Różnorodność biologiczna a dominacja
- liczebność, indeks masy ciała a waga
Szkoła Podstawowa z Oddziałami Dwujęzycznymi nr 2 w Łukowie I Liceum Ogólnokształcące im. T. Kościuszki w Łukowie
Autorzy: Natalia Jagodzińska - lider projektu Gabriela Machal Lena Warsz Eliza Michałowska Opiekun naukowy: dr Artur Baranowski http://openscienceschooling.blogspot.com/
1
ABSTRAKT Badania dotyczą motyli większych rezerwatu Jata, prowadzonych w 2018 roku. W sumie zebrano 48 prób przy użyciu samołówki świetlnej, a w tym 4863 osobników i 293 gatunki motyli z 12 rodzin Lepidoptera. Wszystkie osobniki mierzono i ważono. Badania służą głównie do oceny stanu lokalnej bioróżnorodności oraz analizy zależności między liczebnością, indeksem masy ciała a wagą w klasach dominacji. Badania weryfikują postawioną hipotezę, iż wyznaczone średnie wartości wagi ciała są najprecyzyjniejszym sposobem oceny dominacji zgrupowań motyli. Przeprowadzone analizy ujawniły istniejące zmiany w składzie gatunkowym między wszystkimi klasami dominacji, a wyznaczanie hierarchii gatunkowej na podstawie liczebności, indeksu masy ciała i wagi ciała ujawniło wiele istotnych różnic.
INSPIRACJA Nasza szkoła w ramach projektu Erasmus+ Open Science Schooling poszukuje nauki w naszej lokalnej społeczności. W okolicznym rezerwacie Jata właśnie ruszyły badania prowadzone przez UKSW w Warszawie. Z chęcią dołączyliśmy do projektu badającego motyle nocne; owady zadziwiły nas swą różnorodnością. Zgłębiając literaturę przedmiotu, a także uczestnicząc w badaniach, zainspirowaliśmy się aspektem dominacji gatunkowej oraz analizą ekologiczną w wymiarze, który w Polsce nie był jeszcze podejmowany.
2
3
SZCZEGÓŁOWY OPIS PROJEKTU ZAŁOŻENIA I CEL PROJEKTU Pierwszym z celów naszego projektu jest zbadanie lokalnej bioróżnorodności jednego z najstarszych rezerwatów w Polsce (od 1933), rezerwatu Jata na podstawie wybranych grup motyli (Lepidoptera). Badania te odbywają się w ramach poznawania i przybliżania istniejącej w naszej lokalnej społeczności NAUKI. Zaczynem tych badań jest projekt Erasmus+ Open Science Schooling prowadzony w latach 2017-2020. Dokonanie takiego opracowania pozwoli nam na porównanie bogactwa tego terenu na tle innych przyrodniczych obszarów w kraju. Badanie bioróżnorodności to w zasadzie krok wstępny, a główny cel naszego projektu to przeprowadzenie pomiarów i analiz ekologicznych pozwalających na dokonanie oceny poprawności wyznaczania klas dominacji ze względu na liczebność, indeks masy ciała oraz wagę ciała. Temat ten jest obecnie dyskutowany i badany w ekologii (Agosta, Janzen 2005; Johnson, Strong 2000). My chcemy skupić się na weryfikacji hipotezy stwierdzającej, iż wyznaczone średnie wartości wagi ciała są najprecyzyjniejszym sposobem na ocenę dominacji zgrupowań motyli. W istocie rzeczy to szukanie odpowiedzi na pytanie, które gatunki są najważniejsze i czy obecnie przyjmowane wskaźniki takiej oceny na podstawie liczebności czy też indeksu masy ciała są uzasadnione i wiarygodne. Sprawdzamy więc, czy indeks masy ciała motyli nocnych, który wyznaczany jest na podstawie m.in. pomiarów długości i szerokości tułowia a także rozpiętości skrzydeł, może być stosowany zamiast rzeczywistej wagi motyli, do określania gatunkowej struktury dominacji w ekosystemie i jaka jest dokładność tej metody. Czy też zastosowanie średnich wskaźników wagi jest najbardziej wiarygodną miarą wyznaczania hierarchii w zgrupowaniach owadów? Założeniem projektu jest to, że indeks masy ciała nie jest do końca poprawnym (precyzyjnym) zamiennikiem wagi ciała w odniesieniu do badanych motyli nocnych, a struktura dominacji na nim oparta będzie zawierała istotne zmiany w stosunku do struktury dominacji opartej na liczebności, czy rzeczywistej wagi osobników. Takie różnice będą dotyczyć głównie zmian gatunków w klasach w 4
zależności od przyjętego odniesiania - liczebności, indeksu masy ciała czy wagi ciała. Precyzyjne określenie dominacji w zespole ma podstawowe znaczenie ekologiczne, gdyż poprzez gatunki dominujące przepływa największa część energii w ekosystemie (Locey, White 2013). Taka analiza wiarygodności przyjętych wskaźników w badaniach ekologicznych pozwoli mamy nadzieję na jednoznaczne wyznaczenie stałych indeksów wagi dla poszczególnych gatunków. Wyniki te pozwolą na dokonywanie korelacji, analiz oraz wyznaczanie hierarchii gatunkowej bardzo precyzyjnie, co będzie ważne nie tylko dla tych badań. Osiągnięte wyniki pozwolą poprzez wyznaczenie i przyjęcie takich stałych parametrów na retrospekcję badań, które odbyły się w przeszłości; będą też przydatne dla badań prowadzonych w przyszłości. Na chwilę obecną nasze analizy pochodzące z innych badań prowadzonych przez nas wskazują, iż wyznaczanie hierarchii gatunkowej na podstawie liczebności bądź indeksu masy ciała ma wiele istotnych jakościowych różnic (Baranowski, Jagodzińska i in. 2018; Baranowski, Jagodzińska i in. 2019b; Baranowski, Skrypko 2018; Jagodzińska, Baranowski 2018), co ogranicza ich użyteczność i nie daje precyzyjnych wyników opisujących podstawowe relacje ekologiczne. Wcześniejsze badania faunistyczne w rezerwacie Jata (Baranowski 2006, Baranowski 2018, Baranowski, Baran 2004, Baranowski, Malkiewicz 2002, Mączka, Mościcka i in. 2018) wskazują na duże bogactwo gatunkowe tego terenu. Inne nasze opracowania (Baranowski, Skrypko 2018, Baranowski, Jagodzińska i in. 2018, Baranowski, Jagodzińska i in. 2019) wskazują na konieczność doprecyzowania zagadnienia wspomnianych relacji między liczebnością i indeksem masy ciała. Takie badania koncentrujące się na wyznaczeniu wskaźników wagi ciała dla grupy Lepidoptera są przeprowadzane po raz pierwszy w Polsce i będą ważnym głosem w dyskusji tego zagadnienia w ogóle w dyscyplinie tej nauki. Część naszych analiz jest już gotowa i w pierwszej połowie 2019 roku planujemy przedstawić kilka naszych prac w formie referatów i plakatów, a część z nich zostanie wydrukowana jako rozdział w monografii (Baranowski, Jagodzińska i in., 2019; Jagodzińska, Machal i. in. 2019; Machal, Warsz i in. 2019) Poza tym, taka praca badawcza niesie za sobą również możliwość badania wielu innych aspektów, które są w kręgu naszych zainteresowań a także przyszłych analiz. Do nich należy między innymi analiza rozmieszczenia pionowego zgrupowań motyli w środowisku leśnym, a także dokonanie wielu pomiarów i analiz ekologicznych zgrupowań motyli m.in.: analiza struktury płci, analiza aktywności i stałości fauny rdzennej w stosunku do napływowej z okolicznych środowisk do rezerwatu.
5
MATERIAŁY I METODY Główną metodą zastosowaną w badaniach było łowienie motyli do samołówek świetlnych z żarówką rtęciowo-żarową 250W typu MIX. Samołówki te były rozwieszone w różnych typach środowisk: wewnątrz rezerwatu oraz na granicy lasu i otwartego terenu. Próby zbierano od marca do listopada 2018 r. W sumie przeprowadzono odłowy zbierając 48 prób, ale prace badawcze będą kontynuowane w roku 2019, w celu zminimalizowania wpływu uwarunkowań niezależnych od zagęszczenia (czynniki pogodowe) na liczebność zgrupowań motyli i inne właściwości populacji. Złapane i uśpione osobniki były mierzone z użyciem suwmiarki elektronicznej, a pomiarom podlegały rozpiętość skrzydeł oraz długość i szerokość tułowia. Następnie osobniki były ważone na wadze analitycznej z dokładnością do dziesięciotysięcznej grama. Wszystkie pomiary były skrupulatnie zapisywane w utworzonej elektronicznej bazie danych programu Microsoft Access, a następnie poddane analizom statystycznym: badaniom korelacji Pearsona między liczebnością, wagą i indeksem masy ciała w 5 klasach
dominacji
stosowanych
szeroko
ekologii:
eudominanci,
dominanci,
subdominanci, recedenci i subrecedenci (Kasprzak, Niedbała 1981; Plewka 2007). Do wizualizacji danych w formie wykresów, użytych do przygotowania publikacji i prezentacji (Baranowski, Jagodzińska i in. 2019a) użyto względnego rozkładu liczebności na podstawie trzech badanych miar. Przeprowadzone analizy i korelacje umożliwiły wyciągnięcie wniosków.
6
7
WYNIKI I WNIOSKI Wyniki wstępnych analiz opierają się na podstawie przeprowadzonych odłowów od marca do czerwca 2018 w rezerwacie Jata (Jagodzińska, Baranowski 2018). W wyniku tych prac odłowiono 4863 osobników reprezentujących 293 gatunki. Dla każdego ze złapanych osobników został wyznaczony indeks masy ciała w oparciu o pomiary: długości tułowia, szerokości tułowia oraz rozpiętości skrzydeł, następnie ze średnich wartości tych pomiarów wyznaczono wartości indeksów masy ciała dla poszczególnych gatunków motyli. W tej analizie osobniki zostały podzielone na cztery klasy dominacji według ich procentowego udziału w zgrupowaniu. Struktury dominacji zostały wyznaczone na podstawie kilku miar: indeksu masy ciała, liczebności oraz wagi. W klasie eudominantów na podstawie liczebności oraz na podstawie indeksu masy ciała znalazły się 2 gatunki, a na podstawie wagi wykazano 1 gatunek. W klasie dominantów na podstawie liczebności oraz indeksu masy zaobserwowano 1 gatunek, a na podstawie wagi 2 gatunki. W klasie subdominantów na podstawie liczebności znalazło się 6 gatunków, na podstawie indeksu masy 7 gatunków, a bazując na pomiarze wagi 10 gatunków. Policzone zostały korelacje pomiędzy mierzonymi wartościami dla całości zgrupowań, a ich wyniki są następujące: korelacja między liczebnością i indeksem masy wynosi 0,99; liczebnością i wagą: 0,89 oraz indeksem masy i wagą: 0,93. Wszystkie te korelacje są korelacjami silnymi. Wstępnie przeprowadzone analizy sugerują, iż chociaż istnieją silne ogólne korelacje między poszczególnymi miarami (liczebność, indeks masy ciała i waga), to nie można uznać przyjętych wskaźników dominacji (na podstawie liczebności czy indeksu masy ciała) za precyzyjne w ujęciu gatunkowym. Zmiana klasy dominacji ze względu na przyjęty wskaźnik to zmiana zasadnicza. Widoczne we wstępnym opracowaniu różnice w strukturze dominacji opartej na indeksie masy a dominacji opartej na podstawie rzeczywistej wagi osobników, wskazują na konieczność dalszych prac w szerszym kontekście. Uchwycenie stałych i powtarzalnych relacji na dużej próbie, na kilku powierzchniach i w różnych latach pozwoli na przyjęcie wniosków o charakterze ogólnym. W trakcie analiz w sumie zaobserwowano zmiany w składzie gatunkowym między klasami: subdominantów i recedentów (dla 9 gatunków) oraz eudominantów i dominantów (dla 1 gatunku). Łącznie więc 10 gatunków zmieniło swoją klasę dominacji. Nie analizowano klasy najliczniejszej subrecedentów ze względu na niską reprezentację poszczególnych gatunków.
8
Można podkreślić, iż część gatunków była usytuowana w klasie dominantów na podstawie wagi ciała, a biorąc pod uwagę indeks masy ciała została zaszeregowana do klasy eudominantów. Podobnie 3 gatunki znajdujące się w klasie dominantów zmieniły klasę do subdominantów, gdy kryterium klasy dominacji oparto o wagę ciała. Zaobserwowano także sytuacje odwrotne, gdy pod względem wagi 2 gatunki znajdowały się w klasie recedentów, a pod względem indeksu masy w klasie subdominantów.
W związku ze wstępnymi wynikami przyjmujemy, iż istnieją ważne gatunkowe
różnice w poszczególnych klasach pomiędzy strukturą dominacji wyznaczoną na podstawie liczebności, współczynnika masy ciała i wagi ciała. W związku z tym poszukiwanie i wyznaczenie precyzyjnych średnich wskaźników dla gatunków na podstawie wagi ciała jest istotnym zadaniem. Obecnie trwają intensywne prace podsumowujące pierwszy rok badań w tym zakresie, a ich wyniki będą przedmiotem prezentacji na konferencjach i w publikacjach już w kwietniu i czerwcu 2019 roku.
UŻYTECZNOŚĆ I ZASTOSOWANIE Dalsze badania pozwolą na porównanie wyznaczonych wskaźników pomiędzy sezonami w 2018 i 2019 roku. Dzięki prowadzeniu badań przez Wydział Biologii i Nauk o Środowisku UKSW w rezerwacie Las Bielański w Warszawie, takie wskaźniki zostaną porównane również pomiędzy tymi dwoma środowiskami oddalonymi od siebie o ponad 100 km. Wcześniejsze badania motyli dziennych wskazują na istniejącą zależność masy ciała w gradiencie szerokości geograficznej (Hawkins, Lawton 1995). Możemy przypuszczać, iż masa ciała może zależeć również od typu siedliska i jego wielkości, czy też charakteru przekształcenia. Dzięki tym badaniom będziemy mogli przetestować również tą hipotezę, jeszcze nie stawianą w literaturze przedmiotu. Ogólną rekomendacją, ale i celem do dalszych badań z przeprowadzonego przeglądu literatury oraz wstępnych badań własnych jest stworzenie bazy danych średnich wartości wagi ciała poszczególnych gatunków motyli i udostępnienie jej publicznie tak, aby naukowcy wykonujący badania w podobnym przedmiocie mogli wykonać dodatkowe i precyzyjne analizy. W przypadku przyjęcia określonych wskaźników, będzie można również przeprowadzić analizy dotyczące badań 9
przeprowadzonych w latach ubiegłych. Badania pozwolą także określić niezbędną liczbę osobników do wyznaczenia średniego wskaźnika wagi, co w przyszłości wpłynie na efektywność tego typu badań, a osiągnięte wyniki o dużym stopniu ogólności, ale i precyzji, pozwolą na ich szerokie wykorzystanie. Wskaźniki takie mogą ponadto się różnić w tak dużej grupie systematycznej i przyjmować różne wartości w danym taksonie lub też ze względu na prowadzony tryb życia czy kształt skrzydeł (García-Barros 2015). Wyniki naszych badań pozwolą także na sprawdzenie dokładności relacji poszczególnych pomiarów, w tym indeksu masy ciała w stosunku do suchej masy (zbiory muzealne, prywatne zbiory kolekcjonerów) oraz żywych osobników (García-Barros, 2015), co jest również przedmiotem dyskusji w tej dyscyplinie. Problem ten jest ważny, ponieważ pozwala znaleźć odpowiedź na pytanie: czy mierzenie motyli w kolekcjach muzealnych lub zbiorach prywatnych może zastąpić łowienie żywych osobników w celu ich zważenia? Dotyczy to szczególnie gatunków bardzo rzadkich, w stosunku do których nie ma możliwości ich odłowienia w pojedynczych badaniach. Innym aspektem, w którym prowadzone badania pozwolą rozszerzyć wiedzę będzie pomiar istniejących różnic między płciami i tym samym uzyskanie średniego wskaźnika uwzględniającego obie płcie. Badanie takiego dymorfizmu rzadko jest brane pod uwagę w badaniach biometrycznych ze względu na wielokrotnie niższą obserwowaną liczebność samic w zgrupowaniach motyli. Dodatkową wartością badań będzie określenie stopnia bioróżnorodności rezerwatu jako regionalnego refugium. Dokonamy tego na podstawie wykazanego składu gatunkowego motyli w rezerwacie Jata i porównanie go na tle fauny różnych obszarów przyrodniczych w kraju.
DOTYCHCZASOWE OSIĄGNIĘCIA PROJEKTU Projekt nasz jest w połowie swojej realizacji, ale został już dostrzeżony i wyróżniony na konferencji Biopotencjał 2018, gdzie przedstawiliśmy prezentację dotyczącą zależności pomiędzy liczebnością, indeksem masy ciała i wagą ciała w klasach dominacji (Jagodzińska, Baranowski 2018). Na konferencji tej przedstawiliśmy również plakat
prezentujący
wstępne
rozpoznanie
różnorodności
motyli
większych
(Macrolepidoptera, Lepidoptera) rezerwatu Jata, wraz z próbą oszacowania całkowitej 10
liczby gatunków dla tego obszaru. Zarówno prezentacja jak i poster zostały przygotowane w języku angielskim (Mączka, Mościcka 2018). Doświadczenie
teoretyczne
jak
i
praktyczne
zdobywaliśmy
podczas
opracowywania danych zebranych podczas wcześniejszych badań w Wigierskim Parku Narodowym i jego otulinie. W tym względzie poznawaliśmy metodykę analizy oraz samą problematykę ekologiczną, co pomogło nam rozszerzyć nasze horyzonty, wiedzę ale i doświadczenie. Przygotowaliśmy więc pracę dotyczącą korelacji pomiędzy klasami dominacji wyznaczonymi na podstawie liczebności i indeksu masy ciała dla rodziny motyli Geometridae (Lepidoptera). Wyniki tych prac zostały przyjęte do druku i zostaną opublikowane w monografii pokonferencyjnej Konferencji Młodzi Naukowcy 2018, która odbyła się 23 listopada 2018 w Lublinie. Praca również została przygotowana w języku angielskim. Obecnie dokonaliśmy zgłoszenia na kolejne wydarzenia naukowe w kraju. Pierwszym z nich jest Ogólnopolska Konferencja Naukowa Młodzi Naukowcy 2019, która odbędzie się 5 kwietnia 2019 roku w Lublinie. Tu przedstawimy dwie prace w języku angielskim. Pierwsza z nich dotyczyć będzie korelacji pomiędzy klasami dominacji wyznaczonymi na podstawie liczebności i indeksu masy ciała dla rodziny motyli Noctuidae (Lepidoptera) (Baranowski, Jagodzińska i in. 2019a). Druga natomiast będzie podsumowaniem pierwszego roku badań w rezerwacie Jata i dotyczyć będzie wszystkich rodzin motyli nocnych z grupy Macrolepidoptera (Baranowski, Jagodzińska 2019b). Na Ogólnopolskiej konferencji Biopotencjał 2018, która odbędzie się w Warszawie w czerwcu 2019, przedstawimy prezentację (Jagodzińska, Machal i in. 2019) oraz plakat (Machal, Warsz i in. 2019) dotyczący bogactwa gatunkowego rezerwatu i jego funkcji jako regionalnego ośrodka bioróżnorodności. W celu promocji wiedzy o motylach oraz prowadzonych przez nas badaniach przeprowadziliśmy warsztaty pt. ”Przybij piątkę z motylem” podczas Nocy Biologów w dniu 11 stycznia 2019 na Uniwersytecie Kardynała Stefana Wyszyńskiego w Warszawie (Jagodzińska, Machal i in. 2019).
11
BIBLIOGRAFIA 1. Agosta SJ, Janzen DH (2005) Body size distributions of large Costa Rican dry forest moths and the underlying relationship between plant and pollinator morphology. Oikos, 108: 183–189. 2. Baranowski A (2006) Motyle (Lepidoptera) rezerwatu „Jata”. Część 1. Motyle dzienne (Lepidoptera: Papilionoidea i Hesperioidea). Parki Narodowe i Rezerwaty Przyrody 25(3): 27-37. 3. Baranowski A (2018) Skład gatunkowy motyli większych (Lepidoptera, Macrolepidoptera) rezerwatu Jata. Ogólnopolska konferencja Młodzi Naukowcy, 23.11.2018 Lublin (praca przyjęta do druku) 4. Baranowski A, Baran T (2004) Nowe stanowiska Nemophora congruella (Zeller, 1839) i Nemophora ochsenheimerella (Hübner, 1813) (Lepidoptera: Adelidae) w Polsce. Wiadomości Entomologiczne 23(3): 176. 5. Baranowski A, Jagodzińska N, Machal G, Warsz L, Michałowska E, Baranowska B (2019a) Correlation between dominance based on abundance and body mass index of family Noctuidae, Lepidoptera. Ogólnopolska konferencja Młodzi Naukowcy, 05.04.2019 Lublin (w przygotowaniu) 6. Baranowski A., Jagodzińska N, Machal G, Warsz L, Michałowska E (2019b) Relationship between abundance, body mass index and body mass in one year study of Macrolepidoptera, (Lepidoptera) in Jata reserve. Ogólnopolska konferencja Młodzi Naukowcy, 05.04.2019 Lublin (w przygotowaniu) 7. Baranowski A, Jagodzińska N, Machal G, Warsz L, Michałowska E, Orłowska E (2018) Correlation between dominance based on abundance and body mass index of family Geometridae, Lepidoptera. Ogólnopolska konferencja Młodzi Naukowcy, 23.11.2018 Lublin (praca przyjęta do druku) 8. Baranowski A, Malkiewicz A (2002) Nowe stanowisko Thera britannica TURNER, 1925 (Lepidoptera: Geometridae) w Polsce. Wiadomości Entomologiczne 20(3-4): 177-178. 9. Baranowski A, Skrypko BM (2018) Korelacja struktury dominacji, liczebności i współczynnika masy ciała zgrupowań wybranych grup Lepidoptera, Rozdz. I, s. 7-15 [w:] VI Ogólnokrajowa Konferencja VI Ogólnokrajowa Konferencja Młodzi Naukowcy w Polsce Badania i Rozwój 17.11.2017. 10. García-Barros E (2015) Multivariate indices as estimates of dry body weight for comparative study of body size in Lepidoptera. Nota Lepidopterorologica 38(1) 2015: 59–74. 12
11. Hawkins BA, Lawton JH (1995) Latitudinal gradients in butterfly body sizes: is there a general pattern? Oecologia 102: 31–36. 12. Jagodzińska N, Baranowski A (2018) Relationship between abundance, body mass index and body mass. Ogólnopolska Konferencja Biopotencjał 2018, Warszawa 8.06.2018.
streszczenie:
https://drive.google.com/file/d/1xQxAd6pmmSQ_xnU9_lvsozH-OXr_Wdsr/view refereat
-
prezentacja:
https://docs.google.com/presentation/d/1lvl-beQ2lCxQToGN-kCYC3F-hB82saBSmh W8tOidgeI/edit?usp=sharing 13. Jagodzińska N. Machal G, Warsz L, Michałowska E (2019) Motyle większe (Macrolepidoptera, Lepidoptera) rezerwatu Jata jako regionalne refugium bioróżnorodności. Ogólnopolska Konferencja Biopotencjał 2019, Warszawa czerwiec 2019. (praca i zgłoszenie w przygotowaniu - referat) 14. Jagodzińska N, Machal G, Warsz L, Michałowska E, (2019) Przybij piątkę z motylem. Noc Biologów 11 stycznia 2019, Wydział Biologii i Nauk o Środowisku, UKSW
w
Warszawie
https://openscienceschooling.blogspot.com/2019/01/night-for-biologists.html 15. Johnson MD Strong AM (2000) Length-Weight relations of Jamaican Arthropods. Entomological News, 111 (4): 270-281. 16. Kasprzak K, Niedbała W (1981) Wskaźniki biocenotyczne stosowane przy porządkowaniu i analizie ... . [W:] Górny M, Grum L. (red.): Metody stosowane w zoologii gleby. PWN, Warszawa: 397-409. 17. Locey KJ, White EP (2013) How species richness and total abundance constrain the distribution of abundance. Ecology Letters, 16: 1177–1185. Machal G, Warsz L, Michałowska E, Jagodzińska N. Mączka J, Mościcka P, Łazuga K, Łukasik P, (2019) Wstępne rozpoznanie fauny motyli rezerwatu Jata. Ogólnopolska Konferencja Biopotencjał 2019, Warszawa czerwiec 2019. (praca i zgłoszenie w przygotowaniu - plakat) 18. Mączka J, Mościcka P, Warsz L, Machal G, Michalowska E, Łukasik P, Łazuga K, Baranowski
A
(2018) Moths diversity of Jata Reserve (Lepidoptera,
Macrolepidoptera). Ogólnopolska Konferencja Biopotencjał 2018, Warszawa 8.06.2018. 19. Plewka T, (2007) Określanie klas dominacji w strukturze dominacyjnej zgrupowań owadów, na przykładzie biegaczowatych (Coleoptera: Carabidae). Materiały metodyczne i przeglądowe. Wiadomości entomologiczne 26 (3): 225-231 Poznań 2000 http://pte.au.poznan.pl/we/2007/26_Plewka.pdf
13