REPRODUCCIÓN CELULAR Y TRANSMISIÓN DEL MATERIAL HEREDITARIO.
Concepto de reproducción celular . Toda célula procede de otra célula. De esta manera se resume uno de los principios básicos de la teoría celular enunciado por el fisiólogo alemán Rudolph Virchow en 1858. Cuando una célula se divide se obtienen dos células hijas idénticas a la progenitora. En los organismos unicelulares, la división celular representa la desaparición de la célula madre como individuo y su sustitución las células hijas y es, por tanto, un mecanismo de reproducción. En los organismos pluricelulares, en cambio, es un mecanismo para crecer y para reemplazar las células que envejecen o se deterioran con el paso del tiempo. Ciclo celular. 1. Concepto. Etapas: Interfase y división celular. Periodos de la interfase. 2. Relación entre las etapas del ciclo celular y la replicación, transcripción, traducción y reparto del material hereditario. Variaciones en la cantidad de ADN. Una propiedad imprescindible de todas las células vivas tanto procariotas como eucariotas, es la capacidad de duplicar su DNA genómico y transmitir copias idénticas de su información genética a cada célula hija. La vida de una célula, desde que se origina por la división de una célula madre hasta que se divide o muere, pasa por una serie de períodos que constituyen su ciclo vital. Todas las células vivas están sometidas a un ciclo celular que abarca dos períodos:
•
División celular : comprende la división de la célula y la separación de las células hijas. Corresponde a un breve período denominado mitosis (división nuclear) y citocinesis (división citoplasmática).
•
Interfase: período de crecimiento celular, comprende el tiempo que transcurre entre dos divisiones sucesivas, que abarca aproximadamente el 90% del tiempo del ciclo celular y en el cual la célula se prepara para la división. Cada ciclo consta de las siguientes fases o períodos: •
Fase G 1 .- Es la fase de crecimiento inicial, que tiene lugar inmediatamente después de la división celular, al finalizar la mitosis anterior. Es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa actividad metabólica, donde el DNA se transcribe y se traduce para sintetizar las proteínas necesarias para su crecimiento, suele durar unas 11 horas. En este periodo es cuando la célula decide el momento en que entrará en división: en un punto llamado punto de restricción R o de arranque, la célula evalúa su capacidad para completar el ciclo celular y producir dos células hijas. Si resulta negativa la célula detiene su ciclo celular, deja de dividirse y entra en un estado de reposo o fase G0 . Las células especializadas, como las neuronas, permanecen indefinidamente en esta fase porque han perdido su capacidad mitótica; en cambio, otros tipos celulares estimulados por determinados factores mitógenos, pueden retornar desde la fase G0 a la G1, cruzar el punto R y comenzar de nuevo a dividirse. Si la evaluación resulta positiva, la célula está autorizada para replicar el ADN y entrar en división celular. Fase S.- Cuando la célula alcanza un determinado tamaño debe prepararse para la división. Para ello tiene lugar la replicación del DNA y la síntesis de proteínas histonas.
Durante este período cada molécula de doble hélice de DNA se replica en dos
moléculas hijas de DNA que son idénticas: las
histonas y otras proteínas cromosómicas se unen rápidamente al DNA replicado. Dura unas 8 horas. • Fase G 2 .- Durante este período las células contienen dos copias de cada una de las dos moléculas de DNA que se hallaban en la célula en G1 . Se transcriben y traducen ciertos genes con el fin de sintetizar determinadas proteínas necesarias para la división de la célula. Es la segunda fase de crecimiento preparatoria para la mitosis y tiene una duración aproximada de 4 horas. Los cromosomas ya duplicados, dispersos en el núcleo en forma de filamentos de cromatina empiezan a condensarse en estructuras más compactas. •
Fase M.- Finalmente la célula se divide en el período mitótico, las copias idénticas de DNA se distribuyen en cada una de las células hijas. Es un mecanismo por el cual se produce la distribución de la información genética replicada entre las células hijas. A partir de la fase M, la célula puede entrar de nuevo en la fase G 1 iniciar un ciclo y dividirse otra vez, o bien cesa de dividirse y entra en la fase G0.
•
Fase
G0
.-
Durante
la
cual
experimenta
una
serie
de
transformaciones que conducen a la diferenciación celular, de manera que la célula se especializa y expresa aquellos genes que le permiten desempañar su actividad concreta en un tejido.
Mitosis. 1. División celular: mitosis y citocinesis. Descripción morfológica y genética de la secuencia de acontecimientos que tiene lugar en la célula en cada una de las etapas del proceso. 2. Diferencias en la división de las células animales y vegetales. Durante la interfase, los cromosomas no pueden ser observados, ya que los complejos de DNA y proteína, llamados cromatina, se hallan dispersos por el nucleoplasma. El comienzo de la división celular o mitosis está marcado por la aparición de los cromosomas con un aspecto de hebras delgadas dentro del núcleo haciéndose visibles individualmente. En la mayor parte de las células animales y en las células de los vegetales superiores, el desarrollo de la mitosis implica una rotura de la membrana nuclear, de la célula en división; el contenido de los compartimentos nuclear y citoplasmático se encuentran mezclados, este tipo de división, que es el más frecuente es designado con el término de mitosis abiertas. En ciertos organismos, (protozoos, hongos, algas) la separación de los cromosomas se realiza sin que haya rotura de la envoltura nuclear o con apertura parcial de ésta se habla de mitosis cerradas. En todos los casos, el reparto entre las dos células hijas de los dos elementos de cada cromosoma duplicado implica profundas transformaciones morfológicas y metabólicas, de la célula madre en división. La mitosis abierta, que son las más complejas presentan ciertas características generales: Los cromosomas, poco condensados antes de la división, asumen poco a poco un estado de condensación importante, mejor adaptado a la separación de los elementos idénticos de que están compuestos. En el citoplasma se organiza una estructura en forma de huso dando a la célula un a bipolaridad. Esta estructura de microtúbulos se origina a partir de los centros organizadores de la polimerización de los microtúbulos situados en los polos del huso. Estos definen los territorios celulares donde se reúnen al final de la división, cada uno de los lotes de cromosomas; su región ecuatorial
marca en general el plano de separación de las dos células hijas originadas por la división. El desarrollo de la mitosis abierta presenta una serie de acontecimientos indicadores que se toman como referencia para dividir el proceso en cuatro estadios principales: PROFASE •
En esta fase podemos diferenciar dos estadios definidos por la rotura de la envoltura nuclear.
•
El comienzo de la profase queda indicado por la condensación de los cromosomas que se hacen visibles bajo la forma de finos filamentos entremezclados. Poco
a poco los cromosomas se hacen visibles
individualmente. •
Durante la profase, un cromosoma está formado por dos filamentos idénticos enrollados, las cromátidas, cada una de las cuales contienen una de las dos moléculas hijas de DNA idénticas que se produjeron en la fase S.
•
Son paralelas y están separadas por una corta distancia salvo a nivel de la constricción primaria o centrómero, donde están estrechamente unidas. A este nivel se construyen frente a las cromátidas en posiciones simétricas y opuestas, los esbozos de los cinetócoros. Estas estructuras juegan un papel importante en el proceso de división, ya que una vez diferenciadas al final de la profase constituyen los centros organizadores
de la polimerización de microtúbulos. •
El nucleólo desaparece progresivamente entre el principio y la mitad de la profase; su desaparición es en general total antes de que finalice este estadio.
Los acontecimientos que se producen en el citoplasma tienen por efecto dar a la célula una bipolaridad gracias a la colocación en su lugar de centros organizadores que inducen la polimerización de microtúbulos orientados. Según los diferentes tipos celulares y los organismos podemos diferenciar: a) Células que poseen un complejo centriolar.- La mayoría de las células animales poseen en interfase un diplosoma, un par de centriolos perpendiculares entre sí y rodeado de un material denso, material
pericentriolar. Al comienzo de la profase y a veces incluso en interfase se observa la formación de un segundo par de centriolos. En la célula en profase, el material pericentriolar se hace más abundante alrededor de cada uno de los diplosomas y se designa complejo centriolar. Una vez formados los complejos centriolares son rápidamente rodeados por microtúbulos 1
procedentes del material periocentriolar, son los microtúbulos del áster .
El conjunto formado por un complejo centriolar y las fibras del áster que los rodea se llama áster o también centrosfera; la mitosis se denomina entonces mitosis astral. 1
b) Células que no poseen complejos centriolares.- No todas las células eucarióticas poseen complejos centriolares. Están ausentes en los vegetales superiores (angiospermas) así como en algas, protozoos, que se dividen por mitosis abiertas en ausencia de complejos centriolares y de 2
formación del áster se denominan mitosis anastral . Los centros organizadores que migran en sentido inverso en el citoplasma al principio de la profase y se encuentra en general situados de forma diametralmente opuesta, a un lado y otro del núcleo en la mitad de la profase. Los microtúbulos procedentes de cada centro y orientados hacía el centro opuesto al cual no llegan en general, se alargan progresivamente. Estos microtúbulos son los llamados microtúbulos polares o continuos. PREMETAFASE •
La segunda parte de la profase o premetafase viene indicada por la rotura de la envoltura nuclear que tiene lugar simultáneamente en muchos puntos.
•
La lámina fibrosa se separa de la membrana interna de la envoltura y sus constituyentes también se dispersan.
•
3
Los cromosomas se diferencian progresivamente, los cinetócoros se vuelven funcionales y se comportan como centros organizadores de microtúbulos; se forman entonces los microtúbulos procedentes de los
cinetócoros o cromosómicos. •
Los cromosomas se orientan en relación a los polos de tal manera que cada uno de sus dos cinetócoros se encuentran frente a un polo opuesto.
•
Los microtúbulos cinetocóricos se alargan y los cromosomas migran hacia el plano ecuatorial del huso.
En los vegetales superiores se observa al principio de la profase alrededor del núcleo, una zona citoplasmática desprovista de orgánulos. Los microtúbulos aparecen en esta zona antes de que haya rotura de la envoltura nuclear. 3 El centómero es algo más que un simple zona constrictiva del cromosoma metafásico; determina la unión del cinetócoro y de esta manera el movimiento adecuado de los cromosomas durante la mitosis.En ocasiones los fármacos o rayos X pueden generar un fragmento de cromosomas sin centrómero, tal fragmento no puede ser incorporado en el huso de la metafase y se pierden durante la mitosis. 2
METAFASE •
La metafase está caracterizada por la reunión de los cromosomas en el ecuador del huso. Este es la fase en la que los cromosomas están más condensados.
•
La situación en el plano ecuatorial del huso es tal que cada cinetócoro mira a un polo opuesto y son equidistantes a este polo.
•
El huso se alarga y toma a menudo una forma de tonel. A partir de este estadio, los microtúbulos tienen una disposición simétrica en relación al plano ecuatorial, lo que permite distinguir por una parte:
•
Dos semihusos, que se extienden entre el conjunto del cinetócoro girados hacia un polo y este polo.
•
Una interzona, situada en la región ecuatorial del huso, entre los dos juegos de cinetócoros de orientación opuesta.
El huso metafásico comprende varias categorías de microtúbulos: 1.- Microtúbulos polares .Tienen como origen un polo del huso. Algunos se extienden de un polo a otro, de ahí el nombre de continuos que a veces se les ha dado. Representan una escasa proporción. La mayor parte de los microtúbulos polares se detienen poco antes o después del plano ecuatorial del huso. 2- Microtúbulos cinetocóricos.Adquieren su mayor longitud en la metafase. Su trayecto va del cinetócoro de procedencia hacía el polo que mira a este cinetócoro. 3- Microtúbulos libres.En los que una de sus dos extremidades no está anclada en el material pericentriolar o a los cinetócoros.
ANAFASE •
Se produce la separación de las cromátidas en dos lotes diferentes. Las dos cromátidas de los cromosomas se separan a nivel del centrómero y se desplazan hacia el polo que mira el cinetócoro, convirtiéndose cada una en un cromosoma independiente.
•
Cada cromátida hermana emigra en sentido opuesto.
•
Simultáneamente, los microtúbulos cinetocóricos se acortan así como los semihusos.
•
A mitad de la anafase, el huso se alarga y estrecha por crecimiento de los microtúbulos polares y los polos se alejan entre sí, la interzona se alarga.
•
Cuando los cromosomas se reúnen en los polos no quedan microtúbulos cinetocóricos, están totalmente despolimerizados y los semihusos desaparecen extendiéndose la interzona entre los dos lotes.
•
Los microtúbulos de la interzona se agrupan en haces cuando acaba la anafase por cabalgamiento de las dos familias de microtúbulos polares en sentido inverso.
•
Comienza la citocinesis proceso que conduce a la división en dos partes del citoplasma teniendo lugar de forma distinta en las células vegetales y animales.
TELOFASE •
Comienza cuando los dos lotes de cromosomas han alcanzado cada uno de los polos del huso.
•
Está señalado por la reconstrucción de los núcleos hijos que adquieren progresivamente un aspecto interfásico, la descondensación de los cromosomas va acompañada de la recuperación de sus actividades metabólicas, hay de nuevo transcripción y el nucleólo reaparece a nivel del organizador nucleolar.
•
La envoltura nuclear comienza a edificarse al final de la anafase, continúa y termina en el curso de la telofase.
•
El volumen de los núcleos se hace mayor al final de la telofase.
•
Los microtúbulos se agrupan en haces en la interzona en las células animales, estos haces de microtúbulos se acercan unos a otros y acaban por fusionarse en un haz único a medida que crece el surco de división.
El
haz
persiste
mientras
que
continúan
los
puentes
citoplasmáticos que unen aún a las dos célula hijas, el haz no se desintegra hasta que no se han roto estos puentes.
CITOCINESIS.A.- Células animales.•
La citocinesis tiene lugar por estrangulamiento de la célula madre. El surco de división formado al final de la anafase y que deprime a la célula según un plano ecuatorial perpendicular a los haces de microtúbulos interzonales crece progresivamente.
•
Desde que aparece el surco de división, se edifica en el citoplasma un haz de microfilamentos formando un haz concéntrico al surco de división que constituye un anillo contráctil de actina-miosina. Este está asociado estrechamente a la membrana plasmática en la región cóncava donde se invagina para formar el surco de división.
B.- Células vegetales.En las células vegetales, la rígida pared celular impide la formación del surco de segmentación, en su lugar se forma un tabique entre las células hijas. Se inicia su formación a partir de una alineación de vesículas originadas por el aparato de Golgi, que acaban fusionando sus membranas para formar un tabique único de separación fragmoplasto entre las dos células hijas, entre ambas se mantienen finos puentes citoplasmáticos, los plasmodesmos. Los extremos de las membranas del fragmoplasto terminan por fusionarse con la membrana celular, quedando un espacio vacío entre ambas células en el que se deposita la pectina que constituirá la lámina media a ambos lados de esta cada célula fabricará su propia pared celular.
LA DIVISIÓN CELULAR PROCARIÓTICA. DIFERENCIAS CON LA DIVISIÓN CELULAR EUCARIÓTICA. El aspecto más crucial de la división celular es la duplicación de la
célula de un modo tal que cada célula hija reciba una copia idéntica de su material genético. Las células procariotas y eucariotas difieren notablemente en la
coordinación de la síntesis del DNA y en el consecuente reparto igualitario del DNA durante la división celular. En los procariotas, mediante la microscopía óptica no se observan
estructuras especializadas para la división. El genoma de una célula procariótica está constituido por una única
molécula circular de DNA. Durante la división, se forma una pared celular que divide la célula en
dos.
Es probable que las dos moléculas hijas de DNA estén unidas a diferentes puntos de la membrana plasmática para asegurar que cada célula hija tenga una de las nuevas moléculas de DNA.
En ciertas bacterias existen unas regiones plegadas de la membrana plasmática llamadas mesosomas que pueden servir de puntos de anclaje para el DNA. Sin embargo incluso en estos organismos, no hay una condensación y descondensación visible del DNA, como la que se observa en las células eucarióticas durante la mitosis.
MEIOSIS División celular por meiosis: descripción morfológica y genética de la secuencia de acontecimientos que tienen lugar en cada una de las etapas del proceso. La meiosis es un tipo especial de división celular durante el cual el número de cromosomas se reduce a la mitad; y tras dos divisiones celulares sucesivas se obtienen, al final, cuatro células hijas haploides, que no son genéticamente iguales entre ellas ni con respecto a la célula madre, puesto que, como veremos, a continuación, tiene lugar un
intercambio
de
genes
entre
las
cromátidas
denominado
recombinación génica . Inicialmente la meiosis no difiere mucho de la mitosis, ya que durante la interfase se replica el ADN, y cada cromátida origina una cromátida hermana unidas ambas por el centrómero. Pero a partir de este momento, y a diferencia de la mitosis, transcurren dos divisiones sucesivas, cada una de las cuales se subdivide en cuatro etapas. Primera división meiótica.PROFASE I.- La profase de la primera división meiótica es larga y compleja, comprende cinco estadios sucesivos que corresponden cada uno a una etapa de la evolución estructural del material cromosómico. Durante la misma se suceden los acontecimientos más característicos de la meiosis: los cromosomas se aparean y transcurre la recombinación. La envoltura nuclear permanece intacta, pero desaparece al final, al mismo tiempo que se desintegra el nucléolo y se forman los microtúbulos del huso.
Leptotene: •
Marca el comienzo de la profase I, cuando los cromosomas se han acortado y ensanchado lo suficiente para hacerse visibles, aunque no se distinguen las dos cromátidas de cada
cromosoma,
permanecerán
que
estrechamente
unidas hasta el final de la profase I. •
Se observa que los extremos de cada cromosoma se encuentran unidos a la superficie interna de la envoltura nuclear por sus extremos o telómeros.
•
Frecuentemente los cromosomas leptoténicos poseen una orientación definida y una polarización en dirección a los centríolos.
Cigotene: •
Comienza
cuando
los
cromosomas
homólogos
empiezan
a
aparearse hasta alinearse, punto por punto, en toda su longitud. •
Este proceso se llama sinapsis y
tiene
formación
lugar de
proteica cromosomas
mediante una
entre
la
estructura ambos homólogos
denominada complejo sinaptonémico . •
Este complejo permite la yuxtaposición de cada gen con su homologo, situado en el cromosoma opuesto, de modo que el resultado es la
formación
de
tétradas
(cuatro
cromátidas)
o
cromosomas
bivalentes.
Paquitene: Se completa el apareamiento
•
entre
los
homólogos.
cromosomas Ocurre
una
contracción longitudinal que da lugar
a
la
filamentos
formación
más
cortos
de y
gruesos. Las
•
cromátidas
de
ambos
cromosomas permanecen estrechamente unidas, tiene lugar el proceso de sobrecruzamiento
o
crossing-over
entre cromátidas no
hermanas, es decir, el intercambio de fragmentos cromatídicos pertenecientes a homólogos distintos. •
La consecuencia de este intercambio es la recombinación genética , ya que a partir de este momento los cromosomas no son completamente paternos o maternos, puesto que sus cromátidas están formadas por segmentos alternantes paternos o maternos.
Diplotene: •
En
el
estadio
de
diplotene
cada
cromosoma
actúa
como
si
experimentase una repulsión frente al homólogo, al que estaban intimamente apareado, desaparece el complejo sinaptonémico. Se
•
producen
perfectamente
separaciones visibles
cromosomas excepto
entre
homólogos para
regiones
específicas en las que parece haberse
producido
verdadero
entrecruzamiento
físico
entre
un
cromátidas
homólogas. •
Estas zonas cruzadas o quiasmas son uniones en forma de X entre los cromosomas, representan la manifestación citológica de un intercambio de secuencias que se produce entre las moléculas de ADN de las dos cromátidas homólogas.
•
Sobrecruzamiento o entrecruzamiento es el fenómeno genético de intercambio o recombinación que se produce a nivel molecular.
Diacinesis: •
Los cromosomas adoptan la configuración más compacta, lo que permite apreciar por primera vez las cromátidas de cada cromosoma.
•
Hasta ahora los cromosomas homólogos no evidenciaban sus cromátidas, a partir de este momento se distinguen las dos cromátidas de cada homólogo, denominándose al conjunto tétrada.
•
Al final de esta fase desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo, se forma el huso entre los diplosomas y empiezan a formarse los microtúbulos cinetocóricos.
PREMETAFASE I.•
Ruptura de la envoltura nuclear simultáneamente en muchos puntos. Los complejos centriolares se encuentran situados en posiciones diametralmente opuestas.
•
A nivel de los cromosomas se diferencian los cinetócoros, se hacen funcionales, originándose los microtúbulos cinetocóricos.
•
Los cromosomas homólogos migran hacia el plano ecuatorial.
METAFASE I.•
Los cromosomas alcanzan la máxima condensación. Los pares de cromosomas homólogos se sitúan en el plano ecuatorial del huso, dando lugar a la placa metafásica formada por pares de cromosomas homólogos.
•
Los diferentes bivalentes se orientan en formas independientes, por lo que estarán orientadas hacia un mismo polo a la vez centrómeros paternos y maternos.
•
Además de la variabilidad que genera el sobrecruzamiento, la separación de los cromosomas homólogos de distinto origen, aumenta ésta.
ANAFASE I.-
•
Separación de cromosomas homólogos, de forma que cada uno de ellos emigra a polos opuestos.
•
En la anafase hay separación independiente de los cromosomas paternos y maternos, debido a su disposición de los bivalentes en la metafase, hay en la anafase segregación independiente de los centrómeros paternos y maternos.
TELOFASE I.•
Comienza tan pronto como los grupos anafásicos llegan a sus respectivos polos.
•
Durante este período se regenera la envoltura nuclear alrededor de cada núcleo y desaparecen las fibras del huso de modo simultáneo, citocinesis, resultando dos células hijas haploides con n cromosomas.
•
Sus cromosomas experimentan una ligera descondensación y entran en una breve interfase(intercinesis) en la que no tiene lugar la síntesis de ADN.
•
Al cabo de poco tiempo cada núcleo se prepara para continuar con la segunda división de la meiosis.
•
La intercinesis en ocasiones no se produce y la telofase de la primera división se encadena con la profase o la premetafase de la segunda división.
División meiótica II.•
A una corta profase sigue la formación del huso que marca el comienzo del siguiente estadio. En la metafase el número de cromosomas es la mitad del número somático. Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial, los centrómeros se dividen y las dos cromátidas hijas se dirigen a los polos opuestos durante la anafase II.
•
Como en esta división se han separado las mitades longitudinales (cromátidas) de cada cromosoma paterno, cada uno de los cuatro núcleos de la telofase II tendrá una cromátida, que ahora se denomina cromosoma.
•
Como consecuencia del sobrecruzamiento los cromosomas no suelen estar compuestos enteramente por cromosomas paternos o maternos sino por segmentos alternados de cada uno.
•
De este modo, la meiosis es un mecanismo destinado a la distribución de las unidades hereditarias o genes permitiendo su recombinación independiente y al azar. Si este proceso no ocurriera la evolución de las especies se habría suspendido por tener cromosomas inalterados y la naturaleza viviente estaría privada de su diversidad característica.
Significado biológico de la meiosis.-
Para mantener constante el número de cromosomas de generación en generación, en el ciclo biológico de las especies que se reproducen sexualmente ha de existir una fase en la cual el número de cromosomas se reduzca a la mitad, pero no una mitad cualquiera, sino la formada por un cromosoma de cada pareja de homólogos. Esta reducción cromosómica tiene lugar en un proceso de división 4
nuclear denominado meiosis . La meiosis es un proceso propio de la línea germinal que se desarrolla en el curso de la diferenciación de las células sexuales masculinas (espermatogénesis) y femeninas (ovogénesis) diferenciación en la que constituye las dos últimas divisiones. Tiene como consecuencia el repartir en los gametos, óvulos y espermatozoides, un juego simple de cromosomas cuyo contenido en 5
información es propio para cada gameto .
La meiosis se define como la sucesión de dos divisiones del núcleo consecutivas a una sola fase de replicación de su DNA. Comienza como en la mitosis, en una célula con 2n cromosomas que se divide, después de la primera división meiótica en dos células con n cromosomas, las cuales se dividen a su vez en la segunda división meiótica en dos células con n cromosomas; mediante este mecanismo tiene lugar la haploídia del gameto. Debido a la segregación de los cromosomas homólogos y el proceso de sobrecruzamiento los lotes de cromosomas que se separan tanto después de la primera y segunda división no son idénticos. Este es el origen del contenido en información específica del gameto. Cada una de las dos divisiones de la meiosis comporta las mismas fases que las de la mitosis, no obstante, en relación con los acontecimientos que le son específicos se distinguen dos períodos en la meiosis: 4
Cromosomas homólogos, son idénticos desde el punto de vista morfológico y genéticamente son similares, porque contienen información para los mismos caracteres. Uno procede de la dotación paterna y otro de la dotación materna. 5 Sobrecruzamiento origina recombinación genética.
n
2n
2n
n
2n
SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA MEIOSIS EN RELACIÓN CON LA REPRODUCCIÓN SEXUAL. En la reproducción asexual sólo hay divisiones celulares por mitosis, mientras que en la reproducción sexual, en alguna etapa, hay una división celular por meiosis. La reproducción asexual genera individuos genéticamente iguales a sus progenitores, siempre que no se originen mutaciones, mientras que la sexual genera individuos genéticamente diferentes. La variabilidad de los descendientes, es una ventaja para la especie, ya que permite que, ante un cambio impredecible en las condiciones ambientales, existan algunos individuos con probabilidades de sobrevivir. La variabilidad de la descendencia en la reproducción sexual se debe a varias causas: 1. Durante la meiosis se produce recombinación al azar de genes , entre una de las dos cromátidas de un cromosoma y otra del cromosoma 6
homólogo .Las cromátidas recombinadas resultantes son, pues, diferentes entre sí. 2. Durante la formación de los gametos, o de las esporas, se producen combinaciones al azar de cromosomas , ya que cada una de estas células sólo recibe un ejemplar, al azar, de cada tipo de cromosomas, el Cromosomas homólogos son aquellos que tienen genes con información sobre los mismos caracteres. En los seres diploides, de los dos cromosomas homólogos, uno es heredado del padre y el otro de la madre. 6
paterno o el materno. Por este motivo, los gametos también son diferentes entre sí. 3. En el caso de que el nuevo individuo se forme a partir de la unión de dos células sexuales (gametos), también existe la influencia del azar en la fecundación. Por ejemplo, en los animales, de los millones de espermatozoides emitidos, sólo uno fecunda al óvulo. Los seres diploides tienen dos genes para cada carácter, los denominados genes alelos. Esto es la ventaja sobre los haploides, ya que permite la supervivencia del individuo aunque uno de los dos genes sea defectuoso. La diploidía se ha mantenido gracias a la reproducción sexual, ya que, cuando se heredan dos alelos defectuosos, el individuo muere y estos genes desaparecen de la población. La reproducción sexual presenta dos desventajas respecto a la reproducción asexual Una es que si el ambiente permanece invariable, lo mejor es generar individuos idénticos a los progenitores, ya que están perfectamente adaptados. La otra es que si se realiza mediante gametos, esto comporta las dificultades del encuentro, del emparejamiento, de la fecundación y del desarrollo embrionario. Esquema de la segregación de dos pares de genes situados en un mismo par de cromosomas
Izquierda (sin entrecruzamiento) y derecha (con entrecruzamiento)
MOMENTO DE LA MEIOSIS EN LOS CICLOS BIOLÓGICOS. Todas las etapas que transcurren desde que un organismo se origina por fecundación (formación del zigoto) hasta que produce gametos, que darán lugar a otro zigoto, al alcanzar la edad adulta, constituyen su ciclo biológico. No todos los ciclos biológicos son iguales, aunque a lo largo del ciclo se pasa por una etapa haploide y por otra diploide, éstas son diferentes según el momento en que se lleva a cabo la meiosis en cada tipo de organismo. De esta manera, podemos distinguir tres tipos de ciclos biológicos: diplonte, haplonte y diplohaplonte. Hay tres tipos distintos de ciclos biológicos, según el momento en que se lleva a cabo la meiosis: 1. El ciclo biológico haplonte o modelo haplonte, se caracteriza por la meiosis zigótica y por adultos haploides.
2. El ciclo biológico diplonte o modelo diplonte, se caracteriza por la meiosis gamtetogénica y por adultos diploides.
3. El ciclo biológico diplohaplonte o modelo diplohaplonte, se caracteriza por la meiosis esporogénica y la alternancia de generaciones.
LA PARASEXUALIDAD EN LAS BACTERIAS COMO MECANISMO DE INTERCAMBIO GENÉTICO: CONJUGACIÓN, TRANSDUCCIÓN Y TRANSFORMACIÓN Las bacterias presentan un proceso por el cual elementos genéticos contenidos en dos genomas separados llegan a estar juntos dentro de una unidad: recombinación genética . De esta forma pueden originarse nuevos genotipos, estos elementos pueden capacitar al organismo para realizar funciones nuevas, permiten la variabilidad y la adaptación a ambientes cambiantes. En procariotas la recombinación genética implica la inserción en una célula receptora de un fragmento de DNA genéticamente distinto, procedente de una célula donadora , y la integración de este fragmento de DNA o de su copia en el genoma de la célula receptora. Mecanismos por los cuales el fragmento de DNA es transportado desde el donador al receptor: CONJUGACIÓN. Es la transferencia de ADN entre una célula donadora y una célula receptora, a través de un contacto físico célula- célula.
La célula que transmite la información genética se llama donador y la célula que recibe el material genético, el receptor.
La capacidad de ser donador o receptor está determinada genéticamente. Las bacterias donadoras presentan un material genético adicional llamado factor F, que puede o no estar integrado en el cromosoma bacteriano. Se denominan bacterias F+, si este fragmento no está unido al cromosoma bacteriano 7
Se denominan bacterias Hfr , si presentan este fragmento integrado en el cromosoma. Las bacterias receptoras carecen de este fragmento de ADN y se las denomina bacterias F 7
-
Episoma, factor genético bacteriano que puede encontrarse como: elemento aislado en el citoplasma o como parte
integrante de un cromosoma, el factor F es un episoma.
Etapas del proceso: -
-
1. Apareamiento específico entre células F+ y F o entre células Hfr y F . 2. Transferencia de un fragmento de ADN del donador al receptor. 3. Recombinación genética entre el fragmento de ADN que ha entrado y el genoma de la célula receptora. 4. Expresión del nuevo genotipo en la célula recombinante.
TRANSFORMACIÓN. Es la transferencia de ADN libre en el medio, a una célula receptora. El descubrimiento de este proceso fue uno de los acontecimientos más importantes de la biología, porque condujo a experimentos que probaron sin lugar a dudas que el ADN 8
es el portador del material genético . Este proceso requiere ADN libre en el medio, y ello es posible en la Naturaleza porque hay bacterias que lisan espontáneamente y liberan al medio fragmentos de su material genético. Las células que son capaces de tomar estos fragmentos de ADN libre se dice que son competentes.
8
Consulte el tema Genética molecular. Apartado : reconstrucción histórica del descubrimiento del DNA como material hereditario.1928 Griffith.
Una vez introducidas estas moléculas de ADN deben aparearse con una porción homóloga de genoma de la bacteria receptora, e interaccionar de alguna manera para
permitir la integración de los genes del ADN en el genoma receptor. TRANSDUCCIÓN
Es la transferencia de ADN de una bacteria a otra por medio de un bacteriófago atenuado. Cuando un bacteriófago atenuado infecta una célula, se integra en el cromosoma huésped como un profago y se replica sincrónicamente con el cromosoma bacteriano. Esta bacteria que hospeda un profago, se denomina lisogénica porque, bajo condiciones apropiadas, el ADN del profago puede ser liberado del cromosoma de la bacteria e iniciar la fase lítica. Cuando el profago abandona el cromosoma bacteriano, puede llevar consigo genes de la bacteria ya que las rupturas no se producen siempre exactamente en los extremos del ADN del profago. Una vez finalizada la fase lítica, se liberan al medio los fagos que contienen, ahora, cada uno, junto a su material genético un fragmento del genoma de la bacteria huésped: estos fagos se denominan fagos transductores. Cuando un fago transductor infecte a otra bacteria introducirá en el ella el ADN bacteriano que lleva procedente de la otra célula. Este fragmento podrá ahora recombinarse con el cromosoma de la bacteria huésped y originar nuevos genotipos.