Fotosintesis 15

ANABOLISMO AUTÓTROFO

FOSÍNTESIS OXIGÉNICA

LE 10-3 Leaf cross section nervio

Mesofílo

estoma

Cloroplasto

CO2 O2

Células del mesófilo

5 µm Membrana externa estroma

tilacoide Espacio grana tilacoidal

Espacio intermembrana Membrana interna

1 µm

LE 10-4

Products:

12 H2O

6 CO2

Reactants:

C6H12O6

6 H2O

6 O2

LE 10-5_1

H2O

Luz

REACCIONES DE LA FASE LUMINOSA

CLOROPLASTO

LE 10-5_2

H2O

Luz

Reacciones Fase luminosa

ATP NADPH

Cloroplasto O2

LE 10-5_3

H2O

CO2

LUZ

NADP+

Reacciones de la fase luminosa

ADP + Pi

CALVIN CICLO

ATP NADPH

Cloroplasto O2

[CH2O]

RESUMEN DE LA FOTOSÍNTESIS SERIE DE REACCIONES Reacciones fotodependientes, que ocurren en las membranas tilacoidales. Reacciones fotoquímicas Transporte de electrones Quimiósmosis

RESUMEN DEL PROCESO La energía lumínica se utiliza para disociar el agua, producir ATP y reducir el NADP* Se energíza la clorofila, que en el centro de reacción cede su electrón energízado a una molécula aceptora de electrones.

MATERIALES NECESARIOS

PRODUCTOS

Energía lumínica y pigmentos(clorofila) Electrones, NADP*, H2O y aceptores de electrones.

Gradiente de protones, ADP + Pi

Electrones NADPH y O2 ATP

Ribulosa bisfosfato, CO2, ATP, NADPH y enzimas necesariras

Glucosa, ADP, Pi y NADP*

Se transportan los electrones en una cadena de aceptores en las membranas tilacoidales, los electrones reducen el NADP*, la disociación del agua permite que parte de los protones se acumulen en el espacio tilacoidal Los protones cruzan la membrana tilacoidal a favor de su gradiente, por conductos especiales en el complejo de sintasa de ATP, se libera energía que sirve para producir ATP

Reacciones de fijación de carbono, que ocurren en el estroma.

Fijación del carbono se usa dióxido de carbono para producir glucosa.

RESUMEN DE LA FOTOSÍNTESIS SERIE DE REACCIONES

RESUMEN DEL PROCESO

Reacciones fotodependientes, que ocurren en las membranas tilacoidales.

La energía lumínica se utiliza para disociar el agua, producir ATP y reducir el NADP*

Reacciones fotoquímicas

Se energíza la clorofila, que en el centro de reacción cede su electrón energízado a una molécula aceptora de electrones.

Transporte de electrones

Quimiósmosis

MATERIALES NECESARIOS

PRODUCTOS

Se transportan los electrones en una cadena de aceptores en las membranas tilacoidales, los electrones reducen el NADP*, la disociación del agua permite que parte de los protones se acumulen en el espacio tilacoidal Los protones cruzan la membrana tilacoidal a favor de su gradiente, por conductos especiales en el complejo de sintasa de ATP, se libera energía que sirve para producir ATP

Reacciones de fijación de carbono, que ocurren en el estroma.

Fijación del carbono se usa dióxido de carbono para producir glucosa.

Ribulosa bisfosfato, CO2, ATP, NADPH y enzimas necesariras

Glucosa, ADP, Pi y NADP*

IMPORTANCIA DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO. REACCIÓN GENERAL. FASES Y LOCALIZACIÓN CELULAR DE LAS MISMAS.

IMPORTANCIA DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO

IMPORTANCIA DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO.  Prácticamente todas las sustancias orgánicas que necesitan las células vivas son producidas por fotosíntesis.  Las series de reacciones impulsadas por la luz que generan moléculas orgánicas a partir del dióxido de carbono de la atmósfera.  Las plantas, las algas y las bacterias fotosintéticas más avanzadas, como las cianobacterias, utilizan los electrones del agua y la energía de la luz solar para transformar el CO2 atmosférico en compuestos orgánicos.  En el proceso de escindir el agua, liberan a la atmósfera grandes cantidades de oxígeno. Este a su vez es necesario para la respiración celular, no solamente en los animales, sino también en las plantas y en muchas bacterias. Por lo tanto, la actividad de las bacterias fotosintéticas primitivas, que colmaron la atmósfera de oxígeno, permitió la evolución de formas de vida que utilizan el metabolismo aeróbico para producir su ATP.

IMPORTANCIA DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO  Durante la fotosíntesis, una célula fotosintética utiliza energía lumínica capturada por la clorofila para impulsar la síntesis de carbohidratos.

 La fotosíntesis es la conversión de energía lumínica en energía de enlaces químicos.

REACCIÓN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS

 Las reacciones globales de la fotosíntesis puede resumirse como sigue:  6CO2 + 6 H2 O C6H12O6 + 6O2

FASES Y LOCALIZACIÓN CELULAR DE LAS MISMAS  Un análisis de este proceso sugiere que se transfieren átomos de hidrógeno del agua al dióxido de carbono para formar glúcidos, de modo que reconocemos que se trata de una reacción de oxidorreducción (redox) .  La reacciones de la fotosíntesis se divide en dos fases:  Las reacciones fotodependientes ( la parte luminosa o “foto” de la fotosíntesis) y la fijación de carbono ( la parte “síntesis”)  Cada conjunto de reacciones tiene lugar en una región distinta del cloroplasto, las reacciones fotodependientes en los tilacoides, y las reacciones de fijación de carbono en el estroma.

SABÍAS QUE?  Hay medio millón de cloroplastos por milímetro cuadro de superficie de una hoja.  Los cloroplastos se encuentran principalmente en las células del mesófilo. El tejido interior de la hoja.  El dióxido de carbono entra en la hoja y el oxígeno sale, vía los poros microscópicos denominados estomas.

LE 10-7

LUZ LUZ REFLEJADA

Cloroplasto

Grana

Absorciรณn de luz

Luz transmitida

MÉTODO DE INVESTIGACIÓN

DETERMINACIÓN DE UN ESPECTRO DE ABSORCIÓN

APLICACIÓN  Un espectro de absorción es una representación visual de lo bien que un pigmento concreto absorbe diferentes longitudes de onda de luz visible.  El espectro de absorción de diversos pigmentos de los cloroplastos ayuda a los científicos a descifrar la función de cada pigmento en una planta.

TÉCNICA  Un espectrofotómetro mide las cantidades relativas de luz de diferentes longitudes de onda absorbidas y transmitidas por una solución de pigmento.

1. Un prisma separa la luz blanca en colores (longitudes de onda) 2. Uno por uno, los diferentes colores de la luz pasan a través de una muestra (clorofila por ejemplo). Aquí se muestran la luz verde y azul.

3. La luz transmitida golpea un tubo fotoeléctrico, que convierte la energía lumínica en electricidad.

4. Se mide la corriente eléctrica mediante un galvanómetro. El dispositivo de medida indica la fracción de luz transmitida a través de la muestra, a partir de la cual podemos determinar la cantidad de luz absorbida.

LE 10-8A

luz

Prisma

Solución de

blanca

refractante

clorofila

Tubo foeléctrico

Galvanometro

0

La ranura se mueve Para dejar pasar la luz de la longitud de onda seleccionada

Luz verde

100

La lectura de alta transmitancia (baja absorción) indica que la clorofila absorbe muy poca luz verde.

LE 10-8B

0

100

INVESTIGACIÓN

¿QUÉ LONGITUDES DE ONDA SON MÁS EFICACES PARA IMPULSAR LA FOTOSÍNTESIS?

EXPERIMENTO  Tres experimentos diferentes ayudaron a revelar qué longitudes de onda de luz son importantes para la fotosíntesis.

LE 10-9A

Absorption of light by chloroplast pigments

Clorofila a Clorfofila b Carotenoides

400

Espectro de absorciรณn

500

600

700

Tasa de fotosíntesis (medida por la liberación O2 release)

LE 10-9B

Espectro de acción Este gráfico muestra la tasa de la fotosíntesis frente a la longitud de onda.

El espectro de acción resultante se asemeja al espectro de absorción para la Clorofila a pero no coincide exactamente.

Esto se debe en parte a la absorción de luz por parte de pigmentos accesorios como la clorofila b y los carotenoides

LE 10-9C

Aerobica bacteria Filamento de alga

400

500 Experimento de Engelmanan

600

En 1883 T. W. Engelmanan iluminó un alga filamentosa con luz que había pasado A través de un prisma y expuso diferentes segmentos del alga a diferentes longitudes de onda. Utilizó una bacteria aeróbica, que se concentra cerca de una fuente de oxígeno, para determinar qué segmentos del alga estaban liberando la Mayor parte del oxígeno, y por tanto, fotosintetizando más. La bacteria se congregó en mayor número alrededor de las partes del alga iluminada con la luz violeta-azul o luz roja.

700

CONCLUSIÓN

LA LUZ EN LAS PORCIONES VIOLETA-AZUL Y ROJA DEL ESPECTRO ES LA MÁS EFECTIVA PARA IMPULSAR LA FOTOSÍNTESIS

LE 10-10 CH3 CHO

in chlorophyll a in chlorophyll b

ANILLO DE PORFÍRINA: CABEZA DE LA MOLÉCULA QUE ABOSRBE LUZ, ATÓMO DE MAGNESIO EN EL CENTRO

COLA HIDROCARBONADA INTERACTÚAN CON LAS REGIONES HIDROFÓBICAS DE PROTEÍNAS DENTRO DE LAS MEMBRANAS TILACOIDALES DE OS CLOROPLASTO

EXCITACIÓN DE LA CLOROFILA AISLADA POR LA LUZ  La absorción de un fotón causa una transición de la molécula de clorofila de su estado fundamental a su estado excitado.  El fotón impulsa un electrón a un orbital donde tiene más energía potencial.  Si la molécula iluminada existe en aislamiento, su electrón excitado regresa de inmediato al orbital del estado fundamental y su exceso de energía se libera como calor y fluorescencia (luz).  Una solución de clorofila excitada con luz ultravioleta resplandece con un brillo rojo-anaranjado

LE 10-11

Energy of electron

e–

Estado excitado Heat

Foton Clorofila molecula

Foton (fluorescencia) Estado fundamental

Excitación de una molécula de clorofila aislada

Fluorescencia

¡COMO CAPTA LUZ UN FOTOSISTEMA!

Cuando un fotón llega a una molécula de pigmento en un complejo captador de luz, la energía pasa de molécula a molécula hasta que alcanza el centro de reacción.

En el centro de reacción, un electrón excitado de una de las dos moléculas de clorofila a es capturado por el principal aceptor electrónico.

LE 10-12

Tilacoide Foton

Fotosistema

Thylakoid membrane

Complejos captadores de luz

ESTROMA

Centro de reacción Aceptor primario de electrones

e–

Transferrncia clorofila a moleculas De energía

Pigmento moleculas Interior del tilacoide

FASE LUMÍNICA  Captación de la energía luminosa por los fotosistemas. Fotólisis del agua.  En las reacciones fotodependiente, la energía radiante del Sol se emplea para la síntesis de ATP y para la reducción del NADP*, con la formación de NADPH. La energía lumínica capturada por la clorofila se almacena de forma temporal en estos dos compuestos.  Las reacciones fotodependientes de la fotosíntesis comienzan cuando la clorofila a o pigmentos accesorios ( o ambos) absorben luz.  Moléculas de clorofila y pigmentos accesorios se organizan en unidades llamadas complejos antena en la membrana tilacoidal.

Las moléculas de pigmento están dispuestas en grupos altamente ordenados de 200 – 300 moléculas asociadas a enzimas específicas y a otras proteínas.  Cada complejo antena capta luz y transfiere la energía a un centro de reacción, un complejo de moléculas de clorofila y proteínas que participa de manera directa en la fotosíntesis.  La energía lumínica es convertida en energía química en los centros de reacción por una serie de reacciones de transferencia de electrones.  En la fotosíntesis participan dos tipos de unidades fotosintéticas, designadas fotosistema I y fotosistema II.

FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA

LE 10-13_1 H2 O

CO2

Light NADP+ ADP

CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

NADPH

O2

[CH2O] (sugar)

Primary acceptor

Energy of electrons

e–

Light

P680

Photosystem II (PS II)

LE 10-13_2 H2O

CO2

Light NADP+ ADP

CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

NADPH

O2

[CH2O] (sugar)

Primary acceptor

2H + 1 /2 O 2

Energy of electrons

+

Light

e–

H2O

e– e– P680

Photosystem II (PS II)

LE 10-13_3 H2 O

CO2

Light NADP+ ADP

CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

NADPH

O2

[CH2O] (sugar)

Primary acceptor

Ele c

Pq 2H + 1 /2 O2

Energy of electrons

+

Light

e–

H2O

t ro n tr

ans por

t ch ain

Cytochrome complex Pc

e– e– P680

ATP

Photosystem II (PS II)

LE 10-13_4 H2O

CO2

Light NADP+ ADP

CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

NADPH

O2

[CH2O] (sugar)

Primary acceptor

Ele c

tr o n tr

Primary acceptor ans

Pq 2H + 1 /2 O2

Energy of electrons

+

Light

e–

H2O

por t ch ai n

e–

Cytochrome complex Pc

e– e–

P700 P680

Light

ATP

Photosystem II (PS II)

Photosystem I (PS I)

LE 10-13_5 H2O

CO2

Light NADP+

ADP CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP NADPH

O2

Ele ctro

Primary acceptor Pq 2H + 1 /2 O2

Energy of electrons

+

Light

E Tr lec an tro ch spo n ai rt n

[CH2O] (sugar)

e–

H2O

n tr ans por

Primary acceptor t ch ain

Fd

e–

e–

Cytochrome complex

e– NADP+ reductase

Pc

e– e–

P700 P680

Light

ATP

Photosystem II (PS II)

Photosystem I (PS I)

NADP+ + 2 H+ NADPH + H+

LE 10-14

e–

ATP

e–

e–

NADPH e–

ATP

e–

n Photo

e–

Photon

e–

Photosystem II

Photosystem I

LE 10-15

Primary acceptor

Primary acceptor

Fd

Fd NADP+

Pq

NADP+ reductase

Cytochrome complex

NADPH Pc

Photosystem I Photosystem II

ATP

LE 10-17 H2O

CO2

Light NADP+ ADP CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP NADPH

STROMA (Low H+ concentration)

O2

[CH2O] (sugar)

Cytochrome complex

Photosystem II

Light

Photosystem I Light

NADP+ reductase

2 H+

NADP+ + 2H+

Fd

NADPH + H+ Pq H2O THYLAKOID SPACE (High H+ concentration)

1

/2 O2 +2 H+

Pc

2 H+ To Calvin cycle

Thylakoid membrane STROMA (Low H+ concentration)

ATP synthase

ADP + Pi

ATP H+

FASE LUMÍNICA  Sus centros de reacción se diferencian porque asocian a proteínas que causan un ligero desplazamiento en sus espectros de absorción. La clorofila a ordinaria tienen un pronunciado pico de absorción a unos 660 nm.  En contraste, las moléculas de clorofila a que conforman el centro de reacción asociado al fotosistema I tienen un pico de absorción a 700nm y por ello se denomina P700.  El centro de reacción del fotosistema II (680) está constituido por moléculas de clorofila a con pico de absorción a unos 680 nm.  Cuando una molécula de pigmento absorbe energía lumínica, ésta pasa de una molécula de pigmento a otra, hasta que llega al centro de reacción. Cuando la energía alcanza una molécula de P700 o P680 en el centro de reacción, un electrón se eleva a un nivel de mayor energía. Este electrón energízado puede ser donado a un aceptor de electrones, que se reduce en el proceso.

FASE LUMÍNICA  TRANSPORTE ACICLÍCO DE ELECTRONES Y REDUCCIÓN DE NADP.  En la fotofosforilación no cíclica, que es la reacción fotodependiente más común, participan tanto el fotosistema I como el II. La luz energiza electrones, que pasan por una cadena de transporte de electrones desde la fuente original de esto, el agua, al aceptor final, NADP*.  El recorrido en zigzag de los electrones que se observa recibe el nombre de esquema en Z.  Por cada dos electrones que se integran a esta vía, hay un rendimiento de energía de dos moléculas de ATP y una de NADPH.  Una molécula de pigmento de un complejo antena de ese fotosistema I absorbe un fotón de luz , la energía absorbida se transfiere al centro de reacción donde excita un electrón de una molécula de P700. Dicho electrón excitado se transfiere a un aceptor primario, que a su vez lo transfiere a ferredoxina, una proteína de membrana que contiene hierro, esta lo transfiere a NADP*.  La cadena de transporte de electrones debe aportar dos electrones a fin de reducir el NADP* a NADPH. Cuando el NADP* acepta los dos electrones, éstos se unen a protones (H*); de aquí que la forma reducida sea el NADPH, que se libera al estroma. La molécula de P700 adquiere carga positiva cuando cede un electrón al aceptor primario; el electrón faltante es repuesto por uno cedido por el fotosistema II.  Al igual que el fotosistema I, el II se activa cuando una molécula de pigmento de un complejo antena absorbe un fotón de energía lumínica.

FASE LUMÍNICA  Esta energía es transferida al centro de reacción, donde hace que un electrón de una molécula de P680 pase a un nivel de energía más alto. Este electrón de alta energía es captado por un aceptor primario y después pasa por una cadena de moléculas aceptoras hasta que es donado al P700 en el fotosistema I.  Una molécula de P680 que dona un electrón excitado al aceptor primario adquiere carga positiva. Esta molécula de P680 es un agente oxidante tan fuerte, que es capaz de extraer electrones del átomo de oxígeno ( esto es, oxidarlo) de una molécula de agua.  En una reacción catalizada por una sola enzima, el proceso de fotólisis ( rotura por luz) descompone agua en sus componentes: dos electrones, dos protones y oxígeno. Cada electrón es donado a una molécula de P680 y los protones se liberan en el espacio interior tilacoidal. Dado que el oxígeno no existe en forma atómica en las células, el producido por la rotura de una molécula de agua se escribe ½ O2.  Deben escindirse dos moléculas de agua para liberar una molécula de oxígeno que finalmente se libera a la atmósfera. La fotólisis del agua es una reacción notable, pero su nombre es un tanto engañoso porque da la idea de que se descompone agua por efecto de la luz. En realidad, la luz escinde el agua de manera indirecta, al oxidar moléculas de P680.

TRANSPORTE ACÍCLICO DE LOS ELECTRONES  En presencia de luz, hay un flujo unidireccional continuo de electrones desde su fuente original, el agua, hasta el aceptor final, el NADP*.  El agua experimenta fotólisis enzimática para reponer los electrones energizados que las moléculas de P680 del fotosistema II donan a la cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el I y sustituyen a los electrones energizados que las moléculas de P700 donan y a fin de cuentas reducen el NADP*.  A medida que los electrones se transfieren a lo largo de la cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el I, pierden energía.  Parte de la energía liberada se utiliza para bombear protones a través de la membrana tilacoidal, desde el estroma hacia el espacio interior tilacoidal, lo que produce un gradiente de protones. La energia de este gradiente se aprovecha para producir ATP a partir de ADP por quimiósmosis.  ATP y NADPH son los productos de las reacciones fotodependientes, se liberan en el estroma, donde ambos son necesarios para las reacciones de fijación de carbono.

LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA PRODUCE ATP PERO NO NADPH.  Sólo el fotosistema I participa en la fotofosforilación cíclica, que es la reacción fotodependiente más sencilla.  La vía es cíclica porque los electrones energizados que se originan en la molécula P700 del centro de reacción tarde o temprano regresa a ella. En presencia de luz, hay un flujo continuo de electrones a través de una cadena de transporte dentro de la membrana tilacoidal.  Al pasar de un aceptor a otro, los electrones pierden energía, parte de la cual sirve para bombear protones de un lado a otro de la membrana. Una enzima (sintasa de ATP) presente en la membrana tilacoidal utiliza la energía del gradiente de protones para manufacturar ATP.  No se produce NADPH, no se escinde agua ni tampoco se genera oxígeno. Por sí sola, la fotofosforilaicón cíclica no serviría como base de la fotosíntesis, porque, se necesita NADPH par reducir el dióxido de carbono a glucosa.

LA SÍNTESIS DE ATP OCURRE POR QUIMIÓSMOSIS  Cada miembro de la cadena de transporte de electrones, embebida en la membrana tilacoidal, puede encontrarse en estado oxidado (baja energía ) o reducido ( alta energía).  El electrón transferido del P680 al aceptor principal está altamente energizado; pasa de un portador al siguiente en una serie de reacciones redox exergónicas, y pierde parte de su energía en cada paso.  Sin embargo, parte de la energía cedida por el electrón no se pierde en el sistema; se emplea para impulsar la síntesis de ATP ( que es una reacción endergónica).  Dado que dicha síntesis o sea, la fosforilación del ADP está acoplada al transporte de electrones que han sido energizados por fotones, el proceso se denomina fotofosforilación.

EL MODELO QUIMIÓSMÓTICO EXPLICA EL ACOPLAMIENTO DE LA SÍNTESIS DE ATP Y EL TRANSPORTE DE ELECTRONES.  Los pigmentos y aceptores de electrones de las reacciones fotodependientes están embebidos en la membrana tilacoidal. La energía liberada de los electrones que viajan por la cadena de aceptores sirve para bombear protones desde el estroma, a través de la membrana tilacoidal, hacia el espacio interior del tilacoide. Por tanto, el bombeo de protones da por resultado la formación de un gradiente protónico de un lado a otro de dicha membrana.  Como los protones son iones hidrógeno, la acumulación de éstos hace que el pH del espacio tilacoidal descienda a un valor de 5, mientras que en el estroma es de alrededor de 8. Esa diferencia aproximada de 3 unidades de pH a ambos lados de la membrana tilacoidal significa que hay una diferencia de más de mil veces en la concentración de hidrogeniones.

EL MODELO QUIMIÓSMÓTICO EXPLICA EL ACOPLAMIENTO DE LA SÍNTESIS DE ATP Y EL TRANSPORTE DE ELECTRONES.  El gradiente de protones tienen mucha energía libre en virtud de su estado de baja entropía. ¿Cómo convierte el cloroplasto esa energía en una forma más útil?.  De conformidad con los principios generales de la difusión, podría esperarse que los protones, altamente concentrados dentro del tilacoide, se difundieran hacia fuera con facilidad.  Sin embargo, no pueden hacerlo porque la membrana es impermeable a ellos excepto a través de determinados conductos constituidos por una enzima llamada sintasa de ATP, una proteína transmembrana la cual forma complejos tan grandes que pueden verse al microscopio electrónico, y que se proyectan hacia el estroma.  Conforme los protones se difunden a través de un complejo sintasa de ATP, la energía libre disminuye como consecuencia de un aumento en la entropía. Cada uno de tales complejos acopla este proceso exergónico de difusión a favor de un gradiente de concentración con el proceso endergónico de la fosforilaicón de ADP para formar ATP, el cual se libera en el estroma. El mecanismo por el cual la fosforilación de ADP se acopla a la difusión a favor de un gradiente de protones se denomina quimiósmosis.  Por ser la conexión esencial entre cadenas de transporte de electrones y fosforilación de ADP, la quimiósmosis es un mecanismo básico de acoplamiento de energía en las células.

SE PRODUCEN CARBOHIDRATOS DURANTE LAS REACCIONES DE FIJACIÓN DE CARBONO  Las moléculas de ATP y NADPH producidas durante la fase fotodependiente son adecuadas para transferir energía química pero no para el almacenamiento a largo plazo de ésta. Por tal motivo, parte de su energía se transfiere a enlaces químicos de carbohidratos, los cuales a menudo se producen en grandes cantidades y se almacenan para uso futuro. En estas reacciones, conocidas como fijación de carbono o fijación de CO2 , se “fijan” átomos de carbono (del dióxido de carbono) en los esqueletos ya existentes de moléculas orgánicas.  Como estas reacciones no tienen una necesidad directa de luz, a veces se les denomina reacciones fotoindependiente o reacciones “oscuras”.  Sin embargo, ciertamente no requieren oscuridad; de hecho, varias de las enzimas participantes son mucho más activas en la luz que en su ausencia.

Además, si depende de los productos de las reacciones fotodependientes.

LAS REACCIONES DE FIJACIÓN DE CARBONO REQUIEREN ATP Y NADPH.  En la fijación de carbono se usa la energía de ATP y NADPH para formar moléculas orgánicas a partir de dióxido de carbono.  Las reacciones de fijación de carbono pueden resumirse como sigue: 6CO2 + 18ATP + 12NADPH + C6H12O6

+

18ADP

+ 18Pi

+ 12NADP + 6 H2O

 La mayor parte de las plantas utilizan el ciclo de Calvin ( C3 ) para fijar carbono.  La fijación de carbono ocurre en el estroma a través de una secuencia de reacciones conocida como ciclo de Calvín. M. Calvin, A. Benson y otros de la University of California, lo cual le valió al Dr. Calvin recibir el Nobel 1961.  El ciclo comienza cuando una molécula de dióxido de carbono reacciona con un compuesto de cinco carbonos fosforilado altamente reactivo: ribulosa bisfosfato. ( RuBP)  Esta reacción es catalizada por la enzima carboxilasa de ribulosa bisfosfato (rubisco). El producto es un intermediario inestable de seis carbonos, el cual de inmediata se descompone en dos moléculas de fosfoglicerato, (PGA) de tres carbonos.  El carbono que originalmente era parte de la molécula de dióxido de carbono es ya parte de un esqueleto de carbono, se ha “fijado”. Dado que el producto de la reacción de fijación de carbono inicial es un compuesto de tres carbonos, el ciclo de Calvín también se conoce como vía C3.

LE 10-18_1

H2O

CO2

Input

Light

(Entering one CO2 at a time)

3

NADP+ ADP CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

Phase 1: Carbon fixation

NADPH

Rubisco O2

[CH2O] (sugar)

3 P Short-lived intermediate

P

P 6 3-Phosphoglycerate

3 P P Ribulose bisphosphate (RuBP)

6 6 ADP

CALVIN CYCLE

ATP

LE 10-18_2 H2O

CO2

Input

Light

(Entering one CO2 at a time)

3

NADP+ ADP CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

Phase 1: Carbon fixation

NADPH

Rubisco O2

[CH2O] (sugar)

3 P

P

Short-lived intermediate 3 P

P

6

P

3-Phosphoglycerate

Ribulose bisphosphate (RuBP)

6

ATP

6 ADP CALVIN CYCLE

6 P

P

1,3-Bisphosphoglycerate 6 NADPH 6 NADP+ 6 Pi 6

P

Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P)

1

P

G3P (a sugar) Output

Glucose and other organic compounds

Phase 2: Reduction

LE 10-18_3 H2O

CO2

Input

Light

(Entering one CO2 at a time)

3

NADP+ ADP CALVIN CYCLE

LIGHT REACTIONS ATP

Phase 1: Carbon fixation

NADPH

Rubisco O2

[CH2O] (sugar)

3 P

P

Short-lived intermediate 3 P

P

6

P

3-Phosphoglycerate

Ribulose bisphosphate (RuBP)

6

ATP

6 ADP 3 ADP 3

CALVIN CYCLE

6 P

ATP

P

1,3-Bisphosphoglycerate 6 NADPH

Phase 3: Regeneration of the CO2 acceptor (RuBP)

6 NADP+ 6 Pi P

5

G3P

6

P

Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P)

1

P

G3P (a sugar) Output

Glucose and other organic compounds

Phase 2: Reduction

LE 10-21

Light reactions

Calvin cycle

H2O

CO2

Light NADP+ ADP + Pi RuBP

Photosystem II Electron transport chain Photosystem I ATP NADPH

3-Phosphoglycerate

G3P Starch (storage) Amino acids Fatty acids

Chloroplast O2

Sucrose (export)

LAS REACCIONES DE FIJACIÓN DE CARBONO REQUIEREN ATP Y NADPH  Debe fijare un total de seis carbonos de este modo para producir el equivalente de una molécula de glucosa o alguna otra hexosa ( azúcar de seis carbonos) como la fructosa.  A final de cada ciclo se regenera el material de partida, ribulosa bisfosfato.  Gracias a la energía y la capacidad reductora de ATP y NADPH ( producidos en las reacciones fotodependientes), las moléculas de PGA se convierten en gliceraldehído- 3fosfato (G3P).  Por cada seis carbonos que entran en el ciclo en la forma de CO2, seis pueden salir del sistema como dos moléculas de G3P, que se usarán en la síntesis de carbohidratos.  Cada una de estas moléculas de G3P (3C), en esencia, la mitad de una molécula de hexosa.  La reacción de dos moléculas de G3P es exergónica y puede llevar a la formación de glucosa o fructosa. En algunas plantas, se unen glucosa y fructosa para formar sacarosa. Es ésta la que se obtienen de caña de azúcar, remolacha, y savia de arce. Las células vegetales también usan glucosa para producir almidón o celulosa.

CICLO DE CALVIN  Las 10 moléculas restantes (30C) mediante una serie compleja de reacciones, estos 30 carbonos y sus átomos asociados se transponen (reordenan) en seis moléculas de ribulosa fosfato, cada una de las cuales se fosforila para producir RuBP, el mismo compuesto de cinco carbonos con que se el ciclo.

Estas moléculas de RuBP pueden iniciar de nuevo el proceso de fijación del CO2, que culmina en la producción de gliceraldehído-3fosfato.

El proceso de sĂ­ntesis de compuestos de carbono fue descubierta por Melvin Calvin y por ello se llama el ciclo de Calvin.

FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOSร NTESIS

Intensidad luminosoa, agua, anhidrico carbรณnico, temperatura

FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOSINTESIS: TEMPERATURA  El aumento de temperatura da lugar a un aumento del redimiendo de la fotosíntesis, debido al incremento que produce en la actividad de las enzimas.  La actividad de las enzimas implicadas aumentará, hasta alcanzarse su temperatura óptima. Superado un valor máximo de temperatura, empieza a producirse la desnaturalización de las enzimas (proteínas) y el rendimiento fotosintético disminuirá, con graves consecuencias para la planta.  Cada especie vegetal está adaptada una temperatura óptima, a la que alcanza su máximo rendimiento fotosintético.  Hay que tener en cuenta que una mayor temperatura favorece la acción oxigenasa de la Rubisco, produciéndose, por tanto, más fotorrespiración y pérdida del rendimiento fotosintético (en una planta C 3). Con la temperatura aumenta la transpiración y, para evitar la pérdida de agua, la planta cierra más sus estomas, pero entonces, el oxígeno se acumula dentro de ella y la entrada de CO2, se dificulta, bajando el rendimiento fotosintético por falta de CO2, y por los problemas de la fotorrepsiración. En estas condiciones, una planta C 4 mostraría mayor rendimiento.

FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOSÍNTESIS: (H O) HUMEDAD 2

 Además de las importantísimas funciones que tiene el agua en cualquier ser vivo y de ser el dador de electrones del proceso fotosintético (fase lumínica), el grado de humedad en el suelo y en el aire son factores que condicionan el rendimiento fotosintético porque, en condiciones de escasez, ( y si además la temperatura es alta y favorece la transpiración), los estomas se cierran para evitar la pérdida de agua, lo que dificulta la entrada de CO2 y su baja concentración ocasiona una disminución de la actividad fotosintética. Además, el O 2 producido en la actividad fotosintética se acumula en el interior de la hoja, favoreciendo, junto a la baja concentración de CO2, la fotorrespiración, que también disminuye el rendimiento fotosintético. En esta situación son más eficaces las plantas C4 que las plantas C3.

FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOSÍNTESIS: CO2  La concentración de CO2. El dióxido de carbono es la molécula que sirve de materia prima para la síntesis de glúcidos en el proceso fotosintético.

Para una intensidad luminosa constante, la actividad de la fotosíntesis (medida por la cantidad de CO2 consumido por unidad de tiempo) aumenta al ir aumentando la concentración de CO2 hasta que se alcanza un valor máximo en el cual se estabiliza.  El CO2 se fija a la ribulosa 1,5-bisfosfato y se inicia el ciclo de Calvin, esta reacción está catalizada por la enzima Rubisco, siendo el CO2 el sustrato que se une al centro activo, al elevar la concentración a un nivel máximo la enzima se satura, pues se alcanza la velocidad máxima.

FOTORRESPIRACIÓN  La fotorrespiración disminuye la eficiencia de la fotosíntesis, pero puede proteger a las plantas del exceso de luz en condiciones de bajo CO2 en el interior de la hoja.  En condiciones de elevada iluminación y bajas concentraciones de CO2 en el interior de la hoja (por ejemplo, por un cierre estomático en respuesta a la sequía o la salinidad), la fotorrespiración puede ser una vía para utilizar el exceso de ATP y NADPH generado en los tilacoides y, por tanto, disipar el exceso de energía, previniéndose así los daños que se puedan causar en el aparato fotosintético. Su papel sería, pues, complementario al de los carotenoides, en la medida en que ayudan a proteger la integridad del aparato fotosintético.

FOTORRESPIRACION  En el ciclo de Calvin, la enzima Rubisco cataliza la unión del CO 2 a la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) formando un compuesto de 3 átomos de carbono, pero puede catalizar también la unión del O 2 a la RuBP (actuando como oxigenasa), iniciándose así las reacciones de la fotorrrespiración, un proceso que depende de la luz, consume oxigeno y desprende anhídrido carbónico. Ambos sustratos, O 2 y CO2, compiten por el centro activo de la enzima.  Las condiciones que favorecen la fotorrespiración son las que dan lugar a una concentración baja de CO2 y alta de O2. Esto sucede cuando la planta cierra sus estomas para evitar la pérdida de agua, debido a la escasez de la misma y por las altas temperaturas que favorece la transpiración, por ejemplo, en un día caluroso y seco.  Entonces el CO2 que se necesita para el ciclo de Calvin, ve dificultada su entrada y el O 2 producido en a fase lumínica, ve dificultada su salida, acumulándose en el interior de la hoja.  La fotorrespiración disminuye la eficiencia de la fotosíntesis, pero puede proteger a las plantas del exceso de luz en condiciones de baja concentración de CO2 en el interior de la hoja. La fotorrespiración puede ser una vía para utilizar el exceso de ATP y NADPH generado en los tilacoides y, por tanto, disipar el exceso de energía, previniéndose así los daños que se puedan causar en el aparato fotosintético. Su papel seria, pues, complementario al de los carotenoides, en la medida en que ayudan a proteger la integridad del aparato fotosintético.  Las plantas adaptadas a climas calurosos y secos, poseen un metabolismo especial para evitar la fotorrespiración que, en estas condiciones, puede ser un factor limitante del crecimiento.

SIGNIFICADO DE LA FOTORRESPIRACIÓN Y SU INFLUENCIA EN LA EFICIENCIA DE LA FOTOSÍNTESIS.  La fotorrespiración libera CO2 y consume O2. La enzima ribulosa 1-5- bisfosfato es bifuncional y actúa indistintamente como carboxilasa y como oxidasa, según la concentración de CO2 que exista.  Cuando la  CO2  O2, el enzima rubisco ( ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa) funciona como carboxilasa: fija una molécula de CO2 y da lugar a dos moléculas de 3PG.  Cuando la  CO2  O2, el enzima rubisco actúa como oxigenasa y da lugar a la rotura de la molécula de ribulosa 1,5-bifosfato, que se transforma en una molécula de 3PG, incorporada al ciclo de Calvin, y otra de ácido fosfoglicólico.  Este compuesto se transforma en los peroxisomas mediante un proceso, llamado vía glicólica, en la cual parte de los átomos de carbono que contiene se liberan a la atmósfera en forma de CO2, lo que supone una pérdida de eficacia del proceso fotosintético.  Por ser la oxidación de la RuDP, junto con la transformación del ácido glicólico, un proceso que consume O2 y desprende CO2 (igual que la respiración mitocondrial) y producirse sólo en presencia de luz, se denomina fotorrespiración.

FOTORRESPIRACIÓN

ASIMILACIÓN FOTOSINTÉTICA DEL NITRÓGENO: NITRATORREDUCTASA Y NITRITORREDUCTASA

 La fuente de nitrógeno suele ser los nitratos, que han de sufrir un proceso de reducción similar al experimentado por el CO2, de naturaleza fotoquímica.  Para la reducción de los iones nitrato y su incorporación en moléculas orgánicas se utilizan el ATP y NADPH fabricados en la fase luminosa.

El proceso ocurre en tres etapas:  Reducción de los iones nitrato a iones nitrito, por acción de la enzima nitratorreductasa   Reducción de los nitritos a amoníaco, por acción de la enzima nitritorreductasa.   Incorporación del amoniaco a compuestos orgánicos, mediante su combinación con el ácido α-cetoglutárico, dando lugar a un aminoácido, el ácido glutámico; la reacción esta catalizada por la enzima glutamato sintasa y precisa el consumo de ATP.  El grupo amino puede ser transferido desde el ácido glutámico a otros cetoácidos, sintetizándose nuevos aminoácidos por acción de las enzimas transaminasas.

QUIMIOSÍNTESIS  La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende en las reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas. Los organismos que realizan estos procesos se denominan quimioautótrofos o quimiolitótrofos (todos son bacterias).

Muchos de los compuestos reducidos que utilizan, como el NH3 o el H2S, son ustancias procedentes de la descomposición de  la materia orgánica. Al oxidarlas, las transforman en sustancias minerales. NO-3 y SO-4 respectivamente, que pueden ser absorbidas por las plantas. Cierran, pues los ciclos biogeoquímicos , posibilitando la vida en el planeta.   En la quimiosíntesis, al igual que en la fotosíntesis, también se pueden distinguir dos fases:  En la primera fase, la reacción de oxidación de las sustancias inorgánicas constituye la fuente de energía para la obtención de ATP y NADPH (o NADH en otros casos), que más tarde emplearán para la asimilación reductora del carbono y del nitrógeno.  En la segunda fase, las vías metabólicas seguidas coinciden con las de la fase oscura de la fotosíntesis, la asimilación reductora del carbono mediante el ciclo de Calvin, mientras que la asimilación reductora del nitrógeno, al igual que en las plantas, debe reducir los nitratos a nitritos y éstos a amoniaco, con el fin de incorporarlo como grupo amino de sus aminoácidos y demás compuestos nitrogenados.

QUIMIOSÍNTESIS

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Bacterias del nitrógeno. Este grupo oxida compuestos reducidos de nitrógeno. Son las responsables de oxidar el amoniaco, generalmente procedente de la descomposición de cadáveres animales, de defecaciones y de restos vegetales, y transformarlo en nitratos que pueden ser asimilados por las plantas. Las principales reacciones que llevan a cabo son las siguientes: Nitrificación. Consiste en la oxidación del amoniaco, procedente de la descomposición de cadáveres de animales y plantes o del estiércol, a nitratos. Este proceso transcurre en dos fases: en primer lugar bacterias del grupo Nitrosomonas oxidan el amoniaco a nitritos, y, en segundo lugar, bacterias del grupo Nitrobacter oxidan los nitritos a nitratos.

 2. Bacterias incoloras del azufre. Estas bacterias oxidan azufre o compuestos de azufre.

Son bacterias aerobias obligadas, ya que necesitan oxígeno para la oxidación. Son las responsables dela transformación del sulfuro de hidrógeno, procedente de la descomposición de la materia orgánica, que abunda en las aguas residuales. No deben confundirse con las bacterias rojas o verdes del azufre que son fotosintéticas.

FUENTES BIOLOGIA MOLECULAR, CELULAR, LABOR PANAMERICANA, CAMPBELL, S.M. BRUÑO