Hoe belangrijk is calcium?

Hoe komen zangvogels aan voldoende calcium voor hun eieren?

Foto’s (tenzij anders vermeld), illustraties en tekst: Jaap Graveland

In 1989 signaleerde Piet Drent van het Nederlands Instituut voor Oecologisch Onderzoek (NIOO) dat koolmezen in een van de onderzoeksbossen, De Buunderkamp op de zuidelijke Veluwe, steeds vaker eieren legden die snel uitdroogden (foto 1 en 2). Ook bleven legsel kleiner, legden de mezen soms windeieren (dus zonder schaal met alleen een vlies) en verlieten ze de legsels. De veronderstelling was dat dit werd veroorzaakt door een afnemend gehalte aan calcium in rupsen, hun hoofdvoedsel, veroorzaakt door daling van het calciumgehalte in bladeren (figuur 1), door uitloging van bodemcalcium door bodemverzuring (‘zure regen’). Ik moest uitzoeken of dit klopte. Het begin van een fascinerende ontdekkingsreis rond de vraag: hoe komen vogels eigenlijk aan de calcium voor hun eischalen? D

Foto 1: de eieren droogden te snel uit Foto 2: de legsels zijn kleiner Koolmees in de vlucht, foto: Peter Stam

Informatie vooraf Eischalen bestaan uit kalk, ofwel calciumcarbonaat, net als bijvoorbeeld slakkenhuizen. Vogels halen in hun darm de calcium uit hun voedsel en transporteren het via het bloed naar het skelet, een ontwikkelend ei of naar andere plaatsen waar het nodig is. Dit artikel laat resultaten zien van onderzoek dat ik deed naar de calciumopname van zangvogels in relatie tot de eileg of beter gezegd de eischaalvorming. Het onderzoek dateert van begin jaren negentig, tegen de grimmige achtergrond van bodemverzuring door stikstof.

Kapstok Om te beginnen een grafiek die kan dienen als kapstok voor de rest (figuur 2). De figuur laat zien hoeveel procent van de tijd koolmeesvrouwtjes tijdens de eilegperiode gedurende de dag bezig zijn met het verorberen van calciumrijk materiaal. Die ‘shells’ die genoemd staan langs de Y-as zijn fragmenten van slakkenhuizen. Daarover later. De grafiek is gebaseerd op gedragswaarnemingen van koolmezen die we in kooien hielden. Koolmezen leggen gemiddeld acht tot negen eieren, één ei per dag. Ze leggen die eieren in de vroege ochtend. Dat geldt voor verreweg de meeste zangvogels. Als je er over nadenkt is dat ook niet zo gek. De eischaal kan pas op het laatst om het ei worden gelegd, eerst moeten immers dooier en eiwit worden aangelegd. De schaal is dun in het begin, en daarmee kwetsbaar. Het is dus een verstandig om de eischaal te vormen tijdens de rustperiode in de nacht, als je op

De kooien waarin we koolmezen hielden Koolmees eet aangeboden slakkenhuizen

het nest zit. Het leidt natuurlijk gelijk tot vragen. Halen die mezen die calcium (Ca) dan niet gewoon uit rupsen, hun voornaamste voedsel? Halen ze de calcium niet uit het skelet? Kunnen andere zangvogels wél voldoende calcium uit hun normale voedsel halen? En moeten ze per se ’s avonds die calcium opeten, kan het niet eerder op de dag? Het antwoord is vier keer: nee.

Rupsen bevatten niet genoeg calcium Eerst die rupsen. Daarvoor wat achtergrond van het onderzoek. Bij het NIOO loopt sinds de jaren vijftig zuiver wetenschappelijk onderzoek naar ‘het waarom’ van keuzes in de voortplanting van vogels. Waarom legt een vrouwtje niet meer of minder eieren dan ze doet, waardoor is er variatie in legselgrootte tussen individuele vogels, waarom leven vogels niet langer, wat bepaalt het begin van de eileg, enzovoort. De koolmees is sinds jaar en dag de ‘modelsoort’ voor het NIOO: hij broedt in nestkasten, is talrijk, is hier het hele jaar, en broedt in heel verschillende omstandigheden. Kortom: onderzoek is eenvoudig uit te voeren en er is variatie die helpt bij het verklaren van keuzes. Terug naar de rupsen. We begonnen het onderzoek met het doen van veel analyses: we bepaalden het Ca-gehalte in rupsen en andere insecten, zaden, bladeren, bodem en in eieren. Lang verhaal kort: de Ca-gehalten in rupsen en bladeren op arme zandgronden waar die eiproblemen optraden (we zagen het ook op de Hoge Veluwe, in de Imbosch, enz.) waren inderdaad veel lager dan op bijvoorbeeld rijke kleigronden. Maar dat deed er helemaal niet toe. Uit allerlei ander onderzoek wisten we hoeveel gram voedsel een mees per dag eet. Met dit getal en de Ca-gehalten was eenvoudig uit te rekenen dat rupsen en andere insecten in het menu van de mezen onder alle omstandigheden, dus ook op calciumrijke grond, veel te weinig calcium bevatten voor de eischaalvorming. Het stapelvoedsel, rupsen, levert hoogstens 5-10%. (figuur 3).

Het skelet ook niet Dan het skelet. De gedachte was dat ze vóór de eileg calcium opslaan in het skelet en dit aanspreken tijdens de eilegperiode. Het was al langer bekend, uit onderzoek aan met name kippen, dat het skelet een rol speelt bij de eischaalvorming: vogels vormen vóór de leg in sommige botten speciaal botweefsel dat sterk is doorbloed en dus snel kan worden afgebroken. Dit heet medullair bot. Het wordt leeggehaald in de uren dat de eischaal wordt gevormd, en in de loop van de dag weer opgebouwd. Maar ook die vlieger ging niet op: uit onderzoek bij de huismus en de koevogel (een Noord-Amerikaanse vogelsoort) bleek dat de hoeveelheid calcium in het skelet vóór de eileg maar met ca 15% toeneemt, dat is maar 2/3 van de hoeveelheid calcium in één ei. En die vogels leggen makkelijk vijf of meer eieren. Ik offerde zelf zes mezen op (met vergunning uiteraard) om te zien of dit ook voor onze mezen gold, en vond precies hetzelfde (figuur 4). Het skelet levert wel wat calcium, maar veel te weinig voor de eischaalvorming. Kortom, zangvogels moeten speciaal calciumrijk materiaal verzamelen om eieren te kunnen leggen. Het normale voedsel en het skelet leveren veel te weinig. Sterker: ze moeten calcium verzamelen tijdens de eileg want we hebben gezien dat ze nauwelijks calcium kunnen opslaan. Van kippen was wel bekend dat ze calciumrijk materiaal nodig hebben

Foto 3: braakballetjes van jongen in het nest met stukjes calciumrijk materiaal Foto 4: overzicht van calciumbronnen gevonden in de nesten

voor de eileg: daarom krijgen ze kippengrit. Maar kippen leggen continu, 100-250 eieren, niet vergelijkbaar met wilde vogels. Dat vogels in het wild ook calciumrijk moeten verzamelen was min of meer een eye-opener. Er waren alleen wat verspreide publicaties, vaak met vooral anekdotische waarnemingen: sneeuwgorzen die lemmingbotjes naar binnen werkten, kruisbekken die cementmortel uit muren peuterden.

Vogels eten selectief calciumrijk materiaal voor de

eischaalvorming

We deden ook een berekening voor nestjongen. Ook daarvoor bleek: ze moeten calciumrijk materiaal van hun ouders krijgen voor de skeletgroei, anders ontstaan problemen. Dat gebeurt dan ook. Een gelukje voor ons onderzoekers was dat ouders bij het voeren van hun jongen kennelijk wel eens morsen. We vonden namelijk af en toe stukjes kalkrijk materiaal in het nestmateriaal: meestal stukken slakkenhuis, of complete huizen van kleine slakkensoorten, verder muizenbotjes en opvallend, kippeneischalen. Ook vonden we braakballetjes van de jongen in het nest (foto 3), bestaand uit slecht te verteren en hard materiaal. In die braakballetjes bleken ook stukjes calciumrijk materiaal te zitten. We besloten het nestmateriaal en de braakballen van zoveel mogelijk nesten na het uitvliegen te doorzoeken. Zo kregen we een goed beeld: welke calciumbronnen gebruiken mezen in welk deel van het bos? Wat bleek: fragmenten van slakkenhuizen bleken verreweg de belangrijkste calciumbron. In bossen waar slakkenhuizen weinig voorhanden waren, zoals in de Buunderkamp, vonden we in de mezennesten in de buurt van picknickplaatsen vaak stukken kippeneischaal. Foto 4 toont een overzicht van calciumbronnen die we in de nesten vonden en die de vogels dus kennelijk verzamelden. Een andere keer meer over de relatie tussen verzuring, huisjesslakken en calciumgebrek bij mezen. Want dat bleek inderdaad het probleem: een tekort aan calcium.

De timing van de calciumopname vereist precisiewerk Terug naar het eten van calciumrijk materiaal in de avonduren. De verklaring hiervoor vond ik, waar anders, in de literatuur over kippen. We zagen al dat medullair bot bijdraagt aan de eischaalvorming. Maar de bijdrage is niet genoeg. De kippen bleken daarnaast ook calcium in hun darmen te moeten hebben, om de schaal goed te kunnen vormen. Dus er is een toevoer nodig vanuit twee bronnen. Dat werd aangetoond met metingen van de uitwisseling van calcium tussen darm en medullair bot, en de eischaalklier. En met een experiment. Calciumrijk materiaal gaat in een uur of twaalf door het maagdarmkanaal en wat dan niet wordt opgenomen, wordt weer uitgescheiden. In experimenten kregen kippen de hele tijd ongelimiteerd calcium, maar werd de calcium op een bepaald moment weggehaald, zodanig dat de kippen geen calcium in hun darmen hadden (maar wel medullair bot hadden aangelegd) in de uren dat de eischaal werd gevormd. Resultaat: de kippen legden eieren met een te dunne schaal of windeieren. Kortom: de mezen eten ’s avonds calcium omdat ze calcium in hun darm moeten hebben als ’s nachts de eischaal wordt gevormd. Het luistert nauw!

Je kunt het buiten zien, maar je moet wel goed kijken Kun je hier iets van zien in het wild? Ja. Vrij eenvoudig zelfs. We

Foto 6: lege slakkenhuisje gevonden op lijstersmidses Zanglijster, een grote hulp in dit onderzoek, foto: Peter Stam

deden een klein onderzoekje in de Buunderkamp. We boden calciumrijk materiaal aan op een voederplank en gingen kijken. Je moet wat geduld hebben, maar in enige uren waarnemingstijd zagen we mezen, vinken en boomklevers op de calcium afkomen. Het is heel eenvoudig om hier een leuk citizen science project van te maken: welke soorten komen er op af, in welk deel van de dag, maken vogels op calciumarme zandgronden meer van de voertafels gebruik dan op calciumrijke grond? Met wildcamera’s kun je eventueel een groot deel ervan automatiseren. Vogels gebruiken de witte kleur van veel calciumrijk materiaal daarbij als ‘cue’. In een experiment waarin we kooivogels tijdelijk geen calcium aanboden, zaten de vrouwtjes uren te zoeken naar calcium en pikten ze vaak naar witte stukjes verf en plastic.

Calciumopname valt precies samen met eilegperiode De laatste grafiek is ook weer gemaakt aan de hand van metingen aan de koolmezen in gevangenschap (figuur 5). We gaven deze mezen een standaardmenu (de samenstelling doet er nu even niet toe) met een zelfde calciumgehalte als insecten. In aanvulling kregen ze stukjes slakkenhuis die we nauwkeurig wogen. En we wogen hoeveel ze opnamen. Dat klinkt eenvoudiger dan het is, want het betekende dat we moesten wegen wat er achterbleef in de bakjes maar ook wat er in de kooien was gemorst. Dus waren we in elke kooi (een stuk of 7) elke dag een half uur aan het zoeken naar dit soort restjes, om een goede berekening van de calciumopname te kunnen maken. Maar het was de moeite waard: de grafiek laat zien hoe nauwkeurig het eten van de calciumrijk materiaal aansluit bij de periode dat de eieren worden gelegd.

Calciumconsumptie van twee vrouwtjes Tot slot wijs ik nog op foto 5. Daarin heb ik de calciumconsumptie van twee vrouwtjes weergegeven, niet gemiddeld maar precies zoals we die vaststelden, in de vorm van de hoeveelheid slakkenhuizen die ze per dag consumeerden. Je ziet daarin ook de dagelijkse variatie. Het bovenste vrouwtje kreeg ongelimiteerd slakkenhuizen. Bij het onderste vrouwtje haalden we dat weg tegen de tijd dat ze eieren ging leggen. Dat ze toch nog wat goede eieren wist te produceren is toe te schrijven aan resten calciumrijk materiaal die altijd wel in de kooien te vinden waren, ondanks onze poging een ‘schone’ proef uit te voeren. Bedenk: de vrouwtjes waarbij we die calcium weghaalden, zaten uren ‘s avonds op de bodem van de kooi te zoeken. Relevant voor de veldsituatie! Maar daarover een volgende keer. Je ziet dat het onderste vrouwtje op het eind een ei met een slechte schaal produceerde, daarna een dag niets, daarna (het wittige rulletje) een windei. Maar dat ze ochtend volgend op de dag dat we weer slakkenhuis aanboden alweer een goed ei wist te leggen. Zo snel gaat dat. Overigens heeft het vrouwtje op de dag dat ze geen ei leek te leggen, dit vrijwel zeker wel gedaan. De vorming van een ei neemt vier dagen in beslag bij de koolmees, en ze kunnen niet opeens een bijna ontwikkeld ei, waar alleen nog wat eiwit en de schaal omheen moet, terug resorberen. Dat ei moet er uit, schaal of niet. Dat kan dodelijk zijn, want een ei komt door peristaltische bewegingen naar buiten. Een harde schaal is daarbij heel belangrijk, anders kan het ei blijven steken, met dodelijk gevolg. Jullie zien, er is veel over te vertellen.

Belangrijke hulp van een vogel Zoals altijd bij onderzoek, bedank je de mensen die je hebben geholpen. In dit geval kreeg ik ook belangrijke hulp van een vogel. Ik had heel veel lege slakkenhuisjes nodig voor de mezen in de kooien en voor de calciumbijvoerexperimenten in het bos. Die haalde ik op bij de talrijke lijstersmidses tussen de ruïnes van een steenfabriek in de uiterwaarden van Wageningen waar ik toen woonde (foto 6). Hun voorwerk heeft mij heel wat werk bespaard!

In de Krimpenerwaard is calciumgebrek geen probleem We hebben calciumgebrek alleen geconstateerd in de uitgestrekte bossen op de arme zandgronden. Het was daar eeuwenlang de gewoonte het vee te laten grazen in de bossen en op de heide, de mest te verzamelen in de stal en die te gebruiken voor de akkers rond de dorpen. Daardoor verarmde de bodem geleidelijk. Het leidde tot een grote soortenrijkdom, maar het maakte de bodem ook heel kwetsbaar voor verzuring. Door die verzuring spoelde de calcium, die al spaarzaam was, heel snel uit, en ontstonden de problemen voor de vogels. In de rest van het land zijn calciumgehalten overal hoog genoeg voor een goede populatie van huisjesslakken. Ook in onze Krimpenerwaard. Daar weten onze tuiniers alles van.

In een volgende artikel zal ik verslag doen van de andere onderdelen van het onderzoek: de bijvoerproeven die we deden om aan te tonen dat de mezen echt aan calciumgebrek leden, het vóórkomen van huisjesslakken in relatie tot bodemverzuring, en de gevolgen van calciumgebrek voor de opgroeiende jongen. D