Reproducción en los animales 17

REPRODUCCIÓN EN LOS ANIMALES 1. El ciclo biológico en animales.

2. Reproducción asexual.

3. Reproducción sexual.

3.1. Gametogénesis.

3.2. Fecundación: tipos 3.3. Hermafroditismo y unisexualidad.

3.4. Partenogénesis.

3.5. El desarrollo embrionario.

3.6. Desarrollo postembrionario 3.6.1. Directo e indirecto.

4. El huevo amniótico: estructura y ventajas evolutivas.

5. Intervención humana en la reproducción de los animales.

5.1. Clonación y manipulación genética.

5.2. Repercusiones éticas, sociales y económicas .

TIPOS DE REPRODUCCIÓN CELULAR

CÉLULA DIPLOIDE

CÉLULA SOMÁTICA

2n CROMOSOMAS EN SUS CÉLULAS POR

MITOSIS

CÉLULA HAPLOIDE

CÉLULAS REPRODUCTORAS

n CROMOSOMAS EN SUS CÉLULAS POR

MEIOSIS

LA REPRODUCCIÓN REPRODUCCIÓN ASEXUAL • Los descendientes son copias genéticamente idénticas al progenitor.

• Las copias se producen por división del organismo en dos porciones de igual o diferente tamaño.

• La utilizan generalmente organismos unicelulares.

REPRODUCCIÓN SEXUAL • Los descendientes presentan una nueva combinación de caracteres que los hace genéticamente únicos.

• Necesita de dos progenitores en la mayoría de los casos.

• La utilizan organismos pluricelulares.

Reproducción asexual Es el tipo más primitivo y más sencillo, ya que no requiere ni estructuras ni células especializadas; en el caso más sencillo, el de los seres unicelulares, consiste en que a partir de una célula, llamada CÉLULA MADRE, se forman dos o más células, llamadas CÉLULAS HIJAS, que son idénticas a la célula madre, sin cambios.

• Formación de las partes perdidas como consecuencia de una lesión.

• En ocasiones un pequeño fragmento permite regenerar el organismo completo.

• Rotura espontánea del organismo progenitor en dos o más fragmentos cada uno de los cuales dará un individuo completo.

Fragmento regenerado Escisión

REPRODUCCIÓN SEXUAL El objetivo de la reproducción sexual es formar descendientes diferentes los progenitores.

CONSTA DE LOS SIGUIENTES PROCESOS FORMACIÓN DE GAMETOS

FORMACIÓN DEL CIGOTO

DESARROLLO DEL CIGOTO

Ventaja de la reproducción sexual: aumenta la variabilidad genética de las poblaciones y permite los procesos de adaptación y evolución

Un espermatozoide El espermatozoide fecunda un óvulo. pierde la cola.

Óvulo y espermatozoide.

Los núcleos se fusionan.

Célula huevo.

Cigoto

División de la célula huevo.

CICLOS BIOLÓGICOS n Gametos

Cigoto

n

2n

2n n

Meiosis

Meiosis

n

Fecundación

CICLO HAPLONTE

Es característico de organismos que poseen una dotación cromosómica haploide. La meiosis tiene lugar tras la fecundación.

n Gametos

Fecundación

2n Cigoto

CICLO DIPLONTE

Es característico de organismos que poseen una dotación cromosómica diploide. La meiosis tiene lugar antes de la fecundación.

LOMBRICES LOMBRICES DE DE TIERRA TIERRA EN EN APAREAMIENTO APAREAMIENTO

โ ข Cada lombriz produce espermatozoides y รณvulos, cada una dona y recibe espermatozoides durante el acoplamiento y cada una produce รณvulos fecundados. En pocas semanas, la reproducciรณn sexual se completa cuando emergen las lombrices nuevas

REPRODUCCION ASEXUAL DE UNA ANEMONA DE MAR • El individuo del centro experimenta la fisión, un tipo de reproducción asexual que produce dos individuos más pequeños por medio de la división del padre en dos partes aproximadamente equivalentes, los hijos serán copias idénticas del progenitor

• 1. El espermatozoide migra a través de la cubierta de células foliculares y se une con moléculas receptoras en la zona pelúcida ( matriz extracelular del óvulo).

• 2. Esta unión induce la reacción acrosómica, que consiste en la liberación de enzimas hidrolíticas del espermatozoide en la zona pelúcida.

• 3. Estas enzimas degradan la zona pelúcida y permiten que el espermatozoide contacte con la membrana plasmática del óvulo.

• Las proteínas de la membrana del espermatozoide se unen a receptores sobre la membrana del óvulo y las dos membranas se fusionan.

• 4. El núcleo y otros componentes del espermatozoide ingresan en el óvulo.

• 5. Las enzimas liberadas durante la reacción cortical endurecen la zona pelúcida, que comienza a actuar como bloqueo de la polispermia.

FECUNDACIÓN

LE 47-6

Follicle cell

Zona pelucida

Cuerpo Basal

Gránulos corticales

Núcleo espermatozoide

Membrana plasmática del óvulo Acrosomica vesicula Citoplasma del óvulo

FETUS IN FETU • El Fetus in Fetu, es una formación humanoide creada por un accidente en cierto punto de la formación del cigoto antes de la formación del embrión. Ocurre en 1 de 500,000 nacimientos, y se define como un humanoide que no tiene órganos internos. Al extraerse, está envuelto en lo que parece un huevo de gallina, pero mucho más grande y extremadamente duro. El parásito, expuesto, tiene un color blanco. Una vez que se extrae, muere ya que nunca tuvo vida propia. Es un tejido humanoide, pero no se le puede considerar un ser humano. Es un caso raro de gemelos siameses.

FECUNDACIÓN EXTERNA

LE 46-5

Eggs

FECUNDACIÓN EXTERNA • La hembra expulsa los huevos hacia un ambiente húmedo donde el macho los fertiliza.

• Casi siempre requiere un ambiente húmedo, tanto para evitar que los gametos se desequen como para permitir que los espermatozoides naden hacia los óvulos.

• Muchos invertebrados acuáticos expulsan sus huevos y sus espermatozoides hacia sus alrededores y la fecundación se desarrolla sin que los padres mantengan un contacto físico real.

• •

•

•

La expulsión debe estar coordinada para asegurar que los espermatozoides maduros encuentren óvulos maduros.

Los factores ambientales, como temperatura o duración del día, pueden determinar que la población entera expulse sus gametos de forma simultánea, o las señales químicas transmitidas por un individuo que eliminó sus gametos pueden estimular a otros individuos para liberar los suyos.

Alternativamente, los individuos pueden revelar conductas de apareamiento específicas que determinan que un macho fecunde los óvulos expulsados por una hembra.

Este tipo de conducta de “cortejo” se asocia con dos beneficios importantes. Permite la selección de la pareja y, por medio de la estimulación de la liberación simultánea de los espermatozoides y los óvulos, aumenta la probabilidad de que la fertilización tenga éxito.

FECUNDACIÓN INTERNA • La fecundación interna es una adaptación a la vida terrestre que permite que los espermatozoides alcancen un ovulo cuando el ambiente no es húmedo.

• Este tipo de fecundación requiere una conducta cooperativa que conduzca a la copulación.

• En algunos casos, la selección natural elimina conductas sexuales no características de forma directa; por ejemplo, en ocasiones, las arañas hembras devoran los machos incapaces de enviar señales o responder ante señales específicas durante el apareamiento.

• La fecundación interna requiere sistemas reproductores complejos, que consisten en órganos de copulación que liberan los espermatozoides y recipientes para su almacenamiento y su transporte hacia los óvulos maduros.

belostoma • Cuidado paterno en un invertebrado.

• En comparación con muchos otros, estos insectos acuáticos gigantes del género Belostoma producen una cantidad relativamente pequeña de descendientes, pero la protección paterna aumenta la supervivencia.

• La fecundación es interna pero luego la hembra adhiere sus óvulos fertilizados a la región dorsal del macho.

• Aunque los machos de la mayoría de las especies de insectos no proporcionan cuidados paternos a su progenie, éste insecto acuático gigante macho los transporta durante varios días y, con frecuencia, introduce agua sobre ellos.

• Este tratamiento ayuda a mantener los huevos húmedos, aireados y libres de parásitos.

DIMORFISMO

La hembra adulta de Bonellia viridis, un gusano marino, alcanza más de un metro de longitud. Cuando sale del huevo es una larva nadadora de unos dos milímetros. Si se establece en el fondo, se transforma en una hembra adulta. En cambio, si la larva llega hasta una hembra adulta, no crece más y se transforma en un macho, que pasará toda su vida en el interior del cuerpo de la hembra, como un parásito.

PARTENOGÉNESIS  PARTENOGÉNESIS FACULTATIVA

 El óvulo puede desarrollarse con fecundación o sin fecundación.  Insectos, abejas.  Abejar reina fecundada en el vuelo nupcial por los zánganos, guarda los espermatozoides en un receptáculo del abdomen.  Machos haploides zánganos.  Hembras diploides obreras o reinas según la alimentación.

PARTENOGÉNESIS OBLIGADA CÍCLICA.

 Se alternan generaciones partenogenéticas con generaciones que se originan por fecundación..

En algunas especies de pulgones, las hembras solo se aparean al final del verano, y ponen huevos que pasan todo el invierno.

Las hembras que salen de ellos en primavera se reproducen por partenogénesis a lo largo de varias generaciones hasta el final del verano, cuando se aparean para dar comienzo al ciclo de nuevo.

PARTENOGÉNESIS OBLIGADA CÍCLICA. Los óvulos diploides no son fecundados y solo nacen hembras, 2n.

Que pueden ser productoras de óvulos diploides o haploides.

Si los óvulos son haploides estas no son fecundadas los huevos son pequeños y originan machos., si son fecundados los huevos son grandes y capaces de soportar el frío y la desecación y dan lugar a hembras productoras de óvulos diploides.

TODAS LAS GENERACIONES SON PARTENOGENÉTICAS.

Algunos animales alcanzan la madurez sexual antes de concluir su desarrollo corporal, los individuos pueden reproducirse aunque presenten caracterĂ­sticas larvarias. ajolote

CLONACIÓN

CLONACIÓN EN ANIMALES

REPRODUCCIÓN ALTERNANTE

UN PLAN DE CONSTITUCIÓN CORPORAL PARA LOS ANIMALES • Embrión humano de alrededor de seis a ocho semanas de edad gestacional después de la concepción.

• El cerebro está en vías de desarrollo en la cabeza y el corazón en desarrollo ya ha comenzado a latir.

• Un cigoto unicelular tarda solo, aproximadamente, nueve meses en convertirse en un ser humano recién nacido, que está compuesto de billones de células diferenciadas organizadas sobre la base de tejidos y órganos especializados.

• En el siglo XVIII la teoría prevalente era una idea denominada preformación: óvulo o espermatozoide contienen un embrión – un lactante preformado en miniatura u homúnculo, que sólo se agranda durante el desarrollo.

LE 47-1

1 mm

DESARROLLO ANIMAL • El desarrollo de un organismo depende del genoma del cigoto y, también, de características que diferencian a las primeras células embrionarias.

• Estas diferencias sientan las bases para la expresión de diferentes genes en células distintas.

• En algunas especies, las células embrionarias tempranas se diferencian debido a la distribución irregular de sustancias maternas denominadas determinantes citoplasmáticos, dentro del óvulo fecundado.

• Estas sustancias afectan al desarrollo de las células que las heredan durante las primeras divisiones mitóticas del cigoto.

• En otras especies, las diferencias iniciales entre las células se deben, sobre todo, a su ubicación en regiones del embrión con características diferentes.

• En la mayoría de las especies, una combinación de estos dos mecanismos establece diferencias entre las primeras células embrionarias.

TIPOS DE HUEVOS

DESARROLLO ANIMAL  Otra teoría alternativa del desarrollo embrionario era la de la epigénesis, propuesta, en primer lugar por Aristóteles, 2000 años antes.  Según esta teoría, la forma de un animal se crea de forma gradual a partir de un óvulo relativamente amorfo.  A medida que avanzó la microscopia durante el siglo XIX, los biólogos descubrieron que los embriones adquirían su forma a través de una serie de pasos progresivos y la epigénesis desplazó a la preformación como explicación preferida por los embriólogos.  Aunque la forma de un embrión surge de modo gradual a medida que se desarrolla, hay aspectos del plan de desarrollo que ya se encuentran en los óvulos de muchas especies.

DESARROLLO ANIMAL • A medida que la división celular continúa y el embrión se desarrolla, hay mecanismos que controlan la expresión selectiva de los genes y conducen a la diferenciación celular, que es la especialización de las células para determinar su estructura y su función.

• La comunicación de instrucciones, que indican a las células precisamente lo que deben hacer y cuándo hacerlo, se produce a través de señales que intercambian las distintas células embrionarias.

• Junto con la división y la diferenciación celular, el desarrollo afecta a la morfogénesis, que es proceso por medio del cual un animal adquiere su forma y las células diferenciadas se ubican en los sitios apropiados.

SEGMENTACIÓN

• Una vez finalizada la fecundación se desencadena una sucesión de divisiones celulares rápidas.

• Durante este periodo, denominado segmentación las células desarrollan las fase S y M del ciclo celular, pero a menudo se evitan las fases G1 y G2 de manera que la síntesis de proteína es escasa o nula.

• Durante este período del desarrollo, el embrión no aumenta de tamaño. La segmentación sólo divide el citoplasma de una célula grande, es decir el cigoto, en muchas células más pequeñas denominadas blastómeros, cada una con su propio núcleo.

• Las cinco a siete primeras divisiones se forman una agrupación de células denominadas mórula. Dentro de la mórula se comienza a formar una cavidad llena de líquido llamada blastocele y ésta termina por convertirse en la blástula, que es una esfera hueca de células • Durante la segmentación, las distintas regiones del citoplasma del óvulo original finalizan en diferentes regiones del bastómero. Como estas regiones pueden albergar varios determinantes citoplasmáticos distintos, en muchas especies, esta división sienta las bases de los sucesos posteriores relacionadas con el desarrollo.

SEGMENTACIÓN

• Los óvulos y los espermatozoides del erizo de mar y de otros animales, con la posible excepción de los mamífero, tienen una polaridad definida. En estos organismos, durante la segmentación los planos de división mantienen un patrón específico en relación con los polos del cigoto. La polaridad depende de una distribución desigual de sustancias en el citoplasma, como ARN, proteína y vitelo, nutrientes almacenados específicos. En muchas ranas y otros animales, la distribución del vitelo es un factor esencial que influye en el patrón de segmentación. El vitelo está más concentrado en un polo del huevo que se denomina polo vegetativo, la concentración del vitelo disminuye significativamente en el polo opuesto, el polo animal, este polo también es el sitio donde los cuerpos polares que se producen durante la ovogénesis se expulsan de la célula por gemación.

SEGMENTACIÓN • • • • • • • •

El patrón de segmentación general observado en las ranas también es característico de los erizos de mar y otros equinodermos, los cordados y en realidad, de todos los animales considerados deuterostomas. En los animales cuyos huevos poseen una cantidad relativamente escasa de vitelo, el blastocele presenta una ubicación central,.

El vitelo es más abundante y tienen un efecto más importante sobre la segmentación en los huevos de las aves, otros reptiles, muchos peces e insectos.

Por ejemplo , en la aves la parte del huevo que solemos denominar yema suele ser el óvulo, junto con los nutrientes del vitelo.

Hay un disco muy pequeño de citoplasma real ubicado en el polo animal.

Esta célula enorme está rodeada de una solución rica en proteínas, la clara del huevo que proporcionará nutrientes adicionales para el embrión en vías de crecimiento. La segmentación del óvulo fecundado esta limitada al pequeño disco de citoplasma libre de vitelo y no puede penetra en el vitelo porque éste es muy denso en consecuencia, el vitelo no se segmenta.

Esta división incompleta de un óvulo rico en vitelo se denomina segmentación meroblástica, que se diferencia de la segmentación holoblástica, es decir, la división completa de los huevos con escaso vitelo, como el de erizo de mar o una cantidad moderad de vítelo como el de las ranas.

Las primeras divisiones de la segmentación en el embrión de las aves producen un capuchón de células denominadas blastodermo, que se apoya sobre el vitelo no dividido. Luego, los blastómeros se dividen en una capa superior y una inferior. La cavidad situada entre estas dos capas es la versión aviar del blastocele, En los insectos, el núcleo del cigoto se encuentra dentro de una masa de vitelo. La segmentación comienza con divisiones mitóticas nucleares que no van acompañadas de citocinesis. Estas divisiones mitóticas producen varios cientos de núcleos que primero se diseminan por todo el vitelo y luego migran al extremo externo del embrión. Después de varios ciclos adicionales de mitosis se forma una membrana plasmática alrededor de cada núcleo, y el embrión, que en ese momento es equivalente a una blástula, está compuesto de una sola capa de alrededor de 6000 células que rodean a una masa de vitelo.

LE 47-7

Fertilized egg

Four-cell stage

Morula

Blastula

GASTRULACIÓN • El proceso morfogenético denominado gastrulación consiste en una redistribución notable de las células de la blástula para formar un embrión trilaminar con un intestino primitivo.

• Aunque los detalles de la gastrulación son diferentes en los distintos grupos de animales, el proceso depende del mismo mecanismo general en todas las especies; cambios en la motilidad celular, cambios en la forma de las células y cambio y cambios en la adhesion celular con otras células y con moléculas de la matriz extracelular.

• El resultado de la gastrulación es que algunas células presentes en la superficie de la blástula o cerca de ella se trasladan a un sitio más interno y se establecen tres capas.

• El embrión trilaminar se llama gástrula.

GASTRULACIÓN • Las tres capas producidas por la gastrulación son tejidos embrionarios que se denominan colectivamente capas germinales embrionarias.

El ectodermo forma la capa externa de la gástrula, el endodermo cubre el tracto digestivo del embrión y el mesodermo ocupa parcialmente el espacio entre las dos capas anteriores. Por último, estas tres capas celulares se transforman en todos los tejidos y los órganos del animal adulto.

LE 47-11 Key Future ectoderm Future mesoderm Future endoderm

Animal pole

Blastocoel Mesenchyme cells Vegetal plate

Vegetal pole

Blastocoel Filopodia pulling archenteron tip Archenteron Mesenchyme cells Blastopore 50 Âľm Blastocoel Ectoderm

Archenteron Blastopore

Mouth Mesenchume (mesoderm forms future skeleton)

Digestive tube (endoderm) Anus (from blastopore)

GASTRULACIÓN • En un embrión de erizo de mar, la blástula de este animal está compuesta por una sola capa de células que rodean a un blastocele central. La gastrulación comienza en el polo vegetal, donde algunas células individuales se separa de la pared de la blástula e ingresan en el blastocele como células migratorias denominadas células mesenquimáticas. Las células restantes cerca del polo vegetal se aplanan un poco y forman una placa vegetal que se curva hacia adentro por medio de un proceso denominado invaginación. Luego, la placa vegetal invaginada sufre una redistribución amplia de su células. Lo que transforma la invaginación hueca en un tubo ciego más profundo y más angosto, denominado arquenterón o intestino primitivo. El extremo abierto del arquenteron, que se convertirá en el ano, se denomina blastoporo. Se forma una segunda abertura cuando el otro extremo del arquenteron toca la parte interna del ectodermo y las dos capas se fusionan para formar el extremo bucal de lo que, en ese momento, constituye un tubo digestivo rudimentario.

ORGANOGÉNESIS • Varias regiones de las tres capas germinales embrionarias se convienen en los esbozos de los órganos durante el proceso de organogéneiss. Aunque la gastrulación implica movimientos celulares en masa la organogénesis consiste en cambios morfogenéticos más localizados en el tejido y en la forma de las células.

• La primera evidencia de formación de órganos corresponde a la aparición de pliegues, hendiduras y agrupaciones densas de células. Los órganos que comienzan a tomar forma, en primer lugar, en los embriones de las ranas de otros cordados son el tubo neural y la notocorda, los característicos cordones esqueléticos de los embriones de todos los cordados.

• La notocorda se forma a partir del mesodermo dorsal que se condensa justo encima del arquenteron. Las señales enviadas desde la notocorda hacia el ectodermo suprayacente determinan que esa región del ectodermo se convierta en la placa neural. Poco después, esta placa se invagina y adquiere una forma circular que constituye el tubo neural que se extiende a lo largo del eje anteroposterior del embrión.

• El tubo neural se transformará en el sistema nervioso central: el cerebro en la cabeza y la médula espinal hacia abajo en el resto del cuerpo.

• La señalización procedente de la notocorda derivada del mesodermo que llega al ectodermo representa un buen ejemplo de un proceso que suele observarse durante la organogénesis: una capa germinal envía señales a otra para determinar el destino de la segunda.

ORGANOGÉNESIS • Hay un proceso que solo se desarrolla en los embriones de los vertebrados y consiste en el desarrollo de una banda de células, denominadas cresta neural a lo largo del borde donde se separa el tubo neural del ectodermo..

• Luego las células de la cresta neural migran a diversas partes del embrión para formar los nervios periféricos, los dientes, los huesos del cráneo y tantos otros tipos de células diferentes, que algunos investigadores propusieron considerar a estas células como una cuarta capa germinal.

• Otras condensaciones aparecen en las bandas mesodérmicas laterales a la notocorda, que se separan en bloque denominadas somitas. Las somitas están dispuestos de forma seriada a ambos lados a lo largo de toda la longitudinal de la notocorda. Algunas partes de los somitas se disocian en celulas mesenquimáticas individuales erráticas, que migran hacia nuevas ubicaciones.

• La notocorda actúa como núcleo, alrededor del cual, estas células mesodérmicas se reúnen y forman las vértebras. Las partes de la notocorda ubicadas entre las vértebras persisten como las porciones internas de los discos intervertebrales en los adultos.

• Las células de los somitas también forman los músculos asociados con eleesqueleto axial.

Celoma

Aparato digestivo Derivado del endodermo) Coelomate

Cubierta corporal Derivada del ectodermo Capa que recubre al celoma) y Ă“rganos internos Suspendidos Derivados del mesodermo

Cubierta corporal ectodermo) Pseudocoeloma Aparato digestivo mesodermo Pseudocoelomate

Capa muscular mesodermo

Cubierta corporal ectodermo)

Aparato digestivo endodermo Acoelomate

Regiรณn rellena de tejido mesodermo

Protostome development (examples: molluscs, annnelids, arthropods)

Deuterostome development (examples: echinoderms, chordates) Coelom formation

Coelom Archenteron Coelom Mesoderm

Blastopore

Schizocoelous: solid masses of mesoderm split and form coelom

Blastopore

Mesoderm

Enterocoelous: folds of archenteron form coelom

Protostome development (examples: molluscs, annnelids, arthropods) Eight-cell stage

Spiral and determinate

Deuterostome development (examples: echinoderms, chordates) Eight-cell stage

Radial and indeterminate

Cleavage

Protostome development (examples: molluscs, annnelids, arthropods)

Deuterostome development (examples: echinoderms, chordates) Mouth

Anus

Digestive tube

Mouth Mouth develops from blastopore

Anus Anus develops from blastopore

Fate of the blastopore

LE 47-15

Eye

Neural tube Notochord

Forebrain Somite Heart

Coelom

Archenteron

Endoderm Mesoderm

Lateral fold

Blood vessels

Ectoderm

Somites

Yolk stalk YOLK Form extraembryonic membranes

Early organogenesis

Yolk sac Neural tube Late organogenesis

LE 47-17

Amnios

Alantoides

Embrion Cavidad amniรณtica con liquido amniotico

Albumina

Cascara Vitelo (nutrientes)

Corion

Saco vitelino

LE 33-36

Larva (caterpillar) Pupa Pupa Emerging adult

Adult