aviNews Junio 2014
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El papel clave de la
L-carnitina
en el metabolismo
energético
Dan Zekaria y Joseane Willamil, Lohmann Animal Health GmbH
La L-carnitina desempeña un papel clave en el metabolismo energético de los animales. La L-carnitina es sintetizada en los riñones y en el hígado a partir de lisina y metionina en un proceso de degradación proteica. Mediante la dieta se aporta L-carnitina, aunque las cantidades contenidas en materias primas de origen vegetal son bajas. Mecanismo de Acción La L-carnitina presenta principalmente dos funciones en el metabolismo energético: transporte (shuttle) y tampón (buffer). La función shuttle es la más descrita y conocida. A pesar de que la función buffer es menos conocida, es crucial para el metabolismo energético de las grasas y de los hidratos de carbono. Se han atribuido a la L-carnitina otros beneficios en el metabolismo, aunque los mecanismos de acción no han sido completamente aclarados.
Función Shuttle Consiste en el transporte de Ácidos Grasos Libres (AGL) desde el citoplasma a la mitocondria. 2 aviNews junio 2014 “Una nueva visión para la avicultura”
Los ácidos grasos de cadena media y larga acceden a la mitocondria solo si están ligados a la L-carnitina, formando Acylcarnitina. Una vez dentro de la mitocondria son oxidados y usados como fuente de energía (Ver Figura 1).
FUNCIÓN BUFFER Las principales fuentes para el metabolismo energético son la glucosa y los ácidos grasos. Existe un mecanismo llamado ciclo de Randle (ciclo de glucosa-ácido graso) que describe la competencia entre estos combustibles como fuente de energía para la mitocondria.
En resumen, cuando se utilizan ácidos grasos como fuente energía el mecanismo de la glucosa es reducido y viceversa. Cuando se movilizan gran cantidad de ácidos grasos para atender la demanda energética, la capacidad de la mitocondria para usarlos puede verse superada provocando la formación de cuerpos cetónicos y bloqueando a la vez el uso de la glucosa.
La acción de la L-carnitina tapona el exceso de ácidos grasos que no pueden ser usados, reduce la formación de cuerpos cetónicos y estimula la oxidación de glucosa . (Ver Figura 2 - Efecto BUFFER - página siguiente) 1 Membrana interna de la mitocondria 2 Espacio intermembrana
A
3 Membrana externa de la mitocondria
AcetylCoA + Carnitina
AcetylCoA + Carnitina
a
tin
rni
lca
ty Ace
A Matriz de la mitocondria
B
B Citosol Acetyltranferasa I (CPTI) Acetyltranferasa II (CPTII) Translocasa (CAT)
Figura 1. Función SHUTTLE de la L-carnitina. Los ácidos grasos entran en la célula, donde se convierten en acyl-CoA. CPT I: conversión de la acyl-CoA a acylcarnitina. Permite el transporte del ácido graso a través de la membrana mitocondrial vía CAT. La CPT II convierte la acylcarnitina de nuevo a acyl-CoA, que a su vez puede ser oxidada y entra en el ciclo de ácido cítrico.
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L-CARNITINA
AcetylCoA
Acetylcarnitina
CoA
Actividad PDH
AcetylCoA
AcetylCoA CoA ratio
Oxidación Glucosa
Cuerpos Cetónicos
Actividad PDH
Efecto BUFFER del exceso de energía Cuerpos Cetónicos
Oxidación Glucosa
Figura 2. Función Buffer de la L-carnitina.
Otras funciones La L-carnitina aumenta la síntesis de algunas hormonas como el “factor de crecimiento insulínico” (Insulin-like Growth Factor, IGF) que es clave para el desarrollo muscular y el metabolismo en aves y mamíferos (Ducles, 2005).
Cuando la suplementación es necesaria En condiciones fisiológicas, la L-carnitina endógena y de la dieta es suficiente para atender las necesidades del organismo, pero en algunas situaciones pueden aparecer deficiencias.
El IGF (Factor de crecimiento insulínico) estimula la proliferación, la diferenciación y el desarrollo de células musculares en diferentes especies así como el crecimiento anabólico de estas fibras musculares (Florini et al., 1996).
En animales muy jóvenes, el hígado y los riñones no están suficientemente maduros para producir la cantidad necesaria de L-carnitina. Durante el crecimiento, el cuerpo prioriza la formación de proteína en vez de degradarla, pudiendo provocar una disminución de la síntesis de L-carnitina.
En las aves, tiene un papel importante en el crecimiento, metabolismo y desarrollo de los embriones (King y Scannes, 1986; Girbau et al., 1987) y un aumento de su concentración puede promover un precoz crecimiento y deposición muscular.
En situaciones catabólicas, como el periodo de puesta, el organismo se enfrenta a una alta carga metabólica donde la producción endógena y la dieta no cubren la demanda de L-carnitina para atender funciones de shuttle y de buffer.
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El periodo de puesta es un desafío en los sistemas actuales de producción de reproductoras y ponedoras, precisando un metabolismo energético eficaz para alcanzar buenos resultados productivos.
Son conocidos los problemas de hígado graso en ponedoras y el estado catabólico durante el periodo de puesta. En estas situaciones, la L-carnitina optimiza la utilización de energía y protege el hígado gracias a la función buffer (Ver Figura 3).
PERSISTANCIA DE LA PUESTA EN %
100 98 96 94 92
INICIO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON L-CARNITINA
90 88 SEM. 1-4
SEM. 5-8
SEM. 9-12
SEM.13-16
SEM. 17-20
SEM. 21-24
Figura 3. Persistencia de la puesta de gallinas ponedoras suplementadas con 20 ppm de L-carnitina en relación al grupo control.
SEMANAS Fuente: prueba realizada en Alemania, datos internos; a, b significa diferencias estadísticas entre tratamientos (p<0,05).
Resultados de campo muestran que la suplementación con 20ppm de L-carnitida a partir de 19 semanas de edad aumentan la pesistancia de la puesta. En gallinas suplementadas con L-carnitina se ha demostrado un aumento en la incubabilidad de los huevos (Suchy et al., 2002; Adabi et al., 2006) como resultado de una mayor tasa de puesta y un mejor desarrollo embrionario, que proporciona una menor tasa de mortalidad. Igualmente, la suplementación a reproductoras con L-carnitina ayuda en la absorción del saco vitelino (Nouboukpo et al., 2010). El mejor desarrollo embrionario se atribuye a la optimización de la fuente de energía (yema) y al aumento de la concentración del IGF. Casi el 90% de la energía necesaria para el desarrollo del embrión proviene de la oxidación de los ácidos grasos y de los lípidos de la yema. El aumento de la concentración de L-carnitina en la yema (Richter et al., 1998; Mehlhorn, 2004; Adabi et al., 2006; Peebles et al., 2007) ayuda al embrión a utilizar esta fuente de energía.
Este efecto puede también explicar una mejor utilización del saco vitelino por los pollitos en sus primeros días de vida. Por otro lado, la L-carnitina aumenta la concentración de IGF-1 en los embriones y en el plasma de pollitos de un día (Shafey et al., 2010). Así, un mejor desarrollo embrionario también contribuiría a explicarla mejor incubabilidad encontrada en los estudios y el mayor peso de los pollitos de un día (Shafey et al., 2010).
Se ha demostrado una mejora de la incubalidad, mayor tasa de puesta y mejor desarrollo embrionario con L-carnitina 5 aviNews junio 2014 “Una nueva visión para la avicultura”
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Eficiencia en el periodo de puesta
Los beneficios de la L-carnitina para la reproducción también se aprecian en la espermatogénesis de los machos. Gracias al efecto tampón y a su efecto antioxidante (protegiendo las membranas del espermatozoide aumentando su longevidad), la suplementación incrementa el volumen de semen, la calidad y la cantidad de espermatozoides. Como consecuencia,
aumenta el número de huevos fertilizados y su incubabilidad. En un estudio con gallos suplementados con L-carnitina, se demostró el aumento de la concentración de espermatozoides (Neuman et al., 2002) y la reducción de uno de los marcadores de peroxidación lipídica, el malonaldehido (MAL), que indica una mejor calidad del semen.
Adabi y colaboradores (2006) han mostrado los beneficios de un programa combinado de suplementación con L-carnitina en gallos (500 ppm) y reproductoras (60 ppm). En este estudio, diversos parámetros fueron mejorados por la suplementación con L-carnitina en relación al grupo control, como la concentración de L-carnitina en yema (10 vs. 6 mg/Kg, respectivamente), la producción de huevos, la tasa de fertilidad e incubabilidad (Ver Figura 4). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 Figura 4. Efecto de la suplementación de L-carnitina en gallos (500 ppm) y reproductoras (60ppm) sobre la producción de huevos e índices reproductivos
10 0
PRODUCCIÓN DE HUEVOS
TASA DE FERTILIDAD %
INCUBABILIDAD %
Fuente: Adaptado de Adabi et al. (2006); a, b significa diferencias estadísticas entre tratamientos (p<0,05).
Grasa abdominal y ESTRÉS calórico La L-carnitina optimiza la oxidación de los ácidos grasos y reduce su disposición a ser esterificados decreciendo su acumulación como tejido adiposo abdominal. Diversos estudios muestran una reducción estadísticamente significativa en el porcentaje de la grasa
abdominal en pollos suplementados con L-carnitina (Xu et al., 2003, Ghods et al., 2010; Rezaei et al., 2007). De la misma forma Rabie y colaboradores (1998) reportaron que la suplementación con L-carnitina en la dieta de pollos de engorde incrementaba el rendimiento de pechuga mientras que la cantidad de grasa intraabdominal se reducía.
Resultados similares fueron encontrados en otro estudio, donde la suplementación de 30 ppm de L-carnitina demostró una mejora significativa del rendimiento de canal y reducción del porcentaje de la grasa abdominal (Ver Tabla 1). 6 aviNews junio 2014 “Una nueva visión para la avicultura”
Control
L-carnitina
HEMBRAS
Diferencia (%)
Control
L-carnitina
Diferencia (%)
Peso (g)
2102
2101
-
1769
1864
+ 5,3
Músculo (%)
81,5
83,0
+ 1,8
80,4
85,5
+6,7
Grasa Abdominal (%)
1,10
0,55
- 50
1,15
0,46
-60
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MACHOS
Tabla 1. Rendimiento de la canal en pollos de engorde tratados con 30 ppm L-carnitina. Fuente: prueba realizada en Rusia, datos internos.
Finalmente, la suplementación con L-carnitina durante el estrés calórico ha mostrado ser beneficiosa. Durante el desarrollo del estrés calórico disminuye la ingesta del pienso y aumento la frecuencia cardiaca. El músculo cardíaco utiliza los ácidos grasos como principal fuente de energía. Teniéndose en cuenta que el estrés disminuye la producción endógena de
L-carnitina y que ésta ejerce de shuttle para los ácidos grasos, la suplementación con L-carnitina ayuda al organismo durante este desafío. Celik y colaboradores (2003) demostraron que la aplicación conjunta de L-carnitina y ácido ascórbico impactó positivamente en pollos de engorde en condiciones de crianza a altas temperaturas.
CONCLUSIONES La rápida evolución genética en las estirpes productoras actuales ha generado unas necesidades energéticas y metabólicas más exigentes. Mientras tanto, las dietas están basadas en materias primas vegetales de bajo contenido en L-carnitina que no siempre permiten una adecuada gestión de las fuentes energéticas en el organismo. Los requerimientos son aún mayores en climas cálidos donde la incidencia del estrés calórico en verano es un desafío en la producción.
En avicultura, los beneficios de un aporte adecuado de L-carnitina son evidentes. En gallinas, la suplementación con L-carnitina aumenta la persistencia de la puesta. Además, en reproductoras la L-carnitina eleva el número de huevos fertilizados y la incubalidad. Por último, la L-carnitina mejora el rendimiento de la canal, disminuyendo la grasa abdominal en pollos de engorde. También mejora el desempeño de las aves en situaciones de estrés calórico.
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