Evolución Biología by Victor Lillo

C u r s o: Biología Mención Material N°39

Unidad IV: Variabilidad y evolución. Evolución biológica.

Archaeopteryx, por largo tiempo fue aceptado como la transición entre aves y reptiles.

Introducción.

Se entiende por Evolución orgánica o biológica una serie de transformaciones parciales o completas e irreversibles de la composición genética de las poblaciones en el transcurso de generaciones. La definición anterior, nos muestra que la evolución de la gran diversidad de organismos, desde una bacteria a un hombre, surge a partir del concepto de población. Concebimos hoy población, como un grupo de organismos de una misma especie que ocupan una región geográfica determinada, con capacidad de reproducirse entre sí y con su descendencia, siendo frecuentes las interacciones ambientales y reproductivas entre sus individuos constituyentes. La evolución como proceso es objeto de estudio de una disciplina llamada Biología Evolutiva. El tema central de la Biología Evolutiva consiste en describir y analizar la historia de la evolución y de explicar las causas y mecanismos de ella. Toda la Biología converge en la Biología evolutiva, de tal manera, que el aporte de conocimientos de otras disciplinas es relevante para comprender la Evolución. Así, por ejemplo, la genética, la embriología, la taxonomía o sistemática (ciencia que estudia la clasificación de los organismos), la paleontología y la ecología, son indispensables para el estudio de la evolución. Uno de los principios importantes que sustenta la Biología Evolutiva es que las características de los organismos no pueden ser totalmente comprensibles, si no es a la luz de su historia en el tiempo, pero no de horas ni de miles de años, sino habitualmente de millones de años en las llamadas eras, períodos y épocas geológicas. En consecuencia, la Biología Evolutiva es una ciencia histórica. Los paleontólogos que estudian e interpretan los fósiles, es decir, restos, fragmentos o impresiones de vegetales y animales muertos conservados en yacimientos rocosos de tipo sedimentario, hablan de cambios evolutivos “rápidos”, cuando éstos ocurren en uno o dos millones de años. La edad mínima de la historia evolutiva de las familias (categoría de clasificación) de organismos modernos, es de 12 a 15 millones de años. La evolución no se convierte en una teoría científica coherente y trascendente hasta que el naturalista inglés CHARLES DARWIN publicó su obra “El origen de las especies por medio de la selección natural”, en 1859. La teoría de Darwin junto a la teoría física de Newton, quizás fueron las ideas más revolucionarias en el pensamiento occidental. Dicha teoría ha sido confirmada por cientos de miles de observaciones de las disciplinas biológicas, desde la morfología y anatomía comparada hasta la bioquímica y biología molecular. ¿Tiene la Biología Evolutiva alguna aplicación a situaciones prácticas? Vamos a contestar esta pregunta, ejemplificando su trascendencia en la Salud y en la Agricultura. •

A nivel de Salud, observamos que muchos organismos que causan enfermedades infecciosas como el tifus, tuberculosis, disentería, malaria, etc. han evolucionado haciéndose más resistentes a los antibióticos, siendo necesario que la medicina y la farmacología busquen nuevos tratamientos y nuevas drogas.

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En la Agricultura, la variedad de animales domésticos, tales como, el perro, el gato, etc. se han desarrollado habitualmente por selección artificial, a partir de animales salvajes primitivos.

Dentro de las hipótesis más significativas anteriores a Darwin, cabe destacar la propuesta del biólogo francés J.B. LAMARCK (1744-1829), en su obra “Philosophie Zoologique” (“Filosofía Zoológica”), publicada en 1809. Lamarck postuló una progresión orgánica (= “Transformación”) en la escala de la Naturaleza, dando especial realce como causa de las transformaciones a las influencias ambientales externas. No obstante, Lamarck es más recordado por su teoría de la “Herencia de los caracteres adquiridos”. Para apoyar su teoría, citó el famoso ejemplo de las jirafas que necesitaban cuellos largos para alcanzar su alimento desde el follaje de las ramas superiores de los árboles, característica heredada a través de las generaciones, haciéndose los cuellos de las jirafas cada vez más largos. Es cierto que la Biología hasta hoy sostiene que las alteraciones de los caracteres, en especial morfológicos y fisiológicos, adquiridos por los individuos 2

en el curso de sus actividades, no son heredados. Sin embargo, la teoría de Lamarck de la herencia de los caracteres adquiridos, aparentemente va a ser resucitada por los neurobiólogos y psicoanalistas, pero con un enfoque concerniente a la herencia mental y cultural humana. Hoy se sostiene que el comportamiento del hombre está genéticamente heredado y que nosotros heredaríamos rasgos y tendencias en nuestro modo de reaccionar que han marcado la historia de nuestra familia. Los niños nacerían ya con ciertas características mentales. 1. Teoría de la evolución de Darwin. Fundamentos teóricos y hechos que la explican . El título original de la obra principal de Darwin, publicada en 1859, denota ya sus fundamentos teóricos. Su obra se denomina: “On the origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life” (“Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las variedades mejor adaptadas en la lucha por la vida”). La teoría de Darwin se puede sintetizar en dos tesis principales: 1) Todas las especies vivientes y extintas, habrían descendido, sin interrupción, desde una o varias formas ancestrales de vida. 2) El cambio evolutivo es generalmente gradual y es causado primordialmente por la Selección Natural (“Principio de sobrevivencia de los más aptos”) que opera sobre variaciones hereditarias azarosas. Nótese, sin embargo, que cuando Darwin publicó su obra, el trabajo de Mendel que establecía las bases de la genética moderna, era desconocido científicamente, puesto que si bien lo publicó en 1865, fue ignorado por todos hasta 1900. De Vires, acuña posteriormente el término de Mutaciones que hoy reconocemos como uno de los mecanismos azarosos principales que explica la variabilidad de los organismos y por ende, el proceso de Evolución. Las bases de inspiración de la obra de Darwin fueron: a) Su viaje como naturalista, en la fragata “El Beagle”, entre 1831 y 1836, por las costas de Sudamérica, incluido Chile. Durante dicha travesía, Darwin recolectó infinidad de especimenes e hizo observaciones geológicas y biológicas de todo lo que encontró. Su impresión más grande, quizás, fue reconocer los sorprendentes procesos de especiación en el Archipiélago de Galápagos (Ecuador) en aves (hoy llamadas “Pinzones de Darwin”) y tortugas gigantes. Concluyó que las especies que habitaban en una isla eran diferentes a las de otras islas. Hoy, hay libros voluminosos publicados destacando el rol de las islas en la gran especificidad de los organismos vivos que allí habitan, ejerciendo un factor de aislamiento geográfico en el proceso de formación de las especies (especiación). b) La hipótesis del geólogo escocés Charles Lyell, quien sostuvo que “la evolución continúa hoy en la misma forma como en eras geológicas pasadas”. Las mismas fuerzas naturales en la superficie terrestre, han actuado siempre y aproximadamente en igual grado que en nuestro tiempo. c) Su idea del principio de la Selección Natural, lo deduce de la obra del matemático y economista inglés John Malthus, titulada “Essay on the principle of population” (“Ensayo sobre el principio de la población”, 1798); en la cual sostiene que el valor del crecimiento de la población humana es más grande que aquel de la provisión de alimentos, de tal manera que un crecimiento desmesurado debería conducir a la hambruna. Concretamente Darwin observó que los individuos de una especie con características superiores sobrevivían y se reproducían más exitosamente que aquellos con características inferiores y que 3

dichas ventajas eran heredables. A su vez, tuvo acceso oportunamente, a un ensayo del naturalista inglés A.R. WALLACE, publicado en 1844, quien ya distinguía a la selección natural como agente causal de la evolución. Evolución por selección natural según modelo de Darwin. Hecho N°1: Potencial aumento exponencial de poblaciones Fuente: otros.

Paley,

Malthus

Inferencia N°1: Lucha por la existencia entre los individuos y

Fuente: Malthus

Hecho N°2: Estabilidad y dinámica de las poblaciones.

Hecho N°4: Unicidad del individuo

Fuente: Observación universal.

Fuente: Criadores, taxónomos.

Hecho N°3: Limitación de recursos

Hecho N°5:

Fuente: Observación universal.

Herencia individual

variación

Inferencia N°2: Sobrevida individual diferencial o Selección natural Autor: Darwin

Inferencia N°3: A través de las generaciones: Evolución Autor: Darwin

Fuente: Criadores

2. Principales teorías posteriores a Darwin. El neodarwinismo y la teoría sintética de la evolución. Se considera como fundador del Neodarwinismo (el epíteto “neo”, significa nuevo) al biólogo alemán A. WEISMANN, quien establece por primera vez la diferencia entre células somáticas mortales y las células germinales potencialmente inmortales, que llevan el material hereditario. Entre 1930 y 1970, se produce una revisión de la teoría Darwiniana a la luz de los avances de la genética (genética de poblaciones), sistemática evolutiva y paleontología, acuñándose el nombre de “Teoría sintética de la evolución” o Síntesis moderna y siendo sus máximos exponentes J.B.S. HALDANE, Th. DOBZHANSKY, E. MAYR, G.G. STEBBINS, G.G. SIMPSON y J.HUXLEY. Ellos sostienen que hay 4 tipos de procesos básicos que causan la evolución: • • • •

las mutaciones génicas y cromosómicas, la recombinación génica (“crossing over “ en Meiosis), la selección natural, y el aislamiento reproductivo.

Los dos primeros procesos causan la variabilidad genética, sin la cual no pueden ocurrir cambios. Por otra parte, la selección natural y el aislamiento reproductivo dirigen las poblaciones de organismos hacia diferentes procesos adaptativos que diferencian las diferentes categorías de organismos vivos en el transcurso del tiempo. La selección natural la podemos definir como una fuerza directriz anti-azar del medio ambiente que produce una reproducción diferencial de los genes, actuando en escalas de tiempos históricos (cambios generacionales). La selección conduce a los genes a altas frecuencias de variación, a nivel de poblaciones que favorecen a los genotipos más eficientes. 3. Evidencias del proceso evolutivo y sus principales eventos. Origen de la vida. 4

A. Evidencias del proceso evolutivo. La prueba más fehaciente y fuerte de la evolución, la constituyen los fósiles (= registro fósil), ya definido en la introducción. Aunque se han descubierto miles de fósiles de distintas clases, éstos sólo representan una pequeña fracción de los organismos que existieron (1%). En los animales, fosilizan bien huesos, dientes; en las plantas, madera (fósiles petrificados), hojas y en especial, polen. Los supuestos básicos de la Teoría de la Evolución, pueden ser comprobados directamente y con cierta precisión, aplicando métodos de la genética de poblaciones y biología molecular, cuando el lapso de tiempo del proceso evolutivo es de corta duración. Sin embargo, cuando se trata de evolución en escalas temporales mayores (millones de años) las técnicas del genetista y del biólogo molecular no son aplicables. En este caso, el evolucionista debe basar ahora sus fundamentos en el estudio comparativo de la estructura y funcionamiento (morfología y fisiología comparada) de los representantes de las especies actuales, sobrevivientes, como también de su ecología. Los métodos más destacados de la Morfología Comparada se refieren a las Homologías, Analogías y Órganos Vestigiales. Órganos Homólogos: Se refiere a que especies o grupos diferentes de organismos vivos presentan el mismo plan estructural de un órgano, a causa de un origen embriológico y herencia común, pero se emplean para funciones diferentes. Ej.: son órganos homólogos las extremidades anteriores de los vertebrados, es decir, el brazo del hombre, con la pata de un caballo, con el ala de un ave o de un murciélago, con la aleta de una foca y ballena y con la pata o aleta de una tortuga. Todas las extremidades anteriores de vertebrados descritas se usan para diferentes funciones, pero tienen la misma secuencia y disposición de los huesos en su plan estructural (Figura 1).

Figura 1. Órganos homólogos en extremidades anteriores de vertebrados. Los huesos con la misma disposición estructural están sombreados.

Órganos Análogos: Son estructuras funcionalmente similares, pero difieren en su origen embrionario y en sus características estructurales. Dichos órganos se presentan en seres vivos, los cuales, a pesar de ser, morfológicamente muy distintos y haberse desarrollado de grupos 5

ancestrales diferentes, tienen, no obstante, una cierta semejanza con estructuras adaptadas a una misma función. Ejemplos: alas de un insecto, de un ave y de un murciélago. En cada uno de ellos, se forma una superficie plana a partir de componentes estructurales completamente diferentes. Órganos Vestigiales: Se trata de órganos de tamaño pequeño y por lo general sin función, que se encuentran en muchas plantas y animales, cuyos parientes ancestrales próximos, tienen el mismo órgano completamente desarrollado y funcional, Ej.: el apéndice vermiforme del hombre, en su intestino grueso, que se interpreta como un legado orgánico en degeneración, de antepasados con una dieta alimenticia mucho más vasta, fundamentalmente herbívora. Otro ejemplo, lo constituye el desarrollo de una cola en la mayoría de los mamíferos, pero que falta en todos los primates superiores, incluido el hombre. En ellos, la cola está reducida a vértebras caudales vestigiales (“el cóccix”), generalmente de 3 a 5 en el hombre. B. Escala de tiempo geológico y principales eventos evolutivos. Como sostuvimos en la introducción, el proceso evolutivo se registra en una escala de tiempo mayor que usan las disciplinas de la Geología y la Paleontología. Los lapsos de tiempo geológico se dividen, siguiendo una secuencia progresiva descendente temporal, en Eones, Eras, Períodos y Épocas. En el eón Fanerozoico, se distinguen tres eras, desde la más antigua a la más reciente: Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica. Éstas a su vez se subdividen en períodos y épocas. En consecuencia, estamos viviendo en la Era Cenozoica, Período Cuaternario y Época Holoceno o Reciente. Toda la era Paleozoica, duró unos 300 millones de años, la Mesozoica unos 130 millones de años y la Cenozoica unos 75 millones de años hasta la actualidad. Los principales eventos evolutivos de cada era y sus respectivos períodos se describen en la Tabla N° 1. Anterior al eón Fanerozoico, tenemos los eones Arqueozoico y Proterozoico. En el eón Arqueozoico, se habrían originado hace 3.600 millones de años los primeros vestigios de vida de organismos procariontes, con la aparición posterior del proceso de la fotosíntesis que generó oxígeno, reemplazando a la atmósfera primitiva pobre en O2. En el eón Proterozoico, hace unos 2.500 millones de años se origina el reino Eucariontes y restos de animales fósiles. Desde hace unos 640 millones de años se registra el origen de los animales pluricelulares (=Metazoos). En el proceso evolutivo, el origen de las especies o categorías de clasificación inferiores a ella (subespecie, raza, variedad) comprende la llamada Microevolución. En cambio, el origen de las categorías superiores de clasificación (género, familia, orden, clase, división), que comprenden a un número cada vez más creciente de especies, se conoce como Macroevolución. Tanto en la Microevolución como en la Macroevolución, se distinguen tres fases o etapas: a) Anagénesis o evolución progresiva: en la cual, se generan las primeras líneas o grupos evolutivos ancestrales. b) Cladogénesis o Radiación Adaptiva: que se caracteriza por la diversificación de los grupos originales. c) Estasigénesis o Evolución Regresiva: en la cual, se extinguen líneas evolutivas ancestrales; desaparecen para siempre en el registro de la diversidad biológica. Generalmente, los procesos de Cladogénesis y Estasigénesis son paralelos e interconectados. Es así como el 6

registro fósil está repleto de ejemplos, en los cuales la reducción o extinción de un grupo de organismos es seguida o acompañada de la proliferación de un grupo ecológicamente similar. Tal es el caso de la Cladogénesis o Radiación Adaptativa de los Mamíferos en el período Cretácico tardío (Mesozoico), hace unos 65 millones de años, que siguió a la extinción de los dinosaurios en dicha época. Tabla 1. Escala de tiempo geológico y eventos evolutivos principales. CENOZOICO

Era

Período

Cuaternario

MESOZOICO

Terciario

Cretácico

Jurásico

Triásico

Época Reciente (Holoceno)

Tiempo (*) 0.01

Pleistoceno

1,8

Eventos principales Continentes en posiciones modernas. Múltiples glaciaciones y descenso del nivel del mar. Extinción de mamíferos grandes. Evolución desde Homo erectus a Homo sapiens.

Plioceno Mioceno Oligoceno Eoceno Paleoceno

5.2 23.8 33.5 55.6 65

Aumento de frío, clima seco. En el Plioceno, se unen Norteamérica y Sudamérica en el Istmo de Panamá. Diversificación de Mamíferos (primeros caballos y surgimiento de los simios), aves, reptiles, plantas con flores, insectos polinizadores y peces superiores.

144

La mayoría de los continentes están separados. Intensa diversificación de los dinosaurios, extinguiéndose al final del período. Aumento de la diversidad de Angiospermas.

206

Continentes separándose. Primeras aves; Mamíferos primitivos. Dominan las Gimnospermas. Diversificación de Angiospermas y de Ammonites (moluscos)

251

Comienza la deriva continental (separación de los continentes). Aumenta la diversidad marina. Diversificación de los Reptiles, incluyendo los Dinosaurios. Primeros Mamíferos.

PALEOZOICO

Pérmico

290

Continentes se unen en la Pangea. Se diversifican las Coníferas como también los Reptiles, incluyendo formas semejantes a Mamíferos.

Carbonífero

354

Se forma el continente Gondwana. Bosques de plantas vasculares. Primeros insectos alados.

Devónico

409

Diversificación de peces óseos. Origen de anfibios, helechos y plantas con semillas.

Silúrico

439

Dominan las algas acuáticas y aparecen las primeras plantas y artrópodos terrestres.

Ordovícico

500

El mar cubre gran parte de los continentes. Diversificación de los equinodermos y otros invertebrados.

Cámbrico

543

Rocas más antiguas con abundantes fósiles. Diversidad de animales marinos, así como de algas, bacterias, cianobacterias y hongos. Primeros cordados.

(*) Tiempo en millones de años desde el inicio

En el registro fósil, se distinguen 5 extinciones masivas mayores, siendo la más drástica la que ocurrió a fines del período Pérmico (Paleozoico), hace aproximadamente unos 250 millones de años, que eliminó alrededor del 51% de las familias de organismos marinos, 82% de géneros y 80 a 90% de especies marinas. A su vez, en la tierra, varias órdenes de insectos se extinguieron y los anfibios (ranas, sapos) que dominaban fueron reemplazados por nuevos grupos. Las causas de la extinción de diferentes grupos de organismos vivos son generalmente desconocidas, aunque algunas hipótesis aducen a cambios en el clima y/o al nivel del mar, debido en parte al ordenamiento de las masas continentales (deriva continental). No obstante, hay una fuerte evidencia de un impacto de un cuerpo extraterrestre (asteroide o un gran meteorito) a finales del Cretácico (hace 65 millones de años), el cual causó la extinción de muchos grupos de organismos (taxones), incluyendo los últimos dinosaurios. C. Origen de la vida. El Universo se habría originado hace unos 16.000 millones de años, debido a una explosión inicial conocida como “El big bang” (= “la gran explosión”). En cambio, la vida se originó hace unos 3.500 a 3.600 millones de años, distinguiéndose en su origen tres fases o etapas. La teoría sobre el origen de la vida aceptada hasta hoy se debe a los aportes del bioquímico ruso A.I. Oparin y del biólogo norteamericano J.B.S. Haldane, efectuados en la primera mitad del siglo XX (entre 1930 y 1940). Ellos postularon que la Vida surgió en el ambiente acuático, el cual se llenó de altas concentraciones de “masas de vida”. El mismo Darwin llamó a ésto, la “Sopa prebiótica” que corresponde a la primera fase descrita sobre el origen de la materia viviente. Primera fase: A partir de sustancias inorgánicas, tales como agua, dióxido de carbono, amoniaco, metano, hidrógeno y nitrógeno, se sintetizaron moléculas orgánicas, tales como aminoácidos y nucleótidos. Segunda fase: Estas moléculas orgánicas pudieron almacenar información genética en el RNA y catalizar reacciones químicas formando polímeros biológicos, tales como proteínas y ácidos nucleicos. Tercera fase: Estos polímeros orgánicos adquirieron membranas y fuentes energéticas, que los convierten en un organismo con capacidad de autorreplicarse y formar sus propios componentes 8

estructurales, como una “unidad autopoiética”. Recordemos que el concepto de “autopoiesis”, de aplicación mundial, fue introducido en la biología entre 1970 y 1980, por los destacados biólogos chilenos Humberto Maturana y Francisco Varela. Según ellos, un “sistema autopoiético” está organizado de componentes, en forma tal que éstos se regeneran continuamente e integran la red de transformaciones que los produjo y constituyen el sistema como una unidad distinguible en su dominio de existencia. En 1953, H.C.Urey, postula que la atmósfera primitiva no contenía oxígeno y era altamente hidrogenada y estaba constituida por gases como el metano, amoníaco y vapor de agua. Dicha atmósfera es conocida también como Atmósfera I. Por otra parte, en 1952 Stanley Miller, que trabajaba en los laboratorios de Urey, realiza su clásico experimento que explica la primera fase sobre el origen de la vida, ya descrita, que engloba la llamada “Evolución Química o Bioquímica”. Miller construyó un aparato que hervía agua y el vapor caliente circulaba a través de una atmósfera de metano y amonio y haciendo actuar además, una descarga eléctrica (para simular la radiación ultravioleta del Sol). Luego, reposando el precipitado una semana, identificó por medio de la cromatografía de papel, una mezcla de moléculas orgánicas, conteniendo sobre todo aminoácidos, como glicina y alanina. Hoy se postula que estas moléculas orgánicas, constitutivas de los seres vivientes, y obtenidas artificialmente, se habrían formado rápidamente y en cantidades sorprendentes (Figura 2).

Figura 2. Origen del Universo, del Sistema Solar, de la Tierra y de la Vida, según las teorías más recientes. Evolución divergente (Radiación adaptativa) de los grupos de organismos vivos.

4. Macroevolución y adaptación. Conquista de la tierra por los organismos vivos. La Macroevolución no es lineal, sino que implica siempre una divergencia evolutiva. El desarrollo de líneas evolutivas divergentes originadas a partir de un ancestro común de adaptación general, involucra un proceso de adaptación especial a nuevas subzonas, logrando romper las barreras ecológicas que ellas le presentan. Así por ejemplo, las aves conocidas como los “Pinzones de Darwin” se radiaron (diversificaron) después que un antecesor del pinzón aparentemente generalizado, llegó para ocupar las Islas Galápagos. La palabra adaptación ya usada, significa literalmente “ajustarse a”; en este caso, acomodarse a las nuevas condiciones del ambiente. Cada tipo de organismos normalmente vive en una zona particular de la superficie terrestre, caracterizada por un cierto grado de condiciones ambientales. Así por ejemplo, esperamos encontrar esponjas en el fondo del océano; lombrices de tierra en el humus del suelo; cactos en los desiertos y bacterias del colon en el intestino humano. Cada tipo de animal, vegetal y microorganismo es un complejo coordinado de adaptaciones con el objetivo de realizar las funciones vitales en el hábitat normal. Los colores de los animales son a menudo adaptativos. Así por ejemplo, modelos de colores vistosos que exhiben algunos animales, constituyen una advertencia a sus enemigos y potenciales atacantes. La coloración adaptativa es uno de los principales logros de la selección natural. Desde el punto de vista adaptativo, uno de los órganos de los sentidos más perfectos es el ojo estructurado para detectar objetos a distancia, enfocando y discriminando la luz. El ojo es un órgano homólogo en todos los vertebrados y se sitúa en par, a los lados de la cabeza, dentro de las órbitas y con una retina cóncava. En los artrópodos e insectos, la retina es convexa. En el caso de las plantas, éstas al conquistar la Tierra, experimentaron una serie de adaptaciones morfo-funcionales tales como: -

Desarrollo de un sistema de anclaje y absorción de agua y sales minerales desde el suelo, a través de las raíces. Adquisición de un sistema conductor, con vasos leñosos y cribosos. Impedimento de la desecación con la formación de una epidermis con una cutícula cerosa sobre los tallos y hojas aéreas. Desarrollo de estomas para el intercambio gaseoso de CO2 y O2; y Desarrollo de un parénquima fotosintético y portador de cloroplastos con clorofila, en tallos aéreos, y posteriormente en hojas que se formaron más tarde, facilitando la función de la Fotosíntesis.

Uno de los ejemplos de Macroevolución más documentada entre los vertebrados y específicamente, entre los mamíferos vivientes, del Orden Perisodáctilos, es el del caballo (Figura 3). La evolución del caballo durante los últimos 60 millones de años, ha incluido por lo menos una decena de géneros desde el llamado Hyracotherium del Cenozoico, época Eoceno (hace unos 55 a 60 millones de años), que señala la línea evolutiva de los caballos ramoneadores, hasta el género Equus, que representa a los caballos modernos pastadores y que es el único sobreviviente. La evolución del caballo reafirma el modelo de las divergencias múltiples (=evolución divergente), que conducen a la adaptación especial. Las diferencias entre el género ancestral y los últimos Equidos, especialmente los pastadores, son muchas y considerables, pero todos estos caracteres evolucionaron a través de muchos estados intermedios. Los caballos evolucionaron desde los tipos primitivos ramoneadores con cuatro pezuñas en las patas delanteras y tres en las patas traseras, hasta las formas de pastoreo modernas con sólo una pezuña, tanto en las patas delanteras, como en las traseras, con cascos y modificadas por la acción del arranque al correr. Las extremidades se hicieron más largas y delgadas hechas para la carrera veloz. En armonía con estos cambios, la columna se hizo más derecha y rígida.

Figura 3. Evolución del Caballo desde el género Hyracotherium de la línea evolutiva de los ramoneadores, hasta el género Equus, único sobreviviente, de la línea de los pastadores.

Coevolución y evolución convergente. A. Coevolución.

Se refiere a la evolución de rasgos adaptativos similares, como resultado de la interacción entre las especies. Se genera un cambio genético recíproco entre especies que interactúan, debido a la selección natural que se impone una a la otra. La coevolución se puede presentar como un proceso de respuesta adaptativa recíproca entre dos o más especies. En otros casos, la coevolución es detectada a través de un análisis de la historia evolutiva de los grupos de organismos (= Análisis Filogenético). En este caso, se tiene una coespeciación, o una radiación adaptativa paralela (= evolución convergente). Ejemplos frecuentemente citados de coevolución se refieren a la relación entre la víctima y el enemigo. La víctima (presa) que adquiere resistencia o defensa ante el enemigo (predador). Por ejemplo, las plantas se protegen contra los animales herbívoros desarrollando espinas, pelos y muy especialmente, produciendo sustancias tóxicas que son comidas por los predadores. Sin embargo, en otras situaciones, la coevolución entre especies puede ser benéfica para ambas, ejerciendo un tipo de mutualismo. Ejemplo, adaptaciones mutuas de insectos polinizadores con la flor o estructura de la planta huésped polinizada. B. Evolución convergente (=paralelismo). Se trata de grupos de organismos (plantas o animales) no emparentados desde el punto de vista evolutivo, los cuales han evolucionado independientemente y que al vivir en ambientes de condiciones ecológicas similares, tienden a converger en sus estructuras (analogías funcionales). En plantas, podemos citar como ejemplo y específicamente en angiospermas, dicotiledóneas, la convergencia en especies pertenecientes a familias distintas, no emparentadas, que adquirieron formas de cactus al vivir en condiciones ambientales similares; esto es, bajo la influencia de un clima seco (desierto), con períodos lluviosos cortos pero intensos (Figura 4). Por otra parte, en animales, la convergencia en la radiación adaptativa se refleja en marsupiales australianos que se asemejan a verdaderos Mamíferos de otros continentes, tales como lobos, gatos, ratones, ardillas y osos hormigueros (Figura 5).

Figura 4. Evolución convergente en plantas suculentas, desérticas. A) Cereus iquiquensis (Cactáceas); B) Euphorbia fimbriata (Euforbiáceas); C) Heurnia verkeri (Asclepediáceas); D) Kleinia stapelliformis (Asteráceas) y; E) Cissus cactiformis (Vitáceas).

Figura 5. Evolución convergente de Marsupiales de Australia (derecha) y Mamíferos placentarios de otros continentes. Cada par es similar en la forma y en los hábitos ecológicos.

Origen y evolución del hombre.

El hombre, de acuerdo a su clasificación biológica moderna, pertenece al orden Primates y familia Homínidos que incluye además de él, al Pongo (Orangután), Gorila, Chimpancé, es decir, todos los tipos diferentes de simios. Esto significa que el Hombre en su historia evolutiva está emparentado con los simios, perteneciendo al mismo orden. Todas las pruebas, incluyendo los aportes de la biología molecular, apoyan esta hipótesis, ya sugerida por Darwin. En efecto, la secuencia de DNA del Hombre, del Chimpancé y del Gorila, difieren sólo en alrededor del 1%. Sorprendente es el parecido en la constitución bioquímica entre el Hombre y el Chimpancé (mono antropomorfo) que sólo tienen 1 aminoácido distinto en su secuencia. La diferencia entre el Hombre y los simios ancestrales de él, dataría de hace aproximadamente 5 a 7 millones de años. El tronco ancestral común corresponde al género Australopithecus, de Sudáfrica, con una antigüedad de 4.4 millones de años. Presentaban aún aspecto de simio, con un cerebro pequeño (volumen de 400 cc); se mantenían de pie, pero de una manera diferente a la nuestra. Los últimos individuos de este género desaparecieron hace 1 millón de años. Los primeros representantes del género Homo, al cual pertenece el hombre actual (cuyo nombre científico es Homo sapiens) se citan en el registro fósil hace unos 2.4 a 1.6 millones de años y provenían de Tanzania, Etiopía y Sudáfrica. Se registran habitualmente, como antecesores del Homo sapiens, a 2 especies: Homo habilis y Homo erectus. Homo habilis: Su nombre específico significa “obrero, hábil”, en referencia a su capacidad para usar herramientas de piedra. De acuerdo al registro fósil, su origen se remonta a 2.4 a 1.6 millones de años. Este hombre era cazador, y a diferencia de sus antecesores, comía carne (mientras que los actuales Chimpancés son generalmente vegetarianos). La caja craneana aumenta de volumen de 610 cc a casi 800 cc. Posterior a la existencia del Homo habilis, aparece el Homo erectus. Homo erectus: Se ha datado entre 1.6 millones de años a cerca de 300.000 años. Se origina en África y de ahí, se extendió a Asia (China, Japón). El paso de H.habilis a H.erectus, está marcado por un aumento del volumen cerebral, de un promedio de 630 cc a poco más de 1000 cc. Mientras que las herramientas usadas por él son cada vez más numerosas, especializadas y precisas. El uso del fuego se registra hace unos 500.000 años. Homo sapiens: Los primeros restos de nuestra especie actual, se remontan a un período comprendido entre 400.000 y 300.000 años. Es posible, que hayan existido simultáneamente con formas ancestrales como H. erectus. En esta etapa, la capacidad craneana aumentó durante la historia del H. sapiens desde aprox. 1.175 cc hace unos 200.000 años a su valor actual promedio de 1.400 cc. La población más primitiva y mejor conocida del H.sapiens es de Neanderthal (Alemania) (= Homo sapiens neanderthalensis). Caminaban totalmente erectos con un cerebro grande, incluso en algunos casos, sobre 1.500 cc de volumen, y tenían una cultura claramente avanzada. Hace unos 12.000 años y posiblemente más temprano, los hombres modernos se extendieron desde el noroeste de Asia a América del norte por el Estrecho de Bering. La Agricultura, la cual aumentó enormemente la densidad de la población humana, comenzó a aplicarse hace unos 11.000 años. Caracteres distintivos del Hombre: La postura erecta y la locomoción bípeda son los primeros cambios para la condición humana. La posición bípeda involucró adaptaciones en la columna vertebral, pelvis, pie y musculatura. El aumento de volumen de la caja craneana tuvo lugar bastante después que el bipedalismo y mucho antes que el desarrollo de herramientas sofisticadas, lo cual apenas sucedió hace unos 30.000 a 40.000 años.

La selección para una inteligencia superior (de ahí, nuestro nombre específico actual “sapiens”), por las razones que sea, guarda relación con el desarrollo de un cerebro más grande. Los efectos de este cambio, incluyeron la evolución de la capacidad de dilatar la pelvis femenina al nacimiento, y más importante aún, un intervalo más largo entre el nacimiento y la madurez sexual, con el desarrollo de una infancia más prolongada, con dependencia de los padres. Los psicólogos cognitivos (enfoque actual de la Psicología), usan la palabra “mente” para describir las funciones de procesamiento de la información del cerebro. Los seres humanos, a diferencia de las otras especies, tienen una capacidad genética para expresarse, comunicarse a través del leguaje, aunque el idioma particular que habla una persona está determinado enteramente por aprendizaje social y no por los genes. Todavía están en uso unas 5.000 lenguas y bastante más dialectos. Con respecto a América, hasta la llegada de Colón (1492) se hablaban lenguas amerindias en gran parte del Norte de América y en todo el Centro y el Sur. Con la llegada de los colonizadores europeos, penetran 4 nuevas lenguas: el inglés y el francés en la mayor parte de Norteamérica, y el español en América. Central y del Sur (Sudamérica), con la excepción de la parte oriental donde se habla portugués. Los colonizadores impusieron su lengua a los indígenas. Glosario: Adaptación (del latín adaptare = acomodar): Tendencia de un organismo a "adecuarse" a su medio ambiente; uno de los principales puntos de la teoría de la evolución por la selección natural de Charles Darwin: los organismos se adaptan a su medio ambiente. Aquellos organismos mejor adaptados tendrán mayor probabilidad de sobrevivir y pasar sus genes a la siguiente generación. Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastón): grupo de procariotas de unos 3.500 millones de años de antigüedad, presentan una serie de características diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separación del reino Moneras y la creación de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez más aceptada. Big- Bang (la gran explosión): un modelo de la evolución del universo que sostiene que toda la materia y la energía del universo estuvo concentrada en un punto y que en un momento explotó. Seguidamente la materia se condensó para formar átomos, elementos y eventualmente galaxias y estrellas. Especie: clasificación taxonómica formada por el conjunto de poblaciones naturales que pueden cruzarse entre sí real o potencialmente. Es decir, que se determina de forma empírica: dos individuos pertenecen a la misma especie si pueden generar descendencia reproducible; en caso contrario son de especies diferentes. Especie domesticada o cultivada: especie en cuyo proceso de evolución han influido los seres humanos para satisfacer sus propias necesidades Evolución biológica: cambios primero molecular, después celular, y por último de organismos, a lo largo de la historia como resultado de mutaciones en el DNA, de su reproducción y de procesos de selección. Los caracteres adquiridos en vida no se heredan. La especie humana comparte el 98'4% del DNA con el de dos especies de chimpancé, el común y el pigmeo. La evolución depende sobretodo de mutaciones en los genes reguladores de los genes estructurales, que hacen que se activen o desactiven, más que de mutaciones en los mismos genes estructurales. Filogenia (del griego phylon = raza, tribu): 1) el estudio de relaciones evolutivas en un grupo 2) hipótesis evolutiva representada en un diagrama como un "árbol evolutivo" 3) Estudio de la formación y la evolución de los organismos, con el objeto de establecer su parentesco. 16

Fósiles (del latín fossilis = enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistórica preservados en las rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada. Procariotas (del latín pro = antes, del griego karyon = núcleo, nuez): Tipo de célula que carece de núcleo rodeado por membrana, poseen un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80 S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra; existen evidencias que indican que ya existían hace unos 3.500.000.000 años. Taxón: (del griego taxis = arreglo, poner orden): Término aplicado a un grupo de organismos situado en una categoría de un nivel determinado en un esquema de clasificación taxonómica. Taxonomía (del griego taxis = arreglo, poner orden; nomos = ley): Método sistemático de clasificar plantas y animales. Clasificación de organismos basada en el grado de similitud, las agrupaciones representan relaciones evolutivas (filogenéticas).

PREGUNTAS 1. El proceso evolutivo se mide con una escala de tiempo geológico, expresado en eras, períodos y épocas, comprendiendo millones de años, desde el inicio de la Tierra hasta la actualidad. En base a lo anterior, podemos sostener que estamos viviendo en la era, período y época siguiente: A) B) C) D) E)

fanerozoico, cenozoico y holoceno. paleozoico, cretáceo y mioceno. cenozoico, cuaternario y pleistoceno. terciario, plioceno y pleistoceno. cenozoico, cuaternario y holoceno.

2. La domesticación de animales es una aplicación del proceso evolutivo llamado: A) B) C) D) E)

convergencia. selección natural. adaptación. selección artificial. radiación adaptativa.

3. La teoría de Darwin se fundamenta en los siguientes principios, teorías y hechos: I. Principio de Malthus. II. Viaje de Darwin por las costas de Sudamérica. III. Teoría de Lamarck. A) B) C) D) E)

Sólo I Sólo II I y II I y III I, II y III 17

4. Los higos, en su ambiente natural, para efectuar su polinización en su receptáculo floral, permiten la instalación de huevos de una avispa específica que los poliniza. Este fenómeno de interacción planta-agente polinizador, es un ejemplo de: A) B) C) D) E)

adaptación. coevolución. selección natural. radiación adaptativa. evolución divergente.

5. ¿Qué opción describe con más precisión el concepto de “selección natural” propuesto por Darwin? A) La selección de los animales reproductores que se realiza en el manejo de ciertos animales domésticos, que genera reproducción diferencial. B) La fuerza directriz anti-azar del medio ambiente que produce una reproducción diferencial de los genes en una población. C) Los mecanismos reproductivos diferenciales azarosos, que manifiestan algunos individuos. D) La capacidad biotecnológica desarrollada por el hombre para generar clones de ciertos animales y plantas domésticos. E) La resistencia a los antibióticos que desarrollan algunos individuos de las poblaciones de bacterias patógenas. 6. ¿Qué localidades geográficas y/o hábitats estimulan fuertemente el proceso de especiación, generando gran número de especies endémicas, exclusivas de dicho lugar? A) B) C) D) E)

Bosques Desiertos Praderas Islas oceánicas Masas continentales

7. La evolución humana implicó, con respecto a su grupo ancestral, la adquisición de nuevos caracteres adaptativos causados por la selección natural. Éstos son: I. II. III. IV. A) B) C) D) E)

Postura erecta. Mayor longitud de las extremidades anteriores. Locomoción bípeda. Aumento de la capacidad craneana, con incremento de volumen cerebral.

I y II III y IV I, II y III I, III y IV II, III y IV

8. Según una publicación, gran número de especies de aves conocidas como “Pinzones” murieron por hambruna durante una sequía ocurrida en 1977, la cual produjo una menor disponibilidad de semillas que constituían su alimento. ¿Cuál(es) hipótesis y/o teoría (s) permite (n) aceptar los resultados de esta publicación? I. La hipótesis del geólogo Lyell. II. La teoría de la selección natural. III. La teoría del economista Malthus. A) B) C) D) E)

Sólo I Sólo II Sólo III I y II II y III

9. La teoría sintética de la evolución, postula como procesos básicos que explican el proceso evolutivo a: I. II. III. IV. A) B) C) D) E)

mutaciones. influencias ambientales heredadas. aislamiento reproductivo. selección natural.

I y II I y IV I, II y III I, III y IV II, III y IV

10. La relación entre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), que se encuentra en un racimo de plátanos del Ecuador y la mosca de la fruta que se encuentra en un racimo de uvas en Chile, se sustenta en: I. Pertenecen a la misma especie. II. Se pueden cruzar entre los individuos constituyentes de ella, y dar descendencia fértil. III. Pertenecen a la misma población. A) B) C) D) E)

Sólo I Sólo II Sólo III I y II I, II, y III

11. Investigaciones han demostrado que el DNA de la célula humana tiene muchas regiones secuenciales idénticas con el DNA de los Primates, como Gorilas y Chimpancés. Ésto permite inferir que: A) B) C) D) E)

tienen un origen común. poseen un gran número de genes comunes. presentan relaciones de parentesco en su historia evolutiva. pertenecen al mismo orden que es una categoría de clasificación ubicada sobre la especie. todas las anteriores 19

12. Son órganos homólogos: I. La aleta de una ballena y el brazo del hombre. II. El ala de una mariposa y el ala de un ave. III. El ala de un ave y el ala de un murciélago. A) B) C) D) E) 13.

Sólo I Sólo II Sólo III I y II I y III

La prueba más fehaciente de la evolución, la proporciona la siguiente disciplina biológica: A) B) C) D) E)

paleontología. genética de poblaciones. fisiología comparada. embriología comparada. morfología comparada.

14. Cierta teoría sostiene que las jirafas alargaron sus cuellos en respuesta a la necesidad de alcanzar follaje de los árboles para alimentarse. Esta teoría fue planteada por: A) B) C) D) E)

Oparín. Malthus. De Vries. Lamarck. Weismann.

15. Son órganos análogos: I. Alas de mariposa y alas de ave. II. Alas de murciélago y brazo del hombre. III. Aleta pectoral de la ballena y pata anterior del caballo. A) B) C) D) E)

Sólo I Sólo II Sólo III I y II I y III

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