Evolución biológica

GUÍA Nº 16 COMPLEMENTARIA BIOLOGÍA: EVOLUCIÓN Evolución: La búsqueda de una explicación al origen de las especies ha involucrado a muchos eruditos a lo largo de la historia. Concepciones antiguas, que se remontan incluso a los tiempos de Platón (300 a.c.), tuvieron una gran influencia hasta mediados del siglo XIX. A comienzos de este siglo, aun cuando las ideas del fijismo (consideraba que todas las formas vivas existentes habían sido creadas por Dios en un momento particular y, desde ese tiempo, habrían permanecido como hasta hoy, fijas, sin alteración) tenían mucha fuerza, comenzaba a emerger una nueva postura, el transformismo.

Uno de los primeros y más connotados transformistas fue Juan Bautista Lamarck, quien propuso, en 1809, que los organismos se transmutan o evolucionan a lo largo del tiempo, dando lugar a la variedad de seres vivos existente Lamarck planteaba que la evolución de los organismos constituye una progresión, en la cual las especies van originando formas de vida cada vez más complejas, finalizando en la perfección de la creación: la especie humana.

En este proceso de evolución de las especies, Lamarck planteaba la idea de que los seres vivos poseían un impulso interno que los conducía hacia la perfección. Los organismos podían sufrir modificaciones para adaptarse a su ambiente, respondiendo así a los requerimientos que su medio les imponía. Lamarck pensaba que los organismos podían adquirir o heredar, de las generaciones precedentes, las características (adaptaciones) que ellos habían desarrollado.

Además, propuso el llamado principio del: uso y del desuso de los órganos, según el cual el fortalecimiento y desarrollo de las estructuras y órganos de un individuo dependían del uso que se hiciera de ellos. Así, su uso constante los perfeccionaba y el desuso los reducía y atrofiaba, traspasándose esta información a las siguientes generaciones.

Las ideas de Lamarck tuvieron una aceptación general hasta mediados del siglo XIX, cuando el naturalista inglés, Charles Darwin publicó su libro "El origen de las especies”.

El viaje de Darwin: Nace una nueva explicación.

A los 22 años de edad Darwin inició una expedición en la embarcación británica Beagle, con el fin de estudiar la diversidad de formas vivas en las diferentes latitudes del planeta. Esta experiencia no solo cambió la forma de pensar del propio Darwin, sino que la de toda la comunidad científica de su tiempo. En su recorrido por Sudamérica (costas de Brasil, Argentina, Chile, Perú y Ecuador), Darwin quedó sorprendido por las grandes diferencias espaciales y temporales de la diversidad de formas vivientes. En el trópico americano, por ejemplo, encontró una riqueza de especies, mientras que en Tierra del fuego observó una gran pobreza. Por otra parte, el hallazgo de restos fósiles de especies inexistentes, le sugería que las especies del pasado fueron diferentes. En Argentina, por ejemplo, desenterró fósiles del perezoso gigante, un animal de unos 6 metros de altura, y de otro

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animal semejante al hipopótamo. En Chile encontró restos de organismos marinos muy lejos de la costa.

En las islas Galápagos, archipiélago ubicado frente a las costas de Ecuador, descubrió diferentes organismos: tortugas gigantes, iguanas terrestres y marinas, de casi un metro de longitud; además de plantas, insectos, lagartijas y conchas marinas de diferentes y variadas formas. Darwin había notado, con anterioridad, que ambientes similares no siempre eran habitados por organismos del mismo tipo, hecho que era mucho más evidente en Galápagos. Por ejemplo, en las islas no existían las aves insectívoras observadas en el continente, en su lugar, otra especie de ave, los pinzones, había asumido ese tipo de alimentación. En cada isla existía un tipo diferente de pinzón, que, aunque eran muy semejantes, presentaban claras diferencias en el tipo de alimentación y en algunas características morfológicas relacionadas con esa dieta. ¿Cómo se explican estas diferencias y semejanzas?

Al momento de zarpar desde Inglaterra, Darwin estaba influenciado por las ideas del fijismo. Sin embargo, las observaciones hechas durante la expedición le hicieron dudar. En 1837 escribió su primer borrador sobre la transmutación de las especies, en el que planteó que únicamente el cambio en las especies podía explicar razonablemente las estructuras similares compartidas por un grupo de ellas. Resumió esta idea de la siguiente forma: "La única causa conocida para la semejanza de los individuos es su parentesco”. Pero, ¿cómo cambian las especies?

Darwin y Wallace: La teoría de la evolución.

Las observaciones recopiladas a lo largo de su travesía por el mundo, condujeron a Darwin a coincidir con las ideas del transformismo. La enorme diversidad de formas de vida, el crucial aporte del registro fósil y el reconocimiento de que especies diferentes emparentadas (semejantes y distintas a la vez) ocupaban distintos ambientes, lo llevaron a evidenciar que las especies evolucionan y a proponer un mecanismo que diera cuenta de este proceso.

Sin embargo, Darwin no fue el único que llegó a esta conclusión. En 1842, escribió un borrador, de aproximadamente 35 páginas, en el que resumía las principales ideas de su teoría. Posteriormente amplió su manuscrito a 230 páginas, pero no se atrevió a publicarlo porque creía que su teoría no seria aceptada por la comunidad científica. En 1858 conoció el trabajo de Alfred Russel Wallace, un especialista en aves, insectos y mamíferos. Este naturalista inglés, desarrolló su trabajo en la India y sus observaciones lo llevaron a las mismas conclusiones que Darwin. Wallace redactó un artículo resumiendo sus ideas y lo envió a Darwin. Así, aunque el artículo de Darwin fue presentado primero, ambos trabajos fueron leídos ante la comunidad científica de la época. A pesar de algunas controversias respecto a la autoría definitiva de la teoría de la evolución, se acepta que Darwin y Wallace son responsables de su elaboración.

Teoría de la evolución: La teoría de la evolución de Darwin y Wallace nos dice que la variación natural entre los individuos de una población determina que algunos sean más aptos que otros para enfrentar la lucha por la supervivencia. Por consiguiente, aquellos que sobreviven serán capaces de generar descendencia, 2

portando las características que los hacen aptos para la supervivencia. La repetición de este proceso de variabilidad y selección, a lo largo del tiempo, explicaría cómo surgen las nuevas especies. Sin embargo, algunos detractores consideraban que la selección natural reduce la variabilidad, pero no puede explicar cómo surgen las diferencias entre los individuos de una población. En consecuencia, la teoría de la evolución explica cómo evoluciona una especie, pero no cómo surgen los cambios que permiten esta evolución.

La teoría de la evolución de Darwin se considera, con justicia, como el mayor principio unificador de la biología. Darwin no fue el primero en proponer una teoría de la evolución, pero fue el primero que describió un mecanismo válido por el cual podría ocurrir. Su teoría difería de teorías previas en que él imaginaba a la evolución como un proceso doble, que dependía: 1) de la existencia de variaciones heredables entre los organismos, y 2) del proceso de selección natural por el cual algunos organismos, en virtud de sus variaciones heredables, dejaban más progenie que otros.

Existen numerosas evidencias que ponen de manifiesto la existencia del proceso evolutivo.

Distinguiendo el campo del que provienen, pueden reconocerse cinco fuentes de evidencia: la observación directa, la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación.

Desde la época de Darwin, se ha acumulado una gran cantidad de nuevas evidencias en todas estas categorías, particularmente en los niveles celular, subcelular y molecular, que destacan la unidad histórica de todos los organismos vivos. Una debilidad central de la teoría de Darwin, que permaneció sin resolver durante muchos años, fue la ausencia de un mecanismo válido para explicar la herencia.

En la década de 1930, el trabajo de muchos científicos se plasmó en la teoría sintética de la evolución, que combina los principios de la genética mendeliana con la teoría darwiniana. La teoría sintética ha proporcionado y continúa proporcionando el fundamento del trabajo de los biólogos en sus intentos por desentrañar los detalles de la historia de la vida.

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La teoría de Darwin: Charles Darwin no fue el primero en proponer que la diversidad de los organismos es el resultado de procesos históricos, pero el reconocimiento por la teoría de la evolución le pertenece por dos razones. En primer lugar su "larga argumentación"' (como fue caracterizado “El origen de las especies”), dejó poca duda acerca de que la evolución había ocurrido en realidad y, de esta manera, marcó un punto de viraje en la ciencia de la biología. La segunda razón, que está íntimamente vinculada con la primera, es que Darwin percibió el mecanismo general en virtud del cual se produce la evolución.

El concepto original de Darwin y de Wallace acerca de cómo ocurre la evolución todavía sigue proporcionando el marco básico para nuestra comprensión del proceso. Ese concepto se funda en cinco premisas: 1) Los organismos engendran organismos similares; en otras palabras, hay estabilidad en el proceso de la reproducción. 2) En la mayoría de las especies, el número de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generación es pequeño en comparación con el número total producido inicialmente. 3) En cualquier población, ocurren variaciones aleatorias entre los organismos individuales, algunas de las cuales son hereditarias, es decir, que no son producidas por el ambiente. 4) La interacción entre estas variaciones hereditarias, surgidas al azar, y las características del ambiente determinan en grado significativo cuáles serán los individuos que sobrevivirán y se reproducirán y cuáles no. 5) Algunas variaciones permiten que los individuos produzcan más descendencia que otros. Darwin llamó a estas características variaciones "favorables" y propuso que las variaciones favorables heredadas tienden a hacerse cada vez más comunes de una generación a otra. Este es el proceso al que Darwin llamó selección natural.

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Dado un tiempo suficiente, la selección natural lleva a la acumulación de cambios que provocan diferencias entre grupos de organismos.

Evidencias del proceso evolutivo: La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran número de datos, a los que se han sumado posteriormente numerosas evidencias que ponen de manifiesto la evolución histórica de la vida. Podemos clasificar estas evidencias distinguiendo las cinco principales fuentes de las que provienen: la observación directa, el estudio de la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación.

Observación directa: Permite apreciar, en algunos casos, la acción de la selección causada por las presiones de la civilización humana sobre otros organismos. Estos casos representan el cambio en pequeña escala que ocurre dentro de las poblaciones (microevolución). Entre los ejemplos modernos de selección natural, que actúa sobre variaciones aleatorias, se encuentra el incremento de las bacterias resistentes a antibióticos, los múltiples logros de la selección artificial y la constatación de las variaciones existentes entre poblaciones naturales pertenecientes a una misma especie.

Los ejemplos mencionados apoyan la propuesta de Darwin de la selección natural como principal mecanismo del cambio evolutivo. Sin embargo, si bien ilustran significativamente el cambio que ocurre dentro de las poblaciones, no constituyen por sí mismos evidencias del cambio evolutivo que ocurre por encima del nivel de las especies (macroevolución). Las evidencias del cambio evolutivo a gran escala provienen de otras fuentes: Biogeografía: Evidencian qué tipos particulares de organismos se encuentran en áreas geográficas específicas, pero no en otras áreas de climas y topografías similares. Las observaciones de Darwin acerca de la distribución geográfica y una multitud de otros ejemplos biogeográficos constituyen una fuerte evidencia de que los seres vivos son lo que son y están donde están a causa de los acontecimientos ocurridos en el curso de su historia previa.

Registro fósil: Muestra que los organismos tienen una larga historia y que han cambiado en el curso del tiempo. El registro fósil revela una sucesión de patrones morfológicos en la que las formas más simples generalmente preceden a las más complejas. Los estudios geológicos y la recolección de especimenes vegetales y animales formaban parte de las actividades de Darwin durante el viaje del Beagle. Las costas de Sudamérica eran de interés particular, porque mostraban evidencias de extensos cataclismos con muchos estratos geológicos expuestos. Otra prueba importante de la evolución a gran escala que se desprende del análisis del registro fósil está dada por la secuencia de aparición de ciertos grupos de organismos que permite deducir un orden evolutivo para esos

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grupos: primero peces, luego anfibios, posteriormente reptiles y finalmente aves y mamíferos.

Este tema será abordado en profundidad mas adelante en esta guía.

Una línea de evidencias adicional del proceso evolutivo, proviene del estudio comparativo de las denominadas estructuras homólogas (anatomía comparada).

Anatomía comparada: Esta ciencia encargada de estudiar las semejanzas y diferencias de las estructuras anatómicas entre los organismos, permitió distinguir el parentesco de algunas especies y reconocer la estrecha relación entre el ambiente y las adaptaciones de los organismos. Esta disciplina mostró cómo especies adaptadas a diferentes ambientes y, en consecuencia, morfológicamente muy diferentes, muestran semejanzas que indican un ancestro común. Por ejemplo, las diferencias morfológicas y funcionales entre las extremidades superiores de hombres (brazos), murciélagos (alas) y ballenas (aletas) parecen obvias. No obstante, sus estructuras internas revelan grandes semejanzas, indicando así un origen común (aunque remoto). A este tipo de órganos, de apariencia y función diferente pero de origen común, se les denomina órganos homólogos. Por el contrario, especies no relacionadas pero que habitan ambientes similares, pueden evolucionar de manera convergente alcanzando apariencias físicas similares, como respuesta a los mismos requerimientos ambientales.

Tales estructuras de apariencia y función similar, aunque de origen diferente, se conocen como órganos análogos. Por ejemplo, las alas de una mariposa y las de un murciélago.

Imperfección de la adaptación: En el curso de su carrera como naturalista, Darwin acumuló una enorme cantidad de información sobre los organismos vivos. Sobre la base de este vasto conocimiento, Darwin sabía que no todas las adaptaciones son perfectas. Las adaptaciones simplemente son tan buenas como pueden serlo.

Lejos de ser una dificultad para los evolucionistas, según lo muestra un análisis cuidadoso, la imperfección de muchas adaptaciones constituye una quinta línea de fuerte evidencia en apoyo de la evolución. Darwin encontró numerosos ejemplos en los que comprobó que la evolución, muy lejos de operar como un delicado ingeniero que diseña y construye a cada especie a partir de un plan preconcebido y de materiales óptimos, se parecería más a un zapatero que pone parches sobre diseños preexistentes. Las adaptaciones proveen evidencia no sólo de que en las poblaciones ocurren cambios graduales a lo largo del tiempo en respuesta a fuerzas selectivas del ambiente, sino también de que muchas de ellas distan de ser perfectas como consecuencia de las restricciones dadas por la historia evolutiva del grupo.

Otras disciplinas, aparte de la paleontología, que han contribuido al desarrollo de la teoría evolutiva son las descritas a continuación.

Embriología: Esta ciencia, encargada de estudiar el desarrollo embrionario en diferentes organismos, estableció que a lo largo de su desarrollo algunos grupos de especies muestran gran similitud, especialmente durante los estados tempranos, exhibiendo estructuras comunes que en algunas especies 6

desaparecen posteriormente. Para algunos investigadores el desarrollo embrionario constituye toda una recapitulación de la historia evolutiva de la especie y durante él transita por formas semejantes a sus antepasados. Aparentemente, la historia evolutiva está contenida en la información genética que determina el desarrollo embrionario. Así, especies más emparentadas manifestarán una recapitulación embrionaria más coincidente, en tanto que, especies menos emparentadas, solo coincidirán durante etapas tempranas de su desarrollo.

Biología molecular: Esta ciencia es el aporte más reciente y quizás más significativo a la teoría de la evolución. Estudios comparativos sobre la composición química de la molécula de ADN, entre diferentes especies, han hecho posible establecer más claramente el grado de parentesco. Este tipo de estudios ha establecido que las especies más emparentadas poseen secuencias nucleotídicas más parecidas.

Teoría de la evolución en la actualidad: Neodarwinismo o teoría sintética de la evolución.

En la década de 1930 surge una nueva y mejorada teoría de la evolución llamada Neodarwinismo o teoría sintética de la evolución. Esta recoge especialmente los aportes de la genética mendeliana (conocida desde 1865), y luego los de la genética de poblaciones y la biología molecular. Esta renovada teoría procura subsanar las dudas de la anterior, introduciendo la idea de que para entender la evolución orgánica es necesario conocer cómo las características de los progenitores son pasadas a la siguiente generación.

El redescubrimiento del trabajo de Mendel, permitió reconocer que los rasgos heredables dependen de partículas de información genética, que hoy conocemos como genes. Consecuentemente, cambios en estas partículas de información o genes originarían alternativas para un mismo gen (alelos), generando así la variabilidad sobre la cual actúa la selección natural. El desarrollo de la genética de poblaciones, por su parte, permitió examinar el escenario poblacional en el cual ocurre la selección y sus implicancias evolutivas. En el contexto de esta disciplina, la variabilidad sobre la cual actúa la selección, se expresa como la proporción de individuos de la población que poseen uno u otro alelo de un mismo gen. Por consiguiente, dado que la selección natural favorecería un alelo por sobre otro u otros, sus efectos determinarían cambios en la proporción de estos alelos en la población. El aporte más significativo del neodarwinismo fue integrar de manera sintética los aportes de la genética en la teoría evolutiva. Entre sus proposiciones más significativas están: 1) Los cambios en los genes (mutaciones), son la fuente de nueva información genética (genes) y, por consiguiente, el origen de la variabilidad.

2) La evolución consiste en el cambio en la proporción de genes (alelos) en el conjunto de genes de una población, a lo largo de muchas generaciones.

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Factores que afectan el proceso de evolución: Mutaciones: Corresponden a cambios en la estructura de un gen, que se traducen en la manifestación de una característica que no existía antes en la población. Las mutaciones pueden ocurrir en forma azarosa, durante la replicación y segregación del material genético, o pueden producirse por algún agente químico (nicotina), físico (rayos X), e incluso biológico (virus), que alteran la frecuencia génica de un gen, pero su baja tasa de ocurrencia hace que su efecto sea de menor importancia.

Sin embargo, las mutaciones son la única fuente de "novedad genética", es decir, de generación de genes nuevos. En otras palabras, las mutaciones generan la variabilidad sobre la que actúa la selección natural.

Flujo génico: Es la transferencia de material genético entre poblaciones, que ocurre por el movimiento de individuos, o de sus gametos, de una población a otra. La frecuencia génica, depende de la intensidad de este flujo. Un alto nivel de flujo génico mantendrá una relación estrecha entre las poblaciones y una frecuencia génica semejante entre ellas. En cambio, un bajo nivel de flujo génico hará más independientes las poblaciones y potencialmente diferirán en su frecuencia génica.

Deriva génica: La frecuencia génica de una población puede variar normalmente, dependiendo de sí los organismos por azar se reproducen más o menos. En una población de gran tamaño estas fluctuaciones azarosas no son importantes, pues el promedio general sigue siendo estable, es decir, un cambio en un grupo es compensado por uno inverso en otro grupo. Sin embargo, en poblaciones pequeñas estos cambios por azar son muy importantes, pues no existe, necesariamente, un grupo que compense el cambio en otro. Este tipo de cambios aleatorios en la composición genética de una población, que puede permanecer en ella, es conocido como deriva génica.

Cruzamientos no aleatorios: El cruzamiento no aleatorio puede afectar la frecuencia génica, favoreciendo la reproducción de algunos individuos en relación a la de otros. Esto ocurre cuando los individuos están restringidos a una o muy pocas parejas para su cruzamiento, como en el caso de los organismos sésiles (que no pueden desplazarse), que se encuentran limitados a realizar su apareamiento con los vecinos más próximos. Otro factor determinante se debe al comportamiento selectivo en la elección de pareja de algunos animales. Por ejemplo, especies en las que los machos mantienen un "harem" de hembras con las que se reproducen, lo que restringe a algunos machos la posibilidad de transmitir sus genes, alterando con ello la frecuencia génica de la población.

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Un estado estacionario: el equilibrio de Hardy-Weinberg.

A principios del siglo XX, los genetistas comenzaban a comprender las leyes de la herencia y el origen de nueva variabilidad a partir de la mutación. Sin embargo, dado que la evolución es un proceso que se desarrolla a través del tiempo, era necesario indagar cómo se comportaba la variabilidad presente en una población a través de las generaciones. Si en una población existen, por ejemplo, dos alelos para una misma característica que están presentes en una determinada proporción y en ciertas combinaciones genotípicas, ¿se modificará esta proporción en la siguiente generación, luego del proceso de reproducción sexual? .Esta pregunta fue respondida, en 1908, por G. H. Hardy, un matemático inglés, y por G. Weinberg, un médico alemán. Trabajando de manera independiente, Hardy y Weinberg mostraron que las combinaciones que resultan del proceso de apareamiento y reproducción que ocurre en cada generación en los organismos diploides no involucran un cambio en la composición general del reservorio génico. Para demostrar esto, propusieron un modelo teórico que permite examinar el comportamiento de los alelos en una población ideal en la cual rigen cinco condiciones: 1) No ocurren mutaciones.

2) No hay desplazamiento neto de individuos con sus genes hacia el interior de la población (inmigración) o hacia afuera (emigración).

3) La población es lo suficientemente grande como para que se apliquen las leyes de la probabilidad; o sea, es altamente improbable que el azar, por sí mismo, pueda alterar la frecuencia de los alelos.

4) El apareamiento entre individuos es al azar.

5) No hay diferencia en el éxito reproductivo de los genotipos considerados, es decir, que el llevar diferentes combinaciones alélicas no confiere ventaja a sus portadores. La progenie de todos los apareamientos posibles tiene la misma probabilidad de sobrevivir y reproducirse en la generación siguiente.

Si se considera un único gen con sólo dos alelos, A y a, se puede demostrar matemáticamente que si se cumplen las cinco condiciones mencionadas previamente, entonces las frecuencias, o proporciones relativas, de los alelos A y a en la población no cambiarán de una generación a otra.

Más aun, la frecuencia de los tres genotipos posibles de estos alelos (los genotipos AA, Aa y aa) no cambiarán de una generación a la siguiente. El reservorio génico estará en un estado estacionario (en un equilibrio) con respecto a estos alelos. Así, la ecuación de Hardy-Weinberg establece que en una población ideal, en la cual se cumplan las cinco condiciones planteadas por el modelo, ni las frecuencias alélicas ni las frecuencias genotípicas cambian de una generación a otra.

Naturalmente, cuantos más AA haya, menor será la frecuencia de a. Dadas las interrelaciones de los alelos en los genotipos: AA, Aa y aa, un cambio en la frecuencia de uno u otro alelo da como

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resultado un cambio correspondiente, y simétrico, en las frecuencias del otro alelo y de los genotipos.

Relación entre la frecuencia del alelo a en la población y la frecuencia de los genotipos AA, Aa y aa

Considérese un único gen que tiene sólo dos alelos, A y a. Hardy y Weinberg demostraron matemáticamente que si se cumplen las cinco condiciones mencionadas previamente, entonces las frecuencias, o proporciones relativas, de los alelos A y a en la población no cambiarán de una generación a otra. Más aun, la frecuencia de los tres genotipos posibles de estos alelos (los genotipos AA, Aa y aa) no cambiarán de una generación a la siguiente. El reservorio génico estará en un estado estacionario, con respecto a estos alelos. Este equilibrio se expresa con la siguiente ecuación: p2 + 2pq + q2= 1 En esta ecuación, la letra p designa la frecuencia de un alelo y la letra q designa la frecuencia del otro, la suma de p y q siempre debe ser igual a 1 (o sea, p + q representa el 100% de los alelos de ese gen particular en el reservorio génico). La expresión p2 designa la frecuencia de individuos homocigóticos para un alelo, q2 es la frecuencia de individuos homocigóticos para el otro alelo, y 2pq es la frecuencia de heterocigotos.

Derivación de la ecuación de Hardy-Weinberg: Para comprender de qué manera Hardy y Weinberg obtuvieron su ecuación y demostraron el equilibrio de las frecuencias alélicas y genotípicas en una población que cumplía con las cinco condiciones establecidas, observemos más de cerca el comportamiento del gen con sólo dos alelos, A y a. Nos interesan las frecuencias relativas (o sea, las proporciones) de A (p) y a (q) de una generación a la siguiente. Como notamos arriba, cuando hay sólo dos alelos, la suma de p y q debe igualar a la unidad: p + q = 1

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Por ejemplo, supongamos que, en una población particular, el 80% de los alelos del gen en estudio es del tipo A. La frecuencia de A es 0,8, o p = 0,8. Dado que hay sólo dos alelos, sabemos entonces que la frecuencia del alelo a es 0,2. O sea, (q = 1 - p) Ahora bien, las frecuencias relativas de A y a son iguales tanto en los machos como en las hembras (como ocurre con la mayoría de los alelos en las poblaciones naturales). Posteriormente machos y hembras se aparean al azar con respecto al hecho de ser portadores de los alelos A y a. Podemos calcular las frecuencias de los genotipos resultantes dibujando un tablero de Punnett. Pero, en lugar de dibujar un tablero de Punnett, podemos hacer lo mismo de manera algebraica. Dado que p + q= 1, se sigue que: (p+ q) x (p+ q) = 1 x 1 = 1 o como te recordará probablemente del álgebra: p2+ 2pq + q2 = 1. Esta expresión algebraica de las frecuencias genotípicas es la ecuación de Hardy-Weinberg.

Apliquemos esta explicación al apareamiento al azar que había ocurrido en nuestra población.

Tomando los valores iniciales para la frecuencia de los dos alelos, obtenemos los siguientes resultados: p2 = 0,8 x 0,8 = 0,64 (la frecuencia de los genotipos AA) 2 pq= 2 x 0,8 x 0,2 = 0,32 (la frecuencia de los genotipos Aa) q2 = 0,2 x 0,2 = 0,04 (la frecuencia de los genotipos aa) ¿Qué ha ocurrido con la frecuencia de los dos alelos en el reservorio génico como resultado de esta ronda de apareamientos? Sabemos, por nuestros cálculos, que la frecuencia AA es 0,64. Además, la mitad de los alelos en los heterocigotos Aa son A, de modo que la frecuencia total del alelo A es 0,64 más la mitad de 0,32 (o sea 0,64 más 0,16), lo cual totaliza 0,8. La frecuencia (p) del alelo A no ha cambiado. De modo semejante, la frecuencia total del alelo a es 0,04 (en los homocigotos) más 0,16 (la mitad de los alelos en los heterocigotos) o sea 0,2. La frecuencia (q) del alelo a también ha permanecido constante.

Si ocurre otra ronda de apareamientos, la proporción de genotipos AA, Aa y aa en nuestra población será nuevamente de 64%, 32% y 4% respectivamente. Nuevamente, la frecuencia del alelo A será 0,8 y la del alelo a 0,2. Y así sucesivamente, generación tras generación. En una población ideal, en la cual se cumplan las cinco condiciones planteadas por el modelo, ni las frecuencias alélicas ni las frecuencias genotípicas cambian de una generación a otra.

El equilibrio de Hardy-Weinberg y su formulación matemática han sido un valiosísimo fundamento para la genética de poblaciones. A primera vista, esto parece difícil de comprender, dado que es prácticamente imposible que las cinco condiciones requeridas por el modelo para que el equilibrio se mantenga se cumplan en una población natural.

Si bien las frecuencias de los alelos en las poblaciones naturales siempre están cambiando, sin la ecuación de Hardy-Weinberg no sabríamos cómo detectar el cambio, determinar su magnitud y

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dirección, o describir las fuerzas que lo determinen. Sin embargo, si podemos identificar el genotipo de los individuos de una población, podremos estimar las frecuencias génicas y comparar estos datos con el modelo de Hardy-Weinberg. Si hacemos esto durante varias generaciones, podemos representar con exactitud en un gráfico los cambios que están ocurriendo en el reservorio génico y, en función de ello, investigar las causas.

El equilibrio de Hardy-Weinberg tiene validez sólo si la población es grande. Este requisito es necesario porque el equilibrio depende de las leyes de la probabilidad. La deriva genética es un proceso que ocurre generalmente en poblaciones pequeñas En las poblaciones pequeñas, ciertos alelos pueden aumentar o disminuir su frecuencia y, a veces, incluso desaparecer, como resultado del azar.

Los genetistas de poblaciones y otros biólogos evolutivos generalmente concuerdan en que la deriva genética desempeña un papel significativo en la determinación del curso evolutivo de las poblaciones. Sin embargo, su importancia relativa, comparada con la de la selección natural, es un asunto que se debate actualmente. Hay, por lo menos, dos situaciones en las cuales se ha demostrado su importancia. Una de ellas es el efecto fundador.

Efecto fundador: El efecto fundador puede manifestarse cuando una nueva población es fundada a partir de una pequeña muestra de una población original (por ejemplo, la colonización de una isla no habitada anteriormente, a partir de unos pocos individuos de una población continental), las frecuencias alélicas en el grupo fundador pueden ser diferentes de las presentes en la población de donde proceden. Como consecuencia de ello, el reservorio génico de la nueva población tendrá una composición diferente al reservorio de la población originaria.

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Otro caso de deriva genética aparece cuando el número de miembros de una población se reduce drásticamente por un acontecimiento que tiene poca o ninguna relación con las presiones habituales de la selección natural.

El apareamiento no aleatorio o preferencial provoca cambios en las proporciones de los genotipos y puede o no afectar las frecuencias alélicas. Una forma de apareamiento no aleatorio, particularmente importante en las plantas, es la autopolinización. En los animales, el apareamiento no aleatorio depende, a menudo, del comportamiento. Este apareamiento no aleatorio es un componente importante de selección natural en algunas especies. El apareamiento no aleatorio puede provocar cambios en las frecuencias genotípicas sin producir necesariamente ningún cambio en la frecuencia de los alelos en cuestión.

Amplitud de la variabilidad: El parecido evidente que existe entre los progenitores y sus descendientes se explica por la notable precisión con la cual el ADN se replica y se transmite de una célula a sus células hijas durante la división celular. El ADN de las células de cualquier individuo es, excepto en el caso de mutaciones ocasionales, una réplica del ADN que el individuo recibió de sus progenitores. De hecho, los mecanismos de replicación y transmisión del ADN no sólo nos vinculan con nuestros antecesores inmediatos, sino que también expresan la relación que existe entre nosotros y todos los demás seres vivos.

Aunque la fidelidad de la duplicación es esencial para la supervivencia de los organismos individuales que componen una población, para que ocurra evolución deben producirse variaciones entre los individuos. Estas variaciones constituyen la materia prima sobre la cual operan las fuerzas evolutivas y son las que hacen posible que poblaciones sometidas a condiciones diferentes sean diferentes. Así, la variabilidad es una característica de la población; no existe un tipo ideal sino una gama de variantes que va cambiando en el tiempo y en el espacio.

En los experimentos realizados con Drosophila, de un único linaje parental, se seleccionó un grupo para incrementar el número de cerdas de la superficie ventral (línea de selección alta) y otro para disminuir el número de cerdas (línea de selección baja). Como puede verse, la línea de selección alta alcanzó rápidamente un pico de 56 cerdas pero, luego, el conjunto comenzó a volverse estéril.

Se interrumpió la selección en la generación 21 y se reanudó en la generación 24. En esta ocasión, se recuperó el alto número de cerdas anterior y no hubo una pérdida aparente en la capacidad de reproducción. Nótese que, después de la generación 24, la línea que se reproducía sin selección también fue proseguida, según lo indica el trazo azul punteado. Después de 60 generaciones, los miembros del grupo de cruzamientos libres de la línea de selección alta tuvieron un promedio de 45 cerdas. La línea de selección baja se extinguió debido a la esterilidad.

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La genética de poblaciones moderna ha indagado de varias maneras la amplitud de esta variabilidad y cómo estas variaciones se mantienen en los reservorios génicos. La selección artificial, proceso considerado como una analogía directa de la selección natural, mostró que existe una enorme cantidad de variabilidad oculta en el reservorio génico y que esta variabilidad latente puede expresarse bajo las presiones de la selección.

El análisis a nivel molecular constituye un método más reciente para estimar la variabilidad. Sobre la base de que las secuencias de aminoácidos de las proteínas reflejan las secuencias de nucleótidos de los genes que las codifican, por lo tanto, se analizan las proteínas presentes en poblaciones naturales. Se identifican entonces, dichas proteínas (enzimas) funcionalmente diferentes que están codificadas en diferentes loci. Sobre la base de estos datos, sin analizar directamente ninguno de los genes, se puede saber cuántos alelos de cada uno de los genes responsables de codificar la información para cada una de las enzimas existe en la población y estimar así la variabilidad.

Recientemente, comenzó a ser posible realizar un nivel de análisis que los genetistas evolutivos estaban esperando con ansiedad: el estudio de la variabilidad a nivel último, es decir, a nivel del ADN. Dado que no todos los cambios en los nucleótidos dan como resultado cambios en la secuencia de aminoácidos, y que no todos los cambios en la secuencia de aminoácidos son detectables por electroforesis, se esperaba que el estudio del ADN revelara una mayor variabilidad.

Estos estudios se hicieron factibles gracias a la incorporación de algunas técnicas de la biología molecular, tales como la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) que permiten obtener grandes cantidades de ADN a partir de unas pocas moléculas de cadena simple. La posterior secuenciación de estos productos de amplificación ha permitido poner de manifiesto un amplio 14

intervalo de variabilidad oculta, representado por mutaciones silenciosas. Estas mutaciones, previamente indetectables, son cambios puntuales en regiones no codificantes o cambios de bases que no modifican el aminoácido codificado y que, por lo tanto, no alteran la proteína resultante.

El método que usaron Hubby y Lewontin para analizar las enzimas de Drosophila fue la electroforesis. En la técnica de electroforesis, la muestra se disuelve y se coloca en un extremo de una lámina de un gel (principalmente de agarosa) al que se le aplica un campo eléctrico débil.

La velocidad con que se mueven las moléculas en este campo eléctrico está determinada por su tamaño y por su carga eléctrica. Como resultado, es posible separar las proteínas que tienen diferencias estructurales, aunque sean muy leves.

El dibujo siguiente, muestra el aspecto de una electroforesis de seis formas diferentes de una enzima. El material de cada columna fue obtenido de moscas homocigóticas para uno de los seis alelos diferentes que codifican para la enzima.

Preservación y promoción de la variabilidad: Sin duda, el mecanismo más importante por el cual se promueve la variabilidad de la progenie en los organismos eucarióticos es la reproducción sexual y lo hace de tres modos: 1) Por distribución independiente de los cromosomas en la meiosis.

2) Por crossing-over con recombinación genética en la meiosis.

3) Por la combinación de los dos genomas parentales en la fecundación.

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En cada generación, los alelos son distribuidos en combinaciones nuevas. En contraste con esto, los organismos que se reproducen sólo asexualmente mediante procesos en los que intervienen la mitosis y la citocinesis, pero no la meiosis (excepto en el caso de que haya ocurrido una mutación durante el proceso de duplicación) el organismo nuevo será exactamente igual a su único progenitor. Con el tiempo se formarán muchos clones; cada uno de los cuales podrá llevar una o más mutaciones pero, a menos que las mismas mutaciones ocurran en los mismos clones, las combinaciones potencialmente favorables nunca se acumularán en un mismo genotipo.

En cuanto a las desventajas, los organismos que se reproducen sexualmente sólo pueden hacerlo a la mitad de la velocidad que los organismos que se reproducen asexualmente. La única ventaja para el organismo que se reproduce sexualmente es la promoción de la variabilidad, la producción de nuevas combinaciones de alelos entre la progenie. Por qué esta variabilidad resulta ventajosa para el organismo individual es objeto de una antigua y larga discusión que aún sigue abierta En las poblaciones que se reproducen sexualmente se han desarrollado muchos mecanismos que promueven nuevas combinaciones genéticas. Estos mecanismos incluyen la presencia de alelos de autoesterilidad y de adaptaciones anatómicas que inhiben la autofecundación en las plantas y de diversas estrategias del comportamiento que inhiben la cruza entre organismos emparentados, en los animales. La variabilidad es también preservada por la diploidía, que protege a los alelos recesivos raros de la selección natural. La selección natural también puede promover y preservar la variabilidad. En los casos de superioridad de los heterocigotos, por ejemplo, se selecciona al heterocigoto con preferencia a cualquier homocigoto, manteniendo así a ambos alelos en la población. La heterocigosis, o vigor híbrido, es el resultado de la superioridad del heterocigoto o bien del enmascaramiento en heterocigosis de los posibles efectos perjudícales de alelos recesivos.

Representación de dos tipos de flores de la misma especie que representan un ejemplo de heterostilia (distinta longitud de los estilos).

Por lo tanto, puede notarse que las anteras con polen de la flor con estilo largo y el estigma de la flor 16

con estilo corto, se encuentran a la misma altura, en medio del tubo floral. Al mismo tiempo, el estigma de la flor con estilo largo coincide con las anteras de la flor de estilo corto. Un insecto que visitara estas flores en busca de néctar, recogería polen en áreas diferentes de su cuerpo, de modo tal que el polen de la flor con estilo corto probablemente será depositado sobre los estigmas de la flor con estilo largo, y viceversa.

Bases genéticas de la evolución: La genética de poblaciones es una síntesis de la teoría darwiniana de la evolución con los principios de la genética mendeliana. Para el genetista de poblaciones, una población es un grupo de organismos que se cruzan, definidos y unidos por su reservorio génico. La evolución es el resultado de los cambios acumulados en la composición del reservorio génico.

La amplitud de la variabilidad genética en una población es un determinante principal de su capacidad para el cambio evolutivo. Puede mostrarse por experimentos de selección artificial que las poblaciones naturales albergan un amplio espectro de variaciones genéticas. La amplitud de la variabilidad genética puede ser cuantificada comparando las estructuras de las proteínas, (como lo mencionamos anteriormente, con el experimento de Drosophila) y, más recientemente, mediante la secuenciación de las moléculas de ADN. Las nuevas técnicas de análisis del ADN de los cromosomas de los organismos eucarióticos han permitido comprobar que grandes segmentos de ADN (transposones) tienen la capacidad para producir duplicados de sí mismos y dispersar estos duplicados en otros sitios del mismo cromosoma o de otros cromosomas. Estos genes duplicados son entonces libres para transitar su propio camino evolutivo, dejando que sus funciones sean desempeñadas por los genes parentales originales. Los genes duplicados están libres, por lo tanto, de restricciones selectivas, permitiendo que se acumulen las mutaciones.

Los biólogos evolutivos proponen que los genes estructurales existentes actualmente tuvieron sus comienzos en muy pocos protogenes, que luego se duplicaron y modificaron por la acumulación de mutaciones durante los últimos 4.000 millones de años. Más importante aun es que existen evidencias claras de que este proceso de duplicación y subsiguiente mutación continúa en el presente. La duplicación y la modificación génica han desempeñado indudablemente un papel muy importante en la evolución. Es probable que, a medida que se incremente nuestra comprensión acerca de estos procesos, se requerirá una revisión de algunos aspectos de la teoría evolutiva.

Selección natural: De acuerdo con el propio relato de Darwin, el concepto de selección natural se le ocurrió en 1838 leyendo el "Ensayo sobre el principio de población" de Malthus. Darwin comprendió que todas las poblaciones (no sólo la población humana) están condenadas potencialmente a exceder los recursos de los que depende su existencia. Sólo una pequeña fracción de los individuos que podrían existir, nace, sobrevive y llega a reproducirse. Según Darwin, los que sobreviven son los que se encuentran "favorecidos", para usar su propio término, por ser portadores de ligeras 17

variaciones ventajosas. Este proceso de mayor supervivencia y reproducción de los "favorecidos" fue llamado por él selección natural, por analogía con la selección artificial practicada por los criadores de animales y plantas domésticos.

La selección natural se define como la reproducción diferencial de genotipos que resulta de las interacciones entre los organismos individuales y su ambiente y, de acuerdo con la teoría sintética de la evolución, es la principal fuerza de la evolución. La selección natural puede actuar produciendo cambios o manteniendo la variabilidad dentro de una población. También puede operar solamente sobre las características expresadas en el fenotipo. La unidad de selección es el fenotipo completo, o sea, la totalidad del organismo. En casos extremos, un sólo alelo puede ser decisivo en la selección pero, generalmente, un fenotipo exitoso es el resultado de la interacción de muchos genes.

Las tres tipos principales de selección natural son la selección normalizadora, la selección disruptiva y la selección direccional. Otro tipo de selección es la selección dependiente de la frecuencia y una quinta categoría es la selección sexual.

La selección natural implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente físico y su ambiente biológico (es decir, con otros organismos). Generalmente, el resultado de la selección natural es la adaptación (aunque imperfecta) de las poblaciones a su ambiente. La adaptación al ambiente biológico resulta de la interacción recíproca de especies de organismos, es decir, de la coevolución. La postura clásica que considera a la evolución como un proceso de creciente adaptación a partir de la acción de la selección natural ha recibido numerosas críticas.

Selección natural y mantenimiento de la variabilidad: En el curso de las controversias que llevaron a la formulación de la teoría sintética, algunos biólogos argumentaron que la selección natural serviría sólo para eliminar al "menos apto" y, en consecuencia, tendería a reducir la variación genética de las poblaciones, actuando en este sentido como una fuerza antievolutiva. La genética de poblaciones moderna ha demostrado que esto no es cierto. La selección natural puede ser un factor crítico para preservar y promover la variabilidad en una población.

Hay muchos ejemplos de cómo puede mantenerse la variabilidad en los que diversas fuerzas selectivas puedan estar operando simultáneamente. Un buen ejemplo lo constituyen el color y los patrones de bandeado en caracoles.

En distintas especies de caracoles terrestres del género Cepaea coexisten diversas coloraciones de la concha del caracol. Además, la concha puede presentar hasta cinco bandas longitudinales de color. La evidencia fósil indica que estos diferentes tipos de conchas han coexistido durante más de 10.000 años. Los caracoles presentan un tipo de polimorfismo denominado polimorfismo equilibrado, en contraposición al polimorfismo llamado transitorio. En los ambientes uniformes, por ejemplo, hay una frecuencia más alta de caracoles sin bandas, mientras que en los hábitats irregulares y variados, como los pisos de los bosques, la mayoría tiende a ser bandeada. De modo 18

análogo, los hábitats más verdes tienen la mayor proporción de conchas amarillas, pero entre los caracoles que viven sobre fondos oscuros, las conchas amarillas son mucho más visibles, resultando claramente desventajosas a juzgar por el éxito de captura de este tipo de concha por los zorzales, sus predadores naturales. Sin embargo, se encuentran ambos tipos de conchas en las distintas colonias, distantes unas de otras.

Parecen existir factores fisiológicos que están correlacionados con los diferentes patrones de coloración de las conchas, dado que los genes que controlan ambos aspectos conformarían un grupo de ligamiento. Esto explicaría, aunque no de manera concluyente, por qué están presentes los dos tipos. Se han hecho experimentos que muestran, por ejemplo, que los caracoles sin bandas (especialmente los amarillos) son más resistentes al calor y al frío que aquellos que presentan bandas. En otras palabras, es probable que el polimorfismo se haya mantenido porque están operando varias presiones selectivas diferentes, las cuales actúan en forma conjunta. El resultado de estas interacciones es el mantenimiento de las variaciones genéticas que determinan el color y la formación de bandas, de modo que se establece un polimorfismo equilibrado.

Tipos de selección natural: Las tres categorías principales de la selección natural son: la selección normalizadora (estabilizadora), en la cual se eliminan los fenotipos extremos de la población; la selección disruptiva, en la que se seleccionan los fenotipos extremos a expensas de formas intermedias; y la selección direccional, en la que uno de los extremos es favorecido, empujando a la población a lo largo de una vía evolutiva particular.

En los siguientes gráficos, el eje horizontal representa el intervalo de valores del carácter, con un extremo a la izquierda, el otro extremo a la derecha y los valores intermedios situados en el centro.

La curva de cada gráfico resume la proporción de individuos de la población que muestran un cierto valor del carácter. Los puntos representan a los individuos de cada generación que se han reproducido y han dejado un número de descendientes igual o superior al promedio. Inicialmente cada población muestra una forma acampanada. La mayoría de los individuos exhiben variaciones intermedias del carácter, y sólo unos pocos se encuentran en los extremos.

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Representación esquemática de tres tipos de selección natural que pueden actuar sobre una característica, tal como el tamaño del cuerpo, que varía continuamente a través de toda una población.

Como puede verse, en el caso de la selección normalizadora (estabilizadora) y la selección disruptiva las formas de las curvas cambian a medida que se suceden las generaciones. La selección normalizadora implica la eliminación de los extremos, produciendo una población más uniforme. En la selección disruptiva, se eliminan las formas intermedias, produciéndose dos poblaciones divergentes. En la selección direccional, una expresión del carácter se elimina gradualmente a favor de la otra. En este caso, la curva se desplaza hacia la derecha en cada generación.

Otro tipo de selección es la selección dependiente de la frecuencia, en la cual la aptitud de un fenotipo disminuye a medida que se hace más común en la población y se incrementa a medida que se hace menos frecuente. Una quinta categoría, la selección sexual, es el resultado de la competencia en la búsqueda de pareja; puede aumentar en gran medida la reproducción diferencial, sin mejorar la adaptación a otros factores ambientales.

Mecanismos de especiación: Para hablar de cómo surge una especie (especiación) debemos tener claridad sobre qué se entiende por una especie en biología. Los biólogos definen una especie como el conjunto de poblaciones que se cruzan entre sí, o tienen la potencialidad de hacerlo, y que dejan descendencia fértil. ¿Qué ocurre en el caso de los organismos que se reproducen asexualmente?

Aunque esta definición excluye a los organismos con reproducción asexual, es un concepto aceptado por la comunidad científica. Ernest Mayr, quien acuñó el concepto de especie biológica, postuló que las especies surgen como resultado de dos eventos necesarios: el aislamiento de las poblaciones y la divergencia genética. ¿En qué consisten estos eventos?

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Si dos poblaciones son lo suficientemente diferentes como para que no existan cruzamientos entre sus miembros, entonces el flujo génico entre ellos será muy bajo o nulo (aislamiento). Como consecuencia, ambas poblaciones se alejan, genéticamente, una de la otra a (divergencia), porque no existe flujo de genes entre sus miembros y originan especies diferentes (especiación). ¿Qué mecanismos de aislamiento existen?

Se considera como mecanismo de aislamiento, a toda barrera que evite el flujo de genes entre las poblaciones. Barreras como montañas, ríos, lagos y mares, que tienen efecto en las poblaciones, corresponden al aislamiento geográfico.

En aquellas poblaciones en que no existen barreras geográficas, pueden manifestarse otros procesos que impidan el encuentro reproductivo de las potenciales parejas. Por ejemplo, puede ocurrir la maduración sexual en diferentes períodos del año o en diferentes hábitats. Este tipo de aislamiento se conoce como aislamiento estacional o de hábitat. Puede ocurrir también que, a pesar de ocupar el mismo hábitat, los comportamientos de cortejo sean diferentes, lo que se conoce como aislamiento conductual o etológico. Finalmente, puede suceder que los organismos posean diferencias en sus aparatos reproductivos que imposibiliten la cópula, lo que se conoce como aislamiento mecánico. Todos los mecanismos descritos actúan antes de que exista fecundación, y se conocen como mecanismos de aislamiento precigoticos. ¿Existe aislamiento cuando ya ha ocurrido el apareamiento o la formación del cigoto?

El aislamiento reproductivo puede ocurrir si la composición genética, aportada por los gametos de organismos de diferentes poblaciones que están sufriendo especiación, es incompatible; o si el cigoto formado es inviable y no alcanza a completar su desarrollo embrionario. También puede ocurrir que el organismo que nace sea estéril, o su descendencia lo sea. Estas situaciones son ejemplos de mecanismos de aislamiento postcigotico, es decir, que ocurren después de la fecundación. ¿Qué mecanismos de especiación existen?

Los evolucionistas consideran que existen diferentes formas o mecanismos de especiación, entre las que se encuentran la alopátrica y la simpátrica. La especiación alopátrica se da en poblaciones que producto de una barrera geográfica quedan separadas, interrumpiéndose el flujo génico entre ellas. Como consecuencia se produce una divergencia genética que origina especies nuevas, incluso si la barrera desaparece. La especiación simpátrica, se presenta en poblaciones que se distribuyen en un ambiente muy heterogéneo. Esta diversidad ecológica hace que algunas poblaciones, especialmente las sujetas a condiciones más extremas, comiencen a divergen hasta el punto de modificar sus estructuras o mecanismos reproductivos; lo que conduciría a la formación de especies diferentes.

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El resultado de la selección natural: Adaptación La selección natural da como resultado la adaptación, con sus variados significados y manifestaciones múltiples. Implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente físico y su ambiente biológico, es decir, con otros organismos. En muchos casos, las adaptaciones que resultan de la selección natural pueden correlacionarse claramente con factores ambientales o con las presiones selectivas ejercidas por otros organismos.

Algunas variaciones fenotípicas intraespecificas siguen una distribución geográfica y pueden ser correlacionadas con cambios graduales de temperatura, humedad o alguna otra condición ambiental. Esta variación gradual de una característica o de un complejo de características en correlación con un gradiente ambiental es conocida como clina.

Por otra parte, una especie que ocupa muchos hábitats diferentes puede presentar características ligeramente diferentes en cada uno de ellos. Cada uno de estos grupos que presenta fenotipos diferentes es conocido como un ecotipo. Estas diferencias entre los ecotipos ¿están determinadas completamente por el ambiente?, o ¿representan adaptaciones resultantes de la acción de la selección natural sobre la variación genética?

Experimentos realizados en la planta P. glandulosa demostraron que muchas de las diferencias fenotípicas halladas entre los ecotipos de P. glandulosa se debían a diferencias genéticas. No resulta sorprendente que en ambientes muy diferentes se hayan seleccionado distintas características. A lo largo del tiempo, las diferencias genéticas entre las plantas individuales han terminado por expresarse como diferencias genéticas entre los subgrupos de la población de P. glandulosa, que constituyen los actuales ecotipos. Este proceso puede ser el primer paso en la formación de nuevas especies.

Cuando las poblaciones de dos o más especies establecen interacciones tan estrechas que cada una ejerce una notable fuerza selectiva sobre la otra, ocurren ajustes simultáneos que dan como resultado un proceso de coevolución. Uno de los más importantes, en términos del número de especies e individuos que intervienen, es la coevolución de las flores y sus polinizadores o el de las a plantas e insectos, aquellos dos aliados y enemigos ancestrales.

La postura clásica que considera a la evolución como un proceso de creciente adaptación a partir de la acción de la selección natural ha recibido numerosas críticas. Darwin expresó su cautela acerca del alcance explicativo de la selección natural, cuando en el prólogo de El origen de las especies afirmaba: "...estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio más importante, si bien no el único, de modificación". Sin embargo, a partir de 1940, los genetistas que adherían a la teoría sintética endurecieron su postura alrededor de este argumento.

En el marco de la síntesis evolutiva, toda característica de un organismo era interpretada como una adaptación y, por lo tanto, como el resultado del proceso de selección natural. Dos décadas más tarde, se comenzó abandonar esta idea.

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Por una parte, la teoría neutralista plantea que la mayoría de las variantes genéticas a nivel molecular no confieren ventaja ni desventaja al portador, por lo que se fijan o se pierden por deriva genética. Por otra parte se ha cuestionado la idea de que la selección natural es capaz de producir adaptaciones óptimas, ya que las posibilidades de cambio están drásticamente limitadas tanto por factores intrínsecos (como el programa genético, los patrones de desarrollo y la estructura del organismo), como por factores extrínsecos (como la constante modificación del nicho que hace que la especie siempre esté un paso atrás de los requerimientos del ambiente).

Otra de las críticas planteadas apunta a cuestionar la omnipotencia de la selección natural, es decir, ¿puede la selección natural, actuando en forma constante, perfeccionar crecientemente las características de las especies hasta llegar a producir adaptaciones óptimas? La respuesta de los críticos es un no rotundo, ya que la selección natural no hace "lo que quiere" sino "lo que puede". Si la selección natural, operando a través del cambio en las frecuencias génicas, fuera el único proceso capaz de explicar la diversidad de la vida, las posibilidades serían ilimitadas.

Interpretaciones alternativas: Si bien toda adaptación es una característica de un organismo que se establece gradualmente, mediante un proceso de selección natural que permite acumular las pequeñas variaciones favorables, es necesario comprender que no toda característica de un organismo representa una adaptación. Los biólogos evolutivos que cuestionan esta postura la denominan panseleccionista.

Estos biólogos no niegan la existencia de la adaptación, pero desplazan el interés a una mirada más plural, que permite considerar al organismo globalmente y recurrir a explicaciones alternativas a la selección natural para interpretar el origen de sus características. Conforme a los diferentes procesos que operan en las poblaciones, es posible comprender que algunos caracteres se fijan por deriva genética, es decir, que su presencia se debe simplemente al azar. También es necesario considerar que una parte de la variación representa un ajuste al medio sin base genética, de modo que no se ha establecido mediante selección natural.

Se ha propuesto que en muchos casos las nuevas características pueden surgir mediante mecanismos alternativos a la selección natural, tales como los procesos de alometrías (procesos de crecimiento diferencial de las distintas estructuras de un organismo durante el desarrollo embrionario, que modifican las proporciones entre ellas), y heterocronías (cambio en las tasas del desarrollo que pueden producir la aceleración, el retardo o la interrupción del proceso). Otros mecanismos alternativos son la pleiotropía (caracteres selectivamente neutrales o incluso desventajosos podrían mantenerse como resultado de las interacciones entre los genes, sólo porque genéticamente se encuentran ligados a otros caracteres que si tienen un valor adaptativo como podría ser el caso de polimorfismo en los caracoles de genero Cepaea).

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Las transformaciones dadas por el crecimiento diferencial de distintas partes de un mismo plan estructural (alometrías), podría explicar diferencias complejas entre especies.

Las salamandras adultas de los géneros Proteus, Necturus y Siren tienen branquias toda su vida. Esta es una característica neoténica (involucra la adquisición de la madures sexual en un estado inmaduro o juvenil), si se las compara con las etapas correspondientes a larva y adulto de algunas de las especies de salamandras del género Ambystoma.

Procesos no selectivos son también los que explican el origen de estructuras que constituyen emergentes arquitectónicos. Si bien toda novedad evolutiva pasa por el filtro de la selección, que determinara en ultima instancia que características se perderán y cuales se establecerán, los mecanismos mencionados constituyen explicaciones alternativas al origen lento y gradual de una estructura adaptativa que se establece mediante la selección natural.

Por otra parte, se ha discutido que no siempre la función que desempeña una estructura en un tiempo dado revela el proceso que explica su establecimiento. En muchos casos, estructuras que se han establecido por procesos alternativos a la selección natural, pasan a cumplir una función adaptativa y son modeladas por la selección natural.

En otros casos, estructuras que se establecieron gradualmente por selección natural desarrollando una cierta función, pasan a desempeñar una función diferente en otra etapa de la evolución. Para 24

estos casos se ha introducido el concepto de exaptación, para denominar a las características que son incorporadas selectivamente a partir de otra previamente existente, el concepto de no aptación para denominar a las características neutrales y el de aptación para denominar conjuntamente a las exaptaciones y las adaptaciones. Esta terminología permite distinguir la función actual de una estructura del proceso que explica su origen.

Clasificación de los organismos vivientes: Para poder estudiar la gran diversidad de formas vivientes, los biólogos agrupan a los organismos en diversas categorías, de acuerdo con las similitudes y diferencias que observan en ellos. Este ordenamiento de los seres vivos en grupos de organismos semejantes entre sí, se denomina clasificación biológica. La ciencia de la clasificación biológica es la taxonomía o sistemática.

Clasificar no es tarea exclusiva de los científicos, pues muchas actividades humanas incluyen la clasificación y la ordenación de grupos de objetos. Tu puede apreciar las ventajas de estos encasillamientos en las instituciones comerciales, en las bibliotecas y en su propio hogar, donde todas las cosas están agrupadas y dispuestas en forma organizada para ser encontradas con facilidad. En Biología, la clasificación es imprescindible para ordenar la gran variedad de organismos y facilitar su identificación.

Los sistemas de clasificación biológica han cambiado a lo largo del tiempo. Durante muchos años, las agrupaciones se basaron en las características externas de los organismos: forma, tamaño, color, capacidad de movimiento y otras manifestaciones que pueden captarse por medio de la vista.

Así surgió la primera clasificación de los seres vivos: vegetales y animales.

Aristóteles, filósofo griego del siglo IV a.C., subdividió a los vegetales en tres categorías (hierbas, arbustos y árboles), según el tamaño y la ramificación del tallo de cada planta. A los animales los agrupó sobre la base del medio en que viven (aire, tierra o agua). Estas agrupaciones fundadas en semejanzas exteriores, aparentes, se llaman clasificaciones artificiales. Aunque la clasificación artificial de Aristóteles fue la mejor de su tiempo, ella contenía el error de agrupar a las plantas según un criterio (tamaño y ramificación del tallo) y a los animales de acuerdo a otro criterio enteramente distinto (sitio en que viven). Cualquier sistema de clasificación debe tener las mismas bases para todos los agrupamientos.

Actualmente, la taxonomía concede una importancia secundaria a los rasgos exteriores y da relieve, especialmente, a las características estructurales y a las similitudes bioquímicas y funcionales de los organismos. Estos sistemas de clasificación que toman en cuenta la organización íntima de los seres vivos, sus semejanzas bioquímicas y fisiológicas e, incluso, el origen de cada especie, se denominan clasificaciones naturales. Con las evidencias aportadas por diferentes ramas de la biología (citología, morfología, fisiología, bioquímica y genética), los taxónomos han diseñado un sistema de clasificación general que consta de siete categorías básicas: reino, phylum, clase, orden, familia, género y especie.

En esta secuencia, desde el reino hasta la especie, cada grupo incluye mayor cantidad de organismos y una variedad más amplia de características que el grupo inmediatamente inferior. Así, 25

la reunión de los reinos abarca todas las formas vivientes y, por lo mismo, la totalidad de los rasgos que caracterizan al mundo biológico.

Cada reino es una agrupación de organismos que tienen muchas características comunes, por ejemplo, reino animal o reino vegetal. En cada uno de los reinos, los organismos muestran similitudes y diferencias que sirven para separarlos en cierto número de phyla (plural de phylum).

Algunos biólogos prefieren el término división, en lugar de phylum, cuando se trata de las plantas.

Cada phylum o división se separa en clases y éstas, a su vez, en órdenes, familias, géneros y, finalmente, especies. A veces, cuando las categorías principales son insuficientes, se las subdivide en grupos intermedios, tales como subphylum, subclase, o subespecie.

El cuadro siguiente muestra cómo encajan en este sistema de clasificación algunos organismos comunes.

Categoría Reino Phylum Subphylum Clase Subclase Orden Familia Género Especie

Perro Animal Cordados Vertebrados Mamíferos Carnívoros Cánidos Canis Canis familiaris

Gato Langosta Animal Animal Cordados Artrópodos Vertebrados Mamíferos Insectos

Cebolla Vegetal Traqueófitas Pteropsida Angiospermas Monocotiledóneas Carnívoros Ortópteros Lilifloras Locústidos Liliáceas Félidos Schistocerca Allum Felis Schistocerca Allum Felis domesticus americana cepa

Poroto Vegetal Traqueófitas Pteropsida Angiospermas Dicotiledóneas Rosales Leguminosas Phaseolus Phiaseolus vulgaris

Dificultades en la clasificación biológica: Debido a la enorme diversidad de organismos vivientes, los biólogos tropiezan a menudo con muchas dificultades para incluirlos en algunas de las categorías taxonómicas ya mencionadas.

Considere por ejemplo, el reino, durante muchos años, los taxónomos clasificaron a los seres vivos en dos reinos: animal y vegetal. Las características que diferencian a estos dos grupos dependen principalmente de la nutrición.

Los vegetales son organismos autótrofos por su nutrición, vale decir, sintetizan todos los alimentos orgánicos que necesitan, a partir de sustancias inorgánicas sencillas. Tal capacidad radica en un organelo exclusivo de las plantas, los cloroplastos, especializados en realizar el proceso de fotosíntesis.

Los animales, por su parte, son organismos heterótrofos, incapaces de producir sus propios alimentos orgánicos y dependen, por lo tanto, de otros organismos para su nutrición. La heterotrofía impone a los animales la necesidad de percibir lo que hay en su ambiente y la obligación de moverse para obtener los alimentos que necesitan. Sensibilidad y movimientos son en consecuencia, atributos esenciales de la mayoría de los animales, lo que explica que ellos posean

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tejidos nervioso y muscular, órganos sensoriales y otras estructuras que los diferencian de los vegetales.

De acuerdo al sistema de los dos reinos, cualquier organismo autotrófico, provisto de clorofila, tenía que ser incluido en el reino vegetal. Así, la Euglena (protozoo), organismo unicelular que contiene clorofila, fue colocada entre los vegetales, a pesar de que también se desplaza en su medio para atrapar otros seres que le sirven de alimento. Los zoólogos cuestionaron esta clasificación, afirmando que la Euglena es más semejante a los animales que a las plantas.

Los hongos son heterótrofos y carecen de clorofila, pero fueron colocados en el reino vegetal, porque no se pueden desplazar para obtener su alimento. Dificultades como las señaladas y el descubrimiento de otros organismos que no encajan adecuadamente en los reinos animal o vegetal, condujeron a la creación de un tercer reino, el protista, que incluye a las bacterias, hongos, protozoos y algas.

Como las bacterias, hongos y algas desentonan en esta clasificación, algunos biólogos emplean cuatro reinos: vegetal, animal, protista y mónera. El mónera engloba a bacterias y algas unicelulares, en tanto, que las demás algas son incorporadas al grupo de los vegetales o de los protistas.

En la actualidad, uno de los sistemas de clasificación más ampliamente aceptado reconoce cinco reinos: Monera, Protistas, Fungí, Vegetal y Animal.

Reino Monera: Los móneras incluyen a los organismos formados por células procariontes (bacterias y algas azulverdosas), caracterizados por no tener un núcleo definido, ni muchos de los organelos que se encuentran en los eucariontes, sólo presentan ribosomas y su ADN es cerrado y simple, esto quiere decir, sin proteínas histonas.

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Algunos biólogos colocan a los virus en este reino, pero la mayoría rechaza tal clasificación, argumentando que los virus son “partículas” con características intermedias entre lo “vivo” y lo “no vivo”. Las partículas virales cristalizan como una materia inerte; sin embargo, cuando se introducen en una célula, pueden reproducirse y comportarse de manera parecida a un ser vivo.

Reino Protista: El reino protista comprende numerosos organismos eucariontes unicelulares, tales como protozoos (protistas semejantes a los animales) y protofitas semejantes a las algas unicelulares.

Reino Fungí: Los hongos son estacionarios como las plantas, pero a diferencia de éstas tienen nutrición heterótrofa y carecen de cloroplastos. Debido a que no se pueden mover para obtener su alimento, los hongos son saprófitos (se alimentan de restos de organismos muertos o de productos de desecho de organismos vivientes) o parásitos (viven en o sobre un hospedero y toman su alimento de éste). Aunque han sido clasificados tradicionalmente como vegetales, en el sistema de cinco reinos los hongos forman un reino diferente a los otros cuatro.

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Reino vegetal:

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El reino vegetal incluye a todos los organismos multicelulares autótrofos, con clorofila localizada en cloroplastos. No se trasladan de un lugar a otro para buscar su alimento, tienen tejidos y órganos especializados para producir materia orgánica, a partir de materia inorgánica.

De acuerdo a la presencia o ausencia de tejido vascular, los vegetales se clasifican en dos grandes phyla o divisiones: briófitas y traqueófitas. El tejido vascular, formado por numerosos vasos, transporta alimentos, agua y sustancias minerales en el interior de toda la planta. Las briófitas carecen de este tejido, vale decir, son plantas no vasculares. En ellas, el agua se mueve de célula a célula por osmosis, mientras que los alimentos elaborados durante la fotosíntesis son transportados principalmente por difusión. Las traqueófitas poseen tejido vascular y se las denomina, por tal razón, plantas vasculares.

Clases taxonómicas: La división briófitas comprende dos clases principales: musgos y hepáticas. Estos vegetales son pequeños y viven preferentemente en terrenos húmedos. No tienen raíces, pero poseen estructuras semejantes a ellas, llamadas rizoides, que fijan al vegetal y absorben el agua y las sales minerales disueltas.

La división traqueófitas incluye plantas con raíces verdaderas, tallos y hojas. La presencia de los tejidos vasculares permite que algunos de estos vegetales alcancen gran tamaño. Aunque los botánicos separan a las traqueófitas en varias clases taxonómicas, aquí se mencionarán solamente tres: filicinas, gimnospermas y angiospermas.

La clase filicinas está representada por los helechos. Al igual que los musgos y las hepáticas, los helechos requieren ambientes húmedos, porque los gametos masculinos deben nadar en una

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delgada película de agua para encontrar y fecundar el gameto femenino. En contraste con las gimnospermas y angiospermas, los helechos no producen semillas.

La clase gimnospermas incluye a las traqueófitas, cuyas semillas se desarrollan sin protección en la superficie de escamas aplanadas. En muchas gimnospermas, estas escamas se encuentran agrupadas en forma de cono; las más conocidas son los pinos y los cipreses, que se conocen con el nombre de coníferas.

Las coníferas tienen conos masculinos, donde se producen los granos de polen, y conos femeninos, que contienen los óvulos adheridos en las escamas. Los granos de polen, portadores de los gametos masculinos, son transportados por el viento a los conos femeninos. Después de la fecundación se forma una cubierta dura alrededor del embrión, generando así una semilla que es dispersada por el viento.

La clase angiospermas agrupa a las plantas vasculares que tienen flores y desarrollan sus semillas dentro del fruto. La flor es una estructura reproductora, que puede tener un cáliz (conjunto de sépalos) y una corola (conjunto de pétalos) alrededor de los estambres y los pistilos, órganos masculinos y femeninos, respectivamente. El pistilo presenta un ovario en cuyo interior se encuentran los gametos femeninos. El estambre lleva en su extremo libre las anteras, que contienen granos de polen. En la polinización o transporte de los granos de polen desde el estambre hasta el pistilo, intervienen los insectos, los pájaros, el viento o el agua.

Después de la polinización, los gametos masculinos se fusionan con la oosfera (gameto femenino).

Como resultado de esta fecundación, la oosfera se desarrolla en una semilla que posee en su interior el embrión y algunas reservas alimenticias. Simultáneamente, el ovario se transforma en

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fruto, de tal manera que las semillas de las angiospermas están encerradas en un fruto que las protege y ayuda a su dispersión.

Subclases taxonómicas: Debido a que la clase angiospermas comprende una muy rica diversidad de plantas, los botánicos la dividen en dos subclases: monocotiledóneas y dicotiledóneas.

En las monocotiledóneas, el embrión muestra una sola hoja, llamada cotiledón, donde se almacenan las reservas alimenticias. Las dicotiledóneas tienen semillas con dos cotiledones.

Además de la diferencia en el número de cotiledones por semilla, las monocotiledóneas y las dicotiledóneas difieren en otros aspectos. En las monocotiledóneas las hojas son generalmente largas y tienen nervaduras paralelas, las partes de la flor están ordenadas en grupos de tres o múltiplos de tres, y los vasos del tejido vascular se hallan dispersos a través del tallo. Ejemplos de monocotiledóneas son los cereales (maíz, trigo, arroz, cebada) y, entre las especies ornamentales, como el tulipán, la orquídea y el lirio. En contraste con las monocotiledóneas, las hojas de las dicotiledóneas son anchas y tienen nervaduras ramificadas; las partes florales se presentan en número de cuatro, cinco o múltiplos de éstos; y los haces vasculares están ordenados en uno o varios círculos. La mayoría de las plantas que tú ves a tu alrededor son dicotiledóneas.

Adaptaciones de los vegetales: Muchas de las características morfológicas de las plantas están estrechamente relacionadas con la cantidad de agua disponible en sus ambientes. Es fácil observar las diferencias estructurales entre los vegetales que viven en las lagunas y aquellos que se desarrollan en los desiertos o suelos arenosos.

Según el medio en que viven, las plantas son clasificadas como hidrófitas, mesófitas y xerófitas.

Las hidrófitas son acuáticas o de terrenos que contienen gran cantidad de agua. Las mesófitas prosperan en lugares donde la presencia de agua es variable, ni demasiado escasa ni exageradamente abundante. Las xerófitas viven en ambientes secos y son capaces de resistir condiciones prolongadas de aridez.

Hidrófitas: Estas plantas viven en ríos, arroyos, charcos y lagunas. Son generalmente blandas, livianas, y están recubiertas por una epidermis delgada y fina, sin cutícula. Las raíces tienen muy poca longitud, los tallos son alargados y las hojas pueden ser sumergidas, flotadoras o aéreas. Las hojas sumergidas carecen de estomas, mientras que las flotadoras los llevan solamente en la superficie superior de la lámina. Algunas plantas acuáticas flotan perfectamente en el medio donde viven, porque tienen espacios llenos de aire dentro del tallo y de las hojas.

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Mesófitas: La mayoría de las plantas que tú conoces son mesófitas. En éstas, el agua del suelo penetra a las raíces por osmosis y, luego, es distribuida a través de todo el organismo. Al llegar a las partes aéreas de la planta, especialmente a las hojas, parte del agua es eliminada en forma de vapor, proceso denominado transpiración.

En las mesófitas, la transpiración es una consecuencia inevitable de la arquitectura de la hoja y de las otras partes aéreas. La lámina de la hoja consta de una epidermis, superior e inferior, formada por células aplanadas e incoloras, en cuyas paredes exteriores se deposita una capa o cutícula de sustancia impermeable al agua. La epidermis inferior, en contraste con la superior, presenta mayor cantidad de estomas, que son poros pequeñísimos. Cada estoma está delimitado por dos células arriñonadas, provistas de clorofila. En las horas diurnas, cuando se realiza la fotosíntesis, las células del estoma se hinchan, aumentando la dimensión del espacio entre ellas, lo que facilita la salida del vapor de agua. Durante la noche, los estomas se cierran. Así, las células del estoma regulan el proceso de transpiración vegetal.

Entre la epidermis superior e inferior de la hoja hay un gran número de células ricas en clorofila, que constituyen colectivamente el tejido mesófilo. En las plantas dicotiledóneas, el mesófilo está diferenciado en dos capas: la superior o capa en empalizada contiene células grandes, ordenadas verticalmente; la capa inferior o esponjosa posee células irregulares que dejan, entre si, espacios o lagunas intercomunicadas, donde se acumulan aire y vapor de agua. Debido a la difusión de las moléculas, el vapor de agua se desplaza y sale al exterior a través de los estomas.

Xerófitas: Son plantas que se han adaptado a las regiones secas y áridas. Destacan especialmente los cactus, tunas, algarrobos y yucas. Aunque muestran algunas variaciones entre ellas, la mayoría de las xerófitas presentan las siguientes características: -Raíces más bien largas, apropiadas para penetrar hasta los sitios donde hay agua o humedad.

-Tallos generalmente gruesos, que guardan en depósito grandes cantidades de agua.

-Carecen de hojas en la mayoría de los casos y, si las presentan, son, por lo general, reducidas o con escasa superficie laminar.

-Poseen epidermis y cutícula muy espesa, revestida de cera u otras sustancias que impiden la salida de agua almacenada en sus tejidos.

-Pocos estomas, situados en depresiones que restringen la acción del viento, lo que minimiza la pérdida de agua por evaporación.

-Algunas xerófitas, como los cactus, tienen muchas espinas o aguijones que desalientan a los animales sedientos.

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Reino animal:

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El reino animal abarca a los organismos multicelulares heterotróficos, que pueden moverse a voluntad y trasladarse libremente gracias a la acción de su sistema nervioso y muscular. En concordancia con la nutrición heterótrofa, los tejidos, órganos y sistemas de los animales son más especializados y diversificados que los de las plantas.

Más del 95% de los miembros del reino animal son invertebrados, vale decir, carecen de columna vertebral. Los demás animales, comparativamente muy pocos, tienen columna vertebral y se les denomina vertebrados. Los invertebrados se clasifican en un gran número de phyla, mientras que los vertebrados sólo constituyen un subphylum.

Como la diversidad de los grupos taxonómicos animales es demasiado grande para ser incluida en estas páginas, aquí se tratará únicamente la clasificación de dos phyla: artrópodos y cordados.

Los artrópodos son más numerosos y están adaptados a una mayor variedad de ambientes que otros invertebrados.

Los cordados se dividen en cuatro subphyla, uno de los cuales (el subphylum Vertebrados) agrupa a la mayoría de los animales más familiares.

Artrópodos: Este phylum tiene más especies vivientes que todos los demás phyla combinados. Los artrópodos se encuentran prácticamente en todas partes, desde el fondo de los océanos hasta las cumbres de las más altas montañas, desde las regiones cercanas a los polos hasta los ardientes desiertos tropicales, lo que significa que se han adaptado a muchos tipos de ambiente.

Características comunes a la totalidad de los artrópodos: -Cuerpo segmentado, cubierto por un esqueleto externo o exoesqueleto construido de un material llamado quitina. Como el exoesqueleto no es apropiado para grandes tamaños, la mayoría de los artrópodos son relativamente pequeños.

-Segmentos corporales fusionados en regiones especificas del cuerpo: cabeza, tórax y abdomen, o céfalo-tórax y abdomen.

-Pares de apéndices articulados, como patas y antenas.

-Piezas bucales especializadas de acuerdo con el tipo de alimento que ingieren.

-Clases taxonómicas de artrópodos: langostas, mariposas, arañas, escorpiones, jaibas, camarones y milpiés son algunos ejemplos de artrópodos. Esta amplia variedad de formas permite agrupar a los artrópodos en cinco clases taxonómicas: quilópodos (escolopendra o ciempiés), diplópodos (milpiés), crustáceos (camarón de río, langosta de Juan Fernández, paguro, jaiba mora, centolla, etc.), arácnidos (araña peluda, araña de los rincones, garrapatas, ácaros, escorpiones o alacranes, etc.) e insectos.

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La clase más grande del phylum artrópodos es la de los insectos. Se conocen por lo menos 675. 000 especies, distribuidas ampliamente. Todos los insectos tienen tres pares de patas y el cuerpo aparece claramente diferenciado en cabeza (con un par de antenas), tórax y abdomen generalmente segmentado.

La mayoría de los insectos adultos presentan dos pares de alas en el tórax (élitros). Las piezas bucales se modifican profundamente, de acuerdo al régimen alimenticio. Por ejemplo, en las especies del orden lepidópteros (mariposas), el aparato bucal está magníficamente adaptado para succionar el néctar de las flores y consiste, básicamente, en una trompa enrollada en espiral. En el orden himenópteros (abejas, avispas y hormigas), el aparato bucal es apto para mascar, succionar o lamer, y en el orden dípteros (moscas y tábanos) para picar, succionar o lamer.

Cordados: Ya se dijo que el phylum cordados comprende cuatro subphylum. Tres de ellos incluyen formas primitivas que carecen de columna vertebral. En su lugar tienen una especie de cordón flexible, llamado notocordio, que ocupa la parte dorsal del organismo.

Vertebrados: El cuarto subphylum de los cordados es el de los vertebrados. En éstos, el notocordio se reemplaza por la columna vertebral, constituida por estructuras óseas o vértebras. Otras características comunes a todos los vertebrados son las siguientes: -Esqueleto interno (endoesqueleto), que puede ser de cartílago o de huesos que tienen formas adecuadas a sus funciones.

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-Sistema muscular muy desarrollado, apto para proveer al organismo de mayor velocidad que los invertebrados.

-Sistema nervioso centralizado, con cerebro y médula espinal, que coordina los movimientos y hace posible un comportamiento más complejo.

-Cubierta externa adaptada a las condiciones ambientales: piel delgada, escamas, plumas o pelos.

Clases taxonómicas de vertebrados: Los taxónomos actuales clasifican a los vertebrados en siete clases taxonómicas, tres de las cuales son agrupaciones de peces. Las otras cuatro clases corresponden a los anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Clase agnatha: Agrupa a los peces sin mandíbulas, ni escamas, como las lampreas.

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Clase peces cartilaginosos: Tienen esqueleto cartilaginoso, aletas y mandíbulas verdaderas, una boca ventral y 5 ó más hendiduras branquiales visibles externamente. Ejemplos: tiburones y rayas.

Clase peces óseos: Presentan esqueleto óseo, mandíbulas verdaderas y aletas; hendiduras branquiales cubiertas. Al igual que todos los peces, la temperatura corporal cambia con la del ambiente (poiquilotermos).

Pertenecen a esta clase de peces óseos los salmones, truchas, sardinas, atunes y congrios entre otras especies que viven tanto en agua dulce, como en agua salada.

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Clase anfibios: Esta clase incluye ranas, sapos y salamandras. Son animales que experimentan metamorfosis durante su desarrollo. En estado larvario viven en el agua y respiran mediante branquias, como los peces. Los adultos son por lo general terrestres y tienen respiración pulmonar. La piel de los anfibios es desnuda (muy delgada) y contiene gran cantidad de vasos sanguíneos, lo que les permite una activa respiración cutánea. Estos animales presentan cuatro extremidades provistas de dedos sin uñas. Al igual que los peces, los anfibios son poiquilotermos.

Clase reptiles: Lagartijas, culebras, tortugas y caimanes entre otros animales, son reptiles. Todos respiran por medio de pulmones a lo largo de su vida. La piel presenta escamas que evitan la pérdida de agua por evaporación. Con excepción de las culebras o serpientes (apodos), los demás reptiles poseen extremidades con garras en sus dedos. Todos ellos son poiquilotermos.

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Clase aves: Esta clase abarca a los vertebrados que tienen el cuerpo cubierto de plumas. Además de esta característica exclusiva, las aves se distinguen por sus extremidades anteriores modificadas en forma de alas, mientras las posteriores sirven para sostener el cuerpo y permitir el movimiento del animal en tierra firme o en el agua. Las mandíbulas carecen de dientes y están recubiertas de una sustancia córnea, formando en conjunto, el pico. Los huesos son muy livianos, llenos de aire, porque se comunican con el aparato respiratorio pulmonar. A diferencia de los peces, anfibios y reptiles, las aves tienen una temperatura corporal constante, es decir, son organismos homeotermos.

La clase aves incluye numerosos órdenes taxonómicos, algunos de los cuales son muy comunes en Chile. Sirvan de ejemplo los órdenes: Paseriforme: Gorriones, zorzales, tencas, golondrinas, tordos, loicas, raras, churretes, etc.

Strigiformes: Lechuzas, pequenes, etc.

Falconiformes: Águilas, peucos, halcones, traros, etc.

Pelicaniformes: Pelícanos, piqueros, cormoranes, etc.

Ciconiformes: Garzas, bandurrias, flamencos, etc.

Anseriforines: Patos, gansos, cisnes, etc.

Gruiformes: Grullas, taguas, pidenes, etc.

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Galliformes: Faisanes y codornices.

Columbiformes: Palomas.

Laridae: Gaviotas y golondrinas de mar.

Clase mamíferos: Agrupa a los vertebrados más complejos que viven en la actualidad. Sus componentes varían ampliamente en la estructura corporal, pero todos ellos presentan las siguientes características generales: -Cuerpo cubierto de pelos, aunque algunos, como las ballenas, lo pierden después del nacimiento.

-La prole recién nacida es alimentada con leche secretada por las glándulas mamarias de la hembra (el nombre mamífero alude a esta característica).

-Dientes diferenciados en cuatro tipos bien definidos: incisivos, caninos, premolares y molares.

-Dos pares de extremidades adaptadas para la locomoción en la mayoría de las especies.

-Respiración por medio de pulmones bien desarrollados.

-Homeotermos.

Sobre la base de la diversidad de sus estructuras corporales, los mamíferos se clasifican en varios órdenes, uno de los cuales (orden primates) incluye al hombre.

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En Chile es fácil encontrar especies de los siguientes órdenes: Carnívoros: Incisivos pequeños, caninos largos y premolares adaptados para cortar. Ejemplos: perro, zorro culpeo, gato montés, puma, guiña, chungungo, huillín, foca, etc.

Roedores: Dos incisivos semejantes a cinceles; sin caninos; molares amplios. Ejemplos: ratón, coipo, castor, vizcacha, chinchilla, etc.

Lagomorfos: Dientes semejantes a los de los roedores, pero poseen cuatro incisivos superiores en vez de dos. Ejemplos: conejos, liebres.

Ungulados: Herbívoros con molares muy desarrollados; pies modificados como cascos. Dedos impares: caballo, burro. Dedos pares: vaca, cerdo, oveja, cabra, huemul, pudú, guanaco, llama, alpaca, vicuña.

Quirópteros: Membrana entre los dedos y entre las extremidades anteriores y posteriores, que les permite volar. Ejemplo: murciélagos.

Cetáceos: Mamíferos marinos, con las extremidades anteriores transformadas en aletas; las posteriores forman la aleta caudal aplanada en sentido horizontal. Ejemplos: ballenas, cachalotes, delfines.

Adaptaciones de los vertebrados: La mayor parte de las adaptaciones de los vertebrados se pueden relacionar con la forma cómo obtienen su alimento. Debido a que son heterótrofos, los vertebrados deben buscar sus fuentes alimentarías, lo que implica tener órganos locomotores apropiados a las características del medio en que se desplazan. Esta búsqueda culmina con la localización y prensión del alimento, actividades que también requieren estructuras corporales especializadas.

Peces: El organismo de los peces se encuentra perfectamente adaptado al medio acuático, desde luego, el agua impide la deshidratación del organismo y mantiene un ambiente relativamente estable en cuanto a la temperatura. Además, el agua ejerce una fuerza, llamada de empuje, que ayuda a sostener el peso del cuerpo y facilita por ende, la flotación. Adaptaciones de los peces al medio acuático: -Cuerpo hidrodinámico, o sea, alargado, algo comprimido lateralmente y adelgazado en sus extremos. Esa forma permite vencer la resistencia que opone la masa líquida al desplazamiento del animal.

-Superficie corporal cubierta por escamas que se sobreponen hacia atrás como las piezas de un tejado. Tal disposición no obstaculiza la progresión del pez y permite, a la vez, gran libertad de movimientos.

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-La piel produce una sustancia mucosa que escurre entre las escamas y lubrica la cubierta corporal, reduciendo la fricción de la superficie del cuerpo con el agua.

-Los peces poseen aletas que difieren entre si por su forma, tamaño, posición y función.

La aleta caudal es el principal órgano propulsor y sirve también como timón. Está constituida por una expansión cutánea vertical de la cola, sostenida por radios óseos o cartilaginosos, y es operada por músculos bien desarrollados. Otras aletas impares, cuyo número es variable, son la aleta dorsal y la aleta anal. Ambas aumentan la superficie vertical del pez y, como la quilla de los barcos, evitan que el cuerpo se ladee. Las aletas pares corresponden a las extremidades de los demás vertebrados. Las dos anteriores de llaman aletas pectorales; las dos posteriores, aletas pélvicas.

Estas aletas pares contribuyen al equilibrio del pez y, cuando el animal nada, funcionan como timones de dirección.

-Muchos peces óseos tienen en el interior del cuerpo, generalmente en la región dorsal, un saco membranoso o vejiga natatoria. Este órgano, gracias al gas que contiene, aligera el peso del cuerpo en el agua e impide que el pez se hunda cuando deja de nadar. El volumen de la vejiga natatoria se ajusta a las diferentes profundidades, mediante un mecanismo que permite disminuir o aumentar su contenido gaseoso. Los peces cartilaginosos, como tiburones y rayas, carecen de vejiga natatoria.

-Los peces respiran por branquias, estructuras filamentosas y ramificadas, provistas de una gran cantidad de capilares sanguíneos. Las branquias están localizadas en una especie de cámara, a ambos lados de la cabeza e inmediatamente detrás de la boca. En los peces óseos, cada cámara está protegida exteriormente por un pliegue cutáneo, el opérculo, que funciona sincronizadamente con el movimiento de la boca. Cuando el pez abre la boca, el agua penetra en su interior llevando el oxigeno disuelto en ella. Durante esta fase de la respiración, los opérculos se encuentran cerrados, de manera que el agua permanece un instante en la cámara branquial, permitiendo que el oxigeno difunda hacia los capilares sanguíneos de las branquias, mientras el dióxido de carbono pasa de la sangre al agua de la cámara. Enseguida, el pez cierra la boca y levanta el piso de la cavidad bucal, provocando en el interior de ésta y en las cámaras branquiales un aumento de presión que determina la apertura de los opérculos y, consecuentemente, la salida del agua hacia el exterior.

Los peces cartilaginosos no tienen opérculos; sus hendiduras branquiales se abren y cierran mediante válvulas especiales.

-Los peces tienen órganos sensoriales suficientemente desarrollados para detectar los cambios que ocurren en su alrededor. El órgano del olfato es, probablemente, el más eficiente, en algunos experimentos revelan que ciertos peces son capaces de diferenciar los “olores” de diferentes clases de plantas acuáticas. Los ojos carecen de párpados. Los oídos no presentan estructuras externas.

En los dos lados del cuerpo hay una línea lateral, que es un canalículo subcutáneo lleno de líquido, que se abre al exterior por medio de poros. La función de la línea lateral consiste en percibir los movimientos en el agua, como las vibraciones, que estimulan terminaciones nerviosas del canalículo, generando impulsos nerviosos que llegan al cerebro del pez.

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-En los peces, el único órgano de prensión es la boca, estructura muy dilatable y armada de numerosos dientes agudos dirigidos hacia atrás. Estos animales tragan su alimento entero, sin masticarlo. En los peces que se alimentan de otros animales, la dirección de los dientes hacia atrás evita que la presa escape.

Anfibios: Casi todos los miembros de la clase Anfibios viven tanto en la tierra como en el agua. En el medio terrestre, las condiciones para la vida animal son muy diferentes a las del medio acuático.

En contraste con el agua, el aire que rodea a los organismos terrestres no ejerce un empuje suficiente para sostener el peso del cuerpo. En consecuencia, los animales que viven en tierra deben tener estructuras de sostén que soporten la masa corporal.

El medio acuático protege a los animales contra el peligro de la deshidratación. En tierra, el agua se evapora rápidamente del cuerpo, el metabolismo celular cesa y el organismo muere. La conservación del agua es, por tanto, un problema vital para los animales terrestres.

Así como la temperatura del agua es relativamente estable, la temperatura del aire ambiente varia notoriamente de la mañana a la noche, de lugar en lugar, y de una estación a otra. Estas fluctuaciones térmicas, a veces considerables, afectan sensiblemente a los animales que viven en tierra.

Por último, el aire es una mezcla de gases y, como tal, opone al paso de los cuerpos una resistencia muy inferior a la del agua. Debido a este hecho, el organismo terrestre está más expuesto a los golpes que los acuáticos y necesita, por lo mismo, mejores medios de protección.

En comparación con los vertebrados más complejos (reptiles, aves y mamíferos), los anfibios no están completamente adaptados a la vida terrestre. Las ranas y sapos viven solamente en parajes húmedos, porque necesitan agua para reproducirse. El macho se coloca sobre el dorso de la hembra y vacía sus espermatozoides en la masa de ovocitos que ella deposita en el agua. De los huevos fecundados nacen larvas o renacuajos, que tienen una organización corporal parecida a la de los peces. En efecto, poseen una cola larga, comprimida lateralmente, que les sirve de órgano propulsor. Respiran por branquias externas que, más tarde, quedan cubiertas por la piel. Los labios son córneos, apropiados para roer las plantas acuáticas. Poco a poco, a medida que avanza la metamorfosis, se atrofia la cola y empiezan a crecer las extremidades posteriores y, luego, las anteriores, desaparecen las branquias y se desarrollan los pulmones, alcanzándose así la forma adulta definitiva.

En su estado adulto, las ranas y sapos presentan las siguientes adaptaciones a su medio: -Respiración pulmonar, suplementada por un activo intercambio de gases a través de la piel desnuda, húmeda y ricamente vascularizada. Como la piel carece de medios que impidan la pérdida de agua en el ambiente terrestre, las ranas y sapos deben pasar la mayor parte del tiempo en el agua o cerca de ésta.

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-Presentan cuatro extremidades: las anteriores, cortas y débiles, terminan en cuatro dedos y sirven para apoyar el cuerpo cuando el animal yace en tierra; las posteriores son largas, musculosas, y poseen cinco dedos con membranas distendibles que los unen entre si. La conformación de las patas posteriores capacita al animal para saltar en tierra y nadar en el agua.

-Ojos retractiles y giratorios, dotados de párpados, que los protegen contra el polvo, y de una membrana nictitante que mantiene húmedo al globo ocular cuando el animal está fuera del agua.

Carecen de oído externo, pero se distingue perfectamente la membrana del tímpano a través de la piel. Los orificios nasales, a diferencia de los peces, están conectados directamente con la cavidad bucal. El aire penetra por los orificios nasales, y para forzarlo a entrar en los pulmones, el animal hace subir el piso de la cavidad bucal.

-Ranas y sapos se alimentan de animales en movimiento, principalmente moscas y gusanos. Estas individuos pueden ser atrapados con la boca, profundamente hendida, o por medio de la lengua, la cual está unida al borde inferior de la cavidad bucal, quedando libre el extremo posterior, que es muy pegajoso.

Para capturar a un insecto que vuela, el anfibio proyecta velozmente su lengua hacia afuera y, si da en el blanco, el insecto queda adherido a este órgano prensil. La presa es tragada entera, con ayuda de los ojos retractiles que presionan sobre el alimento. Numerosos dientes diminutos, dirigidos hacia el fondo de la cavidad bucal, impiden que la presa escape.

-Al igual que los peces, los anfibios son poiquilotermos: la temperatura del cuerpo varía con la temperatura del ambiente. En el periodo más frío del invierno, la mayoría de las ranas y sapos se sumergen en el fango y allí permanecen inactivos, respirando a través de su piel húmeda.

En primavera, cuando el agua se entibia, el metabolismo celular aumenta gradualmente y el animal vuelve a la superficie terrestre para desarrollar su vida normal.

Reptiles: En contraste con los anfibios, los reptiles pueden reproducirse fuera del agua. Una de las adaptaciones más sobresalientes de los reptiles al medio terrestre es la fecundación interna, proceso en el cual los espermatozoides del macho son depositados directamente dentro de los órganos reproductores de la hembra, de manera que no hay necesidad de agua exterior para que se lleve a cabo la fecundación. El embrión de estos animales desarrolla a su alrededor ciertas membranas y una cáscara que estructuran el huevo, evitan la evaporación y conservan la humedad del nuevo organismo.

Los reptiles respiran por pulmones durante toda su vida y presentan otras estructuras especializadas que los capacitan para desarrollarse con éxito en el medio terrestre. Sin embargo, no pueden regular su temperatura corporal (son poiquilotermos), lo que constituye una seria limitación para la vida en tierra. La lagartija, la culebra y otros reptiles buscan lugares asoleados cuando requieren calor se refugian en sitios sombríos si necesitan enfriarse.

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En esta guía, sólo se considerarán algunas adaptaciones de las lagartijas y culebras, especialmente las relacionadas con la obtención del alimento, pero estas características se pueden extrapolar a los demás integrantes de esta clase: -Cuerpo prolongado y flexible, protegido por una piel gruesa, seca y escamosa, que evita la pérdida de agua por evaporación. Lagartijas y culebras cambian su piel escamosa varias veces al año. En las culebras se desprende por entero, en una sola pieza (camisa de la culebra); en las lagartijas, cae en pedazos.

-Las extremidades de las lagartijas son cortas, dispuestas lateralmente y casi no tienen resistencia para sostener en vilo el peso del cuerpo, cada una termina en cinco dedos provistos de garras puntiagudas y ganchudas. Las culebras carecen de extremidades.

La ausencia de estructuras capaces de levantar el peso del cuerpo determina que estos animales se desplacen arrastrándose, modalidad de locomoción denominada reptación. En el caso de la culebra, su cuerpo largo y flexible le permite realizar movimientos horizontales de ondulación. Las escamas ventrales son anchas y van superpuestas hacia atrás, con el borde posterior libre. Cada una de estas escamas está relacionada con un par de costillas movibles, accionadas por fuertes músculos. Cuando las costillas se mueven hacia atrás, el borde posterior de las escamas presiona sobre las desigualdades del suelo, lo que da por resultado la progresión del animal.

La lagartija, por su parte, posee una cola muy larga que prolonga apreciablemente la longitud de su cuerpo, condición indispensable para efectuar los movimientos de ondulación. Las garras de los dedos, adhiriéndose al suelo, ayudan también a la progresión.

-La lagartija descubre su presa (insectos, arañas, lombrices de tierra) valiéndose principalmente de los ojos, los cuales pueden cerrarse con dos párpados. En la culebra, los ojos no tienen párpados, pero están protegidos por la piel, que se hace transparente y algo combada en estos puntos.

El olfato es particularmente agudo en la culebra y reside en las terminaciones nerviosas de sus cavidades nasales. Se postula que la lengua de este animal también participa en la olfacción.

Una pequeña escotadura en la mandíbula superior permite a las culebras proyectar y retraer la lengua sin abrir la boca.

-La boca, muy hendida, sirve como órgano de prensión en las culebras y lagartijas. La presa es tragada entera, operación facilitada por los dientes dirigidos hacia atrás. La culebra se alimenta de ranas, lagartijas, ratones, aves, y otros animales pequeños, pero puede engullir presas que sobrepasan las dimensiones de su propia cabeza. Esto último es posible gracias a diversas modificaciones de sus mandíbulas. La mandíbula inferior consta de dos porciones laterales, unidas en su parte media anterior por un ligamento elástico; así, cada mitad puede trabajar independientemente de la otra. Además, la mandíbula inferior no se relaciona directamente con el cráneo, sino que va unida a otro hueso, llamado hueso cuadrado, el cual se articula con el cráneo.

El hueso cuadrado permite a la mandíbula inferior moverse hacia adelante y hacia atrás, lo mismo que hacia abajo y hacia arriba.

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Cuando la culebra traga una presa voluminosa, una de las mitades laterales de la mandíbula inferior avanza un poco y clava sus dientes en la víctima. En seguida, la otra mitad efectúa el mismo movimiento, pero se clava algo más afuera en el cuerpo de la presa. De este modo, lentamente, el alimento es engullido, con la ayuda adicional de una abundante secreción de saliva viscosa que sirve como lubricante. Las costillas movibles y la falta de esternón favorecen el deslizamiento de la presa a lo largo del tubo digestivo.

Aves: El éxito biológico de un grupo de organismos se mide por el número de especies o individuos que incluye, por sus adaptaciones a diversos tipos de ambientes y por su distribución a través del mundo. Si se toman como base estos tres criterios, entonces las aves constituyen uno de los grupos de mayor éxito entre los vertebrados. Existen numerosas especies de aves esparcidas por todo el mundo, lo que significa que su patrón estructural se ha adaptado a una gran diversidad de ambientes, en la tierra, en el agua y en el aire.

Las aves son organismos homeotermos, vale decir, tienen una temperatura corporal constante, independiente de la temperatura del ambiente. Esta característica es una adaptación que permite regular las actividades metabólicas, porque las enzimas funcionan con mayor eficiencia a temperaturas cercanas a la del animal homeotermo. Tal adaptación capacita a las aves para mantenerse plenamente activas cuando el frío ambiental ha reducido al mínimo las funciones corporales de los organismos poiquilotermos, como los anfibios y reptiles.

Todas las aves presentan plumas que, además de servir para el vuelo, ayudan a conservar el calor del cuerpo, proporcionándole una cubierta aislante. Hay varias clases de plumas: Las filoplumas son diminutas y están repartidas por toda la superficie del cuerpo. Otras plumas pequeñas y con el eje bastante flexible constituyen el plumón que cubre la piel, aprisiona aire e impide la dispersión del calor corporal; son muy abundantes en las aves acuáticas. Las plumas cobertoras, grandes y fuertes, modelan el contorno aerodinámico del cuerpo, protegen contra los golpes y proporcionan el color de estos animales.

Casi todas las características anatómicas de las aves están relacionadas con su capacidad para volar y con sus hábitos alimentarios.

Adaptaciones para el vuelo: -Extremidades anteriores transformadas en alas, con un área de superficie bastante extensa debido a las plumas grandes y fuertes que se insertan en el borde anterior del ala. Estas plumas constan de un eje central y de ramas laterales o barbas, las cuales se ramifican a su vez en bárbulas provistas de ganchitos que sirven para unirlas entre si, formando una superficie lisa y continua. Si usted examina una de estas plumas, notará que las barbas de un lado son más coflas que las del lado opuesto. Al soplar contra la superficie de la pluma, descubrirá que la porción correspondiente a las barbas cortas no se dobla con el viento, cosa que ocurre con la parte constituida por las barbas largas.

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En el ala, las plumas están ordenadas de tal manera que la porción de las barbas cortas de una pluma se sobrepone a la porción de las barbas largas de la pluma vecina. Esta disposición impide que el área de las barbas largas se doble cuando las alas se mueven hacia abajo y hacia atrás. La superficie inferior del ala resulta así, compacta y resistente para accionar contra la masa de aire.

Después, cuando las alas se dirigen hacia arriba y hacia adelante, las plumas cambian levemente su posición, como las láminas de una persiana, permitiendo que el aire pase entre ellas sin dificultades.

-El cuerpo de las aves voladoras es generalmente, pequeño y liviano. Lo primero queda en evidencia al sacarle las plumas al animal. El peso del cuerpo es reducido, porque la mayoría de los huesos carecen de médula y están llenos de aire (huesos neumáticos). Además, los pulmones tienen sacos aéreos que se introducen en todas las partes del cuerpo, alivianando su peso.

-El esternón presenta en su línea media una cresta vertical, llamada quilla, que sirve para la inserción de los potentes músculos del vuelo “pechuga de las aves”.

Adaptaciones relacionadas con los hábitos alimentarios: -Ojos y oídos son los principales órganos sensoriales de las aves, se dice que la visión de muchas aves es 8 a 10 veces más aguda que la del hombre. Esta excelencia visual resulta muy ventajosa para los pájaros que localizan su alimento mientras vuelan.

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En las lechuzas, búhos y otras aves de hábitos nocturnos, los ojos están dirigidos hacia adelante y sus pupilas pueden dilatarse para captar la escasa cantidad de luz disponible en las noches. La posición frontal de los ojos hace posible la visión binocular que permite apreciar mejor las distancias.

Las aves de hábitos diurnos tienen los ojos ubicados a ambos lados de la cabeza, lo que aumenta considerablemente el campo visual de estos animales. En todos los casos, los ojos están protegidos por dos párpados (superior e inferior) y una membrana nictitante.

Los oídos no son visibles externamente, pero la audición es excelente y muy importante en la vida de las aves, sobre todo en la época del apareamiento.

-Las mandíbulas, transformadas en pico, sirven como órgano de prensión y presentan varias modificaciones de acuerdo con los tipos de alimento: Pico corto y cónico, apropiado para coger semillas, insectos, larvas y lombrices de tierra. Se le puede observar en los gorriones, chincoles, zorzales y otros pajarillos.

Pico robusto, encorvado hacia abajo y con los bordes cortantes. Lo presentan las aves carnívoras, tales como águilas y buitres.

Pico largo y delgado, apto para atrapar hormigas u otros insectos escondidos en las hendiduras de la corteza de los árboles. Está presente en el pájaro carpintero y especies afines.

Pico largo, recto y puntiagudo, de manera que se presta para atrapar moluscos, peces y ranas, lo presentan las garzas y de otras aves que habitan los pantanos y las orillas de los lagos, ríos y mar.

Pico con una estructura delicada y además puede abrirse ampliamente para capturar insectos durante el vuelo. Un buen ejemplo es la golondrina.

Pico cónico y robusto, especializado para abrir algunos frutos y las semillas de las coníferas. Está presente en el choroy y otros loros.

El pico de algunas aves acuáticas, como los patos y gansos, que se alimentan de caracoles, pececillos, sapos, etc. Este órgano de prensión es relativamente largo, de casi igual ancho en toda su extensión y los bordes poseen numerosas laminillas córneas transversales que facilitan el escurrimiento del agua.

-Los pies de las aves también muestran una variedad de modificaciones relacionadas, directa o indirectamente, con los hábitos alimentarios:

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-El pie ambulatorio (A), tiene tres dedos hacia adelante y uno hacia atrás, estando el dedo del medio y el externo soldados en la base. Es muy apropiado para permanecer en pie o avanzar a saltitos, como el chercán.

-El pie de rapiña (B), posee tres dedos hacia adelante, unidos en su base por una membrana corta, y otro dedo hacia atrás, todos ellos armados con garras muy fuertes y encorvadas. Las aves rapaces (tiuque, peuco, águila, etc.) usan este tipo de pie para atrapar sus presas.

-El pie trepador (C) del carpintero, choroy, catita, etc., tiene dos dedos dirigidos hacia adelante y dos hacia atrás, provistos de garras encorvadas.

-El pie identificado (D), es muy débil y tiene todos los dedos dirigidos hacia adelante; puede ser observado en los pajarillos que viven normalmente en el medio aéreo y rara vez se posan en el suelo.

-El pie natatorio (E) de las aves acuáticas tiene los tres dedos anteriores unidos por una membrana que llega hasta las garras, pero con el dedo posterior libre.

-El pie de sujeción (F) es típico de las aves que, como la tenca común, se posan en la rama de los árboles y en los alambres tendidos de poste a poste. Si se tira del tendón A, todos los dedos se separan y extienden; si se tira del tendón B, los dedos se juntan a la manera de un puño. Cuando el ave se posa en una rama o alambre, el peso de su cuerpo provoca la tensión del tendón B y, automáticamente, los dedos se cierran apretando el material donde se apoyan.

Mamíferos: De los vertebrados que viven en la actualidad, los mamíferos constituyen el grupo más complejo y de mayor éxito biológico. Las hembras presentan mamas desarrolladas, estas generan leche para alimentar y nutrir a las crías.

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Están ampliamente difundidos sobre la Tierra, con algunas especies acuáticas (cetáceos) y otras adaptadas para desplazarse en el aire (quirópteros).

Al igual que las aves, los mamíferos son homeotermos y respiran por pulmones, pero a diferencia de aquéllas, la piel tiene pelos y glándulas sudoríparas, estructuras asociadas a su capacidad para mantener una temperatura corporal constante.

Como en los demás vertebrados, la mayor parte de las características adaptativas de los mamíferos se pueden relacionar a su forma heterotrófica de vida.

Adaptaciones de los mamíferos terrestres: -Todos los mamíferos tienen endoesqueleto, que sirve como estructura de sostén del cuerpo y proporciona, a la vez, un sistema de palanca que, en conjunción con los músculos, permite mover las extremidades.

-La locomoción de los mamíferos terrestres se denomina marcha, acción en la que el organismo sólo apoya las extremidades en el suelo. La estructura del pie presenta modificaciones muy importantes para este desplazamiento en tierra firme.

Los plantígrados pisan el suelo con toda la planta del pie; ejemplos: hombre, oso.

Los digitígrados, como los gatos y otros carnívoros, apoyan exclusivamente los dedos al andar.

Los ungulígrados marchan apoyando únicamente la punta de uno o dos dedos, que están envueltos por un casco o pezuña; ejemplos, Perisodáctilos (caballo) y Artiodáctilos (vaca).

Los mamíferos más veloces para desplazarse son digitígrados o ungulígrados.

-Los órganos sensoriales regulan eficientemente las relaciones del mamífero con el mundo circundante. En el órgano visual es frecuente un tercer párpado (la membrana nictitante) que se desliza desde el ángulo interno del ojo; las pupilas pueden dilatarse considerablemente en las especies de hábitos nocturnos.

El oído se caracteriza por la presencia constante del pabellón; algunos mamíferos, como el caballo, asno, perro y varios más, son capaces de orientar sus pabellones en distintas direcciones para captar mejor las ondas sonoras.

El órgano del olfato, situado en las fosas nasales, está más desarrollado en los carnívoros que en los demás mamíferos.

-Los labios son característicos de los mamíferos y están asociados, funcionalmente, primero con la lactancia y más tarde con la prensión de otros alimentos.

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-En el orden primates, que incluye al hombre y a los monos, el principal órgano aprehensor es la mano, con dedos largos y flexibles y el pulgar oponible a los demás.

-Los dientes están diferenciados para cumplir distintas funciones: los incisivos sirven para cortar o roer; los caninos, para desgarrar las carnes; los premolares y molares para triturar, especialmente los alimentos vegetales. Se dice que los mamíferos tienen dentadura completa, cuando poseen estas cuatro clases de dientes en ambas mandíbulas. Algunas especies, como las de los órdenes roedores y lagomorfos, no tienen caninos; otras por ejemplo, el oso hormiguero carecen totalmente de dientes.

Adaptaciones de los mamíferos acuáticos: Entre los mamíferos adaptados a una vida permanentemente acuática destacan las ballenas, los delfines y otros representantes del orden cetáceo, cuyas características son las siguientes: -Cuerpo de forma semejante a la de los peces, con una amplia aleta caudal aplanada en sentido horizontal.

-Extremidades anteriores transformadas en aletas; las posteriores atrofiadas, pero dando forma ala aleta caudal.

-Debido a que el empuje del agua ayuda a sostener el peso del cuerpo, las ballenas pueden alcanzar dimensiones enormes, hasta más de 30 metros de longitud y 12.000 kilogramos de peso.

Una gruesa capa de grasa subcutánea aligera el peso del cuerpo y protege contra la pérdida de calor en los mares polares.

-Pulmones muy grandes, capaces de retener el aire durante mucho tiempo.

-La ballena carece por completo de dientes en ambas mandíbulas. En vez de éstos, tiene en la mandíbula superior centenares de láminas córneas y aflecadas, conocidas como barbas. Cuando la ballena abre su enorme boca, recoge una gran cantidad de agua donde van numerosos animales que le sirven de alimento, el krill (crustáceos zooplanctonicos), moluscos, peces pequeños. Al cerrar la boca, la lengua se aplica contra la parte mediana del paladar, lo que da por resultado la salida del agua a través de los flecos de las barbas, mientras el alimento queda retenido en ellos.

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Los delfines, en cambio y la mayoría de los otros cetáceos tienen mandíbulas provistas de dientes iguales entre sí; se alimentan de animales grandes.

Adaptaciones de los mamíferos voladores: Los únicos mamíferos que han desarrollado estructuras para volar son los del orden quirópteros, llamados comúnmente murciélagos. Sus características son: -Cuerpo pequeño y liviano; casi todos los huesos notablemente delgados.

-Extremidades anteriores transformadas en alas por una membrana, que se extiende entre los larguisimos dedos y se prolonga hasta los costados del tronco y las extremidades posteriores. El pulgar y los dedos de los pies, provistos de uñas, permanecen libres y sirven como órganos de suspensión durante el reposo.

-Los ojos son pequeños y se encuentran en un repliegue de la piel. Se conserva su flexibilidad gracias a una grasa producida por glándulas.

-Los oídos están altamente desarrollados. Mientras vuela, el murciélago emite sonidos muy agudos, inaudibles para el hombre. Tales sonidos chocan con los objetos y se devuelven en forma de ecos, que son percibidos por los oídos del quiróptero. Así, mediante esta especie de “sonar”, los murciélagos localizan los insectos que constituyen su alimento.

-La boca, bastante hendida, facilita la captura de la presa durante el vuelo.

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Cuadro sin贸ptico:

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Guía de ejercicios: 1.- El animal ungulígrado es: a) El perro b) El gato c) El elefante d) El hombre e) La cebra 2.- El principio del uso y desuso de los órganos, según el cual el fortalecimiento y desarrollo de las estructuras y órganos de un individuo dependían del uso que se hiciera de ellos. Este principio pertenece a: a) Darwin b) Linneo c) Lamarck d) Malthus e) Ninguna de las alternativas es correcta 3.- El científico que estuvo, en el ahora Parque Nacional La campana fue: a) Weinberg b) Lamarck c) Aristóteles d) Malthus e) Darwin 4.- La teoría sintética de la evolución combina: a) La teoría Darwiniana b) La teoría Lamarckiana c) Los principios de genética mendeliana d) Alternativas b y c son correctas e) Alternativas a y c son correctas 5.- ¿Cual es el animal que presenta endoesqueleto? a) Serpiente b) Almeja c) Pulpo d) Caracol de tierra e) Lombriz solitaria

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6.- La categoría que abarca a las otras es: a) Orden b) Especie c) Phylum d) Clase e) Genero 7.- Cuando surge una nueva especie, se denomina: a) Pleiotropía b) Sintética c) Coevolución d) Especiacion e) Todas las alternativas son correctas 8.- Al orden Columbiformes pertenece: a) El halcón b) El búho c) La lechuza d) El murciélago e) La paloma 9.- La selección en la cual se eliminan los fenotipos extremos de la población, es la: a) Disruptiva b) Direccional c) Normalizadora d) Estancadora e) Ninguna de las alternativas es correcta 10.- El animal que presenta vejiga natatoria es: a) El delfín b) La ballena c) El atún d) El murciélago e) El caimán 11.- ¿Cuál(es) es(son) la(s) principal(es)característica(s) de los peces Agnatha? a) Sin mandíbulas b) Sin escamas c) Sin ojos d) Alternativas a y b son correctas e) Alternativas b y c son correctas

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12.- La variación gradual de una característica o de un complejo de características en correlación con un gradiente ambiental es conocida como: a) Ecotono b) Clina c) Sucesión ecológica d) Alternativas a y b son correctas e) Alternativas b y c son correctas 13.- Los procesos de crecimiento diferencial de las distintas estructuras de un organismo durante el desarrollo embrionario, que modifican las proporciones entre ellas, se denominan: a) Alometrías b) Transposones c) Protogenes d) Alternativas a y b son correctas e) Ninguna de las alternativas es correcta 14.- El Reino en el cual, los organismos que lo componen no presenta núcleo definido, se conoce como: a) Vegetal b) Animal c) Monera d) Fungí e) Protista 15.- Los vegetales que presentan rizoides y se encuentran en ambientes humedos pertenecen a la división: a) b) c) d) e)

Briófita Angiosperma Gimnosperma Dicotiledónea Monocotiledónea

16.- Las mutaciones pueden suceder: a) De manera azarosa b) Por un agente físico c) Por un agente químico d) Por un agente biológico e) Todas las alternativas son correctas

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17.- El proceso de metamorfosis ocurre en: a) Polillas b) Sapos c) Canguros d) Alternativas a y b son correctas e) Alternativas a y c son correctas 18.- La clase filicinas está representada por los(las): a) Coníferas b) Musgos c) Líquenes d) Helechos e) Todas las alternativas son correctas 19.- Animal homeotermo, que presenta glándulas sudoríparas y pelos, estas características corresponden a: a) La vaca b) La ballena c) El murciélago d) El elefante e) Todas las alternativas son correctas 20.- El crustáceo es: a) La almeja b) La centolla c) El pulpo d) La anémona e) La tortuga marina

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Alternativas correctas: 1 E 2 C 3 E 4 E 5 A 6 C 7 D 8 E 9 C 10 C

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

D B A C A E D D E B

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