HOGENT- agro- en biotechnologie- dierengedrag

Dierengedrag Bachelor in de agro- en biotechnologie

Dierengedrag

Verantwoordelijke uitgever Ester Struelens

2220140286494

Dierengedrag Bachelor in de agro- en biotechnologie

Dierengedrag

Verantwoordelijke uitgever Ester Struelens

2220140286494

2019-2020

Dierengedrag

Ester Struelens Prof. bachelor agro- en biotechnologie Dierenzorg

2

Dierengedrag Komt voor in: • Bachelor in de agro- en biotechnologie, trajectschijf 1 Afstudeerrichting: o dierenzorg Dit is een enkelvoudig opleidingsonderdeel.

Studieomvang: 4 studiepunten Gewicht: 4,00 Totale studietijd: 100,00 uren Men kan dit opleidingsonderdeel niet volgen binnen een • examencontract (met het oog op het behalen van een creditbewijs).

• examencontract (met het oog op het behalen van een diploma).

Men kan dit opleidingsonderdeel enkel mits aparte toelating volgen binnen een creditcontract.

Titularis: Struelens Ester Andere docenten: De Sadeleer Liesbeth, Hendrickx Elke, Tack Isolde, Valgaeren Bonnie, Van Den Eede Annelies, Van Nuffel Annelies Onderwijstalen: Nederlands Kalender: Semester 2 Eindcompetenties De student handelt op een veilige en kwaliteitsvolle manier bij het managen van dieren De student evalueert het gedrag van een dier en kan het gedrag wijzigen d.m.v. gepaste trainingstechnieken Doelstellingen De student hanteert gezelschaps- en landbouwhuisdieren op een veilige manier.

De student beschrijft de ethogrammen van hond, kat, paard en varken.

De student beoordeelt de lichaamstaal van verschillende diersoorten.

De student observeert het gedrag van dieren a.d.h.v. verschillende observatiemethoden.

De student reproduceert kennis aangaande basisbegrippen uit de ethologie en het opzet van een gedragsonderzoek.

Inhoud Inleiding: wat is ethologie, prikkels, evolutie en domesticatie, motivatie, communicatie Methodologie van het gedragsonderzoek: opzet van een gedragsonderzoek, observatiemethoden Gedrag van de hond Gedrag van de kat Gedrag van het paard Gedrag van het varken Hanteren van dieren Onderwijsorganisatie (studietijd) Onderwijs-, leer- en evaluatieactiviteiten Begeleid zelfstandig/extern werk (6,00 uren) Hoorcollege (24,00 uren) Werkcollege (16,00 uren) Zelfstudie (54,00 uren)

Onderwijsvorm • Activerend hoorcollege • Oefensessie: Extra informatie: verplichte aanwezigheid, deels op externe locatie • Opdracht Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

3 Begeleiding Er is steeds de mogelijkheid tot vraagstelling zowel tijdens als na de hoorcolleges. Er steeds de mogelijkheid tot een individuele afspraak met de titularis of begeleidende docenten.

Evaluatie Evaluatie(s) voor de eerste examenkans Moment Vorm Niet-periode gebonden Verslag

% Opmerking 5,00 Evaluatie van de oefensessies gebeurt op GeĂŻntegreerde Niet-periode gebonden 5,00 basis van het functioneren van de student, evaluatie schriftelijke testen en practicumverslag Schriftelijk Periode gebonden 90,00 examen Evaluatie(s) voor de tweede examenkans Moment Vorm % Opmerking Bij het niet behalen van 10/20 tijdens de eerste examenkans voor de individuele Niet-periode gebonden Verslag 5,00 opdracht (verslag), bestaat de 2de examenkans uit het herwerken van de individuele opdracht.

GeĂŻntegreerde De punten van de eerste examenkans Niet-periode gebonden 5,00 evaluatie (oefensessies) worden overgedragen.

Schriftelijk Periode gebonden 90,00 examen

Dit opleidingsonderdeel wordt gequoteerd op 20 (tot op een geheel getal).

Tweede examenkans:wel mogelijk.

Studiematerialen: - Syllabus Dierengedrag - powerpointpresentaties Begincompetenties Eindtermen secundair onderwijs

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

4

Inhoud INLEIDING ............................................................................................................................ 6 1.

Wat is gedrag? ............................................................................................................... 6

2.

Wat is (toegepaste) ethologie? ....................................................................................... 7

3.

Grondleggers van de ethologie....................................................................................... 9

COMMUNICATIE .................................................................................................................13 1.

Wat is communicatie? ...................................................................................................13

2.

Soorten communicatie ...................................................................................................14

METHODOLOGIE GEDRAGSONDERZOEK .......................................................................15 1.

Fasen tijdens een gedragsstudie ..................................................................................16

2.

Beschrijving van het gedrag ..........................................................................................19

3.

Registratiemethoden – ‘recording methods’...................................................................22

4.

Types gedragsmetingen ................................................................................................27

5.

Registratiemedia ...........................................................................................................28

6.

Ritmes ...........................................................................................................................30

7.

Identificatie van dieren...................................................................................................31

8.

Directe versus indirecte observaties ..............................................................................32

9.

‘Experimenter bias’ ........................................................................................................32

10. Analyse en interpretatie van de data .............................................................................33 GEDRAG VARKEN ………………………………………………………………………...……….34 GEDRAG HOND ..................................................................................................................35 1.

Zintuigen en communicatie ............................................................................................35

2.

Lichaamstaal .................................................................................................................39

3.

Sociale organisatie ........................................................................................................43

4.

Ontwikkeling van het gedrag (ontogenie) ......................................................................44

GEDRAG KAT ......................................................................................................................47 1.

Zintuigen en communicatie ............................................................................................47

2.

Lichaamstaal .................................................................................................................51

3.

Sociale structuur............................................................................................................55

4.

Gedragingen .................................................................................................................56

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

5 GEDRAG PAARD ................................................................................................................60 1.

Zintuigen en communicatie ............................................................................................60

2.

Sociale structuur............................................................................................................63

3.

Gedragingen .................................................................................................................65

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

6

INLEIDING Dierengedrag is een zeer populair onderwerp, niet enkel bij mensen die er beroepshalve mee bezig zijn maar ook bij het grote publiek. Denken we maar aan de talrijke TVprogramma’s en websites die druk bekeken worden. Sommigen beschouwen zich al snel als experten maar als er dan wat dieper wordt gegraven blijkt de kennis niet echt op een fundament gebouwd te zijn en/of blijkt de kennis niet gebaseerd te zijn op betrouwbare informatiebronnen. We horen dan uitspraken zoals ‘je dient altijd als eerste te eten want anders beschouwt jouw hond je niet als alfa-dier’, ‘als een kat spint voelt ze zich sowieso goed’, ‘een veulen moet direct na de geboorte overal aangeraakt worden’,… Het doel van dit opleidingsonderdeel Dierengedrag en de andere opleidingsonderdelen (oa. Ethiek en Dierenwelzijn, Gedragsproblemen en training) die aan bod komen in de leerlijn Gedrag en dierenwelzijn is jullie een basis aan te reiken m.b.t. dierengedrag en dierenwelzijn die jullie nadien kunnen toepassen in het werkveld (vb bij het uitvoeren van een welzijnsbeoordeling of het evalueren van een trainingsmethode) maar bovenal ook in staat stelt kritisch om te gaan met (nieuwe) informatie.

De studie van het gedrag van dieren heeft reeds heel wat kennis opgeleverd. Niet enkel over het gedrag van dieren in de vrije natuur maar ook over het gedrag van (gedomesticeerde) dieren die worden gehouden door de mens. Door observaties van dieren in verschillende omstandigheden/omgevingen en door hen te bekijken in experimentele opstellingen hebben we reeds heel wat informatie verzameld. Die kunnen we gebruiken om aan te duiden wat we beschouwen als normaal en abnormaal gedrag, om een inschatting van het dierenwelzijn te maken, om huisvestingssystemen te optimaliseren zodat meer natuurlijk gedrag wordt uitgelokt, … Er blijft echter nog altijd veel te onderzoeken en te ontdekken.

In het kader van het opleidingsonderdeel Dierengedrag gaan we in op enkele algemene aspecten van dierengedrag en bespreken we het (normale) gedrag van enkele diersoorten.

Dit is noodzakelijk om nadien te kunnen uitdiepen naar gedragsproblemen en om gedragsparameters te kunnen meenemen in een welzijnsbeoordeling (zie opleidingsonderdelen ‘Ethiek en Dierenwelzijn’ en ‘Gedragsproblemen en training’).

De praktische vaardigheden die worden aangescherpt in dit opleidingsonderdeel zijn het uitvoeren van een eenvoudig gedragsonderzoek en het hanteren van allerhande gezelschaps- en landbouwdieren. Deze vaardigheden zullen tijdens projecten en stages veelvuldig aan bod komen en zijn in het latere werkveld van uitermate groot belang.

1. Wat is gedrag?

Een grijze roodstaartpapegaai gebruikt zijn bek om de veren van zijn partner te poetsen, een chimpansee krijst agressief naar een groepsgenoot, een toom kippen gaat op stok, een paard rolt zich over de grond, een kitten trekt snel haar snuitje achteruit als ze een kaars heeft aangeraakt, zwaluwen vertrekken naar het zuiden in het begin van de winter, een jachtluipaard rekt zich uit bij het ontwaken, een konijn rilt van de kou,… Gedrag is al het voorgaande. Het varieert van heel eenvoudige handelingen zoals de beweging van één of enkele spieren tot zeer complexe gedragingen zoals de migratie van vogels gebruik makende van informatie afkomstig van de sterren, zon, elektromagnetische straling en Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

7 visuele kenmerken. Het omvat bewegingen, geluidsproductie, afscheiding van geurstoffen, lichamelijk contact tussen twee dieren, maar ook denken, herkennen, dromen…Ze stellen een dier in staat zich aan te passen zodanig dat het dier in leven blijft en in staat is zich voort te planten.

De sturende motor achter dit alles is het zenuwstelsel. Gedrag wordt gestuurd vanuit het autonoom en perifeer zenuwstelsel. Het heeft te maken met prikkels die zich verplaatsen over zenuwcellen (neuronen) en de vrijstelling van neurotransmittoren. De eenvoudigste vorm van gedrag is een reflexboog waarbij een prikkel via een afferent neuron naar het ruggenmerg wordt geleid om dan verder geleid te worden via een efferent neuron met een reactie als gevolg (vb. poot terugtrekken als een dier op iets scherps trapt) (zie Anatomie en fysiologie van het dier). De laatste jaren wordt binnen het gedragsonderzoek steeds meer aandacht besteed aan de werking van het zenuwstelsel en tracht men te weten te komen wat er precies gebeurt t.h.v. het zenuwstelsel tijdens bepaalde gedragingen, denkprocessen,… Deze inzichten kunnen o.a. helpen bij het ontwikkelen van medicatie voor bepaalde gedragsproblemen. Zo is er een product op de markt voor de behandeling van scheidingsangst bij de hond (Clomicalm®). Het werkzame bestanddeel clomipramine werkt in op het centraal zenuwstelsel en blokkeert hier de heropname van serotonine en noradrenaline (dit zijn neurotransmittoren) in de zenuwcellen.

2. Wat is (toegepaste) ethologie?

De ethologie (gedragsleer) is ontstaan binnen de biologische wetenschap. Het is de biologische studie van het gedrag. Dit wil zeggen dat men het gedrag bestudeert met een wetenschappelijk verantwoorde methodologie (zie hoofdstuk Methodologie van gedragsonderzoek) en met de evolutieleer (Charles Darwin) als achtergrond. De ethologie bestudeert het gedrag van eencelligen tot en met de mens.

Het gedragsonderzoek kende een vlucht vanaf het begin van de 20e eeuw. In Europa observeerden biologen wilde dieren in de vrije natuur. Eén van de pioniers was Oskar Heinroth. Hij en anderen verzamelden vnl. gegevens over vogels en insecten. Ze waren hierbij niet geïnteresseerd in de denkprocessen of emoties (men dacht dat deze niet wetenschappelijk onderzocht konden worden aangezien ze ‘niet’ observeerbaar waren) maar verzamelden data over het uitwendig zichtbare gedrag. In de ethologie vertrekt men vanuit een nauwkeurige beschrijving van het gedrag. Om een zo volledig mogelijk inzicht te krijgen in het gedrag van een organisme tracht men een inventaris op te maken van alle gedragselementen van de soort waartoe het organisme behoort. Een dergelijke inventaris noemt men een ethogram. Vooral in de beginjaren van de ethologie lag de nadruk aldus op het opstellen van volledige ethogrammen. Deze tak van de ethologie heet beschrijvende ethologie.

Door de gedragsbeschrijvingen van verschillende verwante soorten met elkaar te vergelijken (vergelijkende ethologie) kunnen we een idee krijgen van de evolutie van gedrag. Wellicht het eerste moderne werk over vergelijkende ethologie is het boek ‘The expression of the emotions in man and animals’ van Charles Darwin (gepubliceerd in 1872).

Naast Oskar Heinroth zijn ook Niko Tinbergen en Konrad Lorenz van onmiskenbaar belang geweest bij de ontwikkeling van de ethologie. Niko Tinbergen was een pionier in de experimentele ethologie. Hij ontwierp experimenten waarbij hij ingreep op de natuurlijke Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

8 omgeving van vrijlevende dieren en vervolgens hun gedrag observeerde. Konrad Lorenz was meer een theoreticus. Hij voerde geen uitgebreide experimenten uit in de vrije natuur maar deed eenvoudigere observaties bij dieren die hij zelf opkweekte. Zo ontwikkelde hij een theorie over inprenting.

Naast het louter beschrijven van gedrag begon men zich dus ook af te vragen waarom een dier zich gedraagt zoals het zich gedraagt. Men probeerde het gedrag van dieren te verklaren. Hiervoor werden/worden 4 vragen gebruikt die werden geformuleerd door ĂŠĂŠn van de grondleggers van de ethologie, Niko Tinbergen. Het is in deze vragen dat we ook de typische biologische grondslag van de ethologie terugvinden. Deze 4 vragen van Tinbergen zijn: 1. Waardoor wordt het gedrag veroorzaakt? Men zoekt naar de factoren (stimuli) die het gedrag uitlokken. Men zoekt naar de causaliteit.

2. Wat is de functie van het gedrag?

3. Hoe ontwikkelt het gedrag zich tijdens de levensloop van een individu (ontogenie)?

4. Hoe is het gedrag ontwikkelt in de loop van de evolutie (fylogenie)?

Een voorbeeld: Waarom zingen vogels in de lente?

1. Causaliteit: Veranderingen in daglengte beĂŻnvloeden de hormoonhuishouding 2. Functie: Door het zingen worden vrouwtjes aangetrokken en wordt het territorium verdedigd 3. Ontogenie: Vogels hebben dit geleerd van hun ouders 4. Fylogenie: Zang is lang geleden ontstaan vanuit zeer eenvoudige klanken bij de voorouders van de huidige vogels Een aspect dat niet terug te vinden is in de 4 vragen van Tinbergen is wat dieren voelen en denken aangezien men aanvankelijk dacht dat het niet mogelijk was om dit wetenschappelijk te onderzoeken. Nieuwe inzichten en methoden maakten dit na een tijdje toch mogelijk.

Vanaf 1970 begon men onderzoek uit te voeren naar subjectieve ervaringen en denkprocessen. Deze (nieuwe) tak binnen het ethologisch onderzoek heet cognitieve ethologie.

Binnen de toegepaste ethologie worden de kennis en inzichten die werden verworven door observaties van wilde dieren ook toegepast bij gedomesticeerde diersoorten. Dit onderzoeksveld ontwikkelde zich voornamelijk door de toegenomen aandacht voor dierenwelzijn. Binnen de toegepaste ethologie houden onderzoekers zich bezig met het welzijn van landbouwhuisdieren, dieren in dierentuinen en proefdieren. Ze proberen uit te zoeken welke gedragingen echt belangrijk zijn voor een dier en wat er gebeurt als dieren een bepaald gedrag niet kunnen uitvoeren. Ze zoeken naar methoden om het dierenwelzijn in te schatten. Hiertoe blijft het niet beperkt. Het onderzoek strekt zich uit naar alle dieren en diersoorten die gehouden worden door de mens. Sommige onderzoekers proberen te achterhalen welk effect mens-dier interacties hebben. Voelen koeien zich beter als ze zachtaardig behandeld worden door de melkveehouder? En produceren ze dan meer melk?

Vertonen honden minder stresssignalen als ze met een positieve trainingsmethode getraind Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

9 worden? Verder is er ook aandacht voor gedragsproblemen. Hoe komt het bijvoorbeeld dat een hengst zeer agressief wordt? Kennis van toegepaste ethologie is dus essentieel als we dieren op een correcte manier wensen te houden.

3. Grondleggers van de ethologie Niko Tinbergen werd in 1907 geboren in Nederland (1907-1988). Hij was nieuwsgierig naar de oorzaak van gedrag. Door wijzigingen uit te voeren in de omgeving van wilde vrijlevende dieren (experimentele ethologie) trachtte hij meer te weten komen dan louter op basis van observaties (in ongestoorde, niet-experimentele situatie) mogelijk is. Zijn onderzoek richtte zich vooral op sleutelprikkels. Hierbij reageren dieren met een welbepaald gedrag op een heel specifieke stimulus. De prikkel past bij de reactie zoals een sleutel in een slot. Vandaar de benaming sleutelprikkel of ‘sign-stimulus’ of ‘signaal-stimulus’. Men heeft dit o.a. bestudeerd aan de hand van modellen waarbij men systematisch het nagebootste dier vereenvoudigt.

Een klassiek voorbeeld betreft het bedelen naar voedsel van het zilvermeeuwkuiken (Fig.1).

Wanneer het ouderdier het jong in het nest komt voeren, pikt het kuiken met de bek naar de rode vlek op de ondersnavel van het ouderdier. Daardoor wordt het voedsel uitgebraakt.

Niko Tinbergen vroeg zich af door welke prikkel precies het pikgedrag van het kuiken werd uitgelokt. Aan de hand van kunstmatige modellen werd nagegaan waaraan de prikkel moest voldoen om een reactie (pikgedrag van kuiken) uit te lokken. Door deze modellen (verschillende vormen, kleuren, contrast) aan te bieden aan het jong op de rand van het nest en de reactie van de jongen te observeren ging men na welke eigenschappen van de snavel de pikreactie opriepen (Fig.2).

Fig. 1. Zilvermeeuwkuiken bedelt naar voedsel bij een ouderdier

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

10

Fig. 2. Modellenonderzoek naar de pikreactie van het zilvermeeuwkuiken (de strepen en getallen geven relatieve frequenties weer).

A. de vlek op de snavel verandert van kleur B. de vlek op de snavel verandert van contrast C. de snavel verandert van kleur D. de snavel verandert van vorm

Uit de observaties bleek de rode vlek (t.o.v. andere kleuren) de hevigste reactie te veroorzaken. Wanneer het contrast toenam en de snavel smaller werd verhoogde de pikreactie. De pikfrequente werd weinig beĂŻnvloed door de kleur van de snavel, uitgezonderd bij de rode snavel. Naast de rode vlek en een smal oppervlak bleek een horizontale beweging (ouderdier beweegt snavel heen en weer wanneer hij kuiken kan voeden) ook van belang te zijn. Dit modellenonderzoek liet dus toe om een aantal onafhankelijke eigenschappen op te sporen die samen de sterkte bepalen waarmee een kuiken zal pikken.

Andere voorbeelden: Een roodborstmannetje zal een ander mannetje dat in zijn territorium komt aanvallen. Uit onderzoek blijkt dat de sleutelprikkel de rode borstvlek is. Een bosje rode veren wordt aangevallen, maar een mannetje zonder rode borstvlek niet.

Een mannelijke, territoriale driedoornige stekelbaars reageert met een aanval wanneer een ander stekelbaarsmannetje zijn gebied binnendringt. Dit mannetje is te herkennen aan de Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

11 rode buik. Modellenonderzoek toonde aan dat de rode kleur de aanval uitlokt. Een natuurgetrouw stekelbaarsmodel zonder rode kleur wordt met rust gelaten (Fig.3).

Fig. 3. Modellenonderzoek bij stekelbaarsmannetjes

Het gebeurt dat dieren sterker reageren op prikkels waarvan de intensiteit in de natuur niet te vinden is t.o.v. de normale natuurlijke sleutelprikkels. Het vergroten van de prikkel roept een sterkere reactie op. Deze prikkels noemt men supranormale of supernormale prikkels.

Men heeft dit o.a. bestudeerd a.d.h.v. modellen.

Zo geeft een scholekster die wil broeden de voorkeur aan grote nepeieren boven haar eigen eieren, ook als deze eieren onmogelijk bebroed kunnen worden door de scholekster. Laat men het dier de keuze tussen 3, 4 of 5 eieren (max. 4 is een natuurlijke legselgrootte), dan wordt het abnormaal groot aantal eieren gekozen (Fig.4).

Fig. 4. Scholekster met een supranormaal groot ei (links) en een supranormaal groot legsel (rechts)

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

12 Ook in het voorbeeld van het zilvermeeuwkuiken dat pikt naar de snavel van het ouderdier is een supranormale prikkel mogelijk. Een smal staafje met rode strepen dat heen en weer beweegt lokt nog meer pikgedrag uit dan het snavelmodel of de echte snavel van de ouders.

Bij de mens wordt dit mechanisme toegepast in de reclame (supranormaal lange benen, supranormaal dikke lippen) of bij het tekenen van karikaturen.

Konrad Lorenz (1903-1989) groeide op in Oostenrijk. Hij introduceerde het begrip inprenting voor bepaalde sociale leerprocessen. Het proces berust op de aanwezigheid van sociale partners tijdens de gevoelige of sensitieve periode. Bij hoger geĂŤvolueerde dieren zijn sociale gedragspatronen (gedrag tegenover soortgenoten) voor wat de vorm betreft aangeboren en dus soortspecifiek. Elk dier moet echter leren op welk object dat gedrag moet gericht worden. Dit wordt in een zeer vroeg stadium geleerd, vaak kort na de geboorte.

Dieren die zich vlug autonoom kunnen voortbewegen vertonen doorgaans kortere gevoelige periodes (vb. nestvliedende vogels zoals kippen, eenden). Zoogdieren vertonen langere periodes die minder afgebakend zijn.

Het klassieke voorbeeld betreft het volggedrag van eendenkuikens. Eendenkuikens volgen bewegende voorwerpen die zij waarnemen na het uitkippen. De gevoeligste periode ligt op de leeftijd van 14-16 uren. Normaal is dat voorwerp de moeder zodat de kuikentjes het volggedrag op haar richten. Indien men echter een ander voorwerp gebruikt (vb. een bal, een mens) dan gaan de kuikentjes dat voorwerp volgen.

Sociale dieren kunnen hun gedrag via inprenting aanpassen aan een sociaal samenleven met soortgenoten. Dit noemt men socialisatie. Het is een belangrijk proces waarbij jonge dieren de basis van de interacties met anderen leren. Bij honden situeert de socialisatieperiode zich tussen de 4e en 12e levensweek.

De enorme groei van de ethologie na 1950 en de rol die ethologisch onderzoek zou kunnen spelen bij menselijke gedragsproblemen leidde ertoe dat de Nobelprijs voor geneeskunde in 1973 werd toegekend aan de ethologen Tinbergen, Lorenz en von Frisch. Karl von Frisch (1886-1982) bestudeerde het gedrag van bijen. Hij ontdekte dat ze beschikten over een uitgebreid en complex communicatiesysteem. Hij beschreef de dansen (rondedans en kwispeldans) die bijen uitvoeren om de plaats door te geven waar goed voedsel te vinden is.

De dans geeft informatie over de richting van de voedselbron en de afstand van de bijenkast tot de voedselbron.

Bronnen Barnard, C., 2004. Animal Behaviour. Mechanism, Development, Function and Evolution.

Pearson Education Limited, Essex. 726p.

Gould J.L., Gould C.G., 2006. Het dierenbrein. Bewustzijn, leergedrag, inzicht en intelligentie bij dieren. Veen Magazines, Diemen, 231p.

Jensen, P., 2009. The ethology of domestic animals. An introductory text. CABI international, Oxfordshire, 246p.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

13

COMMUNICATIE 1. Wat is communicatie?

Een definitie formuleren voor communicatie is niet zo eenvoudig. Een vrij goede omschrijving geeft aan dat communicatie optreedt wanneer een dier reageert op de signalen die worden uitgezonden door een ander dier. Een rivaliserende wolf die zich terugtrekt nadat een dominante mannelijke wolf zijn tanden laat zien is een voorbeeld. Een ander voorbeeld betreft de mannelijke wenkkrab (Uca) waarbij één van de scharen in verhouding tot de andere zeer groot is. Deze schaar is veel groter dan nodig is om voedsel te vergaren of andere functies uit te oefenen. Ze heeft doorheen de evolutie een signaalfunctie gekregen.

Naast de opvallende grootte wordt deze schaar ook ritmisch heen en weer bewogen in de lucht naar vrouwelijke krabben (tijdens de balts) of mannelijke krabben (tijdens agonistische interacties). Als een andere mannelijke krab hierop reageert en zich uit de voeten maakt spreken we van communicatie. Toch heeft de bovenstaande omschrijving van communicatie ook tekortkomingen. Een voorbeeld: een werkmier laat een geurspoor achter wanneer ze voedsel heeft gevonden zodat koloniegenoten dit spoor kunnen volgen. Een slang gebruikt dit geurspoor echter ook om het mierennest te vinden en eet het broedsel op. Velen zouden het geurspoor een signaal noemen dat ontstaan is bij de mieren om met elkaar te communiceren maar zouden niet zeggen dat de mier en slang met elkaar communiceerden hoewel de slang duidelijk informatie heeft bekomen van de mier. Het feit dat we dit geen communicatie zouden noemen heeft niets te maken met feit dat mieren en slangen verschillende diersoorten zijn aangezien er veel voorbeelden zijn van interspecifieke communicatie (communicatie tussen dieren van een verschillende soort). Wel heeft het te maken met het feit dat de mieren helemaal geen voordeel halen uit de reactie van de slang.

Dit brengt ons bij een omschrijving van communicatie waarbij wordt opgenomen dat de reactie (respons) wederzijds voordeel moet opleveren. Echter, ook deze omschrijving is niet volmaakt en wordt niet door iedereen gehanteerd. Zo klasseren sommige wetenschappers mimicry (het nabootsen van vormen en gedragingen van andere diersoorten) onder communicatie hoewel deze situatie geen voordeel oplevert voor de ontvanger.

Het feit dat wetenschappers andere definities hanteren levert tijdens wetenschappelijk onderzoek dan soms ook andere data op. Zo bestudeerden Altmann en Hinde & Rowell in 1962 de sociale communicatie bij rhesusapen. Beiden probeerden het hele repertoire van sociale (visuele) signalen in kaart te brengen. Altmann eindigde met een lijst met 50 signalen, Hinde & Rowell eindigden met een lijst met 22 signalen. Het verschil is te verklaren door hun andere invulling van communicatie. Altmann nam elke actie op die een effect had op het gedrag van anderen (vb. het zicht van een etende aap), terwijl Hinde & Rowell enkel deze acties opnamen die speciaal lijken te zijn ontstaan om het gedrag van ander apen te beïnvloeden (vb. dreigsignaal).

Laten we besluiten met te stellen dat er reeds verscheidene pogingen zijn geweest om een sluitende definitie te formuleren voor communicatie maar dat onder wetenschappers nog steeds discussie heerst over ‘de’ definitie van communicatie.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

14 Wat we in principe nodig hebben om van communicatie te spreken zijn een zender (dier dat het signaal verspreidt), een signaal en een ontvanger (dier dat signaal opvangt met zijn zintuigen en hierop reageert met een respons). De respons moet een biologische betekenis hebben voor zender en ontvanger. Een signaal heeft aldus een bepaalde functie, draagt bij tot de ‘fitness’ (‘voortplantingssucces’) van de zender en ontvanger. Een signaal wordt altijd verzonden en ontvangen in een specifieke context. Deze context is zeer belangrijk als wij de signalen van dieren proberen te interpreteren. De betekenis van signalen kan immers verschillen naargelang de context waarin ze geproduceerd worden.

Een speciale vorm van communicatie is metacommunicatie. Dit is een vorm van communicatie waarbij een signaal iets zegt over de signalen die volgen in plaats van zelf direct informatie over te brengen. Het signaal verduidelijkt of geeft een andere betekenis aan een ander signaal. Het is het best gekend in spelsituaties bij honden, andere carnivoren en apen.

Honden, leeuwen, wolven,… kunnen een ‘speelboog’ (‘play bow’) (gebogen houding met lage voorhand) vertonen om aan te duiden dat alles wat volgt bedoeld is als spel. Vele gedragingen die voorkomen tijdens spel zijn dezelfde als deze die vertoond worden bij agressie of seksuele interacties wat dus zou kunnen leiden tot een foute interpretatie als de context niet duidelijk wordt gemaakt. Deze boog, vaak gepaard gaand met een zwiepende staart, wordt in geen enkele andere context gezien en duidt dus heel duidelijk aan dat o.a. de agressieve bewegingen die zullen volgen onderdeel zijn van spel.

Bij apen (gorilla’s, chimpansees, orang-oetans, gibbons, rhesusapen,… ) is het ‘speelgezicht’ (‘play face’) beschreven. Deze gelaatsuitdrukking met open mond duidt aan dat een spelsessie zal beginnen. Hoewel ze het vaakst wordt beschreven tijdens spelsessies bij jonge dieren kunnen adulte (volwassen) dieren ze ook vertonen. Wanneer een dier een speelgezicht vertoont wordt dit signaal vaal beantwoordt door een ander dier met eveneens een speelgezicht.

Signalen kunnen in twee types onderverdeeld worden nl. digitale en graduele signalen.

Digitale signalen functioneren volgens een aan/af-mechanisme (of alles-of-nietssignaal), ofwel worden ze vertoond ofwel niet. Een voorbeeld is het lichtsignaal dat vuurvliegjes verspreiden. Digitale signalen brengen eenvoudige boodschappen over. Ze worden steeds op dezelfde manier getoond (geen gradaties) en hebben steeds dezelfde informatie-inhoud.

Graduele signalen kunnen variëren in intensiteit en complexiteit, er zijn m.a.w. verschillende gradaties mogelijk. Dit kunnen we bijvoorbeeld zien bij agressieve interacties tussen rhesusapen. Lage opwinding wordt zichtbaar door een starende blik maar als de opwinding toeneemt worden nieuwe componenten toegevoegd. Deze omvatten het openen van de mond, hoofd op en neer bewegen, vocaliseren, met de hand slaan op de grond en uithalen naar voor. Wanneer al deze elementen worden vertoond, is er veel kans dat de aap een aanval zal inzetten.

2. Soorten communicatie Communicatie kan optreden tussen dieren van dezelfde diersoort (intraspecifieke communicatie) maar ook tussen dieren van een verschillende diersoort (interspecifieke communicatie).

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

15 Communicatie kan ook ingedeeld worden in verschillende soorten naargelang het type signaal waarvan gebruikt wordt gemaakt. Bij chemische communicatie worden chemische, olfactorische of geursignalen gebruikt. Deze vorm van communicatie wordt ook soms aangeduid als olfactorische communicatie. Akoestische of auditieve signalen worden geproduceerd bij akoestische of auditieve communicatie. Tactiele signalen worden gebruikt bij tactiele communicatie en visuele signalen bij visuele communicatie.

Verdere informatie en voorbeelden: zie presentatie.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

16

METHODOLOGIE GEDRAGSONDERZOEK Dit hoofdstuk beschrijft de methoden die we kunnen hanteren om dierengedrag te observeren en meten.

Waarom gedrag meten? Een greep uit de mogelijkheden: -

medisch onderzoek: meestal ten voordele van de mens omdat dieren geschikt model zijn voor bepaalde processen vb. duiven en ratten bestuderen om de principes van de leerprocessen te onderzoeken omdat bepaalde procedure ethisch gezien niet op mensen kan worden uitgevoerd vb. ontwikkelingsstudies i.v.m. omgevingsrestricties omdat er bij bepaalde diersoorten belangrijke fenomenen voorkomen vb. zangontwikkeling bij vogels, communicatie bij bijen gewoon omdat dieren fascinerend zijn

Op het eerste zicht lijkt het meten van het gedrag van dieren een gemakkelijke taak die geen speciale vaardigheden of kennis vergt. Is het niet gewoon bij de dieren gaan staan en dingen noteren op een blad papier? Diegenen die misschien probeerden om al eens systematische observaties uit te voeren van het gedrag van een dier zijn er waarschijnlijk snel achter gekomen dat het toch wel complexer was dan verwacht. Het meten van het gedrag van dieren is inderdaad een vaardigheid die kennis en training vraagt maar die zeker haalbaar is.

1. Fasen tijdens een gedragsstudie (Fig. 5) A. Stel een vraag Het bestuderen van een wetenschappelijk probleem begint steeds met het formuleren van een vraag. Deze kan aanvankelijk heel ruim zijn en misschien gewoon ontstaan uit nieuwsgierigheid over een bepaalde diersoort of een gedragssysteem, zoals ‘hoe ziet het seksueel gedrag van deze diersoort eruit?’. Soms is het ook mogelijk om van in een vroeg stadium een vrij specifieke vraag te formuleren indien er reeds kennis voorhanden is, zoals ‘paren grote mannetjes van deze diersoort meer dan kleine mannetjes?’. Hoe meer er al ontdekt is over een bepaald onderwerp, hoe meer specifiek onderzoeksvragen meestal worden.

B. Doe preliminaire (voorbereidende) observaties en formuleer hypothesen Preliminaire of informele observaties helpen om vragen en hypothesen op te stellen maar ook om te bepalen welke gedragingen je precies zal observeren en op welke manier. Dit kan maar als je vertrouwd bent met de dieren of diersoort die je zal observeren en hun gedrag.

Het is dus een zeer belangrijke fase vooral als de observator nog weinig kennis heeft over de dieren of hun gedragingen.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

17 Hypothesen zijn voorlopige en uittestbare verklaringen voor geobserveerde fenomenen. Het formuleren van hypothesen is een creatief proces dat zowel verbeelding als kennis vraagt over de betrokken onderwerpen.

C. Maak voorspellingen vanuit de hypothesen Een duidelijke hypothese zou aanleiding moeten geven tot één of enkele specifieke voorspellingen die empirisch/proefondervindelijk kunnen getest worden. Hoe specifieker de voorspellingen zijn, hoe gemakkelijker het meestal is om empirisch een onderscheid te maken tussen competitieve hypothesen en aldus het aantal verschillende manieren waarop de resultaten kunnen worden verklaard te reduceren.

D. Identificeer welke voorspellingen te testen

gedragsvariabelen

moeten

gemeten

worden

om

de

Het is onmogelijk om alles te observeren en te meten. Op basis van de vragen die de onderzoeker zich stelt en de voorspellingen die werden geformuleerd zal een keuze worden gemaakt om die gedragingen te meten die helpen om een antwoord te formuleren. Hier wordt weer duidelijk dat preliminaire observaties zeer belangrijk zijn aangezien er geen essentiële gedragingen mogen vergeten worden. Indien dit toch het geval zou zijn kan er op het einde van de studie mogelijks geen antwoord worden gegeven op de uitgangsvraag. De omgekeerde situatie kan ook problematisch zijn want vaak is het verleidelijk om meer te meten dan nodig aangezien zo veel zaken interessant lijken of kunnen zijn. Hou echter in het achterhoofd dat gedragsobservaties uitvoeren een zeer tijdrovende activiteit is. Het komt erop aan om efficiënt te werk te gaan. “In der beschränkung zeigt sich erst der meister”.

E. Kies geschikte registratiemethoden om deze gedragsvariabelen te meten Vervolgens wordt bepaald hoe de gedragsvariabelen worden verzameld. Gaan de observatoren bij de dieren staan of wordt er gewerkt met beeldopnames die nadien geanalyseerd worden? Of kan er gewerkt worden met automatische methoden waarbij vb. een dier een zender krijgt omgedaan en we kunnen registreren wanneer het zijn schuilhok binnen gaat of welke hartslag het heeft? Noteren we de gedragingen op protocolbladen of analyseren we de gedragingen met een softwareprogramma?...

F. Verzamel genoeg data Wanneer er genoeg data verzameld zijn om duidelijke antwoorden te formuleren dient er gestopt te worden met het verzamelen van data. Vaak vinden mensen het moeilijk om te stoppen met het verzamelen van data.

G. Gebruik de juiste statistische methoden H. Presenteer de resultaten

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

18

Fig. 5. De verschillende fasen tijdens een gedragsstudie

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

19

2. Beschrijving van het gedrag 2.1. Ethogram Een ethogram is een inventaris van de gedragingen van een diersoort waarin de gedragingen beschreven worden en (vaak ook) onderverdeeld worden in categorieÍn. In principe zouden de gedragingen voldoende in detail moeten beschreven worden zodat een observator foutloos elk gedrag kan herkennen. Aanvullend bij de beschrijvingen van de gedragingen kunnen ook tekeningen of foto’s worden bijgevoegd.

In feite bestaan er twee soorten ethogrammen: een species ethogram en een experimenteel ethogram. Een species ethogram omvat alle gedragingen van een specifieke diersoort. In de beginjaren van de opkomst van de ethologie was het doel van de gedragsobservaties vaak om deze species ethogrammen op te maken. Men probeerde een overzicht te maken van alle gedragingen van een bepaalde diersoort. Voor experimentele studies zijn deze species ethogrammen veel te uitgebreid. In een experimenteel ethogram maakt men gebruik van een klein deel van het volledige gedragsrepertoire en neemt enkel die gedragingen op in het ethogram die relevant zijn om een antwoord te kunnen formuleren op de onderzoeksvraag.

2.2. Structurele en functionele definitie De gedragingen in een ethogram kunnen op verschillende manieren worden beschreven.

Een onderscheid kan worden gemaakt tussen het beschrijven van gedrag in termen van structuur of in termen van de gevolgen.

De empirische of structurele definitie steunt op een operatieve beschrijving. Het gedrag wordt beschreven in functie van de fysieke verschijningsvorm. Zo worden o.a. lichaamshoudingen, bewegingen en geluiden vermeld.

Vb. a. tanden ontbloten, oren platleggen, hoge houding, pilo-erectie b. schakelaar naar beneden duwen met wijsvinger c. met bek door veren bewegen d. van predator weg bewegen zodanig dat er geen contact volgt tussen predator en dier

De functionele definitie beschrijft de gevolgen van het gedrag. Dit kunnen zowel gevolgen op de omgeving, andere dieren of het dier zelf zijn. Hierbij ligt de nadruk op het effect/gevolg van het gedrag. Dit kan bereikt worden via verschillende lichaamshoudingen of lichaamsbewegingen (die niet opgenomen worden in de definitie).

Vb. a. dreigen b. licht aanschakelen c. verenpoetsen Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

20 d. ontsnappen van predator Een structurele beschrijving wordt vaak geprefereerd omdat het meer duidelijkheid geeft en neutraler is. Een structurele beschrijving van het gedrag kan echter soms onnodig details genereren. Functionele beschrijvingen zijn vaak minder gedetailleerd en kunnen daarom praktischer zijn maar men moet zich hoeden voor foute interpretaties (vb. een gedrag aanduiden als ‘dreigen’ waarbij nadien blijkt dat dit geen dreiggedrag was).

Om gedragingen/gedragssystemen te labellen gebruiken onderzoekers daarom vaak liever neutrale termen. Vb. categorie van vocalisaties wordt ‘distress call’ genoemd (beter is om een meer neutrale naam zoals ‘peep’ te gebruiken), observator kan geneigd zijn om ook vocalisaties in te sluiten die niet beantwoorden aan de criteria van de categorie maar die werden geuit wanneer het dier schijnbaar angstig was.

Om de nadelen van beide definities te verminderen en de voordelen van beide uit te spelen worden ze vaak gecombineerd in een ethogram. Vele ethogrammen bevatten ook een code (letter(s) en/of nummer) voor elk gedrag die kan gebruikt worden tijdens de gedragsobservaties.

Een exhaustief ethogram is een ethogram waarbij elk gedrag dat een dier vertoont kan ondergebracht worden in een categorie van het ethogram. Er zijn dan geen gedragingen die nergens thuishoren of niet kunnen gescoord worden. In een experimenteel ethogram wordt dit vaak bekomen door een categorie ‘andere gedragingen’ toe te voegen. Hieronder vallen dan alle gedragingen die niet relevant zijn voor het onderzoek en niet zijn opgenomen in het experimenteel ethogram.

Een mutueel exclusief ethogram is een ethogram waarbij elk gedrag dat een dier vertoont kan gecategoriseerd worden als één gedrag. Vb. Een dier dat ‘slaapt’ kan niet ‘liggen’ tegelijkertijd. Tijdens de observatie kan het dier gescoord worden als ‘slapend’ of als ‘liggend’ hoewel het dier misschien liggend aan het slapen is. De definities van het ethogram moeten dan een onderscheid toelaten.

2.2 Organisatie gedragingen De gedragingen in een ethogram kunnen op verschillende manier gegroepeerd worden afhankelijk van het doel van de studie.

Zo kan een onderscheid gemaakt worden tussen ‘actieve’ en ‘inactieve’ gedragingen. In ‘het muis ethogram’ (zie http://mousebehavior.org/ethogram-index/) horen onder de ‘actieve’ gedragingen drinken, eten, affiliatieve gedragingen, maternale gedragingen, exploratief gedrag,… Onder de ‘inactieve’ horen dan slapen en stil zitten. De gedragingen onder elke categorie kunnen weer verder onderverdeeld worden. Zo omvat ‘affiliatieve gedragingen’ de gedragingen ‘slapen in groep’ en ‘allo-grooming’. Het zijn gedragingen die de sociale verbondenheid tussen dieren versterken.

Gedragingen kunnen ook onderverdeeld worden in vb. sociale en asociale gedragingen.

Men stelt dus vaak hiërarchieën op vb. drink- en eetgedrag, defecatie, urineren binnen het opname- en uitscheidingsgedrag, baltsgedrag en copulatiegedrag binnen het seksueel gedrag. Omgekeerd kan men agressief, spel- en seksueel gedrag groeperen in een hoger systeem nl. sociaal gedrag.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

21

2.3. Events versus states Events (gebeurtenissen) zijn gedragingen van korte duur waarvan de frequentie kan geteld worden, tenzij men over speciale apparatuur beschikt.

Vb. slaan bij paard, blaffen bij hond (er kan geteld worden hoe vaak dit bv. per min gebeurt) States (toestanden) zijn gedragingen van relatief lange duur waarvan de duur vrij gemakkelijk kan geregistreerd worden.

Vb. eten, staan, poetsen, slapen (vb. totale duur dat een hond slaapt gedurende periode van 24 uur)

2.4. Gedragsbeurten of bouts (of events) Events worden vaak herhaald in bouts d.w.z. dat gedragingen soms kunnen voorkomen in clusters. Gedurende een korte tijdsperiode komen de gedragingen dan snel na elkaar voor waarna een periode volgt zonder het vertonen van het gedrag, waarna weer een periode volgt waarbij de gedragingen kort na elkaar worden vertoond (‘a bout of events’).

Vb. het pikgedrag van kippen gebeurt in bouts, waarbij elke bout bestaat uit vele pikbewegingen die snel na elkaar worden uitgevoerd, en verschillende bouts gescheiden zijn door langere tussentijden (Fig. 6).

Vaak zijn de bouts niet duidelijk herkenbaar en moet gebruik gemaakt worden van wiskundige methoden om het minimum interval tussen twee bouts te specificeren.

Fig. 6. Weergave van pikbewegingen door 4 kippen. Een onderbreking in de tijdas wijst op een tijdsinterval van meer dan 6,5s tussen pikbewegingen.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

22

3. Registratiemethoden – ‘recording methods’ Ten eerste moet bepaald worden welke individuen zullen gevolgd worden en wanneer (‘sampling rules’). Ten tweede moet gespecificeerd worden hoe het gedrag zal worden geobserveerd (‘recording rules’). Onderstaand schema (Fig. 7) geeft de verschillende mogelijkheden weer.

Fig. 7. De hiërarchie van ‘sampling rules’ (bepalend wie wordt geobserveerd en wanneer) en ‘recording rules’ (bepalend hoe het gedrag wordt geobserveerd).

3.1.Sampling rules 3.1.1. Ad libitum sampling Bij deze methode noteert de observator wat zichtbaar is en wat relevant lijkt op dat moment.

Het is een informele, niet-systematische observatiemethode.

Het probleem met deze methode is dat gedragingen, individuen en situaties die het meest de aandacht trekken de observaties zullen beïnvloeden.

Vb. studie van agonistisch gedrag bij rhesusapen: bij ad libitum sampling neiging om korte responses te missen en de betrokkenheid van jongere individuen bij sociale interacties te onderschatten.

Ad libitum sampling kan nuttig zijn voor preliminaire observaties en voor het observeren van zeldzame maar belangrijke gebeurtenissen. Via preliminaire observaties kan bepaald worden

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

23 hoe het definitief onderzoek zal moeten uitgevoerd worden. Vaak wordt het ethogram zo geïdentificeerd.

3.1.2. Focal sampling of focal animal sampling Bij deze methode wordt één individu (of één nest of één subgroep) gedurende een bepaalde tijd geobserveerd en worden (alle) gedragingen geregistreerd. Ideaalgezien wordt de keuze van het te observeren dier bepaald voor de observatiesessie. Wanneer het sociaal gedrag van een dier wordt geregistreerd kan het ook nodig zijn om bepaalde aspecten van het gedrag van andere individuen te registreren zoals wie de interacties initieert of naar wie het gedrag gericht is.

Deze methode is zeer geschikt om groepen te bestuderen. Het is immers vaak moeilijk of zelfs onmogelijk alle dieren uit een groep tegelijk te observeren.

Soms kan het voorkomen dat het gevolgde dier uit het zicht verdwijnt. Elke onderbreking moet genoteerd worden (‘time out’) en bij de uiteindelijke berekening moet rekening gehouden worden met de tijd dat het dier zichtbaar is geweest. Het weglaten van de ‘time out’ kan de resultaten beïnvloeden wanneer individuen systematisch bepaalde gedragingen uit het zicht uitvoeren. Vb. veel dieren willen privacy bij het eten of paren. Het gedrag van deze dieren dat zichtbaar is voor de observeerder is dus niet noodzakelijk representatief voor hun totale gedrag. Dit is uitermate belangrijk bij het berekenen van ‘time budgets’ (gedrag X werd 20% van de tijd uitgevoerd, gedrag Y 7.5%,…).

Opgelet, focal animal sampling is geen synoniem voor continue registratie. Focal animal sampling is een sampling rule (wie wordt geobserveerd) en continue registratie is een recording rule (hoe wordt het gedrag geobserveerd). Elke recording rule kan gebruikt worden bij de registratie van het gedrag van één subject, maar heel vaak wordt er continu geobserveerd bij focal animal sampling.

3.1.3. Scan sampling Hierbij wordt een groep individuen op regelmatige intervallen snel geobserveerd en het gedrag van elke individu op dat ogenblik geregistreerd. Om de x tijd observeert men dus verschillende dieren, de ene na de andere (‘een scanning uitvoeren’). Meestal gaat het om heel korte observatieperioden die vaak herhaald worden. Het gedrag wordt aldus geobserveerd via instantaneous sampling. Vb. in een stal van 10 varkens om de 10 minuten elk dier gedurende 2 seconden bekijken.

De tijd gedurende dewelke elk individu wordt bekeken zou in theorie verwaarloosbaar moeten zijn. In de praktijk is deze tijd best kort en ongeveer constant. Eén enkele scan kan variëren in duur van enkele seconden tot verschillende minuten, afhankelijk van de grootte van de groep en de hoeveelheid informatie die voor elk individu wordt verzameld.

Deze methode laat toe bij benadering ‘time budgets’ te berekenen. Het voordeel tegenover focal animal sampling is dat men informatie kan vergaren over een groter aantal dieren op een kortere tijd. Focal animal sampling is nauwkeuriger maar gaat veel trager.

Scan sampling kan gebruikt worden samen met focal animal sampling gedurende dezelfde observatiesessie. Vb. het gedrag van één bepaald dier wordt in detail geregistreerd en op welbepaalde intervallen (vb. om de 10 min) wordt de hele groep bekeken.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

24 3.1.4. Behaviour sampling De observeerder bekijkt de hele groep en registreert elk voorkomen van een bepaald gedrag, eventueel met bijkomende details zoals wie het uitvoerde, tegenover wie het werd uitgevoerd,… De observator concentreert zich dus op een bepaald gedrag en niet op een bepaald individu.

Deze methode laat toe om zowel states als events te bestuderen maar wordt vaker gebruikt voor events. Vaak wordt het gebruikt voor zeldzame maar belangrijke gedragingen zoals bv. gevechten of copulaties, waar het van belang is om elk voorkomen te registreren.

3.2. Recording rules 3.2.1. Continuous recording Wordt ook ‘all-occurrences’ recording genoemd.

Bij de continue registratie wordt elk voorkomen van een gedrag genoteerd, samen met de tijd van voorkomen. Bij deze methode tracht men een exact beeld te krijgen van het gedrag en meet men echte frequenties en duren.

Wanneer accurate frequenties en duren noodzakelijk zijn is dit de voorkeursmethode. Ook bij de analyse van gedragssequenties (binnen eenzelfde individu: vb. opeenvolgende handelingen die leiden tot nestbouw, geboorte, …; tussen twee dieren: vb. gevecht, baltsgedrag) is continuous recording noodzakelijk.

Deze methode vraagt echter meer van de onderzoeker dan time sampling en stuit daarom soms op praktische bezwaren.

3.2.2. Time sampling Het gedrag wordt periodiek geobserveerd waardoor minder informatie wordt weerhouden.

Het is een manier om informatie te condenseren, waardoor het mogelijk wordt om verschillende gedragscategorieën gelijktijdig te observeren. Hiertoe wordt een observatiesessie ingedeeld in opeenvolgende, korte periodes die sample intervals worden genoemd (Fig. 8). Het eindpunt van elk sample interval wordt sample point genoemd. Vb. een observatiesessie van 30 min wordt verdeeld in sample intervals van 30 seconden, wat 60 sample points oplevert. Opeenvolgende sample points kunnen aangegeven worden via een stopwatch of een beeper.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

25

Fig. 8. De verdeling van een observatiesessie in opeenvolgende, korte tijdseenheden of ‘sample intervals’ ten behoeve van ‘time sampling’. Het einde van elk ‘sample interval’ (‘sample point’ genoemd) wordt vaak aangegeven door een geluidssignaal.

Time sampling kan onderverdeeld worden in instantaneous sampling en one-zero sampling

3.2.2.1. Instantaneous sampling of point sampling Hierbij wordt de observatiesessie verdeeld in korte sample intervals en wordt bij elk sample point (d.w.z. bij de ‘beep’) genoteerd of een bepaald gedrag wel of niet voorkomt (Fig. 9).

De score die wordt bekomen wordt uitgedrukt als de proportie van alle sample points waarbij het gedrag voorkomt. Vb. een 30 min-observatiesessie werd verdeeld in sample intervals van 30 sec, en een welbepaald gedrag kwam voor op 20 van de 60 sample points; de score is dan 20/60=0.33.

Deze methode geeft geen echte frequenties en duren. Als het sample interval echter kort is t.o.v de gemiddelde duur van het gedrag dan kan instantaneous sampling een resultaat opleveren dat de continuous recording benadert.

De accuraatheid van instantaneous sampling hangt af van de lengte van het sample interval (zo kort mogelijk), de gemiddelde duur van het gedrag (lang t.o.v het sample interval) en de gemiddelde duur van het interval tussen opeenvolgende bouts van het gedrag (lang t.o.v het sample interval).

Instantaneous sampling wordt gebruikt voor de observatie van states waarvan men duidelijk kan uitmaken of ze wel of niet voorkomen op een bepaald moment (vb. voortbeweging, oriëntatie, lichaamscontact, ….). Het is niet geschikt voor de registratie van events met een korte duur of voor zeldzame gedragingen (aangezien het onwaarschijnlijk is dat dit gedrag zal optreden op het moment van de sample points en dus gemist zal worden) .

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

26

Fig. 9. ‘Instantaneous sampling’ of ‘point sampling’. Op elk ‘sample point’ wordt genoteerd of het gedragspatroon, hier weergegeven door de zwarte balken, voorkomt of niet.

3.2.2.2. One-zero sampling Hierbij wordt de observatiesessie verdeeld in korte sample intervals en wordt op het moment van elke sample point genoteerd of het gedrag voorkwam gedurende het voorgaande sample interval (Fig. 10). Hierbij wordt geen rekening gehouden met hoe vaak of hoe lang het gedrag voorkwam gedurende het sample interval. Een equivalente procedure is het noteren van het gedrag wanneer het de eerste keer voorkomt i.p.v. te wachten tot op het einde van het sample interval.

De score die wordt bekomen wordt uitgedrukt als de proportie van alle sample intervals gedurende dewelke het gedrag voorkwam. Vb. een gedrag kwam gedurende 25 van de 60 intervals (van 30 sec) in een observatiesessie van 30 min voor; de score is dan 25/60= 0.42.

Deze methode geeft geen ware frequenties en duren.

Fig. 10. ‘One-zero sampling’ Het al of niet voorkomen van het gedragspatroon, weergegeven door de zwarte balken, gedurende het voorafgaande ‘sample interval’, wordt genoteerd op elk ‘sample point’.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

27

4. Types gedragsmetingen 4.1.Latentie De latentie is de tijd vanaf een bepaald moment (vb. het begin van de observatieperiode of de presentatie van een stimulus) tot de aanvang van het eerste voorkomen van een bepaald gedrag.

Vb. Als een rat een hefboom induwt 6 min. nadat het in een Skinner box werd geplaatst, is de latentie voor het induwen van de hefboom 6 min.

4.2.Frequentie De frequentie is het aantal keer dat een gedrag voorkomt per tijdseenheid.

Vb. Als een rat 60 keer op een hefboom duwt gedurende een observatiesessie van 30 min, dan is de frequentie van het induwen van de hefboom 2 per min.

4.3.Duur De duur is de tijdslengte gedurende dewelke één enkel gedragspatroon aanhoudt.

De totale duur is de som van alle tijdslengten van een bepaald gedragspatroon.

Fig. 11. De betekenis van ‘latentie’, ‘frequentie’ en ‘duur’. De zwarte balken stellen het voorkomen van 3 opeenvolgende gedragspatronen voor gedurende een observatieperiode gemeten in de tijd.

De duur van de 3 gedragspatronen zijn respectievelijke tijdseenheden a, b en c. De ‘totale duur’ is de som van de verschillende tijdseenheden (a+b+c). De’gemiddelde duur’ is de ‘totale duur’ gedeeld door het aantal keren dat het gedrag werd geobserveerd (a+b+c)/3. Het aandeel van de tijd die werd gespendeerd aan het geobserveerde gedrag, is de ’totale duur’ gedeeld door de totale tijd waarin werd geobserveerd (a+b+c)/t. De frequentie is het aantal keer dat het gedrag voorkomt gedeeld door de totale tijd 3/t.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

28

5. Registratiemedia 5.1.Verbale beschrijving Op notablok nota’s nemen of inspreken op taperecorder. Vooral waardevol gedurende informele pilootobservaties en voor het noteren van zeldzame gebeurtenissen die geen centraal thema van de studie zijn. Kan ook gebruikt worden voor de ad libitum methode.

5.2.Protocolbladen (‘check sheets’) Hierbij wordt gebruikt gemaakt van vooraf ontworpen bladen die tijdens de analyse worden ingevuld met een balpen (Fig .12).

Het basisdesign is een rooster met kolommen, waarin de verschillende gedragingen worden genoteerd en rijen met opeenvolgende sample intervals. Op het eind van elk sample interval (signaal van beeper) gaat observeerder over naar noteren in de volgende rij.

Fig. 12. Het basisontwerp van een protocolblad. Kolommen geven verschillende gedragscategorieën weer. Rijen geven opeenvolgende ‘sample intervals’ weer.

Alle drie recording rules kunnen gebruikt worden op hetzelfde protocolblad om verschillende gedragingen te scoren. Bij instantaneous sampling kan het gedrag genoteerd worden op de lijn bij elk sample point. Bij one-zero sampling kan een kenmerk gezet worden in het vakje als het gedrag het eerst voorkwam. Bij de continue registratie van frequenties kan elk voorkomen aangeduid worden binnen het juiste sample interval.

Precieze duren noteren op een protocolblad is moeilijker omdat dan de begin- en eindtijd van een gedrag moeten genoteerd worden. Wanneer de sample intervals vrij kort zijn kan binnen de sample intervals genoteerd worden wanneer een gedrag begon of stopte. Dit zal dan bij benadering duren geven.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

29 Het aantal kolommen zal afhangen van het aantal gedragingen men wil observeren. Goed idee om 1 of 2 kolommen blanco te laten voor bijkomende informatie of om bijkomende gedragingen toe te voegen gedurende de preliminaire observaties. Ook een kolom om onverwachte dingen in te noteren kan handig zijn.

Protocolbladen kunnen ook een andere vorm aannemen (vb. sample intervals in kolommen en individuen in de rijen – gedragingen noteren met symbolen). Ze dienen aangepast te worden aan elk experiment.

Als de data later in de PC moeten om geanalyseerd te worden, wordt hiermee best al rekening gehouden bij het ontwerp van de protocolbladen.

5.3. Foto en filmopnames Met filmopnamen is het vaak mogelijk om langdurige opnamen te maken die later ofwel versneld ofwel vertraagd afgespeeld kunnen worden. Hierbij blijft het steeds nodig om het gedrag te scoren. Dit kan door gebruik te maken van protocolbladen of de event recorder.

Het voordeel tegenover directe observatie is dat in geval van twijfel of fout het coderen van de gedragingen kan herbegonnen worden. Nadelen kunnen zijn dat het gezichtsveld beperkt is en dat men gaat overanalyseren.

Soms wordt ook gebruik gemaakt van time-lapse opnamen waarbij automatisch om een bepaalde tijd een opname wordt gemaakt.

5.4. Event recorder Hiervoor zijn een computer en speciale software nodig die de indrukken van het toetsenbord decoderen. De gedragingen die worden geobserveerd krijgen allemaal een code die overeenkomt met een welbepaalde toets van het toetsenbord. Tijdens het bekijken van beeldmateriaal moeten de juiste toetsen dan ingedrukt worden bij het vertonen van de verschillende gedragingen.

Vb. voor observaties over het varken beslist men dat toets W woelen voorstelt, toets S schuren, toets L slapen, toets T stereotyperen‌. Bij het bekijken van de beelden moet de observeerder dus snel zijn en de overeenstemmende toetsen indrukken wanneer het betreffende gedrag optreedt.

Nadien worden deze gegevens heel snel verwerkt en kunnen direct analyses worden gemaakt (gem. duur van gedrag, frequentie van gedragingen,‌).

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

30

6. Ritmes 6.1. Inleiding Gedragingen treden niet willekeurig verspreid over de dag of over het jaar op. Het regelen van die ritmes wordt bepaald door een interne fysiologische klok en door externe prikkels die de klok synchroniseren, ‘juist’ moeten zetten met bv. de 24 uren dag-nacht cyclus.

Een gedragspatroon is ritmisch als het geregeld herhaald wordt zodat de distributie van de intervallen tussen opeenvolgende gebeurtenissen min of meer regelmatig is.

Dieren kunnen een heel fijn gevoel voor tijd hebben. Een lichte vertraging van het gebruikelijke voederuur kan ze zenuwachtig maken.

6.2. Soorten ritmes 6.2.1. Circadiaan ritme Een circadiaan ritme heeft een periode van ongeveer 24 uur.

De secretie van tal van hormonen is niet dezelfde over 24 uur. Wanneer men dus bv. stress wil evalueren is het een elementaire regel de stalen steeds op hetzelfde uur te nemen. Bij het varken bv. ligt het cortisol peil hoger ’s morgens.

Het slaap-waakritme kan artificieel omgewisseld worden door de belichting te manipuleren.

Het gebeurt vaak om actieve dieren te observeren wanneer wij wakker zijn (vb. in laboratoria, nocturama’s in dierentuinen).

6.2.2. Ultradiaan ritme Een ultradiaan ritme heeft een periode van minder dan 24 uur.

6.2.3. Infradiaan ritme Een infradiaan ritme heeft een periode van meer dan 24 uur.

6.2.4. Circannuaal ritme - jaarritme Een jaarritme heeft een periode van ongeveer 365 dagen. Vele dieren vertonen bv. seizoensgebonden seksueel gedrag. Soms is de belangrijkste causale factor het dagelijks aantal lichturen. Men plaatst soms merries onder fel licht om beter oestrus uit te lokken in de winter om geboorten van veulens zo vroeg mogelijk in het kalenderjaar te laten plaatsgrijpen.

Andere voorbeelden zijn de jaarlijkse migratie en het houden van een winterslaap.

Ook bij de mens stelt men vast dat sommige gedragingen vaker voorkomen in bepaalde seizoenen (vb. zelfmoord). Door allerlei culturele factoren is het vaak moeilijk de juiste causale factoren te achterhalen.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

31 Ritmische variaties in gedrag kunnen gedetecteerd worden door het grafisch uitzetten van de data in functie van de tijd.

Vb. Een onderzoeker mat de activiteit (voortbeweging) van geïsoleerde kuikens in opeenvolgende periodes van 30 min gedurende de eerste dagen na het uitkippen. Het uitplotten van de activiteit in functie van de tijd toonde een duidelijk circadiaans ritme aan.

7. Identificatie van dieren Voor vele studies is het essentieel om individuen te kunnen identificeren. Focal sampling bijvoorbeeld is onmogelijk zonder een betrouwbare identificatiemethode.

Onder labo-omstandigheden veroorzaken de verschillende mogelijke methoden geen grote praktische problemen. Mogelijke methoden zijn het verven van huid of vacht, gebruik maken van ringen, knippen van de vacht, … Soms worden er hele systemen uitgedacht om een gemakkelijk afleesbare en logische methode te kunnen hanteren. Een voorbeeld is het gebruik van een streepjescode bij varkens waarbij de streepjescode staat voor een volgnummer dat gelinkt is met het sanitelnummer. De strepen lopen van de linker zijde over de rug naar de rechter zijde van het varken. Belangrijk om te weten is dat het markeren van een dier het gedrag van dat dier of van andere dieren kan veranderen. Vb. kippen: rood – knippen veren; vb. zebravinken: kleur van ringen heeft invloed op het gedrag: vrouwelijke zebravinken prefereren mannelijke dieren met rode ringen boven mannelijke dieren zonder ringen en mannelijke dieren verkiezen vrouwelijke dieren met zwarte ringen. Zowel mannelijke als vrouwelijke dieren mijden dieren van het tegengestelde geslacht met groene of blauwe ringen.

Onder veldomstandigheden kan het vangen en markeren van dieren heel moeilijk zijn.

Dieren vangen met vallen, netten of verdovende middelen kan moeilijk zijn en bepaalde vormen van markering blijven niet lang zichtbaar onder veldomstandigheden. Verder dient men rekening te houden met de stress die de procedure bij de dieren veroorzaakt. Om zowel wetenschappelijke als ethische redenen dient de stress tot een minimum beperkt te worden.

Naast de visuele markeringen kunnen ook radio-telemetrie systemen gebruikt worden om dieren over grote afstanden te volgen.

Bepaalde diersoorten hebben van nature aftekeningen die individueel verschillen. De strepen van zebra’s bijvoorbeeld zijn zoals de vingerafdrukken van de mens, geen twee zebra’s hebben dezelfde aftekeningen. Ervaren observatoren kunnen op basis van de neus van gorilla’s, de oren van olifanten, de staart van jachtluipaarden, de snavel van ganzen of de snorharen van leeuwen individuen individueel herkennen. Vele dieren in het wild verwerven ook karakteristieke kenmerken door verwondingen zoals bijvoorbeeld littekens, beschadigde staarten en oren of mankende poten.

Nagaan of onderzoekers dieren (zonder markeringen) juist herkennen kan door het nemen van individuele foto’s van deze dieren. Vervolgens dient de omgeving weggewist te worden waarna men de onderzoeker een reeks dieren laat identificeren.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

32

8. Directe versus indirecte observaties Bij zowel labo- als veldstudies kan de observeerder een groot effect hebben op de studieobjecten. Zelfs dieren die niet reageren met alarmsignalen naar de observeerder of proberen te ontsnappen van de observeerder kunnen hun gedrag heel subtiel wijzigen in aanwezigheid van de observeerder. Zo kunnen bepaalde activiteiten (vb. spel of seksueel gedrag) of sommige individuen (zoals juvenielen) meer beïnvloed worden dan andere door de aanwezigheid van de observeerder. Verstoring kan worden verminderd door gebruik te maken van schuilplaatsen of schermen om de observeerder te verstoppen. De beperking van de schuilplaats, zelfs als het een mobiele is zoals een voertuig, kan betekenen dat interessante aspecten van het gedrag van de dieren gemist worden. Daarom spenderen zovele onderzoekers veel tijd aan het gewend maken van de studieobjecten aan hun aanwezigheid, wat goed lijkt te werken. Het blijft echter moeilijk te achterhalen of goed gehabitueerde dieren niet beïnvloed worden door de aanwezigheid van een observeerder.

Onder labo-omstandigheden kan men de dieren ook laten habitueren aan de aanwezigheid van een observeerder. Ook kan gewerkt worden met een raam dat langs de kant van de observeerder doorzichtig is en langs de kant van de dieren ondoorzichtig. Een andere methode is gebruik te maken van een spiegel die in een hoek boven de dieren wordt geplaatst en van op een afstand waar geen direct visueel contact mogelijk is te observeren.

Men moet er steeds rekening mee houden dat hoewel de observeerder niet zichtbaar kan zijn voor de studieobjecten, ze toch via het gehoor of de geur zijn aanwezigheid kunnen opmerken. Om beïnvloeding door de observeerder helemaal uit te schakelen kan gewerkt worden met gedragsopnames via videorecorder of PC en camera’s.

Onder labo-omstandigheden worden dieren soms vanuit hun verblijfsomgeving overgebracht naar een vreemde omgeving (testomstandigheden). Vaak moeten de dieren ook dan voldoende tijd krijgen om te wennen aan de testsituatie vooraleer de data worden verzameld.

9. ‘Experimenter bias’ Wetenschappers hebben meestal bepaalde verwachtingen over de uitkomst van een experiment, ook al zijn ze zich er niet echt bewust van. Deze vorm van vooroordeel (‘bias’) kan uitgeschakeld worden door de persoon die de metingen verricht niet mee te delen welke behandeling elk individu/groep kreeg. Deze procedure krijgt de naam blind experiment.

Wanneer de onderzoeker weet van de verschillende behandelingen tijdens de metingen kunnen twee soorten van bias ontstaan. Ten eerste kan de onderzoeker onbewust signalen geven aan de onderzoeksindividuen die hun gedrag op een bepaalde manier gaan beïnvloeden. Het meest bekende voorbeeld is het geval van Clever Hans, een paard dat leek te kunnen tellen. Het was pas na zorgvuldige blinde experimenten dat werd gevonden dat het paard niet kon tellen maar reageerde op subtiele signalen die onbewust werden gegeven door zijn trainer.

Naast het direct beïnvloeden van het gedrag van de onderzoeksindividuen kan ‘bias’ ook ontstaan wanneer de resultaten worden geanalyseerd.

Vb. Verschillende experimenten toonden aan dat spel het probleemoplossend vermogen van kinderen en het vermogen om creatief te denken verbeterde. Een zorgvuldige review van

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

33 deze experimenten toonde echter grote methodologische problemen aan. In vele experimenten paste dezelfde persoon de verschillende behandelingen toe, testte de kinderen en scoorde hun prestatie, waardoor een ‘bias’ kan optreden op alle drie niveaus.

Een onderzoeker die wist wat de hypothese was en geloofde dat spel de prestatie van de kinderen verbeterde kon de behandelingen of tests anders toedienen en onbewust bij het scoren de resultaten beïnvloeden. Meer recente experimenten, die gecontroleerd hebben voor ‘experimenter bias’, hebben weinig bewijs gevonden dat spel superieur is t.o.v. andere vormen van ervaring om het probleemoplossend vermogen/creatief denken te verbeteren.

Wanneer de subjecten van een studie mensen zijn, dan kunnen ook zij een ‘bias’ introduceren als ze weten tot welke groep ze behoren of welke behandeling ze krijgen. Als het mogelijk is (en ethisch aanvaardbaar) zouden humane proefpersonen niet mogen weten in welke groep ze zitten totdat de studie afgelopen is. Een experiment waarbij noch de persoon die de metingen verricht noch de proefpersonen weten welke behandeling elk subject krijgt wordt een dubbel blind experiment genoemd. Dit type design wordt veel gebruikt, vb. om de klinische effecten van geneesmiddelen na te gaan.

10.

Analyse en interpretatie van de data

10.1. Verkennende data-analyse en beschrijvende statistiek Houdt het proces in van het collecteren, samenvatten en voorstellen van resultaten zodat het maximum aan informatie kan bekomen worden.

Een van de simpelste manieren van exploratieve analyse is het grafisch voorstellen van resultaten in de vorm van grafieken, histogrammen of scatter plots.

10.2. Bevestigende data-analyse of verklarende statistiek Dit gebeurt vaak op een computer met een statistisch softwarepakket. Voorzichtigheid is hierbij geboden. Het is niet omdat het gemakkelijk is om dit te gebruiken dat data zomaar snel moeten ingevoerd en geanalyseerd worden op elke mogelijke manier zonder vooraf stil te staan bij de vragen die werden gesteld. De onderzoeker moet eerst via de verkennende data-analyse vertrouwd raken met de data vooraleer de verklarende statistiek erop los te laten.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

34

GEDRAG VARKEN Zie powerpointpresentatie op chamilo

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

35

GEDRAG HOND 1. Zintuigen en communicatie 1.1.Zicht Het visueel systeem is nog niet volledig ontwikkeld bij de geboorte wat geïllustreerd wordt door de gesloten oogleden van de pups. Deze openen zich rond 10-15 dagen na de geboorte.

Naast de palpebrale reflex die reeds aanwezig is vanaf de geboorte en dient om het oog te beschermen is er ook een vibrisso-palpebrale reflex met dezelfde functie. Deze reflex doet een hond knipperen met de oogleden als de tastharen op de kop worden aangeraakt.

Het zicht kan beschreven worden a.d.h.v. talrijke factoren zoals gezichtsveld, dieptezicht, kleurenzicht… Bij de beschrijving en interpretatie van gegevens, bekomen via experimenteel werk en gedragsobservaties, gaan we uit van wat we zelf zien. Hierbij moeten we steeds in het achterhoofd houden dat dit misschien niet helemaal accuraat is wegens fundamentele verschillen in zicht tussen mens en dier en omdat het inzicht in bepaalde factoren nog onvoldoende is.

Het totale gezichtsveld van een hond bestaat uit een binoculair veld en twee monoculaire velden (Fig.13). Het binoculair veld is 60-110° versus 140° bij de mens, dus ongeveer de helft van bij de mens. Dit binoculair veld is nodig voor het inschatten van afstanden (dieptezicht). Elk oog heeft nog een bijkomende monoculair veld van ongeveer 90°, wat resulteert in een totaal gezichtsveld van 240-290°. Bij de mens is het totale gezichtsveld ongeveer 180°. De grote variatie in de vorm van de kop bij de verschillende hondenrassen veroorzaakt een grote variatie in de grootte van de blinde vlek (van 60° tot 140°). (vergelijk gezichtsveld tussen Barzoi en Pekingees).

Honden kunnen minder goed focussen dan mensen. Beweging is waarschijnlijk belangrijker voor het zicht van de hond dan het zien van gedetailleerde beelden.

Naar bewegingsdetectie door de hond is nog maar weinig onderzoek verricht. In een experiment konden honden bewegende objecten herkennen op een afstand van 800-900 meter terwijl dezelfde stilstaande objecten maar konden herkend worden op 585 meter.

Fig. 13. Gezichtsveld hond

De visuele scherpheid (‘acuity’) is het vermogen om te focussen zodat 2 ‘objecten’ als afzonderlijke identiteiten zichtbaar zijn. Bij mensen kan dit gemeten worden via een oogkaart (Snellen-oogkaart: letters of cijfers die gradueel kleiner worden). Bij dieren kan dit o.a. gemeten worden via een elektroretinografie. De visuele scherpheid bij honden wordt geschat op 20-40 % van de scherpheid bij de mens. Dit wil zeggen dat een hond op 20 meter van Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

36 een object moet staan om duidelijk de details te kunnen onderscheiden terwijl de mens de details op een afstand van 75 meter kan onderscheiden.

In tegenstelling tot de mens kan het visueel systeem van de hond goed functioneren onder omstandigheden met weinig licht. Verantwoordelijk hiervoor is het tapetum lucidum, een laag van sterk reflecterende cellen gelegen achter de fotoreceptoren van het netvlies of retina.

Het tapetum lucidum bevindt zich in het bovenste deel van de retina en veroorzaakt de heldere schijn van het oog wanneer in het donker licht in het oog schijnt. Het onderste deel van de retina bestaat uit een laag donker gepigmenteerde cellen die niet reflecteren (tapetum nigrum). Het tapetum lucidum reflecteert het licht dat het oog binnenkomt zodat de fotoreceptoren twee keer licht ontvangen. De minimum hoeveelheid licht die nodig is om te zien zou ongeveer 4 tot 5 keer lager zijn voor honden dan voor mensen.

Honden kunnen kleuren waarnemen maar of ze deze ook werkelijk gebruiken in het dagelijks leven is onderwerp van discussie. De fotoreceptoren die instaan voor het kleurenzicht zijn de kegeltjes en deze zijn aanwezig in de retina van de hond. Met de aanwezigheid van de kegeltjes is het kleurenzicht echter nog niet bewezen. Daarvoor werden kleurendiscriminatietesten uitgevoerd. Het lijkt erop dat het visueel spectrum van de hond verdeeld is over twee kleurschakeringen. Alles wat voor ons violet en blauw-violet lijkt, lijkt voor de hond waarschijnlijk blauw en alles wat voor ons groen-geel, geel en rood lijkt, lijkt voor de hond waarschijnlijk geel. Dit is een gelijkaardige situatie met mensen die rood-groen kleurenblind zijn.

De ‘flicker fusion’ is de frequentie waarbij snel flikkerend licht lijkt ineen te vloeien tot één continu schijnend licht. Bij de hond ligt deze frequentie (70-80 Hz) hoger dan bij de mens (50-60 Hz).

1.2.Gehoor Het auditief systeem is nog niet volledig ontwikkeld bij de geboorte. De oorkanalen beginnen open te gaan vanaf 14 dagen ouderdom en vanaf 3-4 weken treedt er reactie op op geluidsstimuli.

De hond kan in vergelijking met de mens (20 tot 20000 Hz) hogere geluidsfrequenties waarnemen (20 tot 60000 Hz). De hond kan dus ultrageluiden of ultrasone geluiden (frequentie > 20 kHz) waarnemen. Een toepassing hiervan is te vinden in de speciale fluitjes die ultrageluiden produceren. Een andere toepassing zijn de halsbanden die ultrageluiden produceren en die verondersteld worden honden af te schrikken (vb. ‘antiblafbanden’ die ultrageluiden produceren wanneer de hond blaft). Waarschijnlijk veroorzaken ze enkel een tijdelijk verrassingseffect aangezien de intensiteit (decibels) van het signaal veel hoger zou moeten zijn om echt een onaangenaam signaal te geven. Indien dit het geval zou zijn rijst de vraag of dit niet schadelijk kan zijn voor het gehoor van mens en dier.

De hond kan een geluid lokaliseren door het bewegen van de oorschelpen (tot op 4°).

Honden produceren meer verschillende geluiden dan wilde hondachtigen (domesticatieproces). Men observeert belangrijke verschillen tussen de rassen. Zo kan een Basenji niet blaffen maar jodelt wel en zijn rassen zoals de Husky en Alaskan Malamute minder vocaal.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

37 Vocale geluiden kunnen heel verscheiden zijn (janken, blaffen, grommen, keffen, huilen, …) en laten tal van combinaties toe om discrete nuances uit te drukken in de gemoedstoestand van de hond.

De hond bezit een predispositie om bepaalde akoestische signalen gemakkelijker te associëren met bepaalde gedragingen. McConnell deed onderzoek naar twee specifieke signalen die vaak gebruikt worden door hondentrainers en waarvan beweerd wordt dat ze bij honden bepaalde gedragingen uitlokken. Dit waren korte, snel herhalende tonen met toenemende frequentie die een ‘kom’-respons zouden uitlokken en één lange toon die een ‘blijf’-respons zou uitlokken. Korte, snel herhalende tonen met toenemende frequentie lokten inderdaad een ‘kom’-respons uit, maar één lange toon lokte geen ‘blijf’-respons uit (het verminderde wel de motorische activiteit). Signalen die het gedrag inhiberen moeten waarschijnlijk in twee categorieën onderverdeeld worden. Signalen die doen vertragen en kalmeren zijn lange, continue tonen en signalen die een ‘stop’-respons uitlokken zijn korte tonen die snel afnemen in frequentie.

Hondachtigen gebruiken korte, snel herhalende jankgeluiden om benadering door een soortgenoot uit te lokken. Ook paarden en schapen gebruiken lage repetitieve tonen om benadering van hun jongen uit te lokken. De lange ‘schreeuw’ van een niet-hengstige merrie tegen een hengst en de lange ‘schreeuw’ tussen twee hengsten inhibeert de benadering en vermindert de motorische activiteit.

1.3.Geur Honden hebben een uitmuntende reukzin, denken we maar aan het gebruik van honden bij het opsporen van drugs, het zoeken van truffels, het detecteren van kanker bij mensen,…

Een kleine vergelijking maakt dit meteen duidelijk. Honden hebben 2.8 x 108 reukreceptoren en de totale oppervlakte van het reukepitheel is tussen 75 en 200 cm2. Mensen daarentegen hebben 5-20 x 106 reukreceptoren en de totale oppervlakte van het reukepitheel is 5 cm2.

Er zijn verschillen tussen de hondenrassen. Zo bezit een Labrador meer reukreceptoren dan een Duitse Herder die op zijn beurt meer reukreceptoren bezit dan een Fox Terriër.

De olfactorische communicatie gebeurt hoofdzakelijk via feromonen.

Feromonen zijn substanties die gesecreteerd worden door een individu en bij een soortgenoot een gedragsmatige of fysiologische reactie uitlokken. Feromonen worden door een grote variëteit van soorten gebruikt gaande van protozoa tot de hogere primaten als middel om informatie over te brengen.

De feromonen bij de hond worden geproduceerd door de anaalklieren (of anaalzakjes), de glandulae circumanales, de staartklier, klieren in de uitwendige gehoorgang en klieren in de zoolkussentjes. Er worden ook feromonen uitgescheiden via de urine, de feces en vaginale secreties.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

38 Er zijn veel verschillende ‘normale’ houdingen beschreven om te urineren en defeceren (Fig.14, Sprague en Anisko, 1973). De houding die het meest wordt vertoond door vrouwelijke honden is de gehurkte houding (‘squat’) terwijl mannelijke honden meestal een achterpoot hoog opheffen (‘elevate’).

Fig. 14. ‘Normale’ excretiehoudingen. De ‘squat’ is de meest voorkomende houding bij teven, de ‘elevate’ de meest voorkomende houding bij reuen.

Reuen urineren veel vaker dan teven. Zo verspreiden ze meerdere kleine hoeveelheden op verschillende plaatsen in plaats van in één keer de urineblaas volledig te ledigen. Castratie vermindert de frequentie van het markeren met zo’n 50% (opgelet: ook dit gedrag is onderhevig aan leren; hoe later een castratie wordt uitgevoerd na het beginnen vertonen van het gedrag hoe groter de invloed van de leercomponent en hoe kleiner het effect van de castratie). Vaak wordt de urinestraal gericht naar verticale objecten vb. een boom, een muur… Urine van bekende reuen wordt twee keer langer geëxploreerd dan de eigen urine.

Urine van onbekende reuen wordt twee keer langer geëxploreerd dan urine van bekende reuen. Na zo’n exploratie wordt vaak geürineerd op de aanwezige urine.

Teven urineren meestal rechtstreeks op de grond. De frequentie bij teven neemt toe tijdens de loopsheid. Teven markeren minder met urine dan reuen. Toch heeft hun urine ook een signaalfunctie. Reuen kunnen urine van een teef in oestrus detecteren op verschillende kilometers. Reuen worden sterker aangetrokken door de urine van een loopse teef dan door de vaginale secreties of secreties van de anaalklieren.

Er wordt vaak gezegd dat een hond ‘zijn territorium markeert’ omdat het plaatsen van geurvlaggen oorspronkelijk beschreven is bij territoriale dieren waarbij de geurvlaggen verhinderen dat andere individuen een afgebakende zone binnendringen. Dit lijkt niet het geval bij de hond aangezien het vaak wordt gezien dat een hond een zone binnendringt die Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

39 bezet wordt door een andere hond en er urineert. De urinemarkeringen resulteren ook niet in het wegjagen van soortgenoten. Urine informeert waarschijnlijk andere honden over het geslacht, de gezondheidstoestand, de hiërarchische positie en seksuele receptiviteit.

Na het defeceren of urineren wordt er zowel door vrouwelijke als mannelijke honden soms gekrabd in de grond. Dit gedrag is ook beschreven bij wolven. Het krabben gebeurt meestal niet exact in het gebied waar geürineerd of gedefeceerd is, maar iets verder zodat het krabben waarschijnlijk niets te maken heeft met het verspreiden van de geur van de urine of feces. Het zou meer voorkomen wanneer andere honden dit gedrag kunnen waarnemen wat erop wijst dat het krabgedrag op zichzelf een visueel signaal zou kunnen zijn. Ook de achtergelaten sporen zouden een visueel signaal kunnen zijn. Verder zouden deze krabsporen ook feromonen kunnen bevatten afkomstig van de klieren in de zoolkussentjes.

Honden rollen zich soms over de grond (al dan niet in sterk geurende substanties zoals de feces van andere dieren of dierenlijken). De functie van dit gedrag is nog onbekend. Rollen kan een visueel signaal zijn enerzijds door de bewegingen van de rollende hond anderzijds door de veranderingen die optreden op de plaats waar de hond rolt. Honden laten misschien een geursignaal achter of willen zich misschien juist beladen met de geur van de omgeving (vaker na het bad?). Vaak worden honden ervan beschuldigd te genieten van het rollen in geurige substanties, maar aangezien nog niet geweten is welke signalen deze honden achterlaten of welke signalen ze ontvangen is het niet correct om te stellen dat ze er gewoon van genieten.

Vermoedelijk spelen feromonen ook een rol in de communicatie tussen hond en mens.

Onderzoek heeft aangetoond dat een hond de lieszone van personen besnuffelt om de personen individueel te herkennen. Het besnuffelen van handpalmen en voetzolen zou dienen om iets te weten te komen over de emotionele toestand van een individu.

1.4.Zogenaamde ‘paranormale waarnemingen’ Hoewel er regelmatig spectaculaire gevallen vermeld worden heeft men tot op heden niets wetenschappelijks kunnen bewijzen. Eigenaardige zaken moeten zonder positief of negatief vooroordeel bestudeerd worden maar steeds zonder de minste inbreuk op het kritisch denken. De wetenschappelijk-klinkende studies (vb. Sheldrake: hond die thuiskomst van baasje kan voorspellen) weerstaan tot nu toe niet aan de kritiek.

2. Lichaamstaal De lichaamshouding van een hond kan beschreven worden a.d.h.v. volgende factoren: relatieve positie van kop en hals, houding van de rug, plaatsing van de poten, houding en activiteit van de staart en de vachttoestand (pilo-erectie).

De gelaatsuitdrukking kan beschreven worden a.d.h.v. de stand van de oren, de houding van de kop en nek, de vacht t.h.v. de nek en kop, de houding van de kaken en de relatieve zichtbaarheid van de tanden, de houding van de mondhoeken, de stand van de ogen, de grootte van de pupillen en de stand van de neusgaten.

Bij sommige individuen en sommige rassen kunnen bepaalde structuren die een rol spelen bij de communicatie minder of meer duidelijk zijn. Vb. pilo-erectie minder duidelijk bij rassen Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

40 met lang haar (vb. Afghaanse windhond), hondenrassen met geen/korte staart (vb. Bobtail), verschillende oorstand bij verschillende rassen (vb. Duitse herder versus Pointer).

Beschrijving van verschillende lichaamshoudingen en gelaatsuitdrukkingen a.d.h.v. illustraties: zie powerpointpresentatie op chamilo, figuren 15 en 16. Hierbij is het van belang om naar het geheel van signalen te kijken en niet naar elk signaal afzonderlijk.

Fig. 15. Lichaamshoudingen van de hond

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

41 De signalen waarmee een hond zijn dominantie ten opzichte van een andere hond kan laten blijken: -

een gerichte blik waarbij de gedomineerde gefixeerd wordt

-

opgerichte oren, naar de gedomineerde gericht

-

opgetrokken bovenste lip

-

tanden tonen

-

hoog gedragen kop

-

staart horizontaal of opgericht

-

pilo-erectie t.h.v. de schoft en rug

-

kop, poot op nek van gedomineerde leggen

-

poging tot bespringen of dekken

-

gedomineerde duwen, omver lopen

-

grommen

De signalen die de onderdanigheid van een hond ten opzichte van een andere hond kunnen uitdrukken: -

ontwijkende, afgewende blik, die blik van gedomineerde ontwijkt

-

oren naar achter gericht, tegen de nek

-

laag lichaam

-

laag gedragen staart

-

de ventrale kant van de hals, keel, buik presenteren*

-

urineren (‘onderdanigheidsplasje’)

* De buik tonen is een overblijfsel van puppygedrag. Pups vertonen dit gedrag t.o.v. adulten in de groep. Het behouden van eigenschappen verbonden met het embryonaal of jeugdstadium op volwassen leeftijd wordt neotenie genoemd.

Ook het likken aan de mondhoeken van andere individuen is een neotenisch gedrag. Pups vertonen dit gedrag t.o.v. volwassen individuen o.a. na de jacht waarna de adulten voedsel regurgiteren. Dit voedsel is afkomstig van de maag en reeds gedeeltelijk voorverteerd.

Tussen volwassen dieren kan het worden gebruikt om respect te betonen aan een ander dier.

Het agonistisch gedrag is het gedrag dat kan worden vertoond bij een conflictsituatie tussen dieren. Het kan verschillende vormen aannemen: dreigen, vluchten, vechten of het tonen van onderdanigheidssignalen. Bij het dreigen of het vechten spreekt men van agressie.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

42 Een intraspecifiek gevecht vindt plaats tussen twee individuen van dezelfde soort. Bij diersoorten die over wapens (vb. tanden) bezitten gebeurt dit meestal volgens strikte regels aangezien het gebruik ervan de dood van de soortgenoot tot gevolg kan hebben. Om dit gevaar te vermijden hebben zich inhiberende mechanismen ontwikkeld (honden kunnen intensiteit van beet controleren, dreigen). ** Het heen en weer bewegen van de staart (‘kwispelen’) wordt vaak beschouwd als een vriendelijk signaal. Dit is het echter niet (altijd). Het duidt erop dat de hond graag een interactie, hetzij in positieve zin, hetzij in negatieve zin, wil aangaan.

Fig. 16. Gelaatsuitdrukkingen van de hond

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

43

3. Sociale organisatie * home range of activiteitsgebied: gebied dat door een dier gebruikt wordt voor de dagelijkse activiteiten * territorium: het deel van de home range dat actief verdedigd wordt tegen indringers; vaak worden de grenzen gemarkeerd met geur- of visuele signalen Om de sociale structuur bij honden te beschrijven wordt vaak de vergelijking gemaakt met de wolf. Aangezien het onderzoeken van wolvengedrag via het observeren van wilde populaties niet gemakkelijk is zijn eerdere observaties vaak gebeurd bij wolven in gevangenschap.

Deze groepen wolven leven op een beperkte oppervlakte en de samenstelling van de groepen is artificieel. Op basis van deze observaties werden twee modellen voor de sociale structuur bij wolven naar voor geschoven nl. een lineair hiërarchisch model en een op geslacht/leeftijd gebaseerd hiërarchisch model. Het lineair hiërarchisch model neemt aan dat alle wolven streven naar de dominantie positie omdat dit de enige manier is om hun genen door te geven. In dit model staat een dominante alfa reu bovenaan, gevolgd door de alfa teef, een beta wolf, gamma wolf,… omega wolf. In het op geslacht/leeftijd gebaseerd hiërarchisch model zijn er gescheiden hiërarchieën voor teven en reuen waarbij de positie van een wolf zeer sterk bepaald wordt door zijn leeftijd. Zowel bij de teven als reuen staat het dier dat zich voortplant bovenaan in de hiërarchie, hierna volgen de subdominante volwassen dieren, de juvenielen en als laatste de pups. Vaak is er in de beschrijving van wolvengedrag in zo’n sociale structuur veel aandacht voor de agonistische interacties waarbij ondergeschikten worden onderdrukt of uitgedaagd door dominanten. Schijndracht kan geobserveerd worden bij gedomineerde wijfjes wanneer een dominante teef pups heeft. Het dominante wijfje kan geholpen door de andere wijfjes en zelf verder blijven jagen.

Rond het jaar 2000 werden onze veronderstellingen over de sociale relaties in een wolvenroedel echter grondig overhoop geschud op basis van observaties in de vrije natuur.

Wolvenwetenschappers observeerden immers dat een roedel meestal gevormd werd uitgaande van 2 jonge onverwante wolven en door de jaren heen aangroeide door de aanwezigheid van hun nakomelingen. Ze noemden het een familiemodel. In dit model zijn de oudste en meest ervaren wolven van de roedel de ouders. Zij nemen het leiderschap op zich. Volgens dit familiemodel spreekt men dus over ‘leiders’ en niet meer over ‘alfa, beta,…’.

In dit model wordt veel meer de nadruk gelegd op de aanwezigheid van verbindende gedragingen die zorgen voor een ‘liefdevol’ samenleven. Dit model sluit geen hiërarchische relaties uit maar ze worden anders geïnterpreteerd. Zo kan het ‘dominante’ gedrag van een ouderwolf en het ‘submissieve’ gedrag van een nakomeling gezien worden als ‘ouderlijke agressie’ om controle uit te voeren over het jonge dier.

Volgens Mech en Boitani (2 wolvenexperts) verdedigen wolvenroedels het gebied waarin ze wonen en hebben home range en territorium aldus dezelfde betekenis. Verschillende wolvenroedels kruisen elkaars pad dus niet vaak tenzij er bijvoorbeeld voedselschaarste is.

Het bepalen van de grootte van een wolventerritorium is een hele uitdaging aangezien wolven grote afstanden kunnen afleggen en grote gebieden gebruiken. De grootste home ranges vinden we bij wolven in Canada en Alaska (1000-1500km²). Europese wolven, die vaak in natuurlijke reservaten leven, hebben meestal veel kleinere home ranges (80-150 km²). De grootte kan ook variëren naargelang de aanwezigheid van prooien. Home ranges worden kleiner wanneer het aantal potentiële prooien toeneemt.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

44 Informatie kunnen we ook halen uit observaties van honden die niet of minder in associatie leven met de mens.

Zwerfhonden (of free-ranging dogs, village dogs) vinden we terug in dorpen en steden waar ze zich ongelimiteerd verplaatsen, voornamelijk leven van vuilnis en afval achtergelaten door de mens en een schuilplaats vinden in gebouwen, voertuigen,… De meeste zwerfhonden leven solitair, hoewel ook paren en trio’s voorkomen. Grote groepen zijn uitzonderlijk, tenzij tijdelijk wanneer reuen verzamelen rond een teef in oestrus of honden verzamelen rond een gemeenschappelijke voedingsbron. De meeste van deze honden zijn reuen. Intraspecifieke agonistische reacties komen niet vaak voor. Het vaakst worden ze gezien wanneer teven in oestrus zijn en men ziet ze dan ook voornamelijk optreden tussen reuen.

Wilde honden (of feral dogs) zijn honden die in natuurlijke omgevingen vrij leven. Ze vertonen geen tekenen van socialisatie naar de mens toe en proberen continu direct menselijk contact te vermijden. Voor hun voeding zijn ze toch grotendeels afhankelijk van de mens aangezien ze vaak leven van afval op vuilnisbelten. Ze leven in groepen van 2 tot 6 honden waarbij de groepsgrootte afhankelijk is van de ecologische omstandigheden. Ze leven niet in strikt hiërarchisch georganiseerde roedels waarin individuen samenwerken om te jagen, jongen op te voeden en een gemeenschappelijk territorium te verdedigen. Alle vrouwelijke dieren planten zich voort en voeden meestal alleen hun pups op.

Tussen verschillende hondachtigen (vb rode vos, dingo, coyote, wolf, hond) kan de sociale organisatie sterk verschillen. Wolven en honden zijn bovendien zeer flexibel. Ze passen hun sociale organisatie aan naargelang de omstandigheden.

4. Ontwikkeling van het gedrag (ontogenie) Honden worden doof en blind geboren en zijn volkomen afhankelijk van de teef in de beginfase. Tegelijkertijd met een evolutie in de fysieke ontwikkeling, worden de pups onafhankelijker en meer gericht op de omgeving. De ontwikkeling wordt meestal onderverdeeld in 4 periodes: de neonatale periode, de overgangs- of transitieperiode, de socialisatieperiode en de juveniele periode. Hierop volgt dan nog de volwassen periode.

•

Soms wordt ook de prenatale periode vernoemd. De prenatale periode werd vaak verwaarloosd bij hondachtigen, met uitzondering van studies op vossen die, samen met studies op knaagdieren, lange-termijneffecten aanduiden van de uteriene omgeving op de gedragsontwikkeling. Vrouwelijke dieren die blootstaan aan stress gedurende de dracht kunnen jongen voortbrengen die meer emotioneel, reactief en schrikachtig zijn in hun later leven. Dit is gerelateerd aan een toegenomen activiteit van de stressmechanismen bij de nakomelingen.

4.1.De neonatale periode (0-14 dagen) De pups zijn gedurende deze periode volledig afhankelijk van de teef. Deze fase wordt gedomineerd door het zuigen, slapen, urineren en defeceren. De zintuiglijke systemen zijn slecht ontwikkeld. De pups kunnen niet zien of horen, maar reageren wel op tactiele stimuli en mogelijks geur. De pups beginnen te zuigen wanneer ze in contact komen met de tepel van de teef. In het volledig gedragspatroon duwt de pup alternerend met de voorpoten op de tepel, waarbij hij af en toe zijn kop naar achter beweegt en met zijn achterpoten duwt.

Mogelijks stimuleert deze activiteit de lactatie. Na het zuigen valt de pup in slaap. Een Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

45 gezonde pup slaapt nooit rustig en diep maar vertoont onwillekeurige spiercontracties en een onregelmatige ademhaling. Dit wordt de ‘geactiveerde slaap’ genoemd en mag niet verward worden met rillen. De rilreflex ontwikkelt zich maar rond 7 dagen ouderdom. Hongerige pups of pups verwijderd van het nest beginnen te janken. Een gezonde pup zal hiermee snel stoppen en terug gaan slapen ook al is hij nog steeds hongerig. Zwakke pups kunnen onrustig zijn en blijven vocaliseren. In het begin bewegen de pups zich voort op de buik.

Rond 8 dagen ouderdom kunnen de voorpoten gewicht ondersteunen en rond 13 dagen kunnen de achterpoten gewicht ondersteunen. Het stappen kan beginnen. Het defeceren en urineren wordt uitgelokt door het likken van de perineale streek door de teef.

Vorige theorieën veronderstelden dat invloeden gedurende deze periode geen langdurig effect zouden hebben aangezien aangenomen werd dat de hersenen slecht ontwikkeld waren. Nu is er aangetoond dat pups die onderhevig zijn aan vroege ‘handling’ later een groter vermogen kunnen hebben om stress te weerstaan. Een zekere mate van manipulatie die een lichte stress veroorzaakt zou goed zijn. Wetenschappelijk weet men echter nog niet hoeveel nodig is. Lichte stressoren veroorzaken een snellere groei en meer weerstand tegen ziekte. Emotioneel zijn deze hondjes stabieler, exploreren meer, leren sneller en verwerken gemakkelijker stress.

4.2.De overgangsperiode (14-21 dagen) Dit is een periode van verandering waarbij gedragspatronen typisch voor de neonatale periode verminderen of verdwijnen en het karakteristieke patroon van adult gedrag begint te verschijnen. Gedurende deze periode openen de ogen en de oorkanalen. De pup kan zich opheffen om te stappen en begint zich voor- en achterwaarts te bewegen. De pup ontlast zich en urineert zonder de tactiele stimulatie van de teef. De eerste pogingen tot spelgedrag en kwispelen worden gezien. Het vocale repertoire neemt. Rond 3 weken ouderdom verschijnen de eerste tandjes en de pups beginnen te bijten en kauwen. Tegen het einde van de overgangsperiode is de pup klaar voor een stadium waarin hij zeer gevoelig is: de socialisatieperiode.

4.3.De socialisatieperiode (3-12 weken) Tijdens de socialisatieperiode worden sociale banden met andere pups, met andere honden (intraspecifieke socialisatie), met andere dieren en met mensen (interspecifieke socialisatie) ontwikkeld. Dit gebeurt tijdens het socialisatieproces.

Het socialisatieproces is het proces waarbij een dier leert te interageren met individuen van dezelfde soort en met andere diersoorten. Vanaf 3-4 weken ouderdom beginnen de pups elkaar te volgen en vanaf 5 weken ouderdom kunnen ze als groep reageren op verschillende stimuli. Pups die gedurende deze periode geen sociaal contact met mensen hebben zullen later angst vertonen tegenover mensen. De piekperiode van het socialisatieproces ligt tussen 4 en 8 weken ouderdom. Tijdens de socialisatieperiode heeft ook een habituatieproces plaats waarbij een pup kennismaakt met en went aan allerhande stimuli uit de omgeving en deze als normaal gaat beschouwen. Het socialisatie- en habituatieproces worden gecontroleerd door twee motivationale systemen: het contact-zoekende gedrag van de pup en angst. Het contact zoeken neemt toe van 3 naar 5 weken ouderdom (attractiefase) en Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

46 vermindert nadien geleidelijk. Het niveau van angst bij de pup, dat continu toeneemt na 5 weken ouderdom, veroorzaakt de vermindering in benaderingsgedrag (aversiefase). Tussen 3 en 5 weken ouderdom zullen pups actief vreemde mensen benaderen. Kort nadien begint het vermijden van vreemde mensen en dit bereikt een piek op 12-14 weken ouderdom.

Pups die volledig geĂŻsoleerd van mensen opgroeien tot 14 weken ouderdom zullen zich altijd oncomfortabel voelen in de nabijheid van mensen. Gewoonlijk proberen ze interacties te vermijden en reageren angstig als er geen vluchtmogelijkheid is. Pups opgegroeid met enkel mensen of katten gedurende de eerste 14 levensweken (geen andere honden) zullen proberen soortgenoten te vermijden zowel sociaal als seksueel. Een met de hand opgevoede hond is meer geneigd om ongepaste sociale gedragingen te vertonen tegenover andere honden, van agressie tot het mijden van andere honden. Met deze voorbeelden wordt het duidelijk dat wat er tijdens deze periode gebeurt een grote weerslag kan hebben op het latere gedrag van de hond. Het is dus zeer belangrijk om pups gedurende deze periode regelmatig contact te laten hebben met allerhande individuen (zowel dieren als mensen) en allerhande stimuli (visueel, olfactief, tactiel en auditief).

Tijdens deze periode leren de pups ook de intensiteit van hun beet controleren. Door vechtspelletjes met nestgenootjes en de reactie van nestgenootjes op te hard bijten leert de pup de bijt inhiberen. Ook volwassen honden spelen hierbij een corrigerende rol.

Pups beginnen het nest te verlaten om buiten het nest te gaan urineren en defeceren.

4.4.De juveniele periode (12 weken-seksuele maturiteit) Pups groeien heel snel gedurende het eerste deel van deze periode en zijn bijna helemaal volgroeid op 8 maanden ouderdom.

Gedurende deze fase veranderen de basisgedragspatronen niet veel, alhoewel er een graduele verbetering is van de motorische capaciteiten. De meest opmerkelijke gedragsveranderingen treden op gedurende de seksuele maturatie tussen 6 en 14 maanden.

Mannelijke honden beginnen ĂŠĂŠn poot op te heffen tijdens het urineren. Honden van beide geslachten zullen vaak hun sociale status tegenover andere honden, en in sommige situaties ook tegenover hun eigenaars, duidelijk maken.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

47

GEDRAG KAT 1. Zintuigen en communicatie 1.1.Zicht Het visueel systeem is nog niet volledig ontwikkeld bij de geboorte. Kittens worden geboren met gesloten oogleden die zich beginnen te openen rond 7 dagen na de geboorte.

De aanwezigheid van een tapetum lucidum zorgt voor een goed nachtzicht. Katten hebben 6 keer minder licht nodig dan de mensen om te zien. Het zijn dan ook uitstekende nachtjagers.

Er zijn kegeltjes aanwezig in de retina. Deze zijn het meest gevoelig voor licht van 2 golflengtes nl. 554 nm (groen-geel) en 447 nm (blauw). Katten, zoals honden, zijn dichromaat, dit in tegenstelling tot de mens die gevoelig is voor licht van 3 golflengtes en dus trichromaat is. Hoewel katten dus kleurenzicht hebben is het waarschijnlijk van weinig belang in hun dagelijks leven.

Katten kunnen veel minder scherp zien dan de mens. De beste scherpte ligt rond 75 cm. Na de geboorte ontwikkelt het detailzicht (‘visual acuity’) gradueel terwijl het zenuwstelsel zich ontwikkelt. Voor een goede ontwikkeling van het detailzicht en het zicht in het algemeen is blootstelling aan licht en vormen nodig gedurende de eerste drie levensmaanden. Bij het opgroeien in een donkere omgeving of wanneer de oogleden gesloten blijven is er een verlies van detailzicht.

Binoculair zicht is van belang bij het jagen. Elk oog heeft een visueel veld tussen 155 en 209°. Hiervan overlapt 90 tot 130° met het andere oog (binoculair zicht). De overige 75 tot 140° achter het hoofd vormen de blinde vlek (Fig.17).

Bij Siamese katten is de grootte van het visuele veld normaal maar ze hebben geen binoculair zicht. Ze reageren op visuele stimuli alsof elk oog niet voorbij het mediaan vlak kan zien. Ze hebben dan ook moeilijkheden om objecten in de ruimte te lokaliseren.

Fig. 17. Gezichtsveld van de kat

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

48

1.2.Gehoor en akoestische communicatie Het uitwendig oorkanaal begint open te gaan rond 10 dagen ouderdom en dit proces is voltooid rond 17 dagen ouderdom.

Wat een kat kan horen is nog niet volledig gekend. De range zou gaan van 20 Hz tot 78000 Hz, misschien zelfs 100000 Hz. De maximale gevoeligheid ligt tussen 250 en 35000 Hz. Het zeer goede gehoor wordt gebruikt om prooien te detecteren.

Het precieze aantal verschillende geluiden dat katten kunnen produceren hangt af van bron tot bron.

Het spinnen gebeurt met gesloten mond en wordt klassiek geassocieerd met een toestand van tevredenheid (vb. spinnende kittens tijdens het zuigen, eigenaar die kat streelt). Maar ook angstige katten of katten met pijn kunnen spinnen. Dit spinnen blijkt te verschillen van het spinnen uit tevredenheid (luider en dieper).

De miauw is een heel variabel geluidsignaal. Katten gebruiken het om hun aanwezigheid kenbaar te maken, om aandacht te vragen of wanneer ze graag iets willen waar ze niet bij kunnen.

Grommen, sissen, blazen zijn geluiden die worden geproduceerd met open mond tijdens agonistische situaties.

De eerste levensdagen gebruiken kittens 2 types geluiden, een alarmkreet (‘distress call’), die de aandacht van de moeder trekt, en het verdedigend blazen. De alarmkreet wordt gebruikt wanneer het kitten honger heeft, wanneer het wordt vertrapt of wanneer het geĂŻsoleerd geraakt en koud krijgt. Wanneer de kittens enkele dagen oud zijn kunnen ze ook spinnen. Dit doen ze vooral tijdens het zuigen.

1.3.Geur en olfactorische communicatie De geurzin is goed ontwikkeld bij de geboorte. Kittens gebruiken geuren om hun weg naar de melkklieren te vinden.

Geurige secreties worden geproduceerd door de staartklier, anaalklieren, peri-anale klieren (glandulae circumanales), periorale klieren, kinklieren, klieren in de zoolkussens en klieren op het voorhoofd. Ook via feces, urine en vaginale secreties worden geuren verspreid.

Katten hebben een vomeronasaaal orgaan of orgaan van Jacobson. Het komt voor vooraan in de neusbodem tegen het neusseptum. Het bestaat uit twee blindeindigende buisjes, gedeeltelijk bekleed met reukepitheel, die uitmonden in een paar kleine kanalen tussen de neusholte en de mondholte. De openingen van deze kanalen in de mondholte liggen onmiddellijk na de bovenste snijtanden.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

49 Het inhaleren van geuren in dit orgaan is geassocieerd met flemen. Bij dit gedrag wordt de bovenste lip opgeheven en de mond licht geopend gedurende enkele seconden (Fig.18). Dit gedrag zou de opening van de kanalen vergroten en een pomp/zuig mechanisme activeren waardoor geurpartikels in het vomeronasaal orgaan worden gebracht.

Het gedrag is gelijkaardig aan het gedrag bij herkauwers en paarden, hoewel het filtrum van de bovenste lip verhindert dat de lip volledig kan opgekruld worden.

Fig. 18. Flemende kat

Voorwerpen worden vooral gemarkeerd met de staart- en periorale klieren. Andere katten en mensen worden vooral gemarkeerd met de staartklieren en de klieren tussen ogen en oren.

Katten kunnen een onderscheid maken tussen gesproeide urine en ‘gewone urine’ (urine vrijgesteld in een gehurkte houding). Gesproeide urine wordt langer besnuffeld dan gewone urine. Aan urine van ongekende katten wordt langer gesnuffeld dan aan urine van gekende katten.

Sproeien gebeurt zowel door kattinnen als katers maar vnl. door intacte katers. Het sproeien door kattinnen neemt toe tijdens de oestrus. De typische houding is een staande kat met rechtopstaande staart die urine recht achteruit sproeit (Fig.19).

Ondertussen beweegt de staart licht heen en weer. Nadien wordt er niet in de aarde gekrabd.

Fig. 19. Sproeiende kat

Visuele signalen lijken belangrijk om de aandacht van een kat voor een olfactorisch signaal te vatten. Zo is de natte plek van vers gesproeide urine zeer attractief. De meest verse urine wordt eerst geëxploreerd en de intensiteit van de respons neemt over het algemeen af als de urine ouder wordt.

Gesproeide urine heeft een signaalfunctie. Ze geeft een boodschap door die te maken heeft met de identiteit van de sproeier (vb. al dan niet in oestrus) en de situatie (vb. frustratie, stress, conflict). Mogelijks regelt ze ook het verkeer in een bepaald gebied door de kans op ontmoetingen te minimaliseren (‘time sharing’).

Binnen de home range van een kat worden bepaalde objecten herhaaldelijk gekrabd met de klauwen van de voorpoten. Hierbij hebben ze een voorkeur voor nieuwe objecten (vb.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

50 meubels). Ze prefereren zachte objecten boven harde objecten. Naast een rol in de klauwconditie van de kat (achterblijven van stukjes nagel in de groeven; maar wat dan met de nagels van de achterpoten) hebben deze krabplaatsen vermoedelijk ook een communicatieve functie. Waarschijnlijk zijn de krabplaatsen een combinatie van visuele en geursignalen. Wanneer dezelfde oppervlakken lang worden gebruikt ontstaan er diepe groeven die mogelijks een visueel signaal zijn. Onderzoek toonde aan dat katten meer krabben in de aanwezigheid van soortgenoten dan wanneer alleen, wat erop wijst dat de actie op zich ook een visueel signaal kan zijn. Verder kunnen er door de klieren in de zoolkussen geursignalen worden achterlaten tijdens het krabben.

1.4.Tactiel gevoel De kat bezit verschillende tastharen t.h.v. de kop en de carpus (Fig.20). Elk tasthaar zit in een follikel die ong. 5 keer zo groot is als de follikel van een normaal haar. Bij elk tasthaar zit tenminste één talgklier en elk tasthaar is verbonden met een dwarsgestreepte spier voor willekeurige controle. Zo zijn de tastharen t.h.v. de kop craniolateraal gericht tijdens het wandelen om een zo groot mogelijk gebied af te scannen. In rust worden de tastharen meer caudolateraal gericht (verkleinen gebied) en tijdens een begroeting of verdediging worden de tastharen naar achteren tegen de kop aan gelegd.

Met deze tastharen kan een kat zeer minieme luchtstromingen rond voorwerpen detecteren.

Het verlies van deze haren maakt een kat meer afhankelijk van het zicht.

De faciale tastharen zijn gelegen in welbepaalde gebieden. Op de bovenste lippen zijn vele tastharen in rijen ingeplant (A). Boven elk oog zitten er enkele tastharen (B). Ventraal van de oorbasis zitten er twee groepjes tastharen, het Fig. 20. Locatie van de faciale en carpale tastharen

ene groepje gelokaliseerd boven het andere groepje (C en D). Ten slotte zitten er nog kleinere tastharen t.h.v. de kin (E). Carpale tastharen zijn terug te vinden op de voorpoten, caudaal van de carpus (F).

Het neusgebied van de kat is zeer goed in het waarnemen van temperatuurverschillen.

Verschillen van minder dan 0.5°C kunnen gedetecteerd worden.

Katten verdragen hogere en lagere temperaturen dan de mens. Mensen melden pijn bij 44°C, terwijl katten reageren bij 51-54°C. Deze verminderde gevoeligheid laat toe om schijnbaar comfortabel op een warme radiator of kachel te zitten, ook al verschroeit het haar.

Bij langdurige blootstelling aan temperaturen van meer dan 30°C vertoont de kat hijgen, hyperopgewondenheid en cirkelen.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

51

2. Lichaamstaal Voor de visuele communicatie gebruiken katten vooral de ogen, oren, mond, staart en vacht (pilo-erectie). Ook de lichaamshouding (hoog-laag), de stand van de poten, kop en rug verschaffen informatie.

Bij katten is er vaak een duidelijk contrast tussen de kleur van pupil en de iris. Communicatie kan dan ook gebeuren via de grootte en de vorm van de pupil. Ronde pupillen worden geassocieerd met angst, ellipsvormige met agressie. De grootte van de pupil is ook afhankelijk van de hoeveelheid licht in de omgeving. In donkere omstandigheden zal de pupil vergroten (mydriasis) en in omstandigheden met veel licht zal de pupil verkleinen (miosis) (Fig.21). De miosis en mydriasis gaan heel vlug. Gestresseerde of opgehitste katten vertonen mydriasis.

De oren zijn zeer beweeglijk en kunnen zeer snel van vorm veranderen.

Leyhausen (1979) heeft de opeenvolgende veranderingen in lichaamshoudingen en gelaatsuitdrukkingen weergegeven in een set van illustraties (agonistische interacties) (Figuren 2223).

Fig. 21.

Belangrijk om in het achterhoofd te houden is dat katten afstammen van solitaire jagers en aldus het complexe visuele sociale repertoire van groepsjagers missen. Bij katten zijn veel lichaamshoudingen erop gericht om interactie te vermijden en aldus de afstand tussen dieren te vergroten.

Gestrekte poten, vooral als ze vergezeld gaan van een hoge achterhand, duiden op een aanvallende agressieve houding. Deze houding is gemakkelijk uit te voeren door de kat aangezien de achterpoten een beetje langer zijn dan de voorpoten. Dit zorgt voor een bolle rug waarbij de basis van de staart en het achterste deel van de rug duidelijk zichtbaar worden. De haren op de staart kunnen recht staan, maar de staart wordt naar beneden gehouden. Een aanvallende kat maakt zichzelf zo groot mogelijk, enkel de oren liggen naar achter. Een kat met gekromde rug met rechtopstaande haren die haar laterale kant laat zien neemt een dreigende houding aan. Op deze manier lijkt de kat groter en komt dus bedreigender over. Deze houding duidt op een hoge graad van reactiviteit die zowel aanvallend als verdedigend kan zijn.

Een houding waarbij het borstbeen op de grond rust en de kat ineengedoken zit duidt op een verdedigende houding. Meestal ligt de staart op de grond langs ĂŠĂŠn zijde van de kat. Een angstige, onzekere kat maakt zich klein tegen de grond, heeft platte oren en geen rechtopstaande haren. De kop zit tussen de schouders.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

52 De onderdanige houding die een hond vertoont die op zijn rug rolt en zijn buik blootstelt is ongewoon bij katten tijdens agonistische interacties. Op de rug liggen en de buik tonen wordt bij katten vooral gezien tijdens het spel tussen kittens. Het wordt soms ook gezien tijdens gevechten.

De oren kunnen ook gebruikt worden om angst uit te drukken door ze zij- en benedenwaarts te plooien. Dit is in tegenstelling met de achterwaartse rotatie die deel uitmaakt van de aanvallende houding. Oorhoudingen en andere gelaatssignalen kunnen veel sneller veranderen dan totale lichaamshoudingen.

De katten gebruiken hun staart als middel om het evenwicht te bewaren bij springen, klimmen en lopen maar ook als middel om te communiceren (Tabel 1). De tip van de staart kan onafhankelijk van de basis bewogen worden. Er is nog maar weinig onderzoek naar de betekenis van deze tipbewegingen uitgevoerd. De normale staartpositie is horizontaal of half naar beneden gericht. De duidelijkste signalen worden gegeven via een verticaal opgerichte staart (o.a. bij begroeting) of via een concave staart (staart opgericht aan basis en dan progressief naar beneden buigend).

Tabel 1. Staarthoudingen van adulte katten en omstandigheden waarin ze het meest voorkomen (Bradshaw, 1992; Overall, 1997)

Staarthouding

Omstandigheden

Verticaal

Begroeting Spel Seksuele benadering (kattin)

Half-opgeheven

Seksuele benadering (kattin)

Horizontaal

Vriendschappelijke benadering Seksuele benadering (kattin)

Concaaf

Verdedigende agressie

Laag

Agressie

Tussen de poten

Onderdanigheid Angst

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

53

Fig. 22. Gelaatsuitdrukkingen van de kat. Agressie neemt toe van links naar rechts en angst neemt toe van boven naar onder.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

54

Fig. 23. Lichaamshoudingen van de kat. Agressie neemt toe van links naar rechts en angst neemt toe van boven naar onder.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

55

3. Sociale structuur Veldstudies hebben grote verschillen aangetoond in bestaande structuren. De belangrijkste biologische factoren die een rol spelen zijn de beschikbaarheid en spreiding van voedsel (katers en kattinnen) en het aantal kattinnen (katers). De laagste densiteit wordt gevonden bij katten die hoofdzakelijk van jacht moeten leven (vormen meestal dan ook geen groepen). De hoogste densiteit komt voor in situaties waar de katten gevoed worden door de mens of in zones met veel afval.

Men onderscheidt 3 groepen katten: -

huiskatten of ‘pet cats’: het voedsel wordt voor een groot deel of volledig geleverd door de mensen bij wie zij leven.

-

boerderijkatten of ‘farm cats’: deze worden gedeeltelijk gevoed en moeten dus nog jagen.

-

verwilderde katten of ‘feral cats’: dit zijn katten die niet met bepaalde mensen samenwonen. Ze verdragen soms de aanwezigheid van mensen maar mijden fysiek contact. Ze leven hoofdzakelijk van de jacht en afval. Sporadisch worden ze gevoed.

Bij de verwilderde katten worden twee soorten structuren teruggevonden: geïsoleerde kattinnen en kattinnen in groep.

Kattinnen die geïsoleerd leven hebben niet-overlappende home ranges die zich wel bevinden binnen de grotere home ranges van verschillende katers. Katers hebben meer voedsel nodig, maar vermoedelijk zijn hun home ranges groter dan noodzakelijk.

Waarschijnlijk speelt hier het aantal kattinnen een rol. Hoe hoger de densiteit van de populatie, hoe kleiner de home ranges.

Kattinnen die groepen vormen hebben sterk overlappende individuele home ranges, met slaap- en voedingszones die dicht bij elkaar gelegen zijn in een zelfde ‘kern’. Soms is er gemeenschappelijke verzorging van jongen. De groepen bestaan gewoonlijk uit volwassen kattinnen met hun jongen. Jonge katers verlaten de groep of worden (door andere katers) verjaagd terwijl de kattinnen blijven. Vreemde kattinnen worden verjaagd. Daarom zijn de vrouwelijke individuen meestal genetisch verwant. Het betreft echte sociale groepen en niet zomaar agglomeraties van kattinnen aangetrokken door een rijke voedselbron.

Katers zijn in meer of mindere mate gebonden aan bepaalde kattinnengroepen naargelang de spreiding van die groepen (bezoeken meer groepen bij hogere concentratie). Dominante katers slagen erin veel kattinnen te dekken en blijven in de nabijheid van receptieve individuen. Jongere katers (2-3 jaar) pogen door agressie de positie van de dominanten in te nemen. Sommige sterk ondergeschikte katers vermijden alle contacten en leven erg geïsoleerd. Pas geslachtsrijpe katers vormen soms niet al te hechte mannelijke groepen.

Gecastreerde katers gedragen zich meer zoals kattinnen en kunnen ook groepen gaan vormen (onder elkaar of met kattinnen).

Katten die niet tot dezelfde groep behoren pogen meestal ontmoetingen en confrontaties te vermijden. Ze gebruiken wel gemeenschappelijke paden die de verschillende zones van hun home range verbinden. Het ‘time sharing’ systeem is een mooi voorbeeld van vermijden van conflict (steunt op de ouderdom van olfactorische markeringen).

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

56 Bij hoge densiteiten, bij stress of bij voedselschaarste kunnen er minder worpen zijn of kan een kattin haar jongen doden (infanticide). Ook infanticide door katers werd beschreven. Dit is een welbekend fenomeen bij leeuwen waar een vreemde leeuw soms alle welpen van een groep dood waardoor de leeuwinnen sneller in oestrus komen en de vreemde leeuw sneller nakomelingen van zichzelf heeft. Of ditzelfde mechanisme ook een verklaring vormt voor het gedrag van katers is nog niet duidelijk. De tijdswinst die hierdoor bij katten kan geboekt worden is immers niet zo groot als bij leeuwen, maar kan mogelijks toch een effect hebben op het overleven van de jongen.

Huiskatten zijn vaak verplicht samen te leven. Binnen een huishouden kunnen katten een sociale groep vormen maar ze kunnen ook aparte groepen vormen. De sociale binding binnen een groep gebeurt via geuren. Allorubbing wordt dan ook vaak gezien tussen individuen die nauw samenleven. Sociale groepen worden vaak gevormd uitgaande van kittens uit eenzelfde nest of kittens (niet verwant) die samen opgroeien. Katten die niet tot eenzelfde sociale groep behoren in ĂŠĂŠn huishouden proberen contact met elkaar te vermijden. Dit omvat visueel contact maar zeker ook fysiek contact.

Kattinnen hebben gewoonlijk een home range bestaande uit het huis en de tuin. Dit kan uitgebreid worden tot aanpalende tuinen indien deze niet bezet worden door een andere kattin. Katers kunnen home ranges hebben die tot 10 keer groter zijn dan die van kattinnen.

Er zijn overlappingen tussen de home ranges van de katers onderling en tussen die van de katers en de kattinnen.

4. Gedragingen 4.1.Ontogenie De ontogenie behandelt de ontwikkeling van het gedrag vanaf de bevruchte eicel tot en met de dood van het organisme.

Vooral de eerste vier perioden hierin zijn belangrijk voor een normale gedragsontwikkeling.

Dit zijn, naar analogie met de hond, de neonatale periode, de transitieperiode, de socialisatieperiode en de juveniele periode. De neonatale periode wordt gekenmerkt door de melkopname en het vele slapen. De transitieperiode begint tijdens de 2e levensweek. In deze periode is er een overgang naar meer volwassen uitingen van gedragingen. Gedurende de socialisatieperiode ontwikkelt de kat sociale banden met soortgenoten en andere individuen.

Tijdens de juveniele periode verbeteren de motorische capaciteiten.

De socialisatieperiode loopt waarschijnlijk van ong. 2 weken ouderdom tot 9 weken ouderdom.

4.2.Poetsgedrag Pasgeboren kittens zijn afhankelijk van hun moeder wat betreft het poetsen. Het likken van de moeder verzorgt niet enkel het haarkleed maar stimuleert ook het urineren en defeceren.

Wanneer de jonge katten ouder worden neemt het autonoom uitvoeren van dit gedrag een

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

57 flinke portie tijd in beslag. Tot 50% van de tijd dat katten wakker zijn of 15% van een volledig dag kunnen katten dit gedrag uitvoeren.

Fig. 24. Poetsmanieren van verschillende lichaamsgebieden

De belangrijkste functie van het poetsen is waarschijnlijk het behouden van een gezonde huid en vacht. Zo worden via het poetsen de losse haren regelmatig verwijderd. Het poetsen kan ook een effect hebben op een infestatie met ectoparasieten. In een omgeving met vlooien zal het verhinderen van oraal poetsen resulteren in het dubbel aantal vlooien op de kat. Bij warm weer kan de kat afkoelen door evaporatie door de huid en vacht nat te likken.

Het poetsgedrag kan ook fungeren als overspronggedrag (vb. tijdens agressieve interactie met andere kat). Verder kan het poetsgedrag ook plaatsvinden tussen twee katten (sociaal poetsen).

Het poetsen kan gebeuren met de tong en tanden (oraal poetsen) en met de voor- of achterpoten (pootpoetsen) (Fig.24). Gebieden die niet of moeilijk te bereiken zijn met de mond worden gepoetst met voor- of achterpoten. Vaak worden de voorpoten gebruikt als wasinstrumenten. Eerst worden ze verschillende keren gelikt en vervolgens worden ze over de nek en kop bewogen.

4.3.Voedingsgedrag Een kat eet vaak kleine porties wanneer voedsel ad libitum ter beschikking wordt gesteld.

Katten kunnen heel selectief worden in hun voedselkeuze, vooral indien ze als jong geen gevarieerd voedsel gekregen hebben.

Bij de ontwikkeling van het jachtgedrag speelt de kattin een grote rol. Vanaf 3-4 weken ouderdom (kittens) brengt ze prooien mee naar het nest. Eerst zijn dit dode prooien, later Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

58 levende. De kattin brengt haar jongen dus in een situatie waarin ze hun vaardigheden kunnen ontwikkelen. Ze laat de kittens spelen met de prooi en komt enkel tussenbeide wanneer de prooi dreigt te ontsnappen. Ze zal dus niet noodzakelijk het jachtgedrag demonstreren aan hen. Enkel als de jongen te lang wachten om de prooi te benaderen of de prooi helemaal niet aanvallen zal de kattin de prooi zelf aanvallen.

Kittens imiteren de voedselvoorkeur van hun moeder in die mate dat indien de moeder zeer ongewoon voedsel eet (vb. banaan), de kittens dit voedsel ook zullen prefereren boven meer gangbaar voedsel. De piek van het sociaal leren wat betreft de voedselkeuze ligt rond de 7-8 weken ouderdom. Een gelijkaardig proces heeft waarschijnlijk plaats bij natuurlijke prooien aangezien vastgesteld is dat kittens verkiezen om op het hetzelfde ras van ratten te jagen als hun moeder.

Het voorbeeld van de moeder in de jeugs speelt aldus een grote rol wat het appetitief gedrag betreft (identificatie van de prooi, jachtstrategie). De consummatorische fase (hurken, sprong en bijten) is vermoedelijk sterk genetisch bepaald.

Wanneer jonge katten worden opgevoed samen met een potentiële prooi (vb. muis) zonder jachtgedrag-demonstrator wordt het jachtgedrag tegenover die soort meestal geïnhibeerd.

4.4.Spelgedrag Een manier om het spelgedrag te classificeren is volgens het ‘object’ waarnaar het gericht is.

Sociaal spel vindt plaats tussen soortgenoten. Dit is vaak een nestgenoot maar kan ook de moeder of een ander volwassen dier zijn. Het spel kan ook gericht worden op objecten. Deze kunnen enerzijds groot onbeweeglijk zijn, waarbij katten erop klimmen en af springen (bewegingsspel), of klein en beweeglijk zijn, waarbij ze substituten lijken te zijn voor prooien (object spel). Katten kunnen ook hun eigen staart achterna jagen.

Het bewegingsspel wordt vooral gezien bij jonge katten die het nest beginnen verlaten en de omgeving beginnen te verkennen. Ze doen dit niet alleen door te kijken, luisteren en ruiken maar ook door op voorwerpen te klimmen, ook degene die niet stabiel zijn of hun gewicht niet kunnen dragen. Op die manier bouwen kittens gradueel een ervaring op over welke objecten veilig zijn om op te wandelen of klimmen en welke niet.

Wanneer katten geconfronteerd worden met nieuwe objecten zullen ze deze zorgvuldig onderzoeken door ernaar te kijken, te besnuffelen en aan te raken.

Vaak zullen ze rond deze objecten cirkelen om ze vanuit alle hoeken te bekijken. Vervolgens zullen ze met kleine objecten spelen door ertegen te duwen, vast te nemen en in de lucht te gooien (Fig.25).

Fig. 25. Drie spelhoudingen

Sociaal spel vindt plaats tussen twee of meer individuen (Fig.26). Observaties toonden aan dat kittens alterneren in hun rol van ‘agressor’ en ‘slachtoffer’. Hoewel bepaalde gedragsHogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

59 patronen gelijkaardig zijn aan deze die worden gezien bij agressieve gevechten tussen katten, escaleren deze speelgevechten meestal niet in echte gevechten.

Fig. 26. Twee houdingen vertoond bij sociaal spel; variatie op rechtstaan (links) en buik presenteren (rechts)

4.5.Excretiegedrag Een kitten kan de eerste levensweken niet willekeurig urineren en defeceren. Het urineren en defeceren gebeurt na tactiele stimulatie (likken door de kattin) van het perineale gebied. De kattin eet de feces en urine op waardoor het nest proper blijft. Een willekeurige controle over het urineren en defeceren is aanwezig vanaf 3 weken ouderdom.

De houdingen en gedragingen bij het urineren zijn gelijkaardig bij zowel katers als kattinnen.

Meestal maakt een kat eerst met de voorpoten een klein putje in de grond en positioneert zich dan boven dit putje om te urineren. De houding die de kat hierbij aanneemt is bijna hetzelfde als de zittende houding. Enige verschil is dat de achterpoten licht naar buiten worden geplaatst en dat de staart, die meestal naar achter wijst, stijver wordt gehouden. Na het urineren bedekt de kat met de voorpoten de urine met aarde, kattenbakvulling, ‌ Een kat urineert gemiddeld 2-3 keer per dag, meestal in de voormiddag.

Een kat kan ook via urine markeren tijdens het sproeien. Tijdens het sproeien neemt een kat meestal een staande houding aan, maar ook gehurkt sproeien kan voorkomen. Via het sproeien worden geurboodschappen achtergelaten. Er wordt vaak geopperd dat urine een territoriaal signaal zou zijn, maar daar is geen experimenteel bewijs voor geleverd. De geur van gesproeide urine schrikt geen andere katten af en jaagt geen katten weg wat erop duidt dat ze een meer informatief doel heeft. De urine verschaft waarschijnlijk informatie over de identiteit van de sproeier en de bewegingen van de sproeier (zodat ontmoetingen kunnen vermeden worden). Gesproeide urine brengt ook kater en kattin samen tijdens het de voortplantingsperiode door de kattin aan te trekken. Katers sproeien veel meer dan kattinnen.

Katten defeceren gemiddeld 3 keer per dag (frequentie is afhankelijk van het dieet). De houding die wordt aangenomen bij het defeceren lijkt op die van het urineren. De rug wordt iets meer gekromd en het achterste wordt iets hoger boven de grond gehouden. Feces wordt niet altijd bedekt. In het centrum van de home range worden de fecaliĂŤn vaker bedekt met aarde dan aan de rand van de home range. De geconcentreerde geur van feces kan het gebruik van een bepaalde plaats om te defeceren inhiberen, vandaar het belang van een regelmatige reiniging van de kattenbak.

Het is onduidelijk of het achterlaten van feces een communicatieve functie heeft/kan hebben.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

60

GEDRAG PAARD 1. Zintuigen en communicatie 1.1.Zicht en visuele communicatie De ogen van het paard zijn groot en gesitueerd langs weerszijden van het hoofd. Het gezichtsveld hangt af van de positie van het hoofd. Zo heeft het paard een gezichtsveld van bijna 355° wanneer het hoofd hoog wordt gehouden. De blinde vlek direct achter het paard valt samen met de plaats die normaal door de ruiter wordt ingenomen. Een groot gezichtsveld heeft duidelijke voordelen i.v.m. de overleving omdat het toelaat predatoren te detecteren en visueel contact te houden met andere groepsleden.

Paarden hebben een goed nachtzicht door de aanwezigheid van een tapetum. Bovendien is de retina rijkelijk voorzien van staafjes. Dit zijn cellen die het meest gevoelig zijn aan omstandigheden met weinig licht.

De retina van het paard bevat ook kegeltjes. Hun aanwezigheid wordt geassocieerd met kleurenzicht. De vraag is of het dier spontaan gebruik maakt van kleuren. Zo is er nog maar weinig geweten over de rol van kleurenzicht in de individuele herkenning van groepsleden.

De miosis en mydriasis gaan traag. Dit heeft praktische implicaties wanneer men een paard van een verlichte zone naar een donkere zone brengt en omgekeerd (vb. laden en lossen, in en uit een onbekende stal).

De sociale communicatie verloopt voor een groot deel via gesofisticeerde visuele signalen.

Sommige houdingen en uitdrukkingen zijn duidelijk zichtbaar voor de mens vb. het plat leggen van de oren bij agressie. Andere zijn subtieler zoals bv. de faciale bewegingen: ontspannen en opspannen van spieren rond de neusgaten en mond. Een sociaal signaal is het bewegen van de staart, wat een indicatie kan zijn voor irritatie. Verder gebruikt het paard zijn hele lichaam om iets te communiceren. Paarden in een hoge graad van opwinding vertonen vaak een hoge houding met hoog gedragen hoofd en staart en opgeheven passen.

Deze houding doet het paard groot lijken en wordt vaak gezien bij hengsten. In tegenstelling hiermee, duidt een afhangend hoofd en staart bij een paard met een lage lichaamshouding op pijn, depressie of ongemak.

Paarden zijn zeer gevoelig voor subtiele lichaamsveranderingen bij hun groepsgenoten. En ze reageren ook op onze lichaamstaal.

De agressieve dreigingen hebben vaak de meeste aandacht gekregen in de literatuur. Ze kennen een gradueel escalerend verloop beginnend met het rimpelen van de neus en het naar achter leggen van de oren. Dan volgen het naar voor bewegen van de kop, met de staart zwiepen, met een voorbeen stampen en uithalen met gestrekte nek. Dit kan dan culmineren in bijten. De meest voorkomende vorm van agressief gedrag bij paarden is de ‘head threat’ (hoofd laag met naar voor gestrekte hals, oren naar achter).

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

61 In vergelijking met andere diersoorten vertoont een paard vrij weinig duidelijke signalen van onderdanigheid. Onderdanigheid wordt voornamelijk uitgedrukt door zich weg te bewegen van de bedreiging. Er zijn een aantal signalen waarvan wordt gezegd dat ze onderdanigheid aanduiden, maar nader onderzoek leert dat dit misschien niet het geval is. Zo vertonen veulens het gedrag ‘snapping’ waarbij ze de lippen wat naar achter trekken en de kaken op en neer laten bewegen (happen) met gestrekte kop en nek (Fig.27). Het is een veel voorkomend juveniel gebaar dat meestal niet meer wordt vertoond na de puberteit.

‘Snapping’ werd aanzien als een onderdanigheidssignaal maar nader onderzoek leerde dat dit gedrag het agressieve gedrag van soortgenoten niet Fig. 27. Snapping inhibeerde en soms zelfs uitlokte. Hypothesen zijn nu dat het misschien een begroetingsgebaar is (bij zebra’s wordt het gezien tijdens de begroeting) of overspronggedrag. Ook likken, kauwen en het hoofd laag houden worden door sommigen als belangrijke onderdanigheidssignalen beschouwd (likken en kauwen zouden de adulte vorm zijn van ‘snapping’). Het likken en kauwen kunnen echter overspronggedragingen zijn die worden vertoond bij interne conflictsituaties. Het hoofd laag houden zou mogelijks een afstandverkleinend signaal zijn aangezien het werd gezien tijdens de benaderingsfase bij interacties.

1.2.Gehoor en akoestische communicatie Weinig onderzocht. Onderzoek heeft aangetoond dat paarden ultrageluiden kunnen horen maar men weet nog niet hoe hoog. Oudere paarden zouden minder goed hogere frequenties horen (net zoals de mens).

De betekenis van individuele geluiden kan complex zijn en afhankelijk van de context. Zo is het hinniken hoorbaar over grote afstanden en wordt gebruikt in verschillende omstandigheden variërende van sociale isolatie tot agressieve interacties. Het is tevens sterk geïndividualiseerd en laat individuele herkenning toe.

1.3.Tactiel gevoel De huid is heel gevoelig (bv. trillen bij contact met een vlieg). Rond de ogen, de neus en de lippen zijn er lange haren die een indicatie geven over de afstand van voorwerpen. Het is dus niet aan te raden die haren om cosmetische redenen te knippen. De lippen zijn bijzonder gevoelig en worden vaak gebruikt om te exploreren en kleine voorwerpen te manipuleren.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

62 Wanneer twee paarden elkaar voor het eerst ontmoeten gaan ze meestal eerst naso-nasaal contact vertonen dat gevolgd wordt door het besnuffelen van de manen, de schoft en de genitalia.

Bij sympathie ontstaat er sociaal poetsen (‘mutual grooming’, ‘allogrooming’) (Fig.28). De meest gepoetste zones zijn de manen en de schoft (Fig.29). Poetsen in de schoftzone vermindert het hartritme. Hieruit blijkt dat sociaal poetsen een kalmerend effect heeft naast de hygiënische functie.

Het sociaal poetsen kan zich voordien tussen merries, tussen hengen en merries en tussen hengsten. Het komt vooral veel voor bij immature dieren. Enkele dagen na de geboorte beginnen veulen en merrie elkaar te poetsen. Na enkele weken zal het veulen ook lange periodes beginnen te poetsen met andere veulens.

Fig. 28. Sociaal poetsen

Fig. 29. Frequentie van sociaal poetsen per zone

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

63

1.4.Geur en olfactorische communicatie Hoewel het nog weinig onderzocht is, communiceert het paard vermoedelijk ook via feromonen. Het paard bezit een vomeronasaal orgaan dat in verbinding staat met de neusholte. Tijdens het flemen wordt lucht beladen met geurpartikels in het orgaan gebracht (Fig.30). Dit flemen wordt vaak gezien bij hengsten die informatie verzamelen over de seksuele receptiviteit van merries via het inademen van de feromonen in de urine van merries.

Feromonen die paarden kalmeren (‘Equine Appeasing Pheromones’) zijn op de markt beschikbaar. Ze zijn afkomstig van de zone rond de tepels van merries. Bij verschillende hoefdieren is een wasachtige stof terug te vinden rond de tepels. Die stof zou een rol spelen om het veulen te helpen de tepels te vinden.

Fig. 30. Flemende hengst

Paarden markeren met geuren, brengen een groepsgeur aan over hun lichaam en gebruiken geur om hun jong te herkennen. Hengsten defeceren op de feces van groepsgenoten of op de feces van andere hengsten. Ze defeceren ook op bepaalde plaatsen die mesthopen worden genoemd. Deze markeren geen territoriale grenzen maar lijken gewoon de aanwezigheid van een bepaalde hengst in dat gebied te signaleren.

Communicatie via geuren is belangrijk voor de groepsherkenning. Paarden brengen de groepsgeur op hun lichaam over via het rollen in gemeenschappelijke rolgebieden.

De bewering dat paarden de stresstoestand van soortgenoten via mest kunnen herkennen zou juist zijn. Vrachtwagens en stallen waarin paarden gestresseerd zijn geweest zouden dus best goed uitgekuist worden alvorens nieuwe dieren te laden of te huisvesten.

De zwilwratten produceren een heel sterke geur. Sommige antilopen hebben speciale klieren op dezelfde plaats en gebruiken die om territoriaal te markeren. Bij het paard zijn de zwilwratten echter gewoon een verdikking van het epitheel. Een functie, indien die bestaat, is nog onbekend, want paarden gebruiken niet bepaald die zones om te wrijven en gaan er niet aan ruiken. Honden worden sterk aangetrokken door de geur van zwilwratten en van gekapte hoefstukken. Vroeger maakten dieven een pasta van zwilwratten en gebruikten die om waakhonden af te leiden en dus gemakkelijker te kunnen inbreken.

2. Sociale structuur In vrijheid observeert men gewoonlijk de volgende onderverdelingen: -

De geboortegroep of familiegroep. Dit zijn harems bestaande uit meestal één hengst en 3 tot 7 merries, plus de veulens en nog niet geslachtsrijpe individuen (minder dan 3 jaar oud). Soms zitten er ook meerdere hengsten in een groep maar meestal is er dan één hengst die de hele groep domineert en de merries dekt. Meestal komen er geen paarden bij. Het zijn dus vrij stabiele groepen. Jonge hengsten kunnen

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

64 verdreven worden door de dominante hengst en jonge merries verlaten vaak spontaan de groep om een nieuwe familie te vormen met een andere hengst of worden weggekaapt door jonge hengsten.

-

Groepen vrijgezellen (‘bachelor band’) d.w.z. jonge hengsten die de groep waarin ze geboren zijn verlaten hebben en die nog geen harem gevormd hebben.

-

Soms observeert men ook eenzaten: oudere hengsten die bv. hun harem verloren hebben.

Jonge paarden verlaten de groep waarbinnen ze geboren zijn meestal tussen de leeftijd van 1.5 en 2.5 jaar oud.

Jonge hengsten kunnen een harem ontwikkelen door zich jonge merries toe te eigenen of door een gevecht aan te gaan met een dominerende hengst en, in geval van overwinning, de volledige harem over te nemen. Inteelt wordt dus vermeden met een dergelijke sociale structuur.

Dit is het gangbare basispatroon. Het gebeurt echter soms dat juvenielen van beide geslachten hun familie verlaten (zelfde of verschillende families) en een bende jonge paarden vormen. Jonge hengsten wagen het soms merries uit hun eigen groep te bemachtigen (nemen het dus op tegen hun eigen vader). Oudere hengsten vervoegen soms een groep jonge vrijgezellen. Dit zijn meestal zieke dieren of hengsten die hun familie verloren hebben ten voordele van een jonge hengst.

In de familiegroep (harem) is het vaak een oudere merrie die het voortouw neemt en de groep leidt naar allerlei bronnen (vb. voedsel, water, rolgebieden) en activiteiten initieert (vb grazen, rusten). Een hengst kan de groep echter ook leiden door bijvoorbeeld ‘herding’ of ‘snaking’ wanneer hij predatoren of rivalen (andere hengsten) waarneemt. De belangrijkste rol van een hengst in een familiegroep is het bewaken van de integriteit van de groep en bescherming bieden tegen predatoren en rivaliserende hengsten.

De groepen paarden gebruiken specifieke geografische gebieden die niet verdedigd worden (paarden zijn dus niet territoriaal) en niet-exclusief zijn. Dit zijn de home ranges die belangrijke elementen om te overleven bevatten zoals drinkplaatsen, goede graasgebieden, rolgebieden en beschutte plekken (vermijden van insectenbeten en thermische extremen).

De home ranges kunnen erg van oppervlakte verschillen in functie van de ecologische omstandigheden en de voedingsbronnen. In vrijheid kan dit variëren van 100 tot 1000 hectare.

Paarden vertonen markeringsgedrag door te defeceren en te urineren op bepaalde plaatsen, nl. daar waar reeds urine en feces ligt. Zo ontwikkelen zich in de natuur langs de gebruikte paden, hopen feces van soms een meter hoog.

Interacties tussen de groepen: De haremhengst verdedigt zijn merries. Meestal doet hij dit door de merries weg te leiden als een andere hengst de groep benadert. Wanneer de home ranges niet overlappen zal de interactie tussen de groepen laag zijn, maar wanneer overlapping voorkomt zullen de haremhengsten gedwongen worden om hun merries te verdedigen. Dreigende houdingen kunnen overgaan in echte gevechten, vnl. in beperkende omstandigheden in gevangenschap waar paarden niet kunnen vluchten.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

65 Interacties binnen de groepen: Meestal observeert men een lineaire hiërarchie bij niet al te grote groepen. Bij grotere groepen kunnen er meer complexe relaties ontwikkeld worden. De dominantie kan heel snel, in 1 à 2 dagen, gevestigd worden indien er een duidelijk hiërarchisch verschil is. Anders kunnen conflicten maanden duren. De hiërarchie kan soms lichtjes veranderen in functie van de conflicten: eten, drinken, bevoorrechte plaatsen, schuilen, markeren, op de grond rollen.

De constante aanwezigheid in de groep speelt een belangrijke rol. Bij het wegnemen van een individu en herintroductie na een bepaalde tijd, kan de hiërarchie opnieuw uitgevochten worden. De dominantie wordt vooral bepaald door het geslacht, de ervaring en de tijd gespendeerd in de groep (orde van toetreden). Daarnaast spelen ook de ouderdom, het temperament, het gewicht en het al dan niet in oestrus of drachtig zijn een rol.

3. Gedragingen 3.1.Exploratie en nieuwigheid Paarden zijn heel nieuwsgierig als ze een nieuwe stimulus waarnemen. De eerste reactie is vrees, maar heel vaak overwint de nieuwsgierigheid. Het is dus belangrijk het dier de tijd te laten om vrij een nieuwe stimulus te exploreren.

Waarschijnlijk is er geen grote nood aan nieuwigheid en exploratie als zodanig, d.w.z. het appetitief zoeken naar een nieuwe stimulus. Een paard heeft wel bezigheid nodig.

3.2.Eten en drinken Paarden vertonen een voorkeur voor bepaalde grassoorten. Ze hebben echter geen, wat men in het Engels noemt, ‘nutritional wisdom’. Dit wil zeggen compenseren voor bepaalde deficiënties (vb. vitamines) door voedsel op te zoeken dat rijk is aan die stoffen.

Paarden kunnen toxische planten verorberen. Dit komt ook voor in vrijheid.

Vrijlevende paarden spenderen een hoog percentage van hun actieve periode met grazen.

In gevangschap observeert men individuele verschillen en verschillen tussen rassen in het eetgedrag (vb. verschillen in snelheid van het verorberen van voedsel). Sommige individuen vertonen een voorkeur voor een bepaald soort voedsel.

Paarden kunnen heel goed de versheid van water onderscheiden. Bij gelijke temperatuur vertonen paarden op stal een voorkeur voor vers water.

Coprofagie is normaal bij veulens. Het ontwikkelt de darmflora. De oorzaken van coprofagie bij volwassen dieren zijn niet goed gekend.

3.3.Rusten Rusten neemt, naast eten, een groot deel van het tijdsbudget in beslag. Volwassen paarden spenderen ong. 5 à 9 uren per dag (24uren) aan rusten. Zoals alle vluchtdieren slapen

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

66 paarden polyfasisch d.w.z. dat ze rusten tijdens verschillende korte periodes verdeeld over de dag.

Paarden rusten zowel staand als liggend.

Het staand rusten komt het meest (80%) voor tijdens de rustperiodes. Tijdens dit staand rusten slapen paarden meestal niet echt, maar soezen/doezelen/dommelen (‘to doze’) ze.

‘Dozing’ is de minst intense manier van rusten. Paarden in deze toestand kunnen onmiddellijk reageren op elk type van verstoring. Tijdens het staand rusten nemen paarden een typische houding aan (Fig. 31). Hun ogen zijn volledig of gedeeltelijk gesloten, de onderlip hangt los en de oren zijn zijwaarts gedraaid. Hoofd en hals zijn verlaagd, de staart hangt los en het gewicht van het dier komt beurtelings op beide achterbenen. Het passief steunapparaat en het op slot staan van de knie (zie olod Anatomie en fysiologie van het dier) zorgen ervoor dat paarden weinig inspanning moeten leveren om lang te blijven staan. Het op slot staan van de knie wordt bekomen door de patella die blijft zitten boven een kam op de femur. In die positie kan de sprong ook niet buigen. Tijdens het soezen kunnen huidtrillingen, oorbewegingen en staartbewegingen worden waargenomen.

Fig. 31. ‘Dozing’ paard

Om echt te slapen gaan paarden meestal liggen. Dit kan zowel in een sternale (op het borstbeen) als een laterale (op de zij) lighouding. Door EEG (elektro-encefalografie)metingen kan men vaststellen of paarden echt slapen en heeft men twee slaapfases kunnen onderscheiden nl. niet-REM slaap of ‘slow-wave sleep’ (SWS) en REM (rapid eye movement)-slaap.

‘Slow-wave sleep’ is herkenbaar op een EEG door golven met een lage frequentie. Dit type slaap komt voornamelijk voor tijdens het sternale liggen. Het is de enige vorm van slapen die ook kan voorkomen bij staande paarden. Paarden hebben tijdens deze slaapfase sterkere prikkels nodig om wakker te worden dan tijdens het soezen (‘dozing’). Nog sterkere prikkels om een paard te wekken zijn nodig tijdens de REM-slaap. Deze slaapfase is waarschijnlijk enkel mogelijk als paarden liggen aangezien het gepaard gaat met relaxatie van de spieren.

Daarom zijn de ogen ook gesloten tijdens deze fase. Tijdens de REM-fase zijn het hartritme en ademhalingsritme onregelmatig, de ogen vertonen snelle bewegingen (REM) en de oren en ledematen kunnen bewegen. Het EEG-patroon lijkt op dat van een wakker dier. Vandaar dat men deze slaapfase ook wel de naam paradoxale slaap (paradoxaal=schijnbaar tegenstrijdig) geeft. REM-slaap kan maar voorkomen na een voorgaande SWS-fase.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

67 Het tijdstip en de duur van de rustperiodes hangt af van verschillende factoren zoals het seizoen, de beschikbaar van voedsel, weersomstandigheden en de leeftijd. Zo rusten jongere paarden (tot 3-jarige leeftijd) significant meer dan oudere dieren. Bij vrijlevende paarden wordt het rustgedrag vooral bepaald door de aanwezigheid van voedsel. Wanneer veel voedsel beschikbaar is kan er meer tijd besteed worden aan rusten en andere activiteiten.

Tijdens het rusten verkleint de afstand tussen paarden. Paarden die goed overeenkomen rusten soms zelfs met lichaamscontact. Tijdens insectenplagen staan paarden die goed overeenkomen soms soezend ‘neus-aan-staart’ zodat ze vliegen met hun staart voor elkaar kunnen wegjagen.

Paarden gaan enkel liggen in een gekende omgeving. Vrijlevende paarden hebben daarom speciale rustgebieden. Deze gebieden moeten een gevoel van veiligheid kunnen bieden door toe te laten een goed zicht te behouden op de omgeving en ook gemakkelijk geuren op te pikken. Een droge ondergrond is ook belangrijk. Bij nat of koud weer gaan ze niet liggen en geven er de voorkeur aan om rechtstaand te rusten. Bij felle wind of regen zoeken paarden bescherming onder bomen of struiken. Als het kan zullen ze hun achterhand draaien tegen de wind in.

3.4.Defeceren en urineren Ten gevolge van markeringsgedrag in vrijheid vertonen paarden de neiging om in de weide ook hun feces en urine te groeperen. Ruinen en merries zijn minder nauwkeurig wat dat betreft dan hengsten, zodat de zones met excreties geleidelijk groter en groter worden tot de weide ‘paardenziek’ wordt. Paarden willen nl. niet graag grazen dicht bij urine of feces. Het is de geur van de uitwerpselen en niet de ontwikkeling van nitrofiele vegetatie die een determinerende rol speelt.

Defeceren kan ook geïntegreerd worden in agressieve ontmoetingen tussen twee hengsten.

De neiging om op dezelfde plaats te defeceren kan soms uitgebaat worden in een stal, door wat feces te laten liggen en te hopen dat het paard zijn excreties daar concentreert en zo de bedding minder vervuilt.

3.5.Seksueel gedrag Gedurende het voortplantingseizoen vertoont de hengst een toegenomen interesse in de merries gedurende de dagen die de oestrus voorafgaan. Het benaderingsgedrag van de hengst wordt gekenmerkt door een hoge houding en overdreven gang en gaat o.a. vergezelt van gehinnik. Deze eerste benaderingen worden meestal agressief beantwoord door de merries. Ze drukken hun staart tegen het perineum, vertonen dreighoudingen en kunnen zelfs slaan. Eens een merrie in oestrus is, zoekt ze de hengst actief op, blijft in zijn nabijheid en lokt het paren uit. Het gedrag voor de copulatie kan beginnen met agressieve interacties maar terwijl de hengst de merrie van voor naar achter besnuffelt wordt de merrie ontvankelijker en vertoont stagedrag met opgeheven staart. De hengst kan na het besnuffelen van de vaginale secreties flemen. Na het bespringen kan de hengst de manen

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

68 en nek van de merrie vastgrijpen tijdens de intromissie. Na enkele diepe stoten ejaculeert de hengst en stijgt dan af (Fig. 32).

Fig. 32. Seksueel gedrag bij receptieve merrie

3.6.Ontogenie en socialisatie De band tussen merrie en veulen ontwikkelt zich onmiddellijk na de geboorte. Het veulen vertoont de tendens om te zuigen onder ieder vlak voorwerp dat zich ongeveer op de hoogte van de buik van een merrie bevindt. Dit vermeerdert dus de kansen om de moeder te vinden.

Vermoedelijk ontwikkelt zich de band verder via conditionering.

Een veulen kan staan en zuigen binnen de 2 uur na de geboorte. Gedurende de eerste weken blijft het zeer dicht in de nabijheid van de moeder. Tussen ÊÊn en twee maanden ouderdom begint het veulen verkennende uitstapjes te maken. Ondertussen oefent het z’n motorische capaciteiten en begint met andere veulens te spelen. Van twee tot drie maanden ouderdom beginnen de veulens veel tijd door te brengen met andere veulens en vormen peergroepen.

Het spenen vindt, in de vrije natuur, plaats rond 8-9 maanden ouderdom. Sommige merries echter blijven hun veulen zogen tot kort voor de geboorte van het volgende veulen.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens

69 De activiteiten van de peergroep veranderen bij het ouder worden van spel en rusten naar meer en meer grazen. Binnen de peergroepen kunnen hechte relaties ontstaan tussen bepaalde individuen.

Spel is belangrijk in de ontwikkeling van een paard. Solitair spel en objectspel ontwikkelen zich in de eerste levensmaand wanneer het veulen in de dichte nabijheid van de merrie blijft.

Sociaal spel ontwikkelt zich vanaf ong. 4 weken ouderdom wanneer de veulens met leeftijdsgenoten en andere leden van de groep beginnen om te gaan. Dit sociaal spel kan zich uiten in achtervolgingsspelletjes en bijten en kan escaleren in gevechten met een lage intensiteit.

Een socialisatieperiode moet zeker bestaan bij het paard, maar er is nog weinig over bekend. Het is in ieder geval goed dat het jonge veulen de mens leert kennen en gehoorzamen, een stalband leert dragen en zich laat leiden zonder tegen te stribbelen, een been geven en gewoon wordt aan het kloppen op de hoeven. Het betekent echter niet dat de echte socialisatieperiode in de eerste dagen of weken na de geboorte plaats grijpt. Studies bij andere hoefdieren suggereren dat die later plaatsvindt. De theorie van Miller die oppert dat het veulen door de mens moet gemanipuleerd worden tijdens de eerste 24 uren wordt door wetenschappelijk onderzoek tegengesproken en zou zelfs negatieve gevolgen hebben.

Veulens die tijdens de eerste levensmaanden geen contact met soortgenoten gehad hebben gaan zich overdreven hechten aan de mens. Dit kan vaak problemen opleveren bij de africhting op een latere leeftijd. Die paarden vertonen onvoldoende eerbied voor de mens en gaan de mens beschouwen als een soortgenoot.

Hogeschool Gent

Dierengedrag

Ester Struelens