EXCRECIÓN
La nutrición en animales: la excreción. 1. Procesos que constituyen la función de los órganos excretores. 2. Función de los órganos excretores.
2.1. Excreción del nitrógeno. 2.2. Sistemas excretores.
3. Aparato excretor de los invertebrados. 4. Aparato excretor de los vertebrados.
4.1. Anatomía de la nefrona. 4.2.. Formación de la orina.
5.Regulación y control 6.Osmorregulación
APARATO EXCRETOR LOS DESECHOS NITROGENADOS DE UN ANIMAL REFLEJAN SU FILOGENIA Y SU HÁBITAT
LOS DESECHOS NITROGENADOS REFLEJAN SU FILOGENIA Y HÁBITAT
La mayor parte de los desechos metabólicos deben estar disueltos en agua cuando son eliminados del organismo, el tipo y la cantidad de productos de desecho de un animal pueden tener una gran impacto en su equilibrio hídrico. En cuanto a su efecto sobre la osmorregulación, entre los productos de desecho más importantes se encuentran los productos de degradación nitrogenados de las proteína y de los ácidos nucleicos. Cuando estas macromoléculas se hidrolizan para obtener energía, o se convierten a hidratos de carbono o grasas, las enzimas eliminan el nitrógeno en forma de amoníaco (NH3), una molécula muy tóxica. Algunos animales excretan amoniaco directamente, pero muchas especies primero convierten el amoníaco en otros compuestos que son menos tóxicos, pero que requieren energía en forma de ATP para ser producidos.
FORMAS DE DESECHOS NITROGENADOS
Animales acuáticos, mayoría de los peces óseos
Mamíferos Mayoría Anfibios, tiburones, algunos Peces óseos TORTUGAS
Muchos reptiles Aves, insectos caracoles terrestres
PROTEÍNAS
AMINOÁCIDOS
ÁCIDOS NUCLEICOS BASES NITROGENADAS
GRUPOS AMINO
AMONIACO
UREA
ÁCIDO ÚRICO
AMONÍACO Puesto que el amoníaco es muy soluble pero sólo se tolera en concentraciones muy bajas, los animales que excretan desechos nitrogenados en forma de amoníaco deben acceder a grandes cantidades de agua. Por tanto, la excreción de amoníaco es más común en las especies acuáticas. Las moléculas de amoniaco pasan con facilidad a través de las membranas y se pierden rápidamente por difusión en el agua que las rodea.
AMONÍACO En muchos invertebrados, la liberación de amoníaco se produce por toda la superficie corporal. En los peces, la mayor parte del amoníaco se pierde en forma de iones amonio (NH4+) a través del epitelio de las branquias. Los riñones excretan solo cantidades bajas de residuos nitrogenados. .
UREA Sustancia producida en el hígado de los vertebrados por un ciclo metabólico que combina amoníaco con dióxido de carbono. El sistema circulatorio lleva la urea a los órganos de excreción, los riñones. La principal ventaja de la urea es su baja toxicidad, 100.000veces inferior a la del amoníaco. Esto permite que los animales transporten y almacenen urea de forma segura a elevadas concentraciones.
UREA Además, un animal que excreta urea requiere menos agua porque se pierde mucha menos agua cuando se excreta una cierta cantidad de nitrógeno en una solución concentrada de urea que en una solución diluida de amoníaco. La principal desventaja de urea es que los animales deben gastar energía para producirla a partir del amoníaco.
ÁCIDO ÚRICO Los insectos, los caracoles y muchos reptiles, incluso aves, excretan ácido úrico como principal desecho nitrogenado. Al igual que la urea, el ácido úrico es relativamente poco tóxico.. Pero, a diferencia del amoníaco o la urea, el ácido úrico, es en gran medida, insoluble en agua y puede excretarse como una pasta semisólida con muy poca pérdida de agua. Esta es una gran ventaja para los animales con poco acceso al agua, pero tienen un costo. Es aún más caro, desde el punto de vista energético, producir ácido úrico que urea porque requiere una gran cantidad de ATP sintetizar a partir del amoniaco.
¿SABÍAS QUE…. INFLUENCIA DE LA EVOLUCIÓN Y EL AMBIENTE SOBRE LOS DESECHOS NITROGENADOS
Los tipos de desechos nitrogenados excretados dependen de la historia evolutiva del animal y de su hábitat, especialmente, la disponibilidad de agua. El ácido úrico y la urea representan diferentes adaptaciones para excretar desechos nitrogenados, con una pérdida de agua mínima. Un factor que parece haber sido importante en la determinación de cual de estas alternativas evolucionó en un grupo particular de animales es el modo de reproducción. Los desechos solubles pueden difundirse hacia el exterior de un huevo de anfibio que carece de cáscara o bien transportarse al exterior en la sangre de la madre en un embrión de mamífero. Sin embargo los huevos con cáscara que producen las aves y otros reptiles son permeables a los gases, pero no a los líquidos, lo que significa que los desechos nitrogenados solubles liberados por un embrión quedarían atrapados dentro del huevo y podrían acumularse hasta alcanzar niveles peligrosos (aunque la urea es mucho menos dañina que el amoníaco, se transforma en tóxica en concentraciones muy altas). La evolución del ácido úrico como producto de desecho constituyó una ventaja selectiva porque se precipita fuera de la solución y puede almacenarse dentro del huevo como un sólido inofensivo, que se abandona cuando el animal eclosiona. La evolución del ácido úrico como producto de desecho constituyó una ventaja selectiva porque se precipita fuera de la solución y puede almacenarse dentro del huevo como un sólido inofensivo, que se abandona cuando el animal eclosiona.
¿SABÍAS QUE… INFLUENCIA DE LA EVOLUCIÓN Y EL AMBIENTE SOBRE LOS DESECHOS NITROGENADOS
El tipo de desecho nitrogenado producido por los vertebrados depende del hábitat y del linaje evolutivo. Las tortugas terrestres ( que con frecuencia viven en áreas secas) excretan principalmente ácido úrico, mientras que las tortugas acuáticas excretan tanto urea como amoníaco. En algunas especies los individuos pueden cambiar las formas de desechos nitrogenados que producen cuando las condiciones ambientales cambian. Ciertas tortugas que habitualmente producen urea cambian a ácido úrico cuando la temperatura aumenta y el agua se vuelve más escasa.
Este es otro ejemplo de la manera en que la respuesta al ambiente se produce en dos niveles: Con el paso de las generaciones, la evolución determina los limites de las respuestas fisiológicas para una especie, pero, durante su vida, los organismos individuales realizan ajustes fisiológicos dentro de estas restricciones evolutivas. La cantidad de desechos nitrogenados producidos está adaptada al presupuesto energético, ya que depende, en gran medida de la cantidad y del tipo de alimento que ingiere el animal. Dado que los animales emplean energía a gran velocidad, los endotermos comen más alimentos, y producen más desechos nitrogenados, por volumen unitario que los exotermos. Los depredadores, que derivan gran parte de su energía de las proteínas de la dieta, excretan más nitrógeno que los animales que dependen principalmente, de lípidos o glúcidos como fuente de energía.
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capilar Filtrate
Túbulo excretor
Filtración
reabsorción
secreción
Urine
excreción
Procesos de excreción o regulación del medio interno Sóo un reducido número de animales, como las esponjas y los cnidarios, carecen de estructuras especializadas para la excreción. Sus desechos pasan por difusión del líquido intracelular al ambiente externo. Estos animales expulsan sus residuos por difusión directa a través de la superficie corporal. En los animales expulsan sus residuos por difusión directa a través de la superficie corporal. En los animales vertebrados e invertebrados que tienen aparatos excretores la excreción implica cuatro procesos fisiológicos: filtración, reabsorción secreción y expulsión de la orina.
Filtración: es el paso , producido por la diferencia de presión, entre el líquido del medio interno y el interior de los órganos excretores. Reabsorción: es la reincorporación de determinadas sustancias al medio interno realizado por las células del órgano excretor. Secreción: es la eliminación de moléculas del medio interno que no han sido filtradas al interior de los órganos excretores. Expulsión de la orina: la descarga al exterior de la orina, que es el líquido resultante, se puede llevar a cabo de manera continua o de manera intermitente después de haberse acumulado en la vejiga urinaria. En algunos casos el aparato excretor se abre directamente al exterior mientras que en otros desemboca en la cloaca
PROTONEFRIDIOS. LOS SITEMAS DE CÉLULAS FLAMÍGERAS
Los platelmintos tienen sistemas de excreción llamados protonefridios.
Un protonefridio es una red de túbulos de extremo ciego que carecen de aberturas internas.
Los túbulos se ramifican en todo el organismo, y las ramas más pequeñas están cubiertas por una unidad celular llamada célula flamígera.
La célula flamígera tienen un mechón de cilios que se proyecta al interior del túbulo ( el batir de los cilios se asemeja a una llama encendida, de allí el nombre) el movimiento de los cilios lleva agua y solutos desde el líquido intersticial, a través de la célula flamígera (por filtración) al sistema tubular, y luego mueve la orina hacia fuera, a través de los túbulos, hasta que se vacían en el ambiente externo a través de aberturas llamadas nefridioporos.
La orina excretada está muy diluida en los platelmintos de agua dulce, lo que ayuda a equilibran la captación osmótica de agua desde el ambiente.
Aparentemente, los túbulos reabsorben la mayoría de los solutos antes de que la orina salga del organismo.
Los sistemas de célula flamígera de los paltelmintos de agua dulce parecen funcionar, principalmente, en la osmorregulación. La mayoría de los desechos metabólicos se difunden hacia fuera del animal a través de la superficie corporal o se excretan en la cavidad gastrovascular y se eliminan por la boca.
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Núcleo de la Célula flamígera Cilios Liquído interticial que se filtra a través de la membrana
Célula del túbulo
Célula flamigera
Protonenefridio (tubules)
Tubulo
Nephridioporop Pared del organismo
METANEFRIDIOS
Sistema excretor tubular, tiene aberturas internas que recogen los líquidos corporales. Los metanefridios se encuentran en la mayor parte de los anélidos, incluyendo a las lombrices de tierra. Cada segmento de un gusano de este tipo tiene un par de metanefridios que están inmersos en el líquido celomático y envueltos por una red capilar. La abertura interna de un metanefridio está rodeada por un embudo ciliado, el nefrostoma. El líqudo entra en el nefrostoma y pasa a través de un tubo colector en espiral, que incluye una vejiga de almacenamiento que se abre al exterior a través del nefridioporo. Los metanefridios de una lombriz de tierra tienen funciones excretoras y osmorreguladoras. A medida que la orina se mueve a lo largo del túbulo, el epitelio de transporte que bordea el lumen reabsorbe la mayoría de los solutos y los regresa a la sangre presente en los capilares. Los desechos nitrogenados permanecen en el túbulo y son excretados al exterior.
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Celoma Red capilar vejiga Tubulo colector
Nephridioporo Nefrostoma
Metanefridio
TÚBULOS DE MALPIGHI
Los insectos y otros artrópodos terrestres tienen órganos llamados túbulos de Malpighi que eliminan los desechos nitrogenados y también funcionan en la osmorregulación. Los túbulos de Malpighi se abren al aparato digestivo y tienen extremos ciegos que están sumergidos en la hemolinfa (liquido circulatorio) El epitelio de transporte que reviste los túbulos secreta ciertos solutos que incluyen los desechos nitrogenados, desde la hemolinfa a la luz del túbulo. El agua sigue a los solutos al interior del túbulo por ósmosis y el líquido pasa entonces al recto, donde la mayoría de los solutos son bombeados en sentido contrario hacia la hemolinfa. Nuevamente, el agua sigue a los solutos y desechos nitrogenados, principalmente, ácido úrico insoluble, se eliminan casi como materia seca junto con las heces. El sistema excretor de los insectos es muy efectivo en la conservación del agua por lo que es una de las adaptaciones principales que contribuyen al enorme éxito de estos anmalessobre la tierra.
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Aparato digestivo
Recto Intestino posterior Intestino
Intestino medio estómago)
Túbulos de Malpighi
Heces y orina
Sal, agua, desechos nitrogenados
Ano
Túbulo de Malpighi Rectum
Reabsorción de agua Iones y moléculas orgánicas valiosas HEMOLINFA
GLÁNDULAS VERDES O ANTENALES
GLÁNDULAS ANTENALES O VERDES Esta estructura excretora es exclusiva de los crustáceos. Estas glándulas verdes están situadas en la parte anterior de la cabeza, detrás de cada ojo y en la base de las antenas. Una glándula antenal está formada por tres partes: un saco ciego de color verde, un tubo excretor corto y una vejiga que se abre al exterior por un poro. En el saco ciego se produce la absorción, por filtración del líquido corporal. Luego, en el tubo excretor, se produce la reabsorción y la secreción de iones. Por último, la orina final se almacena en la vejiga, que es un a zona ensanchada del tubo excretor. Cuando la vejiga está llena, se expulsa al orina al exterior a través del poro que conecta con la vejiga por un corto conducto
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Vena cava posterior Arteria y vena renales
Riñón
Médula renal Corteza renal Pelvis renal
Aorta Ureter Vejiga Uretra Ureter Órganos excretore y principales vasos sanguíneos asociados Nefrona yuxtaglomerularNefrona cortical
Arteriola Aferente Glomerulo Que parte de La arteria renal Cápsula de bowman Túbulo proximal Capilares peritubulares
Corteza renal
Concucto colector
20 µm Médula renal
A la pelvis renal
Nephron
Section of kidney from a rat
Kidney structure
SEM Arteriola eferente Del glomerulo Rama de la Vena renal Rama descendente
Túbulo distal Conducto colector
Asa De henle Rama ascendente
Vasos rectos Filtrate and blood flow
FORMACIÓN DE LA ORINA: FILTRACIÓN FILTRACIÓN GLOMERULAR: Tiene lugar en la cápsula de Bowman, donde la sangre procedente de la arteria renal pasa por los glomérulos. Debido a la presión sanguínea, se produce un filtrado del contenido de los capilares del glomérulo y todo el plasma sanguíneo excepto las proteínas de elevado peso molecular pasa a la cápsula de Bowman
REABSORCIÓN TUBULAR Se produce en los túbulos que forman la nefrona. Conforme el líquido filtrado circula por la nefrona, los capilares que la rodean reabsorben agua, glucosa, aminoácidos, vitaminas, Na+ y HCO3-. Los capilares confluyen en la vena renal, que salde del riñón llevando sangre libre de desechos.
SECRECIร N TUBULAR Consiste en extraer de la sangre y secretar sustancias en exceso que no entraron en la cรกpsula de Bowman durante el filtrado. Se secretan fundamentalmente iones, por eso sirve par regular el contenido iรณnico del medio interno
Concentración de la orina Cuando el líquido desciende por los túbulos colectores su concentración depende de la presencia de la hormona ADH u hormona antidiruética secretada por ala hipófisis. Un aumento en la presión osmótica sanguínea estimula la presencia de ADH, la permeabilidad de los túbulos colectores disminuye, se reabsorbe menos agua y se forma una orina muy diluida. Existe otra hormona la aldosternoa, que estimula la reabsorción de Na+ y de agua, así como la excreción de K+ de los túbulos contorneados.
La cantidad de orina eliminada por los riñones está bajo control hormonal y nervioso. La orina pasa desde los túbulos colectores a la pelvis renal y de esta al uréter, desde donde llega a la vejiga urinaria gracias a las contracciones musculares de las paredes del uréter. La vejiga aumenta gradualmente su tamaño al recibir orina de forma continua. Cuando la vejiga está llena, se dilata, los receptores situados en sus paredes lo detectan y se inician contracciones rítmicas. El esfínter interno se abre, pero el esfínter externo o inferior está controlado voluntariamente, así que el cerebro puede controlar el vaciado de la orina.
EXPULSIÓN DE LA ORINA
A CONTINUACIÓN SE DETALLAN LOS PROCESOS QUE TIENEN LUGAR EN CADA UNA DE LAS PARTES DE LA NEFRONA
PARA SABER MÁS….
FILTRACIÓN DE LA SANGRE
La filtración ocurre cuando la presión de la sangre fuerza al liquido a pasar de la sangre del glomérulo a la luz de la cápsula de Bowman. Los capilares porosos, junto con células especializadas de la cápsula, llamadas podocitos, son permeables al agua y a los solutos pequeños, pero no a las células sanguíneas o a moléculas grandes como las proteínas plasmáticas. La filtración de pequeñas moléculas no es selectiva, y el filtrado de la cápsula de Bowman contiene sales glucosa, aminoácidos y vitaminas, desechos nitrogenados, como urea y otras moléculas pequeñas una mezcla que es la imagen especular que refleja las concentraciones de estas sustancias en el plasma sanguíneo.
RECORRIDO DEL FILTRADO
Desde la cápsula de Bowman el filtrado pasa a través de tres regiones de la nefrona: túbulo proximal, el asa de Henle, un tubulo en forma de horquilla con un asa descendente y un asa ascendente y el túbulo distal.
El túbulo distal drena en un conducto colector, que recibe el filtrado procesado desde muchas nefronas. Este filtrado fluye desde los principales conductos colectores del riñón a la pelvis renal, que drena por el uréter.
La nefrona y el conducto colector están revestidos por un epitelio de transporte que procesa el filtrado para formar la orina. Una de las tareas más importantes del epitelio es la reabsorción de solutos y agua.
Cada dia fluyen entre 1.100 L y 2000 l de sangre a través de un par de riñones humanos, un volumen aproximadamente 275 veces el total de sangre en el organismo.
A partir de este enorme tránsito de sangre, las nefronas y los conductos colectores procesan alrededor de 180 L de filtrado inicial equivalente a 2 o 3 veces el peso corporal de una persona media. De esto casi todo el azúcar, las vitaminas y otros nutrientes orgánicos y, aproximadamente, el 99% del agua se reabsorben en la sangre, dejando sólo cerca de 1,5 L de orina para ser eliminada.
Cada nefrona está irrigada por una arteriola aferente, una rama de la arteria renal, que se subdivide en los capilares del glomérulo. Los capilares convergen a medida que dejan el glomérulo y forman una arteriola eferente. Este vaso se subdivide nuevamente y forma los capilares peritubulares, que rodean a los túbulos proximal y distal. La mayoría de los capilares se extienden hacia abajo y forman los vasos rectos, los capilares que irrigan el asa de Henle..
VASOS SANGUINEOS ASOCIADOS CON LAS NEFRONAS.
TÚBULO PROXIMAL
La secreción y la reabsorción en el túbulo proximal alteran de modo notable el volumen y la composición del filtrado. . Los fármacos y otros tóxicos que se han procesado en el hígado pasan a través de los capilares peritubulares al líquido intersticial y luego se secretan a través del epitelio del túbulo proximal a la luz de los nefronas. Por el contrario, los nutrientes valiosos entre ellos, la glucosa, los aminoácidos y el potasio, se transportan de forma activa o pasiva desde el filtrado del líquido intersticial y luego se trasladan a los capilares peritubulares.
DEL FILTRADO SANGUINEO A LA ORINA
TÚBULO PROXIMAL
RAMA DESCENDENTE DEL ASA DE HENLE
La reabsorción de agua continúa a medida que el filtrado se mueve por la rama descendente del asa de Henle. Aquí el epitelio de transporte es permeable al agua, pero no muy permeable a las sales y otros solutos pequeños. Para que el agua se mueva al exterior del túbulo por ósmosis, el líquido intersticial que lo baña debe ser hiperosmótico con respecto al filtrado. La osmolaridad del líquido intersticial, de hecho, se hace cada vez mayor desde la corteza externa a la médula interna del riñón Así el filtrado que se mueve hacia abajo desde la corteza a la médula dentro de la rama descendente del asa de Henle, continúa cediendo agua al líquido intersticial de una osmolaridad cada vez mayor, lo cual incrementa la concentración de solutos en el filtrado.
RAMA ASCENDENTE DEL ASA DE HENLE
El epitelio de transporte de la rama ascendete es permeable a las sales pero no al agua. La rama ascendente tiene dos segmentos especializados: un segmento delgado, cercano al extremo del asa y un segmento grueso adyacente al túbulo distal. A medida que el filtrado asciende por el segmento delgado, el NaCl que se concentró en la rama descendente se difunde hacia el exterior del túbulo permeable, para ingresar en el liquido intersticial. Este movimiento incrementa la osmolaridad del líquido intersticial de la médula. El éxodo de sal desde el filtrado continúa en el segmento grueso de la rama ascendente, pero aquí el epitelio transporta NaCl de forma activa al líquido intersticial. Al perder sal sin perder agua, el filtrado se diluye progresivamente a medida que se mueve y asciende a la corteza en la rama ascendente del asa.
TUBULO DISTAL
El túbulo distal desempeña un papel fundamental en la regulación del potasio y en la concentración de NaCl de los líquidos corporales, por variación de la cantidad de K+ que secreta en el filtrado y de la cantidad de NaCl que se reabsorbe desde el filtrado.
CONDUCTO COLECTOR
Transporta el filtrado a través de la médula a la pelvis renal. Mediante la reabsorción activa de NaCl, el epitelio de transporte del conducto colector desempeña un papel importante en la determinación de la cantidad de sal que se excreta en forma efectiva en la orina. Aunque el grado de permeabilidad está bajo control hormonal, el epitelio es permeable al agua; sin embargo, no es permeable a las sales o en la corteza renal a la urea. Asía, a medida que el conducto colector atraviesa el gradiente de osmolaridad del riñón, el filtrado se vuelve cada vez más concentrado por la pérdida de una cantidad creciente de agua, por ósmosis, al liquido intersticial hipeerosmótico. En la médula interna, el conducto se hace permeable a la urea. Dada la alta concentración de urea presente en el filtrado en este punto, parte de ella se difunde y sale del conducto al liquido intersticial. Junto con el NaCl esta urea contribuye a la alta osmolaridad del líquido intersticial de la médula. Esta alta osmolaridad permite que el riñón del mamífero conserve agua y excrete orina híper osmótica con respecto a la generalidad de los líquidos del organismo.
LE 44-14
TÚBULO PROXIMAL NaCl Nutrients HCO3– K+ H2O
H+
NH3
TÚBULO DISTAL H2O NaCl
K+
HCO3–
H+
CORTEZA RAMA DESCENDENTE DEL ASA DE HENLE
Filtrate H2O Salts (NaCl and others) HCO3– H+ Urea Glucose; amino acids Some drugs
SEGMENTO GRUESO DE LA RAMA ASCENDENTE NaCl
H2O MEDLLA EXTERNA
NaCl
SEGMENTO CONDUCTO COLECTO DELGADO DE LA RAMA ASCENDENTE
Key
Urea NaCl
Active transport Passive transport MEDULA INTERNA
H2O
LE 44-15_3
OSMOLARIDAD DEL LIQUIDO INTERTICIAL(mosm/L) 300 300
100
300 100
CORTEX Active transport Passive transport
MEDULLA EXTERNA
H2O
H2O
NaCl 400
600
H2O H2O
MEDULLA INTERNA
H2O
NaCl
200
NaCl NaCl
H2O
400
400
H2O
400
NaCl
900
300
H2O
NaCl
H2O H2O
NaCl
300
H2O
600
H2O Urea 700
H2O Urea
900
H2O Urea 1200
1200
600
1200
LE 44-16a
Osmoreceptors in hypothalamus
Thirst
Hypothalamus Drinking reduces blood osmolarity to set point
ADH Increased permeability
Pituitary gland
Distal tubule
STIMULUS The release of ADH is triggered when osmoreceptor cells in the hypothalamus detect an increase in the osmolarity of the blood
H2O reabsorption helps prevent further osmolarity increase
Collecting duct
Homeostasis: Blood osmolarity
LE 44-16b
Homeostasis: Blood pressure, volume Increased Na+ and H2O reabsorption in distal tubules
STIMULUS: The juxtaglomerular apparatus (JGA) responds to low blood volume or blood pressure (such as due to dehydration or loss of blood)
Aldosterone
Arteriole constriction
Adrenal gland
Angiotensin II Distal tubule Angiotensinogen
JGA Renin production Renin
MURCIÉLAGO VAMPIRO (Desmodus rotundus)
La flexibilidad del riñón de los mamíferos les permite ajustare con rapidez a problemas de osmorregulación y excreción opuestos. El murciélago vampiro sudamericano ilustra esta adaptabilidad. Los murciélagos de esta especie se alimentan de la sangre de grandes aves y mamíferos. Los murciélagos emplean sus dientes afilados para practicar una pequeña incisión en la piel de la victima y luego succiona sangre de la herida. Los anticoagulantes de la saliva del murciélago impiden que la sangre se coagule, pero la presa a menudo no queda gravemente dañada. Dado que los murciélagos vampiro con frecuencia buscan alimento durante muchas horas y vuelan a través de largas distancias para localizar una víctima, consumen toda la sangre que sea posible cuando encuentran una presa, tanta que después de alimentarse, el murciélago puede estar demasiado pesado como para levantar vuelo. Sin embargo, los riñones del murciélago se deshacen de la mayor parte del agua absorbida de la sangre ingerida que constituye su alimento y excretan grandes volúmenes de orina diluida cuando se alimentan: hasta el 24% de la masa corporal por hora. Habiendo perdido suficiente peso como para levantar vuelo, el murciélago puede volar nuevamente a su morada en una cueva o en un árbol hueco, donde pasa el dia.
MURCIÉLAGO VAMPIRO (Desmodus rotundus)
En su refugio, el murciélago se enfrenta a un problema regulador muy distinto. Su alimento se compone básicamente de proteínas, lo que genera grandes cantidades de urea; no obstante, los murciélagos que se encuentran colgando del techo de la cueva no tienen acceso al consumo de agua para diluirla. En lugar de hacer esto, sus riñones cambian para producir pequeñas cantidades de orina muy concentrada Hasta 4600ml/l, un ajuste que permite eliminar la carga de urea y conservar tanta agua como sea posible. La capacidad del murciélago vampiro de alterar rápidamente entre la producción de grandes cantidades de orina diluida y pequeñas cantidades de orina muy hiperosmótica es una parte esencial de su adaptación en una fuente de alimentación inusual.
LE 44-18a
Bannertail kangaroo rat (Dipodomys spectabilis)
Beaver (Castor canadensis)
RATA CANGURO Y CASTOR
Los mamiferos que excretan la orina más hiperosmótica, como el ratón australiano (Notomy alexis) las ratas canguro de América del Norte y otros mamíferos del desierto, tieen asas de Henle notrablemente largas. Las asas largas mantienen gradientes osmóticos pronunciados en el riñón, lo que determina que la orina se concentre mucho cuando pasa de la corteza a la medula en los conductos colectores. Por el contrario, los castores, las ratas almizcleras y otros mamíferos acuáticos que pasan gran parte del tiempo en agua dulce, y pocas veces se enfrentan a problemas de deshidratación tienen nefronas con asas muy cortas que dan como resultado una capacidad muy inferior de concentrar la orina. Los mamíferos terrestres que viven en condiciones húmedas tienen asas de Henle de longitud intermedia y la capacidad de producir orina de concentración intermedia, con respecto a la producida por los animales de agua dulce o los mamíferos del desierto.
LE 44-18b
Rainbow trout (Oncorrhynchus mykiss)
Frog (Rana temporaria)
PECES DE AGUA DULCE Y ANFIBIOS
Puesto que son hiperosmóticos con respecto a su entorno, los peces de agua dulce deben excretar el exceso de agua de forma continua. Al contrario de lo que ocurre con mamífero y aves, los peces de agua dulce producen grandes volúmenes de orina muy diluida. Sus riñones, que tienen gran número de nefronas, producen filtrado a una elevada tasa. Los peces de agua dulce conservan las sales reabsorbiendo iones del filtrado en los túbulos renales.
Los riñones de los anfibios funcionan en gran medida como los de los peces de agua dulce. Cuando está en el agua dulce, la piel de la rana acumula ciertas sales del agua por transporte activo, y los riñones excretan orina diluida. Cuando están en tierra, donde la deshidratación es el problema más grave de la osmorregulación, las ranas conservan los líquidos corporales reabsorbiendo agua a través del epitelio de la vejiga urinaria.
LE 44-18c
Roadrunner (Geococcyx californianus)
Desert iguana (Dipsosaurus dorsalis)
AVES Y OTROS REPTILES
Las aves al igual que los mamíferos, tienen riñones con nefronas yuxtamedulares que se especializan en la conservación del agua. Sin embargo las nefronas de las aves tienen asas de Henle mucho más cortas, de modo que los riñones de las aves no pueden concentrar orina a las altas osmolaridades alcanzadas por los riñones de los mamífero. Aunque pueden producir orina hiperosmótica, la principal adaptación para la conservación del agua en las aves es el ácido úrico que puede excretarse como un pasta, como ´la molécula de desecho de nitrógeno y reduce, por tanto, el volumen urinario.
Los riñones de otros reptiles, que tienen sólo nefronas coritcales, producen orina que es, al menos, isoosmótica con respecto a los líquidos corporales. Sin embargo, el epitelio de la cloaca ayuda a conservar líquidos, reabsorbiendo parte del líquido presente en la orina y las heces. También al igual que las aves, la mayoría de los demás reptiles terrestres excretan desechos nitrogenados en forma de ácido úrico.
LE 44-18d
Northern bluefin tuna (Thunnus thynnus)
PECES MARINOS ÓSEOS
Dado que son hipoosmóticos con respecto al agua salada, los peces marinos óseos pierden agua corporal y ganan exceso de sales del medio,los desafíos ambientales son opuestos a los que enfrentan a sus parientes de agua dulce. Los peces marinos tienen nefronas más escasa y de menor tamaño, con ausencia de túbulo distal. Además, los riñones de la mayor parte de los peces marinos tienen pequeños glomérulos y algunos carecen de ellos. Así los riñones de los peces marinos tienen tasas de filtración bajas y excretan muy poca orina. La principal función de los riñones es deshacerse de los ione socn doble carga, como el calcio, magnesio y el sulfato, que los peces captan por su incesante consumo de agua de mar. Los peces marinos se liberan de estos iones secretándolos a los túbulos proximales de las nefronas y excretándolos con la orina.