La Vite & il Vino - Botanica by Coltura & Cultura

la vite e il vino

botanica Morfologia e fisiologia Osvaldo Failla

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botanica Morfologia e fisiologia Sistematica ed ecologia

Tassonomia e nomenclatura

• La vite coltivata appartiene alla specie

Tassonomia e nomenclatura La vite afferisce alla specie botanica denominata Vitis vinifera L. Le varietà coltivate (vitigni) sono classificate nella sottospecie sativa. Le forme selvatiche da cui derivano quelle domestiche sono invece classificate nella sottospecie silvestris. Altre specie del genere Vitis, importanti per la viticoltura, sono quelle di origine nord americana che, direttamente o più di frequente mediante ibridazione, hanno dato origine a varietà per portinnesti o per la produzione di uva. In quest’ultimo caso si distinguono i cosiddetti ibridi americani da quelli denominati ibridi produttori diretti o ibridi francesi. Tra le specie impiegate nella costituzione dei portinnesti si devono citare Vitis rupestris, V. riparia e V. berlandieri; tra quelle impiegate per la costituzione degli ibridi fruttiferi anche Vitis labrusca e V. aestivalis. Oltre che in Nord America, le varietà ibride sono ancora marginalmente coltivate in Europa. Nei Paesi dell’Unione Europea la loro coltivazione, che nel recente passato è stata considerevole, spe-

Vitis vinifera. Sono però importanti anche altre specie americane, sia come portinnesti sia per il frutto Foto C. Cangero

Habitus di crescita

• La vite è una liana capace di svettare

sulla cima di grandi alberi o di arrampicarsi sulle rocce. È una pianta perenne con un ciclo vitale anche plurisecolare. I vigneti moderni non superano però i 20-25 anni Tavola botanica della Vitis vinifera L.

morfologia e fisiologia Inquadramento sistematico di Vitis vinifera Regno

Plantae – Piante

Sottoregno

Tracheobionta – Piante vascolari

Superdivisione

Spermatophyta – Piante con semi

Divisione

Magnoliophyta – Piante con fiori

Classe

Magnoliopsida – Dicotiledoni

Sottoclasse

Rosidae

Ordine

Rhamnales

Famiglia

Vitaceae

Genere

Vitis L.

Specie

Vitis vinifera L. – Vite da vino

Sottospecie

Vitis vinifera L. ssp. sativa – Vite domestica Vitis vinifera L. ssp. sylvestris – Vite selvatica

Polimorfia della vite

• La vite vinifera è una specie molto

ricca di variabilità (polimorfa). Partendo dalla forma selvatica relativamente poco variabile, l’uomo ha selezionato nei millenni moltissime varietà con frutto di caratteristiche differenti e più o meno adatte alla vinificazione, al consumo fresco o all’essiccazione

cie in Francia, non è più consentita per scopi di vinificazione commerciale. Ibridi e varietà soprattutto di Vitis labrusca sono spessissimo coltivati negli orti e nei giardini per la produzione famigliare di uva da tavola. Per le varietà ibride, con Vitis labrusca tra i parentali, è stato proposto il nome scientifico di Vitis x labruscana L.H. Bailey, ove la “x” che segue il nome del genere, da leggersi “per”, denota la natura ibridogena del gruppo tassonomico. Nei Paesi dell’Asia sud orientale è coltivata, in forma pura e ibrida, la Vitis amurensis, una specie nativa dell’Asia orientale. Negli stati sud occidentali degli USA è coltivata, sempre per il frutto, anche la Muscadinia rotundifolia, specie già classificata nel genere Vitis poiché ne è assai affine. Areale di distribuzione e limiti di coltivazione La Vitis vinifera allo stato selvatico fa parte della vegetazione delle regioni floristiche mediterranea, sub-mediterranea e caucasica, con una espansione anche verso le regioni pontica e caspica. In queste regioni rappresenta l’unica specie nativa della famiglia delle Vitaceae. Nel corso dell’ultimo secolo, in alcuni areali, corrispondenti sopratutto a grandi valli fluviali (per esempio Rodano e Danubio), si sono naturalizzate la Vitis riparia e la V. rupestris, introdotte dall’America settentrionale. Inoltre, un po’ ovunque nell’areale della vite vinifera, tra la flora ruderale e sinantropica, si possono rinvenire ibridi delle specie americane già citate nel precedente paragrafo, introdotti come portinnesto o come ibridi produttori, inselvatichiti da coltivazioni abbandonate, e talvolta, seppur in situazioni limitate, spontaneizzate. Analogamente, è possibile ritrovare nei medesimi contesti, Vitis vinifera sativa inselvatichita. La vite è una pianta perenne, legnosa a foglia caduca dei climi temperati. Per poter compiere in modo armonico il proprio ciclo

Areale di distribuzione e limiti di coltivazione

• La vite nella forma selvatica

appartiene alla flora del Mediterraneo e del Caucaso; è una pianta dei climi temperati che richiede un periodo di freddo invernale. La viticoltura è diffusa nelle zone con temperature medie annue comprese tra 10 e 20 °C

botanica

Areale di distribuzione della vite selvatica (da Zohari e Hopf, 1993)

annuale necessita di un adeguato periodo invernale di freddo al quale si prepara entrando in quiescenza. L’entrata in quiescenza segue una serie di adattamenti fisiologici alle basse temperature manifestate dalla lignificazione dei germogli dell’anno e dalla caduta delle foglie. Peraltro la resistenza ai freddi invernali è relativamente limitata rispetto ad altre piante dei climi temperati; nel pieno del riposo vegetativo, temperature inferiori ai –15 °C possono già provocare danni irreversibili alle piante. Ciò limita l’areale di distribuzione, tanto della vite selvatica quanto di quella coltivata, alle regioni con una temperatura media annua non inferiore ai 10 °C, con durate della stagione vegetativa, ovvero dal periodo con temperature medie giornaliere superiori ai 10 °C, di almeno 200 giorni. D’altra parte la necessità di un periodo invernale sufficientemente freddo limita l’areale della vite selvatica e la coltivazione di quella domestica, alle regioni con una temperatura media annua superiore ai 20 °C. Nelle regioni tropicali ed equatoriali è comunque possibile coltivare la vite facendo però ricorso a specifiche tecniche di potatura e a trattamenti chimici capaci di rimuovere lo stato di dormienza delle gemme. La vite è una specie agraria adatta agli ambienti relativamente aridi, dove spesso esprime il migliore potenziale qualitativo, ciò nonostante la forma silvestre vegeta nei boschi umidi che, nelle regioni floristiche dove è presente, sono prevalentemente limitati ai suoli alluvionali lungo le valli fluviali e le vallecole torrentizie. È una specie che richiede molta luce (eliofila) e pertanto in natura si trova sempre in siti ben esposti, ai margini dei boschi, nelle radure, lungo le siepi. Dal punto di vista colturale, fruttificazione e buona maturazione dell’uva richiedono una elevata disponibilità di luce.

Foto R. Anzani

In natura la vite può essere una pianta lianosa

morfologia e fisiologia Habitus di crescita La vite, così come tutte le piante della famiglia delle Vitaceae, è una liana capace di aggrapparsi grazie ad appositi organi prensili chiamati cirri o viticci. La vite selvatica, se l’ambiente di crescita lo consente, si comporta come una liana propriamente detta, capace di svettare sulle chiome degli alberi prescelti come tutori in modo imponente, negli ambienti limitanti però assume l’aspetto delle piante rupestri, con habitus di crescita cespuglioso o strisciante aggrappandosi ad altri arbusti e alle rocce. La vite è una pianta perenne, con un ciclo vitale potenzialmente plurisecolare, anche grazie alla capacità di rigenerarsi in caso di danneggiamento della chioma, per esempio per schianto della pianta tutore, attraverso polloni dal fusto. Anche nelle condizioni di coltura, specie nei modelli viticoli tradizionali, può essere estremamente longeva. Nella viticoltura moderna l’età del vigneto tende a ridursi a 20-25 anni, per la perdita di efficienza generale dell’impianto, causata da una progressiva perdita di efficienza produttiva delle piante, per cause fisiologiche e patologiche, oltre che per obsolescenza tecnica ed economica.

Foto R. Anzani

Esempio di vite selvatica a portamento cespuglioso

Sistema riproduttivo In natura il sistema riproduttivo della vite è misto. I nuovi individui derivano sia per via generativa, attraverso i semi, sia per via vegetativa, grazie alla capacità dei tralci di uno e due anni di emettere radici e di divenire autonomi, se separati dalla pianta madre. Mentre gli individui derivati da seme risultano sempre geneticamente diversi dalla pianta madre, la propagazione vegetativa produce individui geneticamente identici alla pianta madre (clonazione). In natura, la capacità della vite di propagarsi per via vegetativa attraverso la radicazione dei tralci consente alla pianta di espandersi efficacemente attraverso i polloni emessi alla base. Consente anche alla pianta, che ricordiamo è spesso una liana ripariale, di rigenerarsi in caso di “caduta” dalla pianta tutore o di sradicamento, per lo sconvolgimento degli argini fluviali, causato da straripamenti. Anche quando la vite si comporta da cespuglio rupestre, la radicazione rappresenta un efficace sistema di propagazione. La dispersione dei semi (disseminazione) è in natura affidata agli uccelli, specificamente allo storno (Sturnus vulgaris) che, come sanno bene i cacciatori, è ritenuto l’uccello che si è evoluto insieme alla vite con vantaggio reciproco: lo storno ha beneficiato di una preziosa fonte alimentare e la vite di un efficace agente di disseminazione. Nella vite coltivata non si ricorre al seme per la moltiplicazione della pianta, se non per scopi di miglioramento genetico. La capacità di radicazione del tralcio di vite è stata invece da sempre sfruttata attraverso la tecnica della propaggine e della talea. In viticoltura ha poi assunto rilevanza assoluta la moltiplicazione per innesto associato alla talea.

Sistema riproduttivo

• La vite in natura si riproduce per seme e per via vegetativa. In viticoltura si moltiplica solo per via vegetativa attraverso la talea e l’innesto

Foto R. Angelini

botanica Vite selvatica e vite domestica La vite è considerata una specie polimorfa. Il polimorfismo si manifesta soprattutto a livello di morfologia, colorazione e tomentosità delle foglie, sia giovani sia adulte, e degli apici del germoglio. Nella vite domestica il polimorfismo si manifesta anche e soprattutto in relazione alla morfologia del grappolo e dell’acino. La forma domestica della vite si differenzia comunque da quella selvatica per una pluralità di caratteri, tra i quali quello più rilevante è senz’altro la sessualità delle piante. La vite domestica ha fiori ermafroditi, in altre parole dotati sia degli organi maschili (stami) sia di quello femminile (pistillo), mentre la vite selvatica è dioica: i singoli individui hanno fiori unisessuali, così che le piante sono o maschili o femminili. Oltre a questa differenza, le piante domestiche sono di taglia apprezzabilmente maggiore in relazione a tutti gli organi, che mostrano anche un più elevato grado di polimorfismo. A parità di condizioni di crescita, diametro del germoglio, lunghezza degli internodi, taglia di foglie e viticci sono maggiori nelle viti domestiche. Le foglie delle viti selvatiche sono in generale caratterizzate da un seno peziolare aperto, mentre questo può essere da aperto a chiuso nelle forme coltivate. La dimensione del grappolo delle forme selvatiche è tipicamente modesta per numero di bacche e lunghezza del rachide, così come le bacche risultano sempre piccole e sferiche. Nella vite domestica il grappolo e la bacca possono invece raggiungere dimensioni notevoli e forme assai variabili. La differenza tra le forme coltivate e quelle selvatiche si manifeCellule di guardia sta anche sulle caratteristiche morfologiche dei semi: più allungati e piriformi nelle varietà domestiche, più larghi e arrotondati nelle viti selvatiche. Questa differenza morfologica è utilizzata dagli ar-

Vite selvatica e vite domestica

• La forma domestica della vite si

differenzia da quella selvatica per numerosi caratteri tra i quali la sessualità delle piante e la dimensione degli organi. Le viti domestiche sono ermafrodite, quelle selvatiche sono a sessi separati

Foto L. Salviati, M. Calatroni

Cloroplasti

La vite selvatica è una specie dioica con piante a fiore femminile (in alto) e piante a fiore maschile (in basso)

La vite domestica (a sinistra) ha organi di maggiori dimensioni rispetto a quella selvatica (a destra)

morfologia e fisiologia cheobotanici per classificare i reperti di semi fossili e per ricostruire le prime fasi del rapporto tra uomo e vite. Vite selvatica e vite domestica si differenziano anche per le caratteristiche qualitative dei frutti: molto variabili nelle forme domestiche riguardo al colore, alla consistenza meccanica di buccia e polpa, al contenuto di zuccheri, acidi e sostanze aromatiche, e invece più costanti e tipicamente molto colorate, acide e tanniche e non molto zuccherine quelle delle viti selvatiche. La fenologia è un altro elemento di distinzione: in genere, le viti selvatiche sono più precoci per il periodo di fioritura e più tardive per quelli di invaiatura e maturazione: fasi fenologiche che in ogni caso non manifestano l’ampia variabilità presente nella forma domestica. Dal punto di vista invece della suscettibilità agli stress biotici (attacchi di acari, insetti, malattie fungine, fitoplasmosi e virosi) e agli stress abiotici (freddo, mancanza d’acqua, carenza di ferro su suoli calcarei) non sembra vi siano differenze sostanziali tra le forme domestiche e quelle selvatiche.

Archeobotanica

• Il seme viene utlizzato per classificare

i reperti archeologici e per ricostruire le prime fasi del rapporto tra uomo e vite

Morfologia e sviluppo La vite, come le altre piante legnose perenni, è costituita da un sistema radicale (parte ipogea) ramificato entro il suolo e dal sistema caulinare che si articola invece sopra il suolo (parte epigea), a sua volta costituito dalle strutture legnose (scheletro) e da quelle erbacee (chioma). Nella gran parte delle regioni viticole del mondo (fa eccezione per esempio il Cile), le viti coltivate derivano dall’innesto tra una varietà di vite vinifera e un ibrido di specie americane, utilizzato in qualità di portinnesto per la resistenza agli attacchi della filossera che, come noto, è un insetto nativo dell’America settentrionale diffusosi in Europa a partire dall’ultimo quarto del XIX secolo, distruttivo per gli apparati radicali della vite vinifera. Ciò fa

La vite domestica (in alto) ha semi più allungati e appuntiti, quella selvatica (in basso) più larghi e arrotondati

Morfologia e sviluppo

• La vite è una pianta legnosa costituita da una struttura permanente radicale e aerea. In viticoltura la parte radicale è costituita da una specie americana (portinnesto) sulla quale è innestata la vite vinifera

La struttura della pianta è costituita dall’apparato radicale (parte ipogea) e dallo scheletro legnoso e dalla chioma (parte epigea)

botanica sì che la vite vinifera rappresenti la sola parte epigea della pianta, mentre l’apparato radicale è costituito da varietà ibride, tipicamente ottenute incrociando sessualmente V. riparia, V. rupestris e V. berlandieri. Il punto d’innesto è spesso riconoscibile a causa di un accrescimento ineguale del portinnesto e del nesto. Architettura della pianta La parte lignificata della pianta (scheletro) si articola, in termini generali, in un asse principale (fusto o ceppo), dal quale si diramano gli assi secondari (branche e branchette), fino ai rami di un anno (tralci); da questi si sviluppano i germogli. Il complesso dei germogli, costituiti a loro volta da un asse sul quale sono inseriti le foglie, i germogli laterali, i grappoli e i viticci, rappresenta la chioma delle pianta. Mentre una pianta di vite allo stato selvatico assume la morfologia cespugliosa o lianosa, talora monocaule, cioè con un solo fusto, talora policaule, la vite coltivata assume la morfologia voluta dal viticoltore attraverso la tecnica della potatura di allevamento. Dal punto di vista generale, ciò che caratterizza le forme di allevamento della viticoltura moderna è la ridotta presenza di strutture legnose intermedie tra il fusto e la chioma. Le forme di allevamento della viticoltura tradizionale si caratterizzavano invece per una grande quantità di legno vecchio, ovvero di branche pluriennali che perduravano nel tempo nello scheletro, e che venivano in vari modi avvolti e attorcigliati per mantenere il volume della pianta nei limiti desiderati. Dal punto di vista morfologico, è possibile individuare forme di allevamento caratterizzate dalla presenza di una o più branche permanenti, che si articolano dal fusto e che prendono il nome di cordoni, se lunghi e orizzontali, altrimenti di branchette. Sulle branche

Nella vite coltivata l’apparato radicale è costituito dal portinnesto. Alla base del fusto è spesso riconoscibile il punto d’innesto perché ingrossato

Architettura della pianta

• In natura l’architettura della pianta

è quella della liana o del cespuglio. In viticoltura l’architettura è regolata dalla forma di allevamento. In genere lo scheletro è ridotto e la chioma è molto sviluppata

Foto R. Miravalle

Nel passato i ceppi erano ricchi di legno vecchio. La viticoltura odierna si caratterizza invece per forme di allevamento con ridotta presenza di strutture legnose intermedie tra fusto e chioma

L’architettura generale della vite consiste in un fusto (ceppo) dal quale si diramano i cordoni o le branchette (a sinistra) o pressoché direttamente i tralci di un anno (a destra); su questi si sviluppano i germogli con foglie e frutti

morfologia e fisiologia Architettura dello scheletro epigeo della vite Germoglio laterale pienamente sviluppato (femminella) e fruttifero

Germoglio dell’anno lignificato

Sperone (1 anno) Pollone o succhione Tronco

Branchetta (2 anni)

Tralcio (1 anno)

permanenti si articolano, più o meno direttamente, in relazione alla gemma dalla quale si sono sviluppati, i rami di un anno che si definiscono tralci, se lunghi, o speroni, se corti. L’aspetto esteriore di fusto e branche è caratterizzato dalla morfologia tipica della corteccia esterna, chiamata scorza o ritidoma. Si tratta di tessuti ormai morti, capaci comunque di un’azione protettiva, che si distaccano da quelli sottostanti assumendo geometrie caratteristiche, che nella vite sono strisce allungate. La morfologia del legno vecchio è anche caratterizzata dalla presenza di numerose cicatrici, conseguenza di ferite causate dal gelo, da lesioni meccaniche, o da tagli di potatura, più o meno prossime alla rimarginazione. Germogli e gemme. L’elemento costitutivo della chioma è il germoglio, che al termine del suo sviluppo e dopo aver lignificato prende il nome di tralcio, per divenire sarmento quando potato. Il germoglio propriamente detto si sviluppa da una gemma ibernante, cioè inserita su un ramo di un anno e che ha pertanto passato un inverno in stato di dormienza. Germogli particolari sono invece i polloni che si originano da gemme latenti o da gemme della corona. I germogli doppi si sviluppano invece dalle sottogemme o gemme di controcchio. Il germoglio è costituito da un asse metamerico. Il singolo elemento del metamero è costituito da un nodo sul quale è inserita la foglia, e dal segmento tra due nodi successivi o internodo. Nella vite le foglie sono inserite singolarmente su ogni nodo (disposizione alternata). L’angolo che si forma tra il punto d’inserzione di una foglia con quello della successiva è di 180° (disposizione distica), così che le foglie sono disposte sul germoglio in due file contrapposte. Questa particolare disposizione delle foglie (fillotassi) viene definita alternata e distica.

L’aspetto del fusto è caratterizzato dalla tipica desquamazione a strisce della corteccia esterna detta ritidoma; spesso il fusto è segnato da cicatrici dovute alla potatura (in alto) o a danni da freddo o da ferite meccaniche (in basso)

Germogli e gemme

• Dalla gemma ibernante si sviluppa

il germoglio sul quale si articolano foglie, grappoli, viticci e germogli laterali. La conoscenza della struttura del germoglio è alla base della gestione della pianta (potatura invernale e gestione in verde)

botanica

I polloni (a sinistra) e i germogli doppi (a destra) sono germogli particolari

Il germoglio è l’elemento costitutivo della chioma di vite

Apice germoglio

I primi due internodi del germoglio sono molto corti, così che i primi due nodi risultano molto ravvicinati e collocati praticamente a livello della corteccia del ramo su cui è inserito il germoglio stesso. Questi due primi nodi costituiscono la corona del germoglio. L’internodo successivo è tipicamente corto, con una lunghezza variabile da pochi millimetri a 1-2 cm. Gli internodi seguenti sono invece di normale lunghezza (5-10 cm). Il primo nodo della corona è sprovvisto di foglia; il secondo ha una foglia di piccole dimensioni, talvolta un po’ deforme, e precocemente caduca. Quindi si susseguono foglie di dimensioni normali. All’ascella di ogni foglia è presente una gemma laterale che germoglia direttamente. Il germoglio che si sviluppa dalla gemma laterale viene chiamato femminella, germoglio ascellare o laterale. La gemma laterale è chiamata anche gemma pronta. Ciò però è corretto solo per quelle che si sviluppano nel tratto neoformato del germoglio, perché effettivamente danno origine al germoglio subito dopo la loro formazione. Le femminelle in questo caso prendono anche il nome di germogli sillettici. Nel tratto preformato del germoglio, invece, le gemme laterali erano già presenti come abbozzo, all’ascella dei primordi delle foglie, all’interno della gemma ibernante, fin dall’estate precedente al germogliamento. A partire dal 2°-4° nodo successivo a quelli, poco visibili, della corona, è presente, in posizione opposta alla foglia, il primo grappolo, oppure, se la gemma dalla quale si è sviluppato il germoglio non è stata in condizione di differenziare, il primo viticcio. Come sarà meglio descritto successivamente, grappolo e viticcio sono organi omologhi, che derivano cioè dallo stesso primordio prodotto all’apice della gemma.

Foglia giovane in distensione

Viticcio

Germogli anticipati dalle gemme pronte (ascellari)

Internodo

Grappolo

Gemma ibernante

Nodo

Foglia adulta

Morfologia del germoglio di vite

morfologia e fisiologia

All’ascella della foglia si sviluppa la femminella da una gemma pronta

A sinistra: le due gemme della corona divengono più evidenti in primavera quando si rigonfiano A destra: particolare della struttura germoglio: si noti la disposizione delle foglie (alterna e distica), il primo internodo raccorciato e collocato al di sopra dei due internodi, detti della corona, così ravvicinati da non essere apprezzabili a occhio nudo. Si noti anche la posizione del primo grappolo, collocato sul terzo nodo visibile e inserito opposto alla foglia

Dal nodo successivo a quello della comparsa del primo, la collocazione dei grappoli e dei viticci segue una sequenza precisa. Essi sono collocati in modo discontinuo secondo la regola 1-1-0 (1 = presenza; 0 = assenza). In altre parole a due nodi con grappolo o viticcio ne segue sempre uno senza. Una caratteristica morfologica del germoglio di vite è la dorsoventralità. Si può infatti individuare un lato dorsale verso il quale sono orientate le foglie e le femminelle, e un lato ventrale verso il quale sono orientate le gemme ibernanti. Femminelle. Come già detto, la femminella si sviluppa all’ascella della foglia. Il suo sviluppo inizia molto precocemente, anche prima del completamento della distensione della relativa foglia. La crescita della femminella è estremamente variabile: da solo incipiente, a limitato a pochi internodi sottili e raccorciati, fino a compiersi in un germoglio anche di grande lunghezza e vigore. Nel caso di sviluppo incipiente, la femminella si ferma a una lunghezza di pochi millimetri, senza distendere né i pochi internodi prodotti, né le relative foglie; altrimenti distende un numero di internodi e foglie connesse, in relazione alle condizioni di vigore del germoglio dal quale si è originata. L’eventuale cimatura del germoglio, quando l’apice è in attività, è responsabile nei confronti delle femminelle del fenomeno della dominanza apicale e induce un forte sviluppo delle femminelle stesse. Le femminelle che si sviluppano compiutamente possono anche sviluppare sottofemminelle e differenziare infiorescenze capaci di portare a maturazione l’uva.

I grappoli sono inseriti sul nodo in posizione opposta alla foglia a partire dal 2°-4° internodo disteso. La disposizione è discontinua: a due nodi con grappolo o viticcio ne segue uno senza

Femminelle

• I germogli laterali o femminelle

si sviluppano all’ascella delle foglie del germoglio. Alla loro base prende forma la gemma ibernante. Le femminelle possono sviluppare anche notevolmente

botanica

In caso di cimatura del germoglio lo sviluppo delle femminelle non è più inibito. Le femminelle possono anche fruttificare e sviluppare sottofemminelle (a destra)

Sviluppo incipiente della femminella

Gemma ibernante

Gemma ibernante. Alla base della femminella, ma in modo così ravvicinato alla sua inserzione sul germoglio da apparire praticamente all’ascella della foglia, si forma la gemma ibernante, che è destinata a rimanere dormiente fino alla primavera dell’anno successivo. Nei nodi del tratto preformato del germoglio, le gemme ibernanti iniziano la loro formazione a fine inverno, ancora entro la gemma dalla quale si svilupperà il germoglio sul quale esse sono inserite. Ciò avviene durante il rigonfiamento della gemma che ne precede l’apertura a fine inverno. Nel tratto neoformato del germoglio, le gemme ibernanti si sviluppano invece successivamente a quello delle gemme pronte. Come sarà dettagliato successivamente, va qui anticipato che, in termini generali, la condizione di dormienza si caratterizza per l’incapacità temporanea di una gemma di germogliare. Ciò però non significa necessariamente che l’apice meristematico della gemma sia inattivo. Si distinguono infatti varie fasi nella dormienza di una gemma. Immediatamente dopo la sua formazione, la dormienza della gemma è definita correlativa, perché legata all’attività di crescita del germoglio principale e della femminella alla cui base è inserita. In questa condizione fisiologica la gemma non germoglia, ma l’apice, racchiuso entro due o tre brattee protettive, dette perule, è in intensa attività, e produce, miniaturizzati, fino a 12 nodi con i relativi abbozzi di foglie, grappoli e viticci. L’attività della gemma si interrompe con l’entrata in una fase successiva di dormienza, definita endodormienza. Alla base della gemma ibernante, dopo 3-4 settimane dall’inizio dello suo sviluppo, e dopo che diversi nodi si sono abbozzati, si formano, sempre all’interno delle perule, due abbozzi di gemme laterali, le sottogemme, che rimarranno anch’esse dormienti.

• La gemma ibernante è un complesso di tre gemme, una principale e due sottogemme, protette da brattee cuoiose (perule). La singola gemma è costituita dall’asse miniaturizzato della parte basale del futuro germoglio con gli abbozzi delle foglie e dei grappoli

Abbozzo dell’infiorescenza

Gemma secondaria (sottogemma)

Perula

Abbozzo della foglia

Gemma principale

Schema di gemma ibernante al termine della stagione vegetativa

morfologia e fisiologia La gemma ibernante che quindi racchiude tra le perule il complesso di strutture appena descritto, cioè la gemma principale e le due sottogemme, si può considerare una gemma composta. Se la gemma contiene anche gli abbozzi dei grappoli, si definirà mista, e darà luogo a un germoglio fertile o uvifero, altrimenti si parlerà di gemma a legno che darà luogo a un germoglio sterile, dove al posto dei grappoli si troveranno solo viticci. Le sottogemme sono destinate a sostituire quella principale in caso di suo danneggiamento, tipicamente da parte del gelo invernale, rispetto al quale sono più resistenti. Germogliano anche in seguito al precoce danneggiamento, anche in questo caso soprattutto a causa del gelo, del germoglio principale. La presenza delle sottogemme consente così alla pianta non solo di vegetare adeguatamente in caso di danni da freddo, ma anche di fruttificare, più o meno sufficientemente, poiché le sottogemme sono generalmente fertili, anche se in misura inferiore a quella principale. Gemme latenti, polloni, succhioni, germogli doppi e avventizi. Qualora, com’è di norma, le sottogemme non germogliassero la primavera successiva a quella della loro formazione, potranno prolungare il loro stato di dormienza e divenire gemme latenti. La gemma latente mantiene la connessione al sistema vascolare del ramo su quale è inserita, seguendo così l’accrescimento diametrale del legno. Le gemme latenti costituiscono un potenziale di crescita cui la pianta fa ricorso in caso di danneggiamento della chioma, o per conquistare nuovi spazi. Dalle gemme latenti si originano infatti germogli avventizi, con caratteristiche vegetative particolari, detti polloni e succhioni. Sebbene i due termini siano talvolta utilizzati come sinonimi, in genere si definiscono polloni i germogli che si sviluppano sul tronco e succhioni quelli che si sviluppano dal legno vecchio. Si tratta di germogli con un forte potenziale di crescita che, in natura, consentono di rigenerare la chioma di una pianta danneggiata, o di occupare rapidamente nuovi spazi che per cause diverse si fossero resi liberi tra la vegetazione. Nelle condizioni di coltivazione, polloni e succhioni alterano la geometria della forma di allevamento e l’efficienza vegeto-produttiva della pianta, perciò vengono in gran parte eliminati. Lo sviluppo di alcuni, in specifiche posizioni, è però utile per conservarne l’efficienza della forma di allevamento. Sono infine essenziali in caso di potatura di riforma. Un caso particolare di pollone è quello cosiddetto radicale, che nella vite coltivata deriva dal portinnesto. In realtà non si tratta di polloni radicali propriamente detti. Infatti, non derivano dalla radice ma dalla porzione interrata del fusto del portinnesto o della marza stessa nel caso di viti franche di piede.

Alla base della femminella, praticamente all’ascella della foglia, si forma la gemma ibernante. Nella foto in alto la gemma è all’inizio della sua formazione; sotto la gemma è ben visibile

Gemme latenti, polloni, succhioni, germogli doppi e avventizi

• Se una gemma ibernante o una

sottogemma non germogliano la primavera successiva a quella della loro formazione, possono divenire latenti. Le gemme latenti possono rimanere dormienti per molti anni. Quando germogliano sviluppano germogli vigorosi detti polloni e succhioni

botanica La vite non ha la capacità di formare gemme avventizie. Queste si sviluppano in modo autonomo nei tessuti corticali, sono comuni a molte piante legnose e, analogamente alle gemme latenti, sviluppano polloni e succhioni vigorosi. Nel vigneto, la potatura annuale di produzione determina un forte squilibrio tra chioma e apparato radicale, a favore di quest’ultimo, squilibrio che in genere si riflette in un importante sviluppo delle sottogemme, rilevabile dalla presenza dei cosiddetti germogli doppi, e delle gemme della corona che altrimenti tenderebbero a non germogliare per divenire gemme latenti. Questa esplosione di crescita rende difficile riconoscere la reale origine dei germogli che si sviluppano da tronco e legno vecchio, molti dei quali non sono in realtà avventizi in senso stretto, ma derivano da gemme della corona di polloni e succhioni eliminati con la potatura verde nella stagione precedente. Differenziazione a fiore della gemma. Nel processo di sviluppo della gemma, nel corso della formazione dei nodi successivi a quelli della corona del futuro germoglio, e specificatamente, a partire già dal secondo nodo, in alcune varietà, o più distalmente in altre, l’apice del meristema si suddivide. Una biforcazione rappresenta la prosecuzione dell’asse principale, mentre l’altra rappresenta il cosiddetto primordio indifferenziato. Tale definizione è legata al fatto che, a quello stadio di sviluppo, non è ancora possibile sapere se quel primordio si svilupperà in un’infiorescenza o in un viticcio, che per questo motivo sono considerati organi omologhi. La transizione del primordio indifferenziato in infiorescenza o in viticcio si realizza quando l’apice meristematico termina la produzione di nuovi nodi. Nelle gemme basali del germoglio (circa le prime 6), ciò si verifica intorno alla fioritura, in quelle più distali successivamente. La formazione dell’abbozzo d’infiorescenza comporta un’ulteriore bipartizione del primordio indifferenziato e quindi la genesi, tipicamente nella sola ramificazione interna, di ulteriori suddivisioni, che andranno a costituire gli assi secondari della futura infiorescenza. La ramificazione esterna si evolve in genere in un viticcio. Nel caso dei grappoli alati o doppi, anch’essa si differenzia in infiorescenza. Il processo di differenziazione interessa in modo più o meno intenso tutte le gemme del germoglio; inizia in quelle basali e prosegue via via in quelle più distali in relazione all’epoca di sviluppo delle gemme stesse. Le gemme degli ultimi nodi del germoglio possono non avere il tempo sufficiente per differenziare. In alcune varietà, anche le gemme basali non sono in grado di differenziare o hanno una bassa capacità di farlo. Queste varietà vengono definite a bassa fertilità basale. L’intensità del processo di differenziazione lungo il tralcio si può esprimere in base al numero di abbozzi di grappoli presenti nelle gemme (fertilità delle gemme). In generale il gradiente della fertilità delle gemme lungo il tralcio

Dal fusto (sopra) e dal legno vecchio (sotto) si sviluppano polloni e succhioni. Questi si originano da gemme dormienti da più anni (latenti) o da gemme della corona dell’anno precedente

Differenziazione a fiore della gemma

• Nel corso della sua formazione la

gemma ibernante può differenziare da uno a tre (eccezionalmente quattro) abbozzi di grappoli, e darà luogo a un germoglio fertile, altrimenti il germoglio sarà sterile e dotato, al posto dei grappoli, solo di viticci

morfologia e fisiologia è caratterizzato da un andamento dapprima crescente, quindi relativamente costante e poi declinante, differenziato in base alle caratteristiche varietali, ma anche influenzato dalle condizioni ambientali e dallo stato fisiologico delle piante. In genere la massima fertilità delle gemme si raggiunge tra la 6a e la 12a gemma. La differenziazione si arresta a partire da mezza estate, con l’entrata in endodormienza della gemme, scalarmente in relazione alla loro posizione. A questa fase di sviluppo della gemma, gli abbozzi d’infiorescenza hanno raggiunto lo stadio di primordio di rachide ramificato. I fiori inizieranno a formarsi solo nel corso della primavera successiva, dopo il germogliamento della gemma. Il processo di sdoppiamento dell’apice e di formazione del primordio indifferenziato non può realizzarsi più di 4-5 volte nel corso della formazione della gemma. Tuttavia non tutti i primordi differenziano e normalmente il numero di abbozzi di grappolo varia da 1 a 3, fino eccezionalmente a 4. I primordi successivi si evolvono invece in viticci. È da sottolineare che se un primordio si evolve in viticcio così faranno anche quelli seguenti. Ciò significa che sul germoglio un grappolo non può mai seguire un viticcio. Talvolta il processo di differenziazione non si realizza compiutamente e dà luogo a organi intermedi, ovvero a viticci che portano in posizione distale qualche fiorellino o a grappoli che in parte regrediscono a viticci. Quando il processo di regressione avviene, dopo la schiusura delle gemme e nel corso del completamento delle differenziazione del grappolo, si parla di filatura dei grappoli. Grappolo e viticcio, sempre dal punto di vista ontologico (= relativo alla formazione degli organi), sono germogli modificati. Talvolta è possibile osservare brevi germogli che prendono forma da una biforcazione del grappolo.

I grappoli si differenziano all’interno della gemma a partire dal 2° nodo. Nel germoglio qui fotografato si osservano sul 3° e 4° nodo

Forma intermedia di sviluppo tra grappolo e germoglio

Il numero di grappoli per germoglio è di 1-3, eccezionalmente 4, quindi sul germoglio i grappoli sono sostituititi da viticci. A sinistra germoglio con 1 grappolo; a destra germoglio con 4 grappoli

botanica Sviluppo del germoglio e delle infiorescenze. Al germogliamento dalla gemma si sviluppa il germoglio. Dopo l’apertura della gemma, dapprima si sviluppano gli internodi e le relative foglie preformate nella gemma stessa, partendo dall’internodo più prossimale. Quindi l’apice riprende l’attività e produce nuovi nodi e internodi. Il nuovo germoglio sarà così suddivisibile in una parte derivante da quanto già preformato nella gemma (parte a crescita fissa), da una seconda parte di dimensioni virtualmente illimitate (parte a crescita variabile). La parte preformata consiste in 8-10 internodi escludendo quelli della corona. Le infiorescenze sono presenti solo nella parte preformata del germoglio, nella parte neoformata si ha solamente la produzione di viticci. Il passaggio tra la parte preformata e quella neoformata del germoglio è spesso evidenziata dalla presenza di un internodo corto. Lo sviluppo della parte preformata del germoglio implica anche quello delle eventuali infiorescenze che in essa si erano differenziate. Nel corso dello sviluppo primaverile, quindi sull’abbozzo del rachide ramificato, si formano i fiori, completando così la struttura dell’infiorescenza. La dinamica della crescita del germoglio segue una curva a forma di “S” allungata (sigmoidale). Dapprima la velocità di crescita è bassa ma accelerata, quindi si stabilizza (2-4 cm/d), per declinare successivamente fino ad arrestarsi. L’arresto della crescita, variabile in relazione alla fertilità del sito e al vigore della pianta, si realizza in genere tra la fine di giugno e la metà di agosto. Il germoglio non forma una gemma terminale come fanno molte piante legnose. L’apice dopo aver cessato la crescita muore e si distacca (aborto dell’apice). Contestualmente inizia la lignificazione del germoglio che parte dalla base e spesso non raggiunge tutta la lunghezza del germoglio stesso. Il processo di lignificazione, o maturazione del tralcio, coinvolge solo le femminelle più vigorose, mentre quelle più esili non lignificano e cadono analogamente alle foglie.

Sviluppo del germoglio e delle infiorescenze

• In primavera la gemma schiude

Parte preformata

Internodo corto

Parte neoformata

e l’abbozzo miniaturizzato del germoglio in essa presente si accresce distendendo le foglie e completando lo sviluppo delle infiorescenze. Quindi l’apice produce nuovi nodi e internodi che porteranno, oltre alle foglie, solamente viticci

Struttura del germoglio di vite: i primi 8-10 internodi erano già presenti come abbozzi miniaturizzati nella gemma, quelli successivi si sono invece formati dopo il germogliamento. La transizione tra le due parti è evidenziata da un internodo più corto

Dopo il germogliamento riprende anche lo sviluppo delle infiorescenze (a sinistra). Nella parte neoformata del germoglio non si formeranno grappoli ma solo viticci (a destra)

morfologia e fisiologia Dinamica della crescita del germoglio cm 160 140 120

Germoglio più vigoroso

100 80 60

Germoglio meno vigoroso

40 20

Fioritura Allegagione 0 120 127 134 141 148 155 162 169 176 183 190 197 204 Giorni dall’inizio dell’anno

Crescita del germoglio: vigore e acrotonia. Il germoglio di vite ha una grande potenzialità di crescita. I fattori che ne regolano la crescita sono ambientali e interni alla pianta. Alla ripresa vegetativa la pianta ha un potenziale di crescita connesso allo stato delle sostanze di riserva accumulate nel corso della stagione precedente definibile come espressione vegetativa potenziale. La potatura, che riduce il numero di gemme lasciate sulla pianta, definisce su quanti punti di crescita si esprimerà tale espressione vegetativa potenziale. Il rapporto tra l’espressione vegetativa potenziale e il numero di gemme lasciate in potatura, definisce il potenziale vigore medio dei futuri germogli. Il vigore della crescita del singolo germoglio risentirà però anche dell’habitus di crescita dei germogli sul tralcio, che nella vite sono dominati dal fenomeno dell’acrotonia. L’acrotonia è la tendenza dei germogli apicali ad accrescersi più di quelli basali o, più correttamente, è la tendenza dei germogli ad accrescersi secondo un gradiente decrescente dalla posizione distale a quella prossimale del tralcio. L’acrotonia è il risultato di quello che viene definito il controllo apicale della crescita (da non confondersi con la dominanza apicale che invece si riferisce all’effetto dell’apice del germoglio sulla crescita delle femminelle). L’acrotonia si manifesta massimamente nel tralcio lasciato in posizione verticale. Si riduce progressivamente quanto più il tralcio si avvicina alla posizione orizzontale; virtualmente si annulla nel tralcio orizzontale, e si inverte se il tralcio è inclinato verso il basso. Se il tralcio viene curvato, tendono a realizzarsi due gradienti di crescita, entrambi con il massimo sul punto di curvatura. In ogni caso i gradienti di crescita ora descritti sono tanto più accentuati quanto più lungo è il tralcio. Negli speroni (tralci di 1-3 gemme), praticamente non si apprezzano. Nella realtà, specie nei tralci orizzontali e in quelli più o meno curvati, la crescita dei germogli non si manifesta così regolare secon-

Al termine della fase di crescita intensa inizia il processo di lignificazione del germoglio (in alto). Anche le femminelle possono lignificare. La lignificazione può non completarsi su tutto il germoglio e le femminelle che non lignificano cadono come le foglie (in basso)

Crescita del germoglio: vigore e acrotonia

• Il germoglio cresce con intensità e

persistenza variabile. Il vigore di crescita potenziale della pianta si ripartisce sui diversi germogli anche secondo la lunghezza e l’orientamento dei tralci sui quali i germogli si sviluppano, generando gradienti di crescita più o meno caratterizzati dalla prevalenza di crescita dei germogli apicali

botanica

L’espressione vegetativa è definibile in termini di crescita complessiva della Germoglio semi-eretto pianta. La foto riproduce due ceppi di vite con una diversa espressione vegetativa: bassa a sinistra, alta a destra

Germoglio eretto

lio eretto

do i gradienti attesi, ma risulta più elevata nel tratto prossimale e in quello distale del tralcio. Inoltre, spesso si può osservare una certa alternanza tra tralci vigorosi e deboli. Dal punto di vista biologico, l’acrotonia e la sua dipendenza dalla posizione del tralcio, sono coerenti con l’habitus lianoso della vite. Germoglio ricadente Infatti l’acrotonia consente alla vite di indirizzare la propria crescita in altezza fino a quando non ha raggiunto la sommità della pianta tutrice. Una volta raggiunta, i tralci ricadranno sulla chioma della pianta, e ciò annullerà o invertirà l’acrotonia, mantenendo la vegetazione sulla superficie stessa della chioma. In generale, le forme di allevamento della vite contrastano il fenomeno dell’acrotonia, e regolano il vigore dei germogli per mantenere efficiente nel tempo l’architettura della pianta; annualmente il potatore, in relazione alla stima dell’espressione vegetativa delle piante, regola il numero di gemme al fine di ottenere la crescita dei germogli con il vigore desiderato. In relazione alle diverse varietà, i germogli possono avere un habitus di crescita differente, da tendenzialmente verticale (assurgente) a più o meno ricadente.

Germoglio semi-eretto

Germoglio ricadente

Crescita delle femminelle: vigore e dominanza apicale. Come già detto, lo sviluppo delle femminelle può essere estremamente variabile: da incipiente a vigoroso quanto il germoglio principale. Questa variabilità è la conseguenza di due opposte forze fisiologiche. Da una parte l’effetto d’inibizione dell’apice del germoglio principale, dall’altra la spinta vegetativa indotta dal sistema radicale.

Germoglio semi-eretto

Habitus di crescita dei germogli

morfologia e fisiologia L’apice del germoglio principale esercita la cosiddetta dominanza apicale. Quando per cause accidentali o per scelta colturale (interventi di cimatura), viene meno la presenza dell’apice del germoglio, le femminelle reagiscono prontamente attivando una crescita più o meno vigorosa in relazione allo stimolo radicale e all’età fisiologica del germoglio sul quale sono inserite. La crescita delle femminelle può comunque avvenire anche in presenza dell’apice del germoglio in relazione all’intensità della spinta vegetativa. Quando la rimozione della dominanza apicale avviene nei germogli in attiva crescita, la risposta delle femminelle è molto accentuata. Con il progredire della maturazione del tralcio si riduce però anche il potenziale di crescita delle femminelle. In seguito alla cimatura, in genere è più pronto lo sviluppo delle femminelle del tratto mediano del germoglio, in seguito invece è la femminella più distale che si sostituisce nella crescita all’apice del germoglio principale. Un altro fattore che modifica il potenziale di crescita delle femminelle è l’orientamento del germoglio. Più il germoglio si allontana dalla posizione verticale e meno è efficace la dominanza apicale. Ciò significa che vi è un maggiore sviluppo delle femminelle nei germogli posti in posizione orizzontale o ricadente. Le viti con una forte spinta vegetativa, per fertilità del suolo, naturale o indotta dalle pratiche di irrigazione e concimazione, o per intense potature, tendono ad avere un’elevata crescita laterale (= delle femminelle) pur in presenza della dominanza apicale.

Crescita delle femminelle: vigore e dominanza apicale

• La crescita delle femminelle è regolata

dall’equilibrio che si instaura tra la spinta vegetativa indotta dall’apparato radicale e il controllo apicale esercitato dall’apice del germoglio. Se l’apice viene rimosso le femminelle si sviluppano. Con la maturazione del germoglio si riduce la capacità di crescita delle femminelle

Foglia

• La vite ha una foglia palmato-nervata, con lembo intero o lobato. I vitigni si differenziano per forma, colore e tomentosità delle foglie

Foglia. La foglia di vite è di tipo semplice, costituita da un lungo picciolo, con alla base due stipole precocemente caduche, un lembo dorsoventrale, palmato-nervato, intero, lobato o partito (= profondamente lobato) e con margine dentato. Dal punto di inserzione del picciolo nel lembo ( punto peziolare) si irradiano le cinque nervature principali che percorrono centralmente altrettanti lobi, chiamati terminale o centrale, laterali superiori e laterali inferiori. I lobi sono più o meno profondamente incisi, dai cosiddetti seni laterali, superiori e inferiori. Nelle foglie intere i seni mancano. Tra i lobi inferiori, con al centro il punto di inserzione del picciolo, si forma il seno peziolare. Dalle nervature principali si originano quelle secondarie che terminano in un dente del margine fogliare con uno idatode ovvero con uno stoma modificato capace di emettere acqua direttamente allo stato liquido (guttazione). La pagina superiore del lembo ha un’epidermide con cuticola ricoperta da cere, mentre queste sono assenti nella pagina inferiore. L’epidermide della pagina inferiore, dotata di stomi (circa 200 per mm2), può essere glabra o differentemente tomentosa per la presenza di peli (tricomi) di diversa lunghezza e densità. Le caratteristiche delle epidermidi superiore e inferiore conferiscono diverse tonalità di colorazione alle foglie. Forma, lobatura, tomentosità e tonalità del lembo sono elementi assai variabili e caratterizzanti i diversi vitigni.

Alla base del picciolo sono presenti due stipole che seccano e cadono poco dopo il completamento dell’accrescimento della foglia

botanica Variabilità morfologica della foglia di vite

La foglia di vite è per forma, lobatura, tomentosità e colore molto variabile. Il lembo può variare da intero (in alto) a eptalobato (in basso)

Foglia intera

Foglia lobata

Foglia lobata con lobi sovrapposti

Foglia partita con seno peziolare a lembi sovrapposti

Foglia eptalobata (lobi mediani lobati)

Foglia lobata con seno peziolare molto aperto

Lo sviluppo della foglia, dall’emissione dell’abbozzo nell’apice del germoglio, al raggiungimento della dimensione finale, richiede circa 20-25 giorni. La caduta della foglia (abscissione) si realizza in seguito alla formazione di due strati di abscissione: uno tra il germoglio e il picciolo, l’altro tra il picciolo e il lembo. In alcune varietà, questo secondo strato di abscissione precede il primo, determinando così il distacco prima del lembo e poi del picciolo. Nel corso della senescenza le foglie perdono la colorazione verde, dovuta alla clorofilla, e acquisiscono una colorazione giallastra, per la comparsa della colorazione dovuta ai carotenoidi non più mascherata dalla clorofilla, o rossastra per l’accumulo di pigmenti antocianici. Tipicamente i vitigni a frutto colorato assumono la colorazione rossastra mentre i vitigni a bacca bianca quella gial-

La caduta delle foglie avviene per il distacco del picciolo dal tralcio. Talvolta si stacca prima il lembo dal picciolo

morfologia e fisiologia lastra. Alcuni vitigni a bacca colorata però fanno eccezione (per esempio Sangiovese e Grignolino). Le varietà cosiddette tintorie, cioè con frutto colorato, non solo nella buccia ma anche nella polpa, hanno le foglie rossastre nel corso di tutta la stagione.

Viticcio e suo avvitamento

• Il viticcio è l’organo prensile

caratteristico delle Vitacee. È inserito sul nodo in posizione opposta alla foglia. È dotato di capacità di movimento e tattile grazie alle quali, durante la crescita, riesce ad avvitarsi ai sostegni

Viticcio e suo avvitamento. Il viticcio, o cirro, è l’organo caratteristico delle Vitaceae grazie al quale esse si aggrappano ai tutori. Nel genere Vitis è bifido o doppiamente bifido, e si origina dal nodo, in posizione opposta alla foglia, secondo le regole dello sviluppo (ontogenesi) già descritte. Come per il grappolo, di cui rappresenta l’omologo vegetativo, è possibile distinguere un peduncolo (ipoclado), due ramificazioni principali ed eventuali ramificazioni secondarie. Nel corso della crescita il viticcio, che si biforca precocemente, si accresce distendendo sia il peduncolo che le ramificazioni, le cui estremità compiono lenti movimenti, secondo una traiettoria di spirale circolare o ellittica, detti di circumnutazione. Questi movimenti si arrestano non appena una ramificazione incontra un ostacolo meccanico. Grazie alla sensibilità tattile (tigmonastia), il viticcio quindi inizia il processo di avvitamento intorno al potenziale supporto, distendendo le cellule opposte a quelle entrate in contatto con il supporto stesso. Se il supporto è idoneo il viticcio riesce ad avvitarsi. Il processo di agganciamento del germoglio al sostegno tramite il viticcio è quindi completato da un movimento di contrazione dell’ipoclado che nel corso della lignificazione spiralizza nella parte centrale. I viticci che non riescono ad aggrapparsi ad alcun sostegno in genere si atrofizzano e possono distaccarsi per abscissione dal nodo.

Sequenza di avvitamento del viticcio a un sostegno

Foto L. Salviati, M. Calatroni

botanica Pseudoglandule perlacee. Nella prima parte della stagione vegetativa, in condizioni di caldo umido, sull’epidermide del germoglio, dei piccioli e delle nervature fogliari della vite possono comparire delle piccole (circa 0,5 mm di diametro) formazioni sferoidali e trasparenti, che suscitato curiosità a causa della loro unicità. Pur avendo da tempo escluso una possibile origine estranea alla vite, relativa per esempio a uova di insetti, acari o altro, tali escrescenze in passato sono state considerate erroneamente delle strutture ghiandolari. Si tratta invece di rigonfiamenti dell’epidermide delle cavità sottostomatiche, causate dal loro riempimento di fluido xilematico (linfa grezza), di cui però sfugge il possibile significato fisiologico.

Pseudoglandule perlacee

• In primavera spesso compaiono

su germogli e picciolo strane palline trasparenti delle quali solo da poco se ne conosce la costituzione. Si tratta di rigonfiamenti dell’epidermide ripieni di linfa grezza

Infiorescenza, fiore e fioritura. L’infiorescenza della vite è chiamata comunemente, ma in modo non corretto dal punto di vista botanico, grappolo. Si tratta invece di un’infiorescenza complessa o sinfiorescenza definibile anche come grappolo ramificato. La ramificazione dell’infiorescenza segue un gradiente basipeto, con le ramificazioni prossimali a loro volta più lunghe e ramificate (= paracladia). Sugli assi terminali i fiori non sono collocati singolarmente ma in infiorescenze elementari costituite da mazzetti di 3 (o di 5) unità, dette cima a dicasio. L’asse principale dell’infiorescenza si articola direttamente dal nodo, in posizione opposta alla foglia. Il primo tratto viene definito peduncolo o ipoclado. Quindi l’asse si biforca, con una ramificazione che tipicamente consiste in un viticcio, spesso precocemente caduco, e l’altra che prosegue nel rachide. Sul rachide si articolano gli assi secondari e terziari detti rachilli. Nei grappoli alati e in quelli doppi entrambe le ramificazioni del peduncolo consistono in infiorescenze. Nel complesso una singola infiorescenza può essere composta da poche decine (viti selvatiche femminili) fino a qualche centinaio di fiori (varietà di uva da tavola).

Grappolo e viticcio sono organi omologhi

Germoglio ricoperto da escrescenze sferoidali dovute a rigonfiamenti dell’epidermide in corrispondenza delle camere sottostomatiche

Infiorescenza, fiore e fioritura

Ramificazione esterna

Ramificazione interna

• L’infiorescenza, comunemente detta grappolo, è considerata in botanica un’infiorescenza complessa o sinfiorescenza. Il fiore è piccolo, poco appariscente e profumato

Picciolo fogliare Nodo

Ramificazione interna

Ipoclado Picciolo fogliare Brattea Ipoclado

Nodo

Brattea

Ramificazione esterna

morfologia e fisiologia Il fiore di vite è piccolo e poco appariscente. Il fiore ermafrodita, tipico delle varietà di vite domestica, è composto da un pedicello che si innesta sul rachide o sui rachilli e si allarga in un ricettacolo. Sul ricettacolo sono inseriti i tipici componenti del fiore delle angiosperme. Il primo elemento è il calice, solo abbozzato, ed è costituito da cinque sepali saldati tra loro, verdi e rudimentali. Quindi si trovano cinque petali anch’essi verdi che, analogamente a gran parte delle altre Vitaceae, alla fioritura non “sbocciano”, aprendosi in una corolla (= coroncina), ma “scaliptrano”, distaccandosi dal ricettacolo uniti tra loro lungo i margini a mo’ di cuffia (= caliptra). Alla fioritura divengono quindi visibili la parte maschile (androceo) del fiore, costituita da cinque stami, e la parte femminile (gineceo), costituita da un pistillo. Gli stami sono costituiti da un filamento relativamente lungo e da un’antera. Nella normale sequenza, la fioritura consiste in un’azione coordinata di petali e stami. I petali si distaccano dalla base del ricettacolo, i filamenti degli stami si raddrizzano e sollevano la caliptra, quindi i petali si separano alla base e si curvano all’esterno verso l’alto, liberando così le antere; la caliptra cade e le antere, costituite da due logge (biloculari) suddivise in due sacche, si aprono (deiscenza della antere) e liberano il polline nell’atmosfera. Al contempo, il pistillo, costituito da un ovario bicarpellare, un corto stilo e un unico stigma, diviene recettivo per il polline. La recettività è evidenziata dall’emissione da parte dello stigma di una goccia di liquido che consente al polline di germinare e al tubetto pollinico di accrescersi entro i tessuti dello stilo per raggiungere la base dell’ovario e completare il processo di fecondazione. In alcune circo-

Infiorescenza elementare di tre fiorellini Infiorescenza complessa o grappolo composto Rachilli

Rachide

Schema dell’infiorescenza di vite: si tratta di un grappolo composto con fiori riuniti in mazzetti di 3-5 unità. Nel processo di formazione molti dei fiori non completano il loro sviluppo e pertanto molte cime a dicasio sono incomplete e limitate solo a uno o due fiorellini, altre possono essere invece più numerose

Fioritura della vite Stami

Pistillo

Caliptra

Petali Sepalo rudimentale Ricettacolo

Nettario

Pedicello

botanica stanze il processo della fioritura non avviene secondo la sequenza appena descritta e le antere possono liberare il polline prima che la caliptra sia stata rimossa. In tal caso il polline raggiunge lo stigma quando questo è ancora “incappucciato”. L’impollinazione viene quindi definita per cleistogamia (nozze al chiuso). La base del pistillo si allarga a mo’ di disco, lungo il quale vi sono cellule con funzione ghiandolare detti impropriamente nettari perché non producono nettare, ma emettono il caratteristico profumo terpenico del fiore di vite. Il fiore di vite così attira gli insetti pronubi, alcuni dei quali potrebbero avere un ruolo nel processo di trasporto del polline, che comunque è da considerarsi essenzialmente legato al vento (anemofilo). Il polline è relativamente pesante e incapace di grandi spostamenti. Dal punto di vista morfologico è tricolporato, cioè solcato da tre depressioni al cui centro sono presenti i pori germinativi. I fiori maschili, presenti solo nella forma selvatica, si differenziano da quelli ermafroditi per l’atrofia del pistillo. I fiori femminili, presenti, oltre che nelle viti selvatiche, anche in qualche vitigno domestico, tra cui Picolit e Lambrusco di Sorbara, hanno invece la caratteristica di avere gli stami con i filamenti che, alla fioritura, anziché essere diritti sono piegati verso il basso (ricurvi) con antere che producono granelli pollinici sterili perché privi di pori germinativi e spesso collassati. L’ovario, suddiviso in due logge, contiene quattro ovuli, ogni ovulo contiene il cosiddetto sacco embrionale (gametofito femminile) che rappresenta, dal punto di vista biologico, l’equivalente femminile del granulo pollinico (gametofito maschile). Il granello pollinico attraverso il tubetto raggiunge l’ovulo: dall’unione (fecondazione), secondo una dinamica che esula lo scopo di questo volume, dei due gametofiti, si svilupperà il seme della vite (vinacciolo).

Foto L. Salviati, M. Calatroni

Scaliptramento

Asse

Sepali Petali Stami Pistillo

Bratta Diagramma fiorale di vite Foto L. Salviati, M. Calatroni

Grappolo a fine fioritura (a sinistra). Grappolo a fine fioritura con fiori che non si sono liberati dalla caliptra. L’impollinazione è avvenuta per cleistogamia (a destra)

Fiore ermafrodita di vite domestica

morfologia e fisiologia Formazione della bacca: allegagione e partenocarpia. Di norma il processo di impollinazione e fecondazione innesca la ripresa dello sviluppo dell’ovario che diviene frutto. La transizione del fiore in frutto è definita allegagione. Forse un po’ paradossalmente, nella vite come in generale nelle piante da frutto, gran parte dei fiori (40-80%) non allega ma cade al termine della fioritura (cascola dei fiori). Quando però la percentuale di allegagione risulta anormalmente bassa si parla di colatura dei fiori. Alcuni fiori hanno un inizio di allegagione, evidenziabile da un incipiente ingrossamento dell’ovario, che si arresta presto con la conseguente cascola di frutticini. La percentuale di allegagione nella norma si colloca così tra il 20 e il 60%, con i valori più alti nei grappoli con pochi fiori. Alcune bacche allegano ma arrestano precocemente la loro crescita. Queste bacche risultano prive di semi, o hanno semi rudimentali (bacche apirene). Le bacche apirene si sviluppano per partenocarpia (= sviluppo del frutto senza semi). La partenocarpia nella vite può manifestarsi in diversi modi e dare luogo a bacche con caratteristiche diverse. Nei grappoli delle comuni varietà, accanto a bacche normali, ovvero dotate di uno o più semi, è possibile riscontrare bacche soggette ad apirenia verde, dolce e a stenospermocarpia (= frutto con semi piccoli). L’apirenia verde consiste nello sviluppo di bacche senza semi che oltre a rimanere di piccole dimensioni non riescono a maturare. Nell’apirenia dolce invece le bacche, sempre senza semi, pur rimanendo piccole riescono a maturare. Le bacche stenospermocarpiche hanno semi ridotti a rudimento e maturano, raggiungendo dimensioni superiori alle bacche affette da apirenia dolce. La apirenia dolce è conseguenza della partenocarpia stimolativa quella verde della partenocarpia vegetativa. Nella prima lo svilup-

Foto A. Scienza

Grappolo impallinato

Foto A. Scienza

Grappoli di Uva di Corinto apireni (sotto) e con semi (sopra). Si noti la differenza nella dimensioni delle bacche

Grappolo con forte colatura (a sinistra). Grappolo di Sangiovese con acinellatura verde e dolce (a destra)

botanica

Formazione della bacca: allegagione e partenocarpia

• La trasformazione del fiore in bacca

è definita allegagione. Oltre alle bacche che si sviluppano con i semi vi possono essere bacche senza semi (apirene) Sezioni di bacche con semi, a confronto con bacche partenocarpiche per apirenia verde (quelle più piccole), e per stenospermocarpia (quelle di taglia intermedia e con rudimenti di semi)

po dell’ovario è stimolato dall’impollinazione, lo sviluppo del frutto si arresta però perché non avviene la fecondazione e lo sviluppo del seme. Lo stimolo dell’impollinazione consente però alla bacca di attivare, a tempo debito, i processi di maturazione. Nella partenocarpia vegetativa invece l’ovario si sviluppa senza aver subito l’impollinazione e ciò non ne consente la successiva maturazione. Nell’apirenia di tipo stenospermocarpico si verifica tanto l’impollinazione come la fecondazione, ma la formazione del seme si arresta precocemente e nella bacca rimane solo un rudimento di seme. Questo inizio di sviluppo del seme induce rispetto ai casi prima descritti un maggiore stimolo alla crescita del frutticino e in effetti la dimensione delle bacche stenospermocarpiche sono superiori a quelle delle bacche apirene in senso stretto. Come accennato, bacche acinellate, con acinellatura verde e dolce, possono essere presenti in modo più o meno frequente in

Grappolino con acini normalmente fecondati (di maggiori dimensioni), partenocarpici (piccoli) e stenospermocarpici (medi) Foto A. Scienza

Morfologie del grappolo

Piramidale

Grappolo troncoconico

Troncoconico

Cilindrico

Multiplo

Alato

Doppio

morfologia e fisiologia Foto A. Scienza

Foto A. Scienza

Grappolo piramidale

Grappolo cilindrico

grappoli che presentano la maggior parte delle bacche normali. Quando il fenomeno dell’acinellatura risulta invece molto rilevante si parla di impallinatura del grappolo. Una varietà che produce grappoli con solo bacche apirene con acinellatura dolce è la Corinto, coltivata soprattutto per la produzione di uva passa. Un’altra varietà molto importante per la produzione di uve apirene per uva da tavola e passa è la Sultanina, caratterizzata invece da stenospermocarpia. Le numerose varietà di uva da tavola sviluppate di recente nei programmi di miglioramento genetico hanno partenocarpia di questo tipo. La forma tipica del grappolo è quella piramidale, e deriva dal gradiente basitono delle ramificazioni del rachide. Quando il gradiente è meno accentuato il grappolo assume forme troncoconiche e cilindriche; quando invece è più accentuato, il grappolo può divenire alato o composto. Come già detto, i grappoli alati e quelli doppi possono derivare anche dalla differenziazione a fiore di entrambe le ramificazioni del peduncolo. La lunghezza dei tratti di rachide interposti tra due ramificazioni e la lunghezza dei peduncoli dei fiori può far variare invece il grado di compattezza del futuro grappolo d’uva, che potrà essere, anche in relazione al livello di allegagione, da molto compatto a spargolo.

Grappolo alato Foto A. Scienza

Frutto: anatomia e sviluppo. Dal punto di vista botanico il frutto di vite è una bacca. Quando, come nel caso della vite, le bacche sono piccole e riunite in infruttescenze vengono anche dette acini. Il frutto (pericarpo), i cui tessuti derivano da quelli dell’ovario, è costituito dalla buccia o sistema dermico (esocarpo), la polpa (mesocarpo) e una sottile epidermide interna che separa la polpa dalle logge seminali (endocarpo).

Grappolo doppio

botanica La buccia, che a maturità rappresenta tra il 5-20% del peso fresco della bacca, è a sua volta costituita da un’epidermide unistratificata composta da cellule piatte, fortemente saldate tra loro, con parete ispessita ed esternamente ricoperta da cuticola a da cere epicuticolari (pruina), e da un ipoderma di 11-12 strati di cellule, con parete ispessita e fortemente saldate tra loro (cellule collenchimatiche), frammiste a cellule contenenti, nelle bacche immature, cristalli aghiformi (rafidi) di ossalato di calcio (cellule idioblastiche o idioblasti). La polpa è invece costituita da 25-30 strati di cellule a parete sottile (cellule parenchimatiche). L’endocarpo, di esiguo spessore, è costituito da un’epidermide unistratificata e da 2-3 strati di cellule collenchimatiche ricche, nelle bacche immature, di cristalli quadrangolari (druse) di ossalato di calcio (ipoderma interno). Attraverso il peduncolo penetrano nella bacca i fasci conduttori della linfa (fasci fibro-vascolari), che si suddividono in una rete di fasci dorsali o periferici, che si diffondono, in modo complanare alla buccia, nella parte esterna della polpa, e in un fascio centrale o ventrale, che raggiunge il polo opposto della bacca riconnettendosi con i fasci periferici. Dal fascio ventrale si diramano anche i

Frutto: anatomia e sviluppo

• Il frutto di vite è una bacca costituita a

maturità da una buccia membranosa e da una polpa succosa. Lo sviluppo del frutto ha una dinamica caratterizzata da fase di crescita erbacea, cui segue una stasi e infine la maturazione

Il frutto della vite è una bacca. Anche il termine acino è botanicamente corretto poiché si riferisce a bacche di dimensioni relativamente piccole, riunite in infruttescenze

Anatomia della bacca a maturità Cuticola

Impronta stilare

Setto

Pericarpo Esocarpo

Loculo

Mesocarpo

Seme

Fasci vascolari

Endocarpo Pennello

Ricettacolo Tracce della caliptra

Pedicello La bacca a maturità è costituita da una buccia sottile e membranosa, da una polpa succosa che racchiude i semi

Stelo Da B.G. Coombe, 1987

morfologia e fisiologia fasci ovulari che raggiungono i semi. Quando si strappa dal peduncolo la bacca non completamente matura, il fascio centrale rimane saldato a esso formando il cosiddetto pennello. Quando invece la bacca è matura il distacco avviene in corrispondenza del cercine del peduncolo, ove si forma uno strato di abscissione. Nel corso dell’allegagione i tessuti dell’ovario riprendono la crescita. Più precisamente le cellule di tutti i tessuti iniziano a moltiplicarsi e a distendersi, assumendo progressivamente le caratteristiche descritte prima. In particolare, le cellule dell’epidermide, modificano fortemente le caratteristiche con un marcato ispessimento della cuticola e la consistente deposizione di pruina. Gli stomi, presenti sull’epidermide dell’ovario, in numero assai minore rispetto a quelli presenti nell’epidermide inferiore della foglia (1-2 per mm2), vengono inattivati per la suberificazione delle cellule sottostanti e assumono l’aspetto di lenticelle, visibili anche a occhio nudo nelle bacche mature non pigmentate. Le cellule dell’ipoderma, assumono una conformazione variabile in relazione alla loro posizione, più simili a quelle epidermiche all’esterno, più simili a quelle della polpa verso l’interno. Le cellule della polpa assumono una conformazione sferoidale con pareti sempre più sottili. Il processo di moltiplicazione cellulare è limitato alla prima parte dello sviluppo del frutto. Più precisamente la fase di moltiplicazione cellulare dura, nelle bacche con semi, nel complesso 30-40 giorni, con un massimo di intensità limitato a 15-20 giorni dopo

La bacca completamente matura di alcune varietà forma uno strato di abscissione che ne consente il distacco dal peduncolo. Distaccando le bacche non ancora mature dal peduncolo si lacerano invece i fasci fibro-vascolari, lasciando attaccato al peduncolo il cosiddetto pennello

Peso della bacca

Curva e fasi di crescita e sviluppo della bacca con evidenziate le dinamiche di sviluppo del seme e il periodo di moltiplicazione cellulare

Fase II o di stasi

Fase I o erbacea

Fase III o di maturazione

Sviluppo seme Embrione

Endosperma

Tasso di divisione cellulare

Sovramaturazione

Maturazione

Tegumenti

Invaiatura

Fioritura Allegagione Tempo

botanica la fioritura. La durata della moltiplicazione varia tra i tessuti: termina prima nell’endocarpo, 7-10 giorni dopo la fioritura, quindi nel mesocarpo e successivamente, 30-40 giorni dopo la fioritura, nell’esocarpo. La crescita della bacca, tanto in peso quanto in volume, è descritta da una curva a forma di doppia esse allungata (doppia sigmoide), suddivisibile in almeno tre fasi successive. La fase 1, cosiddetta erbacea, perché la bacca mantiene caratteristiche vegetative, la fase 2 o di stasi, perché la bacca arresta la crescita, e la fase 3, o di maturazione durante la quale la bacca, modifica profondamente le caratteristiche meccaniche e di composizione. Nel corso della fase erbacea, la bacca accumula progressivamente acido tartarico e acido malico. Nell’esocarpo si accumulano anche tannini (polimeri delle catechine o proantocianidine). È nel corso di questa fase che si sviluppa il vinacciolo. Terminata la fase 1, la bacca ha una stasi nella crescita e una riduzione delle attività biosintetiche, limitate soprattutto alla sintesi dell’acido malico. La durata della stasi può variare da pochi giorni, nelle varietà precoci, fino a 20-30 giorni in quelle tardive. Nel corso della stasi si completa la formazione del vinacciolo con il raggiungimento della maturità dell’embrione.

Maturazione del frutto

• La maturazione del frutto è un processo molto complesso che ne trasforma profondamente composizione e consistenza. Le caratteristiche qualitative alla vendemmia dipenderanno dallo stadio di maturazione raggiunto e dall’intensità con la quale si sono svolti i processi di maturazione

Maturazione del frutto. La maturazione del frutto inizia con l’invaiatura. In senso letterale il termine invaiatura si riferisce al viraggio del colore che le varietà a bacca pigmentata subiscono all’inizio del processo di maturazione. Peraltro il significato fisiologico di invaiatura va inteso in termini più specifici, e definisce l’inizio del processo di maturazione, che nelle varietà pigmentate prece-

Foto A. Scienza

L’inizio della maturazione del frutto è definita invaiatura, più visibile nelle varietà a frutto colorato proprio grazie al viraggio del colore verso il rosso. Il fenomeno non è sincrono, anche nell’ambito dello stesso grappolo se ne può osservare la marcata scalarità

Uva bianca giunta a maturazione

morfologia e fisiologia de di qualche giorno l’inizio del viraggio del colore della buccia. L’inizio del processo di maturazione comporta una sequenza di eventi che riguardano le caratteristiche meccaniche delle pareti delle cellule del frutto, che da rigide acquistano una certa deformabilità. Contestualmente si innesca l’accumulo di zuccheri. Dopo 2-3 giorni si assiste alla ripresa della crescita delle bacche, per distensione cellulare e, nelle varietà a bacca pigmentata, al viraggio del colore della buccia verso il rosso. Nelle varietà a bacca non colorata si assiste invece alla riduzione dell’intensità del colore verde. Nella sua globalità, il processo di maturazione coinvolge i seguenti aspetti: − la crescita della bacca, che tendenzialmente raddoppia in peso e in volume; − la modificazione della sua consistenza meccanica, che da rigida e fragile, diviene dapprima elastica, quindi morbida e plastica, in seguito a modificazioni della struttura delle pareti cellulari e dalla riduzione del turgore cellulare; − l’accumulo di zuccheri semplici (glucosio e fruttosio) che a maturità possono rappresentare fino al 20% del peso fresco del succo della bacca (di meno se riferiti al peso dell’intera bacca); − la riduzione dell’acidità e l’incremento del pH del succo. Ciò è la conseguenza dell’ossidazione dell’acido malico, della diluizione e della salificazione tanto dell’acido malico che del tartarico. La salificazione è soprattutto dovuta all’accumulo di potassio nella bacca stessa; − degradazione della clorofilla più o meno completa, e comparsa, più o meno intensa, della colorazione di fondo giallastra dei carotenoidi (varietà a bacca bianca), ovvero comparsa della colorazione, da grigio-rosa a blu intenso, dovuta all’accumulo di antociani nella buccia; − accumulo di amminoacidi (prolina e arginina soprattutto) e di proteine a basso peso molecolare; − parziale “inattivazione” delle molecole tanniche che si complessano con oligosaccaridi e proteine; − accumulo di molecole aromatiche e di loro precursori (aromi legati). Dal punto di vista biologico, tutte queste modificazioni sono ovviamente finalizzate a rendere il frutto edibile e attraente al fine di favorirne l’ingestione da parte degli agenti della disseminazione: lo storno nel caso della vite selvatica. La fase di sviluppo del frutto precedente la maturazione ha invece un significato biologico opposto: proteggere il frutto dall’ingestione quando ancora il seme non ha completato lo sviluppo. Il processo di domesticazione della vite è stato incentrato soprattutto nella selezione di piante con caratteristiche qualitative delle bacche superiori. In senso evolutivo l’uomo si è sostituito allo storno nel selezionare le caratteristiche del frutto a esso più congeniali. Sono state così selezionate

Foto A. Scienza

Varie colorazioni delle bacche mature

botanica Foto A. Scienza

Foto A. Scienza

Colorazioni di uve rosse giunte a maturazione

viti con bacche di dimensioni maggiori a quelle delle piante selvatiche e con profili sensoriali molto diversi. Una grande distinzione si può fare, a questo proposito, tra le varietà da tavola e quelle a vino. Le prime con bacche anche molto grandi, forme particolari (ellittiche o incurvate), buccia sottile, polpa croccante, non troppo zuccherina, acidula e talvolta aromatica; le seconde con bacche più piccole, buccia più spessa, polpa succosa, zuccherina, poco acida, da neutre a molto aromatiche. La bacca di vite, analogamente ai frutti cosiddetti non climaterici (come per esempio gli agrumi), interrompe i processi di maturazione se distaccata dalla pianta. Nei frutti climaterici, come per esempio la mela, il pomodoro o la banana, la maturazione può invece progredire anche nel frutto distaccato dalla pianta, purché non troppo anticipatamente. Ciò premesso si possono distinguere diversi concetti di maturità dell’uva. Si parla di maturità fisiologica quando il frutto ha completato sulla pianta il processo di maturazione ovvero quando la connessione vascolare tra pianta e frutto è cessata e il frutto non “scarica” più linfa ela-

Forme diverse della bacca

Appiattita

Leggermente appiattita

Sferoidale

Tronco ovoidale

Obovoidale

Cilindrica

Ellissoidale

Ovoidale

Il colore delle bacche mature varia dal verde al blu intenso

Ellissoidale allungata

Arcuata

morfologia e fisiologia Foto A. Scienza

Foto A. Scienza

borata dalla pianta. Se l’uva non viene raccolta inizia la fase di sovramaturazione che comporta una graduale perdita di acqua da parte del frutto e una concentrazione dei suoi componenti. Nel corso della sovramaturazione comunque, seppure in termini relativamente modesti rispetto a quando avveniva precedentemente, si ha un certo progresso delle attività metaboliche che porta ad alcune modificazioni della bacca quali un’ulteriore riduzione dell’acido malico e l’evoluzione delle sostanze aromatiche e polifenoliche. La sovramaturazione può anche avvenire dopo la vendemmia lasciando i grappoli esposti al sole o in appositi locali. Quando la perdita di acqua supera il 15-20% si parla di appassimento. Si definisce invece maturità tecnologica un particolare livello raggiunto dal titolo zuccherino e dall’acidità titolabile del succo al quale si vendemmia affinché l’uva sia adatta alla produzione di una particolare tipologia di vino. La maturità tecnologica pertanto può precedere quella fisiologica. Nei vitigni a bacca colorata si definisce anche una maturità fenolica, che più correttamente dovrebbe essere definita antocianica, perchè riguarda il momento in cui risulta massimo l’accumulo di antociani in forma estraibile, che possono ridursi successivamente. Il concetto di maturità fenolica dovrebbe però essere esteso alle altre componenti polifenoliche, quali i tannini nelle bucce e nei vinaccioli, la loro estraibilità e la loro reattività. È possibile definire anche una maturità aromatica, che riguarda l’accumulo delle molecole degli aromi varietali, e una maturità cellulare, che riguarda il livello di evoluzione delle pareti cellulari che può consentire una maggiore o minore estrazione delle molecole polifenoliche e aromatiche dalle bucce verso il mosto durante la vinificazione.

Grappoli con bacche di forma diversa (a fianco e sopra) Foto A. Scienza

Dopo la maturità fisiologica la bacca sovramatura appassisce progressivamente

botanica La complessità della definizione della maturità dell’uva ha indotto a mettere a punto anche tecniche di analisi sensoriale attraverso un’articolata procedura di assaggio dell’uva che richiede persone esperte e allenate. Dopo la maturazione fisiologica, le bacche in genere appassiscono e/o marciscono sul rachide, per poi cadere. In alcune varietà (per esempio Dolcetto) tendono invece a distaccarsi, anche precocemente, dal rachide. Il rachide più o meno lignificato rimane invece sempre attaccato al germoglio.

Vinacciolo: morfologia e sviluppo

• Il vinacciolo è il seme della vite. La

sua presenza influenza la crescita delle bacche. La sua maturità può influenzare il profilo tannico del vino

Vinacciolo: morfologia e sviluppo. Il vinacciolo deriva dallo sviluppo dell’ovulo innescato dal processo di fecondazione. A sviluppo completato presenta una morfologia caratteristica e un colore bruno. Ha forma piriforme con l’estremità appuntita definita becco che nell’acino è rivolto verso il peduncolo. Si distingue una faccia dorsale, perché rivolta verso l’esterno, dove si individua un ispessimento circolare, calaza, che rappresenta il punto dove si inserivano i fasci vascolari nell’ovario e nel seme nel corso dello sviluppo. Dalla calaza in direzione opposta al becco si diparte il rafe, che percorre, leggermente rialzato, anche tutto il lato ventrale. A fianco del rafe si formano due depressioni dette fossette. Dal punto di vista anatomico il vinacciolo è costituito da due tegumenti, uno esterno spesso (testa) costituito da più strati cellulari, e uno interno fine (tegmen), che derivano direttamente da quelli dell’ovario. La consistenza meccanica del vinacciolo è dovuta alla lignificazione degli strati più interni del tegumento esterno. Internamente ai tegumenti si trova l’endosperma, il tessuto ove sono immagazzinate le sostanze di riserva che consentiranno all’embrione di germinare. L’embrione è collocato verso il becco e con la radichetta rivolta verso la sua punta. L’endosperma è particolarmente ricco in lipidi (15-20%) prevalentemente composti da trigliceridi degli acidi linoleico e oleico, e in proteine (7-10%).

Epidermide del tegumento esterno Tegumento esterno Tegumento interno Endosperma o albume

Embrione

Morfologia del vinacciolo Rafe

Anatomia del vinacciolo

Rafe

Fossette

Calaza

Corpo

Becco

Faccia dorsale

Faccia ventrale

Profilo laterale

morfologia e fisiologia Il vinacciolo completa la crescita prima dell’inizio della maturazione della bacca. Nel corso della maturazione subisce però ulteriori modificazioni definite impropriamente di maturazione. In particolar modo si assiste al viraggio del colore da giallastro a brunastro. Contemporaneamente i tegumenti divengono più rugosi e duri. Queste modificazioni, che consentiranno al seme di essere più resistente agli attacchi chimici e meccanici degli apparati digerenti degli animali disseminatori, sono anche correlati a modificazioni del grado di polimerizzazione e di ossidazione dei tannini presenti nel tegumento del seme, che nel complesso divengono progressivamente meno estraibili e meno astringenti. Per questi motivi anche la colorazione e la resistenza meccanica del seme sono stati proposti come indici di maturazione dell’uva.

Apparato radicale: morfologia e crescita

• L’apparato radicale àncora la pianta

e ne sostiene l’alimentazione idrica e minerale. È costituito da uno scheletro di radici di sostegno, da radichette di esplorazione e da radici assorbenti fini e di vita breve

Apparato radicale: morfologia e crescita. Nelle piante selvatiche che si originano da seme, l’apparato radicale deriva dalla radichetta embrionale. In viticoltura invece la propagazione della vite avviene per via vegetativa e l’apparato radicale deriva per radicazione di una talea di ramo. Le radici sono quindi avventizie, e si dipartono dalla base della talea. Il punto di congiungimento tra il fusto e l’apparato radicale non ha quindi le caratteristiche del colletto, come avviene invece nelle piante nate da seme. L’apparato radicale di una pianta adulta può avere uno sviluppo notevole. Nel vigneto l’espansione dell’apparato radicale è limitata, nel senso della lunghezza del filare, dalla presenza dell’apparato radicale delle piante attigue, infatti tipicamente non c’è compenetrazione dei volumi di radicazione. In senso trasversale al filare, l’esplorazione dell’apparato radicale non è invece limitata dalla competizione con le viti dei filari limitrofi, quanto piuttosto dalle condizioni del suolo e dal vigore delle piante stesse. La densità e la profondità del profilo di radicazione possono variare notevolmente e dipendono dal vigore della pianta, dalla distanza tra le piante, dalle caratteristiche genetiche del portinnesto, dalle condizioni del suolo e dalle pratiche colturali (gestione del suolo e irrigazione soprattutto). In generale la densità è tanto maggiore quanto più sono vicine le piante attigue e tanto più il suolo è fertile, e di porosità equilibrata. L’architettura dell’apparato radicale tende a caratterizzarsi per la presenza di due o più livelli di radicazione. Un primo livello si colloca nei primi 40-50 cm di profondità, dove vi sono le più idonee condizioni per la nutrizione minerale. È infatti in superficie che il suolo presenta la più elevata fertilità chimica e le migliori condizioni di aerazione necessarie all’attività delle radici e a quella biologica del suolo stesso. I successivi livelli dell’apparato radicale si collocano a maggiore profondità, spingendosi fino anche a oltre 3 m, secondo la specifica stratigrafia del suolo. I livelli inferiori dell’apparato radicale hanno soprattutto importanza per la nutrizione idrica. L’architettura e la profondità dell’apparato radicale è comunque assai variabile in relazione alla particolari sequenze di orizzonti del suolo.

L’apparato radicale della vite coltivata si origina per radicazione di una talea (sotto), nella vite selvatica deriva invece dal seme (sopra)

botanica Dal punto di vista morfologico e funzionale l’apparato radicale è suddivisibile in 3 ordini gerarchici di radici: le radici di primo ordine o di sostegno, le radici di secondo ordine o di esplorazione e le radici assorbenti. Le radici di sostegno sono permanenti, di grosso diametro (0,6-10 cm) e assicurano la stabilità meccanica alla pianta. Dalle radici di sostegno si diramano quelle di esplorazione. Si tratta sempre di radici permanenti ma di piccolo diametro (2-6 mm) che assumo direzioni tendenti all’orizzontale o al verticale, e che esplorano il suolo in relazione alle condizioni prima accennate. Il terzo livello gerarchico delle radici è quello delle radici assorbenti. Si tratta di radici di breve vita (effimere) di circa 1 mm di diametro che vengono prodotte in gran quantità nel corso della primavera, da circa un mese dopo il germogliamento a circa un mese dopo la fioritura, e in determinate condizioni anche dopo la maturazione dell’uva. Queste radici muoiono qualche settimana dopo la loro emissione.

Fenologia della vite

• La fenologia studia il ciclo annuale

di un organismo e come esso viene influenzato dalle differenze genetiche e dalle variazioni ambientali

Ciclo annuale

• Il ciclo annuale della vite si muove

in un’avvincente sequenza dal germogliamento alla caduta delle foglie. La tempistica fenologica è importante per comprendere la fisiologia della pianta e per impostarne la difesa dai parassiti

Fenologia della vite Il ciclo annuale della vite si articola dalla ripresa vegetativa (marzo-aprile) all’entrata nel riposo invernale (novembre-dicembre). La Foto R. Angelini

Gemma d’inverno

Gemma cotonosa

Gemma d’inverno

Foto R. Angelini

Gemma cotonosa Foto R. Angelini

Punta verde

Foto R. Angelini

Apertura gemme Punta verde

Apertura gemme

morfologia e fisiologia fenologia studia il ciclo annuale e come esso viene influenzato dalle differenze genetiche e dalle variazioni ambientali, tra le quali sono di maggiore rilevanza quelle del clima e del decorso meteorologico. Come detto in precedenza, la fenologia della vite si articola in modo armonico nei climi temperati. Il risveglio primaverile della pianta è caratterizzato dalla progressiva idratazione dei tessuti legnosi che al contempo divengono sempre meno resistenti alle basse temperature. La reidratazione della pianta è sostenuta dall’assorbimento di acqua da parte dell’apparato radicale che in seguito all’idrolisi dell’amido immagazzinato come riserva in zuccheri semplici (glucosio), abbassa il potenziale osmotico dei propri tessuti, e riesce a imprimere una pressione idrostatica nei vasi legnosi capace di provocare la risalita dell’acqua, reidratando Foto R. Angelini

Foto R. Angelini

Foglie distese

Prima foglia distesa

Foto R. Angelini

Tre foglie distese

Foto R. Angelini

Grappoli visibili

Grappoli separati Grappoli visibili

Grappoli separati

botanica l’intera parte epigea. Il fenomeno è visibile nelle viti potate poiché causa il gocciolamento dell’acqua dai tagli di potatura, fenomeno noto come pianto. A una settimana circa dal pianto, si inizia ad apprezzare il rigonfiamento delle gemme (gemme rigonfie), segnale evidente della ripresa della crescita degli abbozzi di germogli in esse contenuti. Quindi la crescita delle foglioline basali dell’abbozzo di germoglio provoca l’allargamento delle perule. Dapprima diviene visibile una folta peluria prodotta all’interno delle perule per proteggere gli apici meristematici (gemma cotonosa). Quindi diviene visibile la punta della prima fogliolina (punte verdi). Segue la comparsa delle foglioline basali, ancora avvolte una nell’altra (rosetta di foglie visibili) e quindi la distensione della prima fogliolina e l’allungamento dell’internodo a essa sotteso (prima foglia distesa distaccata dall’apice). A questa fase si deve considerare completato il processo di germogliamento. Nelle condizioni italiane il germogliamento si completa tra la metà di marzo e quella di aprile. Inizia quindi la vera e propria crescita del germoglio, scandita, dal punto di vista della descrizione fenologica, dal numero di foglie

Bottoni fiorali separati

Foto R. Angelini

Fioritura

Bottoni fiorali separati

Fioritura Foto R. Angelini

Foto R. Angelini

Allegagione Inizio allegagione

Piena allegagione

morfologia e fisiologia che progressivamente si rendono visibili distaccate dall’apice. In questa fase divengono visibili anche i grappolini, che come già descritto, stanno completando la differenziazione a fiore. L’infiorescenza diviene visibile circa quando la quinta foglia è separata dall’apice. A quello stadio però non sono ancora distinguibili i rachilli e i fiorellini formano un ammasso informe (grappoli visibili). Successivamente il rachide si distende, e i grappolini si separano dall’apice (grappoli separati). Poi i rachilli si separano e i singoli fiorellini si distinguono (fiori separati). A questo stadio sono generalmente separate dall’apice 12 foglie. La fioritura inizia quando circa 16 foglie si sono separate dall’apice. Ciò si verifica nelle condizioni italiane tra la metà di maggio e la metà di giugno. La fioritura si protrae per circa 10-15 giorni in dipendenza delle condizioni meteorologiche. Il singolo fiore completa la fioritura in 2-3 giorni, un grappolo in una settimana, una pianta in 10 giorni, un vigneto anche in 15 giorni. Le condizioni di tempo caldo e soleggiato accelerano il fenomeno, il freddo e la pioggia lo rallentano. Foto R. Angelini

Chiusura grappolo

Foto R. Angelini

Invaiatura Foto R. Angelini

Grappoli maturi Grappoli maturi di uva bianca

Grappoli maturi di uva nera

botanica L’allegagione segue senza soluzione di continuità la fioritura. Nel contempo continua la crescita dei germogli, che nel periodo di fioritura aveva avuto una stasi relativa. Inizia però anche la crescita delle bacche che nel corso del loro accrescimento vengono classificate della dimensione prima di un grano di pepe, poi di un pisello. Il grappolo, che in fioritura tende a essere orizzontale o rivolto verso l’alto, si ripiega verso il basso. L’ulteriore crescita delle bacche provoca la chiusura del grappolo. In questa fase generalmente i germogli cessano di crescere. Le bacche quindi entrano nella stasi di crescita e la vite sembra “riprendere fiato” prima dell’invaiatura. Nel corso della maturazione dell’uva inizia la lignificazione dei tralci (agostamento). Si giunge così alla maturazione dell’uva, quindi la pianta si avvia all’entrata in riposo invernale con la senescenza e la caduta (abscisione) delle foglie, delle femminelle e delle estremità dei germogli non lignificati. Le parti lignificate si disidratano progressivamente e attendono che, passato il freddo invernale, il tepore della primavera ne induca il risveglio.

Dormienza delle gemme ibernanti

• Il ciclo fenologico è correlato a profondi mutamenti della fisiologia della pianta. Quelli relativi alla dormienza delle gemme sono fondamentali per la produttività della vite

Foto R. Angelini

Dormienza delle gemme ibernanti Come già detto, le gemme ibernanti sono gemme dormienti. Non danno cioè subito origine a un germoglio, ma per farlo attendono la primavera dell’anno successivo a quello della loro formazione. Nella prima fase di dormienza esse comunque sono attive, nel senso che producono al loro interno le sottogemme e gli abbozzi di quella che sarà la cosiddetta parte pre-formata del futuro germoglio. Questa fase, talvolta definita predormienza, è chiamata più correttamente dormienza correlativa. Questa definizione deriva dal fatto che qualora dal germoglio si rimuovesse l’apice del germoglio e le femminelle, le gemme uscirebbero dallo stato di dormienza e germoglierebbero. Con il procede della maturazione del tralcio, le gemme passano dallo stato di dormienza correlativa a quello di endodormienza. Questa transizione implica l’incapacità della gemma a germogliare se non dopo aver trascorso un certo periodo a basse temperature. Il fabbisogno in freddo della vite è limitato rispetto ad altre piante legnose dei climi temperati e quantificabile in almeno 7 giorni consecutivi con temperature inferiori ai 10 °C. Nelle condizioni climatiche della viticoltura italiana il fabbisogno in freddo viene soddisfatto nel corso dei mesi di novembre-dicembre. Quindi le gemme sono in grado di attivare i processi della ripresa vegetativa rispondendo alle temperature attive (maggiori di 7-8 °C). Nelle condizioni di campo peraltro il regime termico è mediamente inferiore e così le gemme permangono dormienti per tutto l’inverno. La dormienza però in questa fase è detta

Fisiologia della vite

• La fisiologia è la parte della botanica

che studia le funzioni vitali delle piante. Le conoscenze della fisiologia sono fondamentali per comprendere il comportamento della vite e per razionalizzare le pratiche colturali

morfologia e fisiologia ecodormienza, cioè dovuta alle condizioni ambientali. L’uscita dall’ecodormienza e la conseguente ripresa vegetativa richiede che la temperatura media giornaliera si attesti per qualche giorno al di sopra della soglia di 8-10 °C.

Fisiologia dello sviluppo e della crescita

Fisiologia della vite

• La fisiologia della crescita

studia le dinamiche stagionali dell’accrescimento dei diversi organi della vite e le loro interrelazioni dalle quali dipende l’equilibrio vegetoproduttivo della pianta

Fisiologia dello sviluppo e della crescita Il ciclo vegetativo annuale è caratterizzato da un imponente flusso di crescita primaverile, seguito da una lunga stasi estiva e dai fenomeni della senescenza autunnale degli organi non lignificati (foglie, parti distali dei germogli, femminelle o loro parti distali), a cui segue la loro caduta e il riposo invernale. A questo ciclo si collega il ciclo delle sostanze di riserva, costituite da carboidrati (amido e zuccheri solubili), sostanze azotate (amminoacidi, polipeptidi e proteine) e minerali (potassio, fosforo, calcio, magnesio e micronutrienti) che si accumulano nei tessuti di riserva delle strutture lignificate sia aeree sia radicali.

Eventi vegeto-produttivi del ciclo annuale della vite Estate

Primavera

Autunno

Nuove radici

Sviluppo gemme

Germogliamento

Inverno

Endo-dormienza gemme

Crescita germogli

Maturazione legno

Eco-dormienza gemme

Caduta foglie

Cicli

V e g e t a t i v o

Riserve Consumo

Accumulo

Differenziazione e sviluppo gemme Allegagione Sviluppo dei fiori

Fioritura

Crescita frutto

Maturazione

Modificato da B.G. Coombe, 1988

R i p r o d u t t i v o

botanica Il flusso di crescita primaverile è inizialmente sostenuto solo dalle riserve. Infatti i germogli, fino a quando non hanno superato la lunghezza di 10 cm, non sono in grado di svolgere una significativa attività fotosintetica. In quel periodo, inoltre, le capacità di assorbimento da parte dell’apparato radicale sono molto limitate così che non c’è neppure un flusso radicale di nutrienti minerali. Non appena le giovani foglie raggiungono i due terzi del loro sviluppo, iniziano a produrre più fotosintati di quelli che consumano per la loro crescita, divenendo organi produttori netti di fotosintati (organi source) capaci di sostenere le esigenze di apici dei germogli, foglioline e grappolini in corso di crescita, che invece rappresentano gli organi consumatori netti di fotosintati (organi sink). La fotosintesi dei nuovi germogli quindi si integra per poi sostituirsi alle riserve. Le riserve si esauriscono circa a metà del periodo che intercorre tra il germogliamento e la fioritura, quando i germogli hanno circa 8 foglie separate dall’apice. A quel punto la vite possiede una superficie fogliare adeguata a mantenere la crescita dei germogli e dell’apparato radicale, che in quel periodo riattiva la crescita con la produzione di radici assorbenti e il conseguente assorbimento di nutrienti. L’esaurimento delle riserve pone peraltro la pianta in una condizione di dipendenza dalle condizioni termiche e luminose che regolano la fotosintesi. Ciò si può ripercuotere sulla disponibilità di fotosintati per i diversi organi sink, e specificatamente per gli apici dei germogli, le infiorescenze e gli apici radicali. In condizioni di carenza di fotosintati, per basse temperature e bassa luminosità, lo sviluppo delle infiorescenze può essere danneggiato, con fenomeni di filatura e di colatura. Questi squilibri nella crescita possono essere accentuati quando le condizioni di fertilità del suolo stimolano fortemente la crescita dei germogli, specie con vitigni e portinnesti vigorosi. Con la fioritura e il successivo rallentamento nella crescita dei germogli, gli apici di questi ultimi divengono sink meno esigenti, mentre con l’allegagione e la crescita delle bacche i grappoli incrementano le loro esigenze. L’eccedenza di fotosintati può andare a favore della ricostituzione delle riserve. La stasi di crescita delle bacche consente un ulteriore vantaggio per il ripristino delle riserve. Questa fase è segnata dalla crescita in diametro del fusto e delle altre strutture permanenti (cordoni e branchette). Con l’inizio della maturazione delle bacche, queste divengono la destinazione prevalente dei prodotti della fotosintesi. Dopo la maturazione dell’uva, se le condizioni ambientali e lo stato dell’apparato fogliare consentono ancora l’attività fotosintetica, può riprendere la destinazione dei fotosintati verso le riserve. Nel corso della loro senescenza le foglie ritraslocano verso il tralcio gran parte del loro contenuto in sostanza secca e in nu-

Foto R. Angelini

Fine fioritura

Equilibrio vegeto-produttivo

• L’equilibrio vegeto-produttivo è alla

base dell’efficienza produttiva della vite. Il ciclo di consumo e ricostituzione delle riserve accumulate nei tessuti del legno è centrale nella sua realizzazione Foto A. Scienza

Per la maturazione di 1 kg di uva è necessario circa 1 m2 di foglie fotosinteticamente funzionanti

morfologia e fisiologia trienti, contribuendo alla ricostituzione delle riserve organiche e minerali. Analogamente, nel corso della maturazione dell’uva le foglie possono rappresentare un sink importante di potassio e di sostanze azotate.

Attività fotosintetica

• La fotosintesi è alla base della

Equilibrio vegeto-produttivo Il ciclo delle sostanze di riserva è al contempo causa e conseguenza del ciclo vegeto-produttivo. Infatti, tra espressione vegeto-produttiva e consistenza delle riserve vi sono rapporti di sinergia e di antagonismo. Al germogliamento, una vite con un’elevata quantità di riserve avrà una crescita dei germogli vigorosa e altrettanto buono sarà il completamento della differenziazione dei grappoli. Ciò favorirà una buona superficie fogliare e una buona produzione. Un’elevata superficie fogliare è importante per la ricostituzione delle riserve; se però le condizioni di vigore inducono la persistenza della crescita nel corso della stagione, le richieste di fotosintati dagli apici vegetativi può ritardare il processo di ricostituzione delle riserve. Il carico di grappoli d’altra parte rappresenta sempre e solo un sink per la pianta. Un carico eccessivo riduce quindi la ricostituzione delle riserve. Un basso livello delle riserve si manifesta anche sulla crescita e sull’attività primaverile delle radici. Poche riserve accumulate dalle piante per un eccesso produttivo potranno determinare una crescita primaverile stentata anche per una ridotta attività radicale. Una ridotta vigoria della crescita si riflette spesso, deprimendolo, anche sul processo di differenziazione a fiore. Viti che non hanno potuto accumulare una quantità adeguata di riserve di carboidrati sono anche più sensibili ai freddi invernali. Con il progredire dell’inverno, infatti, l’amido accumulato nei tessuti del legno, si converte in zuccheri solubili, incrementando la resistenza al freddo delle piante. L’equilibrio tra crescita vegetativa e carico produttivo (equilibrio vegeto-produttivo) è dunque centrale per la costanza produttiva delle viti e per la buona maturazione dell’uva.

produttività della pianta. L’intensità della fotosintesi dipende da fattori ambientali (luce e temperatura) e da condizioni interne alla pianta (apertura degli stomi, età delle foglie, carico produttivo)

CO2

Attività fotosintetica Come è noto, la fotosintesi è la conversione di acqua e biossido di carbonio (anidride carbonica) in zuccheri semplici (glucosio), che avviene nei tessuti verdi delle piante grazie alla presenza della clorofilla. Più in generale, la fotosintesi consente alle piante di convertire l’energia elettromagnetica associata alla radiazione luminosa in energia chimica contenuta nelle molecole organiche, che a loro volta costituiscono la fonte dei materiali e dell’energia impiegati nei processi vitali. Dall’entità complessiva della fotosintesi dipende tutta la fisiologia della crescita e della fruttificazione. Vi sono fattori interni alla pianta e ambientali dai quali dipende la fotosintesi. Tra i fattori ambientali sono di maggior rilievo la disponibilità di luce e la temperatura; tra quelli interni alla pianta,

Energia luminosa

H2O

Zuccheri – crescita – maturazione – agostamento – riserva Ruolo della foglia

botanica il grado di apertura degli stomi, condizionato a sua volta dalle condizioni dello stato idrico della pianta; l’età fisiologica e lo stato nutrizionale della foglia; la presenza di organi sink, ovvero di organi che richiedono fotosintati (frutti, apici dei germogli e radici, tessuti di riserva). L’intensità fotosintetica si esprime tipicamente in micromoli di biossido di carbonio (CO2) assimilati per metro quadrato di foglia al secondo (µmol m-2 s-1). La radiazione solare con efficacia fotosintetica è sostanzialmente quella dello spettro di lunghezze d’onda del visibile, compreso tra 400 e 700 nm; essa viene definita radiazione fotosinteticamente attiva o PAR (= Photosynthetically Active Radiation). La PAR in fisiologia vegetale si esprime in micromoli di fotoni per metro quadrato di foglia al secondo (µmol m-2 s-1). La risposta in termini di fotosintesi netta (fotosintesi totale - respirazione) della singola foglia in funzione della PAR segue una curva caratterizzata da un tratto crescente seguito da un tratto orizzontale. Nel tratto crescente si verifica un incremento di fotosintesi netta al crescere dell’intensità luminosa, nel tratto orizzontale non si ha più alcun incremento di fotosintesi netta al crescere dell’intensità luminosa. L’intensità luminosa che corrisponde alla variazione di forma della curva, oltre la quale non si ha più un sostanziale incremento della fotosintesi è detto punto di saturazione luminosa. La singola foglia di vite raggiunge tale punto intorno a 800-1000 µmol di fotoni m-2 s-1. In una bella giornata di giugno alle nostre latitudini l’intensità della PAR raggiunge anche 2000 µmol. Ciò significa che è sufficiente circa il 50% della massima radiazione raggiungibile nelle migliori condizioni di illuminazione per far funzionare al massimo il sistema fotosintetico della singola foglia.

Attività fotosintetica (µmol Co2 m–2s–1)

20 15 10 5 0 –5 0

500 1000 1500 2000 PPFD (µmol fotoni m–2s–1)

Curva che evidenzia la risposta dell’intensità di fotosintesi netta al variare del flusso di radiazione luminosa fotosinteticamente attiva (PPFD)

Cellule di guardia turgide

Camera sottostomatica

Curva che evidenzia la risposta dell’intensità di fotosintesi e della traspirazione al variare dell’apertura stomatica

Stoma aperto

(%) 100

Cellule di guardia prive di turgore

90 80 70 60

Camera sottostomatica

50 40 30

Fotosintesi

Traspirazione

Stoma chiuso

Schema del funzionamento degli stomi

50 Apertura stomatica (%)

100

morfologia e fisiologia L’intensità luminosa corrispondente invece al punto della curva al di sotto del quale la fotosintesi netta è negativa, poiché la CO2 liberata dalla respirazione supera quella assimilata con la fotosintesi, è detto punto di compensazione. Nella vite corrisponde a circa 50 µmol di fotoni m-2 s-1. La temperatura rappresenta un altro fattore ambientale di grande importanza nel regolare la fotosintesi. Anche in questo caso le relazioni tra fotosintesi e temperatura si possono descrivere con una curva, che in questo caso presenta un tratto iniziale crescente, uno centrale orizzontale e uno finale decrescente, che individuano una temperatura cardinale minima (circa 10 °C) al di sotto della quale la fotosintesi è molto bassa o nulla, un intervallo di temperatura ottimale, compreso tra 25-30 °C, e una temperatura cardinale massima (circa 45 °C) al di sopra della quale la fotosintesi netta si annulla. Il grado di apertura degli stomi rappresenta il principale fattore di regolazione interna della fotosintesi. Infatti la CO2 raggiunge il tessuto fotosintetico della foglia attraverso le aperture stomatiche. Se esse sono chiuse la fotosintesi si arresta per carenza di CO2. Di notte in assenza di luce gli stomi sono chiusi. Al mattino gli stomi si aprono e nel corso della giornata il loro grado di apertura è regolato in termini generali dallo stato idrico della pianta. Gli scambi di CO2 tra l’atmosfera esterna e quella interna alla foglia iniziano a essere limitanti la fotosintesi solo quando il grado di apertura stomatica si riduce al di sotto del 50% di quella massima. Dapprima la limitazione è modesta. Diviene invece più rilevante quando il grado di apertura si riduce al di sotto del 25%. Ciò significa che anche in condizioni di leggero deficit idrico (riduzione fino al 50% dell’apertura stomatica) la fotosintesi della vite non risulta ridotta. Si riduce invece significantemente in caso di deficit forte (riduzione di oltre il 75% dell’apertura stomatica). La capacità fotosintetica della foglia dipende anche dalla sua età fisiologica e dal relativo stato nutrizionale. La foglia raggiunge il massimo della capacità fotosintetica quando completa la propria crescita (circa 20 giorni dopo l’emissione). La capacità fotosintetica si mantiene elevata nei successivi 30-40 giorni, e declina quindi progressivamente fino alla senescenza. Tra i nutrienti minerali quello più correlato alla capacita fotosintetica della foglia è l’azoto, il cui livello condiziona il tenore di clorofilla. Ogni qual volta la carenza di un nutriente minerale, come nel caso per esempio della carenza di ferro, magnesio o manganese, determini ingiallimenti (clorosi) o altri danni al lembo fogliare, appare ovvio che l’attività fotosintetica della stessa ne risulti ridotta o del tutto compromessa. La presenza di organi sink che richiamano attivamente linfa elaborata (scarico del floema), quali per esempio i grappoli in maturazione, mantiene elevata l’attività fotosintetica delle foglie, che altrimenti si ridurrebbe.

12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

Fotosintesi netta (µmol CO2 m–2s–1)

20 40 60 80 100 120 140 160 180 Età delle foglie (classi di 10 gg)

Effetto dell’età della foglia sulla relativa capacità fotosintetica (da Poni et al., 1995)

Il vapore della terra, Salvatore Scafiti