomate
puntos visibles de proteínas extracelulares en geles
(Lycopersicum esculentum) se ha observado una
de 2-dimensiones, de las cuales se han identificado
reducción de un 30% (45). Otros estudios han
113 en B. subtilis y 143 en B. licheniformis (11).
encontrado que los metabolitos como surfactina,
Entre las proteínas aisladas se incluyen enzimas
fengicina e iturina aislados de varias cepas de
degradadoras de carbohidratos, proteínas como
Bacillus presentan un gran potencial antibiótico
proteasas, peptidasas, enzimas involucradas en
sobre Podosphaera fusca (46).
degradación de nucleótidos, degradadoras de lípidos
No solo las secreciones de antibióticos inhiben el
como
crecimiento de microrganismos. También se ha
proteínas involucradas en la renovación celular,
observado la secreción de sideróforos en las cepas
proteínas transportadoras, proteínas relacionadas
de Bacillus aisladas de la rizosfera de Rubus
con
fructicosus,
la
esporulación (11). Otros estudios han demostrado
capacidad de inhibir a Rhizopus stolonifer (47). La
que B. subtilis cambia la secreción de proteínas de
de
proteasas
amyloliquefaciens mostrado
la
compuestos
contra
actividad
mostraron
estructura
flagelar
fosfatasas,
e
así
como
involucradas
en
la
cepa
B.
acuerdo con el medio de cultivo en el que se
Rhizopus
cohnii
ha
desarrolla (glucosa, maltosa, cellobiosa, almidón o
de lítica
de
la
enzima
En B. subtilis
deficiencia de fosfato) (11,12).
degradando al hongo e inhibiendo su crecimiento
degU32(hy) se ha demostrado que los niveles más
(48). En general se observa que el género Bacillus
altos de secreción de proteínas se dan en la fase
abarca diversas especies de bacterias que pueden
postexponencial,
actuar en contra de diversos hongos, llevando a ser
rico en nutrientes se identificaron un aumento en la
una de las mejores fuentes para generar inoculante
expresión
que funcionen como control biológico de diversos
degradación
hongos, sin embargo, aún falta por conocer la
peptidasas, enzimas implicadas en el metabolismo
capacidad total que tiene al enfrentarse contra un
de
hongo.
fosfodiesterasas,
de
en donde al estar en un medio 13
enzimática,
aminoácidos,
biogénesis
proteínas
de
lipasas enzimas
la
pared
con
función
destacando alcalinas
proteasas, fosfatasas,
involucradas celular,
de
en
la
lipoproteínas,
Secretoma del género Bacillus e inhibición
proteínas causantes de la detoxificación, proteínas
del crecimiento de hongos fitopatógenos.
de los flagelos (49).
Se ha encontrado que las cepas de Bacillus tienen la
Para la competencia de hongos fitopatógenos se ha
capacidad
medio,
trabajado principalmente con la identificación de
principalmente durante la fase estacionaria siempre
quitina, ya que se presume como componente
que estén en un medio rico en nutrientes. Se ha
principal en la pared de todos los hongos. Algunos
identificado la secreción de aproximadamente 200
estudios con B. subtilis han descrito la capacidad de
de
secretar
proteínas
al
Artículo de revisión
secreción
estos
fosfodiesterasas,
41
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 degradar quitina en medio CC agar, esto se ha
inoculado en un medio con suplemento de quitina
demostrado en una cepa identificada como B.
al 5% para estimular la producción de quitinasas
subtilis JD-09 en donde usando geles SDS-PAGE y
por parte de la cepa, los resultados mostraron que
la técnica de zymograma se identificó, aisló y
esta cepa reduce la infección de P. capsici en un
purificó una quitinasa de 56 kDa, en donde al
60% al 70% y se mostró que el efecto perduro
ponerse en competencia se determinó que la
durante un año de experimento en plantas de
concentración máxima para la inhibición de F.
invernadero (52), sin embargo, diversos estudios
oxysporum es de 50 uL (50). Otros estudios en
han demostrado que no solo las quinasas son
cepas de B. thuringiensis y B. licheniformis
capaces de realizar la inhibición de hongos
demuestran que en un medio con pH de 7.0 a 8.0 y
fitopatógenos, esto es debido a la diferencia de la
una temperatura máxima de 30 °C se favorece la
composición de la pared celular que presenta el
producción de quitinasas, además de que se ve
micelio de los hongos fitopatógenos.
influenciado por el consumo de los carbonos
La diferencia molecular presente en las paredes de
presentes, se ha descrito que en un medio con una
los hongos como las del género Phytophthora ha
concentración de quitina al 1.5% adicionado con
llevado a que se aíslen diferentes proteínas en la
galactosa se beneficia la producción de quitinasa
interacción
por parte de B. thuringiensus y un medio con
identificado proteínas en los extractos de B.
lactosa y quitina al 5% beneficia a B. licheniformis;
licheniformis HS10 que presentan
además, de que una adición de caseína funciona
molecular aproximado de 55 kDa que se describen
como fuente de nitrógeno, sin embargo, la
como carboxilasas y alfa-amilasas, las cuales
quitinasa secretada por B. licheniformis presenta
provocan la inhibición de 11.3 mm del micelio de P.
una inhibición del 97% del micelio de Fusarium
capsici y 11 mm del de B. cinérea, reportando que
oxysporum (15). Además, en B. thuringiensis
también puede inhibir a otras cepas como Bipolaris
subespecie aizawai se identificó la expresión de una
sorokinianum, Gaeman nomyces y B. maydis, por lo
exoquitinasa con una actividad inhibitoria del
que se consideran proteínas de amplio espectro
micelio de Fusarium spp. en un medio con un pH
(14). En B. amyloliquefaciens que se considera
de 6 y a una temperatura de 50 °C con diferencias
como una bacteria endófita por haberse aislado en
significativas respecto al control y se observó que
las raíces de Hevea brasiliensis, se describe que
puede inhibir la germinación de la espora, siendo
puede secretar 100 unidades de β-1,3-glucanasa
esto
la
en 100 mL de medio y se probó su acción
propagación del hongo (51). Por otro lado, se ha
inhibitoria de P. meadii (53). La proteína β-1,3-
estudiado la reducción de la enfermedad causada
glucanasa también ha sido aislada de B. subtilis, la
por P. capsici usando Bacillus spp. en donde se ha
cual se ha probado como causante de la reducción
vital
importancia
para
impedir
cepas
de
Bacillus.
Se
han
un peso
Artículo de revisión
de
con
42
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 en la enfermedad causada por F. wilt (54). Se ha
beneficiar
realizado una inhibición del micelio de F. solani, P.
fitopatógenos y que esta podría llegar a adaptarse
capsici, Helminthosporium oryzae en el que se ha
dependiendo
visto involucrada una proteína termoestable de 37
principalmente por su pared y membrana celular.
en
la la
competencia composición
contra del
hongos
organismo
kDa (55). Otra proteína con un peso molecular de 31 kDa presenta una actividad antifúngica que
CONCLUSIONES
inhibe el micelio de F. oxysporum en un 10.3 mm
Debido a la gran demanda que se necesita para
de diámetro; además, de que se probó en la
poder cumplir con las necesidades alimentarias, el
degradación de sustratos como quitina coloidal, C,-
combatir
ocelulosa,
acetylglucosaminide,
fitopatógenos se ha vuelto de suma importancia.
siendo una alta propuesta para un control químico
En el camino por combatirlos, las sustancias
de hongos fitopatógenos (56)
químicas han dejado de ser opción viable por las
Otras proteínas importantes son las B-lactamasas,
capacidades
ya que tienen la capacidad de destruir antibióticos
especies de hongos. Con la finalidad de proponer
que son secretados por diversos hongos (57).
alternativas que sean compatibles con el ambiente,
Algunos autores describen la secreción de estas
las cepas del género Bacillus se han propuesto
proteínas en las que destacan las cepas como: B.
como una de las mejores alternativas debido a su
cereus (58), B. lichenifomis (59) y en B. subtilis
capacidad
(49) en presencia de compuestos secretados por
nutrientes y sobre todo el que pueden secretar
los hongos derivados de la penicilina. La secreción
diversos compuestos para inhibir competidores,
de estos compuestos es de gran importancia en las
entre los que destacan las proteínas; las cuales por
competencias, ya que aunque el hongo tiene
su capacidad enzimática son capaces de degradar a
maneras de combatir con la bacteria, ésta tiene
otros organismos. Diversas proteínas son las que
arsenales
han sido aisladas en la competencia de Bacillus
Casein,
bioquímicos y
nos
con
los
manejan
competencia
las
por
ampliamente usados por la industria (60). Otros
enzimática que se presentan se ve relacionada con
mecanismos relacionados con proteínas que se han
la pared de su competidor, ya que es un punto de
descrito en la inhibición de cepas del género
entrada para la degradación y sobre todo el
Fusarium por parte de Bacillus, son la producción
ocuparlos como una fuente de carbono, por lo que
de péptidos antimicrobianos como la gramicidina S,
son diversas las proteínas que pueden secretar
la iturina A y el fengicina (37).
frente a hongos fitopatógenos y se infiere que el
Por lo que se describe al género Bacillus con una
secretoma de las cepas de Bacillus pueda tener
amplia
alguna especificidad con forme a la composición de
proteínas
que
que
adaptación,
que
hongos
contra otros organismos y el tipo de capacidad
de
ya
puede
de
adaptación
por
son
secreción
benefician,
cuales
de
causadas
pueden
Artículo de revisión
defenderse
Xylan,
enfermedades
43
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 la pared del competidor al que se enfrente.
Variabilidad genética de cepas de Botrytis
Demostrando
del
cinerea provenientes de vid y tomate con
secretoma de Bacillus es de gran importancia para
resistencia a dicarboximidas. Vol. 59, Agricultura
el
Técnica (Chile). 1999. p. 1–12.
control
que
el
biológico
estudio de
completo
diversos
hongos
fitopatógenos.
6. Lozoya-saldaña H, Robledo-esqueda MN, Rivasvalencia
P.
Sensitivity
to
fungicides
of
AGRADECIMIENTOS
Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in
A CONACYT por la beca otorgada a Bruce Manuel
Chapingo, Mexico. Rev Chapingo Ser Hortic.
Morales-Barron durante el desarrollo de este
2017;23(3):175–86.
trabajo.
7. Rubio-Reque G, Baltodano-Sánchez F, AbantpCampos L, Wilson-Krugg J, Muñoz-Ríos M.
CONFLICTO DE INTERESES
Resistencia in vitro de Rhizoctonia solani y
Los autores declaran no tener conflictos de
Fusarium oxysporum a los fungicidas Benzomil
intereses.
500 , Rhizolex-T y Homai-WP. Rev Biológica la Univ Trujillo. 2008;28(2). 8. Chaerani R, Voorrips RE. Tomato early blight
1. González R, Valero J, Jorrin J. Proteómica en hongos fitopatógenos. Manual de Proteómica. 2014. 585–606 p. 2. Shafi J, Tian H, Ji M. Bacillus species as versatile weapons
for
plant
pathogens:
a
review.
Biotechnol Biotechnol Equip. 2017;31(3):446– 59. 3. Willis KJ. State of the World’s Fungi 2018. In: ReportRoyal Botanic Gardens,Kew. 2018. 4. Ponce-González F, García-Aguirre MG, LozoyaSaldaña H, Herrera-Suarez T. RESISTENCIA DE Botrytis
cinerea
(
Pers
.)
Fr
.,
A
DOS
FUNGICIDAS BENZIMIDAZOLES UTILIZADOS EN LA FLORICULTURA. Rev Chapingo Ser Hortic. 2002;8(1):95–9. 5. Muñoz V G, Hinrichsen R P, Álvarez A M.
(Alternaria solani): The pathogen, genetics, and breeding for resistance. J Gen Plant Pathol. 2006;72(6):335–47. 9. Lecomte C, Alabouvette C, Edel-Hermann V, Robert F, Steinberg C. Biological control of ornamental plant diseases caused by Fusarium
oxysporum:
A
review.
Biol
Control.
2016;101:17–30. 10.
Zhang C, Zhang X, Shen S. Proteome
analysis for antifungal effects of Bacillus subtilis KB-1122 on Magnaporthe grisea P131. World J Microbiol Biotechnol. 2014;30(6):1763–74. 11.
Voigt
B,
Antelmann
H,
Albrecht
D,
Ehrenreich A, Maurer KH, Evers S, et al. Cell physiology and protein secretion of Bacillus
licheniformis compared to Bacillus subtilis. J Mol Microbiol Biotechnol. 2008;16(1–2):53–68.
Artículo de revisión
REFERENCIAS
44
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 Hanina MN, Hairul SM, Ismatul NAI, Abdul
19.
Ooi TC, Ariff a. B, Halimi MS, Shamsuddin
JAK, Salina MR, Maryam MR, et al. Extracellular
ZH. Growth kinetics of diazotrophic Bacillus
protein secreted by Bacillus subtilis ATCC21332
sphaericus UPMB10 cultured using different
in the presence of streptomycin sulfate. Int J
types and concentrations of carbon and nitrogen
Biol Biomol Africultural, Food Biotechnol Eng.
sources. Malays J Microbiol. 2008;4(2):15–25.
2014;8(8):812–6. 13.
20.
Beneduzi A, Ambrosini A, Passaglia LMP.
Liu D, Cai J, Xie C, Liu C, Chen Y.
Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR):
Purification and partial characterization of a 36-
Their potential as antagonists and biocontrol
kDa chitinase from Bacillus thuringiensis subsp.
agents.
colmeri, and its biocontrol potential. Enzyme
SUPPL.):1044–51.
Microb Technol. 2010;46(3–4):252–6. 14.
21.
Wang Z, Wang Y, Zheng L, Yang X, Liu H,
Genet
antifungal protein from Bacillus licheniformis
2001;4(4):343–50.
Biophys
Res
Commun.
2014;454(1):48–52. 15.
22.
rhizobacteria.
Curr
Opin
Plant
Biol.
Bottini R, Cassan F, Piccoli P. Gibberellin
production by bacteria and its involvement in
Zakaria E. Chitinase production by Bacillus
thuringiensis and Bacillus licheniformis: Their potential in antifungal biocontrol. J Microbiol. 2012;50(1):103–11. 16.
2012;35(4
basis of plant growth promotion and biocontrol by
Biochem
Biol.
Bloemberg G V, Lugtenberg BJJ. Molecular
Guo J. Isolation and characterization of an HS10.
Mol
plant growth promotion and yield increase. Appl Microbiol Biotechnol. 2004;65(5):497–503. 23.
Ignacio
M-R,
Miguel
G-R,
María
H-J,
Encarnación J-A, Deisi A-V. Remediation of Soils
Bergey DH. Bergey’s manual of systematic
bacteriology - Vol 3: The Firmicutes. SpringerVerlag New York Inc. 2009. 1–1476 p.
Contaminated With Motor Oil By Highly. Av en Ciencias e Ing. 2014;5(2):21–9. 24.
Carreras B. Aplicaciones de la bacteria
M,
entomopatógena Bacillus thuringiensis en el
Heydrich-Pérez M. Potencialidades del género
control de fitopatógenos. Rev CORPOICA Cienc y
Bacillus en la promoción del crecimiento vegetal
Tecnolgía 2011;12(2):129–33.
17.
Tejera-Hernández
B,
Rojas-Badia
y el control biológico de hongos fitopatógenos. Chen YP, Rekha PD, Arun AB, Shen FT, Lai
W -a., Young CC. Phosphate solubilizing bacteria from
subtropical
Wei J-Z, Hale K, Carta L, Platzer E, Wong C,
Fang S-C, Bacillus thuringiensis crystal proteins
2011;42(3):131–8. 18.
25.
soil
and
their
tricalcium
that target nematodes. Proc Natl Acad Sci U S A. 2003;100(5):2760–5. 26.
Sarabia M, Madrigal R, Martínez M, Carreón
phosphate solubilizing abilities. Appl Soil Ecol.
Y. Plantas, hongos micorrízicos y bacterias: su
2006;34(1):33–41.
compleja red de interacciones. Biológicas Rev la
Artículo de revisión
12.
45
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 Ciencias
Biológico
Michoacana
San
Agropecu
Nicolás
Univ
Hidalgo.
2010;12(1):65–71. 27.
González-Pastor
JE.
Canibalismo
en
1994;217(2):220–30. Rodríguez
P.
Biodiversidad
De
Hongos
Hongos
36.
Delgadillo RJ, Calleros GV, Franco ST, Olalde
Fitopatógenos
de
plantas: Agro-biotecnologia. Av y Perspect. 37.
Layton C, Maldonado E, Monroy L, Corrales
alta
LC, Sánchez LC. Bacillus spp .; perspectiva de su
importancia económica: descripción y métodos
efecto biocontrolador mediante antibiosis en
de control. Vol. 4, Temas Selectos de Ingeniería
cultivos afectados por fitopatógenos. Publ Cient
de Alimentos. 2010. p. 14–23.
en ciencias Biomed. 2011;9(15):177–87.
30.
A.
Rev Iberoam Micol. 2008;25:78–82.
2001;20:395–400.
Juárez-Becerra GP, Sosa-Morales ME, López-
Malo
Pontón J. La pared celular de los hongos y
V. Bacterias promotoras del crecimiento de
Fitopatogenos Del Suelo De Mexico. 2001;24. 29.
35.
el mecanismo de acción de la anidulafungina.
poblaciones de Bacillus subtillis. Anal Biochem. 28.
60.
Agrios GN. Introducción a la fitopatología.
1989. 756–760 p. 31.
38.
Paredes-Escalante J, Carrillo-Fasio J, García-
Estrada R, Allende-Molar R, Sañudo-Barajas J,
Ramírez J a, Lacasaña M. Plaguicidas:
Valdez-Torres J. Microorganismos Antagonistas
Clasificación, Uso, Toxicología Y Medición De La
para el Control del Complejo de Hongos
Exposición.
Causantes de la Rabia del Garbanzo ( Cicer
Arch
Prev
Riesgos
Labor.
2001;4(2):67–75. 32.
arietinum L .) en el Estado de Sinaloa , México.
Pérez-Moreno L, Durán-Ortiz L, Ramírez-
Malagón R, Sánchez-Pale J. Compatibilidad Fisiológica
Sensibilidad
a
Fungicidas
39.
Sarti G, Miyazaki S. Actividad antifúngica de
de
extractos crudos de extractos crudos de Bacillus
Aislamientos de Phytophthora capsici Leo . Rev
subtilis contra fitopatogenos de sija (Glycine
Mex Fitopatol. 2003;21(1):19–25.
max)
33.
y
Rev Mex Fitopatol. 2009;27(1):27–36.
Villa-Martínez A, Pérez-Leal R, Morales-
Morales HA, Basurto-Sotelo M, Soto-Parra JM, Martínez-Escudero E. Situación actual en el
y
efecto
Bradyrhizobium
de
su
coinoculacion
japonicum.
con
Agrociencia.
2013;47:373–83. 40.
Mojica-Marín V, Luna-Olvera H a, Sandoval-
control de Fusarium spp. y evaluación de la
Coronado CF, Pereyra-Alférez B, Morales-Ramos
actividad antifúngica de extractos vegetales.
L, González-Aguilar N, et al. Control biológico de
Acta Agronómica. 2014;64(2):194–205.
la marchitez del chile ( Capsicum annuum L.)
34.
Fesel PH, Zuccaro A. B-glucan: Crucial
por Bacillus thuringiensis Biological control of
component of the fungal cell wall and elusive
chili pepper root rot ( Capsicum annuum L.) by
MAMP in plants. Fungal Genet Biol. 2016;90:53–
Bacillus thuringiensis. Rev Int Botánica Exp.
Artículo de revisión
DES
46
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 2009;78(618):105–10. of
S, Velázquez-del Valle M, Hernández-Lauzardo
phytophthora capsici on pepper plants by
A. Antagonistic bacteria with potential for
Bacillus megaterium strains. J Plant Pathol.
biocontrol on Rhizopus stolonifer obtained from
2008;90(1):29–34.
blackberry fruits. EDP Sci. 2014;69(1):41–6.
42.
Akgül
DS,
Mirik
M.
Biocontrol
Chávez-Díaz I, Angoa-Pérez V, López-Díaz
Reinoso Y, Vaillant D, Casadesus L, Garcia
48.
Sato T, Fukuda T, Morita H. Glucoamylse
E, Alvarez-Rivera V. SELECCIÓN DE CEPAS DE
Production in Submerged Co-Culture System of
BACILLUS Y OTROS GÉNEROS RELACIONADOS
Bacillus amyloliquefaciens and Rhizopus cohnii.
PARA EL CONTROL BIOLÓGICO DE HONGOS
Japan J Food Eng. 2011;12(2):55–63.
FITOPATÓGENOS. Fitosanida. 2007;11(1):35– 40.
49.
Tjalsma H, Antelmann H, Jongbloe J, Braun
P, Darmon E, Dorenbos R, et al. Proteomics of Jamalizadeh M, Etebarian HR, Alizadeh A,
Protein Secretion by Bacillus subtilis: Separating
Aminian H. Biological Control of Gray Mold on
the “Secrets” of the Secretome. Microbiol Mol
Apple Fruits by Bacillus licheniformis ( EN74-1 ).
Biol Rev 2. 2004;68(2):207–33.
43.
Phytoparasitica. 2008;36(1):23–9. 44.
50.
Velusamy P, Das J. Identification and
Corrales LC, Sanchez L, Cuervo J, Joya A,
characterization of antifungal chitinase from
Marquez K. Efecto biocontrolador de Bacillus
Bacillus Subtilis JD-09 and their role in inhibition
spp., frente a Fusarium sp., bajo condiciones de
of viable fungal growth. Int J Pharm Pharm Sci.
invernadero en plantas de tomillo (Thymus
2014;6(7):232–5.
vulgaris L.). Nova, Publiccion Cient en Ciencias Biomed. 2012;10(17):1794–2470. 45.
Lagunas-Lagunas
J,
51.
Ramirez-lepe
Barboza-corona
Zavaleta-Mejía
M,
Morales
JE,
L,
Vega
Aguilar-uscanga
D, MG,
E,
Ramírez-lepe M. Purification and characterization
Osada-Kawasoe S, Aranda-Ocampo S. Bacillus
of an exochitinase from Bacillus thuringiensis
firmus como agente de control biológico de
subsp.
Phytophthora
capsici
phytopathogenic
(Lycopersicon
esculentum
Leo.
en
Mill.).
jitomate Rev
Mex
Fitopatol. 2001;19(1):57–65. 46.
Romero D, de Vicente A, Rakotoaly RH,
aizawai
and
its
fungi.
action
Can
J
against Microbiol.
2006;52:651–7. 52.
Sid Ahmed A, Ezziyyani M, Pérez Sánchez C,
Candela ME. Effect of chitin on biological control activity
iturin and fengycin families of lipopeptides are
harzianum against root rot disease in pepper
key factors in antagonism of Bacillus subtilis
(Capsicum annuum) plants. Eur J Plant Pathol.
toward Podosphaera fusca. Mol Plant Microbe
2003;109(6):633–7.
Interact. 2007;20(4):430–40.
53.
of
Bacillus
spp.
and
Trichoderma
Dufour SE, Veening J-W, Arrebola E, et al. The
Abraham A, Narayanan SP, Philip S, Nair
Artículo de revisión
41.
47.
47
Alianzas y Tendencias - BUAP, Vol. 4, No. 15 DG, Chandrasekharan A, Kochupurackal J. In
lactam Antibiotics: From Antibiosis to Resistance
silico characterization of a novel β-1,3-glucanase
and Bacteriology. Apmis. 2010;118(1):1–36.
gene
Bacillus
from
bacterial
endophyte
amyloliquefaciens Hevea
of
-
a
brasiliensis
antagonistic to Phytophthora meadii. J Mol Model. 2013;19(3):999–1007. 54.
Moradi
H,
Bahramnejad
Siosemardeh
A,
B,
Amini
Haji-Allahverdipoor
J, K.
Suppression of chickpea (Cicer arietinum L.) Fusarium
wilt
Trichoderma
by
Bacillus
subtillis
harzianum.
Plant
and Omics.
2012;5(2):68–74. 55.
Kavitha S, Senthilkumar S, Gnanamanickam
S, Inayathullah M, Jayakumar R. Isolation and partial characterization of antifungal protein from Bacillus polymyxa strain VLB16. Process Biochem. 2005;40(10):3236–43. 56.
Tang-Bing Cu, Hai-yun C, Li-Xian J. Isolation
and Partial Characterization of an Antifungal Protein Produced by Bacillus licheniformis BS-3. Molecules. 2012;17(6):7336–47. 57.
Gao M, Glenn AE, Blacutt AA, Gold SE.
Fungal
lactamases:
Their
occurrence
and
function. Front Microbiol. 2017;8(SEP):1–17. 58.
Fenselau C, Havey C, Teerakulkittipong N,
Swatkoski S, Laine O, Edwards N. Identification of ??-lactamase in antibiotic-resistant Bacillus
cereus
spores.
Appl
Environ
Microbiol.
59.
Simonen M, Palva I. Protein secretion in
Bacillus
species.
Microbiol
Mol
Biol
Rev.
1993;57(1):109–37. 60.
Kong K-F, Schneper L, Mathee K. Beta-
Artículo de revisión
2008;74(3):904–6.
48
INSTRUCCIONES A LOS AUTORES ENVÍO DE MANUSCRITO Los manuscritos deben ser enviados por uno de los autores. El autor correspondiente deberá enviar el manuscrito junto con una carta de Derechos de Autor firmada por los autores del trabajo, en la que se haga constar que se trata de un artículo original, no publicado con anterioridad, ni puesta ha consideración de manera simultanea en otra revista. Los artículos deben enviarse por correo electrónico a la atención de: Dr. Martín Pérez Santos Director de la revista Alianzas y Tendencias: alianzasytendencias@correo.buap.mx con copia a Dr. Jesús Muñoz-Rojas joymerre@hotmail.com LONGITUD DEL MANUSCRITO Artículo de Investigación: deberan contener entre 4000-8000 palabras, excluyendo figuras y tablas. Revisiones: deberán contener entre 800040000 palabras, excluyendo figuras y tablas. PREPARACIÓN DEL MANUSCRITO El manuscrito debe ser escrito en español en un estilo claro, directo y activo. Todas las páginas deben numerarse secuencialmente para facilitar una revisión y edición del manuscrito. SECCIONES DEL MANUSCRITO El manuscrito debe ser dividido en siguientes secciones:
1.
las
Carta de Derechos de Autor
Es obligatorio presentar, junto con el manuscrito, una carta de derechos de autor firmada por el autor correspondiente en la que se declare: a) potencial interés de conflicto, b) reconocimiento de las contribuciones de los autores, c) reconocimiento de los organismos de financiación, y d) certificación de que el manuscrito se preparó de acuerdo con las "Instrucciones para Autores".
2.
Título
El título del manuscrito debe ser preciso y breve y no contener más de 120 carácteres. Los autores deben evitar el uso de abreviaciones no estandarizadas.
3.
Nombres y afiliaciones de los autores
4.
Resumen estructurado
5.
Palabras clave
6.
Organización del texto
Los nombres de los autores deben proporcionarse de acuerdo a previas citaciones o como los autores deseen que se publique, junto con su afiliación institucional, dirección postal, y dirección de correo electrónico. Debe proporcionarse un resumen, en español e inglés, el cual debe ser claro, conciso, sin tener más de 250 palabras, e incluir los subencabezados explicítos. Se debe evitar el uso de abreviaturas, así como referencias. Idealmente, cada resumen debe incluir los siguientes subencabezados: antecedentes, objetivo, métodos, resultados y discusión. Los autores deben proporcionar palabras clave en orden alfabético.
hasta
6
El texto principal debe iniciar en una página separada y debe estar dividida en página de título, resumen, y texto principal. El texto puede ser subdividido de acuerdo a las áreas a discutirse, las cuales deben seguirse de las secciones de Agradecimientos y Referencias. Los artículos de revisión deben mencionar cualquier revisión previa, reciente o antigua en el área y contener una discusión comprensiva iniciando con los antecedentes del área. Los autores deben evitar presentar material el cual haya sido publicado en revisiones previas. Se recomienda a los autores que comenten y discutan sus observaciones en una forma breve. Para los artículos de investigación, el manuscrito debe iniciar con una página de título y resumen seguido por el texto
principal, el cual debe estructurarse en secciones separadas, tales como Introducción, Metodología, Resultados, Discusión, Conclusión, Conflicto de Interés, Agradecimientos y Referencias. El estilo del manuscrito debe ser uniforme a través de todo el texto y debe utilizarse un tipo de letra de Times New Roman, tamaño 10. El término completo para una abreviación debe preceder su primera aparición en el texto, a menos que está sea una unidad de medida estándar. Las itálicas deben usarse para nombre binominales de organismos (Género y Especie) para énfasis y para palabras o frases no familiares. Las palabras no- asimiladas del latín u otras lenguas deben también mostrarse en itálicas e.g., per se, in vivo, in vitro, in situ, versus, in silico, et al., i.e., etc. Simbolos y Unidades: Los simbolos griegos y carácteres especiales a menudo sufren cambios de formato y corrompen o se pierden durante la preparación del manuscrito para su publicación. Para asegurase de que todos los caracteres especiales están incrustados en el texto, dichos carácteres deben insertarse como un simbolo que no sea resultado de otro estilo de formato, de otra manera ellos se perderan durante la conversión al PDF. Para los parámetros deben utilizarse únicamente símbolos del ISO. Todas las clases de medidas deben reportarse solamente en el Sistema Internacional de Unidades. Dichas unidades deben escribirse siempre en Romano y separase del valor numérico por un espacio.
7.
Conclusión
Debe proporcionarse un pequeño párrafo que resuma el contenido del artículo, y que presente el resultado final de la investigación o proponga un estudio adicional sobre el tema.
8.
Conflicto de Interés
Las contribuciones financieras y cualquier potencial conflicto de interés debe ser establecido. Los autores deben listar las fuentes de financiamiento para el estudio.
9.
Agradecimientos
Debe agradecerse a cualquier (individuo/compañía/institución) que haya contribuido substancialmente al estudio para contenido intelectual, o haya estado involucrado en la redacción o revisión del manuscrito.
10. Referencias Las referencias deben ser numeradas secuencialmente (entre corchetes) en el texto y listadas en el mismo orden numérico. Todas las referencias deben ser completas y precisas. Las citas en línea deben incluir la fecha de acceso. Los títulos de las revistas deben ajustarse a las actuales abreviaturas de Index Medicus. Es necesario listar todos los autores si el número total de autores es 6 o menos, y para más de 6 autores utilizan 6 autores y luego et al. Los números de referencia deben estar finalizados y la bibliografía debe estar completamente formateada antes de la presentación del artículo. Las referencias deben ser listadas en el siguiente estilo de Vancouver: Revista: [1] Anaya-Ruiz M., Perez-Santos M. Innovation status of gene therapy for breast cancer. Asian Pac J Cancer Prev 2015; 16(9): 4133-6. Libro: [2] Minev BR. Cancer Management in Man: Chemotherapy, Biological Therapy, Hyperthermia and Supporting Measures. 1st ed. Springer: New York 2011. Capítulo de libro: [3] Khandia R, Sachan S, Munjal AK, Tiwari R, Dhama K. Tumor Homing Peptides: Promising Futuristic Hope for Cancer Therapy. In: Rahman A, Zaman K, Eds. Topics in AntiCancer Research. Bentham; 2016; 43- 86.
Memoria de Congreso: [4] Moran GW, Leslie F, McLaughlin JT. Gut hormones and appetite dysregulation in Crohn's disease. The Proceedings of the Nutrition
Society, Malnutrition Matters, Joint BAPEN and Nutrition Society Meeting, Harrogate, UK,
November 2-3, 2011. Resumen de Congreso: [5] Moss R, Bothos J, Filvaroff E, Merchant M, Eppler S, Yu W, et al. Phase Ib doseescalation study of MetMAb, a monovalent antagonist antibody to the receptor MET, in combination with bevacizumab in patients with locally advanced or metastatic solid tumors.
American Society of Clinical Oncology - 10th annual meeting, Chicago, USA (2010). Sitio Web: [6] Organogenesis company website. Available at: www.organogenesis.com/products/bioac tive_woundhealing/apligraf.html. (Accessed on: January 4, 2011).
Tesis: [7] Lindh MB. Mechanisms determining efficacy of tyrosine kinase-targeting anti- cancer drugs. PhD thesis, Karolinska Institutet, Stockholm, Sweden, April 2011. Patente: [8] Cid-Monjaraz J, Reyes-Cortes JF. Motion control system for a direct drive robot through visual servoing. WO2016193781 (2016).
11. Tablas y Figuras Las tablas de datos y figuras deben enviarse en formato de Microsoft Word. Cada tabla y figura debe incluir un título que por si mismo explique los detalles incluidos en cada caso. Las tablas y figuras deben numerarse secuencialmente en Arábigo con el número de la tabla o figura en negrita seguida de un título. El título debe ser en minúsculas con la primera letra en mayúsculas. Las tablas y figuras deben insertarse al texto inmediato a su referencia en el texto.
POLÍTICA EDITORIAL Las siguientes políticas de publicación son aplicadas por Alianzas y Tendencias.
1. Revisión por pares Alianzas y Tendencias sigue el procedimiento de revisión por ciego sencillo. Todos los artículos enviados están sujetos a una extensa revisión por pares en consulta con miembros del consejo editorial de la revista y con árbitros externos independientes (generalmente tres revisores). Todos los manuscritos son evaluados rápidamente, y la decisión esta basada en todos los comentarios de los revisores, tomada por el editor en jefe de la revista quien transmite la decisión a los autores.
2. Revisión de textos y pruebas
Los artículos se deben escribir en español en un estilo claro y correcto a fin de mantener uniformidad a través del texto. Los artículos enviados son editados antes de su publicación.
3. Derechos de Autor Los artículos deben ser presentados por uno de los autores del manuscrito, y no deben ser presentados por nadie en su nombre. El autor principal/correspondiente deberá presentar una Carta de Derecho de Autor junto con el manuscrito, en nombre de todos los coautores (si los hubiere). El autor o autores confirmarán que el manuscrito (o parte de él) no ha sido publicado previamente o no está bajo consideración para su publicación en otro lugar. Además, cualquier ilustración, estructura o tabla que haya sido publicada en otro lugar debe ser reportada, y se debe obtener el permiso de copyright para la reproducción.
4. Apelaciones y Quejas
Los autores que deseen presentar una queja deben remitirla al Editor en Jefe de la revista. Las quejas al editor pueden ser enviadas a alianzasytendencias@correo.buap.mx 5. Conflicto de intereses Las contribuciones financieras a los trabajos que se informan deben ser claramente reconocidas, así como cualquier posible conflicto de intereses.
6. Prevención del Plagio Alianzas y Tendencias utiliza software libre
para detectar casos de texto superpuesto y similar en los manuscritos enviados. Cualquier caso de superposición de contenido se examina más detenidamente por sospechas de plagio de acuerdo con las políticas editoriales del editor. Alianzas y Tendencias considera los siguientes tipos de plagio: i) reproducción de frases, ideas o hallazgos como propios sin el debido reconocimiento, ii) parafraseado pobre: copiar párrafos completos y modificar algunas palabras sin cambiar la estructura de las oraciones originales o cambiar la estructura de la oración pero no las palabras; iii) copiado literal de texto sin poner comillas y sin reconocer la obra del autor original; v) citación adecuada de una obra pero parafrasear mal el texto original (plagio no intencional).