Evaluación de 5 Métodos Pre-germinativos para la Reproducción del Encino (Quercus Tristis Liebm) by Asociación Vivamos Mejor

EVALUACIÓN DE CINCO MÉTODOS PRE-GERMINATIVOS PARA LA REPRODUCCIÓN DE ENCINO Quercus tristis Liebm.

En el Centro de Educación para el Desarrollo Rural y la Adaptación al Cambio Climático - CEDRACC -

POR ESTEFANI ANAYTÉ GONZÁLEZ 2017

UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA CENTRO UNIVERSITARIO DE OCCIDENTE DIVISIÓN DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA INGENIERIA AGRONÓMICA EN SISTEMAS DE PRODUCCIÓN AGRÍCOLA

EVALUACIÓN DE CINCO MÉTODOS PRE-GERMINATIVOS PARA LA REPRODUCCIÓN DE ENCINO (Quercus tristis Liebm.) EN EL CENTRO DE EDUCACIÓN PARA EL DESARROLLO RURAL Y ADAPTACIÓN AL CAMBIO CLIMÁTICO-CEDRACC, SOLOLÁ.

TRABAJO DE GRADUACIÓN Presentado a autoridades de la División de Ciencia y Tecnología del Centro Universitario de Occidente de la Universidad de San Carlos de Guatemala

Por: ESTEFANI ANAYTE GONZÁLEZ GARCÍA Previo a conferírsele el título de: INGENIERA AGRÓNOMA EN SISTEMAS DE PRODUCCIÓN AGRÍCOLA En el grado académico de: LICENCIADOS EN CIENCIAS AGRÍCOLAS

QUETZALTENANGO, OCTUBRE 2017

UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA CENTRO UNIVERSITARIO DE OCCIDENTE DIVISIÓN DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA CARRERA DE AGRONOMÍA

AUTORIDADES: Rector Magnífico:

Dr. Carlos G. Alvarado Cerezo.

Secretario General:

Dr. Carlos Enrique Cámey Rodas.

CONSEJO DIRECTIVO: Directora General del CUNOC:

MSc. María del Rosario Paz Cabrera.

Secretario Administrativo:

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REPRESENTANTE DE LOS EGRESADOS: Licda. Vilma Tatiana Cabrera Alvarado.

DIRECTOR DE LA DIVISIÓN DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA: Lic. QF. Roberto Aroldo Méndez Sánchez.

COORDINADOR DE LA CARRERA DE AGRONOMÍA: Ing. MSc. Imer Vinicio Vásquez Velásquez

UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA CENTRO UNIVERSITARIO DE OCCIDENTE DIVISIÓN DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA CARRERA DE AGRONOMÍA

TRIBUNAL QUE PRACTICO EL EXAMEN TÉCNICO PROFESIONAL

PRESIDENTE: Lic. Q.F. Roberto Méndez Sánchez

EXAMINADORES: Ing. Agr. MSc. Imer Vásquez. Ph.D. Luis Arturo Sanchéz Ing. Agr. Fernando Montes

SECRETARIO: Ing. Agr. MSc. Imer Vinicio Vásquez Velásquez.

DIRECTOR DE LA DIVISIÓN DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA: Lic. Q.F. Roberto Aroldo Méndez Sánchez.

COORDINADOR DE LA CARRERA E AGRONOMÍA: Ing. Agr. MSc. Imer Vinicio Vásquez Velásquez NOTA: “Únicamente el autor es responsable de las doctrinas y opiniones sustentables en el presente trabajo de graduación” (Artículo 31 de reglamento para Exámenes Técnicos Profesional del Centro Universitario de Occidente y el artículo 19 de la ley orgánica de la Universidad de San Carlos de San Carlos de Guatemala.

AGRADECIMIENTOS

Primero quisiera agradecer al gran Ajaw por permitirme ser parte del todo, por guiar mi andar en el paso de esta vida, por la fortaleza y sabiduría necesaria para llegar hasta donde he llegado. A mis padres Carlos González y Evilia García por ser un ejemplo de vida, de lucha y de amor. Agradezco infinitamente su apoyo incondicional en toda mi vida y por alentarme siempre a buscar aquello que me apasiona y me haga feliz. A mis hermanos Carlos y Alejandra por acompañarme y apoyarme en este andar. A toda mi familia por sus distintas enseñanzas y aprendizajes, por siempre estar al tanto de mi bienestar. A mis profesores, por compartir sus experiencias y conocimientos. Todos han sido parte fundamental de mi crecimiento personal y profesional. Estaré eternamente agradecida con cada uno de ustedes. A mi asesora Ing. Agr. Floridalma Jacobs por su valioso aporte en la presente investigación, el cariño siempre demostrado en mi etapa académica y sobre todo por la motivación en el alcance de mis metas. A Samuel Secaira por toda la motivación, apoyo incondicional, y especialmente por compartir todos sus conocimientos y pasión sobre la conservación de la diversidad biológica. Agradezco a todo el equipo de la Asociación Vivamos Mejor por abrirme las puertas de su casa, por permitir desarrollarme como profesional y por el apoyo en todo el proceso de la investigación. A cada uno de mis compañeros y amigos porque cada uno ha sido parte fundamental de mi formación profesional pero sobre todo en mi crecimiento para ser un mejor ser humano. Por su apoyo incondicional en las diferentes etapas de mi vida les agradezco de todo corazón. Y finalmente agradezco al pueblo por darme la oportunidad de estudiar y permitirme llegar a donde estoy, sin cada uno de ustedes este sueño no se hubiera cumplido. La lucha continua ahora junto a ustedes.

“ID Y ENSEÑAD A TODOS”

TITULO EVALUACIÓN DE CINCO MÉTODOS PRE-GERMINATIVOS PARA LA REPRODUCCIÓN DE ENCINO (Quercus tristis Liebm.) EN EL CENTRO DE EDUCACIÓN PARA EL DESARROLLO RURAL Y ADAPTACIÓN AL CAMBIO CLIMÁTICO-CEDRACC, SOLOLÁ.

INDICE RESUMEN ...................................................................................................................................... v ABSTRACT .................................................................................................................................. vii CAPITULO I ................................................................................................................................... 7 1.1.

INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................ 7

1.2.

ANTECEDENTES ........................................................................................................................ 9

1.3.

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA .................................................................................... 11

1.4.

JUSTIFICACIÓN........................................................................................................................ 13

1.5.

HIPOTESIS DE INVESTIGACIÓN........................................................................................... 14

1.6.

OBJETIVOS................................................................................................................................ 15

1.6.1.

General ................................................................................................................................ 15

1.6.2.

Específicos .......................................................................................................................... 15

CAPITULO II ................................................................................................................................ 16 2.1. MARCO CONCEPTUAL ................................................................................................................ 16 2.1.1. Origen ........................................................................................................................................ 16 2.1.2. Distribución ............................................................................................................................... 16 2.1.3. Taxonomía ................................................................................................................................. 17 2.1.4. Importancia ecológica y social .................................................................................................. 17 A)

Ecológica ................................................................................................................................. 18

Sociales.................................................................................................................................... 19

2.1.5. Morfología y fenología de Quercus tristis ............................................................................... 19 2.1.6. Características de las semillas ................................................................................................... 21 2.1.7. Germinación .............................................................................................................................. 22 2.1.8. Factores externos que afectan a la germinación ........................................................................ 22 2.1.9. Causas que pueden originar la falta de germinación ................................................................. 23 2.1.10. Métodos pre-germinativos para romper la latencia ................................................................. 25

CAPITULO III .............................................................................................................................. 27 3.1. MARCO METODOLÓGICO .......................................................................................................... 27 3.1.1. Definición del método de investigación a utilizar. .................................................................... 27 3.1.2. Contexto espacial de la investigación. ...................................................................................... 27 3.1.3. Contexto temporal de la investigación ...................................................................................... 29 3.1.4. Hipótesis .................................................................................................................................... 29 i

3.1.5. Variables de la investigación ..................................................................................................... 29 3.1.6. Diseño experimental. ................................................................................................................. 33 3.1.7. Tratamientos .............................................................................................................................. 33 3.1.8. Diseño de bloques al azar distribuidas en el campo .................................................................. 34 3.1.9. Fuentes de información ............................................................................................................. 34 A)

Primarias: ................................................................................................................................ 34

Secundarias.............................................................................................................................. 34

3.1.10. Técnicas e instrumentos para la recopilación de datos ............................................................ 35 3.1.11. Pasos del trabajo de campo ..................................................................................................... 35 3.1.12. Técnicas de análisis de los datos. ............................................................................................ 38

CAPITULO IV .............................................................................................................................. 40 4.1. PRESENTACIÓN Y ANÁLISIS DE RESULTADOS ................................................................... 40 4.1.1. Análisis de Varianza porcentaje y tiempo de germinación ....................................................... 40 4.1.2. Prueba de Medias porcentaje y tiempo de germinación ............................................................ 41 4.1.3. Factores influyentes en la germinación ..................................................................................... 46 4.1.3.1. Emergencia de plántula % .................................................................................................. 46 4.1.3.2. Longitud del epicótilo ........................................................................................................ 47 4.1.3.3. Viabilidad de las semillas ................................................................................................... 48 4.1.3.4. Incidencia de plagas y enfermedades. ............................................................................... 49 4.1.4. Costos ........................................................................................................................................ 51

CAPITULO V ............................................................................................................................... 54 5.1.

CONCLUSIONES ...................................................................................................................... 54

5.2.

RECOMENDACIONES ............................................................................................................. 55

5.3 REFERENCIAS ................................................................................................................................ 56 5.4.

ANEXOS..................................................................................................................................... 61

5.4.1. Fotografías................................................................................................................................. 61 5.4.2. Boleta de diagnóstico de áreas y árboles semilleros ................................................................. 70 5.4.3. Boleta de monitoreo fenológico de Quercus tristis ................................................................... 70 5.4.4. Puntos de ubicación de árboles semilleros ................................................................................ 71 5.4.5. Boleta monitoreo semanal ensayo de germinación. .................................................................. 72

INDICE DE FIGURAS Figura 1: Distribución geográfica del genero Quercus. .............................................................................. 16 Figura 2: Ubicación de áreas y árboles semilleros ...................................................................................... 27 Figura 3: Ubicación del área experimental.................................................................................................. 28 Figura 4: Diseño experimental en campo .................................................................................................... 34 Figura 5: Comparación de medias del % de germinación entre tratamientos ............................................. 41 Figura 6: Comparación de medias de días a la germinación T50................................................................ 43 Figura 7: Días para alcanzar el T50 de germinación..................................................................................... 44 Figura 8: Días a la germinación última etapa del ensayo ............................................................................ 45 Figura 9: Comparación de medias 5% Tukey de la emergencia ................................................................. 46 Figura 10: Media de longitud de epicótilo alcanzada por cada tratamiento ............................................... 47

iii

INDICE DE CUADROS Cuadro 1: Taxonomía de Q. tristis .............................................................................................................. 17 Cuadro 2: Tratamientos empleados ............................................................................................................. 33 Cuadro 3: Técnicas e instrumentos para la investigación ........................................................................... 35 Cuadro 4: Análisis de Varianza de % de germinación ................................................................................ 40 Cuadro 5: Análisis de Varianza de los días a la germinación ..................................................................... 40 Cuadro 6: Porcentajes de germinación de tratamientos pre-germinativos .................................................. 42 Cuadro 7: Días a la germinación T25 y T50................................................................................................... 44 Cuadro 8: Porcentajes de emergencia de los diferentes tratamientos .......................................................... 47 Cuadro 9: Viabilidad de las semillas (%) .................................................................................................... 48 Cuadro 10: Incidencia de plagas y enfermedades ....................................................................................... 49 Cuadro 11: Costos fijos del ensayo ............................................................................................................. 51 Cuadro 12: Costo empleado en cada /tratamiento ....................................................................................... 52

RESUMEN

Por años las reforestaciones han impulsado la siembra de plantaciones forestales, lo que ha resultado en la pérdida de la diversidad biológica ecosistémica. En consecuencia, muchos bosques son ahora vulnerables y menos resilientes ante las amenazas. La deforestación y la falta de incorporación de especies de Quercus, han disminuido las poblaciones de este género, el cual es uno de los más importantes por su gran diversidad intraespecífica e interespecífica, y su amplia distribución en diferentes ecosistemas. Estos son esenciales para mantener el suministro constante de múltiples servicios ecosistémicos y mantener en equilibrio las cadenas tróficas. Sin embargo, la falta de interés en el estudio de este género ha dificultado su propagación limitando su incorporación en los viveros locales dentro de la RUMCLA1. No obstante, el CEDRACC2, de la Asociación Vivamos Mejor, a pesar de las limitantes, desde el 2015 ha iniciado la incorporación de estas especies en sus reforestaciones, buscando mejorar la propagación de las mismas. La presente investigación buscó generar información, para contribuir al mejoramiento de la propagación de Quercus tristis Liebm., especie importante para la restauración ecológica de los ecosistemas pino-encino. Se evaluaron cinco métodos pre-germinativos para romper una posible latencia que estuviera causando el retraso y bajos porcentajes de germinación. El modelo estadístico utilizado fue un diseño de bloques completamente al azar, por la heterogeneidad que presenta el género y las tres diferentes áreas semilleras ubicadas en ecotono de bosque estacionalmente seco y bosque pino-

Reserva de Usos Múltiples de la Cuenca del Lago de Atitlán.

encino. Las variables independientes fueron los cinco tratamientos pre-germinativos y un grupo control. Las variables dependientes fueron la germinación medida a través del porcentaje de germinación, el tiempo en días de germinación y los costos implicados de cada tratamiento. El tratamiento que alcanzó mejores resultados fue la escarificación mecánica con lija, el cual obtuvo un 73.6% de germinación y redujo 42 días el tiempo de germinación en comparación del testigo- Además, representó el costo más bajo de implementación con Q.0.11 /bellota escarificada. Esto permite concluir que la utilización de métodos pregerminativos efectivamente favoreció la propagación de la especie Q.tristis; incrementando el porcentaje de germinación, reduciendo el tiempo a la germinación y presentando costos bajos para su replicación.

Además, se identificaron algunos factores determinantes en la propagación de Q.tristis: características esenciales para la recolección de las bellotas maduras a partir de octubre a diciembre, la importancia de la prueba de flotación para obtener más de un 80% de viabilidad de las semillas, reduciendo considerablemente la presencia de semillas inmaduras e infestadas con larvas de Curculio que influyen negativamente en la germinación y la calidad de la plántula. Palabras clave: Reforestación, diversidad, resiliencia, Quercus, latencia, métodos pre-germinativos, viabilidad, Curculio, germinación.

Centro de Educación para el Desarrollo Rural y Adaptación al Cambio Climático.

ABSTRACT For years, reforestation has encouraged the planting of forest plantations, resulting in the loss of ecosystemic biodiversity. As a result, many forests are now vulnerable and less resilient to threats. Deforestation and the lack of incorporation of Quercus species in these practices have reduced the populations of this genus, which is one of the most important because of its great interspecies and interspecific diversity and its wide distribution in different ecosystems. These are essential to maintain the flow of ecosystem services constant and keep the trophic chains in balance. However, the lack of interest in the study of this genre has hindered its propagation by limiting its incorporation into nurseries within the RUMCLA3. However, CEDRACC4, of the Vivamos Mejor Association, despite the limitations, since 2015 has initiated the incorporation of these in their reforestations, seeking to improve the propagation of them. The present research sought to generate information, to contribute to the improvement of the propagation of Quercus tristis Liebm., An important species for the ecological restoration of the pine-oak ecosystems. Five pre-germinative methods were evaluated to break a possible latency that was causing the delay and low percentages of germination. The statistical model used was a completely randomized block design, due to the heterogeneity of the genus and the three different seedlings located in an ecotone of

Reserve of Multiple Uses of the Lake Atitlรกn Whatershed

seasonally dry forest and pine-oak forest. The independent variables were the five pregerminative treatments and one control group. The dependent variables were the germination measured through the percentage of germination, the time in days of germination and the costs involved of each treatment. The treatment that achieved the best results was mechanical scarification with sandpaper, which obtained a 73.6% germination and reduced germination time by 42 days compared to the control. In addition, it represented the lowest implementation cost with Q.0.11 / scarified acorn. This leads to the conclusion that the use of pre-germination methods effectively favored the propagation of Q.tristis species; increasing the percentage of germination, reducing the time to germination and presenting low costs for its replication. In addition, the research identified some determinants in the propagation of Q.tristis: emphasizing essential characteristics for the collection of mature acorns from October to December, the importance of the flotation test to obtain more than 80% seed viability, considerably reducing the presence of immature and infested seeds with Curculio larvae that negatively influence germination and seedling quality. Key words: Reforestation, diversity, resilience, Quercus, latency, pre-germinative methods, viability, Curculio, germination.

Center for Education for Rural Development and Adaptation to Climate Change.

vii

CAPITULO I

1.1.

INTRODUCCIÓN

En el 2010 Guatemala fue declarado un país Megadiverso por la gran diversidad biológica que este alberga. El nombre “Guatemala”, deriva del idioma Náhuatl, y es la traducción de la palabra Quauhtlemallan, que significa “lugar de muchos árboles” haciendo referencia a la gran diversidad de especies arbóreas con las que cuenta el país. Siendo 1,154 las especies reportadas para el territorio según el Consejo Nacional de Áreas Protegidas –CONAP-. El género Quercus conforma uno de los grupos de árboles con mayor importancia biológica por su gran riqueza de especies. En Guatemala se han reportado un total de 30 especies (Parker, 2008) presentes en diversos ecosistemas (CONAP, 2006). Estos nos otorgan múltiples servicios ecosistémicos, económicos y propician hábitat y alimento para gran diversidad de especies vegetales, de fauna silvestre y de hongos (Solomon et al., 2008). Por su longevidad, pueden llegar a establecer relaciones directas e indirectas con hasta mil especies en su etapa de madurez (Marañon, 2011), además sus características morfo-fisiológicas lo convierten en un género con gran capacidad de resiliencia ante las amenazas del cambio climático (Secaira Ziegler, 2015). La presencia de bosques de Quercus en el país se encuentra por debajo del 30% respecto a su cobertura original (Fundación Defensores de la Naturaleza, 2008). La demanda por sus características energéticas, la tala ilegal y el cambio en el uso del suelo han disminuido las poblaciones de Quercus, convirtiéndolas en especies que si bien en la actualidad no se encuentran en peligro de extinción, podrían llegar a estarlo si no se regula su aprovechamiento (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2009). El problema se agrava considerando que estas no se han incorporado en las reforestaciones. Los programas de reforestación gubernamentales y no gubernamentales, por décadas, han promovido la siembra de plantaciones forestales, utilizando comúnmente especies de rápido crecimiento como el aliso (Alnus jurullensis), ciprés común (Cupresus lucitanica) y/o pino, principalmente (Pinus pseudostrobus). En muchas ocasiones se ha utilizado únicamente una especie, creando masas de bosques homogéneos, disminuyendo la biodiversidad, alterando la estructura, integralidad y funcionamiento de los bosques; volviéndolos más vulnerables y menos resilientes ante las amenazas (Urquieta & Barrios , 2017). Recientemente se ha impulsado la incorporación de especies de Quercus en algunas reforestaciones de la Reserva de Usos Múltiples de la Cuenca del Lago de Atitlán -RUMCLA-. Sin embargo, se han encontrado grandes dificultadas en su reproducción en los viveros locales. Estas dificultades incluyen: identificación de las especies en campo, recolección de semillas, bajos porcentajes y largos periodos de germinación. Esto se puede atribuir principalmente a la falta de interés, experiencia e investigación en el género. A nivel mundial, principalmente en el Hemisferio Norte, donde se encuentra mayormente distribuido el género (Departamento de Ecología y Ciencias Ambientales , 2017), se han realizado avances significativos en la comprensión de su ecología, fenología y reproducción. Respecto a su reproducción, se han identificado distintos tipos de latencia o dormición en algunas especies de 7

Quercus, así como incidencia de plagas, enfermedades y variaciones de las condiciones del tiempo atmosférico que afectan negativamente su capacidad germinativa, retrasando y disminuyendo los porcentajes de germinación. Se han empleado métodos pre-germinativos para mejorar la germinación de algunas especies de Quercus. Gonzalez Salvatierra, Badano, Flores, & Rodas (2013) con bellotas de Q. polymorpha, y la empresa española “Semillas Silvestres” con bellotas de Q. suber demostraron el aumento de los porcentajes de germinación con la el método de estratificación en frío. No obstante Martinez Perez, Orozco Segovia, & Martorell (2006) para Q. tristis Liebm y la empresa mexicana “Paquetes Tecnológicos” para Q.rugosa Née descartan la utilización de métodos pre-germinativos para estas especies. Además los autores Díaz Pontones & Reyes Jaramillo (2009) abordan otros factores determinantes para la reproducción de Quercus, como la viabilidad, humedad, temperatura, ciclos de luz y plagas (en especial el género Curculio). Estas experiencias demuestran la efectividad de algunos métodos pre-germinativos en ciertas especies y de prácticas para mejorar la propagación de las bellotas de Quercus. Estas, junto con las experiencias locales y la elaboración de un ensayo en blanco con Q. skinneri y Q. lancifolia, permitió evaluar para Quercus tristis Liebm., especie de abundante fructificación en el 2016 (González García, 2017), cinco métodos pre-germinativos con sus costos y algunos factores determinantes en la germinación. Buscando mejorar la reproducción de Q.tristis para su replicación tanto en el vivero del Centro de Educación para el Desarrollo Rural y Adaptación al Cambio Climático –CEDRACC- como en todos los viveros del área, para la pronta incorporación de Quercus tistis L., especie importante para la restauración de los ecosistemas de Sololá y de Guatemala.

1.2.

ANTECEDENTES

El género Quercus es el más diverso dentro de la familia Fagaceae, contando con aproximadamente 500 especies distribuidas en el hemisferio norte (Rodriguez & Terrazas, 2007). Esto lo convierte en un taxa5 con gran diversidad genética, con una alta variabilidad a nivel intraespecifico e interespecifico (Koening, Carmen, Stanback , & Mumme , 1987). Su alta diversidad y los múltiples servicios ecosistémicos que brinda, lo hacen uno de los géneros más importantes a nivel mundial. A pesar de su importancia, el desconocimiento de aspectos biológicos, su taxonomía y su lento crecimiento son causas del desinterés por el estudio del género. Sólo algunos autores han dedicado esfuerzos para el conocimiento de este grupo, sobre todo en la identificación, descripción taxonómica y distribución en el país. “La Flora de Guatemala” de Standley & Steyermark (1946) y “Trees of Guatemala” de Parker (2008) reportan un total de 30 especies de encinos correspondientes a dos subgéneros. Para el subgénero Lepidobalonus o encinos blancos se registran 12 especies y para el subgénero Erythrobalanus o encinos negros se registran 18 especies. En Sololá, las especies más abundantes son Quercus acatenangensis, Q. peduncularis, Q. tristi y Q. skinneri (MacVean , 2006). En el caso de Q. tristis y Q. peduncularis son especies representativas de los bosques de Pino-Encino y también en el ecotono6 con bosques estacionalmente secos y Q.skinneri es característico de bosques latifoliados (Secaira Ziegler, 2015). La “Diversidad de encinos en Guatemala, Fase I. Las Verapaces y Petén” de Quezada Aguilar, Rodas Duarte, & Marroquín Tintí (2016) además de una actualización de la diversidad y distribución, es la primera investigación que busca la valoración socio-ambiental con la identificación de macromicetos y vegetación asociada a los encinos. Sin embargo, no se han generado estudios sobre la reproducción de Quercus. A pesar de ya existir el “Plan de Conservación de los Bosques de Pino-Encino de Centroamérica y el Ave migratoria Dendroica chrysoparia” (Fundación Defensores de la Naturaleza, 2008), no existen estrategias nacionales para la restauración ecológica con dichas especies. No obstante, algunos esfuerzos no gubernamentales, como los de la Asociación Vivamos Mejor con apoyo del CEDRACC, desde el 2015, han impulsado reforestaciones con especies nativas, incluyendo especies de Quercus. Sin embargo los vacíos de información sobre su propagación, ha dificultado conseguir una exitosa germinación. A nivel internacional, algunos investigadores han realizado esfuerzos para la reproducción de distintas especies de Quercus, determinando factores influyentes en su germinación, como el tipo de latencia7 presente en cada especie, proponiendo métodos pre-germinativos para romperla. 5

Taxa: plural de taxón, que corresponde a una unidad o categoría taxonómica. Ecotono: Es la zona de transición entre dos o más comunidades ecológicas distintas. 7 Latencia o dormición: condición de permanecer inactiva por un periodo de tiempo antes de germinar. 6

La investigación titulada “Efectividad de algunos tratamientos pre-germinativos, para ocho especies leñosas de la Mixteca, con características relevantes para la restauración” por Martinez Perez, Orozco Segovia, & Martorell (2006), descarta una latencia exógena propuesta para Quercus tristis Liebm al obtener un 49% de germinación en comparación de un 69% alcanzado por el testigo. La respuesta negativa a la escarificación mecánica sugiere que las semillas fueron dañadas por este tratamiento, causando un daño imbibicional8. La estratificación como propuesta de método pre-germinativo por Gonzalez Salvatierra, Badano, Flores, & Rodas (2013) en su estudio “Germinación, infestación viabilidad en bellotas de Q. polymorpha tras un año de almacenamiento”, evidenció que dentro de cámaras de crecimiento, bellotas no estratificadas poseen un porcentaje final de germinación bajo (16.5 %), mientras que las bellotas estratificadas en frío durante 50 días obtienen un porcentaje alto (64.2 %). Indica que el tratamiento promueve la germinación mediante el aumento de los niveles de giberelinas en el embrión, antagonizando los efectos inhibidores del ABA9. Los resultados del estudio de Díaz Pontones & Reyes Jaramillo (2009) sobre “La producción y almacenamiento de bellotas de Q. hintonii”, identifica la importancia de la técnica de flotación, para descartar bellotas inviables, principalmente por la incidencia de larvas del género Curculio. Asimismo, recomiendan una humedad de 33%, una temperatura de 7°C para almacenarlas y ciclos de luz/oscuridad de 12/12hrs y una temperatura de 27°C para la germinación. La empresa “Semillas Silvestres” (2011) de España; estratificó semillas de Q. suber L. en arena húmeda durante 30-60 días a 0-2º C, para alcanzar buenos porcentajes de germinación. Otra empresa, Paquetes Tecnológicos de México (SIRE, sf. ), concluye que Q. rugosa Neé no requiere tratamiento pre-germinativo, pero recomiendan remojar las semillas en agua por 48 hrs, para obtener un porcentaje de germinación entre 50 a 90%. Como parte inicial de la investigación se realizó un ensayo en blanco10, con el objetivo de observar características y respuestas de siete tratamientos pre-germinativos sobre especies de bosque latifoliado, Q.skinneri y Q. lancifolia, los cuales pudieran replicarse en Q. tristis Liebm. La cual fue la especie seleccionada para su alta fructificación en el año 2016 (González García, 2017). Tomando como referencia la bibliografía consultada para mejorar la propagación de Quercus, los resultados del ensayo en blanco y las observaciones expresadas por los viveristas y profesionales del área, se definieron factores y métodos pre germinativos determinantes para contribuir al mejoramiento de la propagación de Q. tristis.

Daño imbibicional: El paso acelerado del agua a la semilla puede generar alteración en la fase de imbibición de la semilla, produciendo áreas de células muertas. 9 ABA: Ácido Abscísico hormona con importante función dentro de la fisiología de las semillas y plantas. 10 Ensayo en blanco: procedimiento definitivo que produce un resultado de prueba.

1.3.

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

Según el mapa de cobertura forestal realizado por (INAB, CONAP, UVG, URL, 2012) la República de Guatemala, con una superficie de 10, 888,900 hectáreas, para el 2006 contaba con una cobertura equivalente al 35.5 % del territorio y para el 2010 contaba con una cobertura equivalente a un 34.2%. Esto representa una tasa anual de deforestación de un 1%. La Reserva de Usos Múltiples de la Cuenca del Lago de Atitlán- RUMCLA- 11, para el periodo 2006-2010 presentó una pérdida total de 6,003 ha de cobertura boscosa en los ecosistemas: bosques de coníferas, bosques latifoliados, bosques estacionalmente secos y bosques mixtos ( Concejo Nacional de Áreas Protegidas, 2006). El avance de la frontera agrícola y ganadera, demanda de leña y madera, tala ilegal, incendios forestales, urbanizaciones, invasiones en áreas privadas, plagas y enfermedades, son las principales causas de la deforestación (Instituto de Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente de la Universidad Rafael Landivar, 2012). Como estrategia para la recuperación de la cobertura forestal, se han realizado por décadas programas de reforestaciones, impulsados por instituciones gubernamentales y no gubernamentales dedicadas a la protección del medio ambiente (Fundación Defensores de la Naturaleza, 2008). Estas reforestaciones se han enfocado únicamente en la siembra de plantaciones forestales (IARNA, 2012). En el altiplano guatemalteco y otras áreas del país se ha reforestado comúnmente con tres especies: aliso (Alnus jurullensis), ciprés común (Cupresus lucitanica) y/o pino, principalmente (Pinus pseudostrobus). En muchas ocasiones se ha utilizado únicamente una especie, promoviendo plantaciones mono-especie las cuales reducen la integridad ecológica de los bosques, a través de la alteración de la estructura y funcionalidad (Ochoa Ochoa , 2016). Estos esfuerzos de restauración no han incluido la gran diversidad de especies de árboles que posee un país mega-diverso como Guatemala, como lo es la diversidad de especies del género Quercus. Por ser especies presentes en múltiples ecosistemas del país y por sus características fisiológicas, tienen el potencial de ser resilientes ante el cambio climático. Varias especies de Quercus se encuentran amenazadas por la alta demanda que existe de su leña y carbón (MacVean , 2006); y por su remplazo por especies de rápido crecimiento. La Lista de Especies Amenazadas de Guatemala (CONAP, 2009) coloca a varias especies de Quercus en la categoría tres12. La Fundación Defensores de la Naturaleza, (2008) ha demostrado que la presencia de Quercus en Mesoamérica está por debajo del 50% respecto a su cobertura original y en Guatemala se encuentra por debajo del 30%. El problema se ve agravado considerando que solo el 1% de las bellotas dentro de los bosques de Quercus queda disponible para la regeneración (Díaz & Reyes, 2009). Esto se debe a que es fuente de alimento para muchas especies de fauna (Marroquin Flores, 1997), y además otros factores inherentes a la producción, como la vecería y la capacidad germinativa, como posible latencia, influyen en dicha problemática. La continua reducción de la población de Quercus en los bosques,

RUMCLA: Área protegida según el decreto número 64-97, que abarca la mayor parte del departamento de Sololá. Categoría 3 del LEA se refiere a todas aquellas especies que si bien en la actualidad no se encuentran en peligro de extinción, podrían llegar a estarlo si no se regula su aprovechamiento. 12

disminuirá la disponibilidad de bellotas para la fauna, lo cual podría resultar en cascadas tróficas alterando los ciclos biológicos (Marroquin Flores, 1997). La incorporación de Quercus a los programas de reforestación es una oportunidad para mejorar la calidad de las restauraciones ecológicas, recuperar la biodiversidad y recuperar la cobertura boscosa de Guatemala, debido a que son especies de lento crecimiento, pueden ser importantes en la conservación de bosques a largo plazo. Tomando en cuenta la alarmante tasa de remoción de individuos longevos de Quercus en los bosques, por lo que su incorporación debería considerarse una prioridad. Existen iniciativas dentro del departamento de Sololá que han comenzado a incorporar especies de Quercus en las reforestaciones. Tal es el caso del programa de restauración y conservación de ecosistemas de la Asociación Vivamos Mejor y otras instituciones. No obstante entre las dificultades encontradas y expresadas por los viveristas están: la identificación de árboles semilleros, recolección de las bellotas, bajos porcentajes y largos periodos de germinación. La falta de experiencia e información contextualizada a nivel nacional de todo el proceso reproductivo de las especies de Quercus ha dificultado su incorporación en los programas de reforestación. Los resultados de la investigación permitirá abordar esta problemática, ya que se generó información que mejoró significativamente la propagación de la especie Q. tristis. Aumentando el porcentaje de germinación y reduciendo los días a la misma al emplear métodos pre-germinativos para romper la latencia identificada para Q. tristis. Además se identificaron otros factores determinantes para lograr una buena capacidad germinativa.

1.4.

JUSTIFICACIÓN

Los bosques son fundamentales para el bienestar de la sociedad y constituyen el sustento de la vida en el planeta (FAO, 2003). Proporcionan una amplia gama de bienes esenciales, como alimento, forraje, medicinas; y aportan servicios ecológicos, productores, reguladores y protectores, que no se valoran en su verdadera dimensión (Solomon , Berg, & Martin , 2008). La revista Regional Environmental Change en un estudio por el Phd.Adison Altamirano,concluye que la disminución de la biodiversidad en un bosque es debido al reemplazo de bosque nativo por la introducción de plantaciones forestales, disminuyendo drásticamente la riqueza dentro del ecosistema, homogenizándolo (Urquieta & Barrios , 2017). Una riqueza es el recuento de especies que existen dentro de un ecosistema y su abundancia define la estructura biológica de dicha comunidad (Smith & Smith, 2007). Las masas de bosque homogéneos o plantaciones forestales pierden mucha agua a comparación de un bosque nativo, además son más vulnerables y menos resilientes (Urquieta & Barrios , 2017). Los bosques nativos son los que preservan aún una alta riqueza de especies (Solomon et al.,2008), manteniendo en tiempo y espacio su funcionamiento e integralidad (Vargas Ríos, 2011). El género Quercus conforma un grupo de árboles con gran riqueza de especies, distribuidos en diversos ecosistemas. En clima templado, semi-húmedo, calientes, típicamente húmedos e incluso en los áridos (Dávila Lara, 2013). También, proveen hábitat para gran cantidad de especies de vida silvestre (Garcia , Jensen, Weitkamp , & Tietje, 1990). Se han estimado que hasta un millar de especies pueden estar asociadas a Quercus al alcanzar 300 a 400 años de edad (Marañon, 2011). Los encinos son importantes en la reducción de la erosión, captura de carbono, formación y estabilización de los suelos. Mejoran el microclima, conservan los mantos acuíferos y la humedad ambiental. Propician el crecimiento de otras especies vegetales, así como de fauna y gran diversidad de hongos con quienes tienen simbiosis (Solomon et al., 2008). Además, poseen una gran capacidad de resiliencia ante las perturbaciones, por su diversidad genética, facilidad para rebrotar, resistir las talas e incendios (Marañon, 2011). Sin embargo por la gran demanda de bellotas de la vida silvestre, los factores inherentes a la producción como las variaciones climáticas, solamente el 1% de las semillas queda disponible para la regeneración del bosque (Díaz & Reyes, 2009). Encima de esto, se encuentran amenazadas por la deforestación y la introducción de plantaciones forestales; por esta razón su introducción en los programas de reforestación como estrategias de restauración de ecosistemas debe ser prioritario. La información que se generó a través de la investigación es de gran importancia, ya que era inexistente y además se logró mejorar la reproducción de Q. tristis. Resultados que podrán replicarse en el CEDRACC y en los demás viveros del área. Facilitando la incorporación de esta especie en los programas de reforestación que se implementan año con año dentro del departamento de Sololá y la RUMCLA.

1.5.

HIPOTESIS DE INVESTIGACIÓN

La utilización de métodos pre-germinativos favorece la propagación de la especie Quercus tristis Liebm. en el Centro de Educación para el Desarrollo Rural y Adaptación al Cambio ClimáticoCEDRACC-.

1.6.

OBJETIVOS

1.6.1. General Mejorar la propagación de Quercus trisits Liebm, especie importante para la restauración ecológica de los ecosistemas de Sololá, en el Centro de Educación para el Desarrollo Rural y Adaptación al Cambio Climático- CEDRACC-.

1.6.2. Específicos 

Evaluar la efectividad de cinco métodos pre-germinativos sobre la germinación de Quercus tristis.



Identificar factores principales que influyen en la propagación de Quercus tristis para su reproducción en vivero.



Determinar los costos que implica cada tratamiento pre-germinativo evaluado en Quercus tristis.

CAPITULO II

2.1. MARCO CONCEPTUAL 2.1.1. Origen El registro fósil muestra abundancia de Quercus desde el periodo cretácico superior (hace 100 millones de años). La alta coincidencia (85%) de polen encontrado en el oligoceno sugiere que este género se diversifico en esta época. La razón se atribuye a los rápidos cambios de clima del eoceno al oligoceno (Dávila Lara , 2013) 2.1.2. Distribución Las especies de Fagaceae son mayormente encontradas en el Hemisferio Norte, encontrándose representadas en áreas templadas, subtropicales o tropicales de Norte América y Eurasia (Departamento de Ecología y Ciencias Ambientales , 2017). En América se encuentran desde el sur de Canadá hasta las montañas de Colombia (Dávila Lara , 2013). Figura 1: Distribución geográfica del genero Quercus.

Fuente: (Departamento de Ecología y Ciencias Ambientales , 2017)

Los encinares se han observado sobre diversas clases de roca madre, como ígneas, sedimentarias y metamórficas, así como en suelos profundos de terrenos aluviales planos, que hoy se dedican a la agricultura. Estas áreas se ubican en regiones montañosas de clima templado (Zavala, 1995), semihúmedo, calientes, húmedos e incluso en los áridos (Dávila Lara, 2013). Los bosques de pino-encino dentro de la eco-región centroamericana, se encuentran desde los 600 msnm hasta los 2,600 msnm. Arriba de este límite se encuentran los bosques de coníferas que alcanzan hasta los 3,000 msnm. La temperatura de los bosques de pino-encino varía según el rango 16

altitudinal (14 - 25°C), y la orientación respecto a los vientos húmedos también permite variabilidad en la cantidad de lluvia recibida (900 - 3,700mm) (Fundación Defensores de la Naturaleza, 2008). En Sololá las especies de Quercus se encuentran en bosques de coníferas, bosques mixtos, bosques latifoliados (Dix, Medinilla, & Castellanos, 2003) e incluso en la transición a bosque estacionalmente secos. Esto las convierte en especies resilientes ante los efectos del cambio climático (Secaira Ziegler, 2015). Específicamente la especie de Q.tristis se encuentra en altitudes de 1,000 a 2,600 msnm, distribuidas en los departamentos de Chimaltenango, Chiquimula, Guatemala, Huehuetenango, Jalapa, Jutiapa, Quetzaltenango, Sacatepéquez, San Marcos y Sololá. 2.1.3. Taxonomía Cuadro 1: Taxonomía de Q. tristis Taxón

Clasificación

Reino

Plantae

División

Magnoliophyta

Clase

Magnoliopsida

Orden

Fagales

Familia

Fagaceae

Género

Quercus

Sub Género

Erytrobalanus

Especie

Quercus tristis Liebm.

Fuente: C. Acedo, 2004

El género Quercus puede dividirse en dos subgéneros: los encinos blancos (Subgénero Lepidobalonus), los cuales se caracterizan por contar con una corteza suave, gris y escamosa; y los encinos negros (Subgénero Erythrobalanus) los cuales se caracterizan por poseer una corteza dura, oscura y agrietada (Gonzalez Salvatierra et al., 2013). Quercus tristis, sinónimo de Q. castanea pertenece al subgénero Erythrobalanus. 2.1.4. Importancia ecológica y social El género Quercus es de los géneros más importantes mundialmente, siendo el más grande dentro de la familia Fagaceae, contando con 350 a 500 especies en todo el mundo (Rodriguez & Terrazas, 2007). La mayor diversidad se encuentra en México, el Sur de China y el sudeste de Asia adyacente (Departamento de Ecología y Ciencias Ambientales , 2017). Solamente en Guatemala, según “La 17

Flora de Guatemala” de Standley & Steyermark (1946) se reportan 12 especies de Lepidobalonus y 18 especies de Erythrobalanus. Los encinos son notoriamente variables, a nivel de comunidad, de especies e incluso a nivel individual (cada árbol). Además la heterogeneidad espacial en el tamaño de la población de encinos es compleja dado la diversidad geográfica y de condiciones climáticas de cada lugar (Koening et al., 1987). A) Ecológica Los bosques de Quercus tienen importancia ecológica para la reducción de la erosión, el reciclaje del carbono, la formación y estabilización de los suelos a través del aporte de hojarasca, humus y nutrimentos. Además, mejoran el microclima aportando sombra, conservando los mantos acuíferos y la humedad del ambiente. Propician el crecimiento de otras especies vegetales, así como de fauna silvestre y gran diversidad de hongos que participan en el reciclamiento de los restos orgánicos depositados en el suelo (Díaz & Reyes, 2009). El género Quercus guarda una estrecha relación con la familia Bromeliacea y Orquideaceae, también con algunos cactus, helechos, musgos y otras epífitas (Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas, s.f.). Esto porque son excelentes forófitos, esto quiere decir que son soporte para estas especies, gracias a las características de su corteza es buenísimo sustrato para sostener toda esta vida (Willemsen, 2014). Los encinos forman bosques con gran capacidad de resiliencia ante las perturbaciones, gracias a su diversidad genética, facilidad para rebrotar, resistir las talas y los incendios. Asimismo, estos son de gran longevidad, habiendo registros de encinos de hasta 800 años de edad (Loy, 2015). Existen múltiples relaciones estrechas entre encinos y una gran cantidad de especies de fauna y flora. Hasta un millar de especies, se han registrado, tienen relación con los Quercus al alcanzar los 300 y 400 años de edad (Marañon, 2011). Estas se deben principalmente por ser importante fuente de alimento para muchas especies de fauna como la ardilla, el venado, diversidad de aves (como el carpintero, el búho), el mapache, el conejo, la liebre, el zorro, el coche de monte, diversos roedores y gran cantidad de insectos (Marroquin Flores, 1997). En consecuencia, muchas de estas especies de fauna fungen como dispersores de semillas para Quercus (Dávila Lara, 2013). Las semillas que no forman parte de la alimentación de la fauna, o no se pierden por factores inherentes a la producción como las variaciones climáticas, termina siendo el 1% que queda disponible para la regeneración del bosque (Díaz & Reyes, 2009). La disminución de bellotas en los bosques significaría una seria reducción de la fuente de alimento para la fauna. Siendo Quercus un recurso de considerable valor económico para el ecosistema (si se midiera) que sustenta la diversidad animal (Marroquin Flores, 1997). 18

B) Sociales Los Quercus conforman un recurso forestal valioso que aporta madera de excelente calidad (Díaz & Reyes, 2009). Estos se utilizan en su gran mayoría para leña, por su excelente calidad por la durabilidad de fogón para hacer carbón. En muchas partes del país la madera es empleada en construcciones rústicas. En el altiplano los taninos se extraían de la corteza para obtener un tinte café que se utilizaba en los textiles, (MacVean , 2006), los cuales en gran mayoría se han sustituido por tintes sintéticos. También son útiles las bellotas para la alimentación del ganado porcino (Parker, 2008), aunque es importante que se identifiquen qué especies específicamente. Incluso pueden utilizarse para obtener harina, como es el caso de Quercus emoryi, la cual se puede usar sola o mezclada con trigo para hacer galletas (Madrigal Jiménez , 1995). En la medicina tradicional la cocción de las flores o amentos masculinos, se emplea como antiespasmódico, contra vértigos y la epilepsia (Madrigal Jiménez , 1995). En medicina tradicional una infusión de las hojas en una taza de agua y canela se toma como suplemento de calcio (MacVean , 2006). En las comunidades del área rural del municipio de Quetzaltenango las hojas que caen se utilizan para fertilizar algunos cultivos, también utilizando la ceniza para la preparación de jabones (Parker, 2008). 2.1.5. Morfología y fenología de Quercus tristis El género Quercus agrupa a los árboles caducifolios y perennifolios anemófilos (Acedo, 2004), y en el caso de Quercus tristis se caracteriza por ser un árbol caducifolio (González García, 2017). A) Porte, corteza y tallos Árbol de tamaño medio a muy alto, de 5 a 20 m de altura y con un diámetro del tronco de 30 a 60 cm. Con una corteza dura, oscura y agrietada, característica del subgénero Erythrobalanus (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 1). Con ramitas entre 1 – 2.5 mm de diámetro, con lenticelas poco prominentes de color café o café rojizo, escasamente estrellado-tomentosa al inicio, luego llega a ser glabra o raramente persistente pubescente. Las yemas de 4mm de largo, ovoides a cónicas, agudas, pubescentes o glabras de color café oscuro o claro (Parker, 2008). B) Follaje Las hojas son delgadas pero bastante duras y coráceas, de 3 a 6 cm de largo o con mayor frecuencia de 12cm de largo, la mayoría de veces de 1 a 2.5 cm pero a veces de 5 cm de ancho. Pueden ser oblongas o estrechamente obovadas-elípticas casi siempre más ancha desde la mitad de la lámina foliar. El ápice puede ser agudo a ampliamente redondeado y usualmente cordada en la base. El margen puede ser poco aristado-dentado principalmente cercano al ápice. El haz de la hoja es glabra o algo pubescente sobre la base, algo lustrosa, con las nervaduras visibles. El envés es estrelladamente tomentoso convirtiéndose a glabra o algo velludo que cubre las nervaduras. Las nervaduras son prominentemente reticuladas y las laterales son entre 10 a 12 pares. La superficie

laminar posee una prominentemente epidermis en forma de gránulos rugosos (Parker, 2008) (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 2). En las especies de Quercus la caída de follaje ocurre de enero a marzo, a principio y mediados del período seco (Madrigal Jiménez , 1995), y en el caso de Q.tristis puede llegar a extenderse hasta el mes de abril (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 3). C) Floración Los encinos son árboles monoicos, es decir que poseen órganos femeninos y masculinos en diferentes flores dentro de la misma planta (Carbonero Muñoz , 2011) . Este es uno de los múltiples mecanismos que poseen las plantas para evitar o limitar la autopolinización. Aun siendo una especie monoica, muchos ejemplares presentan mayor abundancia de flores de un sexo que del otro, pudiendo esta proporción mantenerse o variar entre años en función de diferentes factores. Las flores masculinas aparecen agrupada en amentos amarillentos, formando racimillos colgantes que cubren el árbol (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 4). Las flores femeninas aparecen solitarias o dos o tres sobre un corto pedúnculo tomentoso localizado en los brotes axilares de las hojas del nuevo ramillo (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 5). La maduración de las flores masculinas se produce antes que las femeninas, lo que favorece la alogamia13. Este tipo de reproducción favorece la producción de individuos genéticamente nuevos, y por ende la generación constante de variabilidad genética en las poblaciones. Sin embargo la flor femenina puede ser fecundada por polen del mismo pie (Carbonero Muñoz , 2011). La floración presenta dos picos que coinciden con épocas de baja precipitación, durante los meses de abril y julio (Madrigal Jiménez , 1995). Los amentos masculinos de Q.tristis se desarrollan en el mes de abril, junto con la generación de nuevos brotes foliares; y las yemas florales femeninas aparecen más tarde, en el mes de mayo-junio (González García, 2017). Correspondiendo a las fenofases14 :  

Ar: Flores femeninas distinguibles de tamaño menor que 0.5cm, envueltas por brácteas; y aún no se ha producido la antesis. Bf: Flores de tamaño aproximadamente 0.5 cm, pistilos y estilos distinguibles, cambiando a un color más oscuro. En esta fenofase las flores femeninas se encuentran receptivas, ya que se producen los procesos de polinización, fertilización y desarrollo de los estados iniciales del embrión (Rodriguez & Muñoz de Morales, 2009). (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 6.

Alogamia: polinización cruzada y fecundación entre individuos genéticamente diferentes Fenofase, fenoestado o fenoestadios hace referencia a los estados fenológicos de una especie. Etapas o fases del desarrollo o transformación que experimenta un órgano u organismo (Rodriguez & Muñoz de Morales, 2009) 14

D) Fructificación El fruto es una bellota, un aquenio protegido por una cúpula semiesférica que en la madurez suele cubrir menos de la mitad de éste (Carbonero Muñoz , 2011). Bellota ovoide y de 12 a 25 mm de largo por 12 mm de diámetro (Parker, 2008), con un gorro o capuchón semiesférico en la base llamado cúpula (Acedo, 2004), la cual es grisácea y tomentosa exteriormente y tiene escamas planas y muy apretadas (Carbonero Muñoz, 2011). El fruto es anual, en grupos de 2 o 3 (Parker, 2008). Las fenofases que atraviesa el fruto según Rodriguez & Muñoz de Morales (2009) (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 6) son:      

Cf: Pequeña cúpula escamosa visible; grisácea y tomentosa exteriormente, formada por brácteas muy apretadas y densas. La cúpula mide entre 0.5 y 1 cm, y envuelve casi por completo a la bellota. Df: La longitud de la bellota con cúpula incluida esta entre 1 a 1.5 cm. En el interior de la cúpula, ya sobresaliendo, se empieza a ver la bellota verde. Ef: Bellota con aspecto cilíndrico. La Longitud de la cúpula es mayor que la longitud de la bellota. El tamaño de la bellota con cúpula esta entre 1.5 a 2 cm. La coloración de la bellota es verde. Ff: Longitud bellota =longitud cúpula Gf: Longitud bellota>longitud cúpula If= Bellota madura.

El desarrollo del fruto inicia en junio hasta alcanzar sus mayores dimensiones durante los períodos húmedos, encontrando su pico máximo durante los meses de septiembre y octubre. Alcanzando la madurez en el mes de octubre, botando sus bellotas a partir de las últimas semanas de octubre, intensificándose en noviembre y diciembre (González García, 2017). 2.1.6. Características de las semillas La bellota puede distinguirse en dos partes si realizamos un corte de fuera a adentro; el pericarpio y la semilla. El pericarpio o cascara es una capa externa lignificada que protege a la semilla; y la semilla consta de la testa, una cubierta membranosa más o menos pelosa, y el embrión que a su vez se divide en dos partes. Los dos cotiledones de gran tamaño donde se acumulan gran cantidad de reservas y en el extremo opuesto a la base, el eje embrionario donde se desarrollará la futura planta (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 7). En él se distinguen el epicótilo (la futura parte aérea de la planta), la radícula (lo primero que emerge del fruto y da origen a la raíz), y el hipocotilo (zona de unión entre los dos anteriores) (Carbonero Muñoz , 2011).

En el género Quercus las semillas pertenecen al grupo de semillas denominadas recalcitrantes, debido a que no toleran la desecación por debajo de un contenido de humedad crítico del 20 a 35%. Predominan a lo largo del cinturón intertropical, de manera que esta característica es considerada como factor principal que dificulta las medidas de conservación y manejo de las especies en estos ecosistemas (Silvestres, 2011). Las semillas recalcitrantes no experimentan deshidratación en la planta madre y, sin detener su desarrollo, pasan directamente a la germinación, aun a veces presentándose algunos casos de latencia (Magnitskiy & Plaza , 2007). Con pocas excepciones, las bellotas de los encinos blancos tienen poca o nula latencia y normalmente germinan después de madurar, deshidratándose casi inmediatamente después que las bellotas son liberadas de los árboles madre. La deshidratación reduce drásticamente la viabilidad. Por el contrario, las bellotas de los encinos negros (como Q.tristis) pueden presentar latencia variable (Gonzalez Salvatierra et al., 2013). 2.1.7. Germinación Es el proceso fisiológico que comienza con la rehidratación de los diferentes tejidos que constituyen la semilla y termina con el inicio del crecimiento o elongación de la radícula. Considerando que una semilla ha germinado cuando su radícula atraviesa la cubierta seminal, cuando se puede observar la radícula a simple vista (Perez, 2003). Para fines agronómicos usualmente el significado de germinación se maneja al considerar que una semilla ha germinado cuando a partir de ella se origina una plántula normal, capaz de ir a campo y desarrollarse (Rodriguez-Quilon, Adam, & Durán, 2015). Sin embargo este concepto de germinación no es apoyado por los fisiólogos, así que sugieren utilizar el término de emergencia de plántula para dichos fines (Bewley, Bradford, Hilhorst, & Nonogak, 2013). El tipo de germinación que presentan las especies del género Quercus, es de tipo hipogea, los cotiledones permanecen bajo el suelo o muy poco por encima de él, y el epicotilo es el que se elonga y eleva los primordios foliares por sobre el suelo (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 8). Los cotiledones en este caso, cumplen la función de disponer por un periodo mayor de tiempo, de las reservas alimenticias para el desarrollo de la plántula (Quiroz Marchant , García Rivas , González Ortega , Chung Guin-Po, & Soto Guevara, 2009). 2.1.8. Factores externos que afectan a la germinación  

Humedad: Para que la semilla tenga un metabolismo activo es necesario que sus tejidos se hidraten. Temperatura: Su efecto se debe a la capacidad para influir sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla tras su rehidratación. La temperatura mínima, por debajo de la cual la germinación no se produce y la máxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura óptima, la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible.



Oxigeno: Es importante disponer del oxígeno suficiente para la obtención de la energía imprescindible para mantener sus actividades metabólicas. Hay que tener en cuenta que a medida que aumenta la cantidad de agua puesta a disposición de la semilla disminuye la cantidad de oxigeno que llega al embrión. Iluminación: Semillas con fotosensibilidad positiva: germinan referentemente bajo condiciones de iluminación. Semillas con fotosensibilidad negativa germinan preferentemente en oscuridad, siendo la luz desfavorable para la germinación. Semillas no fotosensibles: Son indiferentes a las condiciones de iluminación.

2.1.9. Causas que pueden originar la falta de germinación 2.1.9.1.Incidencia de Curculiónidos Las bellotas de encinos que se emplean como semillas en viveros y repoblaciones forestales, se ven con frecuencia afectadas por larvas de insectos que merman su viabilidad, siendo las más frecuentes las de curculiónidos del género Curculio. (Pérez Loarga , y otros, 2000). Desde su emergencia a finales de agosto, se puede ver a los adultos copular sobre las ramas de los encinos. Posteriormente las hembras fecundadas perforan un orificio con su rostro a través del involucro de la bellota, a continuación se dan la vuelta y depositan un huevo en la parte más externa del albumen de la bellota. Tras varios días nace la larva, alimentándose del albumen del fruto y cuando éste, ya maduro, cae al suelo, sale la larva de la bellota a través de un agujero que ella misma practica con sus mandíbulas, enterrándose en el suelo a varios decímetros de profundidad (Fernández Carillo & Fernández Castillo , 2010). Una vez enterrada permanece en diapausa durante toda la época seca. A finales de la época seca o principios de la época lluviosa inicia la fase pupal hasta que emergen los adultos a finales de la época lluviosa. No todas realizan la ninfosis, ya que parte de ellas permanecen en diapausa larvaria prolongada y no se transforman en adultos hasta el año siguiente o incluso varios años después (Fernández Carillo & Fernández Castillo , 2010). El género Curculio cuenta con más de sesenta especies paleárticas 15 de las que, en la Península Ibérica, se han citado hasta la fecha siete especies C. betulae, C. elephas , C. glandium , C. nucum, C. pellitus, C. venosus y C. villosus estas siete especies, salvo C. betulae y C. nucum, se encuentran asociadas a las especies del género Quercus (Fernández Carillo & Fernández Castillo , 2010). 2.1.9.2.Latencia El estado de dormición, latencia o letargo es definido como la incapacidad de una semilla intacta y viable, de germinar bajo condiciones de temperatura, humedad y concentración de gases que serían adecuadas para la germinación (Varela & Arana, 2011). En particular, en el sector forestal se utiliza la palabra latencia, la cual proviene del latín “latensis” y significa oculto, escondido o aparentemente inactivo para referirse a esta incapacidad de la 15

La ecozona paleartica es una de las ocho ecozonas que dividen la superficie terrestre. Esta incluye Europa, Asía al norte del Himalaya, África septentrional y las zonas norte y central de la península arábiga. Es la ecozona de mayor tamaño.

semilla a germinar, la cual puede constituir un problema por ejemplo para los programas de producción de plántulas en vivero. La latencia se establece durante la formación de la semilla, y posee una importante función que consiste en restringir la germinación en la planta madre antes de su dispersión en el campo (Varela & Arana, 2011). Es necesario tener en cuenta que la latencia es un proceso dinámico. La intensidad de la latencia se encuentra influenciada por varios factores ambientales como la temperatura, la humedad y el ambiente gaseoso, y a medida que el grado de latencia disminuye se amplía el rango de condiciones ambientales que permiten la germinación. Según Varela & Arana (2011) basado en Hartmann y Kester, detallan los distintos tipos de latencia: A) Latencia por la cubierta de las semillas o exógena: •

•

Latencia física: Forma de latencia más común en especies del trópico más seco, causada por la testa de la semilla. Estas especies tienen testas duras, cutinizados que impiden completamente la imbibición de agua y a veces el intercambio de gases. Sin imbibición e intercambio de gases la renovación del crecimiento del embrión y la germinación son imposibles (CATIE, 2000). Latencia mecánica: En ésta categoría las cubiertas de las semillas son demasiado duras para permitir que el embrión se expanda durante la germinación. Probablemente éste factor no es la única causa de la latencia, ya en la mayoría de los casos se combina con otros tipos para retardar la germinación (Varela & Arana, 2011). Latencia química: Algunas especies tienen químicos en las partes del fruto o la cubierta de la semilla que previenen el inicio de la germinación, a pesar de contar con las condiciones básicas. Los químicos aseguran que la semilla germine solo cuando las condiciones sean apropiadas para el crecimiento de la plántula (N., 1996).

B) Latencia morfológica o endógena: Se presenta en aquellas familias de plantas, cuyas semillas, de manera característica en el embrión, no se han desarrollado por completo en la época de maduración. Como regla general, el crecimiento del embrión es favorecido por temperaturas cálidas, pero la respuesta puede ser complicada por la presencia de otros mecanismos de letargo. Dentro de ésta categoría hay dos grupos: •

•

Embriones rudimentarios: Se presenta en semillas cuyo embrión es apenas algo más que un pro-embrión embebido en un endosperma, al momento de la maduración del fruto. También en el endosperma existen inhibidores químicos de la germinación, que se vuelven en particular activos con altas temperaturas. Embriones no desarrollados: Algunas semillas, en la madurez del fruto tienen embriones poco desarrollados, con forma de torpedos, que pueden alcanzar un tamaño de hasta la mitad de la cavidad de la semilla. El crecimiento posterior del embrión se efectúa antes de la germinación.

C) Latencia Interna: En muchas especies la latencia es controlada internamente en el interior de los tejidos. En el control interno de la germinación están implicados dos fenómenos separados. El primero es el control ejercido por la semipermeabilidad de las cubiertas de las semillas, y el segundo es un letargo presente en el embrión que se supera con exposición a enfriamiento en húmedo. Dentro de ésta categoría hay tres grupos: 24

•

Fisiológica: Corresponde a aquella en que la germinación es impedida por un mecanismo fisiológico inhibidor. • Interno intermedio: Esta latencia es inducida principalmente por las cubiertas de las semillas y los tejidos de almacenamiento circundante. Este es característico de las coníferas. • Del embrión: Se caracteriza principalmente porque para llegar a la germinación se requiere un período de enfriamiento en húmedo y por la incapacidad del embrión separado de germinar con normalidad. D) Latencia combinada morfo-fisiológica: Consiste en la combinación de subdesarrollo del embrión con mecanismos fisiológicos inhibidores fuertes. E) Latencia combinada exógena- endógena: Se denomina así a las diversas combinaciones de latencia de la cubierta o el pericarpio con latencia fisiológica endógena. Es importante aclarar que no todas las semillas poseen impedimento para que su germinación se produzca inmediatamente después de la dispersión. Por ejemplo, en muchas especies nativas de bosques tropicales húmedos, el nivel de latencia puede ser muy reducido o hasta nulo y no constituye un problema para la producción. En la naturaleza la latencia conduce a una germinación retardada e irregular, la cual bajo condiciones naturales, relativamente no controladas debe asegurar que por lo menos algunas de las plántulas germinadas sobrevivan. Cuando el hombre cambia el énfasis de regeneración natural a artificial, altera ambas condiciones y necesidades. Es necesario tener una germinación rápida y uniforme, completamente opuesto a lo que la latencia natural está adaptada a lograr. Por consiguiente, se necesita diseñar tratamientos para romper la latencia (CATIE, 2000). 2.1.10. Métodos pre-germinativos para romper la latencia Los tratamientos pre-germinativos son de gran relevancia para mejorar la producción de plantas a partir de un lote de semillas si estas presentan algún tipo de dormición. Que en el caso de las especies del género Quercus presentan distintos tipos de latencia a pesar de pertenecer al mismo género. Por lo tanto, mediante la aplicación de protocolos pre germinativos en vivero es posible disminuir la latencia a un grado mínimo, promoviendo la germinación de la semilla. Estos protocolos varían según la especie (Varela & Arana, 2011). A) Estratificación Muchas semillas en su ambiente natural solamente germinan después de ser sometidas a periodos de diferentes temperaturas. La estratificación es una técnica que consiste en imitar la temperatura de las semillas en su ambiente natural para conseguir que germinen. La estratificación en friohúmedo, es aquella que se realiza cuando las semillas necesitan ser afectadas por temperaturas bajas para poder germinar. En la naturaleza esto se produce al llegar el invierno (Botanical, sf.). Para algunos encinos, estratificaciones en arena húmeda con temperaturas de 3 a 5 °C, durante períodos que fluctúan entre 30, 60 y 90 días, generan tasas de germinación de 48, 64 y 96%, respectivamente (Varela & Arana, 2011).

B) Escarificación Besnier (1965), citado por (Sanchez, 1987) dice que en la escarificación se usan sistemas muy simples como limado, rotura de la testa, tratando de realizar con todo cuidado, a fin de no disminuir la capacidad germinativa. Pueden existir diferentes tipos de escarificación:

1) Mecánica: Consiste en raspar la cubierta de las semillas con lijas, limas o quebrarlas con un martillo o pinzas. Si es a gran escala se utilizan maquinas especiales como tambores giratorios recubiertos en su interior con papel lija, o combinados con arena gruesa o grava. En el caso de tratar grandes cantidades de semillas, se puede utilizar una hormigonera con grava o arena en su interior, o bien en un tambor forrado en su interior con material abrasivo (ej.: lija, cemento) o dotados de discos abrasivos giratorios (Varela & Arana, 2011). 2) Química: (Botánica Online, 2010), menciona que se lleva a cabo utilizando productos químicos, debilitando la capa externa de las semillas, además de librarla de posibles plagas o impurezas que podrían estar pegadas a la misma. Entre los productos que se pueden utilizar se encuentra el ácido sulfúrico o ácido clorhídrico. Siempre siendo muy cuidadosos al utilizarlos puesto que son tóxicos por inhalación y extremadamente cáusticos para la piel. 3) Lixiviación: Las semillas son remojadas en agua corriente con la finalidad de remover los inhibidores químicos presentes en la cubierta. Este tratamiento también es empleado con el objetivo de ablandar la testa. El tiempo de remojo puede ser de 12, 24, 48 y hasta 72 h, y en algunos casos, cambiándoles el agua con cierta frecuencia. Habitualmente el remojo se efectúa en agua a temperatura ambiente, pero también se han obtenido buenos resultados con agua caliente. 4) Combinación de tratamientos: Se utiliza en semillas de especies que tienen más de un tipo de letargo. 5) Hormonas y otros estimulantes químicos: Existen compuestos que estimulan la germinación, entre los más usados están: nitrato de potasio, tiourea, etileno, ácido giberélico, citoquininas, entre otros. Todo este tipo de sustancias se emplean a diferentes concentraciones y tiempos de exposición, dependiendo de la especie de que se trate (Varela & Arana, 2011). Las giberelinas afectan a una amplia variedad de fenómenos de desarrollo en las plantas, incluidas la elongación celular y la germinación de las semillas. Las giberelinas se sintetizan en los meristemos apicales, hojas jóvenes y embriones. Dentro de los embriones previo a su germinación se encuentran en bajas concentraciones ya que el ácido abscísico (ABA) se encuentra en gran concentración, prolongando la dormancia de las semillas. Con el tiempo el ABA se deteriora y se incrementa la síntesis de giberelinas, que después de la imbibición las giberelinas liberadas por el embrión anuncian que es el momento de que la semilla cese la dormancia y comience a germinar (Nabors, 2005) Las giberelinas más utilizadas a nivel comercial y agronómico son únicamente tres: GA3, GA4 y GA7; sin embargo existen más de 70 tipos de giberelinas (Ballester Olmos, 2005). 26

CAPITULO III

3.1. MARCO METODOLÓGICO 3.1.1. Definición del método de investigación a utilizar. La investigación fue de carácter cuantitativa, recopilando información valiosa de campo en forma de observaciones, fotografías, registros escritos, etc. Así como la recopilación de datos sobre variables, propiedades y fenómenos, los cuales fueron analizados estadísticamente. El método experimental permitió el control y manipulación de los tratamientos pre-germinativos y observar su efecto sobre el porcentaje de germinación, días a la germinación y costos, conformando grupos de estudio. También fue de carácter descriptivo, al describir como la especie Quercus tristis respondió bajo los distintos métodos pre-germinativos; describiendo y evaluando las características implicadas durante el proceso de germinación. 3.1.2. Contexto espacial de la investigación. A) Ubicación de áreas y árboles semilleros. Figura 2: Ubicación de áreas y árboles semilleros

Fuente: Estefani González, 2017.

Las áreas semilleras y árboles semilleros se ubican dentro del municipio de San Andrés Semetabaj, dentro del ecotono del bosque estacionalmente seco y bosque pino-encino. Se establecieron tres áreas principales de recolección: 1. 2. 3.

Lomas de Atitlán, San Andrés Semetabaj, Sololá. Carretera de Godínez, Sololá hacia Patzún, Chimaltenango. Cerro Lek, Panajachel- San Andrés Semetabaj.

El área presenta una altitud dentro de los 1800 a 2000 msnm, con temperatura media anual de 9 a 13°C, con precipitación anual promedio de 800 a 1,560 mm (Asociación Vivamos Mejor, 2015). B) Ubicación del diseño experimental Figura 3: Ubicación del área experimental

Fuente: Estefani González, 2017.

El diseño experimental se estableció dentro de las instalaciones del Centro de Educación para el Desarrollo Rural y Adaptación al Cambio Climático CEDRACC, de la Asociación Vivamos Mejor. Dicho centro se ubica en la parte alta de la microcuenca Tzununá, en el municipio de Santa Cruz La Laguna, en las coordenadas geográficas 14°44'38.11"N, 91°14'2.40"W (González García , 2016). Estableciéndose bajo condiciones de invernadero, con temperaturas mínimas de 18° C y máximas de 27°C, y humedad relativa media de 45%.

3.1.3. Contexto temporal de la investigación La investigación tuvo una duración de 12 meses, dando inicio en Julio 2016. En los primeros cinco meses y medio se llevó a cabo la fase de campo, caracterizando las áreas y árboles semilleros y el seguimiento al desarrollo fenológico de las bellotas. En el mes de Noviembre y Diciembre se recolectaron las bellotas y se preparó el invernadero para el área experimental. De Enero a Junio de 2017 se realizaron las siguientes actividades: Siembra, monitoreo, recolección de datos, análisis e interpretación de resultados, elaboración del informe final, culminando en el mes de Julio del 2017. 3.1.4. Hipótesis 3.1.4.1.Hipótesis nulas 1) Ninguno de los métodos pre-germinativos evaluados incrementa el porcentaje de germinación en Quercus tristis. 2) Ninguno de los métodos pre-germinativos evaluados reduce el tiempo de germinación de Quercus tristis. 3) Ninguno de los métodos pre germinativos evaluados tienen diferencia en sus costos.

3.1.4.2.Hipótesis alternativas 1) Al menos uno de los métodos pre-germinativos evaluados incrementa el porcentaje de germinación de Quercus tristis. 2) Al menos uno de los métodos pre-germinativos evaluados reduce el tiempo de germinación de Quercus tristis. 3) Al menos uno de los métodos pre-germinativos presenta un menor costo para su replicación. 3.1.5. Variables de la investigación 3.1.5.1.Clasificación en independientes y dependientes. A) Independientes: Las variables independientes que se utilizaron son los cinco métodos pre germinativos empleados en las bellotas, así como el testigo o grupo control. 

Métodos pre germinativos: 1. Escarificación mecánica. 2. Inmersión en la hormona estimuladora: ácido giberélico. 3. Estratificación en frío-húmedo. 29

4. Combinación de tratamientos: Escarificación mecánica e inmersión en ácido giberélico. 5. Combinación de tratamientos: Escarificación mecánica y estratificación en friohúmedo. 

Testigo o variable/grupo control.

B) Dependientes: 

Germinación: o El porcentaje de germinación (%). o Los días a la germinación (t50).



Costo de cada tratamiento.

3.1.5.2.Definición conceptual, operativa e instrumental de cada una de las variables. A) Variables independientes 1) Testigo o grupo control (T1) Es el grupo para el cual no hay intervención, es el grupo que proporciona la base que nos permite ver si el grupo experimental tiene algún efecto sobre lo que se desea evaluar, comparando ambos grupos (Khan Academy, 2017). Las semillas destinadas al grupo control o testigo de la investigación, llevaron el mismo proceso de recolección, prueba de flotabilidad, muestreo de plagas y enfermedades que las otras semillas. A excepción de la aplicación de algún método pre germinativo, sembrándolas de forma directa en los semilleros. 2) Escarificación mecánica (T2) La escarificación mecánica consiste en raspar la cubierta de las semillas con lija, lima o quebrarla con un martillo o pinza (Varela & Arana, 2011) con el fin de interrumpir una latencia exógena. Para la presente investigación se aplicó una escarificación mecánica utilizando una lija No.2. Se lijó el ápice del pericarpio de la bellota, en la zona donde se encuentra el embrión, hasta disminuir aproximadamente 2 mm del grosor de la cubierta. Se prestó especial atención en no eliminar o descubrir totalmente al embrión, para no causar ningún daño.

3) Inmersión de la hormona estimuladora: ácido giberélico (T3) Las hormonas de crecimiento son sustancias orgánicas que se encuentran en muy baja concentración naturalmente en las plantas, se sintetizan en un lugar y se traslocan a otro, donde ejercen sus efectos. Las giberelinas son hormonas de crecimiento involucrados en varios procesos de desarrollo en vegetales. Por ejemplo, la inducción a la germinación en semillas con condiciones de dormancia. Por lo que una aplicación exógena de giberelinas sintéticas permite la activación de varias enzimas de tipo hidrolasas que inhiben y reducen la presencia de ABA, hormona que mantiene el efecto de dormancia en las semillas; sacando con mayor rapidez a las semillas de esta fase (HortiCultivos, 2016). El estudio empleo giberelinas en forma de ácido giberélico GA3, por ser la hormona giberelica más utilizada en el mercado por sus resultados en la germinación de varias especies. Se aplicó el ácido giberélico comercial Biogib 10 sp al 10%, se diluyó 10 gr en 2,000 ml de agua y se dejaron remojando 24 horas las semillas, permitiendo una absorción de este estimulador de crecimiento. Luego de transcurridas las 24 horas se extrajeron y se colocaron sobre un papel absorbente dejando que se secaran en la sombra. 4) Estratificación frio-húmedo (T5) Este tratamiento se utiliza para romper la latencia fisiológica y consiste en colocar las semillas entre estratos que conservan la humedad, comúnmente arena o bien turba o vermiculita, en frío o calor. Se mantienen las semillas a temperaturas bajas (4 a 10 °C), asemejando a las condiciones de invierno, por un período que oscila entre 20 y 60 días, llegando inclusive hasta 120 días (Varela & Arana, 2011). Las bellotas se colocaron entre algodón humedecido y dentro de bolsas plásticas, y se dejaron en un refrigerador por 25 días. Utilizando un termómetro ambiental se monitoreó que las condiciones de humedad y temperatura se mantuvieran dentro de los rangos de 4 a 7°C y entre 80 a 100% de humedad. De observar una reducción en el porcentaje de humedad se esparcía agua dentro de las bolsas para aumentarla. 5) Método combinando tratamientos (T4 Y T6) Se utiliza en semillas de especies que tienen más de un tipo de letargo. 

Escarificación mecánica con estimulantes de crecimiento-ácido giberélico (T4) Con el fin de permitir una mejor absorción del ácido giberélico. Primero se realizó la abrasión mecánica de la cubierta con lija (ver tratamiento T2) y luego se remojaron las bellotas durante 24 horas utilizando la dilución de ácido giberélico y agua (ver tratamiento T3).



Escarificación mecánica con estratificación frio-húmedo (T6) Para descartar una posible latencia doble, exógena y fisiológica; se escarificaron las semillas y posteriormente se prepararon al igual que el tratamiento de estratificación, introduciéndolas en la refrigeradora por 25 días.

B) Variables dependientes 1) Variable de Germinación Es el proceso fisiológico que comienza con la rehidratación de los diferentes tejidos que constituyen la semilla y termina con el inicio del crecimiento o elongación de la radícula. Considerando que una semilla ha germinado cuando su radícula atraviesa la cubierta seminal, cuando se puede observar la radícula a simple vista (Perez, 2003). 

Porcentaje de germinación % El porcentaje de germinación nos permite conocer la capacidad germinativa que tiene una población de semillas (Bewley et al., 2013, pág. 136). Para determinar el porcentaje de germinación se utilizaron los valores absolutos de las semillas germinadas de cada tratamiento al finalizar el ensayo; y se tomó como población total las 144 semillas empleadas en cada tratamiento. Considerando que tanto la germinación como la emergencia son importantes en el proceso de reproducción de la especie, y que los métodos pregerminativos no deben influir negativamente en la emergencia de la plántula, se obtuvieron datos para ambos analisis. Se consideró como semilla germinada, aquella que su radícula atravesó la cubierta seminal, por lo menos 1 mm de longitud; y como plántula emergida al observar 5 mm de longitud del epicotilo.



Tiempo de germinación Los días a la germinación o el tiempo de germinación es el tiempo necesario para conseguir un porcentaje de germinación determinado. Un método común para calcular el tiempo de la germinación es determinar el tiempo en el que 25% o 50% de las semillas completaron su germinación (Rodriguez et al., 2015). Para determinar los días a la germinación de cada uno de los tratamientos en Q.tristis se utilizaron los valores absolutos de las semillas germinadas de cada tratamiento. Se tomó como población total el promedio de las semillas viables, lo cual es igual a semillas germinadas más semillas no germinadas pero aun viables.

2) Variable de costos En este caso son los costos variables los que son importantes para la determinación de los valores de cada tratamiento, ya que varían dependiendo de los insumos necesarios en cada método pre-germinativo. Se determinó el costo de todos los recursos empleados por cada uno de los tratamientos pre-germinativos para su comparación. 3.1.6. Diseño experimental. El diseño estadístico que se utilizó fue bloques completamente al azar; debido a la falta de certeza sobre la homogeneidad del ensayo, por tratarse de una especie nativa genéticamente diversa y por las áreas influyentes. El diseño consistió en 6 tratamientos y 3 repeticiones, los cuales se distribuyeron aleatoriamente, utilizando una tabla de números aleatorios. El modelo estadístico que se utilizó fue: Yij= U + Ai + Bj + Eij Donde:     

Yijk = Variable respuesta de tiempo y % de germinación. U = Efecto de la media general. Ai = Efecto del i-ésimo tratamiento. Bj = Efecto del j-ésimo bloque. E(a)ij = Error experimental asociado a la ij-ésima unidad experimental.

3.1.7. Tratamientos Los tratamientos se determinaron luego de una larga revisión bibliográfica y un ensayo en blanco con otras especies del género Quercus. Cuadro 2: Tratamientos empleados Tratamientos T1 T2 T3 T4 T5 T6

Descripción Testigo/grupo control. Escarificación mecánica. Inmersión en la hormona de crecimiento: Ácido giberélico. Combinación de tratamientos: Escarificación mecánica e inmersión en ácido giberélico. Estratificación en frío-húmedo. Combinación de tratamientos: Escarificación mecánica y estratificación en frio-húmedo.

Fuente: Estefani González, 2017.

3.1.8. Diseño de bloques al azar distribuidas en el campo Figura 4: Diseño experimental en campo

BLOQUE I

BLOQUE II

BLOQUE III

Fuente: Estefani González, 2017.

Cada tratamiento consistió de 48 semillas, utilizando para cada bloque 288 semillas. Se utilizaron un total de 864 semillas viables para todo el experimento. 3.1.9. Fuentes de información A) Primarias: 



 

Biólogo de la Asociación Vivamos Mejor quien a partir del año 2015 ha trabajado en la recolección de especies nativas para su reproducción, siendo parte esencial para la identificación de especies en campo, ubicación y caracterización de las áreas semilleras. Viverista con 40 años de experiencia en la reproducción de especies forestales, quien labora en el CEDRACC, quien posee un conocimiento empírico valioso sobre la reproducción de algunas especies nativas incluyendo algunas especies del genero Quercus. Viveros privados y municipales claves para conocer las iniciativas de reproducción y producción de especies de Quercus. Guarda recursos del CONAP dentro de la RUMCLA.

B) Secundarias.   



Libros e informes de investigación de temas relacionados. Informes y diagnósticos del área de estudio, realizados por la Asociación Vivamos Mejor. Investigaciones relacionadas a métodos pre-germinativos en especies forestales, algunas utilizando especies de Quercus, todas las investigaciones se recabaron por medio de la revisión bibliográfica, vía electrónica, por ausencia de investigación a nivel nacional sobre reproducción de Quercus. Revisión bibliográfica en la Biblioteca General de la USAC, como en la Biblioteca de la facultad de Agronomía de la USAC. 34

3.1.10. Técnicas e instrumentos para la recopilación de datos Cuadro 3: Técnicas e instrumentos para la investigación Técnicas Experimentación Observación estructurada

Instrumentos Diseño experimental: Bloques completamente al azar. -Guía para el reconocimiento de la especie en campo. -Guía de monitoreo fenológico. -Guía de observación y monitoreo durante el ensayo de germinación.

Fuente: Estefani González, 2017.

3.1.11. Pasos del trabajo de campo 1. Caracterización de áreas y árboles semilleros Se identificaron y geo posicionaron árboles semilleros potenciales en tres distintas áreas en el mes de Julio. Estos debían presentar las mejores características; grosor de ramas principales mayor a 15 centímetros de diámetro, copa amplia, hojas verdes y sanas. Utilizando el método de conteo visual y la escala de carga productiva de 0 a 4 (Koening et al., 1987) se estimó la producción de bellotas en los árboles de Q.tristis, presentando en el 2016 una escala 4 equivalente a una producción abundante (González García, 2017). Producción que puede variar con los años por la vecería que suelen presentar las especies de Quercus. 2. Monitoreo fenológico El monitoreo dio inició en la fenofase (Br), pero en gran mayoría en (Cr), en el mes de Agosto. A partir de ese momento se realizaron visitas mensuales para evaluar el crecimiento y desarrollo de las bellotas. Revalidando y complementando el calendario fenológico descrito en la bibliografía para Quercus. 3. Recolección de la semilla Las bellotas alcanzan su madurez a inicios del mes de octubre, cuando empiezan a caer de los árboles y continúa durante los meses de noviembre y diciembre. Se realizaron dos recolecciones de bellotas, el 22 de noviembre para los tratamientos T5 y T6, y el 18 de diciembre para los demás tratamientos. Cuando fue posible se recolectó directo de las ramas, sin embargo en algunos árboles por su gran tamaño se recolectó del suelo. Se descartó aquellas con daños mecánicos evidentes y opacas (que significaban que llevaban bastante tiempo ya en el suelo).

Las características de madurez que se buscaron fueron:    

Estado fenológico Gf, que presenta una longitud de bellota mayor a la cúpula. Un fácil desprendimiento de la cúpula. El lado interno de la cúpula, con un leve color naranja. Y color de la bellota con tonalidad en un gran % marrón (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 9 y 10).

En cada área se recolectó semilla de los árboles semilleros previamente seleccionados, mezclando las bellotas de los distintos árboles semilleros por área. 4. Secado de semillas Por ser recalcitrantes un proceso de secado y almacenamiento por largos periodos no es conveniente para las semillas, ya que pierden su viabilidad. Por esa razón el tiempo entre la siembra y la recolección no excedió los 5 días. 5. Preparación del área El diseño experimental se llevó a cabo bajo condiciones de invernadero, en un área de 25.2 m2. Se utilizó una estructura de madera, paredes de nylon transparente y cuatro ventanas de malla anti-áfida, para permitir la circulación de aire y reducir altas temperaturas. Se construyeron tres bases de madera a 1.20 metros sobre el suelo, que sostuvieron los semilleros. El invernadero permitió controlar mejor la temperatura, la humedad y la aireación, para permitir homogeneidad de las condiciones durante todo el ensayo. 6. Método de Flotación Para determinar la viabilidad de las bellotas recolectadas se realizó la prueba de flotación. Según Quiroz, García, González, Chung, & Soto (2009) 24 horas son las recomendadas para esta prueba, sin embargo para evitar interferencia en los resultados de los métodos pregerminativos por iniciación de imbibición de las semillas, se colocaron por 30 minutos. Aquellas que presentaron menor densidad que el agua y flotaron fueron desechadas. Estas presentaban daños mecánicos, agujeros de salida de Curculio, heridas por aves y/o el embrión se encontraba desecado y poco desarrollado. El 52% de las bellotas recolectadas tuvieron que ser retiradas luego de aplicar la prueba, lo que garantizó evitar utilizar semillas inviables. Esto recalca la importancia de aplicar esta prueba para aumentar las probabilidades de germinación, y no invertir recursos en semillas inviables (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 11).

7. Aplicación de métodos pre-germinativos Se aplicó los métodos pre-germinativos a las bellotas. Los tratamientos que involucraban estratificación (T5 y T6) (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 12) se colocaron 25 días antes de la siembra. Los tratamientos que involucraban la inmersión en ácido giberélico (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 13) se realizaron 24 horas antes de la siembra. El tratamiento de escarificación (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 14) y el testigo se realizaron horas previas a la siembra. 8. Siembra La siembra se realizó el 22 de diciembre del 2016. Con el fin de que las bellotas estuvieran aisladas en sustrato y espacio, reduciendo posibles errores experimentales, se utilizaron bandejas forestales de 10 cm de profundidad por 5 cm de diámetro con capacidad de 24 plántulas. Se destinaron dos bandejas por cada tratamiento. Estas fueron rellenadas en su totalidad con sustrato de arena blanca cernida. El sustrato de arena blanca fue escogido por la facilidad de extracción de las semillas y por la inexistencia de nutrimentos. Además de realmente observar el comportamiento de los tratamientos pre-germinativos y no de otras variables en el sustrato que pudieran aumentar el rango de error del experimento. 9. Riego Se procuró mantener una humedad relativa mayor al 30%, colocando tres recipientes con agua dentro del invernadero y aplicando riego tres veces a la semana a las bandejas. Aplicando en cada riego aproximadamente 20 litros de agua. 10. Control y monitoreo Se realizaron 13 monitoreos de forma semanal hasta alcanzar 100 días del ensayo. Con el fin de no dañar ni alterar el crecimiento de las plántulas, en cada uno de los monitoreos se extraía únicamente una muestra de 8 semillas por cada tratamiento, alternando en cada monitoreo (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 15). En cada monitoreo se llevaba un registro del número de bellotas evaluadas, germinación, tamaño de la radícula, tamaño del epicótilo, presencia de plaga o enfermedad y cualquier otra observación relevante. 

Plagas y enfermedades:

Se observó la presencia de larvas y agujeros de salida de Curculio (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 16). No hubo forma de control ya que los adultos depositan los huevos dentro de la bellota cuando aún se encuentra en el árbol. Se determinó la incidencia al observar agujeros de salida y al abrir las bellotas al finalizar el ensayo. También se registraron síntomas y signos de enfermedades; necrosis, exudaciones y estructuras fúngicas características de los mohos (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 17). La 37

incidencia se determinĂł al abrir las bellotas al finalizar el ensayo. No se logrĂł identificar los patĂłgenos a nivel de laboratorio, sin embargo se adjudican las causas por exceso de humedad durante el ensayo. 11. EvaluaciĂłn de la viabilidad de las semillas no germinadas El corte de las semillas al igual que la prueba de tetrazolio16 permite determinar la viabilidad de las semillas. Los hermanos (Baskin & Baskin , 2014) mencionan que en la mayorĂa de casos la prueba del corte de la testa coincide con los resultados obtenidos con la prueba del tetrazolio. Por lo tanto, al terminar los monitores se examinaron con un corte todas las semillas que habĂan quedado sin germinar, registrando el nĂşmero de semillas aun frescas, firmes y con el embriĂłn sano (color blanco) como las semillas viables (Willan, 1997). Para determinar el porcentaje de viabilidad de las semillas se sumaron las semillas germinadas y las semillas que no germinaron pero que aĂşn se encontraban viables. 3.1.12. TĂŠcnicas de anĂĄlisis de los datos. A) AnĂĄlisis de observaciones de campo, entrevistas y consultas Todas las observaciones que se realizaron en campo previo al ensayo y durante el mismo se sistematizaron en un cuaderno de campo, contrastando y confirmando con la consulta bibliogrĂĄfica y con consultas a profesionales en el tema. Las entrevistas se sistematizaron y se obtuvieron datos valiosos para complementar la investigaciĂłn, sobre todo en la parte cualitativa de la misma. B) AnĂĄlisis EstadĂstico Los datos obtenidos a lo largo del ensayo se sistematizaron, ordenaron y pre analizaron en una hoja electrĂłnica de Excel, la cual permitiĂł obtener los datos para realizar el anĂĄlisis de varianza y la prueba de medias segĂşn Tukey al 5%, se realizĂł a travĂŠs del software estadĂstico INFOSTAT. Para realizar el anĂĄlisis de varianza y la prueba de medias de Tukey al 5%, se tomĂł la germinaciĂłn acumulada transformada hasta alcanzar el 50% (T50) del mejor tratamiento Los datos fueron transformados utilizando la siguiente formula: đ?&#x2018;&#x2039; = â&#x2C6;&#x161;đ?&#x2018;Ś â&#x2C6;&#x2019; 1 Donde: ď&#x201A;ˇ ď&#x201A;ˇ

X: Dato transformado y: Porcentaje de germinaciĂłn acumulado para x dĂa.

Prueba que emplea una reacciĂłn quĂmica de enzimas que participan en la respiraciĂłn de la semilla con un indicador de cloruro trifenil tetrazolio. Al momento de la reacciĂłn los tejidos del embriĂłn, se tornan rojizos. Lo que indica que el embriĂłn estĂĄ vivo (Baskin & Baskin , 2014)

La transformación de la raíz cuadrada se realizó al observar un comportamiento muy heterogéneo en el tiempo de germinación. Una distribución de Poisson, que consiste en datos que tienden a seguir una distribución especial (Little & Hills , 1981). Este comportamiento era de esperarse por las características genéticas propias de la especie y del género; y por tratarse de especies nativas no comunes que se recolectaron en campo. C) Análisis económico Para el análisis económico de los métodos pre-germinativos para las especies únicamente se tomaron todos los costos desde el diagnostico fenológico hasta la germinación, y que la suma de todos los valores pueden dar como resultado el costo total de cada tratamiento pregerminativo.

CAPITULO IV

4.1. PRESENTACIÓN Y ANÁLISIS DE RESULTADOS Se obtuvieron los resultados para la evaluación de la capacidad y el tiempo de germinación de las semillas de Quercus tristis con cada uno de los tratamientos pre germinativos aplicados. 4.1.1. Análisis de Varianza porcentaje y tiempo de germinación 4.1.1.1. Capacidad germinativa (%) Cuadro 4: Análisis de Varianza de % de germinación F. Variación Bloques Tratamiento s Error TOTAL

SC 7.42

GL 2

SCM 3.71

F cal 1.06

F tab 5% 4.10

P-valor 0.05 0.3822

Sig. NS

318.61

63.72

18.22

3.33

0.0001

34.98 361.01

10 17

3.50

C.V.= 12.03%

NS= No hay significancia

** alta significancia

*significancia

Fuente: Estefani González, 2017.

El analisis de varianza muestra que existe una diferencia altamente significativa entre los tratamientos pre

germinativos aplicados, permitiendo responder a la hipotesis formulada. Al ser P-valor Tratamientos < a la significancia utilizada (0.05) y/o la F tabulada < a la Fcalculada: Se acepta la hipótesis alternativa: “Al menos un método pre-germinativo evaluado favorece el porcentaje de germinación de Quercus tristis. No existe una diferencia significativa entre bloques. Esto indica que la variabilidad de los distintos árboles semilleros de cada uno de las áreas no influyó en los resultados de porcentaje de germinación de los tratamientos. 4.1.2. Tiempo a la germinación (T50) Cuadro 5: Análisis de Varianza de los días a la germinación F. Variación SC 0.06 Bloques Tratamientos 5.47 0.92 Error 6.44 TOTAL

GL 2 5 10 17

SCM F cal 0.03 0.32 1.09 11.91 0.09

C.V.= 8.92%

NS= No hay significancia

F tab 5% 4.10 3.33

P-valor 0.05 Sig. 0.7325 0.0006

** alta significancia

NS **

* significancia

Fuente: Estefani González, 2017.

El analisis de varianza muestra que existe una diferencia significativa entre los tratamientos pre germinativos aplicados, permitiendo responder a la hipotesis formulada: Al ser P-valor Tratamientos < a la significancia utilizada (0.05) y/o la F tabulada < a la Fcalculada: Se acepta la hipótesis alternativa: “Al menos uno de los métodos pre-germinativos reduce el tiempo de germinación de Quercus tristis. No existe una diferencia significativa entre bloques. Esto indica que la variabilidad de los distintos árboles semilleros de cada uno de las áreas no influyó en los resultados de tiempo de germinación de los tratamientos. 4.1.2. Prueba de Medias porcentaje y tiempo de germinación 4.1.2.1. Capacidad germinativa % Se presenta la prueba de medias de Tuckey al 95% de confiabilidad; para conocer qué tratamiento pregerminativo favorece la propagación de Quercus tristis.

Figura 5: Comparación de medias del % de germinación entre tratamientos T2

MEDIA DE % GERMINADO

A 25.54

B 16.2

B 13.89

B 13.65

B 12.5

MEDIAS

TRATAMIENTOS

Fuente: Estefani González, 2017.

Cuadro 6: Porcentajes de germinación de tratamientos pre-germinativos TRATAMIENTO PREGERMINATIVO Escarificación (T2) Escarificación+Estratificación (T6) Escarificación+Giberelinas (T4) Giberelinas (T3) Estratificación (T5) Testigo (T1)

% DE GERMINACIÓN 73.6% 49.3% 41% 41% 37.5% 37.5%

Fuente: Estefani González, 2017.

El tratamiento T2, escarificación mecánica de la testa, fue el único tratamiento pre germinativo que presentó una diferencia altamente significativa, con un 73.61% de germinación, mientras el testigo obtuvo un 37.5%. En los otros tratamientos evaluados no se encontró diferencia significativa con el testigo. La diferencia significativa entre los porcentajes de germinación de semillas escarificación y semillas del testigo puede ser explicada por la respuesta de la abrasión mecánica sobre la testa. La testa protege y mantiene la humedad del embrión, pero por sus caracteristicas semi-impermeables y su dureza, dificulta la absorción del agua y no permite que el embrión se expanda con facilidad. Al cambiar la textura y reducir el grosor del ápice de la testa, la fase de imbibición y de expansión del embrión inició con mayor velocidad. Aumentando significativamente la germinación. Sin embargo para que la abrasión mecánica no cause un daño imbibicional, la escarificación debe reducir el grosor de las cubiertas mas no eliminarlas completamente. El daño presentado en las semillas del ensayo de escarificación realizado por Martinez Perez, Orozco Segovia, & Martorell (2006), en Q.tristis resultó en una germinación de un 49% en comparación de un 69% del testigo, descartando la presencia de cualquier tipo de latencia. Sin embargo, los resultados del presente ensayo reflejan un comportamiento completamente diferente, aumentando un 30% la germinación en comparación al testigo, rompiendo la presencia de una latencia exógena de tipo mecánica en las semillas de Q.tristis. Empleando sin dañar el embrión una abrasión mecánica con lija No.2 sobre el pericarpo del ápice de la bellota. La latencia exógena puede ser de tipo física, química o mecánica. Al ser las semillas de Quercus recalcitrantes se descarta una latencia física, ya que las semillas con latencia exógena física se caracterizan por cubiertas completamente impermeables y pueden ser almacenadas por mucho tiempo. Mientras que la semillas recalcitrantes como Q.trisits sus cubiertas son semipermeables y el embrión pierde humedad, perdiendo su viabilidad con los años. También se descarta una latencia química, ya que las cubiertas no contaban con inhibidores que impidieran la germinación, de lo contrario se hubieran lavado y/o antagonizado con el remojo y la aplicación de la hormona de crecimiento de ácido giberelico.

También se descarta una posible latencia endógena fisiológica. La aplicación exógena de acido giberélico GA3, y la estimulación de hormonas de crecimiento naturales involucradas en la germinación empleando la estratificación frío-humedo, no presentaron diferencia significativa con el testigo, lo que permite descartar este tipo de latencia. Sin embargo se utilizó unicamente el ácido giberélico GA3, y a nivel comercial y agronómico se puede emplear el GA4 o GA7; pudiendo no tratarse el GA3 la giberelina especifica involucrada en la germinación de Q. tristis, ó no ser las giberelinas la principal en la germinación. Para el tratamiento de estratificación en frío algunas investigaciones en Quercus mencionan mejores resultados de 30 a 60 días con las mismas temperaturas empleadas.

4.1.2.2. Tiempo a la germinación Para determinar una diferencia entre los días a la germinación (T50) de cada tratamiento pregerminativo se presenta la prueba de medias de Tuckey al 95% de confiabilidad. Conociendo los métodos pregerminativos que favorecen la reducción del tiempo de germinación de Quercus tristis. Figura 6: Comparación de medias de días a la germinación T50

MEDIA DE DÍAS A T50 GERMINACIÓN

A 4.24 AB 4.02

BC 3.21

BC 3.17

C 3.04 C 2.69

MEDIAS

TRATAMIENTOS

Fuente: Estefani González, 2017.

Figura 7: Días para alcanzar el T50 de germinación 60.0

% GERMINACIÓN ACUMULADA

50.0

40.0

30.0

20.0

10.0

0.0 8

DÍAS T1

Fuente: Estefani González, 2017.

Ambas gráficas muestran que efectivamente el tratamiento T2 además de demostrar un porcentaje de germinación altamente significativo, también reduce significativamente los días a la germinación en comparación al testigo. Al igual que el tratamiento T2 junto al tratamiento T6 son los únicos que superaron el 50% de germinación en el tiempo del ensayo. Cuadro 7: Días a la germinación T25 y T50 TRATAMIENTO Días a la germinación T25 PREGERMINATIVO Escarificación (T2) 43 días Escarificación+Estratificación (T6) 43 días Estratificación (T5) 64 días Escarificación+Giberelinas (T4) 71 días Giberelinas (T3) 71 días Testigo (T1) 85 días *“x”: No alcanzan el 50% de germinación

Días a la germinación T50 71 días 78 días x x x x*

Fuente: Estefani González, 2017.

El cuadro 7 presenta los días necesarios para alcanzar el 25% y 50% de germinación. El tratamiento de escarificación (T2) y escarificación + estratificación (T6) alcanzan en 43 días un T25 de la 44

germinación, reduciendo 42 días la germinación, la mitad del tiempo en comparación del testigo. Este comportamiento se sigue reflejando para el T50, siendo ambos tratamientos los únicos que superan el 50% de la germinación. La similitud entre los tratamientos T2 y T6, radica en la abrasión mecánica que se le aplicó sobre la testa a ambos tratamientos; ya que el método de estratificación por sí solo no demostró ninguna diferencia significativa. El comportamiento de germinación de estos dos métodos se mantiene hasta los 71 días, sin embargo el tratamiento T6 no continuó con el mismo comportamiento durante el resto del ensayo, como se muestra en la siguiente gráfica. Figura 8: Días a la germinación última etapa del ensayo 80.0

% GERMINACIÓN ACUMULADA

70.0 60.0 50.0 40.0 30.0 20.0 78

100

DÍAS T1

Fuente: Estefani González, 2017.

Cabe mencionar que la germinación de Q.tristis no fue nada homogénea, esto por las características genéticas del género y de la especie. Las semillas de Q.acatenangensis, Q, pilicaulis Q, peduncularis y Q. brachystachys presentan similitud de las características físicas de sus bellotas, podrían presentar efectividad a la escarificación, sin embargo ya que distintas especies de Quercus han presentado diferente tipo de latencia, no se puede asumir del todo que pueda replicarse en estas especies. Abriendo posibles temas de investigación de la efectividad de métodos pre-germinativos en otras especies de Quercus.

4.1.3. Factores influyentes en la germinación

4.1.3.1. Emergencia de plántula % Aunque fisiológicamente no corresponde al termino correcto de germinación, si se reconoce la importancia del significado, para fines agronómicos. Por lo tanto se procedió al análisis e interpretación de los resultados obtenidos de la sistematización de datos de la emergencia de 5mm del epicótilo. Se realizó el análisis de varianza con los porcentajes de emergencia del epicótilo por cada tratamiento al finalizar el ensayo. Se encontró una diferencia significativa entre los tratamientos, lo que nos indica que efectivamente por lo menos un método pre-germinativo continúo promoviendo un porcentaje significativo de emergencia. Figura 9: Comparación de medias 5% Tukey de la emergencia T2

% EMERGENCIA

A 18.06

B 12.73 B 10.88

B 9.72

B 8.56

MEDIAS

TRATAMIENTOS

Fuente: Estefani González, 2017.

El análisis de los tratamientos sobre la emergencia de plántula se realizó con dos propósitos; el primero para determinar si los tratamientos pre-germinativos afectan negativamente o positivamente el desarrollo de la semilla hasta alcanzar la emergencia del epicótilo. El segundo con el fin de evaluar cual tratamiento pre-germinativo promueve una mejor emergencia de la plántula.

Cuadro 8: Porcentajes de emergencia de los diferentes tratamientos TRATAMIENTO PREGERMINATIVO Escarificación (T2) Escarificación+Estratificación (T6) Giberelinas (T3) Escarificación+Giberelinas (T4) Estratificación (T5) Testigo (T1)

% DE EMERGENCIA 55.6% 38.9% 32.6% 29.2% 29.2% 25.7%

Fuente: Estefani González, 2017.

Los resultados obtenidos del análisis de medias y los porcentajes de emergencia absolutos muestran la incidencia significativa positiva que continúa teniendo el tratamiento de escarificación en la emergencia de plántulas de Q.tristis. Incluso siendo el único que se mantiene por encima del 50% de emergencia de plántulas durante el tiempo del ensayo. Esto nos indica que el tratamiento de escarificación afecta positivamente el proceso de emergencia de una plántula nueva. 4.1.3.2. Longitud del epicótilo Al culmino del ensayo se midió la longitud del epicótilo por cada tratamiento, evidenciando que las semillas donde se utilizó la hormona de crecimiento ácido giberélico (GA3) al 10%, estimuló la división y elongación celular del epicótilo (meristemos apicales), teniendo una altura mayor que los demás tratamientos (Figura 10). Presentando mayor elongación el tratamiento: Escarificación + giberelinas, al permitir, durante las 24 horas sumergidas, una mayor absorción de este regulador de crecimiento, por la permeabilidad dada por la abrasión mecánica. Figura 10: Media de longitud de epicótilo alcanzada por cada tratamiento T4

MEDIA LONGITUD EPICOTILO

B B B B 1

TRATAMIENTOS

Fuente: Estefani González, 2017

Esto comprueba que la utilización de GA3 efectivamente no mejoró la germinación ni la emergencia, sin embargo si estimula la elongación del epicótilo, la parte área de la planta. No obstante, este crecimiento si afecta negativamente, al volver el sostén principal de la nueva planta más largo y delgado (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 18), aspecto ahilado que no es de interés para la reproducción de la especies, ya que convierte a la plántula susceptible a cualquier daño externo.

4.1.3.3. Viabilidad de las semillas La viabilidad de las semillas es un factor intrínseco importante que afecta la germinación de las semillas. Definiendo un periodo durante el cual las semillas pueden conservar su capacidad germinativa. Al culminar los 100 días del ensayo, se identificaron las posibles causas de las semillas que no alcanzaron la germinación, jugando la viabilidad un factor determinante. Cuadro 9: Viabilidad de las semillas (%) Semillas no germinadas T T2 T6 T3 T4 T5 T1 X

% total

% inviables

% viables

Semillas germinadas % total

26.4% 49.3% 59% 59.10% 62.50% 62.50% 53.13%

10.4% 18.7% 10.4% 15.3% 13.2% 10.4% 13.1%

16% 30.6% 48.6% 43.8% 49.3% 52.1% 40.1%

73.61% 49.3% 41.7% 41% 37.5% 37.5% 46.8%

% de viabilidad 89.6% 81.3% 89.6% 84.7% 86.8% 89.6% 87%

Fuente: Estefani González, 2017.

El promedio de las semillas que no germinaron, exceptuando al tratamiento T2, fue de un 58.5%, más de la mitad de las semillas no lograron germinar, en el tiempo del ensayo. De las semillas no germinadas un 40% presentaron cotiledones y embriones aún sanos, considerándose aún viables para germinar. Por lo tanto, al sumar el porcentaje de germinación y las semillas no germinadas pero aun viables, todos los tratamientos presentaron similitud en el porcentaje de viabilidad, con una viabilidad en promedio de un 87%, lo cual significó: 1) Que todas las semillas en cada uno de los tratamientos contaban con la misma oportunidad de germinar, sin embargo se retrasó su germinación al no afectar la latencia correcta. Confirmando nuevamente que la escarificación fue el mejor tratamiento empleado. Sin embargo del 26.4% que no germinó del tratamiento T2, un 16% de las semillas se encontraban viables. Esto puede significar la presencia de una latencia endógena morfo-fisiológica, lo cual significaría que los embriones no se encontraban totalmente desarrollados al momento de la recolección, principalmente aquellas que aún presentaban una tonalidad verdosa al momento de su recolección. Semillas que cambiaron a color marrón en el transcurso de los días del ensayo, lo que indica, al igual que en el ensayo en blanco con Q. skinneri, que son frutos climatéricos, que maduran al menos externamente aún luego de ser recolectados.

2) El 13% de la inviabilidad de las semillas no germinadas se originó por incidencia de plagas y enfermedades. Luego de transcurridos 100 días un 40% aún se encontraran viables, puede significar que las bellotas de Q. tristis, pueden ser almacenadas durante un lapso similar al ensayo. Siempre que se mantengan las condiciones de humedad externa en las semillas, para que las mismas no pierdan su viabilidad por sus características recalcitrantes. Siendo la definición de un periodo máximo de almacenamiento, un tema de interés de investigación. 4.1.3.4. Incidencia de plagas y enfermedades. Cuadro 10: Incidencia de plagas y enfermedades T

T1 T2 T3 T4 T5 T6 X

Incidencia de Curculio

Incidencia de enfermedades

% Total

% en germinadas

% en inviables

%Total

% en germinadas

% en inviables

13.89% 9.72% 3.47% 3.47% 2.08% 4.17% 6.13%

14.81% 9.43% 3.39% 6.78% 0% 1.37% 6%

78.57% 85.71% 20% 9.52% 5.56% 0% 33%

16% 17.4% 13.9% 20.1% 16% 21.5% 17.48%

12.96% 9.43% 8.47% 15.25% 9.26% 5.48% 10%

100% 85.71% 86.67% 90.91% 100% 100% 94%

Fuente: Estefani González, 2017.

A) Plagas Los daños presentados a las bellotas durante el ensayo se originaron por un coleóptero fitófago del género Curculio. No se logró la identificación de la especie específica para Q.tristis, ya que no se observó el estado adulto del coleóptero, característica determinante para la identificación. En la península Ibérica se han identificado especies asociadas al género Quercus, como Curculio elephas, C. glandium, C. pellitus, C. venosus y C. villosus (Fernández Carillo & Fernández Castillo, 2010). Por la gran separación de ambos territorios, sería de interés la identificación de las especies asociadas a Curculio presentes en nuestra eco-región. En el ensayo este Curculionido presentó una incidencia total de un 6.13%. En las semillas germinadas se presentó 6% de incidencia, permitiendo su germinación, ya que las larvas se alimentaron del endosperma más no del embrión. Sin embargo se observó que si afectó el desarrollo de la radícula, presentando un menor grosor de la raíz principal, menor cantidad de raíces secundarias y pelos radicales; incluso algunas presentaron síntomas de necrosis (Ver Anexos 5.4.1, fotografía 19).

Las semillas inviables presentaron diferencia en la incidencia de la plaga en cada tratamiento, no encontrando una relación directa con cada tratamiento; ya que el coleóptero afecta las semillas únicamente cuando estas se encuentran en campo. La incidencia promedio en semillas inviables oscilo en un 33%, las larvas se alimentaron de los cotiledones y del embrión, imposibilitando la germinación. Se halló en algunos casos la presencia de 2 a 3 agujeros y/o larvas de Curculio por bellota, larvas que aún se encontraban dentro de las bellotas al momento de realizar el método de flotación y que salieron al madurar la bellota. El método de flotabilidad también descarta un gran porcentaje de semillas infestadas por Curculio en el ensayo, de un 52% de bellotas descartadas, la mayoría se encontraban infestadas por el gorgojo. Esto genera una preocupación sobre la vulnerabilidad de la reproducción y regeneración natural de los encinos; por lo que es importante estudiar las poblaciones de Curculio en Quercus. B) Enfermedades La incidencia de enfermedades en el proceso de germinación puede estar ligado a la cantidad de humedad durante el ensayo o la presencia de algún patógeno específico de la especie. Un 17.48% de las semillas del ensayo presentaron síntomas de tipo necrótico (pudrición) y de tipo complejos y especiales (exudaciones); así como la presencia de estructuras fúngicas, típicas de mohos. Sin embargo no se logró su identificación en el laboratorio. Las semillas germinadas presentaron un 10% de incidencia de enfermedades, vinculado al 6% de la presencia de Curculio. Las semillas inviables por otro lado presentaron una incidencia de un 94% de los síntomas y signos mencionados con anterioridad. Donde un 33% está vinculado a la presencia de Curculio y un 61% restante a patógenos propios de la enfermedad. Si bien son semillas recalcitrantes el exceso de humedad puede ser un factor predominante para desarrollar síntomas y signos de enfermedades en las bellotas. Por lo cual, es importante regular la humedad del sustrato durante el proceso de germinación.

4.1.4. Costos Los costos fijos empleados para la ejecución del diseño experimental se presentan en el siguiente cuadro. Cuadro 11: Costos fijos del ensayo ACTIVIDAD

INSUMOS

UNIDAD

CANTIDAD

COSTO UNITARIO

COSTO TOTAL

Construcción de Invernadero

Nylon Malla antiáfida Vigas 96”x2"x3" Reglas 78"x1"x1/2" Horcones 92"x 6" Alambre galvanizado Clavos 3" Calvos 6" Grapas Engrapadora Bisagras

Yardas Metro Unidad Unidad Unidad Libra Libra Libra Caja Unidad Unidad

15 5 5 6 10 1 3 1 1 1 3

Preparación de Semilleros

Semilleros forestales Arena blanca m3 Vigas 96"x 2"x3" Tablas 94"x 12"x 1/2" Clavos 3"

Unidad m3 Unidad Unidad

35 0.600 4 3

Q16.00 Q6.00 Q40.00 Q18.00 Q25.00 Q5.00 Q5.50 Q10.60 Q15.00 Q150.00 Q5.00 SUBTOTAL Q36.00 Q175.00 Q40.00 Q42.00

Q240.00 Q30.00 Q200.00 Q108.00 Q250.00 Q5.00 Q16.50 Q10.60 Q15.00 Q150.00 Q15.00 Q1040.10 Q1,260.00 Q105.00 Q160.00 Q126.00

Libra

0.50

Q5.50 Q2.75 SUBTOTAL Q1653.75 TOTAL Q2,693.85

Fuente: Estefani González, 2017.

Estos costos representan la construcción del invernadero y la preparación de los semilleros. Sin embargo estos valores pueden fluctuar dependiendo de los insumos del mercado. Cabe decir que las dimensiones del invernadero (25.2m2) tiene la capacidad para aumentar la densidad de semilleros un 60% más. A pesar que el invernadero conlleva una inversión de Q1, 040.10, considerada alta para algunos viveros locales, su consideración es importante. Ya comparando con un porcentaje de producción de Q.tristis que se encontraba en las terrazas de producción del CEDRACC, se observó que la temperatura presentada dentro del invernadero influyo a una mejor respuesta en la germinación. Sin embargo para poder corroborarlo será necesario realizar una investigación sobre la influencia de las temperaturas en la germinación de Q.tristis. Es importante considerar que el sustrato empleado fue seleccionado para no dañar las futuras plántulas al momento de realizar los monitoreos semanales y de no influir en la respuesta de germinación. Considerando que el sustrato también es determinante para mejorar la germinación y crecimiento de las especies vegetales, debe considerarse la evaluación de distintos sustratos que 51

mejoren la germinación y la emergencia de plántula. Alcanzando así mejorar aún más la propagación de la especie. Los semilleros pueden remplazarse por cualquier otra opción más económica, y con mayor capacidad de sustrato. Considerando que la altura de las bandejas forestales (10cms) se queda corta para el tamaño que la radícula llega a alcanzar. Siendo importante la raíz pivotante de la plántula para su establecimiento en campo, se debe considerar bolsas mayores a las comúnmente utilizadas para las plantas forestales. Por otro lado, los costos variables fueron los implicados en cada tratamiento pre-germinativo, los cuales se presentan en el siguiente cuadro: Cuadro 12: Costo empleado en cada /tratamiento RECURSOS

TRATAMIENTOS

Mano de obra Lija No.2 Biogib 10gr Recipiente 4 lts Algodón 100 gr

Q Q Q Q Q

T1 -

Q Q Q Q Q

T2 5.43 6.00 -

Q Q Q Q Q

Bolsas ziploc “L” Depreciación refrigeradora Energía eléctrica 63Wh/ día (Q.2.27)

Q Q

TOTAL

Q 11.43

T3 0.54 25.00 15.00 -

Q Q Q Q Q

T4 5.97 6.00 25.00 15.00 -

Q Q Q Q Q

T5 0.91 17.00

Q Q Q Q Q

6.34 6.00 17.00

Q Q

- Q - Q

Q Q

21.80 6.16

Q Q

21.80 6.16

- Q

56.75

Q 40.54

51.97

Q 102.62

Q 114.05

Fuente: Estefani González, 2017.

Se acepta la hipótesis alternativa “Al menos uno de los métodos pre-germinativos evaluados presenta un menor costo”. El tratamiento de escarificación (T2) fue el único tratamiento que presentó los costos más bajos en comparación con los demás tratamientos, con un costo de Q. 11.43 por 144 bellotas empleadas en el tratamiento del ensayo. Considerando el 73.6% de germinación, 106 semillas germinadas, se obtiene una plántula con un costo de tratamiento pre-germinativo de Q. 0.11 cada una. Además de la mano de obra empleada17, el único insumo necesario fue la lija; material disponible a un bajo costo, en cualquier ferretería cercana. Además puede ser utilizada como mínimo unas 10 veces más para la misma cantidad de semillas (aproximadamente 1,500 bellotas), ya que la abrasión no desgasta rápidamente los granos de la lija. Esto nos permite determinar un costo de Q. 62.56 para la propagación de 1,500 semillas. 17

Valor a partir del Salario Mínimo Agrícola propuesto por el Ministerio de Trabajo y Previsión Social. Hora diurna ordinaria Q.10.86/ hora.

Este es un aporte importante para la determinación de otros costos inmersos en la propagación de Quercus, e iniciar un análisis de rentabilidad, el cual no se ha realizado por ningún vivero, por la falta de experiencia en la producción de estas especies. El vivero de la Asociación Vivamos Mejor ha valorado las plantas de Quercus con un valor de venta de Q.5.00, al igual que todas las plantas nativas que se reproducen. Sin embargo es necesario abordar el análisis económico de toda la producción desde la recolección hasta la salida de la plántula a campo.

CAPITULO V

5.1.

CONCLUSIONES 

Con un 73.6% de germinación en comparación de un 37.5% del testigo, el método pregerminativo de escarificación mecánica mejoró significativamente el porcentaje de germinación de Quercus tristis, aumentando un 30% la germinación de la especie. Asimismo redujo significativamente el tiempo a la germinación por 42 días en comparación del testigo. También la escarificación mecánica mejoró la emergencia de la plántula con un 55.6% de emergencia a los 100 días del ensayo en comparación de un 27.5% del testigo.



La estratificación en frío-húmedo y la aplicación del ácido giberélico GA3, no mostraron diferencia significativa en el porcentaje y días a la germinación. Sin embargo la aplicación de la giberelina GA3, promovió la enlongación celular del epicótilo. Esto resultó en características ahiladas, no deseadas del tallo principal de la plántula, convirtiendo el sostén principal largo, delgado y débil. Mientras que la escarificación mecánica no presentó ninguna respuesta negativa en el crecimiento del epicótilo.



La viabilidad de las semillas es un factor influyente en la propagación de Q.tristis. El método de flotabilidad descartó un 52% de semillas inviables, lo que permitió disponer con 87% de viabilidad en las semillas destinadas al ensayo de germinación.



De las semillas no germinadas; un 40% aún se encontraban viables para germinar; y un 13% se originó por la incidencia de plagas y enfermedades. Donde un 33% presentó incidencia de larvas de Curculio y un 61% presentó incidencia de enfermedades. La incidencia de plagas y enfermedades en semillas germinadas fue de un 6% por Curculio y un 10% por síntomas y signos de enfermedades.

El método pre-germinativo de escarificación presentó los costos más bajos en comparación de los otros métodos pre-germinativos, con un costo de Q.0.11 /bellota escarificada, empleando insumos prácticos para su fácil replicación.

5.2.

RECOMENDACIONES 

La recolección debe realizarse cuando las bellotas presenten las cuatro características de maduración: Estado fenológico Gf (longitud de bellota > a la cúpula), fácil desprendimiento de la cúpula, lado interno de la cúpula con un leve color naranja y color de la bellota con tonalidad marrón en gran porcentaje.



Es indispensable realizar el método de flotabilidad para descartar semillas con cualquier daño mecánico, poco desarrolladas y/o infectadas por Curculio, que afecten negativamente la germinación.



Para mejorar el porcentaje y los días a la germinación de Q.tristis debe emplearse el método pre-germinativo de escarificación, con una lija No.2 debe realizarse una abrasión lo suficientemente fuerte para reducir visualmente el grosor de la cubierta del ápice de la bellota, con la precaución de no eliminar completamente la cubierta y dañar el embrión.



Si bien son semillas recalcitrantes, el exceso de humedad puede ser un factor predominante para desarrollar síntomas y signos de enfermedades en las bellotas durante la germinación. Por lo cual, es importante verificar siempre la humedad del sustrato utilizado para determinar la necesidad de aplicar riego.

5.3 REFERENCIAS

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DiarioDigital.

Obtenido

Encino:

Zavala, F. (1995). Encinos Hidalguenses. México: Universidad Autónoma de Chapingo.

5.4. ANEXOS 5.4.1. Fotografías Fotografía 1: Corteza característica Q.tristis.

Fuente: Estefani González, Parque Municipal Saquiché, Julio 2016.

Fotografía 2: Hojas y ramitas características de Q.tristis.

Fuente: : Estefani González, Carretera Godinez-Patzún, Agosto 2016.

Fotografía 3: Defoliación mes de Marzo Q.tristis.

Fuente: : Estefani González, Lomas de Atitlán, San Andrés Semetabaj, marzo 2017

Fotografía 4: Amentos masculinos, mes de Abril.

Fuente: : Estefani González, Volcan Jumay, Jutiapa, abril 2017.

Fotografía 5: Flores femeninas (Ar) mes de Mayo.

Fuente: Estefani González, Lomas de Atitlán, , San Andrés Semetabaj, Mayo 2017.

Fotografía 6: Fenofases del fruto de Q. tristis.

Fuente: Estefani González, Julio-Noviembre 2016.

Fotografía 7: Partes de la semilla de Q.tristis.

Fuente: Estefani González , CEDRACC, Santa Cruz la Laguna, Noviembre 2016.

Fotografía 8: Partes del embrión.

Fuente: Estefani González, CEDRACC, Santa Cruz la Laguna, Enero 2017.

Fotografía 9 y Fotografía 10: Características de madurez de la bellota.

Fuente: Estefani González, Cerro Lek, Panajachel-Sololá, Diciembre 2016.

Fotografía 11: Método de flotación, descartando semillas inviables.

Fuente: Estefani González, Lomas de Atitlán, , San Andrés Semetabaj, Diciembre 2016.

Aplicación de métodos pre-germinativos

Fotografía 12: Preparación de bellotas para estratificar.

Fuente: Estefani González, Lomas de Atitlán, , San Andrés Semetabaj, Diciembre 2016.

Fotografía 13: Preparación de bellotas a remojar en ácido giberélico GA3

Fuente: Estefani González, Lomas de Atitlán, , San Andrés Semetabaj, Diciembre 2016.

Fotografía 14: Aplicación de escarificación mecánica con lija.

Fuente: Estefani González, Lomas de Atitlán, San Andrés Semetabaj, Diciembre 2016.

Fotografía 15: Monitoreo semanal.

Fuente Estefani González, CEDRACC, Santa Cruz la Laguna, Enero 2017.

Fotografía 16: Incidencia de Curculio.

Fuente: Estefani González, CEDRACC, Santa Cruz la Laguna, Febrero 2017.

Fotografía 17: Incidencia de enfermedades-necrosis.

Fuente: Estefani González, CEDRACC, Santa Cruz la Laguna, Marzo 2017.

Fotografía 18: Efecto de enlongación por giberelinas.

Fuente: Estefani González, CEDRACC, Santa Cruz la Laguna, Marzo 2017.

Fotografía 19: Daño a las semillas germinadas por incidencia de Curculio

Fuente: Estefani González, CEDRACC, Santa Cruz la Laguna, Marzo 2017.

5.4.2. Boleta de diagnรณstico de รกreas y รกrboles semilleros

5.4.3. Boleta de monitoreo fenolรณgico de Quercus tristis

5.4.4. Puntos de ubicación de árboles semilleros LOCALIDAD

Carretera Godínez - Patzún

PUNTO X

PUNTO Y

438755

1626269

438007

1625580

437740

1626024

437343

1625993

437597

1625978

438010

1625679

439045

1626156

438144

1625739

438067

1625648

431996

1631953

432007

1631953

431983

1631951

432244

1632151

431221

1630506

431049

1630967

431054

1630977

431052

1630993

431050

1630993

430987

1630997

431003

1630980

431033

1631035

Cerro Lek

Lomas de Atitlán

Fuente: Estefani González, 2017

5.4.5. Boleta monitoreo semanal ensayo de germinaciรณn.