celula eucariota

MORFOLOGÍA, ESTRUCTURA Y FUNCIONES CELULARES TEMA3.

3. MODELOS MODELOS DE DE TEMA ORGANIZACIÓN CELULAR. CELULAR. ORGANIZACIÓN

LE 6-6

Pili Nucleoide Ribosomas Membrana plasmática Cromosoma bacteriano

Pared celular Capsula

0.5 µm

Flagelo

Una baceria típica con forma de bacilo

Una sección delgada a través de la bacteria Bacillus coagulans (TEM)

LE 6-7

La superficie aumenta mientras el volumen total permanece constante

5 1 1 SUPERFICIE TOTAL Alturax número de caras x número de cajas

6

150

750

VOLUMEN TOTAL Altura x ancho x número de cajas

1

125

125

RELACIÓN SUPERFICIE/ VOLUMEN Área superficial x volumen

6

1.2

6

LE 6-8

Outside of cell

Carbohydrate side chain

Hydrophilic region Inside of cell 0.1 Âľm Hydrophobic region Hydrophilic region TEM of a plasma membrane

Phospholipid

Proteins

Structure of the plasma membrane

LE 6-9a ENDOPLASMIC RETICULUM (ER Flagellum

Rough ER

Nuclear envelope

Smooth ER

NUCLEUS

Nucleolus Chromatin

Centrosome

Plasma membrane

CYTOSKELETON

Microfilaments Intermediate filaments Microtubules Ribosomes:

Microvilli Golgi apparatus

Peroxisom e Mitochondrion

Lysosome In animal cells but not plant cells: Lysosomes Centrioles Flagella (in some plant sperm)

LE 6-9b Nuclear envelope NUCLEUS

Nucleolus Chromatin

Centrosome

Rough endoplasmic reticulum Smooth endoplasmic reticulum Ribosomes (small brown dots)

Central vacuole Golgi apparatus

Microfilaments Intermediate filaments Microtubules

CYTOSKELETON

Mitochondrion Peroxisome Chloroplast

Plasma membrane Cell wall Plasmodesmata Wall of adjacent cell

In plant cells but not animal cells: Chloroplasts Central vacuole and tonoplast Cell wall Plasmodesmata

COMPONENTES DE LA CÉLULA EUCARIÓTICAS MEMBRANAS MEMBRANAS CELULARES: CELULARES: COMPOSICIÓN COMPOSICIÓN QUÍMICA QUÍMICA Y Y ESTRUCTURA ESTRUCTURA (MODELO (MODELO DE DE MOSAICO MOSAICO FLUIDO) FLUIDO)

Identifica algunas molĂŠculas de las que constituyen la membrana plasmĂĄtica

COMPOSICIÓN COMPOSICIÓN QUÍMICA QUÍMICA DE DE LAS LAS MEMBRANAS: MEMBRANAS: LIPIDOS LIPIDOS 











Los lípidos y las proteínas son los dos componentes mayoritarios de las membranas pero la cantidad y tipo de cada uno de ellos varía significativamente entre las diferentes membranas, también contienen glúcidos unidos a lípidos y proteínas.

A pesar de su composición variable, todas las membranas biológicas están construidas bajo un patrón común. La bicapa de fosfoglicéridos es la unidad estructural básica de las membranas biológicas.

La esfingomielina, aunque tiene una estructura química diferente a la de los fosfoglicéridos tienen una apariencia similar y pueden formar bicapas mixtas con los fosfoglicéridos, los glucolipidos son también anfipáticos y pueden empaquetarse junto con los fosfoglicéridos para formar bicapas.

El colesterol, es un componente de la membrana plasmática cuya función consiste en aumentar la rigidez y la resitencia de la membrana, pues se intercala entre los fosfolipidos y tiende a mantener fijas y ordenadas su “colas” hidrofóbicas en las zonas próximas a las cabezas polares, lo que hace disminuir la fluidez en la bicapa lipídica.

Todos los fosfoglicéridos son moléculas anfipáticas, tienen una parte hidrófóbica o apolar y otra hidrofílica o polar. Las fuerzas físicas fundamentales en la construcción de las membranas biológicas son las interacciones hidrofóbicas entre las cadenas de ácidos grasos de las moléculas lipídicas; confieren a las membranas las siguientes propiedades: .

LE 7-3

Región hidrófila de la proteína

Bicapa fosfolípidica

Región hidrófoba de la proteína

LE 6-8

Outside of cell

Carbohydrate side chain

Hydrophilic region Inside of cell 0.1 Âľm Hydrophobic region Hydrophilic region TEM of a plasma membrane

Phospholipid

Proteins

Structure of the plasma membrane

LE 7-2

Bicapa fosfol铆pidica, secci贸n transversal

WATER Cabeza hidr贸fila Cola hidr贸foba

WATER

LE 7-5a

Movimiento lateral (~107veces por segundo) Movimiento de los fosfolpidos

Flip-flop (~una vez por mes)

LE 7-5b

Fluido

Colas insaturadas Fluidez de la membrana

Viscoso

Colas saturadas

LE 7-5c

colesterol Colesterol en la membrana de una cĂŠlula animal. El colesterol reduce la fluidez de la membrana a temperaturas moderadas y tambiĂŠn reduce el movimento de los fosfolipidos, pero a bajas temperaturas impide la solidifcaciĂłn y destruye el agrupamiento regular de los fosfolĂ­pidos

AUTOENSAMBLAJE, AUTOSELLADO, AUTOSELLADO, AUTOENSAMBLAJE, FLUIDEZ FLUIDEZ 

Autosellado, las bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas, formando vesículas esféricas in bordes libres en los cuales los extremos hidrófobos podrían estar en contacto con el agua.



Autoensamblaje, en medios acuosos, la formación de bicapas es espontánea, ya que de este modo las porciones hidrófobas de las moléculas quedan en el interior y las hidrófilas hacia el exteriror

FLUIDEZ FLUIDEZ EE IMPERMEABILIDAD IMPERMEABILIDAD  



FLUIDEZ , las bicapas lipídicas se comportan como fluidos bidimensionales, por eso, dentro de cada monocapa, las moléculas lipídicas individuales pueden rotar y moverse lateralmente.

Sin embargo, el paso de un fosfolipido de una monocapa a la otra (movimiento flip-flop), no ocurre casi nunca, lo que permite que, a pesar de su fluidez, la composición lípidica de cada monocapa sea distinta ( asimetría lpídica).



IMPERMEABILIDAD,



la naturaleza hidrófoba de la bicapa lípidica es responsable de su relativa impermeabilidad frente a iones y a moléculas hidrosolubles, sobre todo si tienen un tamaño considerable, esta propiedad permite que la membrana plasmática actúe de barrera de contención, impidiendo que escape de la célula la mayor parte de su contenido hidrosoluble

COMPOSICIÓN COMPOSICIÓN QUÍMICA QUÍMICA DE DE LAS LAS MEMBRANAS: MEMBRANAS: PROTEÍNAS PROTEÍNAS 

Las proteínas son las que realizan las funciones específicas de las diferentes membranas de la célula: unas actúan como receptores, otras se encargan del transporte selectivo de solutos, de las reacciones enzimáticas, del transporte de electrones, de la fosforilación oxidativa, etc. Por lo tanto son las proteínas las que confieren a cada biomembrana sus propiedades funcionales características.

LE 7-7 Fibras de La matriz extracelular

Glycoproteina

GLÚCIDO

Glycolipido CARA EXTRACELULAR DE LA MEMBRANA

colesterol Microfilamentos del citoesqueleto

Proteína periférica

Proteína integral

CARA CITOPLASMÁTICA DE LA MEMBRANA

TIPOS TIPOS DE DE PROTEÍNAS PROTEÍNAS DE DE MEMBRANA MEMBRANA 

 

Según el tipo de asociación que mantengan con los lipidos de la bicapa las proteínas de membrana se clasifican en : PROTEÍNAS INTEGRALES: Están unidas fuertemente a los lípidos de la membrana, unas atraviesan la bicapa lipídica una vez ( de paso único) o varias veces (multipaso) y se denominan proteínas de transmembrana, y otras están fuera de la bicapa lipídica pero unidas covalentemente a un lípido de ella. Sólo pueden extraerse con detergentes que desplazan los lípidos unidos a las cadenas hidrofóbicas.

 



PROTEÍNAS PERIFÉRICAS Están a un lado y otro de la bicapa lipídica y están unidas débilmente por uniones no covalentes a las cabezas polares de los lipidos o a otras proteínas integrales.

No interaccionan directamente con el núcleo hidrofóbico de la membrana de fosfoglicéridos.

LE 7-8 EXTRACELLULAR SIDE

N-terminus

C-terminus α Helix

CYTOPLASMIC SIDE

MOVIMIENTO DE LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA 





Cada tipo de proteína de membrana tienen una orientación específica dentro de la bicapa de fosfoglicéridos haciendo que las dos caras de la membrana sean asimétricas y como consecuencia de ello, tengan características diferentes.

Nunca se han observado que las proteínas cambien de lado a través de la membrana (flip-flop); este movimiento sería energéticamente desfavorable porque requiere un movimiento transitorio de aminoácidos y glúcidos hidrofílicos a través del núcleo hidrofóbico de la membrana.

Debido a la fluidez de la bicapa muchas proteínas se desplazan lateralmente de forma continua, lo que es esencial para muchas funciones, muchas proteínas son libres para difundirse en el espacio bidimensional de la membrana; sin embargo otras son prácticamente inmóviles; por ejemplo determinadas proteínas transmembrana que enlaza la matriz extracelular y/o el citoesqueleto

CLASIFICA LAS SIGUIENTES PROTEÍNAS

INVESTIGACIÓN ¿Se mueven mueven las las proteínas proteínas de de la la membrana? membrana? ¿Se

EXPERIMENTO  

Los Los investigadores investigadores marcaron marcaron las las proteínas proteínas de de la la membrana membrana plasmática plasmática de de una una célula célula de de ratón ratón yy de de una una célula célula humana humana con con dos dos marcadores marcadores diferentes diferentes yy fusionaron fusionaron las las células. células. Mediante Mediante un un microscopio microscopio observaron observaron los los marcadores marcadores en en la la célula célula híbrida. híbrida.

LE 7-6

Proteinas de membrana

Células de ratón Célula humana Célula híbrida

Mezcla de proteínas pasada una hora

Estructura de la membrana: Modelo de Mosaico Fluido 



El actual modelo de membrana, denominado modelo de mosaico fluido, fue propuesto en 1972 por Jonathan Singer y Garth Nicolson, basándose en estudios de microscopía electrónica.

Según este modelo, la estructura de todas las biomembranas consiste en una bicapa lipídica que constituye el componente estructural básico, y un conjunto de proteínas distribuidas a un lado u otro de la bicapa o inmersas en ella, que son las responsables de las actividades específicas de cada biomembrana.

Algunas funciones de las proteínas de membrana: Relaciona los esquemas con las funciones: adherencia al citoesqueleto y a la matriz extracelular, actividad enzimática, transducción de señales, reconocimiento intercelular, uniones intercelulares y transporte

LE 7-9a

Enzymes

ATP

Signal

Receptor

LE 7-9b

Glycoprotein

MÉTODO DE INVESTIGACIÓN CRIOFRACTURA Una membrana celular puede escindirse en sus dos capas, mostrando la ultraestructura del interior de la membrana

técnica 



Una célula se congela y se corta, el plano de corte o fractura generalmente sigue la parte interna hidrófoba de la membrana, y divide la bicapa fosfolípidica en dos capas separadas.

Todas las proteínas de membrana quedan en una de las capas.

RESULTADOS 

Estas MEB muestran las proteínas de membrana “las protuberancias” en las dos capas, para ilustrar que las proteínas están embebidas en la bicapa fosfolipídica.

LE 7-4

Capa extracelular

Proteinas

Cuchilla

Membrana plasmรกtica

Capa extracelular

Cara citoplasmรกtica

Capa citoplasmรกtica

Síntesis de los componentes de la membrana y su orientación en la membrana resultante La membrana plasmática tiene dos lados, o caras, diferentes, la cara citoplasmática y la extracelular.

La cara extracelular se origina a partir de la cara interna del RE, del aparato de Golgi y de las membranas de las vesículas.

LE 7-10 ER Transmembrane glycoproteins Secretory protein Glycolipid Golgi apparatus

Vesicle

Plasma membrane: Cytoplasmic face

Secreted protein

Transmembrane glycoprotein

Extracellular face

Plasma membrane:

FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA FUNCIÓN FUNCIÓNDE DEINTERCAMBIO INTERCAMBIO DE DESUSTANCIAS SUSTANCIAS (PERMEABILIDAD (PERMEABILIDADSELECTIVA), SELECTIVA),TRANSPORTE TRANSPORTE PASIVO PASIVO(DIFUSIÓN (DIFUSIÓNSIMPLE, SIMPLE, MEDIADA MEDIADAO O FACILITADA FACILITADA(PERMEASAS (PERMEASASYYCANALES CANALESIÓNICOS) IÓNICOS)YY TRANSPORTE TRANSPORTEACTIVO ACTIVO(CONCEPTO) (CONCEPTO)

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

EL TRANSPORTE PASIVO ES LA DIFUSIÓN DE UNA SUSTANICA A TRAVÉS DE LA MEMBRANA SIN GASTO DE ENERGÍA Las moléculas tienen un tipo de energía denominada movimiento térmico (calor).

Un resultado del movimiento térmico es la difusión, la tendencia de las moléculas de cualquier sustancia a diseminarse de forma homogénea en el espacio disponible. Cada molécula se mueve de forma aleatoria; no obstante, la difusión de una población de moléculas puede ser direccional.

Una sustancia se difundirá desde donde sea más concentrada hacia donde está menos concentrada, en ausencia de otras fuerzas, dicho de otra manera, cualquier ustancia se difundirá a favor de su gradiente de concentración.

FUNCIÓN FUNCIÓN DE DE INTERCAMBIO INTERCAMBIO DE DE SUSTANCIAS. SUSTANCIAS. PERMEABILIDAD PERMEABILIDAD SELECTIVA SELECTIVA 

Mantener la permeabilidad selectiva, mediante el control del paso de sustancias entre el exterior y el interior. La membrana plasmática actúa como barrera semipermeable entre la célula y el medio extracelular. Esta permeabilidad altamente selectiva, asegura que moléculas como la glucosa, aminoácidos, lípidos, puedan entrar, y éstas y otros intermediarios metabólicos permanecen y los productos de desechos salgan.





La permeabilidad selectiva de la membrana plasmática permite mantener el medio interno celular constante.

Los orgánulos celulares suelen presentar un medio interno diferente al del hialoplasma, diferencia mantenida por las membranas que permiten organizar subcompartimentos funcionales con características fisco-químicas diferentes.

TRANSPORTE PASIVO 

 

El transporte pasivo es un tipo de difusión en el que un ión o molécula que atraviesa la membrana se mueve a favor de un gradiente electroquímico o de concentración.

En el transporte pasivo no se gasta energía metabólica.

El transporte pasivo a través de la membrana puede tener lugar por difusión simple o difusión facilitada.

TRANSPORTE PASIVO. DIFUSIÓN SIMPLE 





El transporte pasivo tiene lugar por sí solo, una molécula atraviesa la membrana sin la ayuda de proteínas o permeasas, existiendo poca especificidad para este proceso.

Por difusión simple pasan a través de la bicapa lípidica las moléculas no polares, tales como el oxígeno, nitrógeno, benceno, éter, cloroformo, hormonas esteroideas, etc.

Las moléculas polares sin carga también atraviesan la bicapa lipídica, si su tamaño es suficientemente reducido.

Este es el caso, del agua, el etanol y la urea que se difunde rápidamente a través de la bicapa lipidica.

TRANSPORTE PASIVO: DIFUSIÓN FACILITADA 







Un tipo especial de transporte pasivo, los iones o moléculas atraviesan la membrana con facilidad gracias a permeasas específicas de la misma.

Las características de la difusión facilitada por proteínas de membrana son muy diferentes de la difusión simple.

La velocidad de transporte de la molécula a través de la membrana es mucho mayor de lo que cabría esperar a partir de un modelo de difusión simple.

En segundo lugar, el proceso es específico, cada proteína relacionada con la difusión facilitada transporta sólo un tipo de ión o molécula o un grupo de moléculas estrechamente relacionadas.

Existe una velocidad máxima de transporte que se alcanza cuando el transportador está saturado.

LE 7-15b

proteína transportadora

soluto

Una proteína transportadora alterna entre dos conformaciones y desplaza al soluto a través de la membrana mientras la forma de la proteína se modifica.

La proteína puede transportar al soluto en cualquier dirección, lo que resulta en un Movimiento neto a favor del gradiente de concentración del soluto

DIFUSIÓN FACILITADA O MEDIADA POR PERMEASAS  



Proteínas transportadoras o permeasas Se unen a la molécula a transportar y sufren un cambio conformacional que permite la transferencia de la molécula a través de la membrana.

Cada proteína transporta un solo tipo de ión o molécula o un grupo de moléculas relacionadas.

Existe una velocidad máxima de transporte que se alcanza cuando el transportador está saturado.

DIFUSIÓN FACILITADA. CANALES IÓNICOS  



2.2. Proteínas de canal.Determinadas proteínas transmembranales atraviesan la bicapa lipídica y delimitan en su interior un orificio o canal que permite el paso de algunos solutos de pequeño tamaño generalmente iones.

Estos canales iónicos constituyen “puertas de entrada” a la célula y pueden estar permanentemente abiertos o hacerlo sólo tansitoriamente y son por ello canales regulados.

LE 7-15a

EXTRACELLULAR FLUIDO

Canal proteínico

Soluto CiTOPLASMA

Un canal proteíco (violeta) es una proteína con un canal a través del cual pueden pasar moléculas de agua (acuaporinas) o de un soluto específico

CANALES IÓNICOS 

Canales regulados por voltajes.

Se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana, como ocurre con los canales de sodio y potasio localizados en la membrana plasmática de la neurona cuya sucesión de apertura y cierre permite la propagación del potencial de acción a lo largo de los axones.

CANALES IÓNICOS





Canales regulados por ligandos.

Las proteínas que delimitan el canal poseen en la zona externa de la membrana una región que actúa de receptores de pequeñas moléculas llamadas ligandos ( neurotransmisores hormonas, etc).



En principio el canal se encuentra cerrado, pero sólo cuando el correspondiente ligando se une al receptor, se produce en la proteína el cambio conformacional que permite la apertura del canal, y por tanto, la difusión de iones a favor de gradiente electroquímico. Canales de sodio, potasio, cloro que se abren en la membrana de la neurona cuando los neurotransmisores ( acetilcolina, neuroadrenalina,...)se unen a receptores postsinápticos.

una transformación estructural que induce la apertura del canal.

REPASA LOS TIPOS DE TRANSPORTE PASIVO

TRANSPORTE ACTIVO  

   

Utiliza energía metabólica para mover iones o moléculas en contra del gradiente electroquímico.

En cada célula una fracción importante de energía disponible se emplea en mantener los gradientes de concentración de iones tales como: Na+, Ca 2+, K+, a través de la membrana plasmática y a través de membranas de compartimentos intercelulares.

En tres tipos de sistemas enzimáticos por lo menos, la hidrólisis del ATP está directamente acoplada al transporte de iones: Uno de estos sistemas la Na-K-ATP-asa, transporta Na+ fuera de la célula y K+ a su interior.

El segundo transporta iones Ca2+ fuera de la célula o, en células musculares desde el interior hacia el retículo sarcoplasmático.

Transporte de H+ (lisosomas).

TRANSPORTE ACTIVO 

Cuando el transporte activo tienen lugar acoplado directamente al gasto energético se dice que es primario. Un ejemplo es la bomba de la bomba de Na+-K+ que utiliza la energía suministrada por la hidrólisis del ATP para bombear iones Na+ al exterior y iones K+ al interior de la célula. Por cada molécula de ATP que se hidroliza se expulsa 3 Na+ y se capta 2K+ en contra del gradiente electroquímico en ambos casos.



Este mecanismo mantiene un gradiente iónico o diferencia de potencial a ambos lados de la membrana siendo + en el exterior y – en el interior, responsable del potencial de membrana.

LE 7-16 EXTRACELLULAR [Na+] high FLUID [K+] low

Na+ Na

+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

CYTOPLASM

[Na+] low [K+] high

Na+

E Na+ citoplasmático se une a la bomba de sodio y potasio

P

ATP

P

ADP

la unión con el Na+ estimula la fosforilación por ATP.

La fosforilación genera el cambio de conformación de la proteína, que expulsa el

Na+ hacia el exterior

K+

K+ K+

K+

P

K+

P

El K+ extracelular se une a la proteína y desencadena la liberación del grupo fosfato

K+

La pérdida del fosfato restaura la conformación original de la proteína

El K+ se libera y los sitios de Na+ vuelven a ser receptivos el ciclo se repite

LE 7-17

Passive transport

Active transport

ATP Diffusion

Facilitated diffusion

LE 7-20c

RECEPTOR-MEDIATED ENDOCYTOSIS Coat protein

Receptor

Coated vesicle

Coated pit Ligand A coated pit and a coated vesicle formed during receptormediated endocytosis (TEMs).

Coat protein

Plasma membrane 0.25 Âľm

MEMBRANAS CELULARES.Funci贸n de formaci贸n e intercambio de ves铆culas: Endocitosis (fagocitosis y pinocitosis) Exocitosis

FUNCIÓN DE FORMACIÓN E INTERCAMBIO DE VESÍCULAS: ENDOCITOSIS 



Las células intercambian con su medio no sólo moléculas pequeñas tales como iones inorgánicos o azúcares, sino también macromoléculas, concretamente proteínas, e incluso partículas de algunos micrómetros de tamaño.

Los procesos mediante los cuales las células fijan e internizan macromoléculas y partículas a partir del medio implican la endocitosis y fagocitosis.

ENDOCITOSIS Una pequeña región de la membrana plasmática se pliega hacia dentro o se invagina hasta formar una nueva vesícula intracelular de unos 0,1µ de diámetro.

Existen dos tipos de procesos endocíticos:

ENDOCITOSIS 

Pinocitosis. La incorporación inespecífica de pequeñas gotitas de fluido extracelular por tales vesículas. Cualquier material disuelto en el fluido extracelular se interniza en proporción a su concentración en el fluido.



Endocitosis mediada por receptor. Es una internización específica de macromoléculas. Hay un receptor específico en la superficie de la membrana que “reconoce” una macromolécula extracelular y se une a ella. La sustancia extracelular que se une al receptor se denomina liga ndo. La región de la membrana plasmática que contiene el complejo receptorligando experimenta endocitosis, formando una vesícula denominada endosoma. De esta forma tiene lugar la captación de partículas de lipoproteínas de baja densidad (LDL) que transportan el colesterol en la sangre. Las LDL se unen a receptores específicos en depresiones de la membrana plasmática.

ENDOCITOSIS- PINOCITOSIS

FAGOCITOSIS 





Es la entrada de partículas grandes tales como bacterias o trozos de células viejas o lesionadas. La fagocitosis es empleada por muchos protozoos para ingerir partículas alimenticias y por ciertos leucocitos denominados macrófagos para ingerir y destruir bacterias.

En primer lugar, la partícula diana se une a la superficie celular y la membrana plasmática se extiende a lo largo de su superficie hasta que llega a englobarlo. Las vesículas formadas por fagocitosis suelen se de 1-2 µ o de diámetro mayor, mucho mayores que las formadas por endocitosis.

Otra diferencia consiste en que en la fagocitosis la expansión de la membrana plasmática alrededor de la partícula fagocitada requiere la participación activa de microfilamentos que contienen actina y que están debajo de la superficie celular, estos filamentos no intervienen en la endocitosis.

FORMACIÓN E INTERCAMBIO DE VESÍCULAS

VESICULA RECUBIERTA DE CLATRINA

MEMBRANA PLASMÁTICA DE UN OOCITO DE GALLINA

EXOCITOSIS 



    

Consiste en la fusión de vesículas intracelulares con la membrana plasmática y la liberación de su contenido al medio extracelular.

Las células secretan varias proteínas: hormonas, sustancias de la matriz extracelular, enzimas.

La membrana de las vesículas secretoras se incorpora a la membrana plasmática y luego se recupera por endocitosis. Es decir, existe continuamente un equilibrio entre exocitosis y endocitosis que aseguran el volumen celular.

Las moléculas segregadas puede: Adherirse a la superficie celular y pasar a formar parte de la cubierta celular ( glicocáliz ).

Incorporarse a la matriz extracelular .

Difundirse hacia el medio interno sirviendo como alimento o señal a otras células.

Difundirse hacia el exterior, como las enzimas digestivas.

EXOCITOSIS