plant physiology فسيولوجى النبات

‫‪Plant Physiology‬‬ ‫‪www.smsec.com‬‬ ‫اﻻﻋﺪاد واﻻﺷﺮاف اﻟﻌﻠﻤﻰ‬ ‫اﻻﺳﺘﺎذ اﻟﺪﻛﺘﻮر ‪ /‬ﻣﺤﻤﺪ ﺣﺎﻣﺪ ادرﯾﺲ‬

‫اﻋﺪاد‬ ‫ﺻﺒﺤﻰ درھﺎب‬

‫ﻓﺴــــــــﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﺤﺘﻮى اﻟﻜﺘﺎب ﻣﺼﺪره ﻣﻮﺳﻮﻋﺔ اﻟﻨﺒﺎت‪-‬‬ ‫ﻣﺮﻛﺰ ﺳﻮزان ﻣﺒﺎرك اﻻﺳﺘﻜﺸﺎﻓﻰ اﻟﻌﻠﻤﻰ‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪Plant Cell‬‬ ‫ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫اﻟﺨﯿﻮط اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ وﺣﻘﻮل اﻟﻨﻘﺮ‬ ‫أﺟﮭﺰة ﺟﻮﻟﺠﻲ‬ ‫اﻟﺮﯾﺒﻮزوﻣﺎت‬ ‫اﻷﺟﺴﺎم اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ‬ ‫ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬

‫اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻨﻤﻄﯿﺔ‬ ‫اﻷﻏﺸﯿﺔ واﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ‬ ‫اﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ‬ ‫اﻟﻔﺠﻮات‬ ‫اﻟﻨﻮاة‬ ‫اﻟﺼﻔﺎت اﻟﻤﺸﺘﺮﻛﺔ ﻟﻠﺤﯿﺎة‬

‫ﺟﺪار اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ‬ ‫اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات‬ ‫اﻷﻧﺎﺑﯿﺐ اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ‬ ‫ﺷﻜﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬

‫ﻤﻘﺩﻤﺔ ‪:‬‬

‫ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﻭﺤﺩﺓ ﺍﻟﺘﺭﻜﻴﺒﻴﺔ ﻭﺍﻟﻭﻅﻴﻔﻴﺔ ﺍﻷﺴﺎﺴﻴﺔ ﻟﻠﺤﻴﺎﺓ ‪ .‬ﻭﻓﻲ ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﻭﺤﻴﺩﺓ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺘﻌﺘﺒﺭ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻜﺎﺌﻥ‬ ‫ﺤﻲ ﻜﺎﻤل ﺒﻴﻨﻤﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺍﻟﺭﺍﻗﻴﺔ ﻋﺩﻴﺩﺓ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻓﺄﻨﻪ ﻴﻭﺠﺩ ﺘﺠﻤﻊ ﻟﻌﺩﺩ ﻜﺒﻴﺭ ﻤﻥ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬ ‫ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﻨﻅﻡ ﺒﻜل ﺩﻗﺔ ﻟﺘﻜﻭﻥ ﻨﺴﻴﺠﺎ ﻭﺍﻷﻨﺴﺠﺔ ﺍﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺘﻜﻭﻥ ﻋﻀﻭﺍ ‪ ،‬ﻭﺍﻷﻋﻀﺎﺀ ﺍﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺘﻜﻭﻥ ﺍﻟﻜﺎﺌﻥ‬ ‫ﺍﻟﺤﻰ ﺴﻭﺍﺀ ﻜﺎﻥ ﻨﺒﺎﺕ ﺍﻭ ﺤﻴﻭﺍﻥ ﻤﻥ ﺨﻼل ﻋﻤﻠﻴﺔ ﺍﻟﻨﻤﻭ ‪ Growth‬ﻭﺍﻟﺘﻁﻭﺭ ‪ Development‬ﺍﻭ‬ ‫ﺍﻟﺘﻐﻴﺭ ﺍﻟﺸﻜﻠﻲ ‪ Morphogensis‬ﻭﺍﻟﺘﻰ ﻴﺤﺩﺙ ﺨﻼﻟﻬﺎ ﺘﻔﺎﻋﻼﺘﻬﺎ ﻜﻴﻤﺎﻭﻴﺔ ﻭﺘﺨﺼﺼﺎﺕ ﻭﻅﻴﻔﻴﺔ ‪.‬‬

‫ﻭﺒﺎﻟﺭﻏﻡ ﻤﻥ ﺘﻌﺩﺩ ﺍﻟﻨﻭﺍﺘﺞ ﺍﻟﺘﺨﺼﺼﻴﺔ ﻭﺍﻟﻭﻅﻴﻔﻴﺔ ﻟﻠﺨﻼﻴﺎ ﺇﻻ‬ ‫ﺃﻥ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻤﺘﺸﺎﺒﻪ ﺍﻟﻲ ﺤﺩ ﻜﺒﻴﺭ ﻓﻲ ﺍﺤﺘﻭﺍﺌﻬﺎ ﻋﻠﻲ ﻋﺩﻴﺩ ﻤﻥ‬ ‫ﺍﻟﻌﻀﻴﻭﺍﺕ ﺍﻟﺘﻰ ﻴﺘﻡ ﻓﻴﻬﺎ ﺍﻟﺘﻔﺎﻋﻼﺕ ﺍﻟﻜﻴﻤﺎﻭﻴﺔ ﻜﺫﻟﻙ ﺘﺘﺸﺎﺒﻪ‬ ‫ﻭ‬ ‫ﻓﻲ ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻭﺍﻷﺤﻤﺎﺽ ﺍﻟﻨﻭﻭﻴﺔ ‪DNA‬‬ ‫‪ RNA‬ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﻌﻤل ﻜﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺃﺴﺎﺴﻴﺔ ﻓﻲ ﻤﻴﻜﺎﻨﻴﻜﻴﺔ ﻨﻘل‬ ‫ﺍﻟﻤﻌﻠﻭﻤﺎﺕ ﻓﻲ ﺠﻤﻴﻊ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ‪.‬‬ ‫ﻭﻋﻠﻲ ﻫﺫﺍ ﻓﺎﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺍﻷﻭﻟﻴﺔ ﺫﺍﺕ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻏﻴﺭ ﺍﻟﻤﺤﺘﻭﻴﺔ ﻋﻠﻲ ﺍﻨﻭﻴﺔ ﻤﺤﺩﺩﺓ ‪ Prokaryotes‬ﻭﻜﺫﻟﻙ ﻓﻲ‬ ‫ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺫﺍﺕ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺤﺘﻭﻴﺔ ﻋﻠﻲ ﺍﻨﻭﻴﺔ ﻤﺤﺩﺩﺓ ‪ Eukaryotes‬ﻋﺎﺩﺓ ﻤﺎ ﺘﺸﺘﺭﻙ ﻓﻲ ﺍﻟﻜﺜﻴﺭ ﻤﻥ‬ ‫ﺍﻟﺨﺼﺎﺌﺹ ﺍﻟﻌﺎﻤﺔ‪.‬‬

‫ﻨﻅـــﺭﻴﺔ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﺍﻟﺼﻔﺎﺕ ﺍﻟﻌﺎﻤﺔ ﻟﻠﻤﺎﺩﺓ ﺍﻟﺤﻴﺔ ‪:‬‬ ‫ﺘﺸﺘﺭﻙ ﻜل ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﻓﻲ ﺍﻨﻬﺎ ﺘﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ ﺨﻼﻴﺎ ﻭﺒﻌﺩ ﺃﻥ ﻋﻠﻤﻨﺎ ﺃﻥ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﺘﺴﺘﻁﻴﻊ ﺒﻤﻔﺭﺩﻫﺎ ﺍﻥ‬ ‫ﺘﻜﺭﺭ ﻤﻭﺍﺩﻫﺎ ﺍﻟﻭﺭﺍﺜﻴﺔ ﻭﺍﻥ ﺘﺴﺘﺨﺩﻡ ﺍﻟﻤﻌﻠﻭﻤﺎﺕ ﺍﻟﻭﺭﺍﺜﻴﺔ ﺒﻬﺎ ﻟﺒﻨﺎﺀ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﻭﺍﻥ ﺘﺴﺘﻬﻠﻙ ﻭﺘﻨﺘﺞ ﺍﻟﻁﺎﻗﺔ‬ ‫ﺒﻬﺎ ‪ .‬ﻭﻫﻜﺫﺍ ﺘﻜﻭﻥ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻫﻲ ﺍﻷﺴﺎﺱ ﻟﻜل ﺼﻭﺭ ﺍﻟﺤﻴﺎﺓ ﺒﺎﻟﺭﻏﻡ ﻤﻥ ﺍﻥ ﻟﻜل ﺨﻠﻴﺔ ﺩﻭﺭ ﻭﻭﻅﻴﻔﺔ ﺤﻴﻭﻴﺔ‬ ‫ﺘﺨﺘﺹ ﺒﻬﺎ ‪ .‬ﻭﻟﻬﺫﺍ ﺘﻌﺭﻑ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺒﺄﻨﻬﺎ ﻭﺤﺩﺓ ﺍﻟﻨﺸﺎﻁ ﺍﻟﺤﻴﻭﻱ ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﺤﺎﻁ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﺤﻲ ﺸﺒﺔ ﻤﻨﻔﺫ ﻭﺍﻟﺘﻲ‬ ‫ﻴﻤﻜﻨﻬﺎ ﺍﻥ ﺘﻜﺭﺭ ﻨﻔﺴﻬﺎ ﺒﺎﻻﻨﻘﺴﺎﻡ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻋﻨﺩﻤﺎ ﺘﻌﺯل ﻋﻠﻲ ﺒﻴﺌﺔ ﻤﻐﺫﻴﺔ ﻤﻨﺎﺴﺒﺔ ‪ .‬ﺍﻭ ﺘﻌﺭﻑ ﺒﺎﻨﻬﺎ ﺍﺼﻐﺭ‬ ‫ﺠﺯﺀ ﻤﻥ ﺍﻟﻜﺎﺌﻥ ﺍﻟﺤﻲ ﻭﺍﻟﺫﻱ ﻴﺤﻭﻱ ﺍﻟﺨﻭﺍﺹ ﻭﺍﻟﺼﻔﺎﺕ ﺍﻟﻤﻤﻴﺯﺓ ﻟﻠﻤﺎﺩﺓ ﺍﻟﺤﻴﺔ ‪ .‬ﻭﺍﻟﻔﻜﺭﺓ ﺍﻟﺸﺎﺌﻌﺔ ﺍﻥ‬

‫‪٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻫﻲ ﺍﻟﻭﺤﺩﺓ ﺍﻻﺴﺎﺴﻴﺔ ﻟﻠﺤﻴﺎﺓ ﺘﺴﻤﻲ ﺒﻨﻅــﺭﻴﺔ ﺍﻟﺨﻠﻴــﺔ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺨﻠـﻴﺔ ﺍﻟﻨﺒــﺎﺘﻴﺔ ﺍﻟﻨﻤﻁﻴﺔ ‪: Cell Typical Plant‬‬ ‫ﻻ ﻭﺠﻭﺩ ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﺍﻟﻨﻤﻁﻴﺔ ﺇﻻ ﺃﻥ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﺘﺘﺸﺎﺒﻪ ﻓﺘﺭﻜﻴﺏ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﻴﺘﻤﻴﺯ ﺒﻭﺠﻭﺩ‬ ‫ﺠﺩﺍﺭ ﺨﻠﻭﻱ ﻴﺤﻴﻁ ﺒﻤﺴﺎﺤﺔ ﺩﺍﺨﻠﻴﺔ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻭﺍﻟﺫﻱ ﻴﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ ﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻭﻨﻭﺍﺓ ﻭﻴﻁﻠﻕ‬ ‫ﻋﻠﻲ ﺘﻠﻙ ﺍﻟﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺩﺍﺨل ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻰ ‪ Plasmalemma‬ﺍﺴﻡ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺴﺕ‬ ‫ﻭﻋﺎﺩﺓ ﻤﺎ ﻴﻘﻭﻡ ﺍﻟﻌﻠﻤﺎﺀ ﺒﻔﺼل ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺴﺕ ﻋﻥ ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ ﻭﺍﺴﺘﻌﻤﺎﻟﻪ ﻓﻲ ﺍﻟﺩﺭﺍﺴﺎﺕ ﺍﻟﻔﺴﻴﻭﻟﻭﺠﻴﺔ‬ ‫ﻭﺍﻟﺒﻴﻭﻜﻴﻤﺎﻭﻴﺔ ‪.‬‬ ‫ﺘﺤﺎﻁ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻤﻌﻘﺩ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺎﻟﻐﻼﻑ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ‪ . Nuclear envelope‬ﻭﻴﻭﺠﺩ ﺩﺍﺨل ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ‬ ‫ﺍﻟﻌﻀﻴﻭﺍﺕ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻤﺜل ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﻭﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﻭﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﻭﺘﺭﺍﻜﻴﺏ ﻏﺸﺎﺌﻴﺔ ﺘﻌﺭﻑ‬ ‫ﺒﺎﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻭﺠﻬﺎﺯ ﺠﻭﻟﺠﻲ ﺍﻟﺫﻱ ﻴﺠﺎﻭﺭ ﻓﻲ ﺍﻟﻌﺎﺩﺓ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ‪.‬‬ ‫ﻭﻴﺘﻤﻴﺯ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺒﻁﺒﻴﻌﺘﻪ ﺍﻟﻐﺭﻭﻴﺔ ﻋﻠﻲ ﺍﻟﺭﻏﻡ ﻤﻥ ﻭﺠﻭﺩ ﻜﺜﻴﺭ ﻤﻥ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﺫﺍﺌﺒﺔ ﻓﻴﺔ ﻭﺘﺭﺠﻊ ﻫﺫﻩ‬ ‫ﺍﻟﻁﺒﻴﻌﺔ ﺍﻟﻐﺭﻭﻴﺔ ﻟﻠﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻟﻭﺠﻭﺩ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﺤﻴﺙ ﺘﺘﻴﺢ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﺴﻁﻭﺡ ﻤﺴﺎﺤﻴﺔ ﻏﻴﺭ ﻤﺤﺩﻭﺩﺓ‬ ‫ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﺴﺎﻋﺩ ﻋﻠﻲ ﻭﺠﻭﺩ ﺍﻟﻅﺭﻭﻑ ﺍﻟﻀﺭﻭﺭﻴﺔ ﻟﻼﺩﻤﺼﺎﺹ ‪ Adsorption‬ﻭﺍﻟﺤﺭﻜﺔ ﺍﻟﻜﻴﻤﺎﻭﻴﺔ ﻭﻤﻥ ﺜﻡ‬ ‫ﺍﻟﺘﻔﺎﻋﻼﺕ ﺍﻟﻼﺯﻤﺔ ﻟﻠﺤﻴﺎﺓ ﻭﻋﻠﻲ ﻫﺫﺍ ﻴﻌﺘﺒﺭ ﺍﻟﻨﻅﺎﻡ ﺍﻟﻐﺭﻭﻱ ﺃﺴﺎﺱ ﻟﻤﻅﺎﻫﺭ ﺍﻟﻤﺎﺩﺓ ﺍﻟﺤﻴﺔ ‪.‬‬

‫ﺠــﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠــﻴﺔ ‪: Wall Cell‬‬ ‫ﺘﺤﺘﺎﺝ ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﺍﻟﻲ ﺩﻋﺎﻤﺎﺕ ﻤﻴﻜﺎﻨﻴﻜﻴﺔ ﻟﻜﻲ ﻴﻜﻭﻥ ﻟﻬﺎ ﺸﻜﻠﻬﺎ ﺍﻟﻤﺤﺩﺩ ﻓﻔﻲ ﻋﺎﻟﻡ ﺍﻟﺤﻴﻭﺍﻥ ﺃﻋﻁﻰ‬ ‫ﺍﷲ ﺍﻟﺼﻼﺒﺔ ﻟﺘﻠﻙ ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﻋﻥ ﻁﺭﻴﻕ ﺍﻟﺠﻬﺎﺯ ﺍﻟﻌﻅﻤﻰ ﺁﻤﺎ ﻓﻰ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ﻭﻨﺘﻴﺠﺔ ﻋﺩﻡ ﺍﺤﺘﻭﺍﺌﻬﺎ ﻋﻠﻰ ﻤﺜل‬ ‫ﺫﻟﻙ ﺍﻟﺠﻬﺎﺯ ﻭﺇﻨﻬﺎ ﺍﻗل ﺭﻗﻴﺎ ﻤﻥ ﺍﻟﺤﻴﻭﺍﻥ ﻓﺎﻟﺘﺩﻋﻴﻡ ﻻ ﻴﻜﻔﻰ ﺃﻥ ﻴﻜﻭﻥ ﻤﻥ ﺨﻼل ﻀﻐﻁ ﺍﻻﻤﺘﻼﺀ ﺍﻟﻤﺎﺌﻰ‬ ‫ﺩﺍﺨل ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻭﺍﻟﺫﻯ ﻴﺴﺎﻋﺩ ﺒﺎﻟﻁﺒﻊ ﻋﻠﻰ ﺍﻟﺘﺩﻋﻴﻡ ﺍﻟﻤﻴﻜﺎﻨﻴﻜﻰ ﻟﺫﻟﻙ ﻴﻌﺘﻤﺩ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻓﻰ ﺍﻟﺘﺩﻋﻴﻡ ﺒﺸﻜل ﺃﺴﺎﺴﻲ‬ ‫ﻓﻰ ﺒﻨﺎﺀ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﺍﻟﺼﻠﺏ ﺍﻟﺴﻠﻴﻭﻟﻭﺯﻯ ﻭﻻ ﻴﻘﺘﺼﺭ ﺩﻭﺭ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﻓﻰ ﺍﻟﺘﺩﻋﻴﻡ ﻓﻘﻁ ﺒل ﻴﺘﻌﺩﺍﻩ ﻟﻠﻘﻴﺎﻡ‬ ‫ﺒﻭﻅﺎﺌﻑ ﺃﺨﺭﻯ ﻓﺎﻟﺠﺩﺍﺭ ﻴﺸﺘﺭﻙ ﻓﻲ ﺍﻤﺘﺼﺎﺹ ﻭﺍﻨﺘﻘﺎل ﺍﻟﻤﺎﺀ ﻭﺍﻟﻤﻌﺎﺩﻥ ﻭﻓﻲ ﺍﻹﻓﺭﺍﺯ ﻭﻓﻲ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﻨﺸﺎﻁ‬ ‫ﺍﻷﻨﺯﻴﻤﻲ ‪ .‬ﻜﻤﺎ ﻴﻌﺘﻘﺩ ﻋﻠﻤﺎﺀ ﺃﻤﺭﺍﺽ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﺃﻥ ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ ﻭﻤﻜﻭﻨﺎﺘﻬﺎ ﺘﻠﻌﺏ ﺩﻭﺭﺍ ﻫﺎﻤﺎ ﻓﻲ ﻤﻘﺎﻭﻤﺔ‬ ‫ﺍﻟﻤﺭﺽ ﺒﺈﻋﺎﻗﺔ ﺍﺨﺘﺭﺍﻕ ﺍﻟﻁﻔﻴﻠﻴﺎﺕ ‪.‬‬

‫‪٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻭﻴﻘﻭﻡ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺴﺕ ﺍﻟﺤﻲ ﺒﺈﻨﺘﺎﺝ ﻭﺘﻌﻀﻴﺩ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ‪ .‬ﻭﺒﺎﻟﻁﺒﻊ ﻓﻬﻨﺎﻙ ﺨﻼﻴﺎ ﻻ ﻴﺩﻭﻡ ﻓﻴﻬﺎ‬ ‫ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺴﺕ ﻁﻭﻴﻼ )ﻤﺜل ﺘﻠﻙ ﺍﻟﻤﺘﺨﺼﺼﺔ ﻓﻲ ﻭﻅﺎﺌﻑ ﺍﻟﺘﻭﺼﻴل ﻭﺍﻟﺘﺩﻋﻴﻡ ﻤﺜل ﺍﻟﺨﺸﺏ (‪.‬‬

‫ﻭﻴﻨﺘﺞ‬

‫ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺴﺕ ﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻭﻴﺭﺴﺒﻬﺎ ﻤﻼﺼﻘﺔ ﻟﻠﺴﻁﺢ ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻲ ‪.‬‬ ‫ﻭﺍﻟﻤﺭﻜﺏ ﺍﻟﺭﺌﻴﺴﻲ ﻟﻠﺠﺩﺍﺭ ﻫﻭ ﺍﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﻭﺘﺸﻜل ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﻨﻴﺔ ﻭﺍﻟﻬﻴﻤﻴﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﻭﺍﻟﻠﺠﻨﻴﻥ ﻭﺍﻟﺴﻭﺒﺭﻴﻥ‬ ‫ﻭﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﺘﺭﺴﻴﺏ ﺍﻟﺘﻰ ﺘﺸﻜل ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻴﺔ ﺍﻟﻤﺎﻨﺤﺔ ﻟﺼﻼﺒﺔ ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ‪ .‬ﺜﻡ ﺘﺄﺘﻰ ﺍﻟﺼﻔﻴﺤﺔ‬ ‫ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﻠﺼﻕ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻤﻊ ﺒﻌﻀﻬﺎ ﻭﺘﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ ﺤﻤﺽ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﻙ ﻭﺍﻤﻼﺡ ﻏﻴﺭ ﺫﺍﺌﺒﺔ ﻟﺤﻤﺽ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﻙ‬ ‫ﻤﺜل ﺒﻜﺘﺎﺕ ﺍﻟﻜﺎﻟﺴﻴﻭﻡ ﻭﺍﻟﻤﻐﻨﺴﻴﻭﻡ ﻭﻜﻤﻴﺎﺕ ﻀﺌﻴﻠﺔ ﻤﻥ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻜﺘﻴﻨﺎﺕ ﻭﺘﺭﺠﻊ ﺼﻼﺒﺔ ﺍﻟﺼﻔﻴﺤﺔ ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ‬ ‫ﻓﻲ ﺍﻟﻤﺭﺍﺤل ﺍﻟﻤﺘﺄﺨﺭﺓ ﻤﻥ ﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻟﻭﺠﻭﺩ ﺃﻤﻼﺡ ﺍﻟﻜﺎﻟﺴﻴﻭﻡ ﻭﺍﻟﻤﻐﻨﺴﻴﻭﻡ ﻟﺤﻤﺽ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﻙ‬ ‫ﻭﻜﺫﻟﻙ ﻋﺩﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﺘﺴﻜﺭ ﺍﻟﻤﺘﻀﺨﻤﺔ ﻤﺜل ﺍﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﻭﻓﻲ ﺒﻌﺽ ﺍﻻﺤﻴﺎﻥ ﺍﻟﻠﺠﻨﻴﻥ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺠــﺩﺍﺭ ﺍﻻﻭﻟــﻲ ‪: Wall Primary‬‬ ‫ﺒﻤﺠﺭﺩ ﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺼﻔﻴﺤﺔ ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ ﺘﺯﺩﺍﺩ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻓﻲ ﺍﻟﺤﺠﻡ ﻭﺘﺴﺘﻁﻴل ﻭﻴﺼﺤﺏ ﻫﺫﻩ ﺍﻻﺴﺘﻁﺎﻟﺔ ﻭﻴﺘﺒﻌﻬﺎ‬ ‫ﺘﺸﺭﺏ ﺍﻟﺼﻔﻴﺤﺔ ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ ﺒﺜﻼﺙ ﺃﻨﻭﺍﻉ ﻤﻥ ﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﻫﻲ‪:‬‬ ‫‪ .١‬ﺍﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ‬

‫‪ .٢‬ﺍﻟﻬﻴﻤﻴﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ‪ .٣‬ﺍﻟﺠﻠﻴﻜﻭﺒﺭﻭﺘﻴﻥ )ﺘﺠﻤﻊ ﻜﺭﺒﻭﻫﻴﺩﺭﺍﺕ ‪ +‬ﺒﺭﻭﺘﻴﻥ (‬

‫ﻭﻴﻨﺘﺞ ﻋﻥ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﺘﺭﺴﻴﺏ ﻁﺒﻘﺔ ﺭﻗﻴﻘﺔ ﺴﻤﻜﻬﺎ ‪ ٣-١‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﻭﻴﻁﻠﻕ ﻋﻠﻲ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﻁﺒﻘﺔ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﻘﻊ ﻋﻠﻲ‬ ‫ﺍﻟﺴﻁﺢ ﺍﻟﺩﺍﺨﻠﻲ ﻟﻠﺼﻔﻴﺤﺔ ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ ﻭﺍﻟﺴﻁﺢ ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻲ ﺒﺎﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻻﺒﺘﺩﺍﺌﻲ ﺍﻭ ﺍﻻﻭﻟﻲ ‪.‬‬ ‫ﻭﻫﻨﺎﻙ ﺍﻟﻌﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﻓﻘﻁ ﻋﻠﻲ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻻﺒﺘﺩﺍﺌﻲ ﻤﺜل ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﻴﺭﺴﺘﻴﻤﻴﺔ ﻭﺨﻼﻴﺎ‬ ‫ﺍﻟﺒﺸﺭﺓ ﻭﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺸﺘﺭﻜﺔ ﻓﻲ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﻐﺫﺍﺌﻲ ‪ .‬ﻭﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻻﺒﺘﺩﺍﺌﻴﺔ ﺘﺘﻤﻴﺯ ﺒﻤﻁﺎﻁﻴﺘﻬﺎ ﻨﺘﻴﺠﺔ ﻟﻤﺭﻭﻨﺔ‬ ‫ﺘﺭﻜﻴﺒﻬﺎ ﻭﻟﻜﻥ ﻋﻨﺩﻤﺎ ﻴﺭﺴﺏ ﻋﻠﻴﻬﺎ ﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺠﺩﻴﺩﺓ ﻟﻠﺠﺩﺭ ﺘﻔﻘﺩ ﺠﺯﺀﺍ ﻤﻥ ﻤﻁﺎﻁﻴﺘﻬﺎ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺠــﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜــﺎﻨﻭﻱ ‪: Secondary Wall‬‬ ‫ﺒﻤﺠﺭﺩ ﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻱ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺒﺎﺭﻨﺸﻴﻤﻴﺔ ﺘﺘﻭﻗﻑ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻋﻥ ﺍﻻﺴﺘﻁﺎﻟﺔ ‪ .‬ﺒﻴﻨﻤﺎ ﻓﻲ ﺨﻼﻴﺎ‬ ‫ﺃﺨﺭﻯ ﻤﺜل ﺍﻟﻘﺼﻴﺒﺎﺕ ﻓﺎﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﻴﺴﺘﻤﺭ ﻓﻲ ﺘﻐﻠﻴﻅﻪ ﺒﻌﺩ ﺘﻭﻗﻑ ﺍﺴﺘﻁﺎﻟﺔ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻭﺫﻟﻙ ﺒﺘﺭﺴﻴﺏ ﻁﺒﻘﺎﺕ‬ ‫ﻤﻥ ﺍﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﻭﺍﻟﻠﺠﻨﻴﻥ ﻟﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻱ ‪ .‬ﻭﻴﺘﺭﺍﻭﺡ ﺴﻤﻙ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻱ ﺒﻴﻥ ‪ ١٠-٥‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ‬ ‫ﻭﺒﻨﻬﺎﻴﺔ ﺘﺭﺴﻴﺏ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻱ ﻴﻔﻘﺩ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﻜﺜﻴﺭ ﻤﻥ ﻤﺭﻭﻨﺘﻪ ﻭﻴﺼﺒﺢ ﻓﻲ ﺍﻟﻨﻬﺎﻴﺔ ﻏﻴﺭ ﻤﻁﺎﻁ ﺘﻤﺎﻤﺎ ‪.‬‬ ‫ﻭﻗﺩ ﻴﺅﺩﻱ ﺘﻐﻠﻴﻅ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻱ ﺍﻟﻲ ﺍﻤﺘﻼﺀ ﻤﻌﻅﻡ ﺤﺠﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﻴﺴﺒﺏ ﻫﺫﺍ ﻤﻭﺕ ﻭﺘﺤﻠل ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺯﻡ‬

‫‪٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪.‬ﻭﻜﺜﻴﺭ ﻤﻥ ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻴﺔ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ﺍﻟﻠﺠﻨﻴﻥ ﻭﻫﻲ ﻤﺎﺩﺓ ﻜﺤﻭﻟﻴﺔ ﻤﺒﻠﻤﺭﺓ ﻤﺸﺘﻘﺔ ﻤﻥ ﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﻟﻔﻴﻨﻴل‬ ‫ﺒﺭﻭﺒﺎﻥ ﻭﺘﻭﺠﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﻤﻊ ﺍﻟﻬﻴﻤﻴﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﻭﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﺨﺭﻱ ﺘﺭﺘﺒﻁ ﺒﺎﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ‪.‬‬

‫ﻭﺍﻟﻠﺠﻨﻴﻥ ﻴﺤﺘل ﺍﻟﻤﺭﻜﺯ ﺍﻟﺜﺎﻨﻲ ﻤﻥ ﺤﻴﺙ ﺍﻟﺴﻴﺎﺩﺓ ﺒﻌﺩ ﺍﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﺒﻴﻥ ﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻭﺘﺭﺠﻊ ﺃﻫﻤﻴﺘﻪ ﺍﻟﻲ‬ ‫ﺍﻨﻪ ﻴﻀﻴﻑ ﻭﻴﺯﻴﺩ ﻤﻥ ﺼﻼﺒﺔ ﺍﻟﺘﺭﺍﻜﻴﺏ ﺍﻟﺘﻲ ﻴﻜﻭﻨﻬﺎ ‪ ،‬ﺍﻻ ﺍﻨﻪ ﻓﻲ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ﻗﺩ ﻴﻐﻠﺏ ﺘﺭﺴﻴﺏ‬ ‫ﺍﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﺍﻟﻨﻘﻲ ﻓﻲ ﻁﺒﻘﺎﺕ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻱ ﻤﺜل ﺍﻟﻴﺎﻑ ﺍﻟﻘﻁﻥ ‪.‬ﻭﺒﻌﺽ ﺠﺩﺭ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﻗﺩ ﺘﻐﻁﻲ‬ ‫ﺒﺎﻟﻜﻴﻭﺘﻴﻥ ﺍﻭ ﺘﺘﺸﺒﻊ ﺒﺎﻟﺴﻭﺒﺭﻴﻥ ﺍﻭ ﺍﻟﺸﻤﻭﻉ ﻭﺫﻟﻙ ﻟﻠﺤﻤﺎﻴﺔ ﻤﻥ ﻓﻘﺩ ﺍﻟﻤﺎﺀ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺨﻴــﻭﻁ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻴــﺔ ‪ Plasmodesmata‬ﻭﺤﻘـﻭل ﺍﻟﻨﻘـﺭ‪: Pit Field‬‬ ‫ﺍﻟﺨﻴﻭﻁ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻴﺔ )ﻤﻔﺭﺩﻫﺎ‪ ( Plasmodesma:‬ﻫﻲ ﺨﻴﻭﻁ ﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻓﻲ ﺨﻁ ﺍﺴﺘﻭﺍﺀ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ‬ ‫ﺍﻟﻤﺘﺼﻠﺒﺔ ﺤﻭل ﺨﻴﻭﻁ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺨﻼل ﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺼﻔﻴﺤﺔ ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ ‪ .‬ﻭﻫﺫﻩ ﺍﻟﺨﻴﻭﻁ ﺘﺨﺘﺭﻕ‬ ‫ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ ﻭﻴﻌﺘﻘﺩ ﺍﻨﻬﺎ ﺘﻌﻤل ﻜﻁﺭﻕ ﻤﻭﺼﻠﺔ ﻓﻲ ﻏﺎﻴﺔ ﺍﻷﻫﻤﻴﺔ ﻟﻠﻤﺎﺀ ﻭﻟﻠﻤﻭﺍﺩ ﺍﻵﺨﺭﻱ ﻋﺒﺭ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ‪.‬‬ ‫ﻭﺍﻟﺨﻴﻭﻁ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻗﺩ ﺘﻭﺠﺩ ﻤﺘﺠﻤﻌﺔ ﻓﻲ ﺤﺯﺀ ﻤﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺤﻘﻭل ﺍﻟﻨﻘﺭ ﺍﻷﻭﻟﻴﺔ ﻭﻫﻲ ﻤﺴﺎﺤﺎﺕ‬ ‫ﺭﻗﻴﻘﺔ ﻓﻲ ﺠﺩﺭ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻭﺍﻟﻨﻘﺭ ﺘﻘﺎﺒل ﺒﻌﻀﻬﺎ ﺍﻟﺒﻌﺽ ﻓﻲ ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻻﺒﺘﺩﺍﺌﻴﺔ ﻟﻠﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺘﺠﺎﻭﺭﺓ ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﻌﺭﻑ‬ ‫ﺒﺎﻟﻨﻘﺭ ﺍﻟﺯﻭﺠﻴﺔ‪ .‬ﻭﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺘﻲ ﻟﻬﺎ ﺠﺩﺭ ﺜﺎﻨﻭﻴﺔ ﻓﺎﻥ ﺍﻟﻨﻘﺭ ﺘﻜﻭﻥ ﺒﺴﻴﻁﺔ ﺍﻭ ﺫﺍﺕ ﺤﺎﻓﺔ ﻤﻀﻔﻭﻓﺔ‬

‫ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ‪: Membranes‬‬ ‫ﻴﺠﺏ ﺍﻥ ﻴﻔﻬﻡ ﺍﻥ ﻤﻌﻅﻡ ﺍﻷﻨﺸﻁﺔ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ ﺘﻌﺘﻤﺩ ﻋﻠﻲ ﺘﻨﻅﻴﻡ ﻤﺨﺘﻠﻑ ﺍﻟﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺍﻟﻜﻴﻤﺎﻭﻴﺔ ﺩﺍﺨل ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ‬ ‫ﺍﻟﻤﺭﺘﺒﻁﺔ ﺍﻭ ﺃﻏﺸﻴﺔ ﺍﻟﻌﻀﻴﻭﺍﺕ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ ﻭﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ‪ .‬ﺃﻭل ﻤﻥ ﺍﻗﺘﺭﺡ ﻨﻤﻭﺫﺝ ﻟﻸﻏﺸﻴﺔ ﻫﻭ‬ ‫‪ Danielle‬ﺴﻨﺔ ‪ ١٩٤٣‬ﻭﻫﻭ ﻨﻤﻭﺫﺝ ﺤﺎﺯ ﺍﻟﻘﺒﻭل ﻤﻥ ﺍﻟﻌﻠﻤﺎﺀ ﻻﻨﻪ ﻴﻔﺴﺭ ﻜﺜﻴﺭ ﻤﻥ ﻭﻅﺎﺌﻑ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ‬ ‫ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻭﻓﻲ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﻨﻤﻭﺫﺝ ﻴﻘﺘﺭﺡ ﺩﺍﻨﻴل ﻭﺠﻭﺩ ﻁﺒﻘﺘﻴﻥ ﻤﻥ ﺍﻟﺩﻫﻭﻥ ﻭﻴﺤﻴﻁ ﺒﻬﻤﺎ ﻤﻥ ﺍﻟﺨﺎﺭﺝ ﻭﺍﻟﺩﺍﺨل‬ ‫ﻁﺒﻘﺘﻴﻥ ﻤﻥ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﻭﺘﺴﻤﺢ ﺍﻟﻠﻴﺒﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﻤﻭﺠﻭﺩﺓ ﺒﺎﻟﻐﺸﺎﺀ ﺒﻤﺭﻭﺭ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﻼﻗﻁﺒﻴﺔ ‪ Nonpolar‬ﺍﻭ ﺍﻟﺘﻲ‬ ‫ﻻ ﺘﺤﻤل ﺸﺤﻨﺔ ﻋﻠﻲ ﺴﻁﺤﻬﺎ ﻜﻤﺎ ﺍﻥ ﻭﺠﻭﺩ ﻁﺒﻘﺘﻲ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﺘﺴﻤﺢ ﺒﻤﺭﻭﺭ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﻘﻁﺒﻴﺔ ﺍﻭ ﺍﻟﺘﻲ‬ ‫ﺘﺤﻤل ﺸﺤﻨﺔ ﻋﻠﻲ ﺴﻁﺤﻬﺎ ﻭﻫﺫﺍ ﺍﻟﻨﻤﻭﺫﺝ ﻟﻭﺤﺩﺓ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ‪ Membrane Unit‬ﻻ ﻴﻭﺠﺩ ﻓﻲ ﺠﻤﻴﻊ‬ ‫ﺍﻟﺘﺭﺍﻜﻴﺏ ﺍﻟﻐﺸﺎﺌﻴﺔ ﻜﻤﺎ ﺍﻨﻪ ﻻ ﻴﻔﺴﺭ ﺩﻴﻨﺎﻤﻴﻜﻴﺔ ﺍﻟﺘﻐﻴﺭﺍﺕ ﻓﻲ ﻨﻔﺎﺫﻴﺔ ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﺇﻻ ﺍﻨﻪ ﻴﻤﺩﻨﺎ ﺒﻘﻭﺍﻋﺩ ﺘﻘﻭﺩﻨﺎ‬ ‫ﻟﻔﻬﻡ ﺘﺭﻜﻴﺏ ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ‪ .‬ﻭﻫﻨﺎﻙ ﻨﻤﻭﺫﺝ ﺍﻜﺜﺭ ﻗﺒﻭﻻ ﺍﻵﻥ ﻟﻠﻐﺸﺎﺀ ﻭﻫﻭ ﺍﻟﻤﻭﺩﻴل ﺍﻟﻤﺒﺭﻗﺵ ﺍﻟﺴﺎﺌل ‪The‬‬ ‫ﺒﺫﻴﻭﻟﻬﺎ‬ ‫‪ Fluid Mosaic Model‬ﻭﻴﺤﺘﻭﻱ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﻋﻠﻲ ﻁﺒﻘﺘﻴﻥ ﻤﻥ ﺍﻟﻔﻭﺴﻔﻭﻟﻴﺒﻴﺩﺍﺕ‬ ‫ﺍﻟﻬﻴﺩﺭﻭﻜﺭﺒﻭﻨﻴﺔ ﺍﻟﻜﺎﺭﻫﺔ ﻟﻠﻤﺎﺀ ﻭﺍﻟﻤﺘﺠﻬﺔ ﻟﻠﺩﺍﺨل ‪ .‬ﻭﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﺍﻟﻜﺭﻭﻴﺔ ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﻨﺘﺜﺭ ﺩﺍﺨل‬ ‫ﺍﻟﻔﻭﺴﻔﻭﻟﻴﺒﻴﺩﺍﺕ ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﺸﺒﺔ ﻜﺭﺍﺕ ﺍﻟﺒﻨﺞ ﺒﻭﻨﺞ ﺍﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺍﻷﻭﺯﺍﻥ ﺩﺍﺨل ﺒﺭﻜﺔ ﻤﻥ ﺴﺎﺌل ﻟﺯﺝ ‪.‬‬

‫‪٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻭﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﻴﺔ ﺭﺒﻤﺎ ﺘﻜﻭﻥ ﺘﺭﻜﻴﺒﻴﺔ ﺍﻭ ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﻭﺘﺨﺘﻠﻑ ﺠﻭﻫﺭﻴﺎ ﻤﻥ ﻋﻀﻭ ﻵﺨﺭ ﺍﻭ ﻤﻥ ﻏﺸﺎﺀ‬ ‫ﻵﺨﺭ ﺍﻭ ﺒﻴﻥ ﻭﺠﻬﻲ ﻨﻔﺱ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ‪ .‬ﻭﻫﺫﺍ ﺍﻟﻨﻤﻭﺫﺝ ﺃﻭﻀﺢ ﻭﺠﻭﺩ ﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﻏﺸﺎﺌﻴﺔ ﺃﺨﺭﻯ ﻤﺜل ﻤﺸﺘﻘﺎﺕ‬ ‫ﺍﻟﻜﺭﺒﻭﻫﻴﺩﺭﺍﺕ ﻭﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﻭﻜﻤﺎ ﺴﻨﺭﻱ ﺍﻥ ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﺭﺒﻤﺎ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﻭﺤﻭﺍﻤل ﻭﻤﻀﺨﺎﺕ‬ ‫ﺒﺭﻭﺘﻭﻥ ﻭﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﺘﺭﻜﻴﺒﻴﺔ ﻭﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺫﺍﺕ ﻁﺎﻗﺔ ﻋﺎﻟﻴﺔ ﺘﺴﻬل ﺇﺨﺭﺍﺝ ﻭﺘﺤﺭﻙ ﺍﻟﻌﻨﺎﺼﺭ ﻭﺍﻟﻜﻴﻤﺎﻭﻴﺎﺕ‬ ‫ﻟﺩﺍﺨل ﻭﺨﺎﺭﺝ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ‪ .‬ﻭﻤﻤﺎ ﻻ ﺸﻙ ﻓﻴﻪ ﺃﻥ ﻜﻤﻴﺔ ﺍﻟﺩﻫﻭﻥ ﻭﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﻭﺍﻟﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺍﻵﺨﺭﻱ ﻟﻸﻏﺸﻴﺔ ﻤﻥ‬ ‫ﺍﻟﻤﺤﺘﻤل ﺍﻥ ﺘﺘﻐﻴﺭ ﻤﻥ ﻟﺤﻅﺔ ﻵﺨﺭﻱ ﺒﺎﻟﺘﻐﻴﺭ ﺍﻟﻨﺴﺒﻲ ﻟﻠﻤﺠﺎﻤﻴﻊ ﺍﻟﻤﺤﺒﺔ ﻭﺍﻟﻜﺎﺭﻫﻪ ﻟﻠﻤﺎﺀ ‪ .‬ﻟﺫﻟﻙ ﻓﺎﻷﻏﺸﻴﺔ‬ ‫ﺍﺨﺘﻴﺎﺭﻴﺔ ﺍﻟﻨﻔﺎﺫﻴﺔ ‪ Permeable Differentially‬ﺍﻱ ﺍﻨﻬﺎ ﺘﻨﻅﻡ ﺨﺎﺼﻴﺔ ﻤﺭﻭﺭ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺨﻼل‬ ‫ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ‪ .‬ﻭﻫﺫﺍ ﺍﺩﻕ ﻤﻥ ﺍﺼﻁﻼﺡ ﺸﺒﺔ ﺍﻟﻤﻨﻔﺫﺓ ‪ .‬ﻭﻴﻌﺭﻑ ﺍﻟﻨﻘل ﺍﻟﺴﻠﺒﻲ ﻟﻸﻏﺸﻴﺔ ﺒﺄﻨﻪ ﻤﺭﻭﺭ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺨﻼل‬ ‫ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﺩﻭﻥ ﺤﺎﺠﺔ ﺍﻟﻲ ﺍﻟﻁﺎﻗﺔ ﺍﻟﻨﺎﺘﺠﺔ ﻤﻥ ﻋﻤﻠﻴﺎﺕ ﺍﻟﺘﺤﻭل ﺍﻟﻐﺫﺍﺌﻲ ﻟﻠﺨﻼﻴﺎ‪ .‬ﻓﺎﻻﻨﺘﺸﺎﺭ ‪Diffusion‬‬ ‫ﻭﺍﻟﺘﺒﺎﺩل ﺍﻻﻴﻭﻨﻲ ‪ Ion Exchange‬ﻭﺍﻟﺘﺩﻓﻕ ﺍﻟﻜﺘﻠﻲ ‪ Mass Flow‬ﺠﻤﻴﻌﻬﺎ ﺼﻭﺭ ﻤﻥ ﺍﻻﻨﺘﻘﺎل ﺍﻟﺴﻠﺒﻲ‬ ‫ﻭﺒﻌﺽ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺭﺒﻤﺎ ﺘﺘﺭﺍﻜﻡ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻭ ﺘﻬﺭﺏ ﺍﻟﻲ ﺍﻟﺒﻴﺌﺔ ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻴﺔ ﺒﻤﺎ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺎﻟﻨﻘل ﺍﻟﻨﺸﻁ ‪Active‬‬ ‫‪ Transport‬ﻭﻫﺫﺍ ﺍﻟﺘﺤﺭﻙ ﻋﺒﺭ ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﻴﺤﺘﺎﺝ ﻟﻁﺎﻗﺔ ﺤﻴﻭﻴﺔ ‪ .‬ﻭﻭﺠﻭﺩ ﻤﺴﺘﻘﺒﻼﺕ ﺍﻭ ﺤﻭﺍﻤل ﻴﺅﺩﻱ‬ ‫ﺍﻟﻲ ﺘﺠﻤﻊ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﻋﻜﺱ ﻤﻨﺤﺩﺭ ﺍﻟﺘﺭﻜﻴﺯ ﻭﻴﺴﻤﻲ ﻨﻅﺎﻡ ﺍﻟﺤﺎﻤل ﺍﻟﻤﺤﺘﺎﺝ ﻟﻠﻁﺎﻗﺔ ﺒﺎﻟﻤﻀﺨﺎﺕ ‪. Pumps‬‬

‫ﺍﻟﻐﺸــﺎﺀ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤــﻲ ‪: Plasma lemma‬‬ ‫ﺭﻏﻡ ﺍﻥ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻴﺒﺩﻭ ﺍﻨﻪ ﻴﻔﺼل ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻋﻥ ﺍﻟﻭﺴﻁ ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻲ ﺇﻻ ﺇﻥ ﺍﻟﻌﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺘﻨﺘﻘل‬ ‫ﺨﻼﻟﻪ ﻋﻥ ﻁﺭﻴﻕ ﺍﻟﻤﺴﺎﻡ ﻭﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻭﺩﻴﺯﻤﺎﺘﺎ ﺍﻭ ﻋﻥ ﻁﺭﻴﻕ ﺍﻟﻔﻌل ﺍﻟﺘﺸﺭﺒﻲ ﻟﻠﻤﺎﺀ ‪ .‬ﻭﻴﺘﺎﺨﻡ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ‬ ‫ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻏﺸﺎﺀ ﺭﻗﻴﻕ ﻤﺭﻥ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺎﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻤﻲ ﺍﻭ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻲ ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻲ ﻭﻫﻭ ﻴﻐﻠﻑ‬ ‫ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻭﻴﻜﺴﻭ ﺍﻟﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ ﻭﻴﻨﻅﻡ ﻋﺒﻭﺭ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﻤﻥ ﻭﺍﻟﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ‪ .‬ﻭﻨﻅﺭﺍ ﻟﺘﺸﺎﺒﺔ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ‬ ‫ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻤﻲ ﻭﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻴﺼﻌﺏ ﺍﻟﺘﻤﻴﺯ ﺒﻴﻨﻬﻤﺎ ﺒﺎﻟﻤﻴﻜﺭﻭﺴﻜﻭﺏ ﺍﻟﻀﻭﺌﻲ ﻭﻟﻜﻥ ﺒﺎﺴﺘﻌﻤﺎل ﺼﺒﻐﺎﺕ‬ ‫ﻤﻌﻴﻨﺔ ﻭﺒﺎﺴﺘﻌﻤﺎل ﺍﻟﻤﻴﻜﺭﻭﺴﻜﻭﺏ ﺍﻻﻟﻜﺘﺭﻭﻨﻲ ﻴﻤﻜﻥ ﺭﺅﻴﺔ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻤﻲ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺸـﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤـﻴﺔ‬

‫)‪Endoplasmic Reticulum ( ER‬‬

‫ﻴﺘﺸﺎﺒﻙ ﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺒﻨﻅﺎﻡ ﻏﺸﺎﺌﻲ ﻤﺭﺘﺒﻁ ﻤﺘﻘﻥ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺎﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻭﺘﻅﻬﺭ ﺍﻟﺤﻭﻴﺼﻼﺕ‬ ‫ﻜﻔﺠﻭﺍﺕ ﻤﺤﺎﻁﺔ ﻤﻤﺘﻠﺌﺔ ﻭﺘﺴﻤﻲ ﺍﻟﺴﺴﺘﺭﻨﺎﺕ ‪ Cisternae‬ﻭﻋﻨﺩﻤﺎ‬ ‫ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻓﺈﻨﻬﺎ‬

‫ﺘﻠﺘﺼﻕ ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﺒﺎﻟﺸﺒﻜﺔ‬

‫ﺘﻜﻭﻥ ﺠﺯﺀﺍ ﻤﻥ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺎﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻟﺨﺸﻨﺔ ‪Rough Endoplasmic‬‬

‫‪ Reticulum‬ﻭﻓﻲ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﻤﺼﺎﺤﺒﺔ ﻓﺎﻥ ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﺘﺸﺘﺭﻙ ﻓﻲ ﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﺒﻴﺒﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﻌﺩﻴﺩﺓ ﺍﻱ ﺘﻤﺜﻴل‬ ‫ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ‪ ،‬ﻭﻋﻨﺩﻤﺎ ﻻ ﺘﺼﺎﺤﺏ ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺘﺴﻤﻲ ﺒﺎﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ‬ ‫ﺍﻟﻤﻠﺴﺎﺀ ﻭﻫﻲ ﺘﻠﻌﺏ ﺩﻭﺭﺍ ﺃﺴﺎﺴﻴﺎ ﻓﻲ ﺘﻤﺜﻴل ﻭﺘﺠﻤﻴﻊ ﺍﻟﺠﻠﻴﻜﻭﻟﻴﺒﻴﺩﺍﺕ )ﻭﻫﻲ ﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ‬ ‫ﻜﺤﻭﻻﺕ ﻭﺍﺤﻤﺎﺽ ﺩﻫﻨﻴﺔ ﻭﻜﺭﺒﻭﻫﻴﺩﺭﺍﺕ( ﻭﻁﺒﻘﺎ ﻟﻤﻼﺤﻅﺎﺕ ﻋﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻟﻌﻠﻤﺎﺀ ﻓﺎﻥ ﺘﺠﻭﻴﻑ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ‬

‫‪٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺘﺘﺼل ﺒﺎﻟﻐﻼﻑ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ﻭﺘﻤﺘﺩ ﻟﺘﺼل ﻟﺴﻁﺢ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﻗﺩ ﻭﺠﺩ ﺍﻥ ﻫﻨﺎﻙ ﺃﻏﺸﻴﺔ ﻤﻥ ﻫﺫﺍ‬ ‫ﺍﻟﻨﻅﺎﻡ ﻤﻭﺠﻭﺩﺓ ﻓﻲ ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻻﺒﺘﺩﺍﺌﻴﺔ ﻟﺒﻌﺽ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺒل ﻭﺘﻤﺘﺩ ﺍﻟﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺘﺠﺎﻭﺭﺓ ‪ .‬ﻜﻤﺎ ﺫﻜﺭ ﺒﻌﺽ‬ ‫ﺍﻟﻌﻠﻤﺎﺀ ﺍﻥ ﺍﺘﺼﺎل ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ﻤﻊ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻴﺯﻴﺩ ﻤﻥ ﺴﻁﻭﺡ ﺍﻻﺘﺼﺎل ﺒﻴﻥ ﺍﻟﻤﻜﻭﻨﺎﺕ‬ ‫ﺍﻟﻨﻭﻭﻴﺔ ﻭﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ‪ .‬ﻭﻋﻨﺩﻤﺎ ﺘﻤﺘﺩ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺍﻟﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺘﺠﺎﻭﺭﺓ ﻓﻬﺫﺍ ﻴﻌﻨﻲ‬ ‫ﺍﺘﺼﺎﻻ ﻤﺒﺎﺸﺭﺍ ﺒﻴﻥ ﺍﻨﻭﻴﺔ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺘﺠﺎﻭﺭﺓ ﻭﻫﺫﺍ ﻗﺩ ﻴﻔﺴﺭ ﺍﻨﺘﻅﺎﻡ ﻋﻤل ﺍﻟﻨﺴﻴﺞ ﺍﻟﻭﺍﺤﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﻜﺎﺌﻥ ﺍﻟﺤﻲ‬ ‫ﻭﺍﺫﺍ ﺘﺼﻭﺭﻨﺎ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻭﺘﻔﺭﻋﻬﺎ ﺩﺍﺨل ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻓﻬﺫﺍ ﻴﻌﻨﻲ ﺘﻘﺴﻴﻡ ﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﻲ‬ ‫ﺤﺠﺭﺍﺕ ﻋﺩﻴﺩﺓ ﻭﺼﻐﻴﺭﺓ ‪ .‬ﻭﺩﺍﺨل ﻫﺫﻩ ﺍﻟﺤﺠﺭﺍﺕ ﺭﺒﻤﺎ ﺘﺘﺭﺍﻜﻡ ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﻤﻌﻴﻨﺔ ﻭﺃﻴﻀﺎ ﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﻤﻌﻴﻨﺔ‬ ‫ﻭﺴﻭﻑ ﻨﺭﻱ ﺍﻥ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﺘﻘﺴﻴﻡ ﻴﺅﺩﻱ ﺍﻟﻲ ﺇﻤﻜﺎﻥ ﺤﺩﻭﺙ ﺘﻔﺎﻋﻼﺕ ﻋﺩﻴﺩﺓ ﺩﺍﺨل ﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺒﺩﻭﻥ‬ ‫ﺤﺩﻭﺙ ﺘﺩﺍﺨل ﻋﻼﻭﺓ ﻋﻠﻲ ﺍﻥ ﻫﺫﺍ ﻴﻤﻜﻥ ﺃﻥ ﻴﻭﺠﻪ ﺍﺘﺠﺎﻩ ﺍﻟﺘﻔﺎﻋل ﺍﻟﺭﺠﻌﻲ ﻟﻠﺤﺩﻭﺙ ﻓﻲ ﺍﻻﺘﺠﺎﻩ ﺍﻟﻤﻁﻠﻭﺏ‬ ‫ﻋﻥ ﻁﺭﻴﻕ ﺤﺠﺯ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺩﺍﺨل ﻫﺫﻩ ﺍﻟﺤﺠﺭﺍﺕ ﺍﻭ ﺍﺨﺭﺍﺝ ﺒﻌﻀﻬﺎ ‪.‬‬

‫ﺃﺠﻬﺯﺓ ﺠﻭﻟﺠـﻲ ‪ Golgi Apparatus‬ﺍﻭ ) ‪: (Dictyosomes‬‬ ‫ﺘﺒﺩﻭ ﺃﺠﺴﺎﻡ ﺠﻭﻟﺠﻲ ﻓﻲ ﺍﻟﻤﻴﻜﺭﻭﺴﻜﻭﺏ ﺍﻻﻟﻜﺘﺭﻭﻨﻲ ﺇﻨﻬﺎ ﻋﺒﺎﺭﺓ ﻋﻥ ﻜﻭﻤﺔ ﻤﻜﺩﺴﺔ ﻤﻥ ﻤﻥ ‪ ١٥-٥‬ﻤﻥ‬ ‫ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﺍﻟﻤﺭﺘﺒﻁﺔ ﻭﺍﻟﻤﻔﻠﻁﺤﺔ ﻭﺍﻟﻤﻨﺒﺴﻁﺔ ﻭﻋﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻟﺤﻭﻴﺼﻼﺕ ﺍﻟﻜﺭﻭﻴﺔ ﺍﻟﺼﻐﻴﺭﺓ ﺘﻅﻬﺭ ﻜﻤﺠﻤﻭﻋﺔ‬ ‫ﺤﻭل ﻫﺫﻩ ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﻭﻴﻁﻠﻕ ﻋﻠﻲ ﻫﺫﻩ ﺍﻷﻭﻋﻴﺔ ﻭﺍﻟﺤﻭﻴﺼﻼﺕ ﺃﺠﻬﺯﺓ ﺠﻭﻟﺠﻲ‪ .‬ﻭﺘﺘﺸﺎﺒﻪ ﺃﻏﺸﻴﺔ ﺍﺤﺴﺎﻡ‬ ‫ﺠﻭﻟﺠﻲ ﻤﻊ ﺃﻏﺸﻴﺔ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ‪ . .‬ﻭﺘﺤﻭﻱ ﺍﻟﺤﻭﻴﺼﻼﺕ ﻋﻠﻲ ﻤﻨﺸﺌﺎﺕ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ )ﻤﺜل‬ ‫ﻋﺩﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﺘﺴﻜﺭ ﻭﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﻭﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﺨﺭﻱ( ﻭﻫﺫﻩ ﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺘﺘﺭﺍﻜﻡ ﺩﺍﺨل ﺍﻟﺤﻭﻴﺼﻼﺕ ﺜﻡ ﺘﻨﺘﻘل ﻋﻨﺩ‬ ‫ﺇﺘﻤﺎﻡ ﺍﻻﻨﻘﺴﺎﻡ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﺯﻱ ﺍﻟﻲ ﺍﻟﺼﻔﻴﺤﺔ ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ ﺍﻭ ﺴﻁﺢ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﺘﺭﺴﺏ ﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻋﻠﻲ‬ ‫ﺍﻟﺴﻁﺢ ﺍﻟﺒﻴﻨﻲ ‪ .‬ﻭﻋﻠﻲ ﺫﻟﻙ ﺘﻠﻌﺏ ﺍﺠﺴﺎﻡ ﺠﻭﻟﺠﻲ ﻭﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺩﻭﺭﺍ ﻫﺎﻤﺎ ﻓﻲ ﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ‬ ‫ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ‪.‬‬

‫‪٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ‪: Mitocondria‬‬ ‫ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﻤﻔﺭﺩﻫﺎ ‪ Mitochondrion‬ﺃﺠﺴﺎﻡ ﻟﻬﺎ ﻋﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻷﺸﻜﺎل ﻭﺍﻟﺼﻭﺭ ﻤﺤﺎﻁﺔ ﺒﻭﺤﺩﺘﻴﻥ‬ ‫ﻏﺸﺎﺌﻴﺘﻴﻥ ﻴﻀﻤﺎﻥ ﺒﺩﺍﺨﻠﻬﻤﺎ ﺍﻟﺤﺸﻭﺓ ﻭ ﺍﻟـ ‪ RNA‬ﻭﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺩﻭﺭﺓ ﻜﺭﺒﺱ ﻭﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﻋﺩﻴﺩﺓ ﻤﻥ ﻨﻭﺍﺘﺞ‬ ‫ﺍﻟﺘﻔﺎﻋﻼﺕ ﺍﻷﻨﺯﻴﻤﻴﺔ ﻭﺍﻟﺴﻴﺘﻭﻜﺭﻭﻤﺎﺕ ﻤﻤﺎ ﻴﺒﻴﻥ ﺍﻥ ﻭﻅﻴﻔﺘﻬﺎ ﻫﻲ ﺍﻟﻘﻴﺎﻡ ﺒﻌﻤﻠﻴﺔ ﺍﻟﺘﻨﻔﺱ ‪ .‬ﻭﻫﻜﺫﺍ ﻓﻬﻲ‬ ‫ﺘﺨﺘﺹ ﺒﺈﻨﺘﺎﺝ ﺍﻟﻁﺎﻗﺔ ﺍﻟﻤﺴﺘﺨﺩﻤﺔ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﻟﺫﻟﻙ ﻴﻼﺤﻅ ﻜﺜﺎﻓﺔ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻨﺸﻁﺔ ﻤﺜل‬ ‫ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﻴﺭﺴﺘﻴﻤﻴﺔ ﺤﻴﺙ ﺘﺴﻭﺩ ﺒﻬﺎ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ‪ .‬ﻭﻴﻌﻨﻲ ﺍﻥ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﺘﻤﺩ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺒﺎﻟﻁﺎﻗﺔ ﺍﻨﻪ‬ ‫ﻋﻨﺩﻤﺎ ﺘﺘﺤﻠل ﺍﻟﺩﻫﻭﻥ ﻭﺍﻟﻜﺭﺒﻭﻫﻴﺩﺭﺍﺕ ﻓﻲ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻴﻨﺘﺞ ﻋﻥ ﺃﻜﺴﺩﺓ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺜﺎﻨﻲ ﺃﻜﺴﻴﺩ ﺍﻟﻜﺭﺒﻭﻥ‬ ‫ﻭﻤﺎﺀ ﻭﻁﺎﻗﺔ ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺨﺯﻥ ﻓﻲ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﻓﻲ ﺼﻭﺭﺓ ﺭﻭﺍﺒﻁ ﻓﻭﺴﻔﺎﺘﻴﺔ ﻏﻨﻴﺔ ﺒﺎﻟﻁﺎﻗﺔ ﻤﺜل ﺍﻟـ‬ ‫‪ ATP‬ﻭﻨﻅﺭﺍ ﻻﺤﺘﻭﺍﺀ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﻋﻠﻲ ‪ DNA‬ﻓﺎﻥ ﻟﻬﺎ ﺍﻟﻘﺩﺭﺓ ﻋﻠﻲ ﺍﻻﻨﻘﺴﺎﻡ ﺩﻭﻥ ﺍﻻﻋﺘﻤﺎﺩ ﻋﻠﻲ‬ ‫ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴــﺩﺍﺕ ‪: Plastids‬‬ ‫ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﻫﻲ ﻋﻀﻴﻭﺍﺕ ﻤﻤﻴﺯﺓ ﻟﻠﻨﺒﺎﺕ ﻭﻫﻲ ﻋﺎﺩﺓ ﻤﺴﺘﺩﻴﺭﺓ ﺍﻭ ﺒﻴﻀﻴﻪ ﺍﻭ ﻗﺭﺼﻴﺔ ﺍﻟﺸﻜل ﻗﻁﺭﻫﺎ ﺤﻭﺍﻟﻲ‬ ‫‪ ٦-٤‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﻭﺘﺤﺎﻁ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻤﺯﺩﻭﺝ ﻭﺒﺩﺍﺨﻠﻬﺎ ﺤﺸﻭﺓ ﺘﺤﺎﻁ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻤﺯﺩﻭﺝ ﻴﺴﻤﻲ ﺍﻟﻐﻼﻑ‬ ‫‪ Envelope‬ﻤﻊ ﺘﺭﺍﻜﻴﺏ ﺃﺨﺭﻱ ﻓﻲ ﺍﻟﺤﺸﻭﺓ ﺍﻭ ﺍﻻﺴﺘﺭﻭﻤﺎ ‪ Stroma‬ﺘﺴﻤﻲ ﺍﻟﺠﺭﺍﻨﺎﺕ ﻭﻫﻲ ﻋﻠﻲ‬ ‫ﺸﻜل ﺃﻗﺭﺍﺹ ﻭﺘﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ ‪ ٥٠-٥‬ﻤﻥ ﺍﻷﻜﻴﺎﺱ ﺍﻟﻤﻔﻠﻁﺤﺔ ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺤﻭﻱ ﺍﻟﻜﻠﻭﺭ ﻭﻓﻴﻼﺕ ﻭﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ‬ ‫ﺘﺤﻭﻱ ﻋﺎﺩﺓ ‪ DNA‬ﻭ ‪ RNA‬ﻭﻟﻬﺫﺍ ﻓﻬﻲ ﻴﻤﻜﻥ ﺍﻥ ﺘﺘﻜﺎﺜﺭ ﻤﺴﺘﻘﻠﺔ ﻋﻥ ﺍﻨﻘﺴﺎﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﻴﻌﺘﻘﺩ ﺍﻨﻬﺎ ﺘﻨﺸﺄ‬ ‫ﻤﻥ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻷﻭﻟﻴﺔ ‪Proplastids‬‬

‫ﻭﺘﻨﻘﺴﻡ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﻲ ﻋﺩﺓ ﺍﺸﻜﺎل‪:‬‬ ‫‪ : Proplastids‬ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻷﻭﻟﻴﺔ‬ ‫ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﻨﻤﻭ ﻭﺘﻜﻭﻥ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ‪.‬‬ ‫‪ : Leucoplastids‬ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﻋﺩﻴﻤﺔ‬ ‫ﺍﻟﻠﻭﻥ‬

‫ﻻ‬

‫ﺘﺤﺘﻭﻯ‬

‫ﻋﻠﻰ‬

‫ﺍﻟﻜﻠﻭﺭﻭﻓﻴل‬

‫ﻭﺍﻟﻜﺎﺭﻭﺘﻨﻭﻴﺩﺍﺕ‪ .‬ﻭﺘﻨﺘﺞ ﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﻭﺯﻴﻭﺕ‬ ‫ﻭﻴﻤﻜﻨﻬﺎ ﺍﻥ ﺘﺨﻀﺭ ﺍﺫﺍ ﺘﻌﺭﻀﺕ ﻟﻠﻀﻭﺀ ‪.‬‬

‫‪٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪ : Chloroplasts‬ﻭﻫﻲ ﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺘﺤﻭﻱ ﺼﺒﻐﺎﺕ ﺍﻟﻜﻠﻭﺭﻭﻓﻴﻼﺕ ﻭﺍﻟﻜﺎﺭﻭﺘﻨﻭﻴﺩﺍﺕ ﻭﺘﻅﻬﺭ ﺒﻠﻭﻥ‬ ‫ﺍﺨﻀﺭ ﻟﺘﻐﻠﺏ ﻟﻭﻥ ﺍﻟﻜﻠﻭﺭﻭﻓﻴل ﻭﻟﺯﻴﺎﺩﺓ ﺘﺭﻜﻴﺯﻩ ﻭﺘﻘﻭﻡ ﺒﺎﻟﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﻀﻭﺌﻰ‪.‬‬ ‫‪ : Chromoplasts‬ﻭﺘﺤﺘﻭﻱ ﻓﻘﻁ ﻋﻠﻲ ﺼﺒﻐﺎﺕ ﺍﻟﻜﺎﺭﻭﺘﻨﻭﻴﺩﺍﺕ‪ .‬ﻭﻅﻴﻔﺘﻬﺎ ﻻﺯﺍﻟﺕ ﻤﺒﻬﻤﺔ ﻭﻟﻜﻨﻬﺎ‬ ‫ﻤﺴﺌﻭﻟﺔ ﻋﻥ ﺘﻠﻭﻥ ﺃﻭﺭﺍﻕ ﺍﻟﺨﺭﻴﻑ ﻭﺍﻷﺯﻫﺎﺭ ﻭﺍﻟﺜﻤﺎﺭ ﺍﻟﻨﺎﻀﺠﺔ ﺤﻴﺙ ﺘﺘﺭﺍﻜﻡ ﺒﻬﺎ ﺍﻟﻜﺎﺭﻭﺘﻨﻴﺩﺍﺕ ﻭﺍﻟﺼﺒﻐﺎﺕ‬ ‫ﺍﻻﺨﺭﻯ ﻜﻤﺎ ﻓﻰ ﺍﻟﻁﻤﺎﻁﻡ ‪.‬‬ ‫‪ : Amyloplastids‬ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﻨﺸﻭﻴﺔ ﻭﻫﻲ ﺘﻠﻌﺏ ﺩﻭﺭﺍ ﻫﺎﻤﺎ ﻓﻲ ﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﻨﺸﺎ ﻓﻲ ﺨﻼﻴﺎ‬ ‫ﺃﻋﻀﺎﺀ ﻤﻌﻴﻨﺔ ﻤﺜل ﺩﺭﻨﺎﺕ ﺍﻟﺒﻁﺎﻁﺱ ﻭﺍﻨﺩﻭﺴﺒﻴﺭﻡ ﺤﺒﻭﺏ ﺍﻟﺫﺭﺓ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ‪: Ribosomes‬‬ ‫ﺘﻭﺠﺩ ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻤﺎ ﺒﻤﺼﺎﺤﺒﺔ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺍﻭ ﺤﺭﺓ ﻓﻲ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻭ ﻓﻲ‬ ‫ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﺍﻭ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﻭﻴﺘﺭﺍﻭﺡ ﻗﻁﺭﻫﺎ ﺒﻴﻥ ‪ ٠.٣ – ٠.١‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﻭﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ‪% ٦٠-٥٠‬‬ ‫ﺤﻤﺽ ‪ RNA‬ﻭ ‪ % ٥٠ – ٤٠‬ﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﺍﻱ ﺍﻨﻬﺎ ﻋﺒﺎﺭﺓ ﻋﻥ ﺘﺠﻤﻊ ﻤﻥ ﺠﺯﻴﺌﺎﺕ ﺍﻟـ‪ RNA‬ﻭﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ‬ ‫ﻭﻴﻁﻠﻕ ﻋﻠﻲ ﺍﻟـ ‪ RNA‬ﺍﻟﻤﺸﺘﺭﻙ ﻓﻲ ﺒﻨﺎﺀ ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻡ ﺒـ ‪ RNA‬ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﻲ )‪ ( r- RNA‬ﻭﺘﻭﺠﺩ‬ ‫ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﻋﺎﺩﺓ ﻓﻲ ﻤﺠﺎﻤﻴﻊ ﻋﻨﻘﻭﺩﻴﺔ ﺍﻭ ﻓﻲ ﺸﻜل ﺴﺒﺤﻲ ﺍﻭ ﻋﺩﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ‬ ‫‪ Polyribosomes‬ﻭﻫﻲ ﺍﻻﻤﺎﻜﻥ ﺍﻟﻨﺸﻁﺔ ﻟﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﺒﺒﺘﻴﺩﺍﺕ ﻋﻨﺩﻤﺎ ﺘﺭﺘﺒﻁ ﺒﺎﻟـ ‪ RNA‬ﺍﻟﺭﺴﻭل ﺍﻭ‬ ‫) ‪(m-RNA‬‬

‫ﺍﻟﻔﺠـــﻭﺍﺕ ‪: Vacuoles‬‬ ‫ﻫﻲ ﻋﺒﺎﺭﺓ ﻋﻥ ﻤﺴﺎﺤﺔ ﻤﺤﺎﻁﺔ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻤﻤﻠﻭﺀﺓ ﺒﺴﺎﺌل ﻤﺎﺌﻲ ﺍﻭ ﻋﺼﻴﺭ ﺨﻠﻭﻱ ‪Cell sap‬‬

‫ﻭﺘﻭﺠﺩ‬

‫ﺍﻟﻔﺠﻭﺍﺕ ﺍﻟﻌﺼﺎﺭﻴﺔ ﻤﺒﻌﺜﺭﺓ ﻓﻲ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺤﺩﻴﺜﺔ ﺍﻟﻤﻴﺭﺴﺘﻴﻤﻴﺔ ﺤﻴﺙ ﺘﻤﺘﻠﺊ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ‬ ‫ﺒﺎﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻟﻜﺜﻴﻑ ﻭﻋﻨﺩ ﻨﻀﺞ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺘﺘﺠﻤﻊ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﻔﺠﻭﺍﺕ ﻤﻊ ﺒﻌﻀﻬﺎ ﻟﺘﻜﻭﻥ ﻓﺠﻭﺓ ﻭﺍﺤﺩﺓ ﻜﺒﻴﺭﺓ ﻓﻲ‬ ‫ﻭﺴﻁ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﺘﻜﻭﻥ ﻤﺤﺎﻁﺔ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻫﻭ ﺠﺯﺀ ﻤﻥ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻲ ﺍﻟﺩﺍﺨﻠﻲ ‪ Tonoplast‬ﻭﻫﻭ ﻏﺸﺎﺀ‬ ‫ﺍﺨﺘﻴﺎﺭﻱ ﺍﻟﻨﻔﺎﺫﻴﺔ ﻭﺘﺩﻓﻊ ﺍﻟﻔﺠﻭﺓ ﻋﻨﺩ ﺘﺠﻤﻌﻬﺎ ﻤﻥ ﺍﻟﻔﺠﻭﺍﺕ ﺍﻟﺼﻐﻴﺭﺓ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻟﻴﻼﺼﻕ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﻜﻁﺒﻘﺔ‬ ‫ﺭﻗﻴﻘﺔ ﻭﻤﻥ ﻭﻅﺎﺌﻑ ﺍﻟﻔﺠﻭﺓ ﺍﻟﻤﺤﺎﻓﻅﺔ ﻋﻠﻲ ﺍﺴﺘﻤﺭﺍﺭﻴﺔ ﻀﻐﻁ ﺍﻻﻤﺘﻼﺀ ‪ Turger pressure‬ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ‬ ‫ﻭﻫﻭ ﻫﺎﻡ ﺠﺩﺍ ﻟﻠﺘﺭﻜﻴﺏ ﺍﻟﺩﻋﺎﻤﻲ ﻭﻟﻠﺘﺤﻜﻡ ﻓﻲ ﺤﺭﻜﺔ ﺍﻟﻤﺎﺀ ‪.‬ﻜﻤﺎ ﺃﻥ ﻤﻥ ﻤﻬﺎﻡ ﺍﻟﻔﺠﻭﺓ ﺘﺨﺯﻴﻥ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ‬ ‫ﺍﻷﺴﺎﺴﻴﺔ ﺍﻟﻼﺯﻤﺔ ﻟﻠﻨﺸﺎﻁ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴﻠﻲ ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ ﻭﺘﺨﺯﻴﻥ ﻤﻨﺘﺠﺎﺕ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻴﺔ ﻭﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﻟﺩﻓﺎﻋﻴﺔ ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ‬ ‫ﻭﺍﻟﺴﺎﻤﺔ ﻭﻫﻜﺫﺍ ﻴﺤﺘﻭﻱ ﺍﻟﻌﺼﻴﺭ ﻋﻠﻲ ﻤﻭﺍﺩ ﻜﺎﻟﺴﻜﺭﻴﺎﺕ ﻭﺍﻷﺤﻤﺎﺽ ﺍﻟﻌﻀﻭﻴﺔ ﻭﺍﻷﻤﻼﺡ ﺍﻟﻤﻌﺩﻨﻴﺔ ﻭﺍﻟﻐﺎﺯﺍﺕ‬ ‫ﻭﺍﻟﺼﺒﻐﺎﺕ ﻭﺍﻟﻘﻠﻭﻴﺩﺍﺕ ﻭﺍﻟﺩﻫﻭﻥ ﻭﺍﻟﺘﺎﻨﻴﻨﺎﺕ ﻭﺃﺤﻴﺎﻨﺎ ﺍﻟﺒﻠﻠﻭﺭﺍﺕ ﻭﻋﺎﺩﺓ ﻴﻜﻭﻥ ﺍﻟـ ‪ pH‬ﻟﻠﻌﺼﻴﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ‬ ‫ﺤﺎﻤﻀﻴﺎ ﺍﻻ ﺍﻨﻪ ﻓﻲ ﺒﻌﺽ ﺍﻻﺤﻴﺎﻥ ﻗﺩ ﻴﺘﺭﺍﻭﺡ ﺒﻴﻥ ‪ ١١ – ١‬ﺤﺴﺏ ﻤﻜﻭﻨﺎﺘﻪ ‪.‬‬

‫ﻭﻟﻬﺫﺍ ﻓﺩﺭﺍﺴﺘﺔ ﻏﻴﺭ‬

‫ﺴﻬﻠﺔ ﻤﻥ ﺍﻟﻨﺎﺤﻴﺔ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﻟﻭﺠﻴﺔ ﻭﺍﻟﻜﻴﻤﻭﺤﻴﻭﻴﺔ ‪ .‬ﻭﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﻤﺤﻴﻁ ﺒﺎﻟﻔﺠﻭﺓ ‪ Tonoplast‬ﻏﻴﺭ ﺍﻟﻤﺯﺩﻭﺝ‬

‫‪٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻴﻠﻌﺏ ﺩﻭﺭﺍ ﻫﺎﻤﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﻨﺸﺎﻁ ﺍﻟﻜﻴﻤﻴﺎﺌﻲ ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ ﻤﺜل ﺘﺭﺍﻜﻡ ﺃﻴﻭﻨﺎﺕ ﺍﻟﻬﻴﺩﺭﻭﺠﻴﻥ ﻭﺘﺨﺯﻴﻥ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﺴﺎﻤﺔ‬ ‫ﻭﺍﻟﺴﻤﺎﺡ ﺒﻌﺒﻭﺭ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﻓﻲ ﺍﺘﺠﺎﺓ ﻭﺍﺤﺩ )ﻤﻥ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻟﻠﻔﺠﻭﺓ ( ‪ .‬ﻭﻭﺠﻭﺩ ﺍﻟﺼﺒﻐﺎﺕ ﺒﺎﻟﻔﺠﻭﺓ ﻤﺜل‬ ‫ﺍﻻﻨﺜﻭﺴﻴﺎﻨﻴﻥ ﻭﺍﻟﺫﻱ ﻴﻠﻭﻥ ﻋﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻷﺯﻫﺎﺭ ﻭﺍﻟﺜﻤﺎﺭ ﻭﺍﻷﻭﺭﺍﻕ ‪.‬‬

‫ﻭﺒﺴﺒﺏ ﺘﻐﻴﺭﻩ ﻓﻲ ﺍﻟﻠﻭﻥ ﺤﺴﺏ‬

‫ﺍﻟـ‪ pH‬ﺍﺴﺘﻌﻤل ﻜﺩﻟﻴل ﻟﺩﺭﺠﺔ ﺍﻟﺤﻤﻭﻀﺔ )ﻤﺜل ﺼﺒﻐﺔ ﻋﺒﺎﺩ ﺍﻟﺸﻤﺱ ( ‪.‬‬

‫اﻷﻧﺎﺑﯿﺐ اﻟﺪﻗﯿﻘــﺔ ‪: Microtubules‬‬ ‫ﻫﻲ ﺘﺭﺍﻜﻴﺏ ﻤﺴﺘﻁﻴﻠﺔ ﻤﺠﻭﻓﺔ ﻻ ﻏﺸﺎﺌﻴﺔ ﻗﻁﺭﻫﺎ ‪ ٢٠-١٠‬ﺍﻨﺠﺴﺘﺭﻭﻡ ﻭﻫﻲ ﺘﻌﺘﺒﺭ ﺠﺯﻴﺌﺎﺕ ﻜﺒﻴﺭﺓ ﺒﺭﻭﺘﻴﻨﻴﺔ‬ ‫ﻭﻴﺴﻤﻲ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ‪ ، B – tubulin‬ﻭﻴﻤﻜﻥ ﺘﺴﻤﻴﺘﻪ ﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﺍﻨﺒﻭﺒﻰ ﺤﻴﺙ ﺘﻭﺠﺩ ﻤﺘﻼﺼﻘﺔ ﻤﻊ ﺴﻨﺘﺭﻭﻤﻴﺭ‬ ‫ﺍﻟﻜﺭﻭﻤﻭﺴﻭﻤﺎﺕ ﻭﺍﻟﺨﻴﻭﻁ ﺍﻟﻤﻐﺯﻟﻴﺔ ﺨﻼل ﺍﻻﻨﻘﺴﺎﻡ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﺯﻱ ‪ .‬ﻭﺘﺸﺘﺭﻙ ﻓﻲ ﺍﻨﻔﺼﺎل ﻭﻫﺠﺭﺓ‬ ‫ﺍﻟﻜﺭﻭﻤﻭﺴﻭﻤﺎﺕ ﺍﻟﻤﺘﻤﺎﺜﻠﺔ ﻟﻘﻁﺒﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻜﻤﺎ ﺘﺴﺎﻋﺩ ﻓﻲ ﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ‪ .‬ﻜﻤﺎ ﺘﻌﺘﺒﺭ ﺘﺤﺕ ﺘﺭﺍﻜﻴﺏ‬ ‫ﻟﻼﺴﻭﺍﻁ ﻭﺍﻟﻔﻼﺠﻼﺕ ﻭﺍﻷﻫﺩﺍﺏ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﺫﺍﺘﻴﺔ ﺍﻟﺤﺭﻜﺔ ‪.‬‬

‫ﺍﻷﺠﺴﺎﻡ ﺍﻟﺩﻗﻴﻘﺔ ‪: Micro bodies‬‬ ‫ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺠﻠﻴﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ﻭﺍﻟﺒﻴﺭﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ﻭﺍﻻﺴﻔﻴﺭﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ‪ ،‬ﺘﻠﻙ ﺍﻟﺠﺴﻴﻤﺎﺕ ﻴﻁﻠﻕ ﻋﻠﻴﻬﺎ ﺍﻷﺠﺴﺎﻡ‬ ‫ﺍﻟﺩﻗﻴﻘﺔ ﻭﻗﻁﺭﻫﺎ ‪ ٢-١‬ﺍﻨﺠﺴﺘﺭﻭﻡ ﻴﺤﻴﻁ ﺒﻬﺎ ﻏﺸﺎﺀ ﻓﺭﺩﻱ ﻭﻫﻲ ﻻ ﺘﺸﺎﺒﻪ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻭ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ‬ ‫ﺤﻴﺙ ﻻ ﻴﺸﺎﻫﺩ ﺒﻬﺎ ﺍﻱ ﺘﺭﺍﻜﻴﺏ ﻏﺸﺎﺌﻴﺔ ﺍﻻ ﺍﻨﻬﺎ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﺩﺍﺨﻠﻴﺔ ﻜﺜﻴﻔﺔ ﺠﺩﺍ ‪.‬‬ ‫ﺍﻟﺠﻠﻴﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ﻓﻲ ﺍﻨﺴﺠﺔ ﺍﻟﺒﺫﻭﺭ ﺍﻟﺯﻴﺘﻴﺔ ﺤﻴﺙ ﻴﺘﺤﻭل ﺍﻟﺩﻫﻥ ﺍﻟﻲ ﻜﺭﺒﻭﻫﻴﺩﺭﺍﺕ‬

‫ﻭﺘﻭﺠﺩ‬

‫ﻭﺘﻠﻙ ﺍﻟﻌﻤﻠﻴﺔ‬

‫ﻴﺼﺎﺤﺒﻬﺎ ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺩﻭﺭﺓ ﺍﻟﺠﻠﻴﻭﻜﺴﻼﺕ ﻭﺘﻭﺠﺩ ﻜﻠﻬﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﺠﻠﻴﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ‪ .‬ﺍﻤﺎ ﺍﻟﺒﻴﺭﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ﻓﻬﻲ‬ ‫ﺘﺸﺎﺒﻪ ﻤﻅﻬﺭﻴﺎ ﺍﻟﺠﻠﻴﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ﻭﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ﻋﺩﺩ ﻤﻥ ﻨﻔﺱ ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺘﻬﺎ ﻭﻟﻬﺎ ﺩﻭﺭ ﻓﻲ ﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﺠﻠﻴﻜﻭﻻﺕ‬ ‫ﺍﻟﻤﻨﺘﺠﺔ ﺒﻭﺍﺴﻁﺔ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﺨﻀﺭﺍﺀ ﻭﺘﺒﻴﻥ ﺍﻟﻤﻼﺤﻅﺎﺕ ﺍﻥ ﺍﻟﺒﻴﺭﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ﺘﺼﺎﺤﺏ ﻋﻤﻠﻴﺔ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴل‬ ‫ﺍﻟﻀﻭﺌﻲ ﻓﻲ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ‪.‬‬

‫ﻭﺍﻻﺴﻔﻴﺭﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﺍﻱ ﺍﻷﺠﺴﺎﻡ ﺍﻟﻜﺭﻭﻴﺔ ﻤﺎ ﻫﻲ ﺍﻻ ﺃﺠﺴﺎﻡ ﺼﻐﻴﺭﺓ ﺍﻭ‬

‫ﺠﺴﻴﻤﺎﺕ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﻤﺜل ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ‪Hydrolases‬‬

‫ﻭﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺘﺤﻠﻴل ﻤﺎﺌﻲ ﺃﺨﺭﻯ ﻤﺜل‬

‫ﺍﻟـ‪) Proteases‬ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺘﺤﻠﻴل ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ( ﻭ ‪ ) Ribonucleases‬ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺘﺤﻠﻴل ﺃل ﺃﺤﻤﺎﺽ‬ ‫ﺍﻟﻨﻭﻭﻴﺔ( ﻭﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺍﻟﻔﺴﻔﺭﺓ ﻭﺍﻻﺴﺘﺭﺓ ﻭﻴﺒﺩﻭ ﺍﻥ ﻭﻅﻴﻔﺘﻬﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻫﻭ ﺘﺨﺯﻴﻥ ﻭﺍﻨﺘﻘﺎل ﺍﻟﻠﻴﺒﻴﺩﺍﺕ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﻨـــﻭﺍﺓ ‪:Nucleus‬‬ ‫ﺍﻜﺘﺸﻔﺕ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﺴﻨﺔ ‪ ١٨٣٥‬ﺒﻭﺍﺴﻁﺔ ﺍﻟﻌﺎﻟﻡ ‪ Robert Brown‬ﻭﻤﻨﺫ ﺫﻟﻙ ﺍﻟﺤﻴﻥ ﻨﺎﻟﺕ ﻜﻤﺎ ﻫﺎﺌﻼ ﻤﻥ‬ ‫ﺍﻟﺒﺤﻭﺙ ﻟﺩﺭﺍﺴﺔ ﺩﻭﺭﻫﺎ ﺍﻟﻤﺅﺜﺭ ﺍﻟﻤﺘﺤﻜﻡ ﻓﻲ ﺍﻟﺘﻭﺭﻴﺙ ﻭﺍﻟﻨﺸﺎﻁ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ‪ .‬ﻓﺎﻟﻨﻭﺍﺓ ﺘﺘﺤﻜﻡ ﻭﺘﺩﻴﺭ ﺘﻤﺜﻴل‬ ‫ﺠﻤﻴﻊ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺘﻀﻤﻥ ﺍﻷﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺴﺎﻋﺩ ﻋﻠﻲ ﻤﻌﻅﻡ ﺍﻥ ﻟﻡ ﻴﻜﻥ ﺠﻤﻴﻊ ﺍﻟﺘﻔﺎﻋﻼﺕ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴﻠﻴﺔ‬ ‫ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ‪ .‬ﻭﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﺼﻐﻴﺭﺓ ﻋﺒﺎﺭﺓ ﻋﻥ ﺠﺴﻡ ﻜﺭﻭﻱ ﻤﻨﻐﻤﺱ ﻓﻲ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ‪.‬‬

‫ﻭﻓﻲ‬

‫ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﻨﺎﻀﺠﺔ ﺘﺴﻜﻥ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﻓﻲ ﺃﺤﺩ ﺠﻭﺍﻨﺏ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺒﺘﺄﺜﻴﺭ ﺘﻜﻭﻥ ﺍﻟﻔﺠﻭﺓ ﺍﻟﻌﺼﺎﺭﻴﺔ ‪ .‬ﻭﻗﻁﺭ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ‪– ٥‬‬

‫‪١٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪ ١٠‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﻭﺘﺤﺎﻁ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻤﺯﺩﻭﺝ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺎﻟﻐﻼﻑ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ‪ envelope Nuclear‬ﻭﻫﻭ ﻤﺘﺼل‬ ‫ﺒﺎﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻜﻤﺎ ﻴﺤﻭﻱ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﻐﻼﻑ ﻤﺴﺎﻡ ﺍﻭ ﺜﻘﻭﺏ ‪ Pores‬ﻭﻴﻅﻬﺭ ﺍﺘﺼﺎل ﺒﻴﻥ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ‬ ‫ﻭﺍﻟﻌﺼﻴﺭ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ‪ .‬ﻭﺍﻟﻌﺼﻴﺭ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ﻴﺘﺭﻜﺏ ﻤﻥ ﻁﻭﺭﻴﻥ ﺍﺤﺩﻫﻤﺎ ﺘﺭﻜﻴﺒﻲ ﺸﺒﻜﻲ ﺍﻟﺸﻜل ﻤﻥ ﺨﻴﻭﻁ‬ ‫ﺘﺴﻤﻲ ﻜﺭﻭﻤﺎﺘﻴﻥ ﻭﺍﻟﺫﻱ ﻴﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ ‪ DNA‬ﻭﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ‪ .‬ﻭﺍﻟﻁﻭﺭ ﻏﻴﺭ ﺍﻟﺘﺭﻜﻴﺒﻲ ﻴﺒﺩﻭ ﻜﻤﻭﺍﺩ ﺤﺒﻴﺒﻴﺔ‬ ‫ﻭﺘﺴﻤﻲ ﺍﻟﻌﺼﻴﺭ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ‪ Nuclear sap‬ﻭﺘﻭﺠﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﻜﻤﻴﺎﺕ ﺠﻭﻫﺭﻴﺔ ﺃﺴﺎﺴﻴﺔ ﻤﻥ ﺍﻟـ ‪DNA‬‬ ‫ﻭ ﺍﻟـ‪ RNA‬ﻭﺍﻟﻠﻴﺒﻴﺩﺍﺕ ﻭﺍﻟﻔﻭﺴﻔﻭﻟﻴﺒﻴﺩﺍﺕ ﻭﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﻤﻌﻴﻥ ﻴﺴﻤﻲ ﻫﺴﺘﻭﻥ ﺒﺎﻹﻀﺎﻓﺔ ﻟﺒﻌﺽ ﺍﻷﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ‪.‬‬ ‫ﻭﻓﻲ ﺍﻟﻁﻭﺭ ﺍﻟﺘﻤﻬﻴﺩﻱ ﻻﻨﻘﺴﺎﻡ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﻋﻠﻲ ﻭﺍﺤﺩﺓ ﺍﻭ ﺍﻜﺜﺭ ﻤﻥ ﺍﻟﻨﻭﻴﺎﺕ ‪Nucleolus‬‬ ‫ﺤﺴﺏ ﺍﻟﻨﻭﻉ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻲ ‪.‬‬

‫ﺸﻜــل ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ‪: Shape Cell‬‬ ‫ﻤﻥ ﺍﻟﻤﻌﻠﻭﻡ ﺍﻥ ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﺠﻤﻴﻌﻬﺎ ﺘﺒﺩﺃ ﻤﻥ ﺨﻠﻴﺔ ﻭﺍﺤﺩﺓ ﻭﺍﻨﻬﺎ ﺘﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ ﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻭﻫﻭ ﺍﻻﺴﻡ‬ ‫ﺍﻟﺫﻱ ﻴﻁﻠﻕ ﻋﻠﻲ ﻜل ﺍﻟﻤﺤﺘﻭﻱ ﺍﻟﺤﻲ ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ ﻭﻫﻭ ﻋﺒﺎﺭﺓ ﻋﻥ ﺴﺎﺌل ﻟﺯﺝ ﻴﺤﺎﻁ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻤﺭﻥ ‪.‬‬

‫ﻭﺒﺎﻟﻨﻅﺭ‬

‫ﻟﻬﺫﻩ ﺍﻻﻋﺘﺒﺎﺭﺍﺕ ﻨﺠﺩ ﺍﻥ ﺸﻜل ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺴﻴﻜﻭﻥ ﻜﺭﻭﻱ ﻭﺫﻟﻙ ﻨﺘﻴﺠﺔ ﻟﻠﺘﻭﺘﺭ ﺍﻟﺴﻁﺤﻲ ﺨﺎﺼﺔ ﺒﺎﻟﻨﺴﺒﺔ‬ ‫ﻟﻠﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺤﺭﺓ ‪ ،‬ﻭﻓﻌﻼ ﻨﺠﺩ ﺍﻥ ﻜﺜﻴﺭﺍ ﻤﻥ ﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﺭﻴﺎ ﻭﺍﻟﺨﻤﺎﺌﺭ ﻭﺍﻟﻁﺤﺎﻟﺏ ﻭﺤﻴﺩﺓ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺘﻜﻭﻥ ﻜﺭﻭﻴﺔ‬ ‫ﺍﻟﺸﻜل ﻭﻟﻜﻥ ﻴﻼﺤﻅ ﺍﻥ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﺭﻴﺎ ﺘﺄﺨﺫ ﺍﻟﺸﻜل ﺍﻟﻌﺼﻭﻱ ﻜﺫﻟﻙ ﻓﺎﻥ ﺍﻻﻤﻴﺒﺎ ﻟﻴﺱ ﻟﻬﺎ ﺸﻜل ﻤﺤﺩﺩ ‪.‬‬ ‫ﻭﻻ ﻴﺠﺏ ﺇﻏﻔﺎل ﺘﺄﺜﻴﺭ ﺍﻟﻌﻭﺍﻤل ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻴﺔ ﺍﻟﻤﻴﻜﺎﻨﻴﻜﻴﺔ ﻓﻲ ﺸﻜل ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻷﻥ ﻭﻅﻴﻔﺔ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻗﺩ ﺘﺤﺩﺩ ﺸﻜﻠﻬﺎ‬ ‫ﻤﺜل ﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺩﻡ ﺍﻟﺤﻤﺭﺍﺀ ﻓﻲ ﺍﻹﻨﺴﺎﻥ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺒﺩﻭ ﻜﺭﻭﻴﺔ ﻤﻥ ﻜل ﻤﻥ ﺍﻟﺴﻁﺢ ﺍﻟﻌﻠﻭﻱ ﻭﺍﻟﺴﻔﻠﻲ ﺒﻴﻨﻤﺎ ﺘﺒﺩﻭ‬ ‫ﻤﺴﻁﺤﺔ ﻭﻤﻘﻌﺭﺓ ﻤﻥ ﺍﻟﺸﻜل ﺍﻟﺠﺎﻨﺒﻲ ‪ .‬ﻭﻫﺫﺍ ﺍﻟﺸﻜل ﻴﻨﺎﺴﺏ ﻭﻅﻴﻔﺘﻬﺎ ﻓﻲ ﺘﺒﺎﺩل ﺍﻟﻐﺎﺯﺍﺕ ﻓﻲ ﺍﻟﺭﺌﺔ‬ ‫ﻭﺍﻷﻨﺴﺠﺔ ‪ .‬ﻭﺒﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺕ ﻴﺨﺘﻠﻑ ﺸﻜل ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻋﻠﻲ ﺤﺴﺏ ﺸﻜل ﺍﻟﻌﻀﻭ ﻭﻜﺫﻟﻙ ﻨﺸﺎﻁ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻨﻔﺴﻬﺎ‬ ‫ﻤﺜل ﺨﻼﻴﺎ ﺍﻷﻭﺭﺍﻕ ﻭﺍﻟﺠﺫﻭﺭ ﻭﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺤﺎﺭﺴﺔ ﻟﻠﺜﻐﻭﺭ ﻭﺍﻟﺸﻌﻴﺭﺍﺕ ﺤﻴﺙ ﻴﺨﺘﻠﻑ ﺸﻜل ﻜل ﺨﻠﻴﺔ ﻋﻠﻲ‬ ‫ﺤﺴﺏ ﻭﻅﻴﻔﺘﻬﺎ ﻭﻴﺘﻼﺌﻡ ﻤﻌﻬﺎ ﺘﻤﺎﻤﺎ ‪.‬‬

‫ﻭﺒﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻭﺍﻟﺤﻴﻭﺍﻥ ﻴﻼﺤﻅ ﺍﻥ ﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺤﻴﻭﺍﻥ ﺘﻬﻴﺄ‬

‫ﺍﺤﻴﺎﻨﺎ ﻟﻠﺤﺭﻜﺔ ﺒﻴﻨﻤﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻻ ‪ .‬ﻜﺫﻟﻙ ﺘﻭﺠﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﺤﻴﻭﺍﻥ ﺨﻼﻴﺎ ﻋﻀﻼﺕ ﻭﺍﻋﺼﺎﺏ ﻭﻋﻅﺎﻡ ﻭﺍﺨﺭﺍﺝ‬ ‫ﻭﻫﻀﻡ ‪.‬‬

‫ﺣﺠــﻢ اﻟﺨﻠﯿــﺔ ‪Cell Size‬‬ ‫ﺍﺼﻐﺭ ﺤﺠﻡ ﻟﻠﺨﻼﻴﺎ ﻴﻭﺠﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﺭﻴﺎ ﺍﻟﺘﻲ ﻴﺘﺭﺍﻭﺡ ﻗﻁﺭﻫﺎ ﺒﻴﻥ ‪ ٠.٥ - ٠.٢‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﺒﻴﻨﻤﺎ ﺃﻜﺒﺭﻫﺎ‬ ‫ﺒﻴﻀﺔ ﺍﻟﻨﻌﺎﻤﺔ ﺍﻟﺘﻲ ﻴﺼل ﻗﻁﺭﻫﺎ ﺍﻟﻲ ‪ ١٥‬ﺴﻡ ‪ .‬ﻭﻴﺘﺤﻜﻡ ﻓﻲ ﺍﻜﺒﺭ ﺤﺠﻡ ﻟﻠﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻌﻭﺍﻤل ﻋﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻟﻌﻭﺍﻤل‬ ‫ﻤﺜل ﻨﺴﺒﺔ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﺍﻟﻲ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻓﻤﻥ ﺍﻟﻤﻌﺭﻭﻑ ﺍﻥ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﺘﻨﻅﻡ ﻨﻤﻭ ﻭﻭﻅﻴﻔﺔ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻭﺒﻘﺎﺀ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ‬ ‫ﻜﻜل ﻓﺒﺎﻟﺭﻏﻡ ﻤﻥ ﺍﻥ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻴﻤﻜﻨﻬﺎ ﺃﻥ ﺘﻌﻴﺵ ﻗﻠﻴﻼ ﺒﺩﻭﻥ ﻨﻭﺍﺓ ﺇﻻ ﺇﻨﻬﺎ ﺘﺒﺩﻭ ﻓﻲ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﺤﺎﻟﺔ ﺒﺩﻭﻥ ﻋﻘل‬ ‫ﻤﺩﺒﺭ ﻴﻨﻅﻡ ﻟﻬﺎ ﻭﻅﺎﺌﻔﻬﺎ ﻭﻤﻥ ﺠﻬﺔ ﺃﺨﺭﻯ ﻷﻥ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﺘﻨﺘﺞ ﻭﺴﺎﺌل ﺒﻨﺎﺀ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﻓﻠﻬﺫﺍ ﻓﻬﻲ ﺘﺤﺩﺩ ﻜﻤﻴﺔ‬ ‫ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻟﺘﻲ ﻴﻤﻜﻥ ﺍﻥ ﺘﺘﺤﻜﻡ ﻓﻴﻪ ‪ .‬ﻭﻫﻨﺎﻙ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺤﻭﻱ ﺍﻜﺜﺭ ﻤﻥ ﻨﻭﺍﺓ ﻤﺜل ﻁﺤﻠﺏ‬

‫‪١١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺍﻟﻨﻭﺴﺘﻭﻙ ﻜﻤﺎ ﻴﺘﺤﻜﻡ ﻓﻰ ﺍﻟﺤﺠﻡ ﺍﻟﻨﺴﺒﺔ ﺒﻴﻥ ﺤﺠﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﻤﺴﺎﺤﺔ ﺴﻁﺤﻬﺎ ﻭ ﻟﺴﻁﺢ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻫﻤﻴﺔ ﻓﻲ‬ ‫ﺍﻟﺘﺤﻜﻡ ﻓﻲ ﻤﺭﻭﺭ ﺍﻟﺴﻭﺍﺌل ﻤﻨﻬﺎ ﻭﺍﻟﻴﻬﺎ ﻭﻜﺫﻟﻙ ﺍﻟﻐﺎﺯﺍﺕ ﻭﺍﻟﻐﺫﺍﺀ ‪.‬‬

‫ﻭﻨﻅﺭﺍ ﻷﻥ ﻤﺴﺎﺤﺔ ﺍﻟﺴﻁﺢ ﺘﺯﻴﺩ‬

‫ﺒﻤﺭﺒﻊ ﺯﻴﺎﺩﺓ ﺍﻟﻘﻁﺭ ﺒﻴﻨﻤﺎ ﻴﺯﺩﺍﺩ ﺍﻟﺤﺠﻡ ﺒﻤﻜﻌﺏ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﺯﻴﺎﺩﺓ ﻓﺎﻥ ﺤﺠﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻴﺘﻭﻗﻑ ﻋﻠﻲ ﻤﻘﺩﺭﺓ ﺴﻁﺤﻬﺎ‬ ‫ﻋﻠﻲ ﺍﻤﺩﺍﺩ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺒﻤﺎ ﺘﺤﺘﺎﺠﺔ ﻟﻌﻤﻠﻴﺎﺕ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴل ﺒﻬﺎ ‪.‬‬

‫ﻭﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﺘﻭﺍﺠﺔ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﻤﺸﻜﻠﺔ ﻟﻭﺠﻭﺩ‬

‫ﺍﻟﻔﺠﻭﺓ ﺍﻟﻌﺼﺎﺭﻴﺔ ﺒﻬﺎ ‪ .‬ﻭﻫﻨﺎﻙ ﻋﺎﻤل ﺁﺨﺭ ﻭﻫﻭ ﺤﺭﻜﺔ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻭﺍﻟﺘﻲ ﻴﺠﺏ ﺍﻥ ﺘﻜﻭﻥ ﺍﻨﺸﻁ ﻓﻲ‬ ‫ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻜﺒﻴﺭﺓ ‪ .‬ﻜﻤﺎ ﻴﺘﺤﻜﻡ ﻓﻰ ﺍﻟﺤﺠﻡ ﻤﻌﺩل ﻨﺸﺎﻁ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻓﻲ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴل ﻓﻤﻌﺩل ﺘﺒﺎﺩل ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ‬ ‫ﺍﻟﺼﻐﻴﺭﺓ ﺍﻜﺒﺭ ﻤﻨﺔ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻜﺒﻴﺭﺓ ﻭﺫﻟﻙ ﺨﻼل ﺴﻁﺤﻬﺎ ﻭﺒﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺄﻨﺔ ﻴﻠﺯﻡ ﺃﻥ ﺘﻜﻭﻥ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻓﻲ ﺍﻗل‬ ‫ﺤﺠﻡ ﻤﻤﻜﻥ ﻟﻜﻲ ﺘﻜﻭﻥ ﺍﻟﻨﺴﺒﺔ ﺒﻴﻥ ﻤﺴﺎﺤﺔ ﺍﻟﺴﻁﺢ ﻭﺍﻟﺤﺠﻡ ﻤﻼﺌﻤﺔ ﻟﻌﻤﻠﻴﺎﺕ ﺍﻻﻤﺘﺼﺎﺹ ‪.‬‬ ‫ﻭﺍﻵﻥ ﺍﻟﺴﺅﺍل ﻤﺎ ﻫﻭ ﺍﻟﺤﺠﻡ ﺍﻷﻤﺜل ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ ﻟﻜﻲ ﺘﻘﻭﻡ ﺒﻭﻅﺎﺌﻔﻬﺎ ﺒﻜﻔﺎﺀﺓ ؟؟ ﻭﻭﺍﻀﺢ ﺍﻨﺔ ﻟﻴﺱ ﻟﻬﺫﺍ ﺍﻟﺴﺅﺍل‬ ‫ﺇﺠﺎﺒﺔ ﻤﺤﺩﺩﺓ ﻷﻥ ﺍﻜﺒﺭ ﻗﻁﺭ ﻟﺨﻠﻴﺔ ﻤﻌﺭﻭﻓﺔ ﻴﺼل ﺍﻟﻲ ‪ ١٠٠‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﻭﺍﺼﻐﺭ ﻗﻁﺭ ‪ ٠.١‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﺍﻱ‬ ‫ﺒﻨﺴﺒﺔ ‪ ١٠٠٠ – ١‬ﻤﻊ ﺍﻟﻌﻠﻡ ﺒﺎﻨﻨﺎ ﺍﺴﺘﺒﻌﺩﻨﺎ ﺍﻟﻔﻴﺭﻭﺴﺎﺕ ﺒﺼﺭﻑ ﺍﻟﻨﻅﺭ ﻋﻥ ﻜﻭﻨﻬﺎ ﺨﻼﻴﺎ ﺍﻡ ﻻ ﺤﻴﺙ ﺍﻥ‬ ‫ﺍﻟﻁﺎﻗﺔ ﺍﻟﻼﺯﻤﺔ ﻟﻠﻔﻴﺭﻭﺱ ﺘﺄﺘﻰ ﻤﻥ ﺨﺎﺭﺠﺔ )ﻤﻥ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺘﻲ ﻴﺘﻁﻔل ﻋﻠﻴﻬﺎ ( ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺼﻔﺎﺕ ﺍﻟﻤﺸﺘﺭﻜﺔ ﻟﻠﺤﻴﺎﺓ ‪:‬‬ ‫ﻗﺒﻞ ان ﻧﺘﺮك اﻟﻜﻼم ﻋﻦ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﯾﺠﺐ ان ﻧﻌﻠﻢ اﻟﺴﻤﺎت اﻟﻤﺸﺘﺮﻛﺔ ﻟﻠﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻤﺜﻠﮭﺎ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬ ‫اﻟﺘﻰ ﻧﺤﻦ ﻓﻰ ﺻﺪد دراﺳﺘﮭﺎ ﻓﻨﺞ ان اھﻢ ﺗﻠﻚ اﻟﺼﻔﺎت ھﻰ ‪:‬‬ ‫‪ .١‬اﻟﺤﺮﻛﺔ ‪ .٢‬اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ ‪ .٣‬اﻟﻨﻤـﻮ ‪ .٤‬اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻲ ‪ .٥‬اﻟﺤﺴـﺎﺳﯿﺔ ‪ .٦‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ واﻟﺘﺼﻐﯿﺮ‬ ‫ﻫﻨﺎﻙ ﻨﻭﻋﻴﻥ ﻤﻤﻴﺯﻴﻥ ﻤﻥ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﺴﻭﺍﺀ ﺍﻟﺩﻨﻴﺌﺔ ﺍﻭ ﻭﺍﻟﺭﺍﻗﻴﺔ ‪:‬‬ ‫ﺧﻼﯾﺎ راﻗﯿﺔ ‪Eukaryotic cells‬‬ ‫ﺗﺤﺘﻮى ﻧـــﻮاة‬ ‫ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ‬ ‫ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺷﺒﻜﺔ اﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ‬ ‫ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪات ﺧﻀﺮاء‬ ‫اﻟﺮﯾﺒﻮزوﻣﺎت ﻣﻠﺘﺼﻘﺔ ﺑﺎﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ‬ ‫ﺑﮭﺎ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﺎت‬ ‫ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻧﻘﺴﺎﻣﺎ ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮا‬ ‫ﺑﮭﺎ اﺟﺴﺎم ﺟﻮﻟﺠﻲ ‪apparatus Golgi‬‬

‫ﺧﻼﯾﺎ دﻧﯿﺌﺔ ‪Prokaryotic cells‬‬ ‫ﻟﯿﺲ ﻟﮭﺎ ﻧﻮاة او ﻏﺸﺎء ﻧﻮوي‬ ‫ﻟﯿﺲ ﺑﮭﺎ ﻣﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ‬ ‫ﻟﯿﺲ ﺑﮭﺎ ﺷﺒﻜﺔ اﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ‬ ‫ﻟﯿﺲ ﺑﮭﺎ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪات واﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﺣﺮ ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم‬ ‫اﻟﺮﯾﺒﻮزوﻣﺎت ﺣﺮة ﻓﻲ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم‬ ‫ﺑﮭﺎ ﻋﺎدة ﻛﺮوﻣﻮﺳﻮم واﺣﺪ‬ ‫ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻧﻘﺴﺎﻣﺎ ﻣﺒﺎﺷﺮا ﻋﻨﺪ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ‬ ‫ﻟﯿﺲ ﺑﮭﺎ اﺟﺴﺎم ﺟﻮﻟﺠﻲ‬

‫‪١٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫أﺟﺰاءاﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﻣﻘﺪﻣﺔ‪:‬‬ ‫ﺗﻘﺴﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻌﻤﺮھﺎ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ‬ ‫أ‪-‬‬

‫اﻟﺤﻮﻟﯿﺎت‪Annuals :‬‬

‫وھﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﻰ اﻟﺤﯿﺎة ﻟﻤﺪة ﺣﻮل أى ﻋﺎم أو أﻗﻞ وﻓﯿﮫ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻤﺠﻤﻮع ﺧﻀﺮى ﺛﻢ ﺗﻨﺘﮭﻰ‬ ‫ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻮﺻﻮل إﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻻﺛﻤﺎر‪.‬‬ ‫ب‪-‬‬

‫ﻧﺒﺎﺗﺎت ذات ﺣﻮﻟﯿﻦ‪Biennuals :‬‬

‫وﺗﺴﺘﻤﺮ ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻤﺪة ﺣﻮﻟﯿﻦ أو ﻋﺎﻣﻠﯿﻦ ﻓﻔﻰ اﻟﻌﺎم اﻷول ﺗﺰرع اﻟﺒﺬور وﺗﻌﻄﻰ ﻧﻤﻮ ﺧﻀﺮى وﻓﻰ اﻟﻌﺎم‬ ‫اﻟﺘﺎﻟﻰ ﺗﺴﺘﻜﻤﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت دورة ﺣﯿﺎﺗﮭﺎ وﺗﻌﻄﻰ ﻧﻤﻮاً ﺧﻀﺮﯾﺎً وﻧﻤﻮاً إﻧﺘﺎﺟﯿﺎً وﺗﻨﺘﮭﻰ ﺣﯿﺎﺗﮭﺎ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ وﻣﺜﺎل‬ ‫ذﻟﻚ اﻟﺒﺼﻞ وﺑﻨﺠﺮ اﻟﺴﻜﺮ‪.‬‬ ‫ﺟـ‪-‬‬

‫ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻣﻌﻤﺮة‪Perennials :‬‬

‫وﺗﺸﻤﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻰ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ أن ﺗﻌﯿﺶ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺳﻨﺘﯿﻦ وﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ‪:‬‬ ‫‪ (١‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻋﺸﺒﯿﺔ ﻣﻌﻤﺮة‪Herbaceous perennials :‬‬ ‫وھﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻌﯿﺶ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺳﻨﺘﯿﻦ وﺳﯿﻘﺎﻧﮭﺎ ﻏﻀﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﺨﺸﺒﺔ ﻃﺮﯾﺔ وﺗﻌﻄﻰ ﺳﻨﻮﯾﺎً ﻧﻤﻮاً ﺧﻀﺮﯾًﺎ‬ ‫واﻧﺘﺎﺟﯿﺎً وﺗﻤﻮت أﺟﺰاؤھﺎ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ أو اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ وذﻟﻚ ﺑﺴﺒﺐ ﻋﺪم ﻣﻼﺋﻤﺔ اﻟﺒﯿﺌﺔ أو اﻟﻈﺮوف اﻟﻄﺎرﺋﺔ‬ ‫اﻟﺸﺪﯾﺪة ﻣﺜﻞ إرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة أو ﺳﻘﻮط اﻟﺼﻘﯿﻊ أو اﻟﺠﻔﺎف‪ .‬وﻏﺎﻟﺒﺎً ﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻟﮭﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أﻧﺴﺠﺔ‬ ‫ﻣﺪﻓﻮﻧﺔ ﺗﺤﺖ ﺳﻄﺢ اﻷرض ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﻮاد ﻏﺬاﺋﯿﺔ ﻣﺨﺰﻧﺔ وﻣﺜﺎل ذﻟﻚ ﻧﺒﺎت اﻻﺳﺒﺮﺟﺲ واﻟﺮﺑﺮاب‪.‬‬ ‫‪(٢‬‬

‫ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺧﺸﺒﯿﺔ ﻣﻌﻤﺮة‪Wool Perennials :‬‬

‫وﻏﺎﻟﺒﯿﺔ ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ ﻻﺗﻨﺘﮭﻰ ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺎﻻﺛﻤﺎر ﺑﻞ ﯾﺘﺠﺪد إﺛﻤﺎرھﺎ ﺳﻨﻮﯾﺎً وھﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻌﯿﺶ أﻛﺜﺮ‬ ‫ﻣﻦ ﺳﻨﺘﯿﻦ وﺳﯿﻘﺎﻧﮭﺎ ﺻﻠﺒﺔ ﻏﯿﺮ ﻏﻀﺔ ﻣﺜﻞ اﻷﺷﺠﺎر واﻟﺸﺠﯿﺮات واﻟﻤﺘﺴﻠﻘﺎت‪.‬‬ ‫اﻷﺷﺠﺎر ‪ Tress‬وﻟﮭﺎ ﺳﺎق رﺋﯿﺴﻰ ﻣﺴﺘﺪﯾﻢ ﻏﺎﻟﺒﺎً ﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻣﺴﺘﻘﯿﻤﺎً ﯾﺤﻤﻞ ﺑﺎﻗﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى وﻛﺬﻟﻚ‬ ‫اﻟﺜﻤﺎر‪.‬‬ ‫اﻟﺸﺠﯿﺮات‪ Shrubs‬وھﻰ أﺻﻐﺮ ﺣﺠﻤﺎً ﻣﻦ اﻷﺷﺠﺎر وﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﻟﮭﺎ ﺳﺎق واﺣﺪة أو ﻋﺪة ﺳﻮق ﻣﺘﺼﻠﺒﺔ‪.‬‬ ‫اﻟﻤﺘﺴﻠﻘﺎت ‪ Vines‬وﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﺄن ﺳﻮﻗﮭﺎ ﻣﺘﺼﻠﺒﺔ وﯾﻤﻜﻨﮭﺎ أن ﺗﺘﺴﻠﻖ اﻷﺷﺠﺎر واﻟﻤﺒﺎﻧﻰ واﻷﺳﻼك وإذا ﻟﻢ‬ ‫ﯾﻮﺟﺪ دﻋﺎﻣﺔ ﺗﺴﺎﻋﺪھﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺴﻠﻖ ﻓﺈﻧﮭﺎ ﺗﺰﺣﻒ ﻋﻠﻰ اﻷرض وذﻟﻚ ﻟﻌﺪم ﻣﻘﺪرة اﻟﺴﺎق ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ‬ ‫اﺗﺠﺎه ﻣﺴﺘﻘﯿﻢ رأﺳﻰ‪.‬‬ ‫وﺗﻮﺟﺪ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻓﻰ ھﺬه اﻷﻗﺴﺎم ﻣﺘﺪرﺟﺔ ﻓﻰ ﺻﻔﺎﺗﮭﺎ ﺑﯿﻦ ﻛﻞ ﻗﺴﻢ واﻟﻘﺴﻢ اﻟﺬى ﯾﻠﯿﮫ وﻗﺪ ﯾﺘﺒﻊ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫أﺣﺪ اﻷﻗﺴﺎم ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﻃﻮار ﻧﻤﻮھﺎ ﻋﻠﻰ ﺣﯿﻦ أﻧﮭﺎ ﺗﻨﺘﻤﻰ إﻟﻰ أﻗﺴﺎم أﺧﺮى ﻓﻰ أﻃﻮار ﺛﺎﻧﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺎﺗﮭﺎ‪.‬‬ ‫وﯾﻮﺟﺪ ﻗﺴﻢ ﺛﺎﻟﺚ وھﻮ ﻗﺴﻢ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻣﻌﺮاة اﻟﺒﺬور وذﻟﻚ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻋﺘﺒﺎر أﺷﺠﺎر اﻟﺼﻨﻮﺑﺮ ﺿﻤﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت ذات‬ ‫اﻟﻘﯿﻤﺔ اﻻﻗﺘﺼﺎدﯾﺔ ‪ .‬وﻣﺜﻞ ذﻟﻚ ﺻﻨﻮﺑﺮ ﺗﻮرﯾﺎﻧﺎ ‪ yana Pinus torre‬وﺻﻨﻮﺑﺮ ﺑﯿﻨﯿﻦ ‪Pinus‬‬ ‫‪ Cembroies‬وﻛﻼھﻤﺎ ﻣﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻣﻌﺮاة اﻟﺒﺬور‪ .‬وﯾﻮﺟﺪ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺤﺖ ھﺬه اﻷﻗﺴﺎم ﯾﺆدى‬

‫‪١٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫أﺣﯿﺎﻧﺎ إﻟﻰ اﻟﺨﻠﻂ ﻓﻰ ﺻﻔﺎﺗﮭﺎ اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﯿﺔ‪.‬‬

‫ﺗﺮﻛﯿﺐ أﺟﺰء اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﻀﺮوري ﻣﻌﺮﻓﺘﮭﺎ ﻟﺘﻔﮭﻢ ﻃﺒﺎﺋﻊ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى واﻟﺜﻤﺮى وﻛﺬﻟﻚ ﻃﺮق إﻛﺜﺎرھﺎ وﺗﺨﺘﻠﻒ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻃﺒﻘﺎً ﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻧﻤﻮھﺎ وﺻﻔﺎﺗﮭﺎ اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﯿﺔ اﻟﻰ اﻷﺟﺰاء اﻵﺗﯿﺔ‪:‬‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري‬ ‫اﻟﺰھﺮة واﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ‬

‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﮭﻮاﺋﻲ‬ ‫اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ وإﺧﺼﺎب وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺮة‬

‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى أو اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻷرﺿﻰ وﺗﻘﺴﻢ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ‪:‬‬ ‫أ( اﻟﻤﻨﺸﺄ‪:‬‬ ‫‪ -١‬ﺟﺬور أﺻﻠﯿﺔ اﻟﻤﻨﺸﺄ وھﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺸﺊ أﺻﻼً ﻣﻦ ﺟﺬﯾﺮ اﻟﺒﺬرة وﺗﻮﺟﺪ ھﺬه ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺒﺬور أو اﻟﻤﺰروﻋﺔ ﻋﻠﻰ أﺻﻮل ﺑﺬرﯾﺔ وﻟﮭﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺟﺬر‬ ‫رﺋﯿﺴﻰ وﺟﺬور ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ وﺟﺬور ﻟﯿﻔﯿﺔ‪.‬‬ ‫‪ -٢‬ﺟﺬور أﺻﻠﯿﺔ اﻟﻤﻨﺸﺄ وھﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺸﺊ أﺻﻼً ﻣﻦ ﺟﺬﯾﺮ اﻟﺒﺬرة وﺗﻮﺟﺪ ھﺬه ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺒﺬور أو اﻟﻤﺰروﻋﺔ ﻋﻠﻰ أﺻﻮل ﺑﺬرﯾﺔ وﻟﮭﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺟﺬر‬ ‫رﺋﯿﺴﻰ وﺟﺬور ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ وﺟﺬور ﻟﯿﻔﯿﺔ‪.‬‬

‫‪١٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ب ‪ -‬ﺗﺴﻤﯿﺔ اﻟﺠﺬور ‪:‬‬ ‫ﺗﺴﻤﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﺘﻰ ﯾﺒﻠﻎ ﻗﻄﺮھﺎ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺑﻮﺻﺔ ﺑﺎﻟﺠﺬور اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ واﻟﺠﺬور اﻟﺘﻰ‬ ‫ﯾﻘﻞ ﻗﻄﺮھﺎ ﻋﻦ ﺑﻮﺻﺔ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺠﺬور اﻟﺸﻌﺮﯾﺔ واﻟﺠﺬور اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺤﺼﺮ ﺑﯿﻦ ﺑﻮﺻﺔ ﺗﺴﻤﻰ‬ ‫ﺑﺎﻟﺠﺬور اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ‪.‬‬ ‫ج‪ -‬ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﺠﺬور ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ‪:‬‬ ‫‪ (١‬ﺟﺬور ﺗﻨﺘﺸﺮ أﻓﻘﯿﺎً وھﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﻤﻮازﯾﺔ ﻟﺴﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﺗﻨﺘﺸﺮ ﻋﺎدة أﻓﻘﯿﺎً ﻓﻰ ﻃﺒﻘﺔ‬ ‫ﺗﺤﺖ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﻰ ﺣﺪود ‪ ٥٠ :٤٠‬ﺳﻢ‪.‬‬ ‫‪ (٢‬ﺟﺬور ﻣﺘﻌﻤﻘﺔ وھﻰ ﺗﺘﻌﻤﻖ اﻟﻰ أﺳﻔﻞ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻗﺪ ﺗﺼﻞ إﻟﻰ ﻋﺪة أﻣﺘﺎر ﻋﻠﻰ ﺣﺴﺐ‬ ‫ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻤﺎء اﻷرﺿﻰ ووﻇﯿﻔﺘﮭﺎ ﺗﺜﺒﯿﺖ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ واﻻﻣﺘﺼﺎص أﯾﻀﺎً‪.‬‬ ‫د‪ -‬ﺗﺤﻮرات اﻟﺠﺬور ‪:‬‬ ‫ﺗﻮﺟﺪ ﻋﺪة ﺗﺤﻮرات ﻓﻰ اﻟﺠﺬور ﻣﺜﻞ اﻟﺠﺬور اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﯿﻜﺲ‬ ‫ووﻇﯿﻔﺘﮭﺎ ﺗﺜﺒﯿﺖ اﻟﻨﺒﺎت أو اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ ﻣﻦ اﻟﮭﻮاء‪ .‬واﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﺴﻠﻘﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ‬ ‫ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺣﺒﻞ اﻟﻤﺴﺎﻛﯿﻦ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺴﻠﻖ واﻟﺠﺬور اﻟﻤﺨﺘﺰﻧﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺠﺰر واﻟﻠﻔﺖ‬

‫وﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺠﺬور ﻋﻦ‬ ‫اﻟﺴﻮق ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﯿﺔ ﺑﻮﺟﻮد اﻟﻘﻠﻨﺴﻮة اﻟﺘﻰ ﺗﻐﻠﻒ ﻗﻤﺔ اﻟﺠﺬﯾﺮ واﻟﻮﺿﻊ اﻟﻤﺘﺒﺎدل‬ ‫ﻗﻄﺮﯾﺎ ﺑﻤﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺨﺸﺐ واﻟﻠﺤﺎء ووﺟﻮد اﻟﺨﺸﺐ اﻷول ﻟﻠﺨﺎرج ﻋﻜﺲ اﻟﺴﺎق ﺣﯿﺚ أن‬ ‫اﻷول ﻟﻠﺪاﺧﻞ وﯾﺨﺘﻠﻒ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﺑﻮﺟﻮد ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ ﺧﺸﺐ اﻟﺨﺸﺐ‬

‫‪١٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺣﻮاﻟﻰ ﻣﻦ ‪ ٢٠ :١٥‬ﺣﺰﻣﺔ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ أن ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺨﺸﺐ ﺗﻜﻮن ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻓﻰ ذات ﻋﺪﯾﺪة ﻋﺪدھﺎ‬ ‫اﻟﺤﺰﻣﺔ أو رﺑﺎﻋﯿﺘﮭﺎ أو ﺛﻼﺛﯿﺔ اﻟﺤﺰم وﯾﻜﻮن اﻟﻠﺤﺎء ﻓﻰ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ‬ ‫أﻧﺎﺑﯿﺐ ﻏﺮﺑﺎﻟﯿﺔ وﺧﻼﯾﺎ ﻣﺮاﻓﻘﺔ أى ﻻﯾﻮﺟﺪ ﺑﺮاﺷﯿﻤﺔ اﻟﻠﺤﺎء ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻮﺟﺪ ھﺬه اﻟﻮاﺣﺪة ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺒﺮﺷﯿﻤﯿﺔ ﻓﻰ ﺟﺬور ذات اﻟﻔﻠﻘﻠﺘﯿﻦ ﻛﻤﺎ أن اﻟﻘﺸﺮة ﺗﻜﻮن اﻛﺒﺮ ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻣﻦ ذوات اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫‪.‬اﻟﺴﻤﻚ وﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺒﻘﻰ ﻟﻤﺪة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻤﯿﺰ ھﺬه اﻟﺠﺬور ﺑﻌﺪم ﻧﻤﻮھﺎ ﻓﻰ اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ‬

‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﮭﻮاﺋﻲ أو اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ‪:‬‬ ‫وھﻰ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﺗﺘﻜﻮن ﻧﺒﺎﺗﯿﺎً ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى‪ .‬وﯾﺸﻤﻞ اﻟﺴﺎق‬ ‫واﻷﻓﺮع واﻟﺒﺮاﻋﻢ واﻷوراق ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر ‪.‬‬

‫‪-١‬‬

‫اﻟﺴﺎق ‪The Stem :‬‬

‫وﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﺴﺎق ﻋﻦ اﻟﺠﺬر ﻓﻰ وﺟﻮد اﻟﻌﻘﺪ وھﻰ اﻷﻣﺎﻛﻦ اﻟﺘﻰ ﺗﻈﮭﺮ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺳﻮاء ﻛﺎﻧﺖ ورﻗﯿﺔ أو‬ ‫زھﺮﯾﺔ واﻟﻤﺴﺎﻓﺔ ﺑﯿﻦ ﻛﻞ ﻋﻘﺪﺗﯿﻦ ﺗﺴﻤﻰ ﺳﻼﻣﯿﺔ وﺗﻤﺘﺎز ﺳﻮق ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ )ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ( ﺑﺄﻧﮭﺎ ﺻﻠﺒﺔ‬ ‫وﺗﺰداد ﻓﻰ اﻟﺴﻤﻚ ﺑﺘﻘﺪم اﻟﻌﻤﺮ وﻻﯾﺼﺒﺢ ﻟﻮﻧﮭﺎ أﺧﻀﺮ واﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﮭﺬه اﻟﺴﻮق ﻗﺪ ﺗﻜﻮن أﺷﺠﺎر‬ ‫‪ Trees‬إذا ﻛﺎﻧﺖ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ وﯾﻮﺟﺪ ﺑﻘﺎﻋﺪﺗﮭﺎ ﺳﺎق رﺋﯿﺴﯿﺔ واﺣﺪة وﺗﻌﺮف ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺑﺎﻟﺠﺬع‬ ‫‪ Trunk‬أو ﺗﻜﻮن ﺷﺠﯿﺮات ‪ Shrubs‬وﺗﺼﻐﺮ ﻋﻦ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ وﻗﺪ ﯾﻮﺟﺪ ﻋﻨﺪ ﻗﺎﻋﺪﺗﮭﺎ ﺳﺎق واﺣﺪة‬ ‫أو ﻋﺪة ﺳﯿﻘﺎن وﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ ﺗﻘﺮﯾﺒﺎًﻓﻰ اﻟﺴﻤﻚ‪ .‬وﯾﺨﺘﻠﻒ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺳﺎق ﻧﺒﺎت اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﻋﻦ ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ‬ ‫ﻓﻰ ﺧﻠﻮه ﻣﻦ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ أن ﺳﺎق اﻟﻨﺨﻠﺔ )ﺟﺬوﻋﮭﺎ( ﯾﻜﻮن اﺳﻄﻮاﻧﯿﺎ وﻻﯾﺰﯾﺪ ﻓﻰ اﻟﺴﻤﻚ‬ ‫ﺑﻤﺮور اﻟﺴﻨﯿﻦ وﻟﻜﻦ ﯾﺰداد ﻃﻮﻟﮭﺎ وذﻟﻚ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ اﻟﻮﺣﯿﺪ )اﻟﺠﻤﺎرة( وھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ ﻗﻤﺔ ﺳﺎق اﻟﻨﺨﻠﺔ وﯾﺒﻠﻎ ﻧﻤﻮھﺎ ﻓﻰ اﻟﺴﻨﺔ ﺣﻮاﻟﻰ ‪١٨-١٢‬‬ ‫ﺑﻮﺻﺔ وﺗﻨﻤﻮ اﻷوراق )اﻟﺠﺮﯾﺪ( ﻣﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ ﻗﺎﻋﺪة اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ‬ ‫وﯾﻼﺣﻆ أن ﺳﺎق اﻟﻨﺨﯿﻞ ﻻ ﺗﺘﻔﺮع وﻟﻜﻦ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﺪوم‪ .‬ﺣﯿﺚ ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ أو اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ اﻟﻰ‬ ‫ﻗﺴﻤﯿﻦ ﺛﻢ ﯾﺘﻜﺮر ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺮات ﻣﻌﯿﻨﺔ )ﻛﻞ ‪٤‬ﺳﻨﻮات( وﺗﻌﺮف ھﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﺑﺎﻟﺘﻔﺮع اﻟﻘﻤﻰ ‪Apical‬‬ ‫‪ branching‬أو اﻟﺘﻔﺮع اﻟﺜﻨﺎﺋﻰ اﻟﺸﻌﺒﺔ‪ .‬وﺗﺘﺤﻮر اﻟﺴﺎق ﻓﻰ ﻧﺒﺎت اﻟﻤﻮز )ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة( اﻟﻰ‬ ‫ﻗﻠﻘﺎﺳﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﻤﻰ ﻧﺒﺎﺗﯿﺎ ﺑﺎﻟﻜﻮرﻣﺔ وھﻰ ﻣﻮﺟﻮدة ﺗﺤﺖ ﺳﻄﺢ اﻷرض وﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﻮاد ﻏﺬاﺋﯿﺔ ﺗﺴﺎﻋﺪ‬ ‫ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺑﺎﻗﻰ أﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎت وﻛﺬﻟﻚ ﺗﻔﯿﺪ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺨﻠﻔﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻨﻤﻮ ﻣﻦ ﺑﺮاﻋﻢ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﻘﻠﻘﺎﺳﺔ‬ ‫وﺗﻌﺘﺒﺮ ﺳﺎق ﻧﺒﺎت اﻟﻤﻮز اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻷرض وﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ اﺳﻄﻮاﻧﺔ ﺳﺎق ﻛﺎذﺑﺔ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎف ﻗﻮاﻋﺪ اﻷوراق وذﻟﻚ ﻟﻜﻰ ﺗﺤﻤﻰ ﺑﺪاﺧﻠﮭﺎ اﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ واﻟﻌﻨﻘﻮد اﻟﺰھﺮى وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻧﺒﺎت‬ ‫اﻟﻤﻮز ﻣﻦ أﻛﺒﺮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻷرﺿﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﻟﯿﺲ ﻟﮭﺎ ﺳﺎق ﺧﺸﺒﯿﺔ ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ اﺧﺘﻠﻔﺖ‬ ‫ﺗﻘﺴﯿﻤﺎت اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻓﻰ وﺿﻊ ﻧﺒﺎت اﻟﻤﻮز ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻠﺘﻘﺴﯿﻢ ﺳﻮاء وﺿﻌﮫ ﻣﻊ اﻷﺷﺠﺎر أو اﻟﺸﺠﯿﺮات‬ ‫أو اﻷﻋﺸﺎب اﻟﻤﻌﻤﺮة أو اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ وﻧﺒﺎت اﻟﻤﻮز ﻻﯾﺜﻤﺮ إﻻ ﻣﺮة واﺣﺪة ﯾﻌﻄﻰ ﻓﯿﮭﺎ ﺳﻮﺑﺎﻃﺔ واﺣﺪة‬ ‫ﯾﻌﻘﺒﮭﺎ ﻣﻮت اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ ﯾﺤﺒﺬ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻠﻤﺎء وﺿﻌﮫ ﺗﺤﺖ اﻷﻋﺸﺎب اﻟﻤﻌﻤﺮة ‪Perennials‬‬ ‫واﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ ﻓﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﯾﻠﯿﮭﺎ ﻓﺘﺮة ﻗﺼﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮى وﺑﻌﺪھﺎ ﻣﻮت اﻟﻨﺒﺎت‪.‬‬

‫‪١٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﺗﻮﺟﺪ ﻋﺪة ﺗﺤﻮرات ﻓﻰ ﺳﯿﻘﺎن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‪ ،‬اھﻤﮭﺎ اﻟﺴﻮق اﻟﻤﺘﻮرﻗﺔ أو اﻟﺴﻮق اﻟﻤﺨﺰﻧﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺘﯿﻦ‬ ‫اﻟﺸﻮﻛﻰ ﺣﯿﺚ ﺗﻈﮭﺮ اﻟﺴﻮق ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ أﻟﻮاح ﻣﺒﻄﻄﺔ وﺗﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻷﻟﻮاح اﻟﻌﻘﺪ ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ اﻧﺘﻔﺎﺧﺎت أو‬ ‫وﺳﺎﺋﺪ ﻣﺮﺗﺒﺔ ﻓﻰ ﻧﻈﺎم ﺣﻠﺰوﻧﻰ ﯾﻈﮭﺮ ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ ﺻﻔﻮف ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻣﺎﺋﻠﺔ ﻣﺘﺼﻠﺔ وﺗﺤﻤﻞ ھﺬه اﻻﻧﺘﻔﺎﺧﺎت‬ ‫أوراق ﺟﻠﺪﯾﺔ ﺳﺮﯾﻌﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﯾﺨﺮج ﻣﻦ اﺑﺎﻃﮭﺎ أﺷﻮاك ﺗﻌﺘﺒﺮ أوراق ﻣﺘﺤﻮرة وﻗﺪ ﺗﺘﺤﻮر اﻟﺴﺎق اﻟﻰ‬ ‫أﺷﻮاك ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف اﻟﻤﻮاﻟﺢ أو ﺗﺘﺤﻮر إﻟﻰ ﻣﺤﺎﻟﯿﻖ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﻨﺐ ﻟﺘﺴﺎﻋﺪه ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺴﻠﻖ وﺗﻌﺘﺒﺮ‬ ‫أﻣﻜﻨﺔ ﻟﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﻐﺬاء ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﻮز )ﻛﻮرﻗﺔ اﻟﻤﻮز( أو اﻟﺴﺎق اﻟﻤﺘﺸﺤﻤﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﯿﻦ اﻟﺸﻮﻛﻰ وﻗﺪ ﺗﻮﺟﺪ‬ ‫اﻟﺴﻮق ﺗﺤﺖ ﺳﻄﺢ اﻷرض ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻜﻮرﻣﺎت )اﻟﻤﻮز( واﻟﺪرﻧﺎت )اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ( واﻻﺑﺼﺎل واﻟﺮﯾﺰوﻣﺎت ﻛﻤﺎ‬ ‫ﺗﺸﯿﺮ اﻟﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻟﺘﺤﺎم ﺑﯿﻦ اﻷﺻﻞ واﻟﻄﻌﻢ أﺳﻔﻞ اﻟﺠﺬع وذﻟﻚ ﺑﺎﻟﻘﺮب ﻣﻦ ﺳﻄﺢ اﻷرض‪ .‬وﯾﻤﻜﻦ ﻣﺸﺎھﺪة‬ ‫ﻣﺪى اﻟﺘﻔﺎوت ﺑﯿﻦ ﺳﻤﻚ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ وﺗﻨﻤﻮ اﻟﺴﺎق رأﺳﯿﺔ ﻷﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻘﯿﻤﺔ وﺗﺘﻔﺮع اﻟﻰ ﻋﺪة أﻓﺮع وﺗﺴﻤﻰ‬ ‫اﻷﻓﺮع اﻟﺘﻰ ﺗﺸﻜﻞ أو ﺗﻜﻮن اﻟﮭﯿﻜﻞ اﻷﺳﺎﺳﻰ ﻟﻠﺸﺠﺮة ﺑﺎﻷﻓﺮع اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ ‪ Branches Main‬وھﻰ اﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﺤﻤﻞ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‪.‬‬

‫‪-٢‬‬

‫اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ‪Shoots :‬‬

‫وھﻰ ﻧﻤﻮات ﺟﺪﯾﺪة أو أﻓﺮع ﺣﺪﯾﺜﺔ ﺗﺤﻤﻞ اﻷوراق اﻟﺠﺪﯾﺪة وھﻰ ﻧﻤﻮات ﻋﻤﺮھﺎ أﻗﻞ ﻣﻦ ﺳﻨﺔ وﻗﺪ ﯾﻄﻠﻖ‬ ‫ﻋﻠﯿﮭﺎ )أﻓﺮخ وﻓﺮدھﺎ ﻓﺮخ(‪.‬‬

‫‪-٣‬‬

‫ﻧﻤﻮات ﻣﺴﻨﺔ‪Twigs :‬‬

‫وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﺑﻌﺪ ﺗﻘﺪﻣﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﻤﺮ أى ھﻰ ﻧﻤﻮات ﻋﻤﺮھﺎ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺳﻨﺔ وﻗﺪ ﯾﻄﻠﻖ‬ ‫ﻋﻠﯿﮭﺎ )ﻋﻠﻮج( وﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻧﻤﻮات ﻣﺴﻨﺔ ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ﻋﻨﺪ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻣﻮﺳﻢ‬ ‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق أﻣﺎ ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺨﻀﺮة ﻓﺘﻌﺘﺒﺮ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻧﻤﻮات ﻣﺴﻨﺔ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺤﻤﻞ‬ ‫ﺛﻤﺎراً‪.‬‬ ‫وﯾﻘﻮم اﻟﺴﺎق واﻷﻓﺮع ﺑﺎﻧﺘﺎج وﺣﻤﻞ اﻷوراق واﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر ﻛﻤﺎ ﺗﻘﻮم ﺑﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﻌﺼﺎرة اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ اﻟﻨﯿﺌﺔ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى اﻟﻰ أﻣﺎﻛﻦ اﻟﺒﻨﺎء ﺑﺎﻷوراق وﺗﻘﻮم أﯾﻀﺎً ﺑﺘﻮﺻﯿﻞ اﻷﻏﺬﯾﺔ اﻟﻤﺠﮭﺰة ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻰ‬ ‫أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﻛﺬﻟﻚ إﻟﻰ اﻟﺠﺬور ﻛﻤﺎ ﯾﺠﺮى ﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﺑﺄﻧﺴﺠﺘﮭﺎ ﻟﺤﯿﻦ اﻻﺣﺘﯿﺎج‬ ‫اﻟﯿﮭﺎ وأھﻢ ھﺬه اﻟﻤﻮاد ھﻰ اﻟﻨﺸﺎ واﻟﺴﻜﺮوز وﻧﺴﺒﺔ ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻟﺪھﻮن اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﺎت‪ ...‬اﻟﺦ وﻋﻼوة‬ ‫ﻋﻠﻰ ﻣﺎﺳﺒﻖ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور ھﺎم ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺨﻀﺮى ﻓﻰ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ وذﻟﻚ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻌﻘﻞ اﻟﺴﺎﻗﯿﺔ‬ ‫‪ Stem cuttings‬وﺗﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﻌﻘﻞ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ أﺧﺬھﺎ ﻣﻦ ﻧﻤﻮات ﺣﺪﯾﺜﺔ ‪Soft or green Cuttings‬‬ ‫وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ أﺧﺬھﺎ ﻣﻦ ﻧﻤﻮات ﻣﺴﻨﺔ ‪.Hard Wood Cutting‬‬

‫‪-٤‬‬

‫اﻷﻓﺮاخ اﻟﻤﺎﺋﯿﺔ‪Water Sprouts :‬‬

‫وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻧﻤﻮات ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺗﺄﺧﺬ وﺿﻌﮭﺎ رأﺳﯿﺎً ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻗﻮة وﺳﺮﻋﺔ اﺳﺘﻄﺎﻟﺘﮭﺎ وھﻰ ﺗﺨﺮج ﻣﻦ ﺑﺮاﻋﻢ‬ ‫ﺳﺎﻛﻨﺔ أو ﻋﺮﺿﯿﺔ ﻣﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ اﻷﻓﺮع اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ أو ﻓﻰ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ ﺑﺎﻟﺠﺬع وﯾﻜﺜﺮ وﺟﻮدھﺎ ﻓﻰ اﻟﻠﯿﻤﻮن‬ ‫اﻷﺿﺎﻟﯿﺎ واﻟﻠﯿﻤﻮن اﻟﺤﻠﻮ وﻋﺎدة ﺗﻈﮭﺮ ﻋﻨﺪ إﺟﺮاء ﺗﻘﻠﯿﻢ ﻟﻸﺷﺠﺎر أو إﺿﺎﻓﺔ ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻷﺳﻤﺪة‪.‬‬

‫‪-٥‬‬

‫اﻟﺴﺮﻃﺎﻧﺎت‪Suckers :‬‬

‫وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻧﻤﻮات ﺧﻀﺮﯾﺔ ﺣﺪﯾﺜﺔ )أﻓﺮخ( ﺗﻨﻤﻮ ﻣﻦ ﺑﺮاﻋﻢ ﻋﺮﺿﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﺟﺬع اﻟﻨﺒﺎت وﺑﺎﻟﻘﺮب ﻣﻦ‬ ‫ﺳﻄﺢ اﻷرض‪ ،‬وﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﻄﻌﻮﻣﺔ ﻗﺪ ﺗﻈﮭﺮ اﻟﺴﺮﻃﺎﻧﺎت أﺳﻔﻞ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﻄﻌﯿﻢ أو ﺑﺎﻟﻘﺮب ﻣﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ‬ ‫ﺟﺬور وﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﺣﯿﺎن ﻗﺪ ﺗﺨﺮج ھﺬه اﻟﺴﺮﻃﺎﻧﺎت ﺟﺬوراً ﻣﻦ أﺳﻔﻞ ﻣﻊ ﺑﻘﺎﺋﮭﺎ ﻣﻠﺘﺼﻘﺔ ﺑﺎﻷم وﻓﻰ ھﺬه‬ ‫اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺨﻒ وﺗﺴﺘﺨﺪم اﻟﺴﺮﻃﺎﻧﺎت ﻓﻰ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺨﻀﺮى وذﻟﻚ ﺑﺎزاﻟﺘﮭﺎ ﻣﻊ ﻗﻄﻌﺔ ﻣﻦ ﺳﺎق اﻷﺻﻞ‬ ‫)اﻷم( وﯾﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﺠﺰء ﺑﺎﻟﻜﻌﺐ‪.‬‬

‫‪-٦‬‬

‫اﻟﺪواﺑﺮ اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ‪Frutting spurs :‬‬

‫وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ أﻓﺮع أو ﻧﻤﻮات ﻗﺼﯿﺮة ﺗﻨﻤﻮ ﻋﻤﻮدﯾﺔ ﺗﻘﺮﯾﺒﺎ ﻋﻠﻰ اﻷﻓﺮع ﻃﻮﻟﮭﺎ ﺣﻮاﻟﻰ ﻣﻦ ‪ ١‬إﻟﻰ ‪ ٧‬ﺳﻢ‬

‫‪١٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻗﺪ ﺗﻈﻞ داﺋﻤﺎ ﻗﺰﻣﯿﺔ وھﻰ ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ ﻓﻰ ﺣﻤﻞ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﻧﻮاع اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ وﻟﻘﺼﺮ ھﺬه‬ ‫اﻟﻨﻤﻮات ﺗﻜﻮن ﻋﻘﺪھﺎ ﻛﺒﯿﺮة ﻣﺘﻘﺎرﺑﺔ وﺳﻼﻣﯿﺎﺗﮭﺎ ﻗﺼﯿﺮة ﺟﺪاً وﻗﺪ ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻟﻨﻤﻮات ﺣﺪﯾﺜﺔ أو ﻧﻤﻮات‬ ‫ﻣﺴﻨﺔ وأﺛﻨﺎء ﻣﻮﺳﻢ اﻟﻨﻤﻮ ﺗﺤﻤﻞ أﺣﯿﺎﻧﺎً ﻓﻰ ﻗﻤﺘﮭﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻷوراق وﻋﻠﻰ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﻦ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺜﻤﺎر وﻣﺜﺎل‬ ‫ذﻟﻚ اﻟﺪاﺑﺮة اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺮﻗﻮق وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻟﺜﻤﺮات أو اﻟﻔﺮع ذات ﺗﻔﺮع ﺻﺎدق ﻓﻰ اﻟﻤﺤﻮر‬ ‫وﻗﺪ ﺗﻨﺘﮭﻰ اﻟﺪاﺑﺮة اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ ﺑﺒﺮﻋﻢ زھﺮى ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﯾﻜﻮن ﺗﻔﺮﻋﮭﺎ ﻛﺎذب اﻟﻤﺤﻮر‪.‬‬ ‫وﯾﻼﺣﻆ ھﺬه اﻟﺘﻌﺒﯿﺮات ﺗﺘﻐﯿﺮ ﻓﻰ ﻧﺒﺎت اﻟﻌﻨﺐ‪.‬‬ ‫اﻟﺴﺎق اﻷﺻﻠﯿﺔ‪ :‬وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﺟﺰء اﻟﻌﻘﻠﺔ اﻟﺬى ﯾﻈﮭﺮ ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻷرض ﺑﻌﺪ زراﻋﺘﮭﺎ وﺗﻜﻮن‬ ‫أ‪-‬‬ ‫اﻟﺴﺎق اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻤﻞ اﻷذرع واﻟﻔﺮوع اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ‪.‬‬ ‫ب‪-‬‬

‫اﻷذرع ‪ :Arms‬وھﻰ اﻷﻓﺮع اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ وﯾﻜﻮن ﻋﻤﺮھﺎ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺳﻨﺘﯿﻦ‪.‬‬

‫اﻟﻘﺼﺒﺎت ‪ :Canes‬وھﻰ أﻓﺮع أو ﻧﻤﻮات اﻟﻌﺎم اﻟﺴﺎﺑﻖ وﻗﺪ ﺗﺤﻤﻞ ﻋﻠﻰ اﻷﻓﺮع اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ وﺗﺤﻤﻞ‬ ‫ﺟـ‪-‬‬ ‫اﻟﻘﺼﺒﺎت أزرار أو ﻋﯿﻮن واﻟﻔﺮق ﺑﯿﻦ اﻟﺰر واﻟﻌﯿﻦ ھﻮ أن اﻷﺧﯿﺮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ذر ﻣﺮﻛﺐ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺛﻼﺛﺔ‬ ‫ﺑﺮاﻋﻢ وﯾﺴﻤﻰ اﻟﺒﺮﻋﻢ أو اﻟﺰر اﻷﺻﻠﻰ واﻟﺰرﯾﻦ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﻦ ﺑﺎﻟﺰرﯾﻦ اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﯿﻦ وﻓﻰ اﻟﻌﺎدة اﻟﺰرﯾﻦ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﯿﻦ‬ ‫ﻻ ﯾﻌﻄﯿﺎن أﻓﺮع ﺗﺤﻤﻞ ﺛﻤﺎراً ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﺰر اﻷﺻﻠﻰ ﯾﻌﻄﻰ ﻏﺎﻟﺒﺎً ﻓﺮﻋﺎً ﯾﺤﻤﻞ ﺛﻤﺎراً‪.‬‬ ‫د‪-‬‬ ‫اﻷﻓﺮع اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ أو اﻷﻓﺮخ ‪ :Shoots‬وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻧﻤﻮات ﺣﺪﯾﺜﺔ ﻏﻀﺔ ﻋﻤﺮھﺎ أﻗﻞ ﻣﻦ ﺳﻨﺔ‬ ‫وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻘﺼﺒﺎت ﺑﻌﺪ ﺳﻘﻮط أوراﻗﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﺎم اﻟﺘﺎﻟﻰ‪.‬‬ ‫ھـ‪-‬‬ ‫اﻟﺪاﺑﺮة‪ Spur :‬وھﻰ ﺗﺮﻣﺰ إﻟﻰ اﻟﻘﺼﺒﺔ ﺑﻌﺪ ﺗﻘﺼﯿﺮھﺎ اﻟﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻘﺎﻋﺪى اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻞ ﻋﺪداً ﻗﻠﯿﻼً‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻌﯿﻮن وﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺪاﺑﺮة إﻟﻰ‪:‬‬ ‫داﺑﺮة ﺛﻤﺮﯾﺔ‪ :‬وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻗﺼﺒﺔ ﻣﻘﺼﺮة ﺗﺤﻤﻞ ﻋﺪداً ﻣﻦ اﻟﻌﯿﻮن اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺨﺼﺺ‬ ‫•‬ ‫ﻟﺤﻤﻞ اﻟﺜﻤﺎر‪.‬‬ ‫داﺑﺮة ﺗﺠﺪﯾﺮﯾﺔ وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻗﺼﺒﺔ ﻣﻘﺼﺮة ﺗﺤﻤﻞ ﻋﯿﻨﯿﻦ وﺗﺘﺮك اﻟﺪواﺑﺮ اﻟﺘﺠﺪﯾﺪﯾﺔ‬ ‫•‬ ‫ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻗﺼﺒﺎت ﻟﻠﻌﺎم اﻟﻘﺎدم‪.‬‬ ‫داﺑﺮة اﺳﺘﺒﺪاﻟﯿﺔ وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ داﺑﺮة ﻗﺼﯿﺮة ﺗﺤﻤﻞ ﻋﯿﻨﯿﻦ‪.‬‬ ‫•‬

‫‪ -٧‬اﻷوراق‪Leaves :‬‬ ‫وھﻰ اﺣﺪى اﻷﻋﻀﺎء اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت وﺗﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻐﺬاء ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ‪.‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ واﻟﻨﺘﺢ اﻟﻠﺬان ﯾﺴﺎﻋﺪان ﻓﻰ إﯾﺠﺎد ﻗﻮة ﺷﺪ ھﺎﺋﻠﺔ داﺧﻞ اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ ﻟﻠﺤﺎء ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت وﺗﺴﺒﺐ ﻓﻰ ﻣﻌﻈﻢ اﻷﺣﯿﺎن دﺧﻮل ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻰ اﻟﺸﻌﯿﺮات اﻟﺠﺰرﯾﺔ ﻛﻤﺎ‬ ‫ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺧﻔﺾ ﺣﺮارة اﻟﺠﻮ ﺣﻮل اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺘﺢ وﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ إﺻﺎﺑﺔ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﻠﻔﺤﺔ اﻟﺸﻤﺲ‬ ‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻀﻠﯿﻠﮭﺎ وﻟﻮ أﻧﮫ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﺣﯿﺎن ﯾﻘﻞ ﺗﻠﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻘﻠﺔ اﻟﻀﻮء اﻟﻤﺎر اﻟﯿﮭﺎ وﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻤﺮ‬ ‫اﻷوراق ﺗﺒﻌﺎً ﻟﻨﻮﻋﮭﺎ ﻓﯿﺘﺮاوح ﻋﻤﺮ اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻰ اﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق أﻗﻞ ﻣﻦ ﺳﻨﺔ ﺣﯿﺚ‬ ‫ﺗﺴﻘﻂ أوراﻗﮭﺎ دﻓﻌﺔ واﺣﺪة ﻣﺮة ﻛﻞ ﺳﻨﺔ‪ .‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺒﻘﻰ اﻷوراق ﻋﻠﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺨﻀﺮة ﻟﻤﺪة ﺗﻤﺘﺪ‬ ‫ﻣﻦ ﺳﻨﺔ إﻟﻰ ﺧﻤﺲ ﺳﻨﻮات وھﻰ ﻻﺗﺴﻘﻂ أوراﻗﮭﺎ ﻓﻰ وﻗﺖ واﺣﺪ ﺑﻞ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎً ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺮات‪ .‬وﺗﺤﺘﻮى اﻟﻮرﻗﺔ‬ ‫اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ ﻋﻠﻰ‪:‬‬ ‫أ( ﻋﻨﻖ اﻟﻮرﻗﺔ ‪ :Petiol‬وھﻮ اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻞ اﻟﻨﺼﻞ ﺑﻌﯿﺪاً ﻋﻦ اﻟﺴﺎق وﻗﺪ ﯾﺘﻮرق اﻟﻌﻨﻖ ﻓﯿﺼﺒﺢ ﻣﺠﻨﺤﺎً ﻛﻤﺎ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻤﻮاﻟﺢ وﺧﺎﺻﺔ اﻟﻠﯿﻤﻮن اﻟﮭﻨﺪى واﻟﻨﺎرﻧﺞ‪.‬‬ ‫ب( اﻟﻨﺼﻞ ‪ :Blade‬وھﻮ اﻟﺠﺰء اﻷﺳﺎﺳﻰ ﻣﻦ اﻟﻮرﻗﺔ وﯾﻈﮭﺮ ﻋﺎدة ﻣﻨﺒﺴﻄﺎً أﺧﻀﺮ اﻟﻠﻮن واﻟﺴﻄﺢ‬ ‫اﻟﻌﻠﻮى ﻟﻠﻮرﻗﺔ ﯾﺼﺒﺢ أدﻛﻦ ﻟﻮﻧﺎً ﻣﻘﺎرﻧﺎً ﺑﺎﻟﺴﻄﺢ اﻟﺴﻔﻠﻰ وﻗﺪ ﺗﻮﺟﺪ ﺷﻌﯿﺮات أو زﻏﺐ ﯾﻐﻄﻰ اﻟﺴﻄﺢ‬ ‫اﻟﺴﻔﻠﻰ وﺗﻮﺟﺪ أﺷﻜﺎل ﻛﺜﯿﺮة ﻟﻠﻨﺼﻞ وﺗﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﻗﻤﺔ اﻟﻨﺼﻞ أو ﻗﺎﻋﺪﺗﮫ وﺣﺎﻓﺘﮫ وﺗﻌﺮﯾﻘﮫ وإذا ﻛﺎن‬ ‫ﻧﺼﻞ اﻟﻮرﻗﺔ ﻗﻄﻌﺔ واﺣﺪة أو ﻣﻔﺼﺼﺎً ﺑﺤﯿﺚ ﻻ ﺗﻨﻔﺼﻞ ﻋﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ أو ﻋﻦ اﻟﻌﺮق اﻟﻮﺳﻄﻰ ﻟﻠﻮرﻗﺔ ﻓﺘﻌﺘﺒﺮ‬

‫‪١٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﺴﯿﻄﺔ وإذا ﺗﻜﻮن اﻟﻨﺼﻞ ﻣﻦ ﻋﺪة ورﯾﻘﺎت ﻣﻨﻔﺼﻠﺔ ﺳﻤﯿﺖ اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﺮﻛﺒﺔ وﯾﻤﻜﻦ اﻟﺘﻔﺮﯾﻖ ﺑﯿﻦ‬ ‫اﻟﻮرﯾﻘﺎت ﻋﻦ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻌﺎدﯾﺔ ﺑﻌﺪم وﺟﻮد ﺑﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﺑﻄﮭﺎ وﺑﻮﺟﻮدھﺎ ﻓﻰ ﻣﺴﺘﻮى واﺣﺪ ﺗﻌﺘﺒﺮ ورﻗﺔ اﻟﺒﻜﺎن‬ ‫ﻣﺜﺎل ﻟﻠﻮرﻗﺔ اﻟﻤﺮﻛﺒﺔ‪.‬‬

‫وﯾﻼﺣﻆ أن اﻟﺠﮭﺎز اﻟﻮﻋﺎﺋﻰ ‪ Vascular system‬ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ ﯾﻜﻮن ﺷﺒﻜﺔ دﻗﯿﻘﺔ ﻣﺘﻔﺮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﻌﺮوق‬ ‫وﯾﺨﺘﻠﻒ ھﺬا اﻟﺘﻔﺮع ﻓﻰ ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ﻋﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة‪ .‬ﻓﻔﻰ اﻷوﻟﻰ ﯾﻜﻮن اﻟﺘﻌﺮﯾﻖ ﺷﺒﻜﻰ‬ ‫وﻓﻰ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﯾﻜﻮن اﻟﺘﻌﺮﯾﻖ ﻣﺘﻮازى ﻋﺮﺿﻰ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﻮز‬

‫‪١٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻗﺪ ﺗﺘﺤﻮر اﻷوراق إﻟﻰ‪:‬‬ ‫‬‫أوراق ﺣﺮﺷﻔﯿﺔ ‪ : Scale Leaves‬وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ أوراق ﺻﻐﯿﺮة ﺻﻠﺒﺔ ﺳﻤﯿﻜﺔ ﻗﺮﻧﯿﺔ اﻟﻘﻮام‬ ‫وﻇﯿﻔﺘﮭﺎ وﻗﺎﯾﺔ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ ﻓﺼﻞ اﻟﺸﺘﺎء‪.‬‬ ‫‬‫اﻟﻘﻨﺎﺑﺔ ‪ :Bracts‬وھﻰ ورﻗﺔ ﯾﺨﺮج ﻣﻦ اﺑﻄﮭﺎ زھﺮة أو ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻷزھﺎر وﻗﺪ ﺗﻜﻮن اﻟﻘﻨﺎﺑﺔ‬ ‫ﻣﻠﻮﻧﺔ ﻓﺘﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺟﺬب اﻷﻧﻈﺎر ﻟﻸزھﺎر وﻗﺪ ﺗﻜﻮن اﻟﻘﻨﺎﺑﺔ ﻣﺘﺸﺤﻤﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺨﺮﺷﻮف‪.‬‬ ‫‬‫اﻟﺘﺴﻠﻖ‪.‬‬

‫اﻷوراق اﻟﻤﺤﻼﻗﯿﺔ ‪ :Tensrils‬وﻗﺪ ﺗﺘﺤﻮر اﻟﻮرﻗﺔ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ اﻟﻰ ﻣﺤﻼق أو أﺟﺰاء ﻣﻨﮭﺎ ﺑﻐﺮض‬

‫اﻷﺷﻮاك ‪ : Thorns‬وﯾﺮﺟﻊ ﻇﮭﻮر اﻷﺷﻮاك ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻣﺎ ﻟﺘﺤﻮر ﺣﺪث ﻓﻰ اﻟﺴﺎق أو اﻷوراق‬ ‫‬‫أو أﺟﺰاﺋﮭﺎ وﻗﺪ ﯾﻜﻮن اﻟﻐﺮض ﻣﻦ ذﻟﻚ اﻟﺘﺤﻮﯾﺮ ھﻮ ﺣﻤﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻧﻔﺴﮫ ﻣﻦ اﻟﺤﯿﻮاﻧﺎت اﻟﻀﺎرة أو ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ‬ ‫اﻟﻨﺘﺢ‪ .‬وﻓﯿﻤﺎ ﯾﻠﻰ أﻣﺜﻠﺔ ﻟﺘﺤﻮرات اﻷﺷﻮاك ‪:‬‬ ‫أ(‬ ‫ﺗﺤﻮر اﻷﻓﺮع اﻟﻰ أﺷﻮاك‪ :‬ﻣﺜﻞ ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﺮﻣﺎن ﻣﻦ ﺗﺤﻮر اﻷﻓﺮع اﻻﺳﻄﻮاﻧﯿﺔ اﻟﻤﺮﻧﺔ اﻟﻰ‬ ‫أﺷﻮاك ﻗﺼﯿﺮة ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﺤﻮﯾﺮ اﻷوراق اﻟﻘﺎﻋﺪﯾﺔ ﻟﻠﺒﺮﻋﻢ اﻻﺑﻄﻰ‪.‬‬ ‫ب(‬ ‫ﺗﺤﻮر اﻷوراق اﻟﻰ أﺷﻮاك‪ :‬وﻗﺪ ﯾﺤﺪث ھﺬا اﻟﺘﺤﻮر ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻷﺷﻮاك اﻟﻜﺒﯿﺮة‬ ‫ﻟﻠﺘﯿﻦ اﻟﺸﻮﻛﻰ أو ﯾﺤﺪث اﻟﺘﺤﻮر ﻟﺒﻌﺾ اﻟﻮرﯾﻘﺎت ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻤﺮﻛﺒﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﻧﺨﯿﻞ اﻟﺒﻠﺢ )ذات ﻓﻠﻘﺔ واﺣﺪة(‬ ‫أو ﺗﺘﺤﻮر اﻻذاﻧﺎت اﻟﻰ أﺷﻮاك ﺻﻐﯿﺮة ﺗﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﺒﻰ ﻗﻮاﻋﺪ اﻷوراق ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﻨﺐ‪ .‬أو ﻗﺪ ﺗﺘﺤﻮر‬ ‫اﻟﻮرﻗﺔ إﻟﻰ أﺷﻮاك رﻓﯿﻌﺔ ﻓﺘﻜﻮن ﺣﺎﻓﺘﮭﺎ ﺷﻮﻛﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف اﻻﻧﺎﻧﺎس وﻟﻮ أﻧﮫ ﺗﻮﺟﺪ ﺑﻌﺾ اﻷﺻﻨﺎف‬ ‫أوراﻗﮭﺎ ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻷﺷﻮاك ﻣﻠﺴﺎء‪.‬‬

‫‪-٨‬‬

‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ ‪:Buds‬‬

‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ ھﻰ ﻣﺒﺎدئ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻧﻤﻮات ﺧﻀﺮﯾﺔ أو زھﺮﯾﺔ أو ھﻰ ﻧﻤﻮات ﺧﻀﺮﯾﺔ أو زھﺮﯾﺔ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ‬ ‫ﻧﺸﺄﺗﮫ‪ .‬وﺗﻨﻘﺴﻢ إﻟﻰ‪:‬‬ ‫)‪(١‬‬

‫ﺑﺮاﻋﻢ ﺧﻀﺮﯾﺔ أو ﺑﺮاﻋﻢ ورﻗﯿﺔ ‪ :buds Leaf‬وﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﺒﺎدئ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻧﻤﻮات ﺧﻀﺮﯾﺔ ﻓﻘﻂ‬

‫‪٢٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ أﻓﺮع ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺑﺪاﺋﯿﺔ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﺒﺎدئ أوراق ﻓﻰ اﺑﺎط ﻣﺒﺎدئ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‪.‬‬ ‫)‪(٢‬‬ ‫وﺗﻨﻘﺴﻢ‪:‬‬

‫ﺑﺮاﻋﻢ زھﺮﯾﺔ أو ﻣﺜﻤﺮة ‪ :Simple Flower buds‬وھﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻷزھﺎر‬

‫ﺑﺮاﻋﻢ زھﺮﯾﺔ ﺑﺴﯿﻄﺔ ‪:buds Simple flower‬ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﺒﺎدئ ﺗﻜﻮﯾﻦ أزھﺎر ﻓﻘﻂ وﯾﻨﺘﺞ‬ ‫أ(‬ ‫ﻋﻦ ﺗﻔﺘﺤﮭﺎ أزھﺎر ﻓﻘﻂ ﺳﻮاء زھﺮة واﺣﺪة أو أﻛﺜﺮ )ﻧﻮرة( ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺨﻮخ واﻟﺒﺮﻗﻮق واﻟﻠﻮز واﻟﻤﺸﻤﺶ‬ ‫واﻟﺒﻜﺎن‪.‬‬ ‫ﺑﺮاﻋﻢ زھﺮﯾﺔ ﻣﺨﺘﻠﻄﺔ ‪ :buds Mixed flowor‬ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﺒﺎدئ ﺗﻜﻮﯾﻦ أزھﺎر وأوراق ﻣﻌﺎ‬ ‫ب(‬ ‫وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﻔﺘﺤﮭﺎ ﻧﻤﻮ ﺧﻀﺮى ﯾﺤﻤﻞ أوراق وأزھﺎر وﻗﺪ ﯾﻜﻮن وﺿﻊ اﻷزھﺎر ﻃﺮﻓﻰ أو ﺟﺎﻧﺒﻰ ﻋﻠﯿﮫ وﻣﻦ‬ ‫أﻣﺜﻠﺘﮭﺎ اﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﺴﻔﺮﺟﻞ واﻟﺘﻔﺎح ھﺬا وﻻﯾﺴﮭﻞ ﺗﻤﯿﯿﺰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻋﻦ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر‬ ‫اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ أو اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق )ﻣﺎﻋﺪا( اﻟﻌﻨﺐ ﻓﯿﺴﮭﻞ اﻟﺘﻤﯿﯿﺰ ﺑﻜﺒﺮ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺰھﺮى ﻧﺴﺒﯿﺎً وﻗﻤﺘﮫ‬ ‫اﻟﻤﻨﺘﻔﺨﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺨﻀﺮى ﺣﺠﻤﮫ أﺻﻐﺮ وﻗﻤﺘﮫ ﻣﺪﺑﺒﺔ‪.‬‬ ‫ﺑﺮاﻋﻢ ﻣﺮﻛﺒﺔ ‪ :buds Compound‬واﻟﻤﺜﻞ ﻟﮭﺎ اﻟﻌﯿﻦ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻌﻨﺐ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﺛﻼﺛﺔ ﺑﺮاﻋﻢ‬ ‫ﺟـ(‬ ‫ﻛﻤﺎ ذﻛﺮﻧﺎ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺣﺴﺐ ﻣﻮﺿﻌﮭﺎ ﻛﻤﺎ ﯾﻠﻰ‪-:‬‬ ‫‪(١‬‬

‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ أو اﻟﻘﻤﻰ ‪ :Terminal of apical buds‬وﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﻗﻤﺔ اﻟﺴﻮق أو اﻷﻓﺮع‪.‬‬

‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻻﺑﻄﻰ أو اﻟﺠﺎﻧﺒﻰ ‪ :Axillary or lateral buds‬وھﻰ اﻟﺬى ﯾﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﺐ اﻟﺴﺎق‬ ‫‪(٢‬‬ ‫أو اﻟﻔﺮع وﯾﺨﺮج ﻣﻦ آﺑﺎط اﻷوراق ﻓﻰ أﻣﺎﻛﻦ اﻟﻌﻘﺪ وﻗﺪ ﯾﻮﺟﺪ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺑﺮﻋﻢ ﻓﻰ اﺑﻂ اﻟﻮرﻗﺔ وﺗﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻻﺿﺎﻓﯿﺔ ‪ .Accessary buds‬وﺗﻜﻮن أﺻﻐﺮ ﺣﺠﻤﺎً وأﻗﻞ ﻋﻤﺮاً ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻻﺑﻄﻰ وﻗﺪ ﺗﺴﻤﻰ‬ ‫ھﺬه اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺑﺎﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ وﯾﻄﻠﻖ اﺳﻢ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻻﺑﻄﻰ اﻷول‪.‬‬ ‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻌﺮﺿﻰ ‪ :Adventitions buds‬وﺗﻈﮭﺮ ھﺬه اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ أى ﻣﻜﺎن ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻣﺎﻋﺪا اﻟﻘﻤﺔ‬ ‫‪(٣‬‬ ‫اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﻠﺴﺎق أو اﻷﻓﺮع وﻛﺬﻟﻚ آﺑﺎط اﻷوراق وﯾﺘﻜﻮن أﯾﻀﺎً أﺳﻔﻞ اﻟﺴﻄﻮح اﻟﻤﻘﻄﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻷﻓﺮع أو ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻟﺴﻼﻣﯿﺎت أو أﻧﺼﺎل اﻷوراق وﻛﺬﻟﻚ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺬور وأﺣﯿﺎﻧﺎً ﻣﻦ ﻛﺎﻟﻮس اﻟﺠﺮوح‪.‬‬

‫اﻟﺰھﺮة واﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﻨﻤﻮ وﻣﻮﺿﻊ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ‪:‬‬ ‫ﺗﺮﺗﺒﻂ ﻃﺒﯿﻌﺔ ﻧﻤﻮ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻰ ﺣﺪ ﻣﺎ ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﺣﻤﻠﮭﺎ ﻟﻠﺜﻤﺎر واﻷزھﺎر ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻨﻤﻮ ﻋﺎدة ﻣﺤﺪوداً ﺑﺼﻔﺔ‬ ‫ﻋﺎﻣﺔ ﻓﻰ اﻷﻧﻮاع اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻤﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻃﺮﻓﯿﺎً ﻋﻠﻰ اﻷﻓﺮع‪ .‬إذ ﯾﺒﺪو أن اﻟﺤﻤﻞ اﻟﻄﺮﻓﻰ ﯾﺸﺠﻊ‬ ‫اﻟﺘﻔﺮﯾﻎ اﻟﺠﺎﻧﺒﻰ ﻣﻦ اﻟﺠﺰء اﻟﻘﺎﻋﺪى ﻟﻸﻓﺮع أﻛﺜﺮ ﻣﻨﮫ ﺑﺠﻮار اﻷﺷﺠﺎر أو اﻟﻌﻨﺎﻗﯿﺪ اﻟﺰھﺮﯾﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺼﺒﺢ‬ ‫اﻷﺷﺠﺎر ﻣﺰدﺣﻤﺔ وﻧﻤﻮھﺎ ﻣﺤﺪود ﻋﻨﮫ ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻤﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺎً ﻛﻤﺎ ﺗﻜﻮن‬ ‫ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻤﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻋﻠﻰ أﻓﺮع ﻗﺼﯿﺮة أو دواﺑﺮ ﺳﻮاء ﻃﺮﻓﯿﺎً‬ ‫ﻛﺎﻟﺘﻔﺎح أو ﺟﺎﻧﺒﯿﺎً ﻛﺎﻟﻜﺮﯾﺰ أﻛﺜﺮ ازدﺣﺎﻣﺎً ﻋﻨﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺸﺠﺎر اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻤﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺎً ﻋﻠﻰ‬ ‫أﻓﺮع ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻛﺎﻟﺨﻮخ واﻟﻌﻨﺐ ﻣﺜﻼً‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻘﻞ ﻓﯿﮭﺎ أﯾﻀﺎً ﻇﮭﻮر ﻣﺸﻜﻠﺔ اﻣﺘﺪاد اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺤﺎﻣﻞ ﻟﻠﺜﻤﺎر ﻋﻦ ﻗﻠﺐ‬ ‫اﻟﺸﺠﺮة وﺗﺆدى ﺣﺎﻟﺔ وﺟﻮد اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺎً ﻋﻠﻰ أﻓﺮع ﻃﻮﯾﻠﺔ اﻟﻰ وﺟﻮد ﺗﺒﺎﯾﻦ ﻓﻰ ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫ﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻮﻗﻒ ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ وﺟﻮد ھﺬه اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻘﺎﻋﺪى أو اﻟﻮﺳﻄﻰ أو اﻟﻄﺮﻓﻰ ﻣﻦ‬ ‫اﻷﻓﺮع ﻟﺬﻟﻚ ﯾﻠﺠﺄ اﻟﻤﺰارع اﻟﻰ اﻟﺘﻘﻠﯿﻢ اﻟﻘﺼﯿﺮ أو اﻟﻤﺘﻮﺳﻂ أو اﻟﻄﻮﯾﻞ ﺗﺒﻌﺎً ﻟﻠﺤﺎﻟﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺼﻨﻒ‬ ‫وھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﺠﺐ ﻣﻌﺮﻓﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻷﺻﻨﺎف اﻟﻌﻨﺐ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻛﻤﺎ ﺳﯿﺄﺗﻰ ذﻛﺮه ﻓﻰ ﺑﺎب اﻟﺘﻘﻠﯿﻢ‪:‬‬ ‫وﻗﺪ ﻗﺎم ﺟﺎرﻧﺘﻮر ﺑﺘﻘﺴﯿﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت إﻟﻰ ﺳﺖ أﻗﺴﺎم رﺋﯿﺴﯿﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻷﻣﺎﻛﻦ وأﻧﻮاع ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ‪:‬‬ ‫ﺑﺮاﻋﻢ زھﺮﯾﺔ ﻃﺮﻓﯿﺔ وﺑﺮاﻋﻢ زھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺑﺴﯿﻄﺔ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ أﺟﺰاء زھﺮﯾﺔ ﻓﻘﻂ‪.‬‬

‫‪٢١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺰھﺮى ﻃﺮﻓﻰ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ أﺟﺰاء زھﺮﯾﺔ ﻓﻘﻂ وﺗﺘﻔﺘﺢ ﻋﻦ أزھﺎر ﻓﻘﻂ ﻣﺜﻞ‪ :‬اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ‪ -‬اﻟﺒﺸﻤﻠﺔ‪.‬‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺗﺤﺘﻮى أﺟﺰاء زھﺮﯾﺔ ﻓﻘﻂ وﺗﺘﻔﺘﺢ ﻋﻦ أزھﺎر ﻓﻘﻂ ﻣﺜﻞ‪ :‬اﻟﺨﻮخ‪ ،‬اﻟﻤﺸﻤﺶ‪ ،‬اﻟﻠﻮز‪،‬‬ ‫اﻟﺒﺮﻗﻮق‪ ،‬اﻟﻤﻮاﻟﺢ‪ ،‬اﻟﺒﻜﺎن )اﻟﻨﻮرات اﻟﻤﺬﻛﺮة( اﻟﺠﻮز )اﻟﻨﻮرات اﻟﻤﺬﻛﺮة(‪ ،‬ﺟﻮز اﻟﮭﻨﺪ‪.‬ﻣﺨﺘﻠﻄﺔ واﻟﺸﻤﺮاخ‬ ‫اﻟﺰھﺮى ﺟﺎﻧﺒﻰ‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻃﺮﻓﯿﺔ وﺗﺘﻔﺘﺢ ﻋﻦ ﻧﻤﻮ ﺧﻀﺮى ﯾﺤﻤﻞ اﻷزھﺎر أو اﻟﻌﻨﺎﻗﯿﺪ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺎً ﻓﻰ آﺑﺎط أوراق‬ ‫ﻣﺜﻞ‪ :‬اﻟﺠﻮاﻓﺔ‪ ،‬واﻟﺰﯾﺘﻮن ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺼﻮل‪.‬‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺗﺘﻔﺘﺢ ﻋﻦ أﻓﺮع ﺧﻀﺮﯾﺔ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ آﺑﺎط أوراﻗﮭﺎ اﻷزھﺎر أو اﻟﻌﻨﺎﻗﯿﺪ اﻟﺰھﺮﯾﺔ‪:‬‬ ‫اﻟﻜﺎﻛﻰ‪ ،‬واﻟﺘﻮت‪ ،‬وأﺑﻮ ﻓﺮوة‪ ،‬واﻟﺘﯿﻦ‪ ،‬واﻟﺰﺑﺪﯾﺔ‪ ،‬واﻟﺰﯾﺘﻮن )ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺼﻮل(‪.‬ﻣﺨﺘﻠﻄﺔ واﻟﺸﻤﺮاخ‬ ‫ﻃﺮﻓىﺎﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻃﺮﻓﯿﺔ وﺗﺘﻔﺘﺢ ﻋﻦ ﻧﻤﻮ ﺧﻀﺮى ﯾﻨﺘﮭﻰ ﻃﺮﻓﯿﺎً ﺑﺎﻷزھﺎر ﻣﺜﻞ‪ :‬اﻟﺘﻔﺎح )ﻣﻌﻈﻢ‬ ‫اﻟﻤﺤﺼﻮل(‪ ،‬واﻟﻜﻤﺜﺮى )ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﺤﺼﻮل(‪ ،‬واﻟﺴﻔﺮﺟﻞ )اﻟﻨﻮرات اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ(‪ ،‬واﻟﺒﻜﺎن )اﻟﻨﻮرات اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ(‪.‬‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺗﺘﻔﺘﺢ ﻋﻦ أﻓﺮع ﺧﻀﺮﯾﺔ ﺗﺤﻤﻞ اﻷزھﺎر ﻃﺮﻓﯿﺎً ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﺜﻞ‪ :‬اﻟﻌﻨﺐ واﻟﺒﻠﻮﺑﺮى‬ ‫واﻟﺮاﺳﺒﺮى‪ ،‬واﻟﻘﺸﻄﺔ‪ ،‬واﻟﺘﻔﺎح )أﺣﯿﺎﻧﺎً(‪ ،‬واﻟﻜﻤﺜﺮى )أﺣﯿﺎﻧﺎً(‪ ،‬واﻟﺒﻨﺪق‪.‬‬ ‫ﻣﻮﻋﺪ ﺑﺪء ﺗﻤﯿﯿﺰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ أﻧﻮاع اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‪:‬‬ ‫ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻮﻋﺪ ﺑﺪء ﺗﻤﯿﯿﺰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺑﺎﺧﺘﻼف أﻧﻮاع اﻻﺷﺠﺎر‪ .‬واﻟﻔﻜﺮة اﻟﺴﺎﺋﺪة أن اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ‬ ‫ﻟﻠﻔﺎﻛﮭﺔ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ﺗﺒﺪأ ﻓﻰ اﻟﺘﻤﯿﯿﺰ واﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻓﻰ اﻟﻤﻮﺳﻢ اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻟﻤﻮﺳﻢ ﺗﻔﺘﺤﮭﺎ أﻣﺎ اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ‬ ‫اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺨﻀﺮة ﻓﯿﺒﺪأ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﻓﻰ ﻧﻔﺲ ﻣﻮﺳﻢ ﺗﻔﺘﺤﮭﺎ إﻻ أن ھﺬه اﻟﻘﺎﻋﺪة ﻟﯿﺴﺖ ﺛﺎﺑﺘﺔ‪ .‬ﻓﺎﻟﻠﻮز ﻣﺜﻼً ﻓﻰ‬ ‫أﻏﺴﻄﺲ وإﻟﻰ ﺳﺒﺘﻤﺒﺮ‪ ،‬واﻟﻤﺎﻧﺠﻮ ﻓﻰ ﻣﺎرس‪ ،‬اﻟﺘﻔﺎح ﻓﻰ ﻧﺼﻒ ﯾﻮﻧﯿﺔ‪ ،‬اﻟﻤﺸﻤﺶ ﻓﻰ أواﺋﻞ أﻏﺴﻄﺲ‪،‬‬ ‫اﻟﺨﻮخ ﻓﻰ أواﺧﺮ ﯾﻮﻟﯿﻮ‪ ،‬اﻟﻜﻤﺜﺮى ﻓﻰ ﯾﻮﻧﯿﻮ وﯾﻮﻟﯿﻮ‪ ،‬اﻟﺒﺮﻗﻮق ﻓﻰ ﯾﻮﻟﯿﻮ إﻟﻰ أواﺋﻞ أﻏﺴﻄﺲ‪.‬‬

‫اﻟﺰھﺮة‪Flower :‬‬ ‫ﺗﺨﺘﺺ اﻟﺰھﺮة ﺑﺤﻤﻞ اﻟﻤﺤﯿﻄﺎت اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ واﻟﻐﯿﺮ أﺳﺎﺳﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺠﻨﺴﻰ واﻧﺘﺎج ﺛﻤﺎر وﺑﺬور‬ ‫ﻟﺤﻔﻆ اﻟﻨﻮع ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ‪ ،‬وﺗﺨﺘﻠﻒ اﻷزھﺎر ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﺤﺠﻢ ﻣﺜﻼً ﻓﺘﻮﺟﺪ أزھﺎر ﻛﺒﯿﺮة‬ ‫اﻟﺤﺠﻢ ﻣﺜﻞ زھﺮة اﻟﺮﻣﺎن واﻟﺤﻤﺮاء اﻟﻠﻮن اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ ﺗﺰﯾﯿﻦ اﻟﺤﺪاﺋﻖ أو اﻷزھﺎر ﺻﻐﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ ﻣﺜﻞ‬ ‫أزھﺎر اﻟﻌﻨﺐ واﻟﻤﺎﻧﺠﻮ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﺨﺘﻠﻒ وﺟﻮد اﻷﻋﻨﺎق ﻓﺘﻮﺟﺪ ازھﺎر ذات أﻋﻨﺎق )ﻣﻌﻨﻘﺔ( وأﺧﺮى ﺑﺪون ﻋﻨﻖ‬ ‫)ﺟﺎﻟﺴﺔ(‪ .‬وﻗﺪ ﺗﻮﺟﺪ اﻷزھﺎر ﻣﻔﺮدة أو ﺗﻮﺟﺪ اﻷزھﺎر ﻣﺘﺠﻤﻌﺔ ﻋﻠﻰ ﺷﻤﺮاخ وﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﻨﻮرة‬

‫ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻷزھﺎر ﻣﻦ ﺣﯿﺚ إﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﺠﻨﺴﯿﺔ ﻓﺘﻮﺟﺪ اﻷزھﺎر اﻟﺨﻨﺜﻰ واﻷزھﺎر اﻟﻤﺬﻛﺮة‬ ‫واﻷزھﺎر اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ ﻣﺜﻞ‪ .‬وﺗﺘﻜﻮن اﻟﺰھﺮة ﻣﻦ اﻵﺗﻰ‪:‬‬

‫‪٢٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫)‪(١‬‬

‫اﻟﻤﺤﯿﻄﺎت اﻟﻐﯿﺮ أﺳﺎﺳﯿﺔ‪:‬‬

‫أ‪-‬‬

‫اﻟﻜﺄس‪Calyx :‬‬

‫وھﻮ اﻟﻤﺤﻮر اﻟﺨﺎرﺟﻰ ﻟﻸزھﺎر واﺣﺪى ورﯾﻘﺎﺗﮫ ﺗﺴﻤﻰ ﺳﺒﻠﺔ وھﻰ ﻋﺎدة ﺧﻀﺮاء اﻟﻠﻮن ﺗﺤﻤﻰ‬ ‫أﺟﺰاء اﻟﺰھﺮة ﻗﺒﻞ اﻟﺘﻔﺘﺢ وﻗﺪ ﺗﻜﻮن ﻟﺤﻤﯿﺔ ﺛﻢ ﺗﺘﺨﺸﺐ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺮﻣﺎن‪.‬‬ ‫وﺗﺘﻜﻮن اﻟﻘﺸﺮة اﻟﺴﻤﯿﻜﺔ اﻟﺠﻠﺪﯾﺔ ﻟﻠﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﻜﺄس اﻟﻤﻠﺘﺤﻢ اﻟﺴﺒﻼت اﻟﺬى ﯾﻨﻤﻮ ﺑﺪاﺧﻠﮫ اﻟﻤﺒﯿﺾ‪.‬‬

‫ب‪-‬‬

‫اﻟﺘﻮﯾﺞ‪Corolla :‬‬

‫وھﻮ اﻟﻤﺤﯿﻂ اﻟﺬى ﯾﻠﻰ اﻟﻜﺄس ﻟﻠﺪاﺧﻞ واﺣﺪى ورﯾﻘﺎﺗﮫ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺘﻠﺔ وﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻣﻠﻮﻧﺎً ﻟﺠﺬب اﻟﺤﺸﺮات‬ ‫ﻟﻠﻤﺴﺎﻋﺪة ﻓﻰ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ‪.‬‬

‫)‪(٢‬‬

‫اﻟﻤﺤﯿﻄﺎت اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ وھﻰ‪:‬‬

‫أ‪-‬‬

‫اﻟﻄﻠﻊ‪Androecium :‬‬

‫ووﺣﺪاﺗﮫ ھﻰ اﻷﺳﺪﯾﺔ ‪ Srament‬وﺗﺘﻜﻮن اﻟﺴﺪاء ﻣﻦ ﺧﯿﻂ ﻃﻮﯾﻞ ﯾﺤﻤﻞ اﻟﻤﺘﻚ وﯾﺘﻜﻮن ﻏﺎﻟﺒﺎً ﻣﻦ ﻓﺼﯿﻦ‬ ‫ﺑﻜﻞ ﻓﺺ ﻛﯿﺴﯿﻦ ﻟﻘﺎﺣﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن ﺑﺪاﺧﻠﮭﺎ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح‪.‬‬

‫ب‪-‬‬

‫اﻟﻤﺘﺎع‪Gynoccium :‬‬

‫وھﻮ اﻟﻤﺤﯿﻂ اﻷﺧﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﺰھﺮة ﻟﻠﺪاﺧﻞ وﺗﺨﺼﺺ أﺳﺎﺳﺎً ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ وﺣﻤﻞ اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت ووﺣﺪاﺗﮫ ﺗﻌﺮف‬ ‫ﺑﺎﻟﻜﺮﺑﻠﺔ وھﻰ ﺗﺘﺮﻛﺐ ﻣﻦ اﻟﻤﺒﯿﺾ‪.‬‬ ‫وﺗﺘﻜﻮن ﺑﺪاﺧﻠﮫ اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﺞ اﻟﺒﺬور ﺛﻢ ﯾﻨﺘﮭﻰ اﻟﻤﺒﯿﺾ ﺑﺠﺴﻢ اﺳﻄﻮاﻧﻰ رﻓﯿﻊ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻘﻠﻢ وﯾﻮﺟﺪ‬ ‫ﻓﻰ ﻗﻤﺘﮫ اﻟﻤﯿﺴﻢ اﻟﺬى ﯾﻜﻮن وﺑﺮﯾﺎً أو أﻣﻠﺲ ﻟﺰﺟﺎً ﻻﻗﺘﻨﺎص ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح‪.‬‬

‫وﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﺰھﺮة ﻛﺎﻣﻠﺔ ‪ Complete‬اذ ﺗﻮﻓﺮ ﻓﯿﮭﺎ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﻜﺄس‬ ‫واﻟﺘﻮﯾﺞ واﻟﻄﻠﻊ واﻟﻤﺘﺎع ‪ ،‬وﺗﻌﺘﺒﺮ ﻧﺎﻗﺼﺔ ‪ Incomplete‬إذا‬ ‫اﺧﺘﺰل أﺣﺪاھﻤﺎ أو أﻛﺜﺮ ﻓﺈذا ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺘﺎع واﺣﺘﻮت اﻟﺰھﺮة ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻟﻄﻠﻊ ﻓﻘﻂ ﺳﻤﯿﺖ زھﺮة ﻣﺬﻛﺮة ‪ Staminate or male‬وإذا‬ ‫ﻧﻘﺺ اﻟﻄﻠﻊ واﺣﺘﻮت اﻟﺰھﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺘﺎع ﺳﻤﯿﺖ اﻟﺰھﺮة اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ‬ ‫‪Pistillate of female‬وﻗﺪ ﯾﺨﺘﺰل اﻟﻜﺄس أو اﻟﺘﻮﯾﺞ أﯾﻀﺎً ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺰھﺮة وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻮﺟﺪ اﻟﻄﻠﻊ واﻟﻤﺘﺎع ﻣﻌﺎً ﻓﻰ اﻟﺰھﺮة ﺗﺴﻤﻰ ﺧﻨﺜﻰ‬ ‫أو ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﺠﻨﺲ‪Bisexual or herma phrodite‬‬

‫واﻟﻨﺒﺎت اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻞ أزھﺎر ﺧﻨﺜﻰ ﯾﺴﻤﻰ ‪ Herma phrodites‬أى ﻧﺒﺎت ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﺠﻨﺲ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻓﯿﮭﻤﺎ‬ ‫ﻣﯿﻌﺎد ﻧﻀﺞ أﺟﺰاء اﻟﺰھﺮة اﻟﺠﻨﺴﯿﺔ واﻟﻨﺒﺎت اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻞ اﻷزھﺎر اﻟﻤﺬﻛﺮة ﻣﻨﻔﺼﻠﺔ ﻋﻦ اﻷزھﺎر اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ‬ ‫ﯾﺴﻤﻰ ﻧﺒﺎت وﺣﯿﺪ اﻟﻤﻨﺰل ‪ Monoecious‬واﻟﻨﺒﺎت اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻞ أزھﺎر ﻣﺬﻛﺮة ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت ﻣﻨﻔﺼﻞ واﻷزھﺎر‬ ‫اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت آﺧﺮ ﺳﻤﻰ ﻧﺒﺎت ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﻤﺴﻜﻦ ‪ Dieoecious‬ﻣﺜﻞ اﻟﻨﺨﯿﻞ واﻟﺒﺎﺑﺎظ ‪.‬‬

‫‪٢٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ واﻻﺧﺼﺎب وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺮة‪:‬‬ ‫ﯾﺘﻮﻗﻒ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر واﻟﺒﺬور ﻋﻠﻰ ﺣﺪوث ﻋﻤﻠﯿﺘﻰ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ واﻻﺧﺼﺎب واﻟﺘﻰ ھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﺗﺤﺎد‬ ‫اﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺎت اﻟﻤﺬﻛﺮة ‪ Sperms‬واﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ إﻧﺒﺎت ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﺑﺎﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺎت اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ أو اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت‬ ‫‪ Eggs‬اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ ﻣﺒﯿﺾ اﻟﺰھﺮة‪ .‬وﺣﯿﺚ أن اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت ﺗﻮﺟﺪ داﺋﻤﺎً داﺧﻞ اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻟﺬﻟﻚ ﯾﺠﺐ أن ﺗﻨﺘﻘﻞ‬ ‫إﻟﯿﮭﺎ اﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺎت اﻟﻤﺬﻛﺮة وﺗﺴﻤﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺘﻘﺎل ھﺬه ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ‪.‬‬

‫أﻣﺎ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﺧﺼﺎب ﻓﺘﺒﺪئ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺼﻞ اﻷﻧﺒﻮﺑﺔ‬ ‫اﻟﻠﻘﺎﺣﯿﺔ اﻟﻰ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وﺗﺪﺧﻞ اﻷﻧﺒﻮﺑﺔ‬ ‫اﻟﻠﻘﺎﺣﯿﺔ اﻟﻰ ﻓﺠﻮة اﻟﻤﺒﯿﺾ ﺣﺎﻣﻠﺔ اﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺔ‬ ‫اﻟﻤﺬﻛﺮة اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺪﻣﺞ أو ﺗﺘﺤﺪ ﻣﻊ اﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺔ‬ ‫اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ وﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺪﻣﺎج ھﺬه ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻻﺧﺼﺎب‬ ‫واﻟﺘﻰ ﺑﻮاﺳﻄﺘﮭﺎ ﯾﺘﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ .‬وﻣﻦ ذﻟﻚ ﻧﺮى‬ ‫أﻧﮫ ﺗﻮﺟﺪ ﻣﺪة ﻣﻦ اﻟﺰﻣﻦ ﻣﻦ اﺑﺘﺪاء اﻧﺒﺎت ﺣﺒﺔ‬ ‫اﻟﻠﻘﺎح واﺧﺘﺮاﻗﮭﺎ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻤﯿﺴﻢ ﺣﺘﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ‬ ‫اﻻﺧﺼﺎب وھﺬه اﻟﻤﺪة ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻃﻮﻻً ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫ﺗﺒﻌﺎً ﻟﺴﺮﻋﺔ ﺳﯿﺮ اﻻﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎﺣﯿﺔ أو ﺑﻄﺌﮭﺎ ﻓﻘﺪ‬ ‫ﺗﺒﻠﻎ ﯾﻮﻣﯿﻦ أو ﺛﻼﺛﺔ أﯾﺎم أو أﻛﺜﺮ ﻓﻰ ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﻗﺪ ﺗﻤﺘﺪ ھﺬه اﻟﻤﺪة ﻓﺘﺒﻠﻎ ‪ ١١‬ﺷﮭﺮاً‬ ‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﻧﻮاع اﻟﺒﻠﻮط أو ﺗﺼﻞ إﻟﻰ ﺳﻨﺘﯿﻦ‬ ‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺼﻨﻮﺑﺮ ‪.‬‬ ‫وﻋﺎدة ﯾﺘﻢ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ أو اﻧﺘﻘﺎل ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح اﻟﻰ ﻣﯿﺎﺳﻢ اﻟﻜﺮاﺑﻞ ﺑﺎﻟﻤﻼﻣﺴﺔ وذﻟﻚ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻜﻮن اﻟﻤﺘﻮك‬ ‫واﻟﻤﯿﺎﺳﻢ ﻣﺘﺠﺎورة اﻟﻮﺿﻊ وﺗﻨﻀﺞ ﻓﻰ وﻗﺖ واﺣﺪ أو ﺑﺎﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ وذﻟﻚ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ إرﺗﻔﺎع ﻣﺘﻮك اﻷﺳﺪﯾﺔ ﻋﻦ‬ ‫اﻟﻤﯿﺎﺳﻢ وﻗﺪ ﯾﺤﺪث اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﺑﻔﻌﻞ اﻟﺮﯾﺎح أو اﻟﺤﺸﺮات أو اﻟﻤﯿﺎه أو اﻟﻄﯿﻮر أو اﻻﻧﺴﺎن‪.‬‬ ‫وﯾﻮﺟﺪ ﻧﻮﻋﺎن ﻣﻦ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وھﻤﺎ‪:‬‬ ‫‪-١‬‬

‫ﻧﺒﺎﺗﺎت ذاﺗﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ‪:‬‬

‫وأزھﺎر ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻛﺎﻣﻠﺔ وﺗﺴﻘﻂ ﺣﺒﻮب ﻟﻘﺎح اﻷزھﺎر ﻋﻠﻰ ﻣﯿﺎﺳﻢ ﻧﻔﺲ اﻟﺰھﺮة ﺑﻤﺠﺮد اﻧﺘﺜﺎرھﺎ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻤﺘﻮك ﻗﺒﻞ أو ﺑﻤﺠﺮد ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺰھﺮة ﻛﻤﺎ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﺳﻘﻮط ﺣﺒﻮب ﻟﻘﺎح ﻋﻠﻰ زھﺮة أﺧﺮى ﻣﻦ ﻧﻔﺲ اﻟﺸﺠﺮة‬ ‫ﺗﻠﻘﯿﺤﺎً ذاﺗﯿﺎ أﯾﻀﺎ وأھﻢ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻠﻘﺢ ذاﺗﯿﺎ ھﻰ اﻟﺰﯾﺘﻮن واﻟﺠﻮاﻓﺔ واﻟﺒﺸﻤﻠﺔ وﻣﻌﻈﻢ أﻧﻮاع‬ ‫وأﺻﻨﺎف اﻟﻤﻮاﻟﺢ وﻛﺬﻟﻚ اﻟﺮﻣﺎن واﻟﻤﺸﻤﺶ وﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف اﻟﺨﻮخ واﻟﻌﻨﺐ واﻟﻜﺮﯾﺰ‬ ‫‪-٢‬‬

‫ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺧﻠﻄﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ‪:‬‬

‫وﺗﻨﺘﻘﻞ ﺣﺒﻮب ﻟﻘﺎح اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻰ ﻣﯿﺎﺳﻢ ازھﺎر ﻧﺒﺎت آﺧﺮ وﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﺤﺎﻻت اﻵﺗﯿﺔ‪:‬‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺜﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻤﻨﺰل‪ :‬أى ﺗﻜﻮن اﻷزھﺎر اﻟﻤﺬﻛﺮة ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت واﻷزھﺎر اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت آﺧﺮ‬ ‫أ(‬ ‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﺨﯿﻞ اﻟﺒﻠﺢ أو اﻟﺒﺎﺑﺎظ‪.‬‬ ‫اﻧﺘﺎج ﺣﺒﻮب ﻟﻘﺎح ﻏﯿﺮ ﺣﯿﺔ‪ :‬وذﻟﻚ ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺻﻨﻒ اﻟﺨﻮخ ‪ Hale‬واﻟﺬى ﻻﯾﺜﻤﺮ إﻻ ﻓﻰ‬ ‫ب(‬ ‫وﺟﻮد ﻣﻠﻘﺤﺎت ﻟﻜﻰ ﺗﻌﻘﺪ ﺛﻤﺎره وﻣﻌﻈﻢ أﺻﻨﺎف اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺛﻼﺛﯿﺔ اﻟﺘﻀﺎﻋﻒ اﻟﻜﺮوﻣﻮزوﻣﻰ ﻣﺜﻞ اﻟﻠﯿﻤﻮن‬ ‫اﻟﻌﺠﻤﻰ ‪ Limon Pears‬وھﻮ ﻋﺪﯾﻢ اﻟﺒﺬور وﯾﺮﺟﻊ ﻋﺪم ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺬور ﻓﯿﮫ ﻟﻌﻘﻢ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح وﺗﻌﻘﺪ‬

‫‪٢٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺛﻤﺎره ﺑﻜﺮﯾﺎً‪.‬‬ ‫ﺟـ(‬

‫اﺧﺘﻼف ﻣﯿﻌﺎد ﻧﻀﺞ أﻋﻀﺎء اﻟﺰھﺮة اﻟﺠﻨﺴﯿﺔ وﺗﻨﻘﺴﻢ إﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ‪:‬‬

‫* اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺒﻜﺮة اﻟﻄﻠﻊ وﻓﯿﮭﺎ ﺗﻨﻀﺞ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﻗﺒﻞ اﺳﺘﻌﺪاد اﻟﻤﯿﺎﺳﻢ ﻻﺳﺘﻘﺒﺎﻟﮭﺎ وﺗﻈﮭﺮ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ‬ ‫ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف اﻟﺠﻮز واﻟﺒﻜﺎن ﺣﯿﺚ أن ﻧﻮراﺗﮭﺎ اﻟﻤﺬﻛﺮة ﺗﺘﻔﺘﺢ ﻗﺒﻞ اﻟﻨﻮرات اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ‪.‬‬ ‫* اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺒﻜﺮة اﻟﻤﺘﺎع وﻓﯿﮭﺎ ﺗﻨﻀﺞ اﻟﻤﯿﺎﺳﻢ ﻗﺒﻞ ﻧﻀﺞ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻘﺸﺪة‪.‬‬ ‫د ( ﻋﺪم اﻟﻤﻮاﻓﻘﺔ‪ :‬وﯾﻨﺘﻤﻰ ﻟﮭﺬا اﻟﻘﺴﻢ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‪:‬‬ ‫* ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﺘﻮاﻓﻖ ذاﺗﯿﺎ‪ Incompatability Self :‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﺗﻮاﻓﻖ ﺑﯿﻦ ﺣﺒﻮب‬ ‫اﻟﻠﻘﺎح وﺑﯿﻦ اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت ﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﺼﻨﻒ ﻋﻠﻰ اﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن ھﺬه اﻟﺤﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎﺣﯿﺔ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﺧﺼﺎب‬ ‫ﺑﻮﯾﻀﺎت ازھﺎر ﺻﻨﻒ آﺧﺮ وﺗﻈﮭﺮ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﻰ ﻣﻌﻈﻢ أﺻﻨﺎف اﻟﻠﻮز وﻛﺬﻟﻚ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف اﻟﺘﻔﺎح‬ ‫واﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﺒﺮﻗﻮق‪.‬‬ ‫* ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﺘﻮاﻓﻖ ﺧﻠﻄﯿﺎ ‪ : Incompatability Gross‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻻﯾﻤﻜﻦ ﻟﺤﺒﻮب ﻟﻘﺎح‬ ‫اﻟﺼﻨﻒ اﺧﺼﺎب ﺑﻮﯾﻀﺎت اﻷزھﺎر أو ﺑﻮﯾﻀﺎت ﺻﻨﻒ أو اﺛﻨﯿﻦ ﻣﻌﺮوﻓﯿﻦ وﻟﻜﻦ ھﺬه اﻟﺤﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎﺣﯿﺔ‬ ‫ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﺧﺼﺎب ﺑﻮﯾﻀﺎت أﺻﻨﺎف أﺧﺮى ﯾﻮﺟﺪ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﺗﻮاﻓﻖ وﻋﺎدة ﺗﻔﺸﻞ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﻓﻰ اﺧﺼﺎب‬ ‫اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت اﻟﺴﺎﻟﻔﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﻟﻮﻗﻮف ﻧﻤﻮ اﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح وﻓﺸﻠﮭﺎ ﻓﻰ اﺧﺘﺮاق أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ أو ﻟﻮﺟﻮد ﺑﻌﺾ‬ ‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻮراﺛﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻌﺪم اﻟﺘﻮاﻓﻖ‪.‬‬

‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺬور واﻟﺜﻤﺎر‪:‬‬ ‫ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ وﺗﻜﻮﯾﻦ ﻏﺬاﺋﮫ اﻟﻤﺪﺧﺮ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻻﺧﺼﺎب وﺗﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ اﻟﺒﺬرة ﻛﻤﺎ ﺗﺘﻜﻮن‬ ‫اﻷﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﺧﺘﻼف أﻧﻮاﻋﮭﺎ ﻣﻦ أﻏﻄﯿﺔ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وﻗﺪ ﯾﺒﻘﻰ اﻻﻧﺪوﺳﺒﺮم ﻓﻰ اﻟﺒﺬور ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ‬ ‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺒﻠﺢ أو ﯾﺘﻼﺷﻰ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻤﻮاﻟﺢ‪.‬‬ ‫وﻻﯾﻘﺘﺼﺮ اﻟﻨﺘﯿﺠﺔ اﻟﺤﺎﺻﻠﺔ ﻣﻦ اﻻﺧﺼﺎب ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺬرة ﻣﻦ اﻟﺒﯿﻀﺔ ﺑﻞ ﯾﺴﺮى ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻻﺧﺼﺎب وﯾﻨﺒﮫ‬ ‫ﻛﻞ أﺟﺰاء اﻟﻤﺒﯿﺾ اﻟﺬى ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﻢ ﻧﻀﺞ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﺒﺬور ﺑﺪاﺧﻠﮫ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻨﮫ ﺛﻤﺮة اﻟﻨﺒﺎت وﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺟﺪاره‬ ‫اﻟﻐﻼف اﻟﺜﻤﺮى ‪ Pericarp‬إذ ﺗﻨﺸﺄ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ ﻣﺒﯿﺾ اﻟﺰھﺮة ﻏﺎﻟﺒﺎً ﺑﻌﺪ إﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﺧﺼﺎب واﻟﺘﻰ‬ ‫ﯾﻨﺸﺄ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ أﺣﯿﺎﻧﺎً ﻧﻤﻮ اﻟﻐﻼف اﻟﺰھﺮى أو اﻟﺘﺨﺖ وﺑﺬﻟﻚ ﻗﺪ ﯾﺪﺧﻞ ﺑﻌﺾ ھﺬه اﻷﺟﺰاء ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ‬ ‫اﻟﺜﻤﺮة وﺑﻌﺪ ﺣﺼﻮل اﻻﺧﺼﺎب ﻋﺎدة ﯾﺴﻘﻂ اﻟﺘﻮﯾﺞ واﻟﻄﻠﻊ أو ﯾﺬﺑﻼن وﻗﺪ ﯾﺴﻘﻂ اﻟﻜﺄس أﺣﯿﺎﻧﺎً وﻟﻜﻦ‬ ‫اﻟﻤﺒﯿﺾ ﯾﺒﻘﻰ ﻓﻰ ﻛﻞ اﻷﺣﻮال وﯾﻨﻤﻮ ﻧﻤﻮاً ﻛﺒﯿﺮاً ﻟﯿﺴﻤﺢ ﻟﻠﺒﺬور اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺴﺮﻋﺔ اﻟﻨﻤﻮ أﻣﺎ اﻟﻤﯿﺴﻢ واﻟﻘﻠﻢ‬ ‫ﻓﯿﺬﺑﻼن وﻗﺪ ﯾﺒﻘﻰ ﻟﮭﻤﺎ أﺛﺮ ﺑﺄﻋﻠﻰ اﻟﺜﻤﺮة ووﻇﯿﻔﺔ اﻟﺜﻤﺮة ھﻰ اﻟﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺬور وﻣﺪھﺎ ﺑﺎﻟﻐﺬاء ﺣﺘﻰ‬ ‫ﯾﺘﻢ ﻧﻤﻮھﺎ وﻣﺴﺎﻋﺪﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺘﺸﺎر‪.‬‬

‫‪٢٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮى ‪Parthenocarpy‬‬

‫ﻗﺪ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺒﯿﺾ ﺑﺪون إﺧﺼﺎب ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل أﺑﻮﺳﺮة واﻟﻤﻮز واﻟﻌﻨﺐ اﻟﺒﻨﺎﺗﻰ‬ ‫واﻟﺠﻮاﻓﺔ اﻟﺒﻨﺎﺗﻰ واﻟﻠﯿﻤﻮن اﻟﻌﺠﻤﻰ أو اﻟﺒﻨﺎﺗﻰ واﻻﻧﺎﻧﺎس واﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﻜﺮﯾﺔ ﺗﻜﻮن ﻋﺎدة ﻻﺑﺬرﯾﺔ أى ﻋﺪﯾﻤﺔ‬ ‫اﻟﺒﺬور ‪ Seedless‬إﻻ أﻧﮫ ﻗﺪ ﯾﺘﻜﻮن ﻓﻰ ﺑﻌﻀﮭﺎ أﺣﯿﺎﻧﺎً ﺑﻌﺾ اﻟﺒﺬور اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ ﻧﻤﻮ ﺑﻮﯾﻀﺎت ﻏﯿﺮ‬ ‫ﻣﺨﺼﺒﺔ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺬور ﻣﻦ ﺑﻮﯾﻀﺎت ﻏﯿﺮ ﻣﺨﺼﺒﺔ اﺻﻄﻼح ‪ Perthenogenesis‬ﻛﻤﺎ‬ ‫ﯾﺤﺪث ﻓﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل أﺑﻮﺳﺮة وﯾﺠﺐ أن ﻧﻨﻮه ھﻨﺎ ﺑﺄن اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﻼﺑﺬرﯾﺔ ﻟﯿﺲ ﻣﻦ اﻟﻀﺮورى أن ﺗﻜﻮن‬ ‫ﺑﻜﺮﯾﺔ وﻟﻜﻦ ﻗﺪ ﺗﺤﺪث ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺿﻤﻮر اﻟﺠﻨﯿﻦ وﺗﻼﺷﻰ اﻷﺟﻨﺔ ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ‬ ‫واﻻﺧﺼﺎب ﻣﺜﻞ ﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف اﻟﻌﻨﺐ واﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﺘﻔﺎح‪.‬‬ ‫وﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﻜﺮﯾﺔ ﻋﻤﻮﻣﺎً إﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ‪:‬‬ ‫)‪(١‬‬

‫ﺛﻤﺎر ﺑﻜﺮﯾﺔ ﺧﻀﺮﯾﺔ‪parthenocarpy Vegetative :‬‬

‫وھﻰ ﻋﺎدة ﺗﺴﻤﻰ اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮى اﻟﻜﺎﻣﻞ ‪ Complete parthenocarpy‬وﻓﯿﮭﺎ ﺗﻨﻤﻮ اﻷﺟﺰاء اﻟﺰھﺮﯾﺔ‬ ‫اﻟﺘﻰ ﺳﺘﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﺛﻤﺎر ﺑﺪون اﻟﺤﺎﺟﺔ إﻟﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺧﺎرﺟﻰ ﻣﺜﻞ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ أو أى ﻣﺆﺛﺮ‬ ‫آﺧﺮ وﺗﻈﮭﺮ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﻮز واﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ أﺻﻨﺎف اﻟﻜﺎﻛﻰ اﻟﯿﺎﺑﺎﻧﻰ واﻟﺒﺮﺗﻘﺎل أﺑﻮﺳﺮة‪.‬‬ ‫)‪(٢‬‬

‫ﺛﻤﺎر ﺑﻜﺮﯾﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻨﺸﯿﻂ‪parthenocarpy Simulative :‬‬

‫وﻗﺪ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮى اﻟﺘﻨﺸﯿﻄﻰ وﯾﻠﺰم ﻟﺒﺪء ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ أن ﺗﺤﺪث ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺘﻰ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺗﺄﺛﯿﺮ‬ ‫ﻣﻨﺸﻂ وﯾﻜﻔﻰ ﻟﺪﻓﻊ اﻷﺟﺰاء اﻟﺰھﺮﯾﺔ اﻟﺪاﺧﻠﺔ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻰ ﺑﺪء ﻧﻤﻮھﺎ دون ﺣﺎﺟﺔ اﻟﻰ إﺧﺼﺎب‬ ‫اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت وﻗﺪ ﯾﻜﻮن اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻧﺎﺗﺠﺎً ﻋﻦ وﺟﻮد ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺸﺮات ﻓﻰ ﻣﺒﺎﯾﺾ اﻷزھﺎر ﻛﺤﺎﻟﺔ اﻟﺘﯿﻦ اﻟﺒﺮى ﺣﯿﺚ‬ ‫ﻻ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺜﻤﺎر إﻻ إذا وﺟﺪت اﻟﺤﺸﺮات ﻓﻰ ﻣﺒﺎﯾﺾ أزھﺎرھﺎ وﻗﺪ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت إذا‬ ‫رﺷﺖ ﺑﻤﺴﺘﺨﻠﺺ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح أو ﺑﺈﺣﺪى اﻟﻤﻮاد اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ‪.‬‬

‫‪٢٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺛﻤﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ‪:‬‬ ‫وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻤﮭﺎ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ إﻟﻰ ﻋﺪة اﻋﺘﺒﺎرات‪:‬‬ ‫أوﻻ‪:‬‬

‫ﺑﺎﻋﺘﺒﺎر ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺒﯿﺾ وﺗﻨﻘﺴﻢ ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ إﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ‪:‬‬

‫* ﺛﻤﺎر ﺻﺎدﻗﺔ‪ :‬وﺗﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﻣﺒﯿﺾ اﻟﺰھﺮة وﺣﺪه وﻻﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﻰ‬ ‫أى ﺟﺰء ﻣﻦ أﺟﺰاء اﻟﺰھﺮة ﻣﺜﻞ ﺛﻤﺎر اﻟﺨﻮخ واﻟﺒﺮﻗﻮق واﻟﻤﺸﻤﺶ واﻟﻜﺮﯾﺰ وﯾﻜﻮن اﻻﻛﺴﻮﻛﺎرب ﻓﯿﮭﺎ‬ ‫ﻗﺸﺮة اﻟﺜﻤﺮة اﻟﺮﻗﯿﻘﺔ وﯾﻜﻮن ﺑﺎﻟﻤﯿﺰوﻛﺎرب ﻟﺐ اﻟﺜﻤﺮة ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻜﻮن اﻻﻧﺪوﻛﺎرب اﻟﻨﻮاة اﻟﻤﺘﺨﺸﯿﺔ اﻟﺼﻠﺒﺔ‬ ‫اﻟﺘﻰ ﺗﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﺒﺬرة وﻣﻦ ھﻨﺎ ﺟﺎءت ﺗﺴﻤﯿﺔ ھﺬه اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺬات اﻟﻨﻮات اﻟﺤﺠﺮﯾﺔ‪.‬‬ ‫* ﺛﻤﺎر ﻛﺎذﺑﺔ‪ :‬وﺗﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﻤﺒﯿﺾ وﯾﺪﺧﻞ أﯾﻀﺎً ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ أى ﺟﺰء آﺧﺮ ﻣﻦ‬ ‫أﺟﺰاء اﻟﺰھﺮة‪.‬‬ ‫‪-١‬‬

‫ﻛﺎﻟﺘﺨﺖ ﻣﺜﻼ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺸﻠﯿﻚ ﻓﺘﻮﺟﺪ اﻟﻜﺮاﺑﻞ ﻣﺮﺻﻌﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺨﺖ اﻟﺸﺤﻤﻰ اﻟﻤﺤﺪب‪.‬‬

‫ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺜﻤﺮة أﯾﻀﺎً اﻷﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﺰھﺮﯾﺔ اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﺤﺎم ﻗﻮاﻋﺪ اﻟﺴﺒﻼت واﻟﺒﺘﻼت‬ ‫‪-٢‬‬ ‫واﻻﺳﺪﯾﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى ﻓﺘﺘﻜﻮن ﺛﻤﺮة اﻟﺘﻔﺎح ﻣﻦ ﺧﻤﺴﺔ ﻛﺮاﺑﻞ وﯾﺘﻜﻮن ﺟﺪار اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﯿﺰوﻛﺎرب واﻻﻛﺴﻮﻛﺎرب اﻟﻠﺤﻤﯿﯿﻦ وﯾﺘﻜﻮﻧﺎن ﺟﺰء ﻣﻦ ﻟﺐ اﻟﺜﻤﺮة ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻜﻮن اﻻﻧﺪوﻛﺎرب‬ ‫ﺟﻠﺪى أو ﻗﺮﻧﻰ ﻣﺘﺼﻠﺐ ﯾﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﻜﺮاﺑﻞ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺪاﺧﻠﮭﺎ اﻟﺒﺬور وﯾﺤﯿﻂ ﺑﮭﺬه اﻷﺟﺰاء ﻛﻠﮭﺎ ﻃﺒﻘﺔ ﺧﺎرﺟﯿﺔ‬ ‫ﻟﺤﻤﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﻣﻌﻈﻢ ﻟﺐ اﻟﺜﻤﺮة وھﻰ ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﺤﺎم ﻗﻮاﻋﺪ اﻟﺴﺒﻼت واﻟﺒﺘﻼت واﻻﺳﺪﯾﺔ وﯾﻌﺘﻘﺪ‬ ‫ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻠﻤﺎء أﻧﮭﺎ ﻧﺸﺄت ﻣﻦ اﻟﺘﺨﺖ‪.‬‬ ‫ﺛﺎﻧﯿﺎ‪:‬‬

‫ﺑﺎﻋﺘﺒﺎر ﻣﻨﺸﺄھﺎ ﻣﻦ زھﺮة واﺣﺪة أو أﻛﺜﺮ‪:‬‬

‫ﻓﺘﻜﻮن ﺛﻤﺮة ﺑﺴﯿﻄﺔ إذا ﻧﺘﺠﺖ ﻋﻦ زھﺮة واﺣﺪة ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﺸﻤﺶ أو ﺛﻤﺮة ﻣﺘﺠﻤﻌﺔ ‪Aggregate fruits‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺸﻠﯿﻚ أو ﺛﻤﺮة ﻣﺮﻛﺒﺔ ‪ Multiple‬إذا ﻧﺸﺄت ﻣﻦ ﻧﻮرة ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﯿﻦ واﻟﺠﻤﯿﺰ‪.‬‬ ‫ﺛﺎﻟﺜﺎ‪:‬‬

‫ﺑﺎﻋﺘﺒﺎر اﻟﻐﻼف اﻟﺜﻤﺮى وﻏﺎﻟﺒﺎ ﺗﻘﺴﻢ اﻟﺜﻤﺎر ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻏﻼﻓﮭﺎ وﺣﺎﻟﺔ اﻧﻔﺘﺎﺣﮫ إﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ‪:‬‬ ‫*ﺛﻤﺎر ﺟﺎﻓﺔ ‪ Fruits Dry‬ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻨﺪﻗﺔ ‪ Nut‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺠﻮز واﻟﺒﻜﺎن واﻟﺒﻨﺪق‪.‬‬

‫* ﺛﻤﺎر ﻏﻀﺔ ﻃﺮﯾﺔ ‪ Fleshy‬ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺴﻠﺔ ‪ Drupe‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﺸﻤﺶ واﻟﺨﻮخ واﻟﺒﺮﻗﻮق أو اﻟﻌﻨﺒﺔ‬ ‫‪ Fruits Berry‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﻨﺐ واﻟﻤﻮز وﺗﻔﺎﺣﯿﺔ ‪ Pome‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﺴﻔﺮﺟﻞ‪.‬‬

‫‪٢٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺒﺬرة واﻹﻧﺒﺎت‬ ‫ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺒﺬرة‬ ‫اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺒﺬرى‬ ‫ﻣﺮاﺣﻞ اﻻﻧﺒﺎت‬ ‫أﻧﻮاع اﻟﺴﻜﻮن اﻷوﻟﻰ ﻟﻠﺒﺬرة‬ ‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى إﻟﻰ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة‬

‫أﻧﻮاع اﻟﺒﺬور‬ ‫إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة‬ ‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة‬ ‫أﻧﻮاع اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮي ﻟﻠﺒﺬرة‬ ‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة‬

‫ﻣﻘﺪﻣﺔ ‪:‬‬ ‫ﯾﺒﺪأ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺬرة ﺑﻌﺪ ﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﺧﺼﺎب وﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺰﯾﺠﻮت ﯾﺒﺪأ ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺬرة وﺗﻜﻮﯾﻦ أﺟﺰاؤھﺎ‬ ‫اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺛﻢ ﺗﺒﺪأ ﻓﻰ ﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﺣﺘﻰ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮھﺎ‪ .‬وإذا اﺳﺘﻤﺮ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺬور وﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻤﻮاد‬ ‫اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﺑﮭﺎ دون ﻋﺎﺋﻖ ﺗﻜﻮﻧﺖ ﺑﺬوراً ﻣﻤﺘﻠﺌﺔ‪.‬‬

‫ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ﻣﻦ اﻷﺟﺰاء اﻵﺗﯿﺔ‪:‬‬ ‫‪ -١‬اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ :‬ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﻨﺸﺄ ﻟﻨﺒﺎت ﺟﺪﯾﺪ وﯾﺘﻜﻮن ﻏﺎﻟﺒﺎً ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻻﺗﺤﺎد اﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺔ اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ اﻟﻤﺬﻛﺮة وﻗﺪ‬ ‫ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺒﺬرة ﻋﻠﻰ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺟﻨﯿﻦ واﺣﺪ وﯾﺘﺮﻛﺐ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ‪ ،‬اﻟﻔﻠﻘﺎت‪ ،‬اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ‬ ‫اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ واﻟﺮﯾﺸﺔ واﻟﺠﺬﯾﺮ‪.‬‬ ‫‪ -٢‬اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺨﺘﺰﻧﺔ‪ :‬ﺗﺨﺰن اﻟﺒﺬور اﻟﻐﺬاء اﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻔﻠﻘﺎت أو ﻓﻰ اﻻﻧﺪروﺳﺒﺮم أو اﻟﺒﺮﺳﺒﺮم وﺗﺴﻤﻰ‬ ‫اﻟﺒﺬور اﻻﻧﺪوﺳﺒﺮﻣﯿﺔ ‪ albuminous‬أﻣﺎ اﻟﻐﯿﺮ اﻧﺪوﺳﺒﺮﻣﯿﺔ ﻓﺘﺴﻤﻰ ‪ exalbumenous‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ‬ ‫ﯾﺨﺰن اﻟﻐﺬاء اﻣﺎ داﺧﻞ اﻟﻔﻠﻘﺎت أو أﺣﯿﺎﻧﺎ ﻓﻰ اﻟﺒﺮﺳﺒﺮم اﻟﺬى ﯾﻨﺸﺄ ﻣﻦ اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﺔ‪.‬‬ ‫‪ -٣‬اﻷﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرﯾﺔ‪ :‬ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة أو ﺑﻘﺎﯾﺎ اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﺔ واﻻﻧﺪوﺳﺒﺮم وﯾﺘﻜﻮن ﻏﻼف اﻟﺒﺬرة‬ ‫)اﻟﻘﺼﺮة ‪ (testa‬ﻣﻦ أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وھﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻋﻼف أو اﺛﻨﯿﻦ ﻋﺎدة وﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ ﯾﺘﺼﻠﺐ اﻟﻐﻼف‬ ‫اﻟﺨﺎرﺟﻰ وﯾﺼﺒﺢ ذو ﻟﻮن ﻏﺎﻣﻖ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﯾﻈﻞ اﻟﻐﻼف اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﺷﻔﺎف رﻗﯿﻖ وﺗﺒﻘﻰ اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﺔ‬ ‫واﻻﻧﺪوﺳﺒﺮم داﺧﻞ اﻟﻐﻼف اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻣﻜﻮﻧﺔ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﻃﺒﻘﺔ واﺿﺤﺔ ﺣﻮل اﻟﺠﻨﯿﻦ‪.‬‬

‫‪٢٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪٢٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫أﻧﻮاع اﻟﺒﺬور‪:‬‬ ‫ﺗﻘﺴﻢ اﻟﺒﺬور ﻋﺎدة إﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ ﻣﻦ ﻧﺎﺣﯿﺔ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ‬ ‫اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﻰ‪:‬‬ ‫أ‪ -‬ﺑﺬور وﺣﯿﺪة اﻷﺟﻨﺔ‪ :‬وھﻰ اﻟﺘﻰ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻨﻤﻮ ﺗﻌﻄﻰ‬ ‫ﻧﺒﺎت واﺣﺪ‪.‬‬ ‫ب‪ -‬ﺑﺬور ﻋﺪﯾﺪة اﻷﺟﻨﺔ‪ :‬وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﻄﻰ ﻋﻨﺪ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ‬ ‫ﻋﺪة ﺑﺎدرات إﺣﺪاھﺎ ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ اﻟﺠﻨﺴﻰ أﻣﺎ‬ ‫اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺒﺎﻗﯿﺔ ﻓﺘﻨﺘﺞ ﺧﻀﺮﯾﺎً ﻣﻦ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﺔ‬ ‫وﺗﻜﻮن ﻣﺘﺸﺎﺑﮫ وراﺛﯿﺎ ﺗﻤﺎﻣﺎ ﻷﻧﺴﺠﺔ اﻷم ﻟﺬا ﯾﻤﻜﻦ‬ ‫اﻋﺘﺒﺎر ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺧﻀﺮﯾﺔ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ وﻟﻮ أﻧﮭﺎ ﻧﺎﺗﺠﺔ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﺒﺬور وﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ واﻟﻤﻮاﻟﺢ واﻟﻜﺎزﻣﺎرو ﻣﻦ‬ ‫أﺷﮭﺮ اﻷﻣﺜﻠﺔ ﻟﮭﺬه اﻟﺒﺬور ﻋﺪﯾﺪة اﻷﺟﻨﺔ‪.‬‬

‫اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺒﺬرى ‪:‬‬ ‫ھﻮ إﻧﺘﺎج ﻓﺮد أو ﻧﺒﺎت ﺟﺪﯾﺪ ﻃﺮﯾﻖ ﺟﻨﯿﻦ اﻟﺒﺬرة اﻟﺠﻨﺴﻰ واﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﻋﻤﻠﯿﺘﻰ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ واﻹﺧﺼﺎب‪.‬‬ ‫وﺗﺴﺘﺨﺪم اﻟﺒﺬرة ﻛﻮﺳﯿﻠﺔ إﻛﺜﺎر أﺳﺎﺳﯿﺔ ‪ .‬وﻟﻜﻦ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻷﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﻓﺈﻧﮫ ﻗﺪ ﻻ ﯾﻨﺼﺢ ﺑﺈﺗﺒﺎع اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ‬ ‫اﻟﺠﻨﺴﻲ ﺣﯿﺚ أن ﻣﻌﻈﻢ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺧﻠﻄﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻨىﺄﻧﮭﺎ ﺧﻠﯿﻂ وراﺛﯿﺎ أي ﺗﺨﺘﻠﻒ وراﺛﯿﺎ ﻓﯿﻤﺎ‬ ‫ﺑﯿﻨﮭﺎ‪ ،‬ﺣﯿﺚ أﻧﮫ ﻋﻨﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح واﻟﺒﻮﯾﻀﺎت ﻣﻦ ﺧﻼل اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻻﺧﺘﺰاﻟﻰ ﯾﺤﺪث اﻻﻧﻌﺰاﻻت‬ ‫اﻟﻮراﺛﯿﺔ واﻟﻌﺒﻮر واﻟﻜﯿﺎزﻣﺎ وﻣﻦ ﺛﻢ ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺎت اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻮراﺛﻰ واﻟﺬى‬ ‫ﯾﺆدى إﻟﻰ إﻧﺘﺎج ﻧﺴﻞ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻛﻞ ﻓﺮد ﻓﯿﮫ ﻋﻦ اﻵﺧﺮ‪ ،‬أوﻏﯿﺮ ﻣﺘﻤﺎﺛﻠﺔ ‪.‬‬

‫إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة ‪:germination Seed‬‬ ‫ھﻮ ﻣﻘﺪرة اﻟﺒﺬرة ﻋﻠﻰ إﻋﻄﺎء ﺑﺎدرة واﺳﺘﺌﻨﺎف ﻧﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺑﻌﺪ ﺗﻮﻗﻔﮫ ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮ أو ﺳﻜﻮﻧﮫ ﻣﺆﻗﺘﺎ ﻟﺤﯿﻦ‬ ‫ﺗﮭﯿﺊ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت وﺗﺸﻤﻞ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻹﻧﺒﺎت ﻋﻤﻠﯿﺎت ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ‪ ،‬وﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺣﯿﻮﯾﺔ ‪.‬‬ ‫اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت ‪ :‬ﺗﺒﺪأ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﺑﺎﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ‪ Imbibition‬وھﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ‬ ‫ﺗﺤﺪث ﺳﻮاء ﻟﻠﺒﺬور ﺳﻮاء ﻛﺎﻧﺖ ﺣﯿﺔ ام ﻣﯿﺘﺔ ﻓﺘﻨﺘﻔﺦ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﯾﺼﺒﺢ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم اﻛﺜﺮ ﻣﺎﺋﯿﺔ‬ ‫‪ Hydrated‬وﺗﻄﺮى أﻏﻄﯿﺔ اﻟﺒﺬرة وﺗﺼﺒﺢ اﻛﺜﺮ ﻧﻔﺎذﯾﺔ ﻟﻠﻐﺎزات وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ اﻟﺘﺸﺮب اﻧﻄﻼق ﺣﺮارة ‪.‬‬ ‫اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت ‪ :‬ﺗﺸﻤﻞ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت اﻟﺘﻨﻔﺲ وزﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﻨﺸﯿﻂ‬ ‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت وﺗﻜﻮﯾﻦ أﻧﺰﯾﻤﺎت ﺟﺪﯾﺪة وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﮭﻀﻢ اﻟﻐﺬاء اﻟﻤﺨﺰون ﻓﻰ ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻐﺬاء‬ ‫‪ Stored food digestion‬ﺑﺘﺤﻮﯾﻞ اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺳﻜﺮﯾﺎت واﻟﻠﯿﺒﯿﺪات اﻟﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ واﻟﺠﻠﺴﺮول‬ ‫واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻰ أﺣﻤﺎض أﻣﯿﻨﯿﺔ واﻟﻔﯿﺘﯿﻦ اﻟﻰ أﯾﻮﻧﺎت ﻓﻮﺳﻔﺎت وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺴﮭﻞ ﻧﻘﻠﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت ‪.‬‬

‫‪٣٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﯾﺘﻄﻠﺐ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة ﺗﻮاﻓﺮ ﺛﻼﺛﺔ ﻋﻮاﻣﻞ رﺋﯿﺴﯿﺔ ھﺎﻣﺔ وھﻰ‪:‬‬ ‫* ﯾﺠﺐ أن ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺬور ﺣﯿﺔ ‪ ،‬ﺑﻤﻌﻨﻰ أن ﯾﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺣﻰ وﻟﮫ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺒﺎت‪.‬‬ ‫* ﻋﺪم وﺟﻮد اﻟﺒﺬرة ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﻜﻮن وأن ﯾﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻗﺪ ﻣﺮ ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﻐﯿﺮات ﻣﺎﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪ ،‬وﻟﯿﺲ‬ ‫ھﻨﺎك ﻣﻮاﻧﻊ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ أو ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺗﻌﯿﻖ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت‪.‬‬ ‫* ﺗﻮاﻓﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻀﺮورﯾﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت وﻣﻨﮭﺎ اﻟﻤﺎء ودرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة واﻷﻛﺴﺠﯿﻦ وأﺣﯿﺎﻧﺎً اﻟﻀﻮء‪.‬‬

‫ﻣﺮاﺣﻞ اﻻﻧﺒﺎت ‪:stages of germenation‬‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت إﻟﻰ ﻋﺪة ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﻨﻔﺼﻠﺔ‪ ،‬وذﻟﻚ ﺑﻐﺮض ﺗﻔﮭﻢ ﻛﻞ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﻨﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺣﺪة‪ ،‬إﻻ‬ ‫أﻧﮭﺎ ﻓﻰ ﺣﻘﯿﻘﺔ اﻷﻣﺮ ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺘﺪاﺧﻠﺔ ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﺎ‪ ،‬وھﺬه اﻟﻤﺮاﺣﻞ ھﻰ‪:‬‬ ‫أ‪ -‬اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻷوﻟﻰ )ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء(‪ :‬وﻓﯿﮭﺎ ﺗﻘﻮم اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺮوﺑﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺬور اﻟﺠﺎﻓﺔ ﺑﺎﻣﺘﺼﺎص‬ ‫اﻟﻤﺎء ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﺮﻃﻮﺑﻰ ﻟﻠﺒﺬور‪ ،‬وﯾﻌﻘﺐ ذﻟﻚ إﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺒﺬور وزﯾﺎدة أﺣﺠﺎﻣﮭﺎ وﻗﺪ ﯾﺼﺎﺣﺐ‬ ‫ھﺬا اﻻﻧﺘﻔﺎخ ﺗﻤﺰق أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة‪ .‬وﺗﺠﺪر اﻟﻤﻼﺣﻈﺔ ھﻨﺎ أن ﻋﻤﻠﯿﺔ إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء وإﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺒﺬرة ﯾﻤﻜﻦ أن‬ ‫ﺗﺤﺪث ﺣﺘﻰ ﻣﻊ اﻟﺒﺬور اﻟﻐﯿﺮ ﺣﯿﺔ‪ .‬وﻋﻘﺐ إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء وإﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺒﺬور ﯾﺒﺪأ ﻧﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﻜﻮﻧﺖ أﺛﻨﺎء ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ ،‬وﻛﺬﻟﻚ ﺗﺨﻠﯿﻖ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺠﺪﯾﺪة‪ .‬ﻛﻤﺎ ﺗﻨﺸﻂ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‬ ‫اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺈﻧﺘﺎج اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت ﻣﺜﻞ )‪ (ATP‬أو اﻷدﯾﻨﻮزﯾﻦ ﺛﻼﺛﻰ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت‪.‬‬ ‫وﻓﻰ ﻧﮭﺎﯾﺔ ھﺬه اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﯾﻤﻜﻦ ﻣﺸﺎھﺪة أوﻟﻰ ﻣﻈﺎھﺮ اﻻﻧﺒﺎت واﻟﺘﻰ ﺗﺘﻤﺜﻞ ﻓﻰ ﻇﮭﻮر اﻟﺠﺬﯾﺮ واﻟﺬى ﯾﻈﮭﺮ‬ ‫ﻛﻨﺘﯿﺠﺔ ﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻛﻮﻧﮫ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻼﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻮى‪ .‬وﻋﺎدة ﻣﺎ ﯾﻈﮭﺮ اﻟﺠﺬﯾﺮ ﻣﻦ اﻟﺒﺬور اﻟﻐﯿﺮ‬ ‫ﺳﺎﻛﻨﺔ ﺧﻼل ﻋﺪة ﺳﺎﻋﺎت أو أﯾﺎم ﻣﻦ اﻟﺰراﻋﺔ وﺑﻈﮭﻮره ﺗﻨﺘﮭﻰ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻷوﻟﻰ‪.‬‬ ‫ب‪ -‬اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ )ﻣﺮﺣﻠﺔ ھﻀﻢ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ(‪ :‬وﯾﺤﺪث ﻓﻰ ھﺬه اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﺗﺤﻮل اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‬ ‫اﻟﻤﻌﻘﺪة ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻟﺪھﻮن واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺨﺰﻧﺔ ﻓﻰ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم أو اﻟﻔﻠﻘﺎت اﻟﻰ ﻣﻮاد ﺑﺴﯿﻄﺔ‬ ‫واﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﻘﻞ إﻟﻰ ﻧﻘﻂ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﻤﺤﻮر اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ ،‬واﻟﺘﻰ ﯾﺴﮭﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺗﻤﺜﯿﻠﮭﺎ‪.‬‬ ‫ﺟـ‪ -‬اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ )ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ(‪ :‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﯾﺤﺪث ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺎدرة اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻛﻨﺘﯿﺠﺔ ﻹﺳﺘﻤﺮار‬ ‫اﻹﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻮى اﻟﺬى ﯾﺤﺪث ﻓﻰ ﻧﻘﻂ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ واﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ ﻣﺤﻮر اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ .‬وﺑﺘﻘﺪم ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫ﺗﺄﺧﺬ اﻟﺒﺎدرة اﻟﺸﻜﻞ اﻟﺨﺎص ﺑﮭﺎ‪.‬‬ ‫وﯾﺘﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻤﺤﻮر اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻞ واﺣﺪة أو أﻛﺜﺮ ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻔﻠﻘﯿﺔ‪ ،‬واﻟﺠﺬﯾﺮ اﻟﺬى ﯾﻈﮭﺮ ﻣﻦ‬ ‫ﻗﺎﻋﺪة ﻣﺤﻮر اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻈﮭﺮ اﻟﺮﯾﺸﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﻟﻤﺤﻮر اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻓﻮق اﻷوراق اﻟﻔﻠﻘﯿﺔ‪ .‬وﯾﻘﺴﻢ‬ ‫ﺳﺎق اﻟﺒﺎدرة إﻟﻰ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ واﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ أﻋﻠﻰ اﻟﻔﻠﻘﺎت‪ ،‬واﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ‬ ‫أﺳﻔﻞ اﻟﻔﻠﻘﺎت‪.‬‬ ‫وﯾﺄﺧﺬ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور ﺻﻮرﺗﯿﻦ ﻣﺨﺘﻠﻔﺘﯿﻦ ھﻤﺎ‪:‬‬ ‫)أ( اﻹﻧﺒﺎت اﻟﮭﻮاﺋﻰ‪ :‬وﻓﯿﮫ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ إﻟﻰ أﻋﻠﻰ‪ ،‬ﺣﺎﻣﻠﺔ اﻟﻔﻠﻘﺎت ﻟﺘﻈﮭﺮ ﻓﻮق ﺳﻄﺢ‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺔ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور اﻟﻜﺮﯾﺰ‪.‬‬ ‫)ب( اﻻﻧﺒﺎت اﻷرﺿﻰ‪ :‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ إﻻ أﻧﮭﺎ ﻻ ﺗﺘﻤﺪد ﺑﺎﻟﻘﺪر اﻟﺬى ﯾﺴﻤﺢ‬ ‫ﺑﺮﻓﻊ اﻟﻔﻠﻘﺎت ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻟﻜﻦ اﻟﺬى ﯾﻈﮭﺮ ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ ھﻰ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ھﻮ‬ ‫اﻟﺤﺎل ﻋﻨﺪ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور اﻟﺨﻮخ‪.‬‬

‫‪٣١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ‪: Deormancy Seed‬‬ ‫ﻟﻘﺪ ﺣﺒﺎ اﷲ اﻟﺒﺬرة اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ أو ﺗﺄﺟﯿﻞ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ ﺣﺘﻰ ﯾﺘﮭﯿﺄ ﻟﮭﺎ اﻟﻮﻗﺖ اﻟﻤﻼﺋﻢ واﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ‬ ‫اﻟﻤﺜﻠﻰ‪ ،‬وذﻟﻚ ﻟﻀﻤﺎن ﺑﻘﺎء اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺟﯿﻼً ﺑﻌﺪ آﺧﺮ‪ .‬ھﺬه اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻸﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬ ‫اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻮاﺟﺪ ﺑﺎﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺼﺤﺮاوﯾﺔ أو اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺒﺎردة‪ ،‬ﺣﯿﺚ ﺗﻜﻮن اﻟﻈﺮوف ﻏﯿﺮ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻹﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‬ ‫ﻋﻘﺐ ﻧﻀﺠﮭﺎ أو ﺟﻤﻌﮭﺎ ﻣﺒﺎﺷﺮة‪ .‬وﻗﺒﻞ ﺗﻨﺎول ھﺬا اﻟﻤﻮﺿﻮع ﯾﺠﺐ أن ﻧﻔﺮق ﺑﯿﻦ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ‬ ‫ﻋﺪم ﺗﻮاﻓﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﻀﺮورﯾﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت وھﺬا ﻣﺎ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮫ ‪ Quiescence‬وﺑﯿﻦ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺤﻘﯿﻘﻰ ‪true‬‬ ‫‪ dormancy‬واﻟﺬى ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻌﺮﯾﻔﮫ ﺑﺄﻧﮫ ﻋﺪم ﻗﺪرة اﻟﺒﺬور اﻟﺤﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺒﺎت ﺣﺘﻰ ﻣﻊ ﺗﻮاﻓﺮ اﻟﻈﺮوف‬ ‫اﻟﻤﺜﻠﻰ واﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻟﺬﻟﻚ‪ ،‬أى ﯾﺮﺟﻊ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن إﻟﻰ ﻋﻮاﻣﻞ داﺧﻠﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺒﺬرة ﻧﻔﺴﮭﺎ‪ .‬وھﻨﺎك‬ ‫ﻧﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ھﻤﺎ‪:‬‬ ‫أ ‪ -‬اﻟﺴﻜﻮن اﻷوﻟﻰ‪Primary dormancy :‬‬ ‫وﻋﺎدة ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﺑﺎﻟﺒﺬرة أﺛﻨﺎء ﻧﻀﺠﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت‪.‬‬ ‫ب‪ -‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى‪Secondary dormancy :‬‬ ‫وھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﯾﺤﺪث ﻟﻠﺒﺬرة ﺑﻌﺪ ﺟﻤﻌﮭﺎ وﻓﺼﻠﮭﺎ ﻋﻦ اﻟﻨﺒﺎت اﻷم‪ .‬وﯾﺤﺪث ھﺬا اﻟﺴﻜﻮن ﻧﺘﯿﺠﺔ‬ ‫ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ واﺣﺪ أو أﻛﺜﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ‪.‬‬

‫أوﻻ‪ :‬اﻟﺴﻜﻮن اﻷوﻟﻰ ‪Promary dormancy‬‬ ‫وھﻮ أﻛﺜﺮ أﻧﻮاع اﻟﺴﻜﻮن ﺷﯿﻮﻋﺎً‪ .‬وﯾﺤﺪث اﻟﺴﻜﻮن اﻷوﻟﻰ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻌﺪد ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ‬ ‫واﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‪ ،‬وھﺬه اﻟﻌﻮاﻣﻞ ﯾﻤﻜﻦ إﺟﻤﺎﻟﮭﺎ ﻓﯿﻤﺎ ﯾﻠﻰ‪:‬‬ ‫‪ -١‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺮاﺟﻊ إﻟﻰ أﻏﻠﻘﺔ اﻟﺒﺬرة ‪ Seed coat dormancy:‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﻘﻮم ﻏﻼف اﻟﺒﺬرة‬ ‫ﺑﺎﻟﺪور اﻟﮭﺎم ﻓﻰ ﻋﺪم إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ إﻟﻰ‪:‬‬ ‫أ‪ -‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ‪dormancy Physical :‬‬ ‫وﯾﺘﻤﺜﻞ ﻓﻰ وﺟﻮد ﻏﻼف اﻟﺒﺬرة اﻟﺼﻠﺐ واﻟﺬى ﻻﯾﺴﻤﺢ ﺑﻨﻔﺎذﯾﺔ اﻟﻤﺎء‪ ،‬واﻟﺴﻜﻮن ھﻨﺎ ﻻﯾﺮﺟﻊ إﻟﻰ ﺳﻜﻮن‬ ‫اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ ،‬وھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﺎﺋﻼت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻌﺎﺋﻠﺔ اﻟﺒﻘﻮﻟﯿﺔ واﻟﻌﺎﺋﻠﺔ اﻟﻨﺠﯿﻠﯿﺔ‬ ‫واﻟﺒﺎذﻧﺠﺎﻧﯿﺔ وﻏﯿﺮھﺎ وﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ‪.‬‬ ‫ب‪ -‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﻰ‪Mechanical dormancy :‬‬ ‫ﯾﺘﻤﺜﻞ ﻓﻰ وﺟﻮد اﻷﻏﻠﻔﺔ اﻟﺼﻠﺒﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻤﻨﻊ ﺗﻤﺪد اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺧﻼل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬وﻻﺷﻚ أن وﺟﻮد ھﺬا اﻟﻌﺎﻣﻞ‬ ‫ﯾﺆﺧﺮ ﻣﻦ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة‪ .‬وﺗﻮﺟﺪ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺠﻮز واﻟﻔﻮاﻛﮫ ذات اﻟﻨﻮاة‬ ‫اﻟﺤﺠﺮﯾﺔ )ﺧﻮخ‪ ،‬ﻣﺸﻤﺶ‪ ..‬اﻟﺦ(‪ .‬وﻟﻘﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﻐﻼف اﻟﺼﻠﺐ )اﻷﻧﺪوﻛﺎرب( اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﺒﺬور اﻟﺨﻮخ ﯾﻘﻠﻞ‬ ‫ﻣﻦ ﻣﻌﺪل إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء وﻣﻦ ﺛﻢ ﯾﺆﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت واﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ أﻧﺴﺠﺔ‬ ‫اﻟﺒﺬرة‪.‬‬ ‫ﺟـ ‪ -‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ )اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت(‪Chemical dormancy :‬‬ ‫وﯾﺮﺟﻊ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ إﻟﻰ وﺟﻮد ﻣﻮاد ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻻﻧﺒﺎت ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ‬ ‫أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺜﻤﺮة وأﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة‪ .‬وﻟﻘﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن ﻋﺼﯿﺮ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﺜﻤﺎر ﯾﺜﺒﻂ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور ﺑﺸﺪة‪ .‬وﺗﻮﺟﺪ ھﺬه‬ ‫اﻟﻈﺎھﺮة ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮاﻟﺢ )اﻟﺤﻤﻀﯿﺎت( واﻟﻘﺮﻋﯿﺎت‪ ،‬واﻟﺜﻤﺎر ذات اﻟﻨﻮاة اﻟﺤﺠﺮﯾﺔ‬ ‫واﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﻌﻨﺐ واﻟﻄﻤﺎﻃﻢ‪ .‬وﻣﻦ أﻣﺜﻠﺔ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ‬ ‫واﻟﻜﻮﻣﺎرﯾﻦ ‪ Coumarin‬وﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﻚ ‪ .abscisic acid‬وﺗﺠﺪر ﻣﻼﺣﻈﺔ أن ھﺬه اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﺘﻮاﺟﺪ ﺑﺎﻟﻘﺮب ﻣﻦ أﺟﻨﺔ ﺑﺬورﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ ‪ Atriplex‬واﻟﺮﺟﻠﺔ‪.‬‬

‫‪٣٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫د‪ -‬اﻷﻏﻠﻔﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻨﻔﺬة ﻟﻠﻐﺎزات‬ ‫‪Impermeability of seed coats to gases:‬‬ ‫ﻋﻠﻰ اﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن اﻟﻤﺎء واﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺟﺰﺋﯿﺎت ﺻﻐﯿﺮة‪ ،‬إﻻ أن أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻮﺟﻮد ﻇﺎھﺮة‬ ‫اﻻﺧﺘﯿﺎرﯾﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ھﺬه اﻟﺠﺰﺋﯿﺎت ﻣﻦ ﺧﻼﻟﮭﺎ‪ ،‬ﻓﮭﻰ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﻤﺮور ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻤﻨﻊ ﻣﺮور‬ ‫ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻀﺮورى ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬وﻇﺎھﺮة اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ اﻻﺧﺘﯿﺎرﯾﺔ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫ﻣﺜﻞ اﻟﺸﺒﯿﻂ واﻟﺘﻔﺎح واﻟﺒﺴﻠﺔ‪ .‬وﺗﺠﺪر ﻣﻼﺣﻈﺔ أن إﻧﺨﻔﺎض ﻣﻌﺪل ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ أو زﯾﺎدﺗﮫ ﻣﻦ ﺧﻼل‬ ‫أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺒﻌﺾ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻷﺧﺮى‪ .‬ﻓﻘﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن أﻏﻠﻔﺔ ﺑﺬور اﻟﺘﻔﺎح ﻟﻢ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﻨﻔﺎذ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ‬ ‫ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﺣﺪث إﻣﺘﺼﺎص اﻟﺒﺬرة ﻟﻠﻤﺎء وإﻧﺘﻔﺎﺧﮭﺎ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺣﺮارة ‪٢٠‬ھﻢ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺰداد ﻣﻌﺪل ﻧﻔﺎذﯾﺔ‬ ‫اﻷﻏﻠﻔﺔ ﻟﻸﻛﺴﺠﯿﻦ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻜﻮن درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺬى ﺗﻢ ﻓﯿﮫ إﻣﺘﺼﺎص اﻟﺒﺬرة ﻟﻠﻤﺎء ‪٤‬ھﻢ‪.‬‬ ‫ﻛﻤﺎ أن ھﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﺒﺬور ﺗﺨﺘﻠﻒ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺘﮭﺎ ﻟﻐﺎزى اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ وﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن‪ .‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪ‬ ‫‪Brown 1940‬م أن اﻟﻐﻼف اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﻰ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻟﺒﺬرة اﻟﺨﯿﺎر ﯾﺴﻤﺢ ﺑﻨﻔﺎذﯾﺔ أﻛﺒﺮ ﻟﻐﺎز ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮن )‪١٥.٥‬ﻣﻞ‪/‬ﺳﻢ‪ /٢‬ﺳﺎﻋﺔ( ﻋﻦ ﻏﺎز اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ )‪٤.٣‬ﻣﻞ‪/‬ﺳﻢ‪ /٢‬ﺳﺎﻋﺔ(‪.‬‬ ‫‪ -٢‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﻰ‪Morphological dormancy :‬‬ ‫وﯾﻮﺟﺪ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﺎﺋﻼت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺼﻒ ﺑﺬورھﺎ ﺑﻌﺪم إﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻷﺟﻨﺔ‬ ‫وﻗﺖ ﺟﻤﻊ اﻟﺒﺬور‪ ،‬وﻣﻦ ﺛﻢ ﯾﻠﺰم إﺳﺘﻜﻤﺎل ﻧﻤﻮ ھﺬه اﻷﺟﻨﺔ ﻋﻘﺐ ﻓﺼﻞ اﻟﺒﺬور وﺟﻤﻌﮭﺎ وﻗﺒﻞ اﻹﻧﺒﺎت‪.‬‬ ‫وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ إﻟﻰ وﺟﻮد اﻟﺤﺎﻻت اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬ ‫أ‪ -‬اﻷﺟﻨﺔ اﻷﺛﺮﯾﺔ‪:‬‬ ‫اﻷﺟﻨﺔ اﻷﺛﺮﯾﺔ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ أﺟﻨﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻜﺸﻔﺔ وﻗﺖ ﻧﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر‪ .‬ﻓﮭﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﺒﺬور ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ أﺟﻨﺔ‬ ‫ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻜﺸﻔﺔ وﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻷﺟﻨﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﺟﺪاً وﻣﻄﻤﻮرة ﺑﯿﻦ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﻐﺬﯾﺔ ﻛﺎﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻛﻤﺎ‬ ‫ھﻮ اﻟﺤﺎل ﻓﻰ ﺑﺬور اﻟﻤﺎﻧﻮﻟﯿﺎ ‪ magnolia‬وﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺰھﻮر وأﺑﺼﺎل اﻟﺰﯾﻨﺔ ﻣﺜﻞ اﻷﻧﯿﻤﻮن‬ ‫‪ enemone‬وﺷﻘﺎﺋﻖ اﻟﻨﻌﻤﺎن ‪ ranunculus‬واﻷورﻛﯿﺪ ‪.orchids‬‬ ‫وﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ ﻟﻮﺟﻮد اﻷﺟﻨﺔ اﻷﺛﺮﯾﺔ ﻓﻘﺪ ﺗﻮﺟﺪ أﯾﻀﺎً ﻣﻮاد ﻣﺎﻧﻌﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت ﻓﻰ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﮭﺬه اﻷﺟﻨﺔ‪.‬‬ ‫وﯾﻤﻜﻦ إﺟﺮاء ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺘﻰ ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮭﺎ أن ﺗﺪﻓﻊ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﻣﺜﻞ ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺔ‬ ‫ﺣﺮارة ‪١٥‬ھﻢ أو أﻗﻞ‪ ،‬وﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺎت ﺣﺮارة ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ )ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ أو ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ( ﻓﻰ ﺗﺘﺎﺑﻊ‪ ،‬أو‬ ‫ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺒﺬور ﺑﺒﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ ﻣﺜﻞ ﻧﺘﺮات اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم أو ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ‪.‬‬ ‫ب‪ -‬اﻷﺟﻨﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻜﺘﻤﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ ‪:‬‬ ‫ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺒﺬور ﻋﻠﻰ أﺟﻨﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻜﺘﻤﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺤﯿﺚ ﻧﺠﺪ أن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻻ ﯾﺸﻐﻞ ﺳﻮى ﻧﺼﻒ‬ ‫ﻓﺮاغ اﻟﺒﺬرة وذﻟﻚ ﻋﻨﺪ ﻧﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر وﻣﻦ ﺛﻢ ﻻﺑﺪ أن ﯾﻨﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻟﯿﺸﻐﻞ ھﺬا اﻟﻔﺮاغ ﻗﺒﻞ اﻹﻧﺒﺎت‪ .‬وﺗﻮﺟﺪ‬ ‫ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺎﺋﻠﺔ اﻟﺨﯿﻤﯿﺔ ‪ Umbelliferae‬ﻣﺜﻞ اﻟﺠﺰر وﺑﻌﺾ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺎﺋﻠﺔ‬ ‫‪ Ericaceae‬ﻣﺜﻞ اﻷزاﻟﯿﺎ ‪ .rhodidendron‬وھﻨﺎك ﻋﺪد ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ وﺧﺎﺻﺔ وﺣﯿﺪة اﻟﻔﻠﻘﺔ‬ ‫ﻣﻨﮭﺎ واﻟﺘﻰ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻹﺳﺘﻮاﺋﯿﺔ ﺗﻮﺟﺪ ﺑﺒﺬورھﺎ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة‪ .‬أى ﺗﺤﺘﻮى ﺑﺬورھﺎ ﻋﻠﻰ أﺟﻨﺔ‬ ‫ﻏﯿﺮ ﻣﻜﺘﻤﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ‪ ،‬وﯾﻤﻜﻦ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪة ﻓﻰ إﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ وﺗﻤﺪدة وذﻟﻚ ﺑﺘﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺎت ﺣﺮارة‬ ‫ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﺣﺘﻰ ﯾﺤﺪث اﻹﻧﺒﺎت‪ .‬ﻓﻌﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل ﻧﺠﺪ أن ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺨﯿﻞ ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ‬ ‫ﻓﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻗﺪ ﺗﺼﻞ إﻟﻰ ﻋﺪة ﺳﻨﻮات ﺣﺘﻰ ﯾﺤﺪث ﺑﮭﺎ اﻻﻧﺒﺎت‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﯾﻤﻜﻦ إﺧﺘﺼﺎر ھﺬه اﻟﻤﺪة إﻟﻰ ﺛﻼﺛﺔ‬ ‫أﺷﮭﺮ ﻓﻘﻂ وذﻟﻚ ﺑﺘﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺔ ﺣﺮارة ﺗﺘﺮاوح ﻣﺎﺑﯿﻦ ‪٤٠ -٣٨‬ھﻢ‪ ،‬أو ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺤﺪث اﻻﻧﺒﺎت‬ ‫ﺧﻼل ‪ ٢٤‬ﺳﺎﻋﺔ وذﻟﻚ ﺑﻔﺼﻞ اﻷﺟﻨﺔ وزراﻋﺘﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺑﯿﺌﺎت ﻣﻼﺋﻤﺔ‪ .‬وﯾﻤﻜﻦ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺒﺬور ﺑﺤﻤﺾ‬ ‫اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪١٠٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن وھﺬه اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺗﺴﺮع ﻣﻦ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور اﻟﻨﺨﯿﻞ‪ ،‬ﻏﯿﺮ أن أﻏﻠﻔﺔ‬ ‫اﻟﺒﺬرة ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻣﻌﺎﻣﻼت ﺧﺎﺻﺔ ﻟﻀﻤﺎن دﺧﻮل وﺗﻐﻠﻐﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ‪.‬‬ ‫‪ -٣‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ‪Physiological dormancy :‬‬ ‫وھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﯿﮫ ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ داﺧﻠﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺑﺄﻧﺴﺠﺔ اﻟﺒﺬرة ﻧﻔﺴﮭﺎ‪ .‬ﻓﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ ﺑﺬور‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﻤﻮ ﺑﺎﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﻌﺘﺪﻟﺔ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﺬورھﺎ ﺑﺎﻟﺴﻜﻮن اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ اﻟﺬى ﯾﻜﻮن واﺿﺤﺎً‬ ‫ﻋﻘﺐ ﺟﻤﻊ اﻟﺒﺬور واﻟﺬى ﯾﺨﺘﻔﻰ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎً ﺧﻼل ﻧﻘﻞ وﺗﺪاول اﻟﺒﺬور وﺗﺨﺰﯾﻨﮭﺎ ﺗﺨﺰﯾﻨﺎً ﺟﺎﻓﺎً‪ .‬وﻗﺪ ﺗﻤﺘﺪ ﻓﺘﺮة‬ ‫اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻰ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﺒﺬور ﻣﻦ ‪ ٦ -١‬أﺷﮭﺮ‪.‬‬

‫‪٣٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺬور ﺳﺎﻛﻨﺔ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎً ﻓﺈﻧﮭﺎ ﺗﺤﺘﺎج ﻟﻜﻰ ﺗﻨﺒﺖ إﻟﻰ ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﺑﯿﺌﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ‬ ‫ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﻄﻠﻮﺑﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻋﺪم ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة‪ .‬ﻓﺒﺬور اﻷﻣﺮﻧﺘﺲ اﻟﻄﺎزﺟﺔ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ أن ﺗﻨﺒﺖ ﻓﻘﻂ‬ ‫ﻋﻠﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ )‪٣٠‬ھﻢ( ﻓﻰ ﺣﯿﻦ أن ﺑﺬور اﻟﺨﺲ ﯾﺜﺒﻂ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ ﻋﻨﺪ درﺟﺎت ﺣﺮارة أﻋﻠﻰ‬ ‫ﻣﻦ ‪٢٥‬ھﻢ‪ .‬ﻛﻤﺎ أن ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ اﻟﻀﻮء ﺣﺘﻰ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻻﻧﺒﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﺨﺲ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ‬ ‫ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻷﺧﺮى ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻓﺘﺮات إﻇﻼم ﺣﺘﻰ ﯾﺤﺪث اﻹﻧﺒﺎت‪.‬‬ ‫وﯾﻌﺘﻘﺪ ﺑﺄن اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﻟﻠﺒﺬرة وﻋﻠﻰ وﺟﮫ اﻟﻌﻤﻮم ﯾﻨﻈﻢ ﺑﻤﺪى اﻟﺘﻮازن ﺑﯿﻦ ﻛﻞ ﻣﻦ ﻣﺜﺒﻄﺎت‬ ‫وﻣﻨﺸﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ‪ .‬وﯾﻌﺰى اﻟﺴﻜﻮن إﻟﻰ وﺟﻮد اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ أو ﻏﯿﺎب اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ‪ ،‬أو‬ ‫ﻟﻤﺪى اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ اﻻﺛﻨﯿﻦ‪ .‬وﯾﺘﺄﺛﺮ ﻣﺴﺘﻮى ھﺬه اﻟﻤﻮاد ﺳﻮاء أﻛﺎﻧﺖ ﻣﺜﺒﻄﺎت أو ﻣﻨﺸﻄﺎت ﺑﻌﺪد ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ‬ ‫اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻀﻮء واﻟﺤﺮارة‪ .‬وﻟﺘﻮﺿﯿﺢ اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ ھﺬه اﻟﻤﻮاد وﻛﯿﻔﯿﺔ ﺗﻨﻈﯿﻤﮭﺎ ﻟﺤﺪوث‬ ‫اﻟﺴﻜﻮن ﻣﻦ ﻋﺪﻣﮫ ﻓﻘﺪ إﻗﺘﺮح ‪Khan 1971‬م أن ھﻨﺎك ﺛﻼﺛﺔ أﻧﻮاع ﻣﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ھﺬه‬ ‫اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ‪ .‬اﻟﻨﻮع اﻷول وھﻮ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻦ وﻟﮫ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻨﺸﯿﻄﻰ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬وﻟﻜﻰ ﯾﺤﺪث اﻻﻧﺒﺎت ﻻﺑﺪ ﻣﻦ‬ ‫وﺟﻮد اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻦ‪ ،‬ﻏﯿﺮ أﻧﮫ ﻓﻰ وﺟﻮد اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ )اﻟﻨﻮع اﻟﺜﺎﻧﻰ( ﯾﺨﺘﻔﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺘﻨﺸﯿﻄﻰ ﻟﻠﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻦ أﻣﺎ‬ ‫اﻟﻨﻮع اﻟﺜﺎﻟﺚ ﻣﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﮭﻮ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﯿﻦ وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻣﻨﻊ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ‬ ‫ﻣﻦ إﻇﮭﺎر ﺗﺄﺛﯿﺮاﺗﮭﺎ‪ ،‬وﻣﻦ ﺛﻢ ﻓﺈﻧﮫ إذا وﺟﺪت اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺸﻄﺔ ﻓﺈن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻻ‬ ‫ﯾﺼﺒﺢ ﻟﮫ أى دور ﻓﻰ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ﺣﯿﺚ أن ھﺬه ھﻰ وﻇﯿﻔﺔ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻦ‪.‬‬ ‫‪ -٤‬ﺳﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ‪dormancy Embryo :‬‬ ‫وﯾﺮﺟﻊ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ إﻟﻰ أن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻧﻔﺴﮫ ﻓﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺳﻜﻮن‪ ،‬واﻟﺪﻟﯿﻞ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ أﻧﮫ إذا ﻣﺎ‬ ‫ﻓﺼﻠﺖ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻷﺟﻨﺔ ﻟﺘﻨﻤﯿﺘﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺑﯿﺌﺎت ﻣﻌﻘﻤﺔ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻨﺒﺖ ﺑﺤﺎﻟﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ‪ .‬وھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﺗﻮﺟﺪ‬ ‫ﻓﻰ ﺑﺬور اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ أﻧﻮاع ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﻌﺘﺪﻟﺔ‪ .‬وﯾﻠﺰم ﻟﻜﺴﺮ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن وﺗﺤﺮﯾﺮ اﻷﺟﻨﺔ‬ ‫ﻣﻨﮫ‪ ،‬أن ﺗﻌﺮض اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺔ ﺣﺮارة ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ورﻃﻮﺑﺔ ﻟﻔﺘﺮة ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ اﻟﺰﻣﻦ ﺗﺤﺪث ﺧﻼﻟﮭﺎ ﻋﺪة‬ ‫ﺗﻐﯿﺮات ﺗﺆدى إﻟﻰ اﻻﻧﺒﺎت وھﺬه اﻟﺘﻐﯿﺮات ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺗﻐﯿﺮات ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪ .‬وﺗﻌﺮض اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺎت‬ ‫ﺣﺮارة ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ورﻃﻮﺑﺔ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﻣﻊ وﺟﻮد اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ اﻟﺠﯿﺪة ﻟﻔﺘﺮة زﻣﻨﯿﺔ ﺗﻄﻮل أو ﺗﻘﺼﺮ ﺣﺴﺐ اﻷﻧﻮاع‪.‬‬ ‫ﻛﻞ ھﺬه اﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت ﯾﻤﻜﻦ اﻻﺑﻘﺎء ﺑﮭﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻣﺎ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮫ اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد ‪Cold stratitication‬‬ ‫وﻓﯿﮫ ﺗﻮﺿﻊ اﻟﺒﺬور ﻓﻰ ﻃﺒﻘﺎت ﻣﺘﺒﺎدﻟﺔ ﻣﻊ ﻃﺒﻘﺎت ﻣﻦ اﻟﺮﻣﻞ أو ﻧﺸﺎرة اﻟﺨﺸﺐ اﻟﻤﻨﺪاه ﻓﻰ ﺻﻮان أو‬ ‫ﺻﻨﺎدﯾﻖ‪ ،‬ﺛﻢ ﺗﺨﺰن ﻓﻰ اﻟﺜﻼﺟﺔ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ )‪٧-٢‬ھﻢ( ﻟﻔﺘﺮة زﻣﻨﯿﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺑﺈﺧﺘﻼف‬ ‫اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪ ،‬وﯾﺤﺪث ﺧﻼﻟﮭﺎ ﺗﻐﯿﺮات ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪.‬‬ ‫وﺑﺬور اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺑﮭﺎ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن‪ ،‬ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﺑﺮودة ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻟﻤﺪة ﺗﺘﺮاوح ﻣﻦ ‪٤-١‬‬ ‫أﺷﮭﺮ ﻟﻜﻰ ﯾﺤﺪث اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬ﻋﻼوة ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺈﻧﮫ ﻋﻨﺪ ﻓﺼﻞ أﺟﻨﺔ ھﺬه اﻟﺒﺬور وﺗﻨﻤﯿﺘﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺑﯿﺌﺎت ﻣﻐﺬﯾﺔ‪،‬‬ ‫ﻓﮭﻰ ﻋﺎدة ﻻ ﺗﻨﺒﺖ ﺑﺤﺎﻟﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ﺑﻞ ﺗﻈﮭﺮ درﺟﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ أﻋﺮاض اﻟﺴﻜﻮن‪ .‬ﻓﻘﺪ ﺗﺘﻤﺪد اﻟﻔﻠﻘﺎت‬ ‫وﯾﺤﻀﺮ ﻟﻮﻧﮭﺎ ﻣﻊ ﺧﺮوج ﺟﺬﯾﺮ ﻗﺼﯿﺮ وﺳﻤﯿﻚ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﻻﯾﺤﺪث ﻧﻤﻮ أو اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻟﻠﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ‪.‬‬ ‫وﯾﻤﻜﻦ إﺳﺘﺨﺪام ھﺬه اﻟﻤﻈﺎھﺮ اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ﻟﻠﺤﻜﻢ إﻟﻰ ﺣﺪ ﻣﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﺪى ﺣﯿﻮﯾﺔ ھﺬه اﻟﺒﺬور اﻟﺴﺎﻛﻨﺔ‪.‬‬ ‫وﻟﻜﺴﺮ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﯾﺠﺐ ﺗﻮاﻓﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬ ‫‪ -١‬إﻣﺘﺼﺎص اﻟﺒﺬرة ﻟﻠﻤﺎء وإﻧﺘﻔﺎﺧﮭﺎ‪.‬‬ ‫‪ -٢‬ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﻠﺒﺮودة )ﻟﯿﺲ ﻣﻦ اﻟﻀﺮورى أن ﺗﻜﻮن ﻋﻠﻰ درﺟﺔ اﻟﺘﺠﻤﺪ(‪.‬‬ ‫‪ -٣‬اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ اﻟﺠﯿﺪة‪.‬‬ ‫‪ -٤‬اﻟﻮﻗﺖ اﻟﻜﺎﻓﻰ‪.‬‬ ‫وﻟﺤﺪوث ﺗﻐﯿﺮات ﻣﺎﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪ ،‬ﻻﺑﺪ ﻟﻠﺒﺬور ﻣﻦ إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء‪ ،‬ﺣﯿﺚ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﺒﺬور ذات اﻷﻏﻠﻔﺔ‬ ‫اﻟﺼﻠﺒﺔ )ﻣﺜﻞ اﻟﺨﻮخ واﻟﻤﺸﻤﺶ‪ ...‬اﻟﺦ( ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﺑﺒﻄﺊ ﺷﺪﯾﺪ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى إﻟﻰ زﯾﺎدة اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻼزﻣﺔ‬ ‫ﻟﺤﺪوث اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻤﻄﻠﻮﺑﺔ‪.‬‬ ‫وﺧﻼل ﺗﻌﺮض اﻟﺒﺬرة ﻟﺪرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ‪ ،‬ﻧﺠﺪ أن اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﺮﻃﻮﺑﻰ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﺑﺎﻟﺒﺬرة ﯾﻈﻞ ﺛﺎﺑﺘﺎً‬

‫‪٣٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﻘﺮﯾﺒﺎً أو رﺑﻤﺎ ﯾﺮﺗﻔﻊ ھﺬا اﻟﻤﺤﺘﻮى ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎً‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﺑﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﺴﻜﻮن وﻣﻊ ﺑﺪاﯾﺔ اﻻﻧﺒﺎت ﯾﺒﺪأ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻓﻰ‬ ‫إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﺑﺴﺮﻋﺔ‪ .‬وﯾﺠﺐ ﻣﻼﺣﻈﺔ أن ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﺮﻃﻮﺑﻰ ﻟﻠﺒﺬور ﺧﻼل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد‬ ‫ﯾﺆدى إﻟﻰ ﺣﺪوث آﺛﺎر ﺳﯿﺌﺔ‪ .‬ﻓﺎﻟﺠﻔﺎف ﻗﺮب ﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺆدى إﻟﻰ اﻷﺿﺮار ﺑﺎﻟﺠﻨﯿﻦ‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ‬ ‫ﻓﺈن ﺟﻔﺎف اﻟﺒﺬور ﺧﻼل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد ﯾﺆدى إﻟﻰ إﯾﻘﺎف ﺗﻐﯿﺮات ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪ ،‬ﻋﻼوة ﻋﻠﻰ أﻧﮫ ﯾﺆدى‬ ‫إﻟﻰ ﻣﺎ ﯾﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى )ﺳﯿﺄﺗﻰ ذﻛﺮه ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ(‪.‬‬ ‫وﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﺤﺮارة ﻣﻦ أھﻢ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪل ﺣﺪوث ﺗﻐﯿﺮات ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ ﺧﻼل ﻓﺘﺮة ﻛﻤﺮ‬ ‫اﻟﺒﺬور‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ أن أﻧﺴﺐ درﺟﺎت ﺣﺮارة واﻟﺘﻰ ﯾﻤﻜﻦ ﻋﻨﺪھﺎ ﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن وﺣﺪوث اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬ ‫ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ ‪٥٧ -٢‬ھﻢ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﺤﺪث درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻷﻗﻞ أو اﻷﻋﻠﻰ ﻣﻦ ھﺬا اﻟﻤﺪى ﻧﻘﺼﺎً ﻓﻰ ﻣﻌﺪل ﺗﻐﯿﺮات‬ ‫ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﺆدى درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ إﻟﻰ ﻓﺸﻞ اﻹﻧﺒﺎت وﺣﺪوث اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ‬ ‫أن ﺗﻌﺮﯾﺾ ﺑﺬور اﻟﺘﻔﺎح ﻟﺪرﺟﺔ ﺣﺮارة ‪١٧‬ھﻢ ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ ﺗﻮازن ﺑﯿﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻤﺆدﯾﺔ اﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮات ﺑﻌﺪ‬ ‫اﻟﻨﻀﺞ وﺗﻠﻚ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى‪ .‬وﺗﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﺪرﺟﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة ﺑﺤﺮارة اﻟﺘﻌﻮﯾﺾ‬ ‫‪ .Compensation temperature‬وإﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﺑﺬور اﻟﺘﻔﺎح ﻟﻼﻧﺒﺎت ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺑﺈﺧﺘﻼف درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة‬ ‫اﻟﺘﻰ ﻋﺮﺿﺖ ﻟﮭﺎ اﻟﺒﺬور‪ ،‬ﻓﻌﻨﺪ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻛﺎن إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور ﺑﻄﯿﺌﺎً‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﻧﺴﺒﺔ اﻹﻧﺒﺎت‬ ‫ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻋﻨﺪ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ زاد ﻣﻌﺪل اﻻﻧﺒﺎت ﻏﯿﺮ أن ﻧﺴﺒﺔ اﻻﻧﺒﺎت إﻧﺨﻔﻀﺖ‪،‬‬ ‫وھﺬا اﻻﻧﺨﻔﺎض ﻓﻰ ﻧﺴﺒﺔ اﻻﻧﺒﺎت ﯾﺰداد ﻛﻠﻤﺎ إرﺗﻔﻌﺖ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‪.‬‬ ‫وﻻﺑﺪ ﻣﻦ ﺗﻮاﻓﺮ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ اﻟﺠﯿﺪة ﺣﻮل اﻟﺒﺬور أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد إذ أن ذﻟﻚ ﯾﺆدى إﻟﻰ ﺣﺪوث ﺗﻐﯿﺮات‬ ‫ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ ﺑﺤﺎﻟﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ‪ .‬وﯾﺨﺘﻠﻒ ﻃﻮل ﻓﺘﺮة ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ ﺑﺈﺧﺘﻼف اﻷﻧﻮاع أو اﻷﺻﻨﺎف اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﻨﻔﺲ‬ ‫اﻟﻨﻮع‪ .‬وﻗﺪ ﺗﻤﺘﺪ ھﺬه اﻟﻔﺘﺮة ﻣﻦ ‪ ٣-١‬أﺷﮭﺮ‪ ،‬إﻻ أﻧﮭﺎ ﻗﺪ ﺗﺰداد إﻟﻰ ‪ ٥‬أو ‪ ٦‬أﺷﮭﺮ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬ ‫اﻷﺧﺮى‪.‬‬ ‫‪ -٥‬ﺳﻜﻮن اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ‪Epicotyl dormancy :‬‬ ‫ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﻧﺠﺪ أن اﻟﺒﺬور ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﻛﻤﺮ ﺑﺎرد ﻣﻨﻔﺼﻠﺔ ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﺬﯾﺮ واﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ‬ ‫اﻟﺴﻔﻠﻰ واﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ‪.‬‬ ‫وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻷﻧﻮاع اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻊ ﺗﺤﺖ ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ اﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ھﻤﺎ‪:‬‬ ‫أ‪ -‬ﺑﺬور ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻨﺸﯿﻂ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ وذﻟﻚ ﺑﺘﻌﺮﯾﻀﮭﺎ ﻟﻮﺳﻂ داﻓﺊ ﻟﻔﺘﺮة ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ‪ ٣-١‬أﺷﮭﺮ‪ ،‬وھﺬه اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ‬ ‫ﺗﻨﺸﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬﯾﺮ واﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ‪ ،‬وﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﺗﺤﺘﺎج اﻟﺒﺬور ﻟﻠﺘﻌﺮض ﻟﻠﺒﺮودة ﻟﻤﺪة ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ‬ ‫‪ ٣-١‬أﺷﮭﺮ أﯾﻀﺎً ﺣﺘﻰ ﯾﻤﻜﻦ ﻟﻠﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ أن ﺗﻨﻤﻮ ﺑﺤﺎﻟﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ‪.‬‬ ‫ب‪ -‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﺤﺘﺎج اﻟﺒﺬور ﻟﻠﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد ﻷﺣﺪاث ﺗﻐﯿﺮات ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ ﻓﻰ اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ ،‬ﺛﻢ ﯾﻌﻘﺐ ذﻟﻚ‬ ‫ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﻔﺘﺮة دﻓﺊ ﻟﻠﺴﻤﺎح ﻟﻠﺠﺬﯾﺮ ﺑﺎﻟﻨﻤﻮ ﺛﻢ ﺗﻌﺮض ﻣﺮة ﺛﺎﻧﯿﺔ ﻟﻔﺘﺮة ﺑﺮودة ﺣﺘﻰ ﯾﻨﺸﻂ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫اﻟﺨﻀﺮى‪ .‬وﻓﻰ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻧﺠﺪ أن ﺑﺬور ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻷﻧﻮاع ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻣﻮﺳﻤﻰ ﻧﻤﻮ ﻛﺎﻣﻠﯿﻦ ﺣﺘﻰ ﯾﻜﺘﻤﻞ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ‪.‬‬ ‫‪ -٦‬وﺟﻮد ﻧﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن‪Double dormancy :‬‬ ‫ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﯾﻮﺟﺪ ﺑﺎﻟﺒﺬرة أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻧﻮع واﺣﺪ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن‪ ،‬ﻓﻤﺜﻼً ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺒﺬرة‬ ‫ﺑﺎﻷﻏﻠﻔﺔ اﻟﺼﻠﺒﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻨﻔﺬة ﻟﻠﻤﺎء‪ ،‬ھﺬا ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ ﺳﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻧﻔﺴﮫ‪ ،‬وﻟﺘﺸﺠﯿﻊ اﻟﺒﺬور ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺒﺎت‬ ‫ﻻﺑﺪ ﻣﻦ ﻛﺴﺮ ﻛﻼ ﻧﻮﻋﻰ اﻟﺴﻜﻮن‪ .‬ﻓﯿﻤﻜﻦ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة ﺑﺒﻌﺾ اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺘﻰ ﺗﺴﻤﺢ ﻟﻠﻤﺎء ﺑﺎﻟﻤﺮور‬ ‫ﻣﻦ ﺧﻼﻟﮫ إﻟﻰ اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ ،‬ﺛﻢ ﺗﺤﺪث ﺗﻐﯿﺮات ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ اﻟﺘﻰ ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮭﺎ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ .‬وأﻓﻀﻞ ﻃﺮﯾﻘﺔ‬ ‫ﻟﻠﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ ﺳﻜﻮن ھﺬه اﻟﺒﺬور ھﻮ إﺟﺮاء ﻛﻤﺮ داﻓﺊ ﻟﺒﻀﻌﺔ أﺷﮭﺮ ﺗﻨﺸﻂ ﺧﻼﻟﮫ اﻷﺣﯿﺎء اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﻟﺘﺤﻠﻞ‬ ‫ﻏﻼف اﻟﺒﺬرة ﺛﻢ ﯾﻌﻘﺐ ذﻟﻚ ﻛﻤﺮ ﺑﺎرد‪.‬‬ ‫وھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﺬور اﻷﻧﻮاع اﻟﺸﺠﺮﯾﺔ واﻟﺸﺠﯿﺮﯾﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺒﺎردة‬ ‫ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﺬورھﺎ ﺑﻮﺟﻮد اﻷﻏﻄﯿﺔ اﻟﺼﻠﺒﺔ‪ .‬وﻓﻰ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﺗﻠﻌﺐ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ دوراً ھﺎﻣﺎً ﻓﻰ ﻛﺴﺮ ھﺬا‬ ‫اﻟﺴﻜﻮن ﺣﯿﺚ أﻧﮫ ﻋﻨﺪ ﺳﻘﻮط اﻟﺒﺬور ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻷرض ﯾﺤﺪث ﻛﺴﺮ ﻟﻠﺴﻜﻮن اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ )اﻟﻨﺎﺷﺊ ﻋﻦ أﻏﻠﻔﺔ‬ ‫اﻟﺒﺬرة( ﺣﯿﺚ ﺗﺤﺪث ﻟﯿﻮﻧﺔ أو ﺗﻄﺮﯾﺔ ﻓﻰ ھﺬه اﻷﻏﻄﯿﺔ‪ ،‬ﺛﻢ ﺑﺘﻌﺮض اﻟﺒﺬور ﻟﺒﺮد اﻟﺸﺘﺎء ﺗﺤﺪث ﺗﻐﯿﺮات ﺑﻌﺪ‬ ‫اﻟﻨﻀﺞ‪.‬‬

‫‪٣٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى ‪Secondary dormancy‬‬ ‫ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﯾﺤﺪث ﻟﻠﺒﺬور ﻋﻘﺐ ﻓﺼﻠﮭﺎ وﺟﻤﻌﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت اﻷم‪ .‬وھﻨﺎ ﯾﺠﺐ ﻣﻼﺣﻈﺔ أن اﻟﺒﺬور‬ ‫ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻋﻘﺐ ﺟﻤﻌﮭﺎ ﻻﺗﻜﻮن ﺳﺎﻛﻨﺔ وﻟﻜﻦ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﺒﻌﺾ اﻟﻈﺮوف ﯾﻤﻜﻦ دﻓﻌﮭﺎ إﻟﻰ دﺧﻮل‬ ‫اﻟﺴﻜﻮن‪.‬‬ ‫وﯾﻤﻜﻦ ﺗﺤﺮﯾﺮ اﻟﺒﺬور ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى وذﻟﻚ ﺑﺘﻌﺮﯾﻀﮭﺎ ﻟﻠﺒﺮودة وأﺣﯿﺎﻧﺎ ﻟﻠﻀﻮء وﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻻت‬ ‫ﺑﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺒﺬور ﺑﺎﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ ‪ .gibberellic acid‬ﻛﺬﻟﻚ ﯾﻤﻜﻦ‬ ‫ﻣﻨﻊ ﺣﺪوث اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى ﺑﺘﺠﻔﯿﻒ اﻟﺒﺬور وﺗﺨﺰﯾﻨﮭﺎ ﺗﺨﺰﯾﻨﺎً ﺟﺎﻓﺎً‪.‬‬ ‫وﯾﻠﻌﺐ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى دوراً ھﺎﻣﺎً ﻟﻠﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ‪ .‬ﻓﻜﻤﺎ ھﻮ ﻣﻼﺣﻆ أن ﺑﺬور‬ ‫ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ ﺗﺤﺘﻔﻆ ﺑﺤﯿﻮﯾﺘﮭﺎ ﻟﻤﺪة ﻃﻮﯾﻠﺔ إذا ﻛﺎﻧﺖ ھﺬه اﻟﺒﺬور ﺟﺎﻓﺔ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أﻧﮭﺎ ﺗﻔﻘﺪ ﺳﻜﻮﻧﮭﺎ‬ ‫اﻷوﻟﻰ ﺧﻼل ﻓﺘﺮات اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ‪ ،‬وﯾﻤﻜﻦ ﻟﻤﺜﻞ ھﺬه اﻟﺒﺬور أن ﺗﻨﺒﺖ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻋﻨﺪ ﻏﻤﺮھﺎ ﺑﺎﻟﻤﺎء‪.‬‬

‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى إﻟﻰ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ‪seed Treatments to overcome‬‬ ‫‪: dormancy‬‬ ‫ھﻨﺎك ﻋﺪة ﻣﻌﺎﻣﻼت ﺗﺠﺮى ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺬور ﻗﺒﻞ زراﻋﺘﮭﺎ وذﻟﻚ ﻹﺧﺮاﺟﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن وﺣﺘﻰ ﺗﻨﺒﺖ ﺑﺼﻮرة‬ ‫ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ‪ ،‬وﺗﻌﻄﻰ ﺑﺎدرات ﻗﻮﯾﺔ اﻟﻨﻤﻮ‪ .‬ﺑﻌﺾ ھﺬه اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت ﺗﺠﺮى ﺑﻐﺮض ﺗﻄﺮﯾﺔ أو ﺗﻠﯿﯿﻦ ﻏﻄﺎء اﻟﺒﺬرة‬ ‫ﺣﺘﻰ ﯾﺴﮭﻞ دﺧﻮل اﻟﻤﺎء واﻟﻐﺎزات ﻣﻦ ﺧﻼﻟﮫ‪ ،‬واﻟﺒﻌﺾ اﻷﺧﺮ ﯾﺠﺮى ﻟﻜﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻧﻔﺴﮫ أو ﻻزاﻟﺔ‬ ‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ واﻟﺘﻰ ﺗﻤﻨﻊ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‪ .‬وﻓﯿﻤﺎ ﯾﻠﻰ وﺻﻔﺎً ﻣﻮﺟﺰاً ﻟﮭﺬه اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت‪:‬‬ ‫أ‪-‬‬

‫اﻟﺨﺪش اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﻰ‪searification Mechanical :‬‬

‫ب‪ -‬اﻟﻐﻤﺮ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء اﻟﺴﺎﺧﻦ‪scarification Hot water :‬‬ ‫ﺟـ‪ -‬اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻷﺣﻤﺎض‪Acids scaritication :‬‬ ‫د ‪ -‬اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺪاﻓﻰ‪scariffication Warm moist :‬‬ ‫ھـ‪ -‬اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ‪scarification High temperature :‬‬ ‫و‪ -‬ﺟﻤﻊ اﻟﺜﻤﺎر ﻏﯿﺮ ﻣﻜﺘﻤﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ‪fruits Harvesting immature :‬‬ ‫ز‪ -‬اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد‪Cold stratification :‬‬ ‫ح‪ -‬ﻏﺴﻞ اﻟﺒﺬور‪Leaching :‬‬ ‫ط‪ -‬إﺳﺘﺨﺪام أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ‪treatments Combination of :‬‬ ‫ى‪ -‬ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺎت ﺣﺮارة ﻣﺘﺒﺎدﻟﺔ‪:alternation of tempeature Daily :‬‬ ‫ك‪ -‬ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﻠﻀﻮء‪Light exposure :‬‬ ‫ل‪ -‬اﻟﻐﻤﺮ ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل ﻧﺘﺮات اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ‪potassium nitrate solution Soaking in‬‬ ‫م‪ -‬إﺳﺘﺨﺪام اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت وﺑﻌﺾ اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺎت اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ ‪Hormones and /other chemical‬‬ ‫‪stimulants‬‬ ‫ﺗﻮﺟﺪ ﺑﻌﺾ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﻤﻜﻦ ﺑﺈﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن ﺑﺎﻟﺒﺬرة وﺗﺸﺠﯿﻊ‬ ‫إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ‪ .‬وﯾﻌﺘﺒﺮ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ أﻛﺜﺮ إﺳﺘﺨﺪاﻣﺎً ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻤﺠﺎل‪ .‬وﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ ﯾﺆدى إﻟﻰ ﻛﺴﺮ‬

‫‪٣٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﺑﺎﻟﺒﺬرة وﯾﻨﺸﻂ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ ﺑﺸﺮط ﻋﺪم ﺳﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻧﻔﺴﮫ‪ .‬وﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗﺒﻠﻞ ﺑﯿﺌﺔ إﻧﺒﺎت‬ ‫اﻟﺒﺬور ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ ‪١٠٠٠ -٥٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن‪ .‬ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺘﺨﺪم‬ ‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ وھﻮ أﺣﺪ ﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺎﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وذﻟﻚ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ إﯾﻘﺎﻓﮫ ﻟﻨﺸﺎط‬ ‫ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻹﻧﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى إﻟﻰ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة‪ .‬وﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﻣﻦ أﻛﺜﺮ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﺴﺘﺨﺪﻣﺔ ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ‬ ‫إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺮاﺟﻊ إﻟﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻛﻤﺎ ھﻮ اﻟﺤﺎل ﻓﻰ ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﺑﺬور اﻟﺨﺲ‪ .‬وﻟﺘﺤﻀﯿﺮ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﻦ اﻟﻜﯿﻨﺘﯿﻦ ﺗﺬاب أوﻻ ﻛﻤﯿﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﻣﻨﮫ ﻓﻰ ﻗﻠﯿﻞ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻟﮭﯿﺪوﻛﻠﻮرﯾﻚ ﺛﻢ ﺗﺨﻔﻒ ﺑﺎﻟﻤﺎء‪ ،‬وﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗﻐﻤﺮ اﻟﺒﺬور ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل ﺗﺮﻛﯿﺰه ‪ ١٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻟﻤﺪة‬ ‫ﺛﻼث دﻗﺎﺋﻖ‪.‬‬ ‫وﻓـــــﻰ ﺑﻌــﺾ اﻷﺣﯿﺎن ﯾﻤﻜﻦ إﺳﺘﺨﺪام ﻣﺤﻠﻮل ﺛﯿﻮﯾﻮرﯾﺎ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ %٣-٠.٥‬ﻟﻜﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬور ﺧﺎﺻﺔ‬ ‫ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻰ ﻻﺗﻨﺒﺖ ﺟﯿﺪاً ﻓﻰ اﻟﻈﻼم اﻟﺘﺎم أو ﻋﻠﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ‪ ،‬أو ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺬور اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ‬ ‫ﻣﻌﺎﻣﻼت اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد‪ .‬وﺣﯿﺚ أن اﻟﺜﯿﻮﯾﻮرﯾﺎ ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ‪ ،‬ﻟﺬﻟﻚ ﻣﻦ اﻟﻤﻔﻀﻞ ﻏﻤﺮ اﻟﺒﺬور ﻓﻰ‬ ‫ﻣﺤﻠﻮﻟﮭﺎ ﻟﻤﺪة ﻻﺗﺰﯾﺪ ﻋﻦ ‪ ٢٤‬ﺳﺎﻋﺔ ﺛﻢ ﺗﺮﻓﻊ اﻟﺒﺬور وﺗﻐﺴﻞ ﺟﯿﺪاً ﺑﺎﻟﻤﺎء‪.‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة ‪affecting Environmental factors‬‬ ‫‪: seed germination‬‬ ‫ﺳﺒﻖ أن ذﻛﺮﻧﺎ أن إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة ﯾﺘﻄﻠﺐ ﺗﻮاﻓﺮ ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻨﮭﺎ وﺟﻮد اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻣﺜﻞ‬ ‫اﻟﻤﺎء واﻟﺤﺮارة واﻟﮭﻮاء واﻟﻀﻮء وﻏﯿﺮھﺎ‪ .‬وﻓﯿﻤﺎ ﯾﻠﻰ ﻣﻮﺟﺰاً ﻟﺪور ﻛﻞ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﻋﻠﻰ‬ ‫ﺣﺪة‪:‬‬ ‫أوﻻ‪ :‬اﻟﻤﺎء‪Water :‬‬ ‫ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺤﺪوث اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬ﺣﯿﺚ أن اﻟﻨﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﻰ وﻋﻤﻠﯿﺎت‬ ‫ھﺪم وﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺗﺘﻄﻠﺐ ﻻﺗﻤﺎﻣﮭﺎ وﺳﻄﺎً ﻣﺎﺋﯿﺎً‪ .‬وﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻌﺮوف ﻓﺈن إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة‬ ‫ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﯿﮫ ﺑﺼﻔﺔ اﺳﺎﺳﯿﺔ ﻣﺤﺘﻮاھﺎ اﻟﻤﺎﺋﻰ‪ ،‬ﻓﺎﻟﺒﺬرة ﻋﺎدة ﻻ ﺗﻨﺒﺖ إذا ﻛﺎن ﻣﺤﺘﻮاھﺎ اﻟﺮﻃﻮﺑﻰ أﻗﻞ ﻣﻦ ‪-٤٠‬‬ ‫‪) %٦٠‬ﻋﻠﻰ أﺳﺎس اﻟﻮزن اﻟﻄﺎزج(‪ .‬وﻋﻨﺪ زراﻋﺔ اﻟﺒﺬور اﻟﺠﺎﻓﺔ ﺗﻘﻮم ﺑﺈﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﺑﺴﺮﻋﺔ ﻓﻰ ﺑﺎدئ‬ ‫اﻷﻣﺮ ﺣﺘﻰ ﯾﺤﺪث اﻟﺘﺸﺒﻊ واﻻﻧﺘﻔﺎخ‪ ،‬ﺛﻢ ﯾﻌﻘﺐ ذﻟﻚ إﻧﺨﻔﺎض ﻓﻰ ﻣﻌﺪل إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء واﻟﺬى ﻻﯾﻠﺒﺚ أن‬ ‫ﯾﺰداد ﺑﻈﮭﻮر اﻟﺠﺬﯾﺮ وﺗﻤﺰق اﻟﻐﻼف‪ .‬وﻗﺪرة اﻟﺒﺬرة ﻋﻠﻰ إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﺗﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ھﺎﻣﺔ‬ ‫ﻣﻨﮭﺎ ﻧﻔﺎذﯾﺔ أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة ﻟﻠﻤﺎء واﻟﻤﺎء اﻟﻤﺘﺎح ﺑﺎﻟﻮﺳﻂ اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﺒﺬرة وأﯾﻀﺎً درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﻮﺳﻂ أو‬ ‫اﻟﺒﯿﺌﺔ‪ ،‬ﻓﻨﺠﺪ أن إرﺗﻔﺎع درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺒﯿﺌﺔ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل إﻣﺘﺼﺎص اﻟﺒﺬرة ﻟﻠﻤﺎء‪ .‬وﺑﺎﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة وﺗﻜﻮﯾﻦ‬ ‫اﻟﺠﺬﯾﺮ ﺗﺒﺪأ اﻟﺒﺎدرة اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻓﻰ اﻻﻋﺘﻤﺎد ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﮭﺎ اﻟﺠﺬرى وﻣﻘﺪرﺗﮫ ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺷﻌﯿﺮات ﺟﺬرﯾﺔ‬ ‫ﺻﻐﯿﺮة أﺧﺮى ﺗﺴﺎھﻢ ﻓﻰ إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﻤﺤﯿﻂ وﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﺘﻰ ﺗﻤﺘﺼﮭﺎ اﻟﺒﺬرة ﺧﻼل ﻓﺘﺮة‬ ‫اﻻﻧﺘﻔﺎخ وﺣﺘﻰ ﻇﮭﻮر اﻟﺠﺬﯾﺮ ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ اﻷھﻤﯿﺔ ﺑﻤﺎ ﻛﺎن ﺣﯿﺚ أﻧﮭﺎ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻛﻞ ﻣﻦ ﻧﺴﺒﺔ‬ ‫وﻣﻌﺪل إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‪.‬‬ ‫وﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ أن ﺗﻨﺒﺖ ﻓﻰ ﻣﺪى ﻣﻦ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ﯾﻘﻊ ﺑﯿﻦ اﻟﺴﻌﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ‬ ‫‪ (Field capacity (FC‬وﻧﻘﻄﺔ اﻟﺬﺑﻮل اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ ‪ (Permanent wilting point (PWP‬وﻣﻊ‬ ‫ذﻟﻚ ﻓﺈن إﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع ﺑﺎﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﺨﺲ واﻟﺒﻨﺠﺮ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻨﺪ ﻣﺴﺘﻮﯾﺎت اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ‬ ‫اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ‪ .‬وﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﺒﺬور ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﻮاد ﻣﺜﺒﻄﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت ﯾﻠﺰم ﻟﻠﺘﺨﻠﺺ ﻣﻨﮭﺎ ﺗﻮاﻓﺮ رﻃﻮﺑﺔ‬ ‫ﻋﺎﻟﯿﺔ‪.‬‬ ‫أرﺿﯿﺔ‬ ‫وﺗﺠﺪر ﻣﻼﺣﻈﺔ أن ﻣﻌﺪل ﻇﮭﻮر اﻟﺒﺎدرات اﻟﺼﻐﯿﺮة ﯾﺘﺄﺛﺮ ﻛﺜﯿﺮاً ﺑﻤﺤﺘﻮى اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻷرﺿﯿﺔ‪ ،‬ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻞ إﻟﻰ‬ ‫ﺣﺪ ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻊ إﻧﺨﻔﺎض اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﺒﺬور‪ .‬وﯾﻤﻜﻦ ﺗﺴﮭﯿﻞ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وذﻟﻚ ﺑﻐﻤﺮھﺎ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻤﺎء ﻟﻌﺪة ﺳﺎﻋﺎت ﻗﺒﻞ اﻟﺰراﻋﺔ‪.‬‬ ‫ﺛﺎﻧﯿﺎ‪ :‬اﻟﺤﺮارة‪Temperature :‬‬ ‫رﺑﻤﺎ ﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﺤﺮارة ﻣﻦ أھﻢ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﻈﻢ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت وﺗﺘﺤﻜﻢ ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺸﺘﻠﺔ‬ ‫أو اﻟﺒﺎدرة‪ .‬وﻋﻤﻮﻣﺎ ﻓﺎن ﻟﻠﺤﺮارة ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﺴﺒﺔ وﻣﻌﺪل إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‪ .‬ﺣﯿﺚ أﻧﮫ ﻋﻨﺪ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة‬ ‫اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﯾﻘﻞ ﻣﻌﺪل اﻻﻧﺒﺎت وﺑﺈرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﯾﺰﯾﺪ ھﺬا اﻟﻤﻌﺪل ﺣﺘﻰ ﯾﺼﻞ إﻟﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻷﻣﺜﻞ‪،‬‬ ‫وﻟﻜﻦ ﺑﺰﯾﺎدة درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻦ ھﺬا اﻟﺤﺪ ﯾﻘﻞ ﻣﻌﺪل اﻻﻧﺒﺎت ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻠﻀﺮر اﻟﺬى ﯾﺤﺪث ﻟﻠﺒﺬرة‪ .‬وﻋﻠﻰ‬ ‫اﻟﻌﻜﺲ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻓﺈن ﻧﺴﺒﺔ اﻻﻧﺒﺎت رﺑﻤﺎ ﺗﻈﻞ ﺛﺎﺑﺘﺔ اﻟﻰ ﻓﺘﺮة ﻣﺤﺪدة ﺑﺎرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ ھﺬه‬ ‫اﻟﺪرﺟﺔ إﻟﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻷﻣﺜﻞ وﺣﺘﻰ ﯾﺘﻮﻓﺮ اﻟﻮﻗﺖ اﻟﺬى ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺤﺪوث اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬وﺗﻘﺴﻢ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ‬

‫‪٣٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ اﻻﻧﺒﺎت إﻟﻰ ﺛﻼث درﺟﺎت ھﻰ‪:‬‬ ‫أ‪-‬‬

‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﺼﻐﺮى‪ :‬وھﻰ أﻗﻞ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ اﻹﻧﺒﺎت‪.‬‬

‫ب‪ -‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻰ‪ :‬وھﻰ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ أﻛﺒﺮ ﻧﺴﺒﺔ إﻧﺒﺎت وأﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪل إﻧﺒﺎت‪.‬‬ ‫وﺗﺘﺮاوح درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻟﻠﺒﺬور اﻟﻐﯿﺮ ﺳﺎﻛﻨﺔ ﻟﻤﻌﻈﻢ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺑﯿﻦ ‪٣٠ -٢٥‬ھﻢ‪.‬‬ ‫ﺟـ‪ -‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻘﺼﻮى‪ :‬وھﻰ أﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬وأى ارﺗﻔﺎع ﻓﻰ درﺟﺔ‬ ‫اﻟﺤﺮارة ﻋﻦ اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﻘﺼﻮى رﺑﻤﺎ ﺗﻀﺮ اﻟﺒﺬور أو ﺗﺪﻓﻌﮭﺎ إﻟﻰ دﺧﻮل اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى‪.‬‬ ‫وﻋﻤﻮﻣﺎً ﺗﺨﺘﻠﻒ إﺣﺘﯿﺎﺟﺎت ﺑﺬور اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﺪرﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ ﺗﺸﺠﻊ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ‪ ،‬وﻣﻦ ﺛﻢ ﯾﻤﻜﻦ‬ ‫ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺒﻌﺎً ﻟﺪرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻼزﻣﺔ ﻻﻧﺒﺎت ﺑﺬورھﺎ إﻟﻰ‪:‬‬ ‫ﺑﺬور ﺗﺘﺤﻤﻞ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ‪ :‬ﯾﻤﻜﻦ ﻟﺒﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪ -‬وﺧﺎﺻﺔ اﻟﺒﺮﯾﺔ‬ ‫أ‪-‬‬ ‫ﻣﻨﮭﺎ‪ -‬اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﻌﺘﺪﻟﺔ ﻣﻦ اﻻﻧﺒﺎت ﺧﻼل ﻧﻄﺎق ﺣﺮارى واﺳﻊ ﯾﺘﺮاوح ﻣﺎﺑﯿﻦ ‪٤.٥‬ھﻢ )وﻓﻰ‬ ‫ﺑﻌﺾ اﻷﺣﯿﺎن ﻗﺮب درﺟﺔ اﻟﺘﺠﻤﺪ( ﺣﺘﻰ ﺣﺪود درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻤﯿﺘﺔ )‪٤٠ -٣٠‬ھﻢ(‪ .‬وﺗﺸﻤﻞ ھﺬه‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﻨﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل ﺑﺬور اﻟﺨﺲ واﻟﻜﺮﻧﺐ‪.‬‬ ‫ب‪ -‬ﺑﺬور ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ درﺟﺎت ﺣﺮارة ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ‪ :‬وﺗﺤﺘﺎج ﺑﺬور ﻧﺒﺎﺗﺎت ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ اﻟﻰ درﺟﺔ ﺣﺮارة‬ ‫ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﻨﺒﺖ‪ .‬وﻏﺎﻟﺒﺎً ﻣﺎ ﯾﻔﺸﻞ اﻻﻧﺒﺎت إذا ﺗﻌﺮﺿﺖ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺔ ﺣﺮارة أﻋﻠﻰ ﻣﻦ ‪٢٥‬ھﻢ‪ .‬وﻋﺪم‬ ‫ﻗﺪرة اﻟﺒﺬور ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺒﺎت ﻓﻰ ﻇﺮوف درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻇﺎھﺮة ﺷﺎﺋﻌﺔ اﻟﻮﺟﻮد ﻓﻰ اﻟﺒﺬور ﺣﺪﯾﺜﺔ‬ ‫اﻟﺤﺼﺎد ﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪ .‬وﺗﺸﻤﻞ ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺼﻞ‬ ‫واﻟﺒﺮﻣﺒﻮﻻ واﻟﺪﻟﻔﯿﻨﯿﻮم‪.‬‬ ‫ﺟـ‪ -‬ﺑﺬور ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ درﺟﺎت ﺣﺮارة ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ‪ :‬ﺗﺤﺘﺎج ﺑﺬور ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻻﺳﺘﻮاﺋﯿﺔ وﺗﺤﺖ اﻻﺳﺘﻮاﺋﯿﺔ اﻟﻰ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻧﺴﺒﯿﺎً ﺣﺘﻰ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻻﻧﺒﺎت‪،‬‬ ‫ﻓﺄﻗﻞ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور اﻻﺳﺒﺮﺟﺲ واﻟﻄﻤﺎﻃﻢ ھﻰ ‪-١‬ھﻢ‪ ،‬ﻓﻰ ﺣﯿﻦ أن درﺟﺔ‬ ‫‪١٥‬ھﻢ ﺗﻌﺘﺒﺮ أﻗﻞ درﺟﺔ ﺗﻠﺰم ﻻﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺎذﻧﺠﺎن واﻟﻔﻠﻔﻞ واﻟﻔﻮل‪ ...‬اﻟﺦ‪.‬‬ ‫د ‪ -‬ﺑﺬور ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ درﺟﺎت ﺣﺮارة ﻣﺘﺒﺎدﻟﺔ‪ :‬ﺗﺬﺑﺬب درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة ﺧﻼل اﻟﻠﯿﻞ واﻟﻨﮭﺎر ﺗﻌﻄﻰ ﻧﺘﺎﺋﺞ‬ ‫أﻓﻀﻞ إذا ﻣﺎ ﻗﻮرﻧﺖ ﺑﺪرﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﺜﺎﺑﺘﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻻﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وﻧﻤﻮ اﻟﺒﺎدرات‪ .‬وﺑﺬور ﻗﻠﯿﻞ ﻣﻦ‬ ‫اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻻﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻨﺒﺖ ﻋﻠﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﺜﺎﺑﺘﺔ‪ ،‬ﺑﻞ ﯾﻠﺰم ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺎت ﺣﺮارة‬ ‫ﻣﺘﺒﺎدﻟﺔ ﺑﺤﯿﺚ ﯾﻜﻮن اﻟﻔﺮق ﺑﯿﻦ درﺟﺘﻰ اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ ﺗﻌﺮض ﻟﮭﻤﺎ اﻟﺒﺬور ﻻﯾﻘﻞ ﻋﻦ ‪١٠‬ھﻢ‪.‬‬ ‫ﺛﺎﻟﺜﺎ‪ :‬اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ ‪Areation‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻌﺮوف ﻓﺎن اﻟﮭﻮاء اﻟﺠﻮى ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺛﻼث ﻏﺎزات أﺳﺎﺳﯿﺔ ﺿﻤﻦ ﻣﻜﻮﻧﺎﺗﮫ وھﻰ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ‬ ‫وﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ‪ .‬وﯾﻤﺜﻞ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ‪ %٢٠‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺸﻜﻞ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪%٠.٠٣‬‬ ‫أﻣﺎ ﻏﺎز اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﯿﻤﺜﻞ ﻣﺎﯾﻘﺮب ﻣﻦ ‪ %٨٠‬ﻣﻦ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﮭﻮاء اﻟﺠﻮى‪ .‬وﯾﻌﺘﺒﺮ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﺿﺮورى‬ ‫ﺟﺪاً ﻻﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪ .‬أﻣﺎ إذا ارﺗﻔﻊ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻋﻦ ‪ %٠.٠٣‬ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺒﯿﺌﺔ‪ ،‬ﻓﻐﺎﻟﺒﺎً ﻣﺎ ﯾﺜﺒﻂ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‪ .‬وﻣﻦ ﻧﺎﺣﯿﺔ أﺧﺮى ﻓﺈن ﻏﺎز اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻟﯿﺲ ﻟﮫ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ إﻧﺒﺎت‬ ‫اﻟﺒﺬور ﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ‪.‬‬ ‫وﯾﺰداد ﻣﻌﺪل ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺒﺬور زﯾﺎدة ﻛﺒﯿﺮة ﺧﻼل اﻻﻧﺒﺎت‪ ،‬واﻟﺘﻨﻔﺲ ﻋﻤﻠﯿﺔ أﺳﺎﺳﯿﺔ ﻻﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻷﻛﺴﺪة‬ ‫اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻨﻤﻮ وﺗﻤﺪد اﻟﺠﻨﯿﻦ وﻣﻦ ﺛﻢ ﻓﺈن ﺗﻮاﻓﺮ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﯿﺌﺔ ﯾﻌﺪ ﺿﺮورﯾﺎً ﻟﺤﺪوث اﻻﻧﺒﺎت اﻟﺠﯿﺪ‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ‬ ‫ﻓﺈن أى ﻧﻘﺺ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻤﻮﺟﻮد ﺑﺎﻟﺒﯿﺌﺔ ﻋﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰه ﻓﻰ اﻟﮭﻮاء اﻟﺠﻮى ﯾﺆدى إﻟﻰ إﻋﺎﻗﺔ أو‬ ‫ﺗﺜﺒﯿﻂ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت‪.‬‬ ‫وﻧﻘﺺ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻼزم ﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ﺧﻼل اﻻﻧﺒﺎت ﯾﻨﺘﺞ أﺳﺎﺳﺎً ﻣﻦ ﻇﺮوف ﺑﺒﯿﺌﺔ اﻻﻧﺒﺎت ﺧﺎﺻﺔ إذا ﻛﺎﻧﺖ ﺗﻠﻚ‬ ‫اﻟﺒﯿﺌﺔ ﻣﻐﻤﻮرة ﺑﺎﻟﻤﺎء‪ .‬أو ﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ﻧﻘﺺ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ إﻟﻰ ﻋﺪم ﻧﻔﺎذﯾﺔ أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة ﻟﮫ‪ ،‬ﺣﯿﺚ أﻧﮫ ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻻت ﻓﺈن أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬور ﻻﺗﺴﻤﺢ ﺑﺘﺒﺎدل اﻟﻐﺎزات ﺑﯿﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ واﻟﮭﻮاء اﻟﺨﺎرﺟﻰ‪ .‬وﯾﺘﺄﺛﺮ ﻣﺴﺘﻮى‬

‫‪٣٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻓﻰ ﺑﯿﺌﺔ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﻤﻘﺪار ذاﺋﺒﯿﺘﮫ اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء وﻋﻤﻖ اﻟﺰراﻋﺔ‪ ،‬ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ‬ ‫ﺑﺸﺪة ﻛﻠﻤﺎ زاد ﻋﻤﻖ زراﻋﺔ اﻟﺒﺬور‪.‬‬ ‫أﻣﺎ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻐﺎز ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن )ك أ‪ (٢‬وھﻮ ﯾﻤﺜﻞ ﻧﺎﺗﺞ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ‪ -‬ﻓﯿﺘﺠﻤﻊ وﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰه‬ ‫ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﯿﺌﺎت ﺳﯿﺌﺔ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰه ﺑﺎزدﯾﺎد ﻋﻤﻖ اﻟﺰراﻋﺔ وﻣﻦ ﺛﻢ ﻓﺈﻧﮫ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ‬ ‫إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‪.‬‬ ‫راﺑﻌﺎ‪ :‬اﻟﻀﻮء ‪Light‬‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ ﻟﻠﻀﻮء أن ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‪ -‬وﺗﺨﺘﻠﻒ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت ﺑﺬور اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﻠﻀﻮء‪-‬‬ ‫ﻓﮭﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﺜﻞ ﻧﻮع اﻟﺘﯿﻦ ‪ (Ficus aurea) Strangling Fig‬ﺗﺤﺘﺎج ﺑﺬورھﺎ إﻟﻰ ﺿﻮء ﺗﺎم‬ ‫وﻣﺴﺘﻤﺮ ﺣﺘﻰ ﺗﻨﺒﺖ‪ ،‬وﺗﻔﻘﺪ ھﺬه اﻟﺒﺬور ﺣﯿﻮﯾﺘﮭﺎ ﺧﻼل ﺑﻀﻌﺔ أﺳﺎﺑﯿﻊ إذا ﻟﻢ ﺗﻌﺮض ﻟﻠﻀﻮء‪ .‬ﻛﻤﺎ ﯾﺸﺠﻊ‬ ‫اﻟﻀﻮء إﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ أﺧﺮى ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺸﻤﻞ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ أﻧﻮاع اﻟﺤﺸﺎﺋﺶ واﻟﺨﻀﺮ‬ ‫واﻟﺰھﻮر‪ .‬وﻗﺪ ﯾﺜﺒﻂ ﺑﺎﻟﻀﻮء ﻣﻦ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺼﻞ‪ .‬وﺗﺴﺘﺠﯿﺐ ﺑﻌﺾ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻄﻮل اﻟﻨﮭﺎر )اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ( ﻓﮭﻨﺎك ﺑﺬور ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻧﮭﺎر ﻃﻮﯾﻞ ﻟﻜﻰ ﺗﻨﺒﺖ ﻣﺜﻞ ﺑﺬور اﻟﺒﺘﻮﻻ‬ ‫وﻟﻜﻦ ﯾﻠﺰم أﯾﻀﺎً ﺗﻌﺮﯾﺾ ھﺬه اﻟﺒﺬور ﻟﻔﺘﺮة ﺑﺮودة ﻣﻌﯿﻨﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺜﺒﻂ اﻟﻨﮭﺎر‬ ‫اﻟﻄﻮﯾﻞ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻷﺧﺮى‪.‬‬

‫‪٣٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي‬ ‫ﻣﻜﺎن اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻓﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬

‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮي ووﻇﯿﻔﺘﮫ‬ ‫ﻧﺸﺎط اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم وﺗﻜﺸﻒ اﻷﻧﺴﺠﺔ‬

‫ﻣﻘﺪﻣﺔ ‪:‬‬ ‫ﻗﺒﻞ اﻟﺨﻮض ﻓﻰ دراﺳﺔ دورة ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎت وﻣﺮاﺣﻞ ﻧﻤﻮه وﺗﻄﻮره ﯾﺠﺐ دراﺳﺔ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﺴﻮف ﻧﺒﺪأ ﺑﺘﺤﺪﯾﺪ وﺗﻌﺮﯾﻒ‬ ‫دﻗﯿﻖ ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻄﻮر ﺛﻢ ﺗﻌﺮﯾﻒ اﻟﺘﻤﯿﺰ واﻟﺘﻜﺸﻒ ‪...‬اﻟﺦ ﻓﺎﻟﻨﻤﻮ ھﻮ اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻐﯿﺮ رﺟﻌﯿﺔ ﻓﻰ وزن او ﺣﺠﻢ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ واﻷﻋﻀﺎء وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻜﺎﻣﻞ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ‪.‬‬ ‫أﻣﺎ اﻟﺘﺸﻜﻞ واﻟﺘﻤﯿﺰ اﻟﻤﻌﺮوف ‪ Differentiation‬ﻓﮭﻮ اﻟﺘﻤﯿﺰ اﻟﺬى ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﺷﻜﻞ ووﻇﯿﻔﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ داﺧﻞ‬ ‫اﻷﻧﺴﺠﺔ واﻷﻋﻀﺎء ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﺗﺮاﻛﯿﺐ ﻣﺘﻤﯿﺰة ﻓﻰ اﻟﻮﻇﯿﻔﺔ وھﻮ ﻟﯿﺲ ﻧﻤﻮا وﻟﻜﻨﺔ ﻣﻼزم ﻟﮫ‬ ‫أﻣﺎ اﻟﺘﻜﺸﻒ ‪ Development‬ﻓﮭﻮ اﻟﻤﺤﺼﻠﺔ اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ او اﻟﻜﻠﯿﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ واﻟﺘﻤﯿﺰ ﻓﻰ ﺗﺴﻠﺴﻞ ﻣﺤﺪد او ھﻰ اﻻﻧﺘﻘﺎل‬ ‫ﻣﻦ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﻦ ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﺘﻄﻮر اﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ أﺧﺮى واﻟﺘﻜﺸﻒ ﯾﺘﺒﻌﺔ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﺘﻌﺎﻗﺒﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻐﯿﺮات داﺧﻞ ﻛﻞ ﻋﻀﻮ ﻣﻦ‬ ‫أﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎت ﺧﻼل دورة ﺣﯿﺎﺗﮫ وﻟﻜﻦ ﯾﻤﻜﻦ ﻣﺘﺎﺑﻌﺘﮭﺎ ﻛﻞ ﻋﻠﻰ ﺣﺪا داﺧﻞ ﻛﻞ ﻋﻀﻮ او ﻧﺴﯿﺞ او ﺧﻠﯿﺔ وﻣﻦ اﻛﺜﺮ ﺻﻮر‬ ‫اﻟﺘﻄﻮر وﺿﻮﺣﺎ ھﻮ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻷزھﺎر او ﺗﻄﻮر اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ‬ ‫اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻣﺒﺎدئ ﺧﺮوج ﻟﻸوراق أﺛﻨﺎء وﺟﻮدھﺎ ﺑﺎﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻧﻄﻠﻖ‬ ‫ﻣﺼﻄﻠﺢ اﻟﺘﻤﯿﯿﺰ ‪ Differentiation‬ﻋﻨﺪ اﻟﺘﺤﺪث ﻋﻦ ﻛﻞ ﺣﺎﻟﺔ ﺗﺤﺪث ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻋﻨﺪ ﺗﻤﯿﺰھﺎ اﻟﻰ أﻧﻮاع‬ ‫ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻰ أﻧﺴﺠﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ او أﻋﻀﺎء ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ واﻟﺘﻰ ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﺳﻮف ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻰ اﻟﺸﻜﻞ واﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻰ‬ ‫ورﻏﻢ إﻧﻨﺎ ﺳﻮف ﻧﻼﺣﻆ ان اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻤﯿﺰ واﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﺎدة ﯾﻜﻮﻧﺎ ﻣﺘﻼزﻣﯿﻦ اﻻ اﻧﮫ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﯾﺤﺪث اﻟﻨﻤﻮ دون‬ ‫ﺗﻤﯿﺰ ﻟﺨﻼﯾﺎ او أﻋﻀﺎء ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ ﻧﻤﻮ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻜﻠﺲ او ﻧﺴﯿﺞ اﻟﺠﺮوح وﯾﻤﻜﻦ دراﺳﺔ اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻣﻦ ﺧﻼل‬ ‫وﺳﯿﻠﺘﯿﻦ اﻣﺎ ﻣﻮﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺎ او ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺎ اى ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ﻓﺎﻷول ﯾﺘﻢ دراﺳﺔ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ واﻟﺘﺸﺮﯾﺤﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن‬ ‫وﯾﻤﻜﻦ ﻣﻼﺣﻈﺘﮭﺎ ورﺻﺪھﺎ ﺧﻼل اﻟﺘﻄﻮر وﯾﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﻤﺜﯿﺮ دراﺳﺔ وﻓﮭﻢ وﻣﻌﺮﻓﺔ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ وﺗﺆدى اﻟﻰ ﺗﻠﻚ‬ ‫اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺸﻜﻠﯿﺔ وﻟﻜﻦ ذﻟﻚ ﻻ ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻟﻔﮭﻢ اﻟﺼﺤﯿﺢ ﺑﺪون دراﺳﺔ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﺼﺎﺣﺐ ذﻟﻚ اﻟﺘﻐﯿﺮ اﻟﺸﻜﻠﻰ ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻢ اﻻﺗﻔﺎق ﻋﻠﻰ إﻃﻼق ﻣﺼﻄﻠﺢ اﻟﺘﺨﻠﯿﻖ اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﻰ ‪ Morphogenesis‬وھﻮ‬ ‫ﺗﺨﻠﯿﻖ وﺗﺸﻜﯿﻞ ﺧﻼﯾﺎ وأﻧﺴﺠﺔ وأﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎت واﻷﺳﺒﺎب اﻟﻤﺆدﯾﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ واﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ وﺣﺘﻰ‬ ‫أﻻن ﻓﻤﻌﻠﻮﻣﺎﺗﻨﺎ ﻋﻦ اﻷﺳﺒﺎب اﻟﻤﺆدﯾﺔ اﻟﻰ ‪ Morphogenesis‬ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﺠﺰﯾﺊ ‪ Molecular Basis‬ﻗﻠﯿﻠﺔ‬ ‫ﻟﻠﻐﺎﯾﺔ ﻓﻤﺜﻼ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوف ﻋﻠﻰ وﺟﮫ اﻟﺪﻗﺔ ﻣﺎ ھﻰ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ واﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺪﻓﻊ اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﺒﺎدى‬ ‫اﻷوراق وﻧﺸﺄﺗﮭﺎ وﺗﻄﻮرھﺎ اﻟﻰ اﻷوراق اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ‪.‬‬

‫‪٤٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻣﻜﺎن اﻟﻨﻤﻮ ‪The Localization of‬‬ ‫‪Growth‬‬ ‫ﯾﺘﺄﺗﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﻣﻦ ﻣﻘﺪرة اﻟﺨﻼﯾﺎ واﻷﻋﻀﺎء ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻣﺘﺼﺎص او اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ‬ ‫ﻣﻦ ﻣﺎء واﻣﻼح وﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮭﺎ واﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬ ‫ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ وﻣﻌﻘﺪة واﻟﺘﻰ ﺗﺸﻜﻞ ﺑﮭﺎ‬ ‫ﻣﻜﻮﻧﺎت ﺗﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﯿﺆدى ﺗﺮاﻛﻤﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫اﻟﻤﺴﺘﻤﺮ ﻛﺬﻟﻚ ﯾﺆدى ذﻟﻚ اﻟﺘﺮاﻛﻢ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ‬ ‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻰ إﺿﺎﻓﺔ ﻣﺎدة اﻟﺤﯿﺎة ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﺠﺪﯾﺪة اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ اﻻﻧﻘﺴﺎم وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﺠﺪﯾﺪة ﻣﻊ اﻷﺧﺬ ﻓﻰ اﻻﻋﺘﺒﺎر اﻧﮫ ﻟﯿﺴﺖ ﻛﻞ‬ ‫ﺧﻼﯾﺎ أﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫واﻻﻧﻘﺴﺎم وﻟﻜﻦ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ‬ ‫ﻟﻼﻧﻘﺴـﺎم واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ إﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﺑﺎﻟﻐﺔ وﺗﺤﺎط‬ ‫ﺑﺨﻼﯾﺎ ذات ﺟﺪر ﺳﻤﯿﻜﺔ ﻧﺴﺒﯿﺎ وﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ واﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﺣﯿﺔ‬ ‫‪.‬‬

‫وﺗﺒﻘﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ ﻟﻼﻧﻘﺴﺎم واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻓﻰ ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ وﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ ﻣﻊ ﻣﻼﺣﻈﺔ اﻧﮫ‬ ‫ﺳﻮف ﯾﻈﻞ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺎﻟﻐﺔ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﺳﺘﻌﺎدة ﻗﺪرﺗﮭﺎ ﻟﻼﻧﻘﺴﺎم واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اى اﻟﻌﻮدة ﻟﻠﺤﺎﻟﺔ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ وذﻟﻚ‬ ‫ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﻌﯿﻨﺔ ‪.‬‬ ‫ﯾﺤﺪث اﻟﻨﻤﻮ ﻣﻦ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻓﻰ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وھﻰ ﺗﺸﻤﻞ ﺛﻼث اﻧﻮاع ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت ھﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﺑﻘﻤﻢ اﻟﺴﯿﻘﺎن واﻷﻓﺮع وﻗﻤﻢ اﻟﺠﺬور وھﻰ اﻟﻤﺘﺴﺒﺒﺔ ﻓﻰ‬ ‫ﻧﻤﻮھﺎ اﻟﻄﻮﻟﻰ ‪ Apical meristems‬واﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ وھﻰ اﻟﻤﺴﺒﺒﺔ ﻟﻠﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﻘﻄﺮ او اﻟﺴﻤﻚ او‬ ‫اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﺣﺠﻢ اﻟﻮرﻗﺔ وﺳﻤﻜﮭﺎ وﺗﻌﺮف أﺣﯿﺎﻧﺎ ﺑﺎﻟﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﺒﯿﻨﻰ ﻛﻤﺎ اﻧﮫ ﻣﻮﺟﻮد ﺑﯿﻦ اﻟﻌﻘﺪ واﻟﺴﻼﻣﯿﺎت وﻟﻮ ان‬ ‫اﻟﺒﻌﺾ ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ﺑﯿﻦ اﻟﻌﻘﺪ واﻟﺴﻼﻣﯿﺎت ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﻘﻤﻰ اﻣﺎ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ واﻷزھﺎر‬ ‫واﻟﺜﻤﺎر ﻓﺘﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ‪ Lateral meristems‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻻﺑﻄﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ آﺑﺎط‬ ‫اﻷوراق واﻟﺘﻰ ﯾﺘﺤﻮل ﺑﻌﻀﮭﺎ اﻟﻰ ﺑﺮاﻋﻢ زھﺮﯾﺔ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻷزھﺎر ﻛﻤﺎ ﯾﻮﺟﺪ ﻧﻮع آﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت ﺗﻌﺮف‬ ‫ﺑﺎﻟﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﻔﻠﯿﻨﻰ ‪ Phellogen‬ھﻮ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻘﻠﻒ وﻗﺪ ﺗﺨﺘﻔﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺎت ﺑﺄن ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻰ‬ ‫اﻟﻰ أﻧﺴﺠﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اى ﺧﻼﯾﺎ ﺑﺎﻟﻐﺔ او ﺗﻀﻞ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺘﮭﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﻰ اﻷﺑﺪ ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﻤﯿﺎت‬ ‫اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺎﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم وﯾﺘﻮﻗﻒ ﻧﺸﺎط اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ﻓﻰ وﻗﺖ ﻣﻌﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ واﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ﻓﻤﺜﻼ ﯾﺤﺪث‬ ‫ﺧﻤﻮل ﻟﻠﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺎت اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻓﻰ اﺷﮭﺮ اﻟﺸﺘﺎء وﻧﺘﯿﺠﺔ وﺟﻮد ﻣﺜﺒﻄﺎت ﻟﻠﻨﻤﻮ وﯾﺘﻢ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت ﻋﻠﻰ ﺛﻼث‬ ‫ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻌﺮف ﺑﻤﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ‪.‬‬

‫ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ ‪:Growth Stages‬‬ ‫ﺗﻨﻘﺴﻢ ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻰ ‪ :‬ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻮى وﻣﺮﺣﻠﺔ اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ واﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ واﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻷﺧﯿﺮة‬ ‫ھﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﻤﯿﺰ‬ ‫‪ -١‬اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﯿﺔ ‪Cell Division‬‬ ‫ﺗﻨﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﺗﺰداد رأﺳﯿﺎ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﺤﺎدﺛﺔ ﻓﻰ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬ ‫اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﻤﯿﺘﻮزى وﻛﺬﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻹﻧﺸﺎﺋﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﺑﺴﯿﻘﺎن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻔﻠﻘﺔ وﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻹﻧﺸﺎﺋﯿﺔ‬ ‫ﻓﻰ اﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ وﺗﺤﺪث اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺪ ﻋﺪة ﻣﻠﻠﯿﻤﺘﺮات اﺳﻔﻞ ﻣﻨﻄﻘﺔ‬ ‫اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ وﺗﻌﺮف اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﺳﻔﻞ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻘﺴﺎم او ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﻘﻤﺔ ‪ Dome‬ﺑﻤﻨﻄﻘﺔ اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻣﺎ اﻷﻋﻀﺎء‬ ‫اﻟﻤﺤﺪدة اﻟﻨﻤﻮ ﻣﺜﻞ اﻷوراق واﻟﺜﻤﺎر ﯾﻜﻮن اﻻﻧﻘﺴﺎم واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻛﻌﻤﻠﯿﺘﻰ ﻣﻨﻔﺼﻠﺘﯿﻦ زﻣﻨﯿﺎ ﺗﺒﺪا ﺑﺎﻻﻧﻘﺴﺎم وﺗﻨﺘﮭﻰ‬ ‫اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻌﺪدﯾﺔ ﻟﺘﺒﺪأ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ وﺗﻜﻮن اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ وﻧﻀﺞ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﺨﺼﺼﮭﺎ وﺗﻜﻮن اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺻﻐﯿﺮة‬ ‫ﻧﺴﺒﯿﺔ وذات ﻧﻮاة ﻛﺮوﯾﺔ ﻣﺮﻛﺰﯾﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻠﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم وﺑﺪون ﻓﺠﻮات ﻋﺼﺎرﯾﺔ واﻟﺠﺪر رﻗﯿﻘﺔ ﻟﯿﺲ ﻣﻌﺮوف اﻟﻰ‬

‫‪٤١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫أﻻن ﻟﻤﺎذا ﺗﻈﻞ ﺑﻌﺾ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﺤﺘﻔﻈﺔ ﺑﻘﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم او اى ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ او ﺟﻨﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﺗﺘﺤﻮل اﻷﺧﺮى اذ ﺗﻌﻤﻞ ﻗﻮة‬ ‫اﻻﻣﺘﺼﺎص‬ ‫اﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ ‪.‬‬ ‫اﻻزﻣﻮزﯾﺔ ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻣﺘﺼﺎص ﻗﺪر‬ ‫ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء‬ ‫‪ -٢‬ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﺣﺠﻢ‬ ‫ﻣﻤﺎ ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺨﻠﯿﺔ ‪Cell Enlargement‬‬ ‫ﺛﻢ ﺗﺄﺗﻰ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ﻟﻼﻧﻘﺴﺎم‬ ‫ﺗﻤﺪد اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺣﺘﻰ‬ ‫واﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻌﺪدﯾﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ‬ ‫ﯾﺘﺴﺎوى ﺿﻐﻂ‬ ‫اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺰداد ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫ﻣﻊ‬ ‫اﻻﻣﺘﻼء‬ ‫زﯾﺎدة ﻏﯿﺮ رﺟﻌﯿﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻀﻐﻂ‬ ‫اﻟﻀﻐﻂ‬ ‫اﻻﺳﻤﻮزى وﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء اﻟﻤﺮﺗﻔﻊ‬ ‫اﻻﺳﻤﻮزى‬ ‫وﻗﻠﺔ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺪارى ﺛﻢ زﯾﺎدة‬ ‫ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ واﻟﺬى‬ ‫ﻣﺤﺘﻮاھﺎ اﻟﻌﺼﯿﺮى وﻣﻜﻮﻧﺎﺗﮭﺎ‬ ‫ﺗﻜﻮن‬ ‫ﯾﺴﺒﺒﮭﺎ‬ ‫اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻔﺠﻮات اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ‬ ‫اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت‬ ‫ﺑﮭﺎ ﻣﺘﺤﻮﻟﺔ ﺑﺬﻟﻚ ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻟﺔ‬ ‫واﻣﺘﺼﺎص‬ ‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺒﺎرﻧﺸﯿﻤﯿﺔ‬ ‫اﻷﻣﻼح وﺗﻜﻮﯾﻦ‬ ‫اﻟﺒﺎﻟﻐﺔ ﺗﺰداد اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ ﻗﺪ‬ ‫اﻷﺣﻤﺎض‬ ‫ﺗﺼﻞ اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ ﻣﻦ ‪– ٣٠‬‬ ‫اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫‪ ١٥٠‬ﻣﺮة ﻣﻦ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻹﻧﺸﺎﺋﯿﺔ‬ ‫وﯾﺘﻜﻮن اﻟﺠﺪﯾﺪ‬ ‫ﺣﯿﺚ ﺗﺰدادﻗﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺼﺎص‬ ‫ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻟﻠﻤﺎء واﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‬ ‫ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎﻟﻤﺤﺼﻠﺔ‬ ‫واﻻﯾﻀﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻰ اﻷوراق‬ ‫اﻟﻜﻠﯿﺔ ھﻰ زﯾﺎدة‬ ‫اﻟﻰ ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﻨﻤﻮ ﺣﯿﺚ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﻤﺎدة‬ ‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﺘﻰ اﻧﺘﮭﺖ ﻣﻦ اﻻﻧﻘﺴﺎم‬ ‫‪Dry‬‬ ‫اﻟﺠﺎﻓﺔ‬ ‫ﻓﺘﻈﮭﺮ اﻟﻔﺠﻮات اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ‬ ‫‪matter‬‬ ‫وﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬ ‫اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﯾﻠﺰﻣﮭﺎ ﺑﺎﻟﻄﺒﻊ زﯾﺎدة اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻤﻨﺘﺠﺔ ﻟﻠﻄﺎﻗﺔ وإﻧﺘﺎج ﺑﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻟﺬﻟﻚ ﻓﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫ﺗﺘﻄﻠﺐ ﻇﺮوف ھﻮاﺋﯿﺔ واﻣﺪاد ﺑﺎﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻛﻤﺼﺪر ﻟﻠﻄﺎﻗﺔ وﻣﻮاد أﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﻠﺒﻨﺎء ﻓﻀﻼ ﻋﻠﻰ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬ ‫واﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ دور ھﺎم ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻻﻧﻘﺴﺎم واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ واﻟﺘﻰ ﺳﻮف ﯾﺘﻢ ﻣﻨﺎﻗﺸﺘﮭﺎ ﻻﺣﻘﺎ ﻓﺄذا ﻛﺎن اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻤﺮوﻧﺔ ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﺗﻤﺪد ﻣﻤﺎ اﺳﺘﻮﺟﺐ إﺿﺎﻓﺔ ﻣﻮاد ﺟﺪارﯾﺔ ﻣﻦ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز واﻟﮭﯿﻤﯿﺴﻠﯿﻮﻟﻮز ﻋﻠﯿﮭﺎ وﯾﺒﺪو ان‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻛﻄﺒﻘﺔ رﻗﯿﻘﺔ ﺑﺠﻮار اﻟﺠﺪار وأﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ وﯾﺼﺤﺐ اﻟﺰﯾﺎدة أﯾﻀﺎ ﺑﻨﺎء اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ‪.‬‬

‫‪ -٣‬ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﻤﯿﺰ اﻟﺨﻠﻮى ‪Cell Differentiation‬‬ ‫ﺗﺒﺪأ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﺑﺘﻐﯿﺮات ﺗﺸﺮﯾﺤﯿﺔ وﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ واﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺮاﻧﺸﯿﻤﯿﺔ ھﻰ اﻗﻞ اﻷﻧﻮاع ﺗﻤﯿﺰا ﺣﯿﺚ ﻻ‬ ‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻛﺜﯿﺮا ﻋﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻹﻧﺸﺎﺋﯿﺔ ﺳﻮى زﯾﺎدة اﻟﺤﺠﻢ ودرﺟﺔ ﻧﻤﻮ ﻓﺠﻮاﺗﮭﺎ وﻻ ﺗﺘﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺠﺪر اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ‬ ‫ﻋﺎدة ﺑﻞ ﺗﻈﻞ ذات ﺟﺪر رﻗﯿﻘﺔ وﺗﻨﺘﺸﺮ ﺗﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ اﻟﻘﺸﺮة واﻟﻨﺨﺎع واﻷﺷﻌﺔ اﻟﻨﺨﺎﻋﯿﺔ ‪ ،‬اﻣﺎ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﻋﻨﺎﺻﺮ وﻋﺎﺋﯿﺔ ﻛﺎﻷﻧﺎﺑﯿﺐ اﻟﻐﺮﺑﺎﻟﯿﺔ واﻷوﻋﯿﺔ اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ واﻷﻟﯿﺎف ﻓﺘﺘﻌﺮض اﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮات اذ‬ ‫ﺗﺰداد ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ ﻛﺜﯿﺮا وﺗﺘﺮﺳﺐ ﻋﻠﻰ ﺟﺪرھﺎ ﺟﺪرا ﺛﺎﻧﻮﯾﺔ ﺗﺘﺨﺬ أﺷﻜﺎﻻ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﺤﻠﻘﻰ واﻟﺤﻠﺰوﻧﻰ‬ ‫واﻟﻤﻨﻘﺮ وﯾﺘﺮﺳﺐ ﺧﻼل ذﻟﻚ ﻣﺎدة اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ﺑﯿﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﺠﺪارﯾﺔ اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ وﻓﻰ اﻷﻧﺎﺑﯿﺐ اﻟﻐﺮﺑﺎﻟﯿﺔ ﺗﺨﺘﻔﻰ‬ ‫اﻻﻧﻮﯾﺔ وﯾﺴﺘﻤﺮ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﻓﻰ أداء وﻇﺎﺋﻔﮫ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﺗﻈﻞ اﻟﻨﻮاة ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻤﺮاﻓﻘﺔ ‪.‬‬

‫‪٤٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮي ‪ Cell Wall‬ووﻇﯿﻔﺘﮫ ‪:‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻌﺮوف ﻓﺄن اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺟﺪار وﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﯾﺘﻜﻮن اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻣﻦ ﺳﯿﺘﻮﺑﻼزم‬ ‫وﻧﻮاة وﻗﺪ ﻧﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ اﺳﻢ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼﺳﺖ ‪ .‬ﯾﺤﺎط اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﺑﻐﺸﺎء ﺑﻼزﻣﻰ‬ ‫‪ Plasmalemma‬ﻣﻌﻘﺪ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ وﺗﻮﺟﺪ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻧﻔﺲ ﻣﺎدة‬ ‫اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺨﻠﻮى او ﺑﺎﻻﺣﺮى ھﻰ اﻣﺘﺪاد ﻟﮫ وھﻰ ﻣﻮﺟﻮدة ﺧﻼل ﺳﺎﺋﻞ ﺷﺒﺔ ﻏﺮوى وﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻌﻀﻮﯾﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ واﻟﺮﯾﺒﻮزوﻣﺎت واﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات واﻟﺠﺴﯿﻤﺎت اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﻟﺠﮭﺎز ﺟﻮﻟﻮﺟﻰ ‪ .‬واﻟﻄﺒﯿﻌﺔ‬ ‫اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻟﻠﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ھﻰ أﺳﺎس اﻟﻤﻈﺎھﺮ اﻟﻤﺎدﯾﺔ ﻟﻠﺤﯿﺎة ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻮﺟﺪ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻔﺠﻮات اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ اﻟﻤﻤﺘﻠﺌﺔ‬ ‫ﺑﺴﺎﺋﻞ ﻣﺎﺋﻰ ﺑﺔ ﻣﻮاد ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ذاﺋﺒﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت واﻷﻣﻼح واﻻﺻﺒﻐﺎت واﻟﻔﻀﻼت اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت‬ ‫اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ واﻟﺒﻠﻮرات ‪.‬‬ ‫ﺧﻼل ﺗﻤﺪد اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺗﺰداد ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﺘﻤﺪد ﻻﺳﺘﯿﻌﺎب زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻠﯿﺔ وزﯾﺎدة ﻣﺤﺘﻮﯾﺎﺗﮭﺎ وﯾﺘﻢ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ‬ ‫ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺠﺪار وﻻ ﺗﺴﺒﺐ ﺗﻠﻚ اﻹﺿﺎﻓﺔ زﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﺴﻤﻚ وﻟﻜﻦ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ ﺗﻤﺪد اﻟﺠﺪر وذﻟﻚ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ أﻟﯿﺎف‬ ‫اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز ﺑﺴﻤﻚ ‪ ١٠-٥‬ﻧﻨﻮﻣﯿﺘﺮ وﺑﻄﻮل ‪ ٦٠‬ﻧﻨﻮﻣﯿﺘﺮ ) ‪ ، ( nanometer = 1 cm x 10- 9‬ﻗﺪ ﺗﺤﺘﻔﻆ‬ ‫ﺟﺪر ﺑﻌﺾ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﺜﻞ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻨﺨﺎع واﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻠﺤﺎء وﻣﻌﻈﻢ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻘﺸﺮة ﺑﺎﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻷﺻﻠﻲ‬ ‫اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزى اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﻰ اﻟﻰ ﻣﺎ ﻻ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﺗﺘﻠﺠﻨﻦ ﺑﻌﺾ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ ﺟﺪر ﻣﻌﻈﻢ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺨﺸﺐ‬ ‫وﺑﺎﻟﻤﺜﻞ ﺗﺘﺮﺳﺐ اﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ ﻋﻠﻰ ﺟﺪر ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻔﻠﯿﻦ ‪ ،‬ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ان اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﯾﺨﺘﻔﻰ ﺑﺴﺮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻠﺠﻨﻦ ﺟﺪرھﺎ‪.‬‬ ‫وﻇﯿﻔﺔ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ھﻮ اﻟﺘﺪﻋﯿﻢ اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﻰ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ ﻣﻦ ﺛﻢ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﮭﻮ ﻣﻊ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﯾﻌﻄﻰ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ‬ ‫ﺷﻜﻠﮭﺎ وﯾﺤﺎﻓﻆ ﻋﻠﻰ ﺗﺮاﻛﯿﺒﮭﺎ وﻟﻠﺠﺪار دور ھﺎم ﻓﻰ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء واﻟﺬاﺋﺒﺎت ﻣﻦ ﺧﺎرج اﻟﻰ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ دوره ﻓﻰ اﻹﻓﺮاز ‪ Secretions‬ﻓﻀﻼ ﻋﻠﻰ دوره ﻓﻰ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﺧﺘﺮاق اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﻤﻤﺮﺿﺔ‬ ‫ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ ‪ ،‬اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ إﻓﺮاز وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ھﻮ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼﺳﺖ ﺛﻢ ھﻮ اﻟﻤﺴﺌﻮل أﯾﻀﺎ ﻓﻰ ﺗﺪﻋﯿﻢ‬ ‫اﻟﺠﺪار ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ ﻋﻨﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪر اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻼﺻﻘﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺮﺑﻂ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺑﺒﻌﺾ او ﻣﺎ‬ ‫ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﻰ ﺛﻢ ان اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼﺳﺖ أﯾﻀﺎ ھﻮ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ اﻟﺘﺮﺳﯿﺐ اﻟﺰاﺋﺪ ﺣﺘﻰ ﻣﻮت اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫وﺗﺤﻮﯾﻠﮭﺎ اﻟﻰ وﻋﺎء ﻧﺎﻗﻞ ﻟﻠﻤﺎء واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ واﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﺨﺸﺐ‪.‬‬ ‫واﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺮﺋﯿﺴﻲ ﻟﻠﺠﺪار ھﻮ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز واﻟﮭﯿﻤﯿﺴﻠﯿﻮﻟﻮز واﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ واﻟﻠﺠﻨﯿﻦ واﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ‪.‬‬ ‫ﯾﺒﺪأ ﺗﻜﻮن اﻟﺠﺪار ﻓﻰ اﻟﻄﻮر اﻟﻨﮭﺎﺋﻰ ‪ Telophase‬ﻟﻼﻧﻘﺴﺎم اﻟﻤﯿﺘﻮزى ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﻲ‬ ‫ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺠﮫ ﺣﻮﯾﺼﻼت ﺻﻐﯿﺮة ‪ Vesicles‬او ﻗﻄﺮات ﺻﻐﯿﺮة ‪ Droplets‬اﻟﻰ اﻟﺨﻂ اﻻﺳﺘﻮاﺋﻰ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ‬ ‫اﻷﻣﯿﺔ وﺗﻠﺘﺤﻢ ﻣﻌﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺸﺒﺔ اﻟﮭﻼم ﺛﻢ ﺗﺄﺧﺬ ﻓﻰ اﻟﺘﺼﻠﺐ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﺗﺤﺎدھﺎ‬ ‫ﺑﺎﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم‪ ،‬ﻋﻨﺪﺋﺬ ﯾﺒﺪأ ﺗﺮﺳﯿﺐ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪار اﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ او اﻷوﻟﻰ ‪ Primary Wall‬ﺛﻢ‬ ‫ﯾﺘﺸﺮب اﻟﺠﺪار اﻻﺑﺘﺪاﺋﻰ ﺑﺎﻟﮭﯿﻤﯿﺴﻠﯿﻮﻟﻮز واﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺘﺴﻜﺮ ﻟﻠﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﺨﻤﺎﺳﯿﺔ ﻣﺜﻞ‬ ‫‪ Glactans Glycoproteins Xylans, ,Arabans‬ﻛﻤﺎ ﯾﺘﺮﺳﺐ ﺑﯿﻨﮭﺎ ‪Para-‬‬ ‫‪ Crystalline‬وﯾﻤﺘﺎز اﻟﺠﺪار اﻻﺑﺘﺪاﺋﻰ ﻓﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﺑﺎﻟﻤﻄﺎﻃﯿﺔ ﺳﻮاء ﻣﻄﺎﻃﯿﺔ ﻋﻜﺴﯿﺔ‬ ‫‪ Reversible plastic‬او ﻏﯿﺮ ﻋﻜﺴﯿﺔ ﻋﻨﺪ ﺑﺪاﯾﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪار اﻟﺜﺎﻧﻮى ﯾﺤﺪث إﺿﺎﻓﺔ ﻣﻜﻮﻧﺎت أﺧﺮى‬ ‫ﻟﻠﺠﺪار اﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻷﻏﻤﺎد اﻟﺪاﺧﻠﻰ ‪ Intussusceptions‬ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻮم‬ ‫اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﺑﻤﻠﺊ اﻟﻔﺮاﻏﺎت ﺑﺎﻟﺠﺪار ﺑﺎﻟﻤﻮاد اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﺛﻢ ﺗﺄﺗﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﺮاﻛﻢ ‪ Apposition‬ﻓﺘﺘﻜﻮن‬ ‫ﻃﺒﻘﺎت ﺟﺪﯾﺪة ﻟﺘﻨﺘﮭﻰ ﺑﺬﻟﻚ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ وﺗﺒﺪأ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﻤﯿﺰ ﻟﺘﻜﻮن اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﺄداء وﻇﯿﻔﺔ ﺧﺎﺻﺔ‬ ‫ﯾﺤﺪدھﺎ ﻟﮭﺎ ﻧﻈﺎم ‪ Gene off and on‬ﺑﺎﻟﻨﻮاة‪.‬‬ ‫ﯾﺰداد اﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ ﻟﺠﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ذات اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم اﻟﻤﯿﺖ ﻛﺎﻷوﻋﯿﺔ واﻟﻘﺼﺒﺎت واﻷﻟﯿﺎف ﺑﺎﻟﻄﺮق‬ ‫اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﯿﮭﺎ او ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة وﯾﻌﺘﺒﺮ اﺧﺘﻔﺎء اﻟﺠﺪر اﻟﻌﺮﺿﯿﺔ ﺑﯿﻦ‬ ‫ﻋﻨﺎﺻﺮ اﻟﺨﺸﺐ اﺛﻨﺎء ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷوﻋﯿﺔ ﻣﺜﺎﻻ ﻣﺄﻟﻮﻓﺎ ﻟﺬﻟﻚ ﻓﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﯾﺘﻢ ﺗﻜﺸﻒ واﯾﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‬ ‫اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﺠﺪارﯾﺔ اﻟﺠﺪﯾﺪة ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﯾﻨﻌﺪم ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم أﺛﻨﺎء ھﺬا اﻟﻄﻮر‬ ‫ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻄﻮر ﻓﻀﻼ ﻋﻠﻰ ﻗﻠﺔ اﻟﻨﺸﺎط اﻟﺘﻨﻔﺴﻰ وذﻟﻚ ﺣﺘﻰ ﯾﻜﺘﻤﻞ ﺗﻜﺸﻒ ﺗﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ ‪.‬‬

‫‪٤٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻓﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ‪:‬‬ ‫ﻗﺪ ﻓﺴﺮ ﺣﺪوث اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺪارى وارﺗﺨﺎء اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى وﺗﻐﯿﺮ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬ ‫اﻟﺠﺪار او ﺗﻘﻄﻊ واﻧﻔﺼﺎل ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ﻣﻊ إﻋﺎدة ﺗﻜﻮﯾﻦ رواﺑﻂ ﺟﺪﯾﺪة ‪ ،‬ﻟﺬﻟﻚ اﻗﺘﺮح ان‬ ‫اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﯾﻘﻮم ﺑﺪور ﻓﻰ ﻓﻚ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻨﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﺘﺴﺎھﻤﯿﺔ ﺑﯿﻦ ﺑﻮﻟﯿﻤﯿﺮات اﻟﺰﯾﻠﻮﺟﻠﻮﻛﻮﻧﺎت‬ ‫وأﻟﯿﺎف اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺘﺴﻠﻞ اﻟﺰﯾﻠﻮﺟﻠﻮﻛﻮﻧﺎت اﻟﻰ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﺔ اﻧﺒﺴﺎط ﻏﯿﺮ‬ ‫ﻋﻜﺴﻰ ﻓﻰ ﺟﺪار اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪ اﻧﺨﻔﺎض ‪ pH‬وذﻟﻚ ﻣﻦ ﺧﻼل ﻓﻌﻞ أﻧﺰﯾﻤﻲ ﻟﯿﺲ ﻣﻌﺮوف ﻋﻠﻰ وﺟﮫ‬ ‫اﻟﺪﻗﺔ وھﺬا ﺑﺎﻟﻄﺒﻊ ﯾﺸﺠﻊ زﯾﺎدة ﻣﺮوﻧﺔ ‪ Plasticity‬او ارﺗﺨﺎء ‪ Loosening‬او زﯾﺎدة ﻣﻄﺎﻃﯿﺔ‬ ‫‪ Elasticity‬ﺟﺪر اﻟﺨﻠﯿﺔ ھﺬا اﻻرﺗﺨﺎء ﯾﺆدى اﻟﻰ ﻧﻘﺺ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻋﻠﻰ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ‬ ‫ﻣﻊ ﻧﻘﺺ ﻓﻰ ﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء وﻋﻠﯿﺔ ﻓﺎﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻟﻠﻌﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﻮى ﯾﺼﺒﺢ اﻛﺜﺮ ﺳﺎﻟﺒﯿﺔ ﻋﻨﺔ ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﻤﺠﺎورة ﻓﯿﻨﺘﺸﺮ اﻟﻤﺎء ﻧﺎﺣﯿﺔ ﻣﻨﺤﺪر اﻟﺘﺪرج ﻓﺘﺰداد اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ‬ ‫ﺛﻢ ﯾﺄﺗﻰ دور إﺿﺎﻓﺔ ﻣﻮاد ﺟﺪﯾﺪة ﻟﻠﺠﺪار واﻋﺎدة ﺗﺜﺒﯿﺖ اﻟﺮواﺑﻂ ﻏﯿﺮ اﻟﺘﺴﺎھﻤﯿﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز واﻟﺴﻜﺮﯾﺎت‬ ‫اﻟﻌﺪﯾﺪة )اﻟﺰﯾﻠﻮﺟﻠﻮﻛﻮﻧﺎت( ﻓﯿﺘﻜﻮن ﺑﺬﻟﻚ ﺧﻼﯾﺎ ذات ﺟﺪر اﻛﺒﺮ ‪ ،‬وﯾﺒﺪو ان ﻧﻘﺺ درﺟﺔ ‪ pH‬ﺗﻨﺸﻂ ارﺗﺒﺎط أﯾﻮن‬ ‫اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻤﺎت اﻻرﺗﺨﺎء او اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻓﻚ اﻻرﺗﺒﺎط ﺑﯿﻦ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز‬ ‫واﻟﺰﯾﻠﻮﺟﻠﻮﻛﻮﻧﺎت‪.‬‬ ‫ﺛﺒﺖ ﻋﻤﻠﯿﺎ ان ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ دورا ﻓﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ وﺗﻨﺸﯿﻂ أﻧﺰﯾﻢ اﻻﻟﻔﺎ اﻣﯿﻠﯿﺰ ‪ amylase‬اﻟﺬى ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻮﯾﺎ اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ‬ ‫ﺳﻜﺮﯾﺎت ﻣﺨﺘﺰﻟﺔ واﻟﺘﻰ ﯾﺆدى زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰھﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﻮى اﻟﻰ رﻓﻊ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬ ‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﻟﻰ دﺧﻮل اﻟﻤﺎء واﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻧﺘﻔﺎﺧﮭﺎ وﻛﺒﺮ ﺣﺠﻤﮭﺎ واﺳﺘﻄﺎﻟﺘﮭﺎ ﻣﻌﻨﻮﯾﺎ وﻛﺬﻟﻚ‬ ‫وﺟﺪت ﻋﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﻮق واﺧﺘﻔﺎء اﻟﻨﺸﺎ وﺗﺤﻮﻟﮫ اﻟﻰ ﺳﻜﺮﯾﺎت ذاﺋﺒﺔ ﺗﺴﺘﻐﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺠﺪﯾﺪة‬ ‫واﺳﺘﻄﺎﻟﺘﮭﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﻮق ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ان ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ دورا ﻓﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ أﻧﺰﯾﻢ ﺑﯿﺘﺎ ﺟﻠﻮﻛﺎﻧﯿﺰ ‪B 1,3‬‬ ‫‪ glucanase‬اﻟﻤﺆدى اﻟﻰ ﺧﻔﺾ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺪارى اﻟﺬى ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺪورة اﻟﻰ ﻣﺮور اﻟﻤﺎء واﻟﻐﺬاء ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ ‪.‬‬ ‫ﻣﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﻧﺠﺪ ان اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﯾﺸﺘﺮك ﻣﻊ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ وﻟﻜﻦ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﻟﺔ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺘﮫ‬ ‫اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﮫ‪.‬‬ ‫اﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻓﻠﻢ ﯾﺜﺒﺖ ان ﻟﮫ دور ﻓﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻟﻜﻦ ﯾﻨﺤﺴﺮ دورة ﻓﻰ اﻟﺘﺸﺠﯿﻊ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم‬ ‫اﻟﺨﻠﻮى ﻣﻦ ﺧﻼل ﺗﻨﺸﯿﻄﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻻﻣﺘﺼﺎص واﻻﻧﺘﻘﺎل ﻟﻠﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ وﻋﺼﺎرة اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ ﺧﺎﺻﺔ‬ ‫اﻟﻠﺤﺎﺋﯿﺔ وزﯾﺎدة ﻣﻌﺪل إﻧﺘﺎج اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻜﻮﯾﻨﮫ ﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات ﻣﻤﺎ‬ ‫ﯾﻮﻓﺮ اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﺎﺟﮭﺎ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻟﻼﻧﻘﺴﺎم وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم اﻟﺠﺪﯾﺪ اﻟﺬى ﯾﻜﻔﻰ ﻟﻠﺨﻠﯿﺘﯿﻦ اﻟﺒﻨﻮﯾﺘﯿﻦ ‪.‬‬

‫ﻧﺸﺎط اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم وﺗﻜﺸﻒ اﻷﻧﺴﺠﺔ ‪:‬‬ ‫أوﻟﻰ ﻋﻼﻣﺎت ﻧﻤﻮ اﻷﺷﺠﺎر ﻓﻰ اﻟﺮﺑﯿﻊ ھﻮ اﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺒﺮاﻋﻢ واﻧﺒﺜﺎﻗﮭﺎ ﺛﻢ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﯿﻘﺎن وﯾﺒﺪأ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫ﺑﺒﻂء وﻋﺎدة ﻣﺎ ﯾﺒﺪأ اﻻﻧﻘﺴﺎم واﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻘﺮﯾﺒﺔ ﻣﻦ ﻗﻤﻢ اﻟﺴﻮق ﺛﻢ ﻣﺎ ﯾﻠﺒﺚ ﻣﻦ ان ﯾﻨﺘﻘﻞ اﻟﻨﺸﺎط اﻟﻰ‬ ‫اﻟﻤﻨﻄﻖ اﻟﺴﻔﻠﻰ ﻣﻦ اﻟﺴﺎق وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺘﻤﺸﻰ ﻣﻊ اﻧﺘﻘﺎل اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ أﻋﻠﻰ اﻟﻰ اﺳﻔﻞ ﺑﻤﻌﻨﻰ ان ﺗﺪاﻓﻊ ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻟﻨﺸﺎط ھﻮ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم اﻟﺒﯿﻦ ﺣﺰﻣﻰ ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ ﯾﺒﺪأ اﻷزھﺎر ﯾﺘﻌﻄﻞ ﻧﺸﺎط‬ ‫اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم وﯾﺴﺘﻤﺮ ﻧﺸﺎط اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﻓﻰ اﻻﻧﺤﺪار ﺑﺘﻘﺪم اﻷزھﺎر اﻟﻰ ان ﺗﺒﺪأ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﻛﻠﮭﺎ وﻛﺄﻧﮭﺎ ﺗﻜﺸﻔﺖ اﻟﻰ‬ ‫أﻧﺴﺠﺔ ﻟﺤﺎء وﺧﺸﺐ ‪ .‬وﯾﺒﺪأ ﻧﻘﺺ اﻟﻨﺸﺎط اﻟﻜﻤﺒﯿﻮﻣﻰ اول ﻣﺎ ﯾﺒﺪا ﻓﻰ ﺟﺰء اﻟﺴﺎق اﻷﻗﺮب اﻟﻰ اﻟﻨﻮرة وﯾﺒﺪو ان‬ ‫اﻻرﺗﺒﺎط ﺑﯿﻦ ﻧﺸﺎط اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم واﻷزھﺎر ذو اﻟﯿﺔ ھﺮﻣﻮﻧﯿﺔ ﻧﻈﺮا ﻟﻘﻠﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت‬ ‫اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﻰ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﺎت زھﺮﯾﺔ ‪ ،‬أذن ھﻰ ﻋﻼﻗﺔ ﯾﺤﻜﻤﮭﺎ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ‪.‬‬ ‫واﻟﺘﻜﺸﻒ ﻟﮫ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻋﺪة ﻣﺴﺘﻮﯾﺎت اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻷول ھﻮ ﺗﻜﺸﻒ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻰ أﻋﻀﺎء ﻣﺜﻞ اﻟﺴﻮق واﻷوراق‬ ‫واﻟﺒﺮاﻋﻢ واﻷزھﺎر واﻟﺠﺬور ﺛﻢ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﺜﺎﻧﻰ ھﻮ ﺗﻜﺸﻒ اﻟﺨﻼﯾﺎ داﺧﻞ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻰ أﻧﺴﺠﺔ ﻣﺜﻞ أﻧﺴﺠﺔ‬ ‫اﻟﺒﺸﺮة اﻟﻘﺸﺮة واﻟﺒﺮﯾﺴﯿﻜﻞ واﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ واﻟﻨﺨﺎع ﺛﻢ ﯾﺄﺗﻰ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﺜﺎﻟﺚ ﻣﻦ اﻟﺘﻜﺸﻒ وﻓﯿﺔ‬ ‫ﺗﺘﻜﺸﻒ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ داﺧﻞ اﻟﻨﺴﯿﺞ ﻣﺜﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻐﺮﺑﺎﻟﯿﺔ واﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻐﺮﺑﺎﻟﯿﺔ وﺑﺮاﻧﺸﯿﻤﯿﺔ اﻟﻠﺤﺎء‬ ‫داﺧﻞ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻠﺤﺎء وﯾﺤﺪث اﻟﺘﻜﺸﻒ ﺑﻤﺴﺘﻮﯾﺎﺗﮫ اﻟﺜﻼﺛﺔ ﻓﻰ ﺗﺘﺎﺑﻊ زﻣﻨﻰ وﻋﺎدة ﯾﺤﺪث اﻟﺘﻜﺸﻒ ﺑﻤﺴﺘﻮﯾﺎﺗﮫ اﻟﺜﻼﺛﺔ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﺰﯾﺠﻮت أﺛﻨﺎء ﺗﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ واﻟﺒﺬرة واﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮ وﺗﺘﻄﻮر اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﻠﺴﯿﻘﺎن واﻟﺠﺬور وﯾﻜﻮن أﻣﺎم ﻛﻞ‬ ‫ﺧﻠﯿﺔ أﺛﻨﺎء اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﺪة ﻗﻨﻮات ﻟﻠﺘﻄﻮر ‪ Canalization of development‬وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﺤﺪد وﻇﯿﻔﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺑﺪاﯾﺔ ﺗﻜﺸﻔﮭﺎ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﺑﺎﺳﻢ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﺤﺪﯾﺪ ‪ Determination‬وﻟﻚ ﺑﻌﺾ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﯾﻜﻮن‬

‫‪٤٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻟﺪﯾﮭﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﺮﺟﻮع ﻋﻦ اﻟﺘﻜﺸﻒ واﻋﺎدة اﻟﺪﺧﻮل ﻓﻰ ﻣﺴﻠﻚ آﺧﺮ ﻣﻦ ﻣﺴﺎﻟﻚ اﻟﺘﻄﻮر وﻧﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻋﻨﺪﺋﺬ‬ ‫‪. Dedifferentiation‬‬ ‫وﻻ ﯾﻘﺘﺼﺮ اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﻠﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺰﯾﺠﻮت او اﻟﺴﺎق واﻟﺠﺬور ﺑﻞ ھﻨﺎك ﺗﻜﺸﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻨﺒﺎت ﻛﻠﺔ ﻋﻨﺪ‬ ‫ﺗﺤﻮل اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻄﻔﻮﻟﺔ اﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺒﻠﻮغ او ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻷزھﺎر واﻹﻧﺘﺎج اﻟﺜﻤﺮى ﺣﯿﺚ ﯾﺤﺪث ﺗﻐﯿﺮات‬ ‫ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺔ ﻓﻰ ﻣﺤﻮر اﻟﺴﺎق وﻋﻨﺪﺋﺬ ﺗﺤﺪث اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﺘﻜﻮن ﻣﺼﺎﺣﺒﺔ ﻟﻠﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ واﻟﻮﻇﯿﻔﯿﺔ‬ ‫اﻟﺠﺪﯾﺪة‪.‬‬ ‫اﻣﺎ ﻋﻦ اﻷﺳﺒﺎب اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى اﻟﻰ اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻓﻰ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوﻓﺔ اﻟﻰ أﻻن ﻋﻠﻰ وﺟﮫ اﻟﺪﻗﺔ وﻟﻜﻦ ھﻨﺎك إﺷﺎرات ﺗﻔﺴﺮ‬ ‫أﺳﺒﺎب ﺣﺪوث اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻓﻌﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺰﯾﺠﻮت اﻟﻤﺨﺼﺐ وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻨﻘﺴﻢ أول اﻧﻘﺴﺎم ﻧﺠﺪ ان اﻟﺨﻠﯿﺘﯿﻦ اﻟﻨﺎﺗﺠﺘﯿﻦ‬ ‫ﺗﻜﻮن إﺣﺪاھﻤﺎ ﻃﺮﻓﯿﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﻧﺴﺒﯿﺎ ‪ Terminal Cell‬وأﺧﺮى ﻗﺎﻋﺪﯾﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻧﺴﺒﯿﺎ ‪ Basal Cell‬ﺛﻢ ﯾﺴﻠﻚ ﻛﻞ‬ ‫ﻣﻨﮭﻤﺎ ﻣﺴﻠﻚ ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻧﺎﺗﺞ ﻋﻦ اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوى ﺛﻢ ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ اﻟﻰ ﺧﻠﯿﺘﯿﻦ وﯾﻜﻮن اﻻﻧﻘﺴﺎم‬ ‫ﻋﺮﺿﯿﺎ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻘﺎﻋﺪﯾﺔ اﻧﻘﺴﺎﻣﺎ ﻃﻮﻟﯿﺎ ‪ ،‬ﻛﺬﻟﻚ ﻧﺠﺪ ان اﻟﺒﯿﻀﺔ داﺧﻞ اﻟﻜﯿﺲ اﻟﺠﻨﯿﻨﻰ وﻗﺒﻞ إﺧﺼﺎﺑﮭﺎ‬ ‫ﯾﺘﻮزع ﻓﻰ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﺑﻜﺜﺎﻓﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻗﻄﺒﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻓﻰ درﺟﺔ ﻛﺜﺎﻓﺔ وﺗﻮزﯾﻊ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ‪.‬‬

‫‪٤٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﻜﺸﻒ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﻜﺸﻒ اﻟﻮرﻗﺔ واﻟﺒﺮﻋﻢ‬

‫ارﺗﺒﺎﻃﺎت اﻟﻨﻤﻮ‬

‫اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ‬

‫اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب‬

‫ﺗﻜﺸﻒ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ‪:‬‬ ‫أول ﻣﻦ درس ﺗﻄﻮر اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ھﻮ اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪ ١٩٢٤ Shemidt‬ﺣﯿﺚ أﺷﺎر اول ﺧﻠﯿﺔ ﺗﻜﻮن اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ‬ ‫واﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺰﯾﺠﻮت ‪ Single apical cell‬ﺗﻨﻘﺴﻢ ﻟﯿﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﻃﺒﻘﺘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن‬ ‫اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ووﺿﻌﺖ ﻧﻈﺮﯾﺔ ﺗﺸﺮح ذﻟﻚ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﺠﺴﻢ واﻟﻐﻄﺎء ﻓﯿﮭﺎ اﻓﺘﺮض‬ ‫ان اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺘﻜﻮن ﻓﻰ ﻗﻤﺘﮫ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺘﯿﻦ ﻣﺘﻤﯿﺰﺗﯿﻦ ھﻤﺎ‪:‬‬ ‫اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ او اﻟﻐﻄﺎء ‪Outer Tunica‬‬ ‫ﺗﻨﺸﺄ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﻘﺒﺔ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ‪ Apical Dome‬ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺎدﺋﺔ ﺗﻜﻮن ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻐﻄﺎء وﺗﺘﻜﻮن‬ ‫ﻣﻦ ﺻﻔﻮف ﻣﺮﺗﺒﺔ وﻣﻨﺘﻈﻤﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﯾﺘﺮاوح ﻋﺪدھﺎ ﺑﯿﻦ ‪ ٥-٢‬ﺻﻔﻮف ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات‬ ‫اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ و‪ ٣-٢‬ﺻﻔﻮف ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أﺣﺎدﯾﺔ اﻟﻔﻠﻘﺔ وﯾﻜﻮن اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﯿﮭﺎ ﻣﻮازﯾﺎ ﻟﻠﺴﻄﺢ اى ﻋﺮﺿﯿﺎ‬ ‫وﺗﺤﯿﻂ إﺣﺎﻃﺔ ﻛﺎﻣﻠﺔ إﺣﺎﻃﺔ اﻟﺴﻮار ﺑﺎﻟﻤﻌﺼﻢ ﺑﺎﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ او ﻃﺒﻘﺔ اﻟﺠﺴﻢ ذات اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻻﻛﺒﺮ ﺣﺠﻤﺎ ﻣﻦ‬ ‫ﺧﻼﯾﺎ ‪Tunica‬‬ ‫اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ او اﻟﺠﺴﻢ ‪Inner Corpus‬‬ ‫ﺗﻠﻚ اﻟﻄﺒﻘﺔ ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺨﺘﺺ ﺑﻨﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ وﻃﺒﻘﺎﺗﮭﺎ ﻏﯿﺮ ﻣﻤﯿﺰة واﻻﻧﻘﺴﺎم ﻓﯿﮭﺎ ﯾﻜﻮن ﻓﻰ اﻻﺗﺠﺎھﯿﻦ‬ ‫ﻃﻮﻟﯿﺎ وﻋﺮﺿﯿﺎ وﻃﺒﻘﺔ اﻟﺠﺴﻢ ذات ﺧﻼﯾﺎ اﻛﺒﺮ ﺣﺠﻤﺎ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ ‪ Tunica‬ﺗﻌﺮف ﺗﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﻛﺰﯾﺔ‬ ‫اﻷﻣﯿﺔ ‪ Central mother cells‬ﺗﻨﻘﺴﻢ ﺑﻤﻌﺪل اﻗﻞ ﻟﺘﻌﻄﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﺗﺴﻤﻰ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﯿﺔ‬ ‫‪ Flank or Peripheral Meristems‬ﺗﻠﻚ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ ﺧﻼﯾﺎ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻘﺸﺮة واﻟﻨﺨﺎع ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ‬ ‫ﺗﻠﯿﮭﺎ ﻣﻨﻄﻘﺔ ذات ﺻﻔﻮف ﻃﻮﻟﯿﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﻠﺒﻰ او اﻟﻌﺮﻗﻲ‪Rib Meristems‬‬

‫ﯾﻨﺸﺄ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﻮﻟﻰ ﻛﻤﺎ ذﻛﺮ ﻣﻦ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﻮق واﻷﻓﺮع وﻛﺬﻟﻚ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫ﻟﻠﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﺒﯿﻨﻰ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﻘﻌﺪ وﺑﯿﻦ اﻟﺴﻼﻣﯿﺎت واﻟﺬى ﯾﻌﺘﺒﺮ ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﻘﻤﻰ ‪ ،‬اﻣﺎ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻘﻄﺮى‬ ‫ﻓﯿﻨﺸﺄ ﻣﻦ ﻧﻤﻮ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ او ﻣﻦ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﺤﺰﻣﻰ واﻟﺬى ﯾﺆدى ﺑﺎﺳﺘﻤﺮار اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺨﺸﺐ واﻟﻠﺤﺎء واﻟﺬى ﯾﺆدى ﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻗﻄﺮ اﻟﻤﺤﻮر ‪.‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﻔﻠﯿﻨﻰ اﻟﻲ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻧﺴﯿﺞ أﺣﺎدى اﻟﻄﺒﻘﺎت وھﻮ اﻟﻔﻠﯿﻦ وھﻲ ﺧﻼﯾﺎ ﻏﯿﺮ ﺣﯿﺔ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻮﺟﻮد‬ ‫ﺻﻔﺤﺎت ﺳﻮﺑﺮﯾﻨﯿﺔ ﻓﻲ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﮭﻰ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﻔﺬة ﻟﻠﻤﺎء ﺗﻤﺎﻣﺎ اﻣﺎ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻔﻠﻠﻮﺟﯿﻦ واﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ اﺳﻔﻞ اﻟﻔﻠﯿﻦ‬ ‫ﻓﮭﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﺣﯿﺔ ﻣﺘﺮاﺻﺔ ﺑﺶ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﻜﻚ وﺗﺴﻤﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻔﻠﯿﻦ واﻟﻔﻠﻠﻮﺟﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺮﯾﺪﯾﺮم او اﻟﻘﻠﻒ‪.‬‬

‫ﺗﻜﺸﻒ اﻟﻮرﻗﺔ واﻟﺒﺮﻋﻢ ‪:‬‬ ‫ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ وﯾﻌﺮض ﻃﺮﻓﺎھﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫ﻣﺘﻘﺎﺑﻠﺔ اﻻوراق او ﯾﻌﺮض ﻃﺮف واﺣﺪ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫ﻣﺘﻘﺎﺑﻠﺔ اﻻوراق وﯾﺘﻔﻠﻄﺢ اﻟﺠﺰء اﻟﻌﺮﯾﺾ ﻟﯿﻜﻮن ﻧﺘﻮء ورﻗﻰ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺘﺒﺎدﻟﺔ او ﻧﺘﻮءان ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﺘﻘﺎﺑﻠﺔ‬

‫‪٤٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻻوراق ﺛﻢ ﯾﻜﺒﺮ ھﺬا اﻟﻨﺘﻮء ﻟﯿﻜﻮن ﻣﺒﺎدى ﺧﺮوج اﻻوراق ‪ Leaf Primordium‬ﺛﻢ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﯾﺤﺪث‬ ‫ﺗﺨﺼﺺ وﻇﯿﻔﻰ ﻣﻊ اﻻﻧﻘﺴﺎم ﺣﯿﺚ ﯾﻨﺸﺄ ﻋﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻤﻠﯿﺘﺎن أى اﻻﻧﻘﺴﺎم واﻟﺘﺨﺼﺺ اﺟﺰاء اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﻦ‬ ‫ﻧﺼﻞ وﻋﻨﻖ وآذﻧﺎت وﺑﺮاﻋﻢ اﺑﻄﯿﺔ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ وﯾﻨﺸﺄ اﻟﻨﺼﻞ ﻣﻦ اﻧﻘﺴﺎم ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺼﻔﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻟﻠﻨﺘﻮءات اﻟﺘﺤﺖ ﺑﺸﺮﯾﺔ ﻛﻞ ﻋﻠﻰ اﺣﺪ ﺟﺎﻧﺒﻰ اﺻﻞ اﻟﻌﺮق اﻟﻮﺳﻄﻰ وﺑﺘﺘﺎﺑﻊ اﻻﻧﻘﺴﺎم ﺗﺘﻜﻮن‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻹﺳﻔﻨﺠﯿﺔ واﻟﺪﻋﺎﻣﯿﺔ ﻟﻠﻮرﻗﺔ ﻣﻦ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﺛﻢ اﻟﻌﺮوق اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ واﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ‬ ‫وﻻ ﺗﻈﮭﺮ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻰ رﺑﻊ او ﺛﻠﺚ ﺣﺠﻤﮭﺎ اﻟﻨﮭﺎﺋﻲ ‪ .‬ﯾﻘﻒ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺒﺸﺮة‬ ‫اوﻻ ﯾﻠﯿﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺗﯿﺐ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻮﺳﻜﻰ اﻻﺳﻔﻨﺠﻰ ﺛﻢ اﻟﺪﻋﺎﻣﻰ وﻗﺪ ﺗﺴﺘﻤﺮ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻌﺮوق اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﺑﻌﺪ ﺛﺒﺎت اﻻﻧﻘﺴﺎم ‪.‬‬ ‫وﻟﻔﮭﻢ اﻛﺒﺮ ﻟﺘﻜﻮن أﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎت ﻛﺎﻟﻮرﻗﺔ اﻟﺘﻰ ﻧﺤﻦ ﺑﺼﺪدھﺎ اﻓﺘﺮﺿﺖ ﻧﻈﺮﯾﺔ أﺧﺮى ﺑﻌﺪ ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﻐﻄﺎء‬ ‫واﻟﺠﺴﻢ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﻄﺒﻘﺎت اﻟﺜﻼﺛﺔ ‪ Three Layer theory‬وھﻰ ﻻ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﻐﻄﺎء‬ ‫واﻟﺠﺴﻢ ‪ Tunica and Corpus theory‬ﺳﻮى اﻧﮭﺎ ﺗﻔﺘﺮض ان ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻐﻄﺎء ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺘﯿﻦ‬ ‫اﻣﺎ اﻟﺠﺴﻢ ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ وھﻰ ﺗﻤﺜﻞ اﻟﺠﺰء اﻷﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺟﺴﻢ اﻟﺴﺎق ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ اﻷوﻋﯿﺔ‬ ‫اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ ﻣﻦ ﺧﺸﺐ وﻟﺤﺎء وﻛﺬﻟﻚ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺨﺎع وﻛﺬﻟﻚ ﺗﻤﺜﻞ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ اﻟﺠﺰء اﻷﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬور‬ ‫اﻟﺪرﻧﯿﺔ وﻏﯿﺮ اﻟﺪرﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻﺳﺒﺮﺟﺲ واﻟﺪاﻟﯿﺎ واﻟﺒﻄﺎﻃﺲ واﻟﺒﻄﺎﻃﺎ وﻗﺼﺐ اﻟﺴﻜﺮ ‪.‬‬ ‫اﻣﺎ اﻷوراق ﻓﺘﻨﺸﺄ ﻧﺘﯿﺠﺔ ااﻧﻤﻮ اﻟﺴﻄﺤﻰ ﻓﺘﺘﻜﻮن ﻓﻰ أﻏﻠﺒﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻻوﻟﻰ واﻟﺜﺎﻧﯿﺔ اﻣﺎ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ‬ ‫ﺗﻜﻮن اﻗﻞ أھﻤﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻮرﻗﺔ وﻛﺬﻟﻚ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻤﺸﺎﺑﮫ ﻟﻠﻮرﻗﺔ ﻣﺜﻞ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﺰھﺮﯾﺔ واﻟﺜﻤﺮﯾﺔ‬ ‫واﻟﺒﺬور ﻓﻠﻮن اﻷزھﺎر ﺑﺎﻟﺒﺘﻼت ﻣﺴﺌﻮل ﻋﻨﺔ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻷوﻟﻰ وﻛﺬﻟﻚ ﻟﻮن اﻟﺜﻤﺎر اﻣﺎ ﻟﺤﻢ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻤﺴﺌﻮل‬ ‫ﻋﻨﺔ ﻏﺎﻟﺒﺎ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ اﻣﺎ اﻟﺒﺬور ﻓﺘﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺔ اﺛﻨﯿﻦ ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﻢ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﺳﺒﻖ ﻣﻦ ﻋﻼﻗﺔ‬ ‫اﻟﻄﺒﻘﺎت ﺑﻨﻤﻮ اﻧﺴﺠﺔ اﻷﻋﻀﺎء ﻣﻦ دراﺳﺔ ﺗﻮرﯾﺚ اﻟﺼﻔﺎت ﻓﻮﺟﺪ ان اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻮرث‬ ‫ﺧﻮاﺻﮭﺎ ﻟﻠﻨﺴﻞ ﻓﮭﻰ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻧﺘﺎج ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح واﻟﺒﻮﯾﻀﺎت اﻟﺰﯾﺠﻮت وﻣﻦ ﺛﻢ اﻟﺠﻨﯿﻦ وﻛﺬﻟﻚ‬ ‫ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﺔ وذﻟﻚ إذا ﻣﺎ ﺗﻀﺎﻋﻔﺖ ﺗﻠﻚ اﻟﻄﺒﻘﺔ ﺑﺎﻟﻜﻮﻟﺸﯿﺴﯿﻦ واﺻﺒﺤﺖ رﺑﺎﻋﯿﺔ اﻟﺘﻀﺎﻋﻒ ﻓﺎن‬ ‫ﺻﻔﺎت اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺮﺑﺎﻋﯿﺔ اﻟﺘﻀﺎﻋﻒ ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻰ ﺗﻠﻚ اﻷﻋﻀﺎء ﺳﺎﻟﻔﺔ اﻟﺬﻛﺮ وﻗﺪ ﺗﻢ اﻟﺘﺄﻛﺪ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻣﻦ ﺧﻼل‬ ‫اﻟﺪراﺳﺎت اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻤﯿﺮا واﻟﺪراﺳﺎت اﻟﺴﯿﺘﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﻠﮭﺠﻦ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ‪ ،‬وإذا ﻧﻈﺮﻧﺎ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻮرﻗﺔ ﻧﺠﺪ ان‬ ‫اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻻوﻟﻰ ﺗﻜﻮن ﻛﻞ ﻣﻦ ﺳﻄﺤﻲ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ واﻟﻌﻠﻮى وﯾﺘﻜﻮن ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﻣﻦ ﺻﻒ او ﺻﻔﯿﻦ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺗﻠﯿﮭﺎ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺼﺮ ﺑﯿﻨﮭﺎ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺸﻜﻞ ﻋﻨﺪ ﻧﻀﺞ‬ ‫اﻟﻮرﻗﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ وﺑﻌﺾ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ اﻷﺧﺮى ‪ ،‬اى ان ﻃﺒﻘﺎت اﻟﻮرﻗﺔ إذا ﻗﻤﻨﺎ ﺑﻌﻤﻞ ﻗﻄﺎع‬ ‫ﻃﻮﻟﻰ ﺑﮭﺎ ﺗﻜﻮن )‪ (١,٢,٣,٢,١‬ﺗﻈﮭﺮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻻﺑﻄﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﺳﺎس اﻧﮭﺎ أﻓﺮع ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺟﻨﯿﻨﯿﺔ ﺗﻨﻮ ﻓﻰ آﺑﺎط‬ ‫اﻷوراق وﺗﻈﮭﺮ أول ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﺑﺮوزات ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻓﻰ إﺑﻂ اﻷوراق اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ وﯾﻐﻠﻒ ﻛﻞ ﺑﺮﻋﻢ أوراق‬ ‫ﺣﺮﺷﻔﯿﺔ ﺗﺴﻘﻂ ﻋﻨﺪ اﺳﺘﺌﻨﺎف اﻟﺴﺎق ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﺮﻓﻰ ‪.‬‬

‫‪٤٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ارﺗﺒﺎﻃﺎت اﻟﻨﻤﻮ ‪:‬‬ ‫ﯾﺘﺄﺛﺮ ﻧﻤﻮ ﻛﻞ ﻋﻀﻮ ﻓﻲ ﻧﺒﺎت ﻣﺎ ﺑﺎﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ او اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ واﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‬ ‫اﻟﺴﺎﺋﺪة ﻓﻲ ﻋﻀﻮ ﻣﻦ اﻷﻋﻀﺎء ﻓﺎﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﯾﺘﻌﻄﻞ أﺛﻨﺎء ﻓﺘﺮة اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮي ‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ ﯾﺘﺄﺛﺮ‬ ‫ﺣﺠﻢ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري ﺑﻨﺸﺎط اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﻲ اﻷوراق ﻛﻤﺎ ﯾﺘﺄﺛﺮ اﻟﺘﺤﻮل ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ‬ ‫ﻟﻠﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺎت ﺣﯿﻮﯾﺔ ﺗﺤﺪث ﻓﻰ اﻷوراق ﻛﺬﻟﻚ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺠﺮى ﻓﻰ‬ ‫ﻧﺴﯿﺞ ﻣﺎ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﺴﯿﺞ آﺧﺮ وﯾﺮﺟﻊ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻀﻮ ﻋﻠﻰ آﺧﺮ او ﻧﺴﯿﺞ ﻋﻠﻰ آﺧﺮ اﻟﻰ ﺗﻮزﯾﻊ ﻛﻤﯿﺎت‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻓﻰ اﻷوراق ﻋﻠﻰ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﻋﻨﺪ ﺗﻮاﺟﺪ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﺜﻼ وﻧﺘﯿﺠﺔ‬ ‫اﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺬور اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﻣﺼﺪرا ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﺄﻧﮭﺎ اى اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺗﻌﺘﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺟﺬب‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﯿﮫ ﺗﻌﺮف ﺑﺎل ‪ sink source relationships‬ﻓﺘﻘﻞ ﻛﻤﯿﺔ‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﺘﻰ ﺗﺼﻞ اﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى وﻧﻈﺮا ﻻﻧﺨﻔﺎض اﻟﻜﻤﯿﺔ اﻟﻮاردة ﻟﻠﺠﺬور ﻓﯿﻘﻞ‬ ‫اﺳﺘﮭﻼك اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺠﺬور وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﻘﻞ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ﻟﻸﻣﻼح اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ واﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﻘﻞ ﺑﺪورھﺎ ﺑﺎﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ﻓﯿﻘﻞ اﻟﻨﻤﻮ ﻛﻤﺎ ﺗﺤﺘﻜﺮ اﻟﺜﻤﺎر أﯾﻀﺎ ﻟﺠﻤﯿﻊ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ‬ ‫اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت وﻟﻘﺪ ﻧﺘﺞ ﻋﻦ ﻧﺰع اﻟﺜﻤﺎر ﺗﻀﺎﻋﻒ ﻛﻤﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﺑﺎﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى‬ ‫اﻟﻰ ﺛﻼﺛﺔ أﺿﻌﺎف وزﯾﺎدة اﻣﺘﺼﺎص اﻷﻣﻼح زﯾﺎدة ﻛﺒﯿﺮة ‪.‬‬ ‫وﺗﺪل ﻧﺘﺎﺋﺞ اﻷﺑﺤﺎث ﻋﻠﻰ ان ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى اﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﺗﺰﯾﺪ زﯾﺎدة ﻛﺒﯿﺮة‬ ‫وﻣﻄﺮدة ﺑﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻨﺘﺮات ﻓﻰ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻷرﺿﻲ وﯾﻔﺴﺮ ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ اﻧﮫ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ وﺟﻮد‬ ‫اﻟﻨﺘﺮات ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺑﻘﻠﺔ ﻓﺄن ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﻤﺘﺺ ﯾﺴﺘﮭﻠﻚ ﻓﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺠﺬور‬ ‫وﺟﺪﯾﺮ ﺑﺎﻟﺬﻛﺮ ان اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﯾﻘﻮم ﺑﺘﻤﺜﯿﻞ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻻ ﯾﻜﻮﻧﮭﺎ اﻟﻤﺠﻤﻮع‬ ‫اﻟﺨﻀﺮى وﺗﺴﺘﺨﺪم اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻓﻰ اﻟﺠﺬر ﻓﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ‬ ‫اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻨﻤﻮ اﻟﺠﺬور وﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﻻ ﯾﻘﻮم اﻟﺠﺬر ﺑﺘﺼﺪﯾﺮ ﺷﺊ ﻣﻨﮫ ﻟﻠﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى او‬ ‫ﯾﻨﺘﻘﻞ ﻣﻨﮫ اﻟﻘﻠﯿﻞ ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ ﻧﯿﺘﺮﯾﺖ او أﺣﻤﺎض أﻣﯿﻨﯿﺔ وﺑﺎﻟﻘﺪر اﻟﻐﯿﺮ ﻛﺎﻓﻰ ﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻤﺠﻤﻮع‬ ‫اﻟﺨﻀﺮى ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻷﺣﻤﺎض ﻓﯿﻘﻞ ﻧﻤﻮھﺎ ﻟﻘﻠﺔ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻛﺬﻟﻚ ﺗﻜﻮن ﻧﺴﺒﺔ‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى اﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻧﺴﺒﯿﺎ ‪ ،‬وﻋﻨﺪ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻨﺘﺮات ﯾﺴﺘﺨﺪم ﺟﺰء‬ ‫ﻣﻨﮫ ﻓﻰ اﻟﺠﺬور وﯾﺘﻮﻓﺮ ﻗﺪر ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻣﻦ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻰ اﻷﺟﺰاء اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ‬ ‫ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﯾﺆدى ذﻟﻚ اﻟﻰ اﻟﻤﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﺳﺘﮭﻼك اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻟﻨﺘﯿﺠﺔ‬ ‫ﻧﺴﺒﺔ ﻣﺠﻤﻮع ﺧﻀﺮى اﻟﻰ اﻟﺠﺬرى أﻋﻠﻰ‪ ،‬ﻛﺬﻟﻚ ﻧﻘﺺ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻧﻘﺺ ﻣﻌﺪل‬ ‫اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ او ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻷﻣﺮاض او اﻵﻓﺎت ﯾﺆﺛﺮ أﯾﻀﺎ ﻋﻠﻰ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺠﻤﻮع‬ ‫اﻟﺨﻀﺮى اﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى وﻛﺬﻟﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻈﻞ ﯾﻜﻮن ﻧﻤﻮ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى‬ ‫أﻋﻠﻰ ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ‪ ،‬وﺑﻌﺪ اﻟﺘﻘﻠﯿﻢ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى أﻋﻠﻰ وأﻗﻮى ﻻﺣﺘﻜﺎر اﻟﻤﺠﻤﻮع‬ ‫اﻟﺨﻀﺮى ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﻨﺒﻌﺜﺔ ﻣﻦ اﻟﺠﺬور ﻟﺤﺠﻢ اﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى‬ ‫ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ دﻓﻊ اﻟﻨﻤﻮات ﻟﻠﻨﻤﻮ ﺑﻤﻌﺪل ﺳﺮﯾﻊ واﺳﺘﮭﻼك ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬ ‫اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ‪ ،‬وﻋﻨﺪ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺎء اﻷرﺿﻲ واﻟﺘﮭﻮﯾﺔ اﻟﺠﯿﺪة ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى اﻟﻰ‬ ‫اﻟﺠﺬرى ﻧﻈﺮا ﻻن ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺎء ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ اﻛﺘﻤﺎل اﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم‬ ‫واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﺳﺘﮭﻼك اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻋﻠﻰ ﺣﺴﺎب اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﻤﺘﻮﻓﺮة ﻟﻠﺠﺬور‬ ‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﺗﺰﯾﺪ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ﻛﺬﻟﻚ ﻓﺘﻮﻓﺮ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﯾﺰﯾﺪ ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺠﺬور‬ ‫وزﯾﺎدة ﻧﺸﺎط اﻟﺠﺬر اﻻﻣﺘﺼﺎﺻﻲ واﻟﺬي ﯾﻨﻌﻜﺲ أﺛﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى وﯾﺄﺗﻲ ﺿﻌﻒ‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺿﻌﻒ ﺗﮭﻮﯾﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﺰاﺋﺪة‪.‬‬

‫‪٤٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ‪:‬‬ ‫ﯾﺤﺪث ان ﺗﻨﻤﻮ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ وﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ ﻋﻨﺪ ﻗﻤﺔ اﻟﻤﺤﻮر اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ ﻟﻠﺴﺎق‬ ‫او اﻷﻓﺮع اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ ورﻏﻢ وﺟﻮد ﺑﺮﻋﻢ ﺟﺎﻧﺒﻰ ﻓﻰ إﺑﻂ ﻛﻞ ورﻗﺔ ﻓﺄن اﻟﻔﺮوع اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻻ ﺗﻨﻤﻮ ﻣﺎ‬ ‫دام اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ ﻣﺤﺘﻔﻈﺎ ﺑﻘﻮﺗﮫ وﻣﺴﺘﻤﺮ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ ‪ ،‬ﻓﺄذا ﻣﺎ أﺿﯿﺮ او ﺗﻢ إزاﻟﺘﮫ ﻓﺎﻟﻨﻤﻮ ﯾﺒﺪأ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺤﺎل ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻣﻌﻄﯿﺔ اﻻوراق او اﻷﻓﺮع او اﻷزھﺎر ‪ .‬وھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﺜﺒﻂ ﻟﻠﺒﺮﻋﻢ‬ ‫اﻟﻄﺮﻓﻰ ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻻﺑﻄﯿﺔ ھﻮ ﻣﺎ ﯾﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ‪ ،‬وﯾﻘﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ھﺬة‬ ‫ﻛﻠﻤﺎ زادت اﻟﻤﺴﺎﻓﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﻰ وﻗﻤﺔ اﻟﺴﺎق او اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ وﯾﺒﺪو ان ذﻟﻚ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ‬ ‫راﺟﻊ اﻟﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﻓﻰ ذﻟﻚ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ واﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ‬ ‫ﺑﮫ واﻟﺬى ﯾﻨﺘﻘﻞ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻟﯿﺮﻓﻊ ﻣﺤﺘﻮاھﺎ اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻓﯿﺼﻞ اﻟﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﺜﺒﻂ‬ ‫ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻣﻤﺎ ﯾﺠﻌﻠﮭﺎ ﺗﺴﺘﻘﺒﻞ ﻛﻤﯿﺎت ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻣﻦ ﻧﻮاﺗﺞ اﻻﯾﺾ واﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻣﻘﺎرﻧﺘﺎ ﺑﺎﻟﺒﺮاﻋﻢ‬ ‫اﻟﻨﺸﻄﺔ ‪ .‬وھﻨﺎك رأى آﺧﺮ وھﻮ ان اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺴﺎﻗﯿﺔ اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺎﻟﻜﻮﻟﻮﻛﺎﻟﯿﻦ ﺗﻨﺠﺬب اﻟﻰ‬ ‫اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﻰ ﯾﺒﻠﻎ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﯿﮭﺎ اﻗﺼﺎة اى اﻟﻰ اﻷﺟﺰاء اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ وﯾﻘﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰھﺎ ﺑﺎﻟﻄﺒﻊ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺴﻔﻠﻰ واﻟﺘﻰ ﺑﺪورھﺎ ﺗﻜﻮن ﻏﯿﺮ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻟﺒﺪء اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ ‪ ،‬وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ‬ ‫اﻟﺒﻌﺾ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺮاﻋﻢ وﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﻗﻠﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻓﻌﻨﺪ‬ ‫اﺿﺎﻓﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻨﺎت ﺧﺎرﺟﯿﺎ أﻣﻜﻦ إﻟﻐﺎء اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻜﻤﯿﺔ وﯾﺒﺪو ان اﻟﻌﻼﻗﺔ اﻟﺘﻀﺎدﯾﺔ ﺑﯿﻦ‬ ‫اﻷوﻛﺴﯿﻦ واﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ھﻰ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ‬

‫اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب ‪:‬‬ ‫ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ ارﺗﺒﺎﻃﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﺗﻜﻮن ﻗﻄﺒﯿﺔ ﺑﻤﻌﻨﻰ ان ﻃﺮﻓﻰ اﻟﻤﺤﻮر اﻟﻨﺎﻣﻲ ﯾﺘﺨﺬان ﻃﺮﯾﻘﯿﻦ ﻣﺨﺘﻠﻔﯿﻦ‬ ‫ﺗﻤﺎﻣﺎ ﻓﻰ ﻧﻮع اﻟﻌﻀﻮ اﻟﻤﺘﻜﺸﻒ او ﻓﻰ ﻣﺴﺎﻟﻚ اﻟﺘﻄﻮر ‪ ،‬ﻓﺎﻟﺠﺬور ﺗﻨﻤﻮ ﻋﺎدة ﻓﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻘﺎﻋﺪى‬ ‫ﻣﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﺴﺎﻗﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻘﻤﻰ ﻣﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺤﻮر‬ ‫اﻟﻨﺎﻣﻰ ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ ان ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ ﻇﻮاھﺮ اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب ﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻘﻄﺒﻰ ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺧﺎﺻﺔ‬ ‫اﻻوﻛﺴﯿﻦ وﯾﺒﺪو ان اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب ﻓﻰ اﻻﻧﺘﻘﺎل ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﻄﺮاز أﺳﺎﺳﻲ ﻓﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﻻ‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻐﯿﺮه ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ‪.‬‬ ‫ﯾﻮﺟﺪ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ‬ ‫اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﻰ اﺳﺘﻘﻄﺎﺑﺎ ﻓﻰ‬ ‫ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﻤﻮاد واﺳﺘﻘﻄﺎب ﻛﮭﺮﺑﻰ أﯾﻀﺎ‬ ‫وﯾﺒﺪو ان ﻛﻞ ﺧﻠﯿﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻟﮭﺎ اﺳﺘﻘﻄﺎب‬ ‫ﻛﮭﺮﺑﻰ وﺗﻌﻤﻞ ﻛﺒﻄﺎرﯾﺔ دﻗﯿﻘﺔ واﻟﺠﮭﻮد‬ ‫اﻟﻜﮭﺮﺑﯿﺔ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ ھﻰ ﻓﻰ اﻟﻮاﻗﻊ‬ ‫ﻣﺠﻤﻮع ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﺠﮭﻮد اﻟﻜﮭﺮﺑﯿﺔ‬ ‫ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﻔﺮدة واﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻣﻌﺎ ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻟﺘﻮاﻟﻰ او اﻟﺘﻮازى وﻟﻌﻞ اﺧﺘﻼف اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫ﻓﻰ ﻗﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻜﺸﻒ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ‬ ‫اﺧﺘﻼف اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻜﮭﺮﺑﻰ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ‬ ‫وﻛﻨﺘﯿﺠﺔ ﻟﻼﺧﺘﻼﻓﺎت ﻓﻰ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻜﮭﺮﺑﻰ‬ ‫ﻓﻰ ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﻵﺧﺮ ﺗﺴﯿﻞ ﺗﯿﺎرات‬ ‫ﻛﮭﺮﺑﯿﺔ ﺑﺎﺳﺘﻤﺮار ﻋﺒﺮ دواﺋﺮ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻛﺂﻟﯿﺔ ﻟﻠﺘﺮاﺑﻂ‪.‬‬ ‫ﻗﺎد اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب ﺑﯿﻦ ﻧﮭﺎﯾﺘﻰ اﻟﻤﺤﻮر ﺳﻮاء ﻟﻠﻌﻀﻮ او ﺣﺘﻰ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻰ اﺧﺘﻼف ﻛﻞ‬ ‫ﻗﻄﺐ ﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﯾﺘﻌﺮض ﻟﮫ ﻣﻦ ﺷﺪة إﺿﺎءة او ﻻﺧﺘﻼف درﺟﺔ ‪ pH‬وﻧﺴﺒﺔ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن‬ ‫واﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ‪ .‬وﻗﺪ ﯾﻔﺴﺮ اﻻﺧﺘﻼﻓﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﻘﻄﺒﻰ اﻟﻤﺤﻮر ﻋﻠﻰ ان ﻧﻮاﺗﺞ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ‬ ‫ﺗﻨﺘﻘﻞ ﻣﻦ أﻋﻠﻰ اﻟﻰ اﺳﻔﻞ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻻﺑﺪ ان ﯾﻜﻮن ھﻨﺎك ﺗﺪرج ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﻮاد ﻓﻰ اﺗﺠﺎه‬ ‫اﻟﺤﺮﻛﺔ ﻓﻌﻨﺪ اﺧﺬ ﻧﻤﻮ ﺟﺬرى ﻟﻨﺒﺎت ‪ Cichorium‬وﺗﻘﺴﯿﻤﺔ اﻟﻰ ﻋﺪة أﺟﺰاء ﺳﻠﻚ ﻛﻞ ﺟﺰء‬ ‫ﻣﻨﻔﺮدا ﺑﺸﻚ ﯾﻮﺣﻰ ﺑﺎﻟﻘﻄﺒﯿﺔ ﻓﻜﻮن ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻌﻠﻮى ﻣﻨﮫ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎ ﺧﻀﺮﯾﺎ وﻋﻠﻰ اﻟﺠﺰء‬ ‫اﻟﺴﻔﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎ ﺟﺬرﯾﺎ رﻏﻢ ﺗﻘﺎرب اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻋﻨﺪ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻟﻠﺠﺰء اﻟﻮﺳﻄﻰ ﻣﻊ اﻷﻧﺴﺠﺔ‬ ‫اﻟﻘﺎﻋﺪﯾﺔ ﻟﻠﺠﺰء اﻷول ‪ ،‬وﻋﻠﯿﺔ ﻓﮭﻨﺎك اﻋﺘﻘﺎد ان ﻛﻞ ﺧﻠﯿﺔ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎت داﺧﻞ اﻟﻨﺴﯿﺞ ﻟﮭﺎ‬ ‫ﻗﻄﺒﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺑﮭﺎ ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﮫ ﺳﻠﻮﻛﮭﺎ وﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺎت اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ واﻟﺸﺒﻜﺔ‬ ‫اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ وﺗﻮزﯾﻊ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت داﺧﻞ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ﺑﺸﻚ ﻗﻄﺒﻰ اى ان ﻗﻄﺒﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺎن‬ ‫ﻟﺬﻟﻚ ﻓﮭﻰ ﺗﺘﺼﺮف ﺑﺸﻜﻞ ﺑﺔ ﻗﻄﺒﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﺨﻠﻮى ﺛﻢ ﻣﺠﺘﻤﻌﺔ ﻣﻊ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻷﺧﺮى ﻋﻠﻰ‬

‫‪٤٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻨﺴﯿﺞ ﺛﻢ ﻣﻊ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ داﺧﻞ اﻟﻌﻀﻮ اﻟﻮاﺣﺪ‪.‬‬

‫دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى‬ ‫ﺗﻠﻌﺐ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻣﻦ ﺧﻼل ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺘﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم‬ ‫واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ‪ ،‬ﻓﻨﺠﺪ ان أﻻ وﻛﺴﯿﻨﺎت ﺗﺆدى اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻟﻨﻤﻮ ﻻن ﻛﻤﯿﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬ ‫اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ واﻟﺴﻮق ﻻى ﻧﺒﺎت ذات ﻋﻼﻗﺔ ﻣﻮﺟﺒﺔ ﺑﻤﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﻟﺔ ﻓﻌﻠﻰ‬ ‫ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل اﻟﺴﻼﻣﯿﺔ اﻻوﻟﻰ اﻟﻘﺮﯾﺒﺔ ﻣﻦ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﺗﻜﻮن أﻃﻮل ﻣﻦ ﻣﺜﯿﻼﺗﮭﺎ اﻷﺑﻌﺪ ﻣﻦ اﻟﻘﻤﺔ‬ ‫وﺗﻘﻞ ﻓﻰ اﻟﻄﻮل ﻛﻠﻤﺎ اﺑﺘﻌﺪﻧﺎ ﻋﻦ اﻟﻘﻤﺔ وﻟﻘﺪ ﺛﺒﺖ ان اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻟﯿﺲ ھﻮ اﻟﻮﺣﯿﺪ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ ﻧﻤﻮ‬ ‫اﻟﺴﺎق واﺳﺘﻄﺎﻟﺘﮭﺎ ﻟﻜﻦ ﯾﺸﺎرﻛﮫ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻨﺎت وھﺮﻣﻮﻧﺎت أﺧﺮى ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أﺷﺎرت اﻟﺪراﺳﺎت ان اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ‬ ‫اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﻻ ﺗﺤﺪث اﻻ ﻓﻰ وﺟﻮد ﺗﺮﻛﯿﺰات ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﺎﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﺮﺗﻔﻊ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ‬ ‫اﻟﻨﻤﻮ ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ان اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻼزم ﻟﻨﻤﻮ وﻧﺸﺎط اﻷﻋﻀﺎء اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻻ ﯾﺼﻠﺢ ﻟﻨﻤﻮ وﺗﻨﺸﯿﻂ‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﻛﻤﺎ ان اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ﺗﻜﻮن‬ ‫ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻋﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﻟﻨﻔﺲ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬‬ ‫ﻇﮭﻮر ﺳﻼﻻت ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻘﺼﯿﺮة اﻟﺴﯿﻘﺎن ذات ﺳﻼﻣﯿﺎت ﻣﺘﻘﺰﻣﺔ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ وﺟﻮد ﻧﻈﺎم إﻧﺰﯾﻤﻲ‬ ‫ﻣﻌﻘﺪ داﺧﻞ أﻧﺴﺠﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﺴﻮق اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺆﻛﺴﺪة ﻟﻼوﻛﺴﯿﻨﺎت ﺧﺎﺻﺔ‬ ‫أﻧﺰﯾﻢ اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ اوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ اﻟﻤﺘﺨﺼﺺ ﻓﻰ ھﺪم اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ وﺗﺤﻮﯾﻠﺔ اﻟﻰ ﺛﺎﻧﻰ‬ ‫أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻷﻛﺴﯿﺠﯿﻦ واﻧﺪول اﻻﻟﺪھﯿﺪ اﻟﻐﯿﺮ ﻓﻌﺎل ﺑﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ‪ .‬ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ أﻧﺰﯾﻢ‬ ‫‪ Peroxidase‬اﻟﺤﺎﻣﻞ ﻟﻠﺤﺪﯾﺪ‪ ،‬وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﺘﻘﺰم او ﺑﻄﺊ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﻟﻨﻘﺺ او ﺗﺜﺒﯿﻂ ﻋﻤﻞ أﻻ‬ ‫وﻛﺴﯿﻨﺎت ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻮﻓﺮ ﻧﻮاﺗﺞ اﻻﯾﺾ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى ﻋﻨﺪ اﺗﺤﺎدھﺎ ﻣﻊ ‪ IAA‬اﻟﻰ ﺗﺜﺒﯿﻄﮫ ﻣﺜﻞ‬

‫‪٥٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﻮﻓﺮ ﺳﻜﺮ اﻻراﺑﯿﻨﻮز اﻟﺬى ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻊ ‪ IAA‬ﻟﯿﻜﻮن اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ اﻻراﺑﯿﻨﻮزى وﻛﺬﻟﻚ ﺗﻮﻓﺮ‬ ‫اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ ﻓﯿﺘﻜﻮن اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪى ‪ IAA - Aspartate‬ﻛﺬﻟﻚ‬ ‫ﺗﻮﻓﺮ اﻻﺳﺘﺮات ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ اﻧﺪول اﯾﺜﯿﻞ اﺳﺘﺮات ‪ Indol ethyl acetate‬وﻛﺬﻟﻚ ﻓﺎﻷﺻﻨﺎف‬ ‫واﻟﺴﻼﻻت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻃﻮﯾﻠﺔ اﻟﺴﺎق ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ أﻧﻈﻤﺔ أﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺘﮭﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﻤﻨﻊ ﻧﺸﺎط‬ ‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺆﻛﺴﺪة واﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﻣﺜﻞ أﻻ وﻛﺴﯿﻦ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰات ﻋﺎﻟﯿﺔ‬ ‫ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺎﻓﯿﻚ وﺣﻤﺾ اﻟﻜﻠﻮروﺟﯿﻨﯿﻚ واﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ‬ ‫إﯾﻘﺎف اﻟﻨﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﻤﺆﻛﺴﺪ اﻟﻤﺸﺎر إﻟﯿﮫ واﻟﺘﻰ ﺗﺘﺮﻛﺰ ﻓﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ذو اﻟﺴﯿﻘﺎن‬ ‫اﻟﻄﻮﯾﻠﺔ‪.‬‬ ‫وھﻨﺎك ﺗﺄﺛﯿﺮ أﺧﺮ ﻟﻼوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻋﻠﻰ ﺻﻼﺑﺔ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻞ اﻻوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ إزاﻟﺔ ﺑﻜﺘﺎت‬ ‫اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم واﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺼﻼﺑﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ‬ ‫وﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺤﻠﻠﮭﺎ ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ واﻟﮭﯿﻤﻮﺳﻠﯿﻮﻟﻮز واﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻛﻤﺎدة ﻻﺻﻘﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ‪ ،‬وﻗﺪ ﺗﺮﺟﻊ‬ ‫اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﻔﻌﻞ اﻻوﻛﺴﯿﻦ أﯾﻀﺎ ﺣﯿﺚ دورة ﻓﻰ زﯾﺎدة ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻷﻏﺸﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻃﺒﻘﺔ‬ ‫اﻟﻔﺴﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪات ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻧﺘﺸﺎر اﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ وأﯾﻮﻧﺎت اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ واﻟﻤﻌﺎدن اﻷﺧﺮى‬ ‫ﻣﻤﺎ ﯾﺮﻓﻊ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ زﯾﺎدة اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء واﻟﻐﺬاء ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة‬ ‫وﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ رﻓﻊ ﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ وزﯾﺎدة ﺣﺠﻤﮭﺎ وزﯾﺎدة ﻧﻤﻮھﺎ اﻟﻐﯿﺮ‬ ‫ﻋﻜﺴﻰ ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ان زﯾﺎدة ﺳﻤﻚ اﻟﺴﻮق ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ﺗﺮﺟﻊ أﺳﺎﺳﺎ اﻟﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻌﺮﺿﻰ ﻧﺘﯿﺠﺔ‬ ‫ﻧﺸﺎط اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم اﻟﻮﻋﺎﺋﻰ واﻟﻤﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﺎﻧﻮى واﻟﻤﺴﺆول ﻋﻨﺔ وﺟﻮد اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﺧﻼﯾﺎه‪،‬‬ ‫وﻣﮭﻤﺔ ھﺬا اﻟﻨﻤﻮ ھﻮ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺨﺸﺐ اﻟﺜﺎﻧﻮى ﻟﻠﺪاﺧﻞ واﻟﻠﺤﺎء ﻟﻠﺨﺎرج وﻋﻨﺪ ﻗﻄﻊ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ وھﻰ‬ ‫ﻣﺼﺪر اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﯾﻔﺸﻞ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم اﻟﺤﻠﻘﻰ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﺎﻧﻮى وﺑﺈﺿﺎﻓﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻰ‬ ‫ﺳﺎق ھﺬا اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻨﺰوع اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﯾﺴﺘﺄﻧﻒ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻌﺮﺿﻰ وﺗﺰداد اﻟﺴﻮق ﻓﻰ اﻟﺴﻤﻚ‪.‬‬ ‫أﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻨﺠﺪ ان ﻟﮫ دور ﻓﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬﯾﺮ ﻻﺳﻔﻞ واﻟﺮﯾﺸﺔ ﻻﻋﻼ ﻋﻨﺪ إﻧﺒﺎت اﻟﺬرة ﺣﯿﺚ‬ ‫ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻓﻰ اﻧﺪوﺳﺒﺮم اﻟﺒﺬرة وﯾﺆدى زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰه ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ اﻟﻰ ﺳﺮﻋﺔ اﻧﻘﺴﺎﻣﮭﺎ وﺣﻤﻠﮭﺎ اﻟﺮﯾﺸﺔ واﻟﻘﯿﺎم ﺑﺎﻹﻧﺒﺎت اﻷرﺿﻲ واﻟﻌﻜﺲ‬ ‫ﺻﺤﯿﺢ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت اﻟﮭﻮاﺋﻰ ﻓﻨﺠﺪ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻌﺎﻟﻲ ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ أﻋﻠﻲ‬ ‫ﻣﻨﮫ ﻓﻰ اﻟﻌﻠﯿﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺳﺮﻋﺔ اﻧﻘﺴﺎﻣﮭﺎ ﻓﺘﺄﺧﺬ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ واﻟﻔﻠﻘﺎت واﻟﺮﯾﺸﺔ‬ ‫واﻟﺼﻌﻮد ﺑﮭﺎ اﻟﻰ أﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ واﻟﻘﯿﺎم ﺑﺎﻹﻧﺒﺎت اﻟﮭﻮاﺋﻰ‬ ‫ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻧﺠﺪ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ ان ﻣﻌﺪل ﻧﻤﻮ اﻟﺴﻼﻣﯿﺎت اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﯾﻜﻮن ﻣﺮﺗﻔﻌﺎ او اﻛﺜﺮ ﻃﻮﻻ ﻣﻦ‬ ‫ﻣﺜﯿﻼﺗﮭﺎ اﻟﻘﺎﻋﺪﯾﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ارﺗﻔﺎع ﻣﺤﺘﻮاھﺎ ﻣﻦ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪ ،‬وﺑﺬك ﻧﺮى ان دورة ﯾﻜﻮن ﻣﻦ ﺧﻼل دﻓﻌﮫ‬ ‫ﻟﺰﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ‪.‬‬ ‫أﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻓﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﻤﻮ اﻷوراق ﻓﻨﺞ اﻧﮫ إذا زاد ﻣﺴﺘﻮاه ﻓﺄﻧﮫ ﯾﻌﯿﻖ اﻟﻨﻤﻮ وﯾﺜﺒﻄﮫ ﻓﻌﻼﻗﺔ‬ ‫اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﺎﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﻋﻼﻗﺔ ﻋﻜﺴﯿﺔ ﻓﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰه ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻟﺘﻘﺰم وﯾﻼﺣﻆ ان اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﺜﺒﻂ‬ ‫ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﺧﺎﺻﺔ ﻧﻤﻮ اﻟﺴﺎق ﯾﻜﻮن ﻛﺒﯿﺮا ﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﻋﻨﮫ ﻓﻰ اﻟﻀﻮء ‪.‬‬

‫ﻗﯿﺎﺳﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى‬ ‫أﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻨﺠﺪ ان ﻟﮫ دور ﻓﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬﯾﺮ ﻻﺳﻔﻞ واﻟﺮﯾﺸﺔ ﻻﻋﻼ ﻋﻨﺪ إﻧﺒﺎت اﻟﺬرة ﺣﯿﺚ‬ ‫ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻓﻰ اﻧﺪوﺳﺒﺮم اﻟﺒﺬرة وﯾﺆدى زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰه ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ اﻟﻰ ﺳﺮﻋﺔ اﻧﻘﺴﺎﻣﮭﺎ وﺣﻤﻠﮭﺎ اﻟﺮﯾﺸﺔ واﻟﻘﯿﺎم ﺑﺎﻹﻧﺒﺎت اﻷرﺿﻲ واﻟﻌﻜﺲ‬ ‫ﺻﺤﯿﺢ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت اﻟﮭﻮاﺋﻰ ﻓﻨﺠﺪ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻌﺎﻟﻲ ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ أﻋﻠﻲ‬ ‫ﻣﻨﮫ ﻓﻰ اﻟﻌﻠﯿﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺳﺮﻋﺔ اﻧﻘﺴﺎﻣﮭﺎ ﻓﺘﺄﺧﺬ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ واﻟﻔﻠﻘﺎت واﻟﺮﯾﺸﺔ‬ ‫واﻟﺼﻌﻮد ﺑﮭﺎ اﻟﻰ أﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ واﻟﻘﯿﺎم ﺑﺎﻹﻧﺒﺎت اﻟﮭﻮاﺋﻰ‬ ‫ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻧﺠﺪ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ ان ﻣﻌﺪل ﻧﻤﻮ اﻟﺴﻼﻣﯿﺎت اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﯾﻜﻮن ﻣﺮﺗﻔﻌﺎ او اﻛﺜﺮ ﻃﻮﻻ ﻣﻦ‬ ‫ﻣﺜﯿﻼﺗﮭﺎ اﻟﻘﺎﻋﺪﯾﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ارﺗﻔﺎع ﻣﺤﺘﻮاھﺎ ﻣﻦ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪ ،‬وﺑﺬك ﻧﺮى ان دورة ﯾﻜﻮن ﻣﻦ ﺧﻼل دﻓﻌﮫ‬ ‫ﻟﺰﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى‬

‫‪٥١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﯿﻮم‬ ‫اﻟﺴﺎﻋﺔ اﻷوﻟﻰ اﻟﺰﻣﻦ‪0.0‬‬ ‫‪١‬‬ ‫‪2‬‬ ‫‪3‬‬ ‫‪4‬‬ ‫‪5‬‬ ‫‪6‬‬ ‫‪7‬‬ ‫‪8‬‬

‫ﻣﻌﺪل اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﯿﻮﻣﯿﺔ‬ ‫‪٠.٠‬‬ ‫‪١.٨‬‬ ‫‪٣.٧‬‬ ‫‪١٧.٥‬‬ ‫‪16.5‬‬ ‫‪17‬‬ ‫‪١٤.٥‬‬ ‫‪٧‬‬ ‫‪٠.٠‬‬

‫اﻟﻄﻮل ‪ /‬ﺳﻢ‬ ‫‪١‬‬ ‫‪2.8‬‬ ‫‪6.5‬‬ ‫‪24‬‬ ‫‪40.5‬‬ ‫‪57.5‬‬ ‫‪٧٢‬‬ ‫‪٧٩‬‬ ‫‪٧٩‬‬

‫ﺟﺪول ‪ :١‬ﯾﻮﺿﺢ ﻋﻼﻗﺔ اﻟﺰﻣﻦ ﺑﺎﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﻮﻟﻰ وﻣﻌﺪل اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﯿﻮﻣﯿﺔ واﻟﺬى ﯾﻤﻜﻦ ﻣﻦ ﺑﯿﺎﻧﺎﺗﺔ رﺳﻢ‬ ‫ﻛﻞ ﻣﻦ ﻣﻨﺤﻨﻰ اﻟﻨﻤﻮ وﻣﻨﺤﻨﻰ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ‪.‬‬

‫ھﺬا اﻟﻨﻤﻮ ﻻ ﯾﻘﺘﺼﺮ ﻋﻠﻰ اﻷﻋﻀﺎء ﻓﻘﻂ ﺑﻞ ﯾﻨﻄﺒﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻜﺎﻣﻞ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻛﻤﺎ ﻧﺮى ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺤﻰ‬ ‫اﻟﺘﺎﻟﻰ اﻟﺬى ﯾﻌﺒﺮ ﻋﻦ ﻋﻼﻗﺔ اﻟﺰﻣﻦ ﺑﻨﻤﻮ اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻟﻨﺒﺎت اﻟﺨﯿﺎر ‪.‬‬ ‫ﻣﺴﺎﺣﺔ ورﻗﺔ‬ ‫اﻟﺨﯿﺎر ﺳﻢ‪٢‬‬

‫اﻟﯿﻮم‬ ‫‪2‬‬ ‫‪4‬‬ ‫‪6‬‬ ‫‪8‬‬ ‫‪10‬‬ ‫‪12‬‬ ‫‪14‬‬ ‫‪16‬‬ ‫‪١٨‬‬

‫‪6‬‬ ‫‪٨‬‬ ‫‪32‬‬ ‫‪75‬‬ ‫‪90‬‬ ‫‪١٤٠‬‬ ‫‪١٨٠‬‬ ‫‪210‬‬ ‫‪230‬‬

‫وﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﻨﺘﺎج اﻟﻨﺘﯿﺠﺔ ھﺬه ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪W=Woert‬‬ ‫= ‪W‬وزن اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﺰﻣﻦ‬

‫ﺣﯿﺚ‬

‫‪٥٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫= ‪Wo‬اﻟﻮزن اﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ‬ ‫= ‪e‬ﺛﺎﺑﺖ ﻣﻘﺪاره ‪٢.٧١٨٢‬‬ ‫= ‪r‬ﻧﺴﺒﺔ ﻣﻌﺪل اﻟﺰﯾﺎدة‬ ‫وﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﺨﺪام ﺻﻮرة اﺑﺴﻂ ﻟﻠﻤﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﺑﺄﺳﺘﻌﻤﺎل ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ‬ ‫‪Log W= Log Wo + rt Log e‬‬

‫ﻣﻌﺪﻻت اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫ﺗﻌﺒﺮ ﻋﻦ اﻟﻤﻌﺪﻻت اﻟﻤﻄﻠﻘﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﺑﺰﯾﺎدة ارﺗﻔﺎع اﻟﺴﻮق او ﻗﯿﺎﺳﺎ اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﻮزن اﻟﺮﻃﺐ واﻟﻮزن‬ ‫اﻟﺠﺎف ﻟﺒﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر‪ .‬وﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﻮﻟﻲ اﺧﺘﻼﻓﺎً ﻛﺒﯿﺮاً ﺑﯿﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫وﻛﺬﻟﻚ ﺑﯿﻦ أﻓﺮاد اﻟﻨﻮع اﻟﻮاﺣﺪ ﺗﺤﺖ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‪.‬ﻓﻘﺪ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﺴﻮق اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻟﻨﺒﺎت‬ ‫اﻟﺤﯿﺮزان ﺑﻤﻌﺪل ﯾﺼﻞ ﻟﻘﺪﻣﯿﻦ ﻓﻲ اﻷرﺑﻊ وﻋﺸﺮﯾﻦ ﺳﺎﻋﺔ وﻗﺪ ﯾﺼﻞ ﻣﻌﺪل زﯾﺎدة ﻃﻮل ﺳﺎق‬ ‫اﻻﺳﺒﺮﺟﺲ اﻟﻲ ﻗﺪم واﺣﺪ ﻓﻲ ﻧﻔﺲ اﻟﻔﺘﺮة وﻗﺪ ﯾﺰداد ﻃﻮل ﻋﻨﻖ زھﺮة ﻧﺒﺎت اﻟﺼﺒﺎر اﻷﻣﺮﯾﻜﻲ ﺑﻤﻌﺪل‬ ‫‪ ٦‬ﯾﻮﺻﮫ ﻓﻲ اﻟﯿﻮم وﺗﺤﺖ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﺗﻀﯿﻖ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺬرة اﻟﻲ ﻗﻮاﻣﮭﺎ اﻃﻮاﻵ ﻣﺤﺴﻮﺳﺔ‬ ‫ﻓﻲ ﻟﯿﻠﺔ واﺣﺪة‪.‬وﯾﻤﻜﻦ ﻗﯿﺎس ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻲ ﻗﻤﺔ اﻟﺴﺎق او اﻟﺠﺬور ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﺑﺴﯿﻄﺔ ھﻲ ﻋﻤﻞ ﺧﻄﻮط‬ ‫ﻋﺮﺿﯿﺔ ﻋﻠﻲ اﻟﻌﻀﻮ ﺑﻔﺼﻠﮭﺎ ﻋﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻣﺴﺎﻓﺎت ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ وﻧﻮﺿﻊ ھﺬه اﻟﻌﻼﻣﺎت ﺑﺎﻟﺠﯿﺮ اﻟﺼﯿﻨﻲ‬ ‫وﯾﻌﯿﻦ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ ﺑﻤﻼﺣﻈﺔ وﺿﻊ اﻟﻌﻼﻣﺎت ﺑﻌﺪ ﻓﺘﺮة ﻣﺤﺪدة ﻣﻦ اﻟﺰﻣﻦ‪.‬‬ ‫وﯾﻤﻜﻦ ﻗﯿﺎس ﻣﻌﺪل زﯾﺎدة ﺳﻄﺢ اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﺮﺳﻢ ﺧﻄﻮط ﻣﺘﻘﺎﻃﻌﺔ ﻋﻠﻲ‬ ‫اﻟﻮرق وﻗﯿﺎس ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻤﺮﺑﻌﺎت اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻛﻞ ﻓﺘﺮة ﻣﻌﯿﻨﺔ وھﺬه‬ ‫اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﺗﺸﯿﺮ اﻟﻲ أﺟﺰاء اﻟﻌﻀﻮ اﻟﺬي ﯾﺘﻢ اﻟﺘﻜﺒﯿﺮ ﻓﯿﮭﺎ ﺑﻤﻌﺪل أﺳﺮع‬ ‫ﻣﻦ اﻷﺧﺮى‪ .‬وﺣﺪﯾﺚ ﯾﻤﻜﻦ ﻗﯿﺎس ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ ﺑﻤﺘﺎﺑﻌﺔ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺄﺳﺘﺨﺪام‬ ‫ﻛﺎﻣﯿﺮا ﻟﻠﻔﯿﺪﯾﻮ ﻣﺘﺼﻠﺔ ﺑﺎﻟﻜﻤﺒﯿﻮﺗﺮ واﺧﺬ ﺻﻮرة ﯾﻤﻜﻦ ﻗﯿﺎس أﺑﻌﺎدھﺎ‬ ‫ﻛﻤﺒﯿﻮﺗﺮﯾﺎ وﻗﯿﺎس ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ ﻣﻦ ﺧﻼﻟﮭﺎ‬ ‫ﯾﻌﺒﺮ اﻟﻌﻠﻤﺎء ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﻄﺮق ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﻤﻌﺎدﻻت اﻟﻨﻤﻮ ‪ Growth Formulas‬أو دﻻﺋﻞ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫‪ Growth Parameters‬واھﻢ ﺗﻠﻚ اﻟﺪﻻﺋﻞ ‪:‬‬

‫اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺒﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ‪Biological Yield :‬‬ ‫ھﻮ اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻟﻜﻞ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ وھﻮ ﻧﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺼﻠﺔ اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ‬ ‫واﻟﺘﻨﻔﺲ واﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ وﻗﺪ ﯾﮭﻤﻞ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﻟﺼﻌﻮﺑﺔ ﺗﻘﺪﯾﺮه ﺑﺪﻗﺔ ‪.‬‬

‫اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ‪:Dry weight‬‬ ‫اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻟﻜﻞ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻤﺘﺮاﻛﻤﺔ ﺧﻼل ﻓﺘﺮة زﻣﻨﯿﺔ ﻣﺤﺪدة ) اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺰﻣﻨﯿﺔ ﻗﺪ ﺗﻜﻮن‬ ‫ﯾﻮﻣﺎ او أﺳﺒﻮﻋﺎ ( وﯾﺮﻣﺰ ﻟﮭﺎ ‪ W‬اى اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻓﻰ ﻣﺪة ﻣﻌﯿﻨﺔ ) ﯾﻌﺒﺮ ﻋﻨﮫ ﺑﺎﻟﺠﺮام ‪/‬‬ ‫ﯾﻮم او ﺟﺮام ‪ /‬أﺳﺒﻮع او ﺟﺮام ‪ /‬ﻣﻮﺳﻢ ( وﯾﻤﻜﻦ اﻟﺘﻌﺒﯿﺮ ﻋﻨﮭﺎ ﺑﺎﻟﺴﻌﺮات اﻟﺤﺮارﯾﺔ‪.‬‬

‫‪٤٠٠٠× w ∆ =∆ w‬‬

‫ﺳﻌﺮ ﺣﺮاري ﯾﻮﻣﻲ‬

‫وذﻟﻚ ﻷن ﻛﻞ ﺟﺮام وزن ﺟﺎف ﯾﻌﺎدل ‪ ٤٠٠٠‬ﺳﻌﺮ ﺣﺮاري‬

‫ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻀﻮء ﻓﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ )‪:( Efficiency of Utilization ( Eu‬‬

‫‪٥٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺣﯿﺚ‬ ‫‪ = S‬اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺸﻤﺴﯿﺔ اﻟﻜﻠﯿﺔ‬ ‫‪ = St‬اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺸﻤﺴﯿﺔ اﻟﻨﺎﻓﺬة‬ ‫‪ = E I‬ﻛﻔﺎءة اﻋﺘﺮاض اﻟﻀﻮء اﻟﺴﺎﻗﻂ‬ ‫‪S - St‬‬ ‫‪× 100‬‬ ‫‪S‬‬

‫= ‪Efficiency of interception‬‬

‫ﻛﻔﺎءة اﻟﺘﺤﻮل ‪Efficiency of Conversion :‬‬ ‫وﺗﻘﺪر ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪:‬‬ ‫‪W × 4000‬‬ ‫‪= E1 × EU‬‬ ‫‪S‬‬

‫∆ = ‪EC‬‬

‫وھﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺤﺼﻮﻟﻰ ‪Crop growth rate‬‬

‫اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﯿﺔ اﻟﻜﻠﯿﺔ ‪Area Total Leaf :‬‬ ‫وھﻮ ﻣﺤﺼﻠﺔ ﺿﺮب ﻋﺪد اﻷوراق اﻟﻜﻠﯿﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ ﻣﺘﻮﺳﻂ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ وھﻮ ﻣﻘﯿﺎس ﻟﻘﺪرة‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ وﻟﻮ ان اﻷﺟﺰاء اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻷﺧﺮى ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﺴﯿﻘﺎن اﻟﺨﻀﺮاء اﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ أﯾﻀﺎ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ وﻟﻜﻦ ﻻ ﺗﺆﺧﺬ ﻓﻰ اﻟﺤﺴﺒﺎن ‪ .‬وﯾﻌﺘﻘﺪ اﻟﺒﻌﺾ‬ ‫ان أﻏﻤﺎد اﻷوراق وﻧﻮرات اﻟﺤﺒﻮب أﯾﻀﺎ ﻟﮭﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ وﻗﺪ ﯾﺒﻠﻎ ‪ %٥٠‬ﻣﻦ ﻗﺪرة‬ ‫أﻧﺼﺎل اﻷوراق اﻟﺸﺮﯾﻄﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﺒﻮب وﻟﻜﻦ ﻧﻈﺮا ﻟﺼﻌﻮﺑﺔ ﺗﻘﺪﯾﺮ ﻣﺴﺎﺣﺘﮭﺎ ﻓﮭﻰ أﯾﻀﺎ ﺗﮭﻤﻞ‬ ‫وﯾﻜﺘﻔﻰ ﺑﺘﻘﺪﯾﺮ اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﯿﺔ اﻟﻜﻠﯿﺔ‪.‬‬

‫اﻟﻮزن اﻟﻨﻮﻋﻰ ﻟﻠﻮرﻗﺔ ‪:Specific Leaf Weight‬‬ ‫ھﻮ اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ﻣﻦ اﻟﻮرﻗﺔ وﺗﻘﺪر ﺑﺎﻟﺴﻢ‪ /٢‬ﺟﺮام ‪ g –1 ٢cm‬وھﻰ ﺗﻌﻜﺲ ﺳﻤﻚ‬ ‫اﻟﻮرﻗﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺰداد ﻛﻔﺎءة اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻰ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﺎﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ واﻟﻀﻮﺋﻰ ﺑﺰﯾﺎدة ﺳﻤﻚ اﻟﻮرﻗﺔ ‪.‬‬

‫‪٥٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺟﺮام ‪ /‬ﺳﻢ‪ = .... ٢‬ﻣﺘﻮﺳﻂ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ‬

‫= ‪SLW‬‬

‫ﻣﺘﻮﺳﻂ وزن اﻟﻮرﻗﺔ‬

‫دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ‪(Index(LAI Leaf Area ):‬‬ ‫ھﻮ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻤﺴﻄﺢ اﻟﻮرﻗﻰ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ﻣﻦ اﻷرض اﻟﺘﻰ ﯾﺸﻐﻠﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت وھﻮ ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ‪:‬‬

‫دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ =‬

‫ﻣﺴﺎﺣﺔ أوراق اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻜﻠﯿﺔ‬

‫ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻷرض اﻟﺘﻰ ﯾﺸﻐﻠﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫وﯾﻘﺪر دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﺧﻼل ﻓﺘﺮة زﻣﻨﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪:‬‬ ‫‪F2 − F 1‬‬ ‫‪log F2 - log F 1‬‬

‫= ‪LAI‬‬

‫‪ ١F ، ٢F‬ھﻰ دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻰ أول وﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺰﻣﻨﯿﺔ ﻓﺄذا ﻛﺎﻧﺖ ﻗﯿﻤﺔ دﻟﯿﻞ اﻟﻮرﻗﺔ‬ ‫ﺣﯿﺚ‬ ‫‪ ٤.٠‬ﻣﺜﻼ ﻛﺎن ذﻟﻚ دﻟﯿﻼ ﻋﻠﻰ ان إﺟﻤﺎﻟﻲ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻤﺴﻄﺢ اﻟﻮرﻗﻰ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﯾﺒﻠﻎ أرﺑﻊ أﻣﺜﺎل ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻷرض اﻟﺘﻰ‬ ‫ﯾﺸﻐﻠﮭﺎ واﻟﻘﯿﻤﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻟﺪﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ھﻰ اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ أﻗﺼﻰ ﺗﺮاﻛﻢ ﻟﻠﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ) ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ‬ ‫‪ ( ٥ – ٢.٥‬وﯾﻘﻞ ﺗﺮاﻛﻢ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ﺑﺎﻧﺤﺮاف ﻗﯿﻤﺔ دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻋﻦ اﻟﻘﯿﻤﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ ﺳﻮاء ﺑﺎﻟﺰﯾﺎدة او‬ ‫اﻟﻨﻘﺼﺎن ‪ .‬ﻓﻔﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﻘﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺪﻟﯿﻞ ﻋﻦ اﻟﺤﺪ اﻷﻣﺜﻞ ﯾﻘﻞ ﺗﺮاﻛﻢ إﻧﺘﺎج اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ وﺗﺼﺒﺢ اﻷوراق‬ ‫اﻟﺴﻔﻠﻰ ﺗﺴﺘﮭﻠﻚ ﻣﻦ اﻟﻐﺬاء أﺛﻨﺎء ﺗﻨﻔﺴﮭﺎ اﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻰ ﺗﺼﻨﻌﮭﺎ ‪ ،‬وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺰﯾﺪ دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻋﻦ‬ ‫اﻟﻘﯿﻤﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ ﺗﺼﺒﺢ اﻷوراق اﻟﺴﻔﻠﻰ ﻣﻈﻠﻠﺔ وﯾﺘﺒﻊ ذﻟﻚ ﻧﻘﺺ ﻓﻰ اﻟﻜﻔﺎءة اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﯿﺔ‪ ،‬وﺗﺰداد اﻟﻔﺎﺋﺪة ﻣﻦ دﻟﯿﻞ‬ ‫ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻢ ﺟﻤﻊ اﻟﻨﺒﺎت ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺼﻞ دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻟﻠﺤﺪ‬ ‫اﻟﻤﺜﺎﻟﻰ وﻟﯿﺲ ﻗﺒﻞ ذﻟﻚ ‪.‬‬

‫ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻨﺴﺒﻰ‪RGR) Rate Relative Growth):‬‬ ‫ھﻮ اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف اﻟﻤﺘﺮاﻛﻢ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻟﻜﻞ وﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻮزن اﻷﺻﻠﻲ ﺧﻼل وﺣﺪة زﻣﻨﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ‬

‫‪W‬‬ ‫‪= log W 2 − log W1 / t 2 − t1‬‬ ‫‪W × time‬‬

‫∆ = ‪RGR‬‬

‫‪٥٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺣﯿﺚ ‪ ١W‬اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻓﻰ اﻟﺰﻣﻦ اﻷول ‪ ٢W، ١t‬اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻓﻰ اﻟﺰﻣﻦ اﻟﺜﺎﻧﻰ ‪ ٢t‬وﯾﻤﻜﻦ اﻻﺳﺘﺪﻻل ﻋﻠﻰ‬ ‫ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻨﺴﺒﻰ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﻣﻘﯿﺎس آﺧﺮ ﻣﺜﻞ ﻃﻮل اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻜﻔﺎءة اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﯿﺔ ‪: Net Assimimilation Rate‬‬ ‫ھﻰ اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف اﻟﻤﺘﺮاﻛﻢ ﻟﻜﻞ وﺣﺪة ﻣﺴﺎﺣﺔ ورﻗﯿﺔ ﻓﻰ وﺣﺪة اﻟﺰﻣﻦ وھﻰ ﻟﯿﺴﺖ ﻣﻘﯿﺎس دﻗﯿﻖ ﻟﻤﺪى‬ ‫ﻛﻔﺎءة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ وﻟﻜﻨﮭﺎ ﻣﻘﯿﺎس ﻟﻠﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻟﻠﻨﺒﺎت واﻟﺘﻰ ھﻰ ﻣﺤﺼﻠﺔ‬ ‫ﻟﻠﻔﺮق ﺑﯿﻦ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ واﻟﺘﻨﻔﺲ‬

‫اﻟﺘﺤﻜﻢ او ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻜﺸﻒ‬ ‫‪The Control or Regulation of Growth and Differentiation‬‬ ‫)‪(Plant Phenology‬‬ ‫اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺨﻠﯿﺔ واﻟﻨﺴﯿﺞ واﻟﻨﺒﺎت‬‫اﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻰ‬‫‪-‬ﻧﻮع اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬

‫ﻗﺒﻞ أن ﻧﻨﻮة ﻋﻠﻰ ﻣﻮﺿﻮع اﻟﺘﺤﻜﻢ او ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻜﺸﻒ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺠﺐ أن ﻧﻨﻮة اﻟﻰ اﻷﺗﻲ ‪- :‬‬

‫‪ : Differentiation‬ھﻮ اﻟﺘﺸﻜﻞ أو اﻟﺘﻤﯿﺰ وھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﻲ ﺗﺆدى ﻓﻲ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﺗﺮﻛﯿﺒﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ‬ ‫أو ﻣﺘﻤﯿﺰة وﻻ ﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا ﻧﻤﻮا ً وﻟﻜﻦ ﻣﻼزم ﻟﮫ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺗﺸﻜﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﻨﻤﻮ زواﺋﺪ ﺻﻐﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ‬ ‫اﻟﻤﺤﻮر ﻓﻲ ﺗﺮﺗﯿﺐ ﺳﻮارى ﻣﻨﺘﻈﻢ وھﺬه اﻟﺰواﺋﺪ ھﻲ اﻟﺘﻲ ﯾﺘﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﺟﺬاء اﻟﺰھﺮة ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﺗﺸﺒﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷوراق وﺑﺬﻟﻚ‬ ‫ﯾﻘﺎل أن اﻟﺒﺮﻋﻢ ﺗﻜﻮن وان اﻟـ ‪ Determination‬ﻗﺪ ﺣﺪث ‪.‬‬ ‫‪ : Development‬ھﻮ اﻟﺘﻜﺸﻒ أو ﻣﺤﺼﻠﺔ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻜﻠﻰ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ اﻟﺘﻤﯿﺰ واﻟﻨﻤﻮ ﻓﻲ ﺗﺴﻠﺴﻞ ﻣﺤﺪد أو ھﻮ اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﺸﻜﻞ واﻟﺘﺨﺼﺺ واﻻﻧﺘﻘﺎل ﻣﻦ ﻣﺮﺣﻠﺔ أﻟﻲ أﺧﺮي ‪.‬‬

‫‪ Canalization of development‬ھﻮ دﺧﻮل ﺧﻠﯿﺘﯿﻦ أو ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻲ ﻗﻨﻮات اﻟﺘﻄﻮر واﻟﺘﻜﺸﻒ‬ ‫ﻏﯿﺮ رﺟﻌﯿﺔ وﻓﯿﮭﺎ ﯾﻜﻮن أﻣﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﻨﻘﺴﻤﺔ ﻋﺪة ﻣﺴﺎﻟﻚ ‪ alternative pathway‬ﻟﻠﺘﻄﻮر ﺗﻨﺘﺞ ﻣﻦ‬ ‫اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوي ﻟﻠﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ‪ .‬ﻓﺎﻟﺰﯾﻮت ﺗﺘﻜﺸﻒ ﺧﻼﯾﺎه أﻣﺎ اﻟﻰ ﺳﺎق أو ﺟﺬر أﻣﺎ اﻟﺴﺎق ﻓﺘﺘﻜﺸﻒ ﺧﻼﯾﺎه‬ ‫أﻟﻲ أﻋﻀﺎء ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﺳﺎق او أوراق وﺑﺮاﻋﻢ و أزھﺎر ‪ ،‬وﺑﺪاﺧﻞ ﻛﻞ ﻋﻀﻮ ﯾﺤﺪث ﺗﺨﻠﯿﻖ ﻷﻧﺴﺠﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ وﺑﺪاﺧﻞ‬ ‫ﻛﻞ ﻧﺴﯿﺞ ﯾﺤﺪث ﺗﺨﻠﯿﻖ ﻟﺨﻼﯾﺎ‪.‬‬ ‫‪ : Determination in plant‬ھﻮ ﺗﺤﺪﯾﺪ ﺷﻜﻞ اﻟﻌﻀﻮ وھﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺗﺎﻟﯿﺔ ﻟﻠﺘﻤﯿﺰ ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ ﯾﺼﻞ اﻟﻌﻀﻮ ﻣﺜﻞ ‪leaf‬‬ ‫‪ primordium‬اﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﺘﻘﺪﻣﺔ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺮﺟﻊ ﻟﯿﻜﻮن ﻧﺴﯿﺞ أﺧﺮ ‪ anther structure‬ﯾﻘﺎل أﻧﺔ ﺣﺪث ﻟﮫ ﺗﺤﺪﯾﺪ‬ ‫‪determined‬‬ ‫‪ : Induction‬وھﻮ اﻟﺤﺚ ﺣﯿﺚ أن ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺗﺒﺪأ ﺑﻤﺮﺣﻠﺔ ﺣﺚ ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮي ‪flower‬‬ ‫‪ induction‬وھﻰ ﺗﺴﺒﻖ اﻟﺘﺨﻠﯿﻖ أو اﻟﺘﻤﯿﺰ اﻟﺰھﺮي وھﻮ ﺗﻤﯿﺰ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺮﺋﯿﺔ ﯾﺘﻌﻠﻖ ﺑﺎﻟﻈﺮوف اﻻﯾﻀﯿﺔ داﺧﻞ‬ ‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ‪ .‬ﺗﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ‬

‫‪٥٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪ : Initiation‬وھﻮ أول ﺗﻐﯿﺮ ﻣﯿﻜﺮوﺳﻜﻮﺑﻲ ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻮل اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﺨﻀﺮي اﻟﻰ ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ زھﺮى وھﻮ ﺗﻐﯿﺮ ﯾﺸﻤﻞ‬ ‫ﺷﻜﻞ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ إذ ﯾﺒﺪوا ﻛﻤﺎ ﻟﻮ ﻛﺎن ﻗﺪ ﺗﻌﻄﻞ ﻓﻲ اﻟﺠﺰء اﻟﻤﺮﻛﺰي ﺣﺘﻰ ﯾﺼﺒﺢ ﻣﻔﻠﻄﺤﺎً ﻋﻨﺪ ﻗﻤﺘﺔ ﺑﺪﻻ ﻣﻦ ﺷﻜﻠﺔ‬ ‫اﻟﻤﺨﺮوﻃﻲ ﺛﻢ ﯾﻠﻲ ذﻟﻚ ﻣﺮﺣﻠﺔ‬

‫اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺨﻠﯿﺔ واﻟﻨﺴﯿﺞ واﻟﻨﺒﺎت ‪-:‬‬ ‫ﯾﺤﺪث اﻟﺘﻜﺸﻒ اﺑﺘﺪاء ﻣﻦ اﻟﺰﯾﺠﻮت ﺣﯿﺚ ﯾﻨﻤﻮ ﻗﻄﺒﯿﺎ ﻣﺘﺄﺛﺮا ﺑﺎﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻀﻮء ﻛﻤﺎً وﻛﺜﺎﻓﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﯿﺔ اﻻﻛﺴﯿﺠﯿﻦ‬ ‫اﻟﻤﺘﺎﺣﺔ ﻟﻜﻞ ﺧﻠﯿﺔ أو ﻧﺴﯿﺞ ‪ ،‬ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺘﺎﺣﺔ ‪ ،‬ﺿﻐﻂ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة ‪ ،‬ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻐﺬاء اﻟﻌﻀﻮي واﻟﻤﻌﺪﻧﻲ اﻟﻤﺘﺎح‬ ‫ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوي ‪ ،‬اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ‪ ،‬درﺟﺔ ‪ pH‬اﻟﺨﻠﯿﺔ ‪ ،‬اﺧﺘﻼف اﻟﺠﮭﺪاﻟﻜﮭﺮﺑﻰ ﻏﯿﺮ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ واﺧﯿﺮاً ﻛﻤﯿﺔ وﻧﻮع اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﺘﻤﺮﻛﺰة ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوي ‪.‬ﻓﺘﻨﻘﺴﻢ‬ ‫ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺰﯾﺠﻮت اﻟﻰ ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻛﻞ ﺧﻠﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺘﻜﺎﺛﺮة ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻮراﺛﻲ ﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫اﻟﺰﯾﺠﻮت أﻻم وﻟﻜﻦ ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻓﺎﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﻰ أﻧﺴﺠﺔ)ﺟﺬور وﺳﯿﻘﺎن (‪.‬‬ ‫أﻣﺎ اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻷﻧﺴﺠﺔ واﻟﻨﺒﺎت ﻓﺘﻈﮭﺮ ﺟﻠﯿﺎًﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺘﻤﯿﺰ أﻟﻲ ﻃﻮرﯾﻦ ھﻲ ‪، Juvenile‬‬ ‫‪ Adult‬ﺗﻤﺘﺎز اﻷوﻟﻰ ﺑﻌﺪم ﻣﻘﺪرة اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻠﻰ اﻹزھﺎر وﻟﻜﻦ ﻟﯿﺲ اﻹزھﺎر ھﻮ اﻟﻔﺮق اﻟﻮﺣﯿﺪ ﺑﯿﻦ اﻟﻄﻮرﯾﻦ ﻓﺤﺴﺐ ﺑﻞ‬ ‫ھﻨﺎك ﻓﺮوق أﺧﺮى ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻲ اﻟﺤﺪ ﻣﻦ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺤﻀﺮﯾﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﻓﺮوق ﺗﺸﺮﯾﺤﯿﺔ ﺑﯿﻦ ﻗﻤﻢ اﻟﻔﺮوع ﻓﻲ ﻛﻼ ﻣﻦ اﻟﻄﻮرﯾﻦ‬ ‫ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻤﯿﺰ ﻃﻮر اﻟﺒﻠﻮغ ﺑﻮﺟﻮد ﻣﺴﺎﺣﺔ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﺻﻐﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ ﻃﻮر اﻟﺒﺎدرة ‪.‬‬ ‫ﻣﻤﺎ ﺗﻘﺪم ﯾﻈﮭﺮ اﻟﺴﺆال اﻟﻘﺎﺋﻞ ﻣﺎ ھﻲ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﺆدى اﻟﻰ اﻟﺘﻜﺸﻒ وﻇﮭﻮر اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﻟﻤﺎذا‬ ‫ﺗﺘﻜﺸﻒ ﺧﻠﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻟﺘﺼﺒﺢ ﺧﻠﯿﺔ وﻋﺎء ﺧﺸﺐ وأﺧﺮى ﻟﺘﺼﺒﺢ ﺧﻠﯿﺔ ﻣﺮاﻓﻘﺔ ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن اﻟﺨﻠﯿﺘﯿﻦ ﻟﮭﻤﺎ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ‬ ‫اﻟﻮراﺛﻲ وﻟﻤﺎذا ﺗﺘﻜﺸﻒ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻟﺘﻌﻄﻰ ﻓﺮع ﺧﻀﺮي وأﺧﺮى ﻟﺘﻌﻄﻰ زھﺮة وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف‬ ‫ال‪ Morphogenesis‬وﯾﺒﺪو أن ھﻨﺎك ﻋﻮاﻣﻞ ﻛﺜﯿﺮة ﺗﺘﻈﺎﻓﺮ ﺗﺆدى أﻟﻲ اﻟﺘﺤﺪﯾﺪ واﻟﺘﻜﺸﻒ ‪.‬‬

‫اﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻰ‬ ‫ھﻨﺎك ﻣﻈﺎھﺮ ﻛﺜﯿﺮة ﺗﺨﺘﺺ ﺑﺎﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻰ ﻣﺜﻞ اﻻﺧﺘﻼﻓﺎت ﺑﯿﻦ اﻷﻧﺴﺠﺔ ﻓﻲ ﻣﻘﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت‬ ‫واﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ واﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت واﻟﻘﻠﻮﯾﺪات وﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ھﺬه اﻻﺧﺘﻼﻓﺎت ﻓﻲ ﻣﻘﺪرة اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج أو‬ ‫ﻋﺪم إﻧﺘﺎج ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻮاد ﯾﻌﻨﻰ ﺑﺎﻟﻀﺮورة ﺗﻨﺸﯿﻂ ﺟﯿﻨﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ أو ﻗﻤﻌﮭﺎ وﻗﺪ وﺟﺪت ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷدﻟﺔ ﻋﻠﻰ اﺧﺘﻼﻓﺎت اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫ﻓﻲ ﻣﻘﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺤﯿﻮي ﻣﺜﻞ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺠﺬور ﻓﻲ ﺗﻤﺜﯿﻞ ﺑﻌﺾ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ‬ ‫وﺣﻤﺾ اﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻷوراق ﺗﻤﺜﻞ أﺣﻤﺎض اﻻرﺟﻨﯿﻦ وﺣﻤﺾ اﻟﻔﺎﻟﯿﻦ واﻟﺘﺮﯾﺒﺘﻮﻓﺎن ﻛﻤﺎ أن اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﺗﻤﺜﻞ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﺠﺬور وﻻ ﺗﻤﺜﻞ ﻓﻲ اﻷوراق وﺗﻨﺘﻘﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﺬور ﻟﺘﺨﺰن ﻓﻲ اﻷوراق ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﻧﺒﺎت أﻻ ﺗﺮوﺑﺎ ‪.‬ﻛﺬﻟﻚ ﺑﻌﺾ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت‬ ‫ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻲ اﻟﺠﺬور ﻣﺜﻞ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺛﻢ ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻰ اﻷوراق ﻓﻲ ﺣﯿﻦ أﻻ ﻛﺴﯿﻦ ﯾﻤﺜﻞ ﻓﻲ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﻠﻔﺮوع‬ ‫واﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻛﺬﻟﻚ ﻧﺠﺪ ﻋﻨﺪ زراﻋﺔ ﻗﻤﻢ اﻟﺠﺰر ‪ In Vitro‬ﻧﺠﺪھﺎ ﺗﺤﺘﺎج ﺑﺎﻟﻀﺮورة اﻟﻰ ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ اﻟﺜﯿﺎﻣﯿﻦ‬ ‫واﻟﺒﯿﺮودﻛﺴﯿﻦ وﺣﻤﺾ اﻟﻨﯿﻜﻮﺗﯿﻦ ﻓﻲ ﺑﯿﺌﺘﮭﺎ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت ﻛﺎﻣﻞ ھﺬا ﯾﻌﻨﻰ ان ﺗﻠﻚ اﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت ﻻﺗﻤﺜﻞ ﻓﻲ اﻟﺒﺬور ﺑﻞ‬ ‫ﺗﻤﺜﻞ ﻓﻲ اﻷوراق واﻷﻓﺮع ﺛﻢ ﺗﻨﺘﻘﻞ ﻟﻠﺠﺬور ﺣﺘﻰ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺪﻟﯿﻞ ﻋﺪم ﻗﺪرة اﻟﺠﺬور اﻟﻤﻔﺼﻮﻟﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺪون‬ ‫أﺿﺎﻓﺘﮭﺎ ﻟﻠﺒﯿﺌﺔ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ‪.‬‬

‫‪٥٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻣﻤﺎ ﺗﻘﺪم ﯾﻌﻨﻰ أن اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻲ ﻗﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺼﻮﺋﻰ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ وھﺬا دﻟﯿﻞ ﻋﻠﻰ أن ﺑﻌﺾ‬ ‫اﻟﺠﯿﻨﺎت ﺗﻜﻮن ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻗﻤﻊ ‪ on Turing‬واﻟﺒﻌﺾ اﻷﺧﺮ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﺸﺎط ‪ Turing off‬وھﺬا ﯾﺆدى أﻟﻲ ذﻟﻚ اﻻﺧﺘﻼف‬ ‫وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﻨﻈﺎم ‪genes on and off Switching‬‬

‫ﻧﻮع اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ ‪Type of regulation in plant‬‬

‫اﺗﻔﻖ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﻦ ﻣﻨﺬ ‪ ١٩٠٣‬ﻋﻠﻰ أن اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻜﺸﻒ وﺑﻤﻌﻨﻰ اﺷﻤﻞ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻤﺮاﺣﻞ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻣﺎ‬ ‫ھﻲ أﻻ ﻧﺎﺗﺞ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ واﻟﺘﻲ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ واﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ وﯾﻜﻮن ﺗﻨﻈﯿﻤﮭﺎ‬ ‫ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺤﯿﻮي وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻠﺨﯿﺺ ﻃﺮز اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﻛﻤﺎ ﯾﻠﻲ‬

‫أ‪-‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ‬ ‫‪- ١‬ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ‬ ‫‪ -٢‬ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻢ‬ ‫‪ -٣‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ‬ ‫ب‪-‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ‬ ‫‪-١‬‬

‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‬

‫‪-٢‬‬

‫اﻟﻀﻮء وﻧﻈﺎم اﻟﻔﯿﺘﻮ ﻛﺮوم‬

‫أوﻻ‪ :‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ‬ ‫‪ -١‬ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ‬ ‫ﯾﺸﻤﻞ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻛﻞ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺘﻲ اﻟﻨﺴﺦ وﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺮﺟﻤﮫ ﻻن ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻤﻠﺘﯿﻦ ﻣﺘﺘﺒﻌﺘﺎن ﻓﻲ ﺗﺴﻠﺴﻞ ﯾﺆدى ﻓﻲ‬ ‫اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ اﻟﻌﺪﯾﺪ واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ أو ﺑﻤﻌﻨﻰ أﺧﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻦ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻓﻔﻲ ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٦١‬أﻋﻠﻦ ‪Monod&Jacob‬‬ ‫اﻗﺘﺮاﺣﮭﻢ ﺣﻮل ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺴﺦ واﻟﺘﻲ ﻋﺮﻓﺖ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ ﺑﻨﻤﻮذج ‪ Jacob&Monod‬وﺗﺒﻌﺎ ﻟﮭﺬا اﻻﻗﺘﺮاح ﻓﻘﺪ ﻗﺴﻤﺖ‬ ‫اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻰ ﺛﻼث أﻧﻮاع وھﻰ ‪:‬‬ ‫‪ Regulator Genes -١‬وھﻰ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻤﻨﻈﻤﺔ ﻟﻌﻤﻞ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى واﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ اﻟﺠﯿﻨﺎت‬ ‫اﻟﻌﺎﻣﻠﺔ‬

‫‪٥٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪ Operator Genes-٢‬وھﻰ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور ﻋﺎﻣﻞ اﻟﺘﻠﯿﻔﻮن وھﻰ اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ ﻋﺪد‬ ‫ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى اﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ‪StStuctural Genes‬‬ ‫‪ Structural Genes-٣‬وھﻰ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺨﺎص ﺑﺎﻟﺒﺮ وﺗﯿﻨﺎت أو ﺑﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻹﻧﺰﯾﻢ وﻟﻘﺪ اﻓﺘﺮض‬ ‫ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ ﯾﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ‪ Regulator Genes‬واﻟﺬي ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ‪ Genes Regulator‬اﻟﺬي ﺑﺪورة ﯾﻘﻮم‬ ‫ﺑﻔﺘﺢ اوﻗﻔﻞ ﻋﺪد ﻣﻦ ‪ Structural Genes‬اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ إﻧﺘﺎج أﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ ﺗﺆدى ﺗﻔﺎﻋﻼت ﺑﯿﻮﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻓﻲ ﺳﻠﺴﻠﺔ‬ ‫ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ ﻇﺎھﺮة ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ‪.‬وﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﺑﺄن ﯾﻘﻮم ال ‪ Regulator Gene‬ﺑﺈﻓﺮاز ﻣﺜﺒﻂ ﻟﻌﻤﻞ‬ ‫‪ Operator Genes‬وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ھﺬا اﻟﻤﺜﺒﻂ اﺳﻢ اﻟﻘﺎﻣﻊ او اﻟﻜﺎﺑﺢ وﻗﺪ اﻗﺘﺮح ‪ Gelbert 1967‬أن ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ ھﺬه‬ ‫‪ Repressor‬ھﻲ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ﺗﻘﻮم ﺑﻤﻨﻊ اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻌﺎﻣﻞ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻻ ﺗﺆدى وﻇﯿﻔﺘﮭﺎ ﻛﻤﺎ اﻗﺘﺮح‬ ‫‪ Monod&Jacob‬أن اﻟﻜﺎﺑﺢ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﺜﺒﯿﻄﺔ ﺑﻤﺎدة ذات وزن ﺟﺰيء ﻣﻨﺨﻔﺾ أﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ‪ effector‬واﻟﺘﻲ ﺗﻠﻐﻰ ﻗﺪرة‬ ‫اﻟﻜﺎﺑﺢ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻞ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺼﺒﺢ ‪ Operator Genes‬ﺣﺮ ﺗﺎرﻛﺎ ال ‪ Genes Structural‬ﻗﺎدرة ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻞ ﻣﻦ ﺧﻼل‬ ‫إﺻﺪارھﺎ اﻷواﻣﺮ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وھﻰ ‪ m RNA‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻻﻧﺘﺎج إﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ ﻻﺗﻤﺎم ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻣﻌﯿﻨﺔ‬ ‫وﻇﮭﻮر ﻇﺎھﺮة ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ أو ﺻﻔﺔ أو ﺗﻤﯿﺰ ﺧﻠﻮي أو ﺗﻜﺸﻒ ﺧﻼﯾﺎ أو أﻧﺴﺠﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ‬ ‫ھﻨﺎك ﻋﺪة اﻗﺘﺮاﺣﺎت ﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻋﻤﻞ ال‪ Effector‬أول ﺗﻠﻚ اﻻﻗﺘﺮاﺣﺎت ھﻲ ‪:‬‬ ‫أ‪ induction Substrate -‬وﻓﯿﮭﺎ ﯾﻔﺘﺮض أن ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ھﻲ اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور ال ‪ Effector‬ﺣﯿﺚ ان اﻟﻘﺎﻣﻊ‬ ‫ﯾﺘﻜﻮن ﺑﺎﺳﺘﻤﺮار اﻟﻰ أن ﯾﺘﻮاﻓﺮ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻌﯿﻦ ﻣﻦ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻓﺘﻘﻮم ﺑﺎﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻘﺎﻣﻊ ﻓﺘﻐﯿﺮ ﺗﺮﻛﯿﺒﺔ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ وﺑﺬﻟﻚ‬ ‫ﯾﺼﺒﺢ ﻏﯿﺮ ﻗﺎدر ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ )‪ steric configuration ) Operator gene‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﺗﺘﻤﻜﻦ ‪Structural‬‬ ‫‪ genes‬ﻓﻲ إرﺳﺎل ‪ mRNA‬وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ‪ Substrate‬وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻜﻮن ﻣﺎدة‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ھﻲ اﻟﻤﺤﻔﺰة ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮة‬ ‫ب‪ product repression End -‬ﻓﻲ ھﺬا اﻻﻓﺘﺮاض أن اﻟﻜﺎﺑﺢ أو اﻟﻘﺎﻣﻊ اﻟﺬي ﯾﻨﺘﯿﺠﺔ ‪ regulator gene‬ﯾﻜﻮن‬ ‫ﻏﯿﺮ ﻧﺸﻂ ﻓﻲ ﺑﺎدئ اﻷﻣﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻻ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ أن ﯾﻘﻮم ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ ‪ inactive‬ﯾﺴﻤﺢ ‪ Operator‬ﻟﻞ ‪Structural‬‬ ‫ﺑﺎﻟﻌﻤﻞ ﻓﻲ إﻓﺮاز ‪ mRNA‬واﻧﺘﺎج اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ أداء ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻣﻌﯿﻨﺔ ﯾﻜﻮن ﻣﻦ ﻧﻮاﺗﺠﮭﺎ ﻣﻮاد ” ‪End‬‬ ‫‪ “product‬ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﻘﺎﻣﻊ ﻻداء ﻋﻤﻠﺔ وإﯾﻘﺎف إﻧﺘﺎج اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت وإﯾﻘﺎف اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ‪ .‬وﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت‬ ‫ھﺬه ﺗﻜﻮن ذات أوزان ﺟﺰﯾﺌﯿﺔ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻓﮭﻲ اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور ‪ Effector‬ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ‪.‬‬ ‫ج‪ Repression by Histones -‬ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﺗﻔﺘﺮض أن اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻘﺎﻋﺪي اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎﻟﮭﺴﺘﻮن واﻟﺬي ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﻰ‬ ‫ﻧﺴﺒﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺒﮫ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻷرﺟﻨﯿﻦ واﻟﻠﯿﺴﯿﻦ" واﻟﻤﻮﺟﻮد ﺑﺎﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﺎت ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﺎدة ﻣﺜﺒﻄﺔ ﻟﻔﺼﻞ‬ ‫اﻟﻤﺎدة اﻟﻮراﺛﯿﺔ إذا ﻣﺎ اﺗﺤﺪ ﺑﮭﺎ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻨﻈﻢ ﻓﻌﻠﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺮاﺣﻞ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ وﺣﺘﻰ اﻟﻤﻮت‪.‬‬ ‫وھﻨﺎك ﺗﺠﺮﺑﺔ ﻣﺜﯿﺮة ﺗﺸﯿﺮ إﻟﻰ أن اﻟﮭﺴﺘﻮن ھﻮ اﻟﻤﻨﻈﻢ ﻟﻨﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ وذﻟﻚ ﻣﻦ ﺧﻼل اﺳﺘﺨﺪام ﻧﻈﺎم ‪Cell free‬‬ ‫‪ system‬وﻓﻰ ھﺬا اﻟﻨﻈﺎم ﯾﺘﻢ ﻋﺰل إﺣﺪى ﻋﻀﻮﯾﺎت اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻠﻮروﺑﻼﺳﺖ أو اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮزوﻣﺎت أو اﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ‬ ‫اﻟﻤﺮاد دراﺳﺔ ﻣﺎ ﺑﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت وﯾﻀﺎف أﻟﯿﮭﺎ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻀﺮورﯾﺔ وﻣﻌﺎوﻧﺎت اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت وﻣﻮاد اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻻﺧﺘﺒﺎر‬ ‫ﺳﯿﺮ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﺑﮭﺎ" ‪.‬‬ ‫ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺘﺠﺮﺑﺔ وﻟﺪراﺳﺔ ﺗﺤﻜﻢ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﻲ ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺴﺦ واﻟﺘﺮﺟﻤﺔ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﻘﻮﻟﯿﺔ واﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم‬ ‫ﺑﺘﺨﺰﯾﻦ ‪ Globulin‬ﻓﻲ ﻓﻠﻘﺎﺗﮭﺎ ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺴﻠﺔ ‪.‬ﺗﻢ اﺳﺘﺨﺪام ﻧﻈﺎم ‪ cell free system‬وذﻟﻚ ﺑﻌﺰل ﻛﺮوﻣﺎﺗﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‬ ‫اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ وﻣﻦ اﻟﻘﻠﻘﺎت "اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﯿﻦ ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﻲ ‪ DNA‬اﻟﺨﺎص ﺑﺎﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت اﻟﻮراﺛﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺈﻧﺘﺎج اﻟﺠﻠﻮﺑﯿﻮﻟﯿﻦ‬ ‫ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﻲ" وﯾﻀﺎف إﻟﯿﺔ ﻛﻞ اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﻤﻄﻠﻮﺑﺔ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ‪m RNA‬وأﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ‬ ‫ﺗﻜﻮﯾﻨﮫ ﻣﺜﻞ أﻧﺰﯾﻢ ‪ RNA polymerize‬وﻛﺬﻟﻚ اﻟﺮﺑﯿﻮزوﻣﺎت اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺮﺟﻤﺔ وﺗﺴﺘﺨﺪم ﺑﻜﺘﺮﯾﺎ‪E. Coli‬‬ ‫ﻛﻤﺼﺪر ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻛﺬﻟﻚ ﯾﺸﻤﻞ ‪ cell free system‬اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ وﻋﺎدة ﯾﻀﺎف اﻟﻠﯿﺴﯿﻦ اﻟﻤﻌﻠﻢ‬ ‫‪ leucine c14‬ﻻﻧﮫ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻘﺎﻋﺪي اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎﻟﮭﺴﺘﻮن ﻻﺧﺘﺒﺎر ﻣﻜﺎن وﺟﻮدة‪ .‬ﺛﻢ ﯾﺤﻀﻦ ھﺬا اﻟﻨﻈﺎم‬ ‫وﯾﺨﺘﺒﺮ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﺗﻜﻮﯾﻦ ‪ Globulin‬ﻣﻦ ﻋﺪﻣﮫ ‪.‬‬

‫‪٥٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻗﺪ وﺟﺪ أﻧﺔ ﻋﻨﺪ اﺳﺘﺨﺪام ﻛﺮوﻣﺎﺗﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﯿﺒﯿﮫ ﻟﻢ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﻜﻮن ‪ .Globulin‬أﻣﺎ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﯿﻦ اﻟﻤﻌﺰول ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻔﻠﻘﺎت ﻓﻘﺪ أﻣﻜﻦ ﺑﻮاﺳﻄﺔ إﻧﺘﺎج ‪ Globulin‬ﻣﻦ ﺧﻼل ﻧﻈﺎم ‪ system cell free‬وذﻟﻚ ﻻﺣﺘﻮاء اﻷول ﻋﻠﻲ اﻟﮭﺴﺘﻮن‬ ‫وﺧﻠﻮ اﻟﺜﺎﻧﻲ ﻣﻨﮫ وﻋﻨﺪ ﻓﺼﻞ ‪ DNA‬ﻋﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﻰ ﻣﻦ ﻛﻞ ﻣﻦ ﻧﻮﻋﻲ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﯿﻦ أﻣﻜﻦ ﺗﺨﻠﯿﻖ ‪ Globulin‬ﻓﻲ‬ ‫ﻧﻈﺎم ‪. Cell free system‬‬ ‫وﻟﻘﺪ وﺟﺪ ﻣﻦ اﻟﺪراﺳﺎت اﻟﻤﺘﻘﺪﻣﺔ إن ﻛﻤﯿﮫ اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﺎت ﺗﺘﻐﯿﺮ ﻣﻊ ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻃﻮر اﻟﻨﺒﺎت وأﺛﻨﺎء اﻻﻧﻘﺴﺎﻣﺎت اﻟﻤﯿﺘﻮزﯾﮫ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ‬ ‫واﺛﻨﺎء ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح وﺗﻄﻮر اﻻزھﺎر ﻓﻘﺪ أﺧﺘﻔﻲ اﻟﮭﺴﺘﻮن ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻷﻋﻀﺎء ﻟﺬﻟﻚ وﺟﺪ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ أن اﻓﺘﺮاض أن‬ ‫اﻟﮭﺴﺘﻮن ھﻮ اﻟﻤﻨﻈﻢ ﻟﻨﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ اﻓﺘﺮاض ﻣﻘﺒﻮل وﻟﻜﻦ ﻣﺎ زﻟﻨﺎ ﻧﺤﺘﺎج أﻟﻲ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻹدﻟﮫ ﻋﻠﻲ ذﻟﻚ ‪.‬‬ ‫واﻟﺴﺆل اﻟﺬي ﯾﻄﺮح ﻧﻔﺴﮫ أﻻن ھﻮ ﻛﯿﻒ ﯾﻌﻤﻞ اﻟﮭﺴﺘﻮن ﻋﻠﻲ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ وھﻨﺎك اﺣﺘﻤﺎﻟﯿﻦ ﻟﺬﻟﻚ ھﻨﺎك ﻋﺪة‬ ‫اﻓﺘﺮاﺿﺎت ‪:‬‬ ‫‪ -١‬اﻻﻓﺘﺮاض اﻻول ‪ Possibility I‬ﯾﺘﺤﺪ اﻟﮭﺴﺘﻮن ﻣﻊ ‪ DNA‬ﻓﯿﺆدى ذﻟﻚ إﻟﻰ ﺗﻘﻠﺺ اﻟﻜﺮ وﻣﻮﺳﻮم وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﺔ ﺣﯿﻨﺌﺬ‬ ‫‪ heterochromatic‬ﯾﺘﻢ ذﻟﻚ أﺛﻨﺎء اﻻﻧﻘﺴﺎم وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺘﻘﺪم ﻧﺸﺎﻃﮫ ‪.‬‬ ‫اﻻﻓﺘﺮاض اﻟﺜﺎﻧﻰ‬ ‫‪.masked‬‬

‫‪ Possibility II‬ﯾﻘﻮم اﻟﮭﺴﺘﻮن ﺑﺤﺠﺐ ‪RNA‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻻ ﯾﺘﻜﻮن ‪ RNA m‬وﯾﻘﻮم ھﻨﺎ ﺑﺪور‬

‫‪ -٢‬ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻢ ‪cavity regulation of enzyme a‬‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف آن اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻲ إﺗﻤﺎم اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ﺑﺨﻔﺾ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺠﺰﺋﻲ اﻟﻤﺎدة‬ ‫اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﻟﻜﻲ ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ وذﻟﻚ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﺗﺤﺎده آو ﻣﻼﻣﺴﺘﮫ ﻟﮭﺎ ﻓﯿﺘﻜﻮن اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺠﺪﯾﺪ ذو ﻃﺎﻗﮫ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻗﻞ ﻓﯿﺘﻢ‬ ‫ﻟﻜﻲ ﯾﺘﻢ اﻟﺘﺠﻤﻊ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‪.‬وﯾﻠﺰم ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻷﻧﺰﯾﻢ وﺟﻮد ﻣﻮاﻗﻊ ﻣﺘﻘﺎﺑﻠﺔ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻢ واﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ‪substrate‬‬ ‫اﻟﺴﻄﺤﻲ ﻟﻠﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﻋﻠﻲ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻷﻧﺰﯾﻢ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻲ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻮاﻗﻊ ﻓﻲ اﻷﻧﺰﯾﻢ اﺳﻢ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻨﺸﻄﺔ وھﻲ ﻋﺒﺎرة‬ ‫ﻋﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻗﺎﺑﻠﮫ ﻟﻠﺘﺄﯾﻦ ﻣﺜﻞ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﻓﻲ اﻷﺣﻤﺎض أﻻﻣﯿﻨﯿﮫ وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ‪ Imidozole‬ﻓﻲ اﻟﺤﻤﺾ‬ ‫اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻟﮭﺸﺘﯿﻦ وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺴﻠﻔﮭﯿﺪرﯾﻞ ﻟﻠﺴﺴﺘﯿﻦ وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻵﻣﯿﻦ ﻟﻠﯿﺴﯿﻦ آو ﻃﺮف اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﮫ ‪.‬‬ ‫وﯾﺘﻢ ﺗﻨﺸﯿﻂ أو ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﮫ ﺑﺘﻨﺸﯿﻂ آو ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻷﻧﺰﯾﻢ وﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﺑﻌﺪة وﺳﺎﺋﻞ‬ ‫‪.‬‬ ‫أ‪ -‬اﻟﺘﺜﺒﯿﻂ ﺑﺎﻟﺘﻨﺎﻓﺲ‬

‫‪(Isosteric effete) Competitive inhibition‬‬

‫ھﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻲ ﻗﺪ ﺗﺘﺸﺎﺑﮫ ﻣﻊ ‪ substrate‬ﺗﻘﻮم ﺑﺎﻻدﻣﺼﺎص ﻋﻠﻲ ﺳﻄﺢ اﻷﻧﺰﯾﻢ وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﺠﻤﻌﮭﺎ اﻟﺴﻄﺤﻲ‬ ‫ﺷﻐﻞ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻣﻨﻌﺔ ﻣﻦ أداء ﻋﻤﻠﮫ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻲ ذﻟﻚ اﻟﺘﺜﺒﯿﻂ اﺳﻢ اﻟﺘﺜﺒﯿﻂ ﺑﺎﻟﺘﻨﺎﻓﺲ آو ‪Isosteric‬‬ ‫‪. effect‬‬ ‫ب – ) ‪End Product Inhibition ( Allosteric effect‬‬ ‫اﻓﺘﺮض ‪ Bielka 1969‬أن ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻗﺪ ﺗﺆدي أﻟﻲ ﺗﺜﺒﯿﻂ ﻓﻌﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ و ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ‪Allosteric‬‬ ‫و ﯾﺠﺐ ﻋﺪم اﻟﺨﻠﻂ ﯾﻜﻮن ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺗﻌﻤﻞ ﻛﻤﺜﺒﻂ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ أو ﻛﻮﻧﮭﺎ ‪ Effection‬ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﻜﺎﺑﺢ اﻟﺬي ﯾﺆﺛﺮ‬ ‫ﻓﻲ ‪Operator genes‬‬ ‫و ﻋﻠﯿﮫ ﻓﺘﺘﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ أو ﺗﻘﻠﯿﻞ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ و ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻰ أن ﺗﺮاﻛﻢ اﻟﻨﻮاﺗﺞ‬ ‫ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ إﺳﺮاع اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻌﻜﺴﻲ ‪ Reversibility of enzyme action‬أوان ﺗﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺮاﻛﺰ‬ ‫اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻗﻮة ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ أو ﺗﺜﺒﯿﻄﮫ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻹﺷﺎرة أو ﻗﺪ ﺗﺴﺒﺐ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺗﻐﯿﺮ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن‬ ‫اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻮﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ و اﻟﺬي ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺘﺄﯾﻦ ﻓﻲ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ أو ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻗﺮاﺋﻦ‬ ‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت و ﺑﺬﻟﻚ ﯾﺼﺒﺢ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻟﻠﻌﻤﻞ ﻓﻤﺜﻼ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺪھﻮن اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول و اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ و‬

‫‪٦٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﺴﺒﺐ اﻷﺧﯿﺮة اﻧﺤﺮاف درﺟﺔ أﯾﻮن اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﻲ وﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻟﻠﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﺤﻤﻀﯿﺔ و ﻛﺬﻟﻚ ﻧﺠﺪ ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﯿﻮرﯾﺎ أﻟﻲ‬ ‫‪ NH3 ، CO2‬و اﻟﺘﻲ ﺗﺴﺒﺐ اﻧﺤﺮاف درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻠﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻘﻠﻮﯾﺔ‪.‬‬

‫‪ – ٣‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ‪Regulation by phytohormones‬‬ ‫أدت ﻣﻼﺣﻈﺔ إﺿﺎﻓﺔ ‪ Kinetin ، IAA‬اﻟﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻰ زﯾﺎدة ﺗﻤﺜﯿﻞ ‪ RNA‬و اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻛﻤﺎ أن إﺿﺎﻓﺔ ‪ GA‬ﯾﺆدى‬ ‫ﻻﻧﺘﺎج إﻧﺰﯾﻢ & اﻣﯿﻠﯿﺰ ﻓﻲ ﻃﺒﻘﺔ أﻻ ﻟﯿﺮون ﻓﻲ ﺑﺬور اﻟﺸﯿﻠﻢ أﻟﻲ اﻗﺘﺮاح أن ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت رﺑﻤﺎ ﯾﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬ ‫ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ و اﻷﻣﺜﻠﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺆﯾﺪ ذﻟﻚ ﻛﺜﯿﺮة‬ ‫ ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻜﻠﺲ ﻟﻨﺒﺎت اﻟﺪﺧﺎن ‪ Vitro In‬ﺑﺎﻻ ﻛﺴﯿﻦ ﺑﻤﺴﺘﻮى ﻋﺎﻟﻲ و ﻣﻨﺨﻔﺾ ﻣﻦ اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﻜﻠﺲ‬‫ﺟﺬوراً وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻣﺴﺘﻮى أﻻ ﻛﺴﯿﻦ ﻣﻨﺨﻔﺾ و اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﻋﺎﻟﻲ أدى ذﻟﻚ اﻟﻰ ﺗﻜﺸﻒ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻜﻠﺲ إﻟﻰ ﺑﺮاﻋﻢ‬ ‫ﺧﻀﺮﯾﮫ ‪.‬‬ ‫ ﺗﺸﺠﯿﻊ اﻷزھﺎر ﻓﻲ ﻧﺒﺎﺗﺎت ‪ Long Day Plant‬و اﻻرﺗﺒﺎع ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ‪GA‬و ھﺬا ﯾﻌﻨﻲ أن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ‬‫ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻧﺸﺎط أو ﻗﻤﻊ اﻟﺠﯿﻨﺎت‬ ‫ ھﻨﺎك إﺷﺎرة اﻟﻰ أن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺗﺸﺘﺮك ﻓﻲ ﺗﺤﺪﯾﺪ اﻟﺠﻨﺲ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت و ﯾﺒﺪو أن ﻧﺴﺒﺔ أﻻ ﻛﺴﯿﻦ و واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ھﻮ‬‫اﻟﻤﺤﺪد ﻟﻠﺠﻨﺲ ﻓﯿﻐﻠﺐ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﻋﻀﺎء اﻷﻧﺜﻮﯾﺔ ﻓﻲ وﺟﻮد ﻣﺴﺘﻮى ﻋﺎﻟﻲ ﻣﻦ أﻻﻛﺴﯿﻦ و اﻻﻋﻀﺎء اﻟﻤﺬﻛﺮة ﻓﻲ وﺟﻮد‬ ‫ﻣﺴﺘﻮى ﻋﺎﻟﻲ ﻣﻦ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬ ‫ ﻋﻨﺪ ﺗﻄﻮ ﯾﺶ ﻓﺮع ﻣﻦ ﻧﺒﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ﻓﺎن اﻟﺒﺮاﻋﻢ أﻻ ﺑﻄﯿﺔ ﺗﻨﻤﻮ ﻛﻮرق أﻣﺎ إذا اﺿﯿﻒ ﻛﻼ ﻣﻦ‪ GA ، IAA‬ﻣﻌﺎً ﻓﺎن‬‫ﺗﻐﯿﺮات ﻓﻲ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﻈﺎھﺮي ﻟﻠﻔﺮع ﻗﺪ ﺗﺤﺪث ﻓﺘﺘﺒﺪل اﻷوراق ﺑﺤﺮاﺷﯿﻒ ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﻠﻮن و ﺗﺴﺘﻄﯿﻞ اﻟﺴﻼﻣﯿﺎت و ﺗﺘﺠﮫ‬ ‫اﻟﻔﺮوع اﻟﻰ اﻷرض ﺑﺪﻻ ﻣﻦ ﻧﻤﻮھﺎ اﻟﺮأﺳﻲ و ﻋﻨﺪ إﺿﺎﻓﺔ اﻟﻜﯿﻨﺘﯿﻦ اﻟﻰ ﻗﻤﺔ اﻟﺴﺎق اﻟﻐﯿﺮ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ﻓﺎن اﻟﺴﺎق ﯾﻐﯿﺮ ﺳﺮﯾﻌﺎ‬ ‫ﻣﻦ ﺷﻜﻠﮫ اﻟﻈﺎھﺮي و ﯾﺼﺒﺢ ﺳﺎق ﻗﺎﺋﻢ و ذو أوراق ﻋﺎدﯾﺔ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﯾﺘﻀﺢ أن اﻟﺸﻜﻞ ھﻨﺎ ﯾﺘﻐﯿﺮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺪاﺧﻞ ﻛﻞ ﻣﻦ أﻻ‬ ‫ﻛﺴﯿﻦ و اﻟﺠﺒﺮ ﻟﯿﻦ و اﻟﺴﯿﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ‪.‬‬ ‫ ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ ﻋﻘﻞ اﻟﺴﻮق اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ ﺑﺎل ‪ IAA‬ﻓﺎﻧﮫ ﯾﺸﺠﻊ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم و ﺗﻜﺸﻒ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺨﺸﺐ و إذا أﺿﯿﻒ ‪GA‬‬‫ﻓﺎﻧﮫ ﯾﺸﺠﻊ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم و ﺗﺘﻜﺸﻒ اﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻠﺤﺎء و ﻋﻨﺪ إﺿﺎﻓﺔ ‪ GA + IAA‬ﻓﻲ وﻗﺖ واﺣﺪ ﻓﺎن اﻧﻘﺴﺎم اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم‬ ‫ﯾﻨﺸﻂ و ﯾﺘﻜﻮن اﻟﺨﺸﺐ واﻟﻠﺤﺎء ﺑﺼﻮرة ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ‪ .‬ھﺬه اﻟﻤﻼﺣﻈﺔ ﺗﻮﺿﺢ أن ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﺗﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻰ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم‬ ‫ﻧﻔﺴﮫ و اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ھﻨﺎ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻜﺸﻒ أي أن وﺟﻮد أو ﻏﯿﺎب اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﯾﺤﺪد إذا ﻛﺎن اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﺳﻮف ﯾﺘﻜﺸﻒ أم‬ ‫ﻻ وﻟﻜﻦ ﻗﺪرة اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺧﺸﺐ ﻟﻠﺪاﺧﻞ و ﻟﺤﺎء ﻟﻠﺨﺎرج ﻓﻨﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻰ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﻧﻔﺴﮫ و ﻟﯿﺲ ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت‬ ‫دﺧﻞ ﻓﻲ ذﻟﻚ‬ ‫ وﻋﻠﯿﮫ ﻓﺈذا ﺳﻠﻤﻨﺎ ﺑﺄﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﺠﺎﺋﺰ ﺑﺎن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ‪ Switch gene mechanism‬ﻓﻠﯿﺲ اﻟﻤﺴﺘﺤﺐ اﻟﻘﻮل‬‫أن اﻟﻌﺪد اﻟﻤﻌﺮوف ﻣﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ھﻮ اﻟﺬي ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ اﻟﻌﺪد اﻟﮭﺎﺋﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ‪Gene background‬‬ ‫و ھﻨﺎك ﻋﺪة اﺣﺘﻤﺎﻻت ﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﻋﻤﻞ اﻟﮭﺮﻣﻮن ﻓﻲ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ ‪ .‬ﻧﺠﻤﻠﮭﺎ ﻓﻲ اﻷﺗﻲ ‪:‬‬ ‫ا – اﻟﻔﺮض اﻷول ﯾﺸﯿﺮ اﻟﻰ أن ﺗﻨﺸﯿﻂ أو ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻤﺎدة اﻟﻮراﺛﯿﺔ ﯾﺘﻢ ﺑﺘﺤﺮر أو اﺗﺤﺎد اﻟﮭﺴﺘﻮن ﻣﻊ اﻟﻤﺎدة اﻟﻮراﺛﯿﺔ و ﯾﺘﻢ‬ ‫ذﻟﻚ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻮازن ھﺮﻣﻮﻧﻲ ﻣﻌﯿﻦ و أن اﻟﺘﻮازن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ ﯾﻘﻊ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻮازن ﺑﯿﺌﻲ ﻣﻌﯿﻦ‬

‫‪٦١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ب – ﺗﻨﺸﻂ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت أو ﺗﺜﺒﻂ ﺧﻄﻮة اﻟﺘﺮﺟﻤﺔ ﺑﺎﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ وﻇﯿﻔﺔ ‪mRNA‬‬ ‫ج – ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﺗﻤﺜﯿﻞ ‪tRNA‬‬ ‫د – اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﻈﺎم ‪ Relay System‬و ﻓﯿﮫ ﯾﻔﺘﺮض أن اﻟﮭﺮﻣﻮن ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ‪Development Mayor‬‬ ‫‪ Pathways‬أي ﯾﺆﺛﺮ ﻓﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ رﺋﯿﺴﯿﺔ ﻣﻦ ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﺘﻜﺸﻒ ﺛﻢ ﺗﻌﻤﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﻛﻤﺤﺮك ﻟﻠﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ أي ﻧﻈﺎم‬ ‫‪ Relay‬أو أن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺗﻘﻮم ﺑﺪور اﻹﺷﺎرات أو اﻟﺬﺑﺬﺑﺎت ﻓﻲ ﻧﻈﺎم ‪Relay System‬‬ ‫ھـ – اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺴﺞ ‪ Transcription‬و ﺗﺒﻌﺎً ﻟﮭﺬا اﻟﻔﺮض ﻗﺴﻤﺖ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻰ ھﺮﻣﻮﻧﺎت إﯾﺠﺎﺑﯿﺔ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ‬ ‫‪ Positive‬ﻣﺜﻞ ‪K ، IAA ،GA‬‬ ‫وأﺧﺮى ﺳﺎﻟﺒﺔ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ أو ﻣﺜﺒﻄﺔ ‪ Negative‬ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻠﻲ ‪:‬‬

‫‪Lytokinius‬‬

‫‪Gibberellins‬‬

‫‪IAA‬‬

‫‪ABA‬‬

‫‪Fall of leaves and fruit‬‬

‫‪+‬‬

‫‪-‬‬

‫‪-‬‬

‫‪-‬‬

‫‪Dormancy of buds‬‬

‫‪+‬‬

‫‪.‬‬

‫‪-‬‬

‫‪-‬‬

‫‪Germination‬‬

‫‪-‬‬

‫‪.‬‬

‫‪+‬‬

‫‪+‬‬

‫‪Cell elongation‬‬

‫‪-‬‬

‫‪+‬‬

‫‪+‬‬

‫‪+‬‬

‫‪Cell division‬‬

‫‪-‬‬

‫‪+‬‬

‫‪+‬‬

‫‪+‬‬

‫‪Flower formation LDP‬‬

‫‪-‬‬

‫‪+‬‬

‫‪+‬‬

‫‪.‬‬

‫‪Flower formation SDP‬‬

‫‪+‬‬

‫‪-‬‬

‫‪.‬‬

‫‪.‬‬

‫‪Seves cence‬‬

‫‪+‬‬

‫‪-‬‬

‫‪-‬‬

‫‪-‬‬

‫‪Transcription‬‬

‫‪-‬‬

‫‪+‬‬

‫‪+‬‬

‫‪+‬‬

‫‪_= Inhibition ، + = Stimulation ، . = no effect‬‬

‫و ﻗﺒﻞ أن ﻧﻔﺮض اﻟﺘﻔﺴﯿﺮات اﻟﺘﻲ ﺗﻮﺿﺢ ﻛﯿﻔﯿﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﻲ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ ‪ .‬ﯾﺠﺐ إﻟﻘﺎء اﻟﻀﻮء ﻋﻦ‬ ‫ﺣﺎﻻت اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ واﻟﺘﺜﺒﯿﻂ وھﻲ ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ‪:‬‬

‫‪٦٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫أ‪ (a ) Active genes -‬و ھﻮ اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻨﺸﻂ ﻗﺒﻞ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ و ﯾﻈﻞ ﻛﺬﻟﻚ ﺑﻌﺪ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ‬ ‫ب‪ (ina ) Inactive gene -‬و ھﻮ اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻐﯿﺮ ﻧﺸﻂ ﻗﺒﻞ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ و ﻏﯿﺮ ﻧﺸﻂ ﺑﻌﺪ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ‬ ‫ج‪ (p.a ) ( potentially active gene ) -‬و ھﻮ اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻨﺸﻂ ﻗﺒﻞ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﯿﮫ وﻏﯿﺮ ﻧﺸﻂ ﺑﻌﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ‪.‬‬ ‫وﻟﺘﻔﺴﯿﺮ دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻨﺎت ھﻨﺎك ﻋﺪة اﻓﺘﺮاﺿﺎت ﺳﻮف ﻧﻮﺟﺰھﺎ ﻓﻰ اﻵﺗﻲ‪:‬‬ ‫اﻟﻔﺮض اﻷول‪ :‬ﺗﻘﻮم اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ذات اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻹﯾﺠﺎﺑﻲ ﻣﺜﻞ اﻷﻛﺴﯿﻨﺎت واﻟﺠﺒﺮ ﻟﯿﻨﺎت واﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﺎت ﺑﺘﻨﺸﯿﻂ واﻟﺠﯿﻨﺎت‬ ‫اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﺘﻨﺸﯿﻂ ﻣﺜﻞ ‪ ina ; p.a ,a p‬ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﺗﺜﺒﻂ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺴﺎﻟﺒﺔ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﻚ ﻛﻞ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ‬ ‫ﻟﻠﺘﺜﺒﯿﻂ ﻣﺜﻞ ‪. P.a,P.ine‬‬ ‫اﻟﻔﺮض اﻟﺜﺎﻧﻲ‪ :‬ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻔﺮض ﯾﻘﺘﺮح ﺑﻨﺎء ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮذج ﺟﺎﻛﻮب وﻣﻮﻧﺪ ان ‪ Regulator gene‬ﯾﻨﺸﻂ أو ﯾﺜﺒﻂ ﺟﯿﻦ‬ ‫واﺣﺪ ﻓﻘﻂ وذﻟﻚ ﺑﺈﻓﺮاز اﻟﻜﺎﺑﺢ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ ذﻛﺮه‪.‬وأن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت أو اﻟﻤﺴﺘﻮي اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ ﯾﻘﻮم ﺑﺪور ‪ Effects‬ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮه‬ ‫ﻋﻠﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﻜﺎﺑﺢ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻄﻠﻖ ﻗﺪرة اﻟﺠﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻋﻦ ﻧﻔﺴﮭﺎ ﻓﻰ ﺻﻮرة ‪. RNA‬‬ ‫اﻟﻔﺮض اﻟﺜﺎﻟﺚ‪ :‬ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻔﺮض ﯾﻘﺘﺮح أن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻻ ﺗﻘﻮم ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺑﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ ﺑﻞ ھﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻰ ﺳﯿﺮ ﺗﻔﺎﻋﻼت‬ ‫ﻣﻌﯿﻨﺔ أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ وان إﺣﺪى أو ﺑﻌﺾ ﻧﻮاﺗﺞ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﺎﻟﺘﻨﺸﯿﻂ واﻟﺘﺜﺒﯿﻂ ﻟﻠﺠﯿﻦ‪.‬‬ ‫اﻟﻔﺮض اﻟﺮاﺑﻊ‪ :‬ھﻰ ﻧﻈﺮﯾﺔ أﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺣﺪﯾﺜﺎً ‪ messenger Second‬ﺗﻔﺘﺮض ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ أن ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﮭﺮﻣﻮن ﻻ‬ ‫ﯾﻜﻮن ﻣﺒﺎﺷﺮاً ﻟﺬﻟﻚ أﻓﺘﺮض أن اﻟﮭﺮﻣﻮن ھﻮ رﺳﻮل أول ﻓﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ وھﻮ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺣﺚ أو‬ ‫‪ ١٩٧٠ zenk‬أن اﻟﺮﺳﻮل اﻟﺜﺎﻧﻲ‬ ‫ﺗﻜﻮﯾﻦ رﺳﻮل ﺛﺎﻧﻲ وھﻮ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ إﻇﮭﺎر ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ‪ .‬وﻗﺪ اﻗﺘﺮح‬ ‫ھﻮ ‪ (CAMP) Cyclic Adenosine monophosphate‬وھﻮ اﻟﺬي ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﺜﻞ‪:‬‬ ‫ﻓﺎﻟﮭﺮﻣﻮن ﯾﻨﺸﻂ إﻧﺰﯾﻢ ‪ triphasphate Adenosine‬واﻟﺬي ﯾﻘﻮم ﺑﺘﺤﻮﯾﻞ )‪ (ATP‬إﻟﻰ ‪ cAMP‬ﺛﻢ ﯾﻘﻮم اﻷﺧﯿﺮ‬ ‫ﺑﺎﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻰ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺜﻞ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ ﻷﻧﺰﯾﻢ ‪ Kinase‬واﻟﺬي ﻟﮫ دور ﻓﻰ ﻓﺴﻔﺮة ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد ﻣﻦ أھﻤﮭﺎ‬ ‫اﻟﺒﺮ وﺗﯿﻨﺎت اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﯿﺔ ﻓﯿﺆدى ذﻟﻚ إﻟﻰ إﯾﻘﺎف ﺗﺜﺒﯿﻄﮭﺎ ﻟﻞ ‪ DNA‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﺴﻤﺢ ﻟﮫ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺴﺦ وﻋﻠﯿﮫ ﻓﺎﻟﮭﺮﻣﻮن ھﻨﺎ‬ ‫ﯾﻨﺸﻂ اﻟﺠﯿﻦ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﺮﺳﻮل اﻟﺜﺎﻧﻲ ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮة ‪.‬‬ ‫أﻣﺎ ﻣﺴﺘﻮى ‪ cAMP‬اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻓﯿﻤﻜﻦ ﺗﻨﻈﯿﻤﮫ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺗﻨﺸﯿﻂ ‪ adenylcyclase‬واﻟﺬي ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺑﻨﺎءه ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺗﻨﺸﯿﻂ‬ ‫إﻧﺰﯾﻢ ‪ Phosphodiesterase‬واﻟﺬي ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ھﺪم راﺑﻄﺔ اﻷﺳﻄﺮ اﻟﻔﺴﻔﻮرﯾﺔ ﻓﻰ ﺟﺰﯾﺌﮫ ﻓﯿﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ ﻏﯿﺮ‬ ‫ﻧﺸﻂ ھﻮ ‪ monophosphate Adenosine‬وﻛﻤﺜﺎل ﻋﻠﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ ‪ cAMP‬ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ﻣﺎ ﻧﺠﺪة ﻣﻦ ﺗﻨﺸﯿﻂ‬ ‫‪ GA‬ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻧﺰﯾﻢ اﻻﻣﯿﻠﯿﺰ ﻓﻰ ﻃﺒﻘﺔ اﻻﻟﯿﺮون ﻓﻰ ﺑﺬور اﻟﻨﺠﯿﻠﯿﺎت ‪.‬‬ ‫ھﻨﺎك اﯾﻀﺎ اﻋﺘﻘﺎد أن اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﻘﻮم ﺑﺪور ‪ second messenger‬ﺣﯿﺚ اﻧﮫ ﯾﺘﻜﻮن ﻓﻲ ﻛﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ‬ ‫وﯾﺒﺪأ ﺗﻜﻮﯾﻨﮫ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻟﻤﺜﯿﻮﻧﯿﻦ وﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ھﺪﻣﮫ ﻟﯿﺴﺖ ﺿﺮورﯾﺔ ﺣﯿﺚ اﻧﮫ ﻏﺎز ﯾﺘﺼﺎﻋﺪ إﻟﻲ اﻟﻔﻀﺎء‬ ‫اﻟﺨﺎرﺟﻲ ‪ atmosphere‬وھﻨﺎك ﻛﺜﯿﺮا ﻣﻦ اﻟﺪﻻﺋﻞ ﻋﻠﻰ أن ‪ IAA‬ھﻮ اﻟﻤﺤﻔﺰ ﻻﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﻤﺎ ﯾﺆﻛﺪ ھﺬا اﻻﻋﺘﻘﺎد أن‬ ‫اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت أو ﻣﺴﺘﻮى ﻣﻌﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻲ إﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ وﯾﻘﻮم ھﻮ ﺑﺪور اﻟﺮﺳﻮل اﻟﺜﺎﻧﻲ ﻓﻲ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ‬ ‫ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻨﺎت ﺑﺎﻟﺴﻠﺐ أو ﺑﺎﻹﯾﺠﺎب ‪.‬‬ ‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ‪Regulation by external‬‬ ‫‪ -١‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‬

‫‪Temperature‬‬

‫ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ﺑﺎن ﻟﮭﺎ درﺟﺎت ﺣﺮارة ﺧﺎﺻﺔ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﺳﺮﻋﺘﮭﺎ ‪ .‬وﻟﻜﻦ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺣﯿﻮي ﻣﻌﺎﻣﻞ ﺣﺮاري ﺧﺎص‬ ‫) ‪) (Q 10‬و اﻟﻤﻌﺎﻣﻞ اﻟﺤﺮاري ھﻮ ﻣﻘﺪار اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻲ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺤﯿﻮي ﻋﻨﺪ درﺟﺔ ﺣﺮارة ‪١٠‬ﻣﺌﻮﯾﺔ ﻋﻨﺪ درﺟﺔ‬ ‫اﻟﺼﻔﺮ اﻟﻤﺌﻮي (‬

‫‪٦٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫‪Velocity at 05/Q10 = velocity at 105‬‬

‫و ﻋﻤﻮﻣﺎ ﻓﺪرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻟﻤﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ ‪٢٤‬م –او ‪٣٢‬م وﺗﻜﻮن درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻗﻞ او أزﯾﺪ ﻣﻦ‬ ‫ذﻟﻚ ﺿﺎرة ﺑﺴﯿﺮ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ وﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻘﺪار اﻟﻀﺮر ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬وﻧﻈﺮا ﻻن ﻟﻜﻞ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺣﯿﻮي ﻣﻌﺎﻣﻞ‬ ‫ﺣﺮاري ﺧﺎص ﺑﮫ ﻟﺬﻟﻚ ﻧﺠﺪ أن اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻲ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة ﺑﺎﻟﺰﯾﺎدة أو ﺑﺎﻟﻨﻘﺼﺎن ﺳﻮف ﯾﺼﺒﺢ ﻣﻔﻀﻞ ﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺣﯿﻮي ﻋﻦ‬ ‫آﺧﺮ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺼﺒﺢ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻨﻈﻢ ﻟﺴﯿﺮ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ وﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻲ وﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻜﺸﻒ ‪،‬‬ ‫وﻋﻠﯿﮫ ﻧﺠﺪ أن ﻟﻜﻞ ﻃﻮر ﻣﻦ أﻃﻮار اﻟﻨﻤﻮ درﺟﺔ ﻣﺜﻠﻰ ﻣﻦ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ اﻷﻃﻮار اﻷﺧﺮى ‪ .‬واﻷﻣﺜﻠﺔ ﻋﻠﻰ‬ ‫دور درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﻲ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﺪﯾﺪة ﺳﻨﻮرد ﻣﻨﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل ﻻ اﻟﺤﺼﺮ ﻓﻘﺪ وﺟﺪ‬ ‫‪ ١٩٧٢ Caso & Kefford‬ﻋﻨﺪ دراﺳﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت ‪ Chondrilla juncea‬أن زراﻋﺔ اﻟﺠﺬور ‪ In vitro‬ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ‬ ‫اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﻌﺮﺿﯿﺔ ﻋﻠﯿﮭﺎ ‪ Adventitious shoot‬ﻛﺎن اﻓﻀﻞ ﻋﻨﺪ درﺟﺔ ﺣﺮارة ‪٢٧– ٢١‬م ﻧﮭﺎراً ‪– ١٦ ،‬‬ ‫‪ ٢٢‬ﻟﯿﻼ اﻓﻀﻞ ﻣﻦ ﺗﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﺪرﺟﺔ واﺣﺪة ﻣﺴﺘﻤﺮة ھﻲ ‪٢٥‬م ‪ .‬ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ‪ Gautberet 1969‬أن درﺟﺔ ﺣﺮارة ‪٢٦‬‬ ‫ﻧﮭﺎرا ‪ ١٥ ،‬ﻟﯿﻼ اﻓﻀﻞ ﻓﻲ ﺗﺠﺪﯾﺮ ﻗﻄﺎﻋﺎت ﻓﻦ درﻧﺎت اﻟﻄﺮﻃﻮﻓﺔ اﻓﻀﻞ ﻣﻦ ‪٢٥‬م ﻣﺴﺘﻤﺮة أﺷﺎر اﻟىﺎن درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‬ ‫اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ ﻧﮭﺎرا ﺗﺸﺠﻊ ﻋﻠﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم ﻓﻲ ﺣﯿﻦ ﺗﺸﺠﻊ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﯿﻼ ﻋﻠﻰ ﺗﻜﺸﻒ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم إﻟﻰ‬ ‫ﻣﺒﺎدئ ﺧﺮوج اﻟﺠﺬور ‪.‬‬ ‫‪ -٢‬اﻟﻀﻮء‬

‫‪Light‬‬

‫ﯾﺠﺐ اﻟﻨﻈﺮ إﻟﻲ اﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﯿﺴﺖ ﻻﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﻲ و اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﺤﺴﺐ ﺑﻞ أن‬ ‫ﻟﻠﻀﻮء دور ھﺎم ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻜﺸﻒ وﯾﻌﻤﻞ اﻟﻀﻮء ﺑﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺎت أﺧﺮي ﻏﯿﺮ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﻲ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ‬ ‫ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﯿﺰ واﻟﺘﻜﺸﻒ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻤﺎ أﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﺔ اﺳﻢ ‪ Photomorphogenesis‬وﻓﻲ دراﺳﺔ زراﻋﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ وﺟﺪ‬ ‫‪ ١٩٨٦ Naylos & Nobel‬أن أﻗﺼﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ ﻟﻠﺠﺬور ﻋﻠﻲ ﻗﻄﺎﻋﺎت ﻣﻦ درﻧﺎت اﻟﻄﺮﻃﻮﻓﺔ ﯾﻜﻮن ﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮﯾﻀﮭﺎ ﻟﻜﺜﺎﻓﺔ‬ ‫ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻗﺪرھﺎ ‪ Lux ٥٠٠٠‬ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل ﺿﻮء ﻟﻤﺪة ‪ ١٢‬ﺳﺎﻋﺔ ﻓﻲ ﺣﯿﻦ وﺟﺪ ‪ ١٩٦٩ Margara‬أن اﻟﺤﺪ اﻷﻗﺼﻰ ﻟﺘﺨﻠﯿﻖ‬ ‫اﻟﺠﺬور ﻋﻠﻲ ‪ Explant‬ﻣﻦ ﻧﺒﺎت اﻟﻘﺮﻧﺒﯿﻂ ﻛﺎن ‪ Lux٤٠٠‬ﻓﻘﻂ وﻟﻤﺪة ‪ ٩‬ﺳﺎﻋﺎت ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ‪Alleweldt & Radlar‬‬ ‫‪ 1961‬أن ﻧﺸﺄه اﻟﺠﺬور اﻟﻌﺮﺿﯿﺔ ﻻ ﺗﺘﻜﻮن ﻋﻠﻲ ﺷﺮاﺋﺢ ﺳﯿﻘﺎن ﻧﺒﺎت ﻗﺼﯿﺮ اﻟﻨﮭﺎر ﻻﺣﺪي أﺻﻨﺎف اﻟﻌﻨﺐ إﻻ إذا ﻋﺮﺿﺖ‬ ‫ﻟﻈﺮوف اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ ﻓﻘﻂ‪.‬‬ ‫ﻛﺬﻟﻚ ﻧﻌﻠﻢ أن ھﻨﺎك ﻋﺪد ﻣﻦ اﻟﺒﺬور ﯾﺸﺠﻊ اﻟﻀﻮء ﻣﻦ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ ﻣﺜﻞ اﻟﺨﺲ ‪ Lactuca sativa‬ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن اﻟﻀﻮء‬ ‫اﻷﺣﻤﺮ ﯾﺸﺠﻊ ﻋﻠﻲ اﻹﻧﺒﺎت ﻓﻲ ﺣﯿﻦ اﻷﺷﻌﺔ ﻓﻮق اﻟﺤﻤﺮاء ﺗﺜﺒﻂ ذﻟﻚ اﻹﻧﺒﺎت وﺑﺎﻟﻤﺜﻞ ھﻨﺎك ﺗﺄﺛﯿﺮات ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ ﻟﻠﻀﻮء ﻋﻠﻲ‬ ‫ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻜﺸﻒ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻹزھﺎر‪.‬‬ ‫وﺗﺤﺘﻮي ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ﻋﻠﻲ ﻧﻈﺎم ﺻﺒﻐﻲ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻔﯿﺘﻮ ﻛﺮوم ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻀﻮء اﻻﺣﻤﺮ وﯾﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﺻﻮرة أﺧﺮي‬ ‫ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻔﻮق اﺣﻤﺮ ﺛﻢ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﺼﻮرة اﻷﺧﯿﺮة إﻟﻰ اﻟﺼﻮرة اﻷوﻟﻰ ﻋﻨﺪ اﻣﺘﺼﺎﺻﮭﺎ ﻟﻠﻀﻮء ﻓﻮق اﻷﺣﻤﺮ‬ ‫‪Far red‬ھﺬا اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺼﺒﻐﻲ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وﻟﺬﻟﻚ أﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﺔ اﺳﻢ ‪ Chromoprotein‬وﯾﺘﺮﻛﺐ ﻣﻦ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ‬ ‫ﺣﻠﻘﺎت اﻟﺒﯿﺮول اﻟﺘﻲ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﺑﺬرة ﻛﺮﺑﻮن‪.‬‬

‫اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم و ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ‬ ‫ﻣﺎزال دور اﻟﻀﻮء ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوف ﻓﻲ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ ﻣﺒﺎﺷﺮا أو ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻣﺜﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮه ﻋﻠﻰ إﺣﺪى ﻋﻤﻠﯿﺎت‬ ‫اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ واﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم ﺑﺪورھﺎ ﻓﻲ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ ﻛﻤﺎ أو ﯾﻘﻮم ﺑﺎﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﻣﻦ ‪ Effectors‬اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ‬ ‫ﻟﻤﻨﻊ ﻋﻤﻞ ‪ Operator gene‬او اﻧﮫ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻮازن ﺑﯿﺌﻲ ﻣﻌﯿﻦ‬ ‫اﻟﻜﺎﺑﺢ اﻟﺬي ﯾﻔﺮزه ‪Regulator gene‬‬ ‫) ﺣﺮارة – ﺿﻮء ( ﺗﻢ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻲ آﻟﯿﺎت اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﺘﻜﻮن ﺗﻮازن ھﺮﻣﻮﻧﻲ ﻣﻌﯿﻦ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ ﻣﺎ زاﻟﺖ‬ ‫اﻷﺑﺤﺎث ﻟﮭﺎ ﺑﺎﻗﯿﺔ ‪.‬‬

‫‪٦٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺠﺬري‬ ‫اﻟﻨﻤﻮ اﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ ﻓﻲ اﻟﺠﺬور ‪:‬‬ ‫ﯾﻈﮭﺮاﻟﻨﻤﻮ اﻻﺑﺘﺪاﺋﻰ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻠﻲ ﻗﻠﻨﺴﻮة اﻟﺠﺬر ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻧﺸﺎط ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﻰ ﺷﺪﯾﺪ وﺗﺘﺤﻮل اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ‬ ‫اﻟﻮﺳﻄﻰ ﻓﻰ ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﺠﺬر أﺛﻨﺎء اﻟﻨﻤﻮ إﻟﻰ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم اﻷوﻟﻰ اﻟﺬي ﯾﻌﻄﻰ ﺑﺪوره اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ ﺛﻢ‬ ‫ﯾﺤﺪث ﺗﻜﺸﻒ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ و ﻓﺘﺼﺒﺢ ﻣﻤﯿﺰة ﻟﻠﻨﺴﯿﺞ اﻟﺬي ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻲ ﺗﻜﻮﯾﻨﮫ ‪.‬‬ ‫ﺗﻠﻲ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻗﺼﯿﺮة ﻻ ﯾﺰﯾﺪ ﻃﻮﻟﮭﺎ‬ ‫ﻋﻦ اﻟﻤﻠﯿﻤﺘﺮ اﻟﻮاﺣﺪ ﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﯿﮭﺎ إﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ رﻏﻢ‬ ‫ﺗﻮﻗﻒ اﻹﻧﻘﺴﺎم ‪ .‬و ﻟﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺨﻼﯾﺎ أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮھﺎ ﺗﺘﺨﺬ‬ ‫أﺷﻜﺎﻻً و أﺣﺠﺎﻣﺎً ﺷﺪﯾﺪة اﻟﺘﺒﺎﯾﻦ ﻟﺬﻟﻚ ﯾﺠﺐ أن ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺣﺠﻢ‬ ‫ﻛﻞ ﺧﻠﯿﺔ وﺷﻜﻠﮭﺎ ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﻣﺎ ﺑﺎﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﻰ ﺗﻄﺮأ ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﻼﺻﻘﺔ ﻟﮭﺎ وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ إﺳﺘﻤﺮار ﺗﻜﻮﯾﻦ و‬ ‫إﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺠﺪﯾﺪة اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ اﻻﻧﻘﺴﺎم ﺑﺮوز ﻗﻤﺔ‬ ‫اﻟﺠﺬر ﻣﺤﻤﯿﺔ ﺑﺎﻟﻘﻠﻨﺴﻮة إﻟﻰ اﻷﻣﺎم وﯾﺤﺪث اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﺠﺰء اﻟﻌﻠﻮي ﻣﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻹﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ‪.‬‬

‫‪٦٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺛﻢ ﯾﻨﺸﺄ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻘﻄﺮي ﻟﻠﺠﺬور ﻣﻦ ﻧﺸﺎط اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ أو اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﯿﻘﺎن وﯾﺘﺮﻛﺐ‬ ‫اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺔ ﺳﻤﻜﮭﺎ ﺧﻠﯿﺔ ﺗﻘﻊ ﺑﯿﻦ اﻟﺨﺸﺐ و اﻟﻠﺤﺎء وﯾﻨﺸﻂ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم ﻋﺎدة ﻓﻲ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻗﺒﻞ إﻧﺘﮭﺎء‬ ‫ﻧﻤﻮ ﺟﻤﯿﻊ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻹﺑﺘﺪاﺋﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ ﻧﻔﺲ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم اﻟﻠﺴﺎن و ﺑﺘﺘﺎﺑﻊ إﻧﻘﺴﺎﻣﺎت اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم ﻓﻲ‬ ‫اﺗﺠﺎه ﻋﻤﻮدي ﻋﻠﻰ ﻣﺤﻮرھﺎ اﻟﻘﻄﺮي ﯾﺘﻜﻮن اﻟﺨﺸﺐ اﻟﺜﺎﻧﻮي ﻟﻠﺪاﺧﻞ و اﻟﻠﺤﺎء اﻟﺜﺎﻧﻮي ﻟﻠﺨﺎرج وﺑﺬا ﯾﺰداد ﻗﻄﺮ‬ ‫اﻟﻤﺤﻮر ﻛﻤﺎ ﯾﺰداد ﻃﻮل اﻷﺷﻌﺔ اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ ‪.‬‬

‫ﺗﻘﺴﻢ اﻟﺠﺬور ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﻤﻨﺸﺄ اﻟﻰ ﺟﺬور أﺻﻠﯿﺔ و ﺟﺬور‬ ‫ﻋﺮﺿﯿﺔ ‪ ،‬ﻓﺎﻟﺠﺬور أﺻﻠﯿﺔ اﻟﻤﺸﺄ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﺄ ﻣﻦ ﺟﺬﯾﺮ‬ ‫اﻟﺒﺬرة ‪ .‬و ﯾﻜﻮن ﻟﮭﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﺄ ﻣﻦ اﻟﺒﺬور ﺟﺬر‬ ‫رﺋﯿﺴﻲ وﺟﺬور ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ أو ﺛﺎﻧﻮﯾﺔ و ﺟﺬور ﻟﯿﻔﯿﺔ أﻣﺎ اﻟﺠﺬور‬ ‫اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﺄ ﻋﻠﻰ اﺻﻞ ﺧﻀﺮي ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﺄ ﻣﻦ زراﻋﺔ اﻟﻌﻘﻞ‬ ‫او اﻟﺪرﻧﺎت أو اﻟﺠﺬور اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮ أي ﻣﻦ اﻷﺟﺰاء اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ‬ ‫ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻷرض ﻓﺘﻌﺘﺒﺮ ﺟﺬورا ﻋﺮﺿﯿﺔ ‪.‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﺗﻘﺴﻢ اﻟﺠﺬور اﻟﻰ ﺟﺬور ﺗﻨﺘﺸﺮ أﻓﻘﯿﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﻨﻤﻮ ﻣﻮازﯾﺔ‬ ‫ﻟﺴﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ واﺧﺮى ﻣﺘﻌﻤﻘﺔ ﺗﺘﻌﻤﻖ إﻟﻰ اﺳﻔﻞ ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ‬

‫وﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺠﺬور ﻋﻦ اﻟﺴﻮق ﺗﺸﺮﯾﺤﯿﺎ ﺑﻮﺟﻮد اﻟﻘﻠﻨﺴﻮة اﻟﺘﻲ ﺗﻐﻠﻒ ﻗﻤﺔ اﻟﺠﺬر واﻟﺘﻲ ﺗﺤﻤﯿﮫ ﻣﻦ اﻹﺣﺘﻜﺎك‬ ‫ﺑﺴﻄﺢ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ ،‬ﯾﺘﻤﺰق اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺨﺎرﺟﻰ ﻟﻠﻘﻠﻨﺴﻮة ﺑﺎﻟﺘﺪرﯾﺞ وﯾﺼﯿﺮ ﻟﺰﺟﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻧﺴﯿﺎﺑﮫ‬ ‫ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ ﺑﯿﻦ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ وﯾﻌﻮض ﻣﺎ ﺗﻤﺰق ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻟﻠﻘﻠﻨﺴﻮة ﺑﺨﻼﯾﺎ ﺟﺪﯾﺪة ﺗﻀﯿﻔﮭﺎ اﻟﻘﻤﺔ‬ ‫اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ اﻟﻰ اﻟﻘﻠﻨﺴﻮة ﻣﻦ اﻟﺪاﺧﻞ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺨﺘﻠﻒ اﻟﺠﺬر ﺗﺸﺮﯾﺤﯿﺎ ﺑﺎﻟﻮﺿﻊ اﻟﻤﺘﺒﺎدل ﻗﻄﺮﯾﺎ ﺑﻤﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺨﺸﺐ و‬ ‫اﻟﻠﺤﺎء ﻣﻦ اﻟﺪاﺧﻞ ووﺟﻮد اﻟﺨﺸﺐ اﻷول ﺑﺎﻟﺨﺎرج ﻋﻜﺲ اﻟﺴﺎق ﺣﯿﺚ أن اﻟﺨﺸﺐ اﻷول ﻟﻠﺪاﺧﻞ ﻛﺬﻟﻚ ﯾﺨﺘﻠﻒ‬ ‫ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﺑﻮﺟﻮد ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ ﺧﺸﺐ ﻋﺪﯾﺪة ﻋﺪدھﺎ ﺣﻮاﻟﻲ ﺧﻤﺴﺔ ﻋﺸﺮ إﻟﻰ ﻋﺸﺮﯾﻦ‬ ‫ﺣﺰﻣﮫ ﻓﻲ ﺣﯿﻦ أن ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺨﺸﺐ ﺗﻜﻮن ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻓﻲ ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ﻓﺘﻜﻮن ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﺤﺰم أو رﺑﺎﻋﯿﺘﮭﺎ أو‬ ‫ﺛﻼﺛﯿﺔ اﻟﺤﺰم و ﯾﻜﻮن اﻟﻠﺤﺎء ﻓﻲ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﻣﻦ أﻧﺎﺑﯿﺐ ﻏﺮﺑﺎﻟﯿﺔ و ﺧﻼﯾﺎ ﻣﺮاﻓﻘﺔ أي ﻻ‬ ‫ﯾﻮﺟﺪ ﺑﺮاﺷﯿﻤﯿﺔ اﻟﻠﺤﺎء ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻮﺟﺪ ھﺬه اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺮاﺷﯿﻤﯿﺔ ﻓﻲ ﺟﺬور ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻟﻘﺸﺮة ﺗﻜﻮن‬ ‫اﻛﺒﺮ ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻣﻦ ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ و ﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺒﻘﻰ ﻟﻤﻤﺪة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻤﯿﺰ ھﺬه اﻟﺠﺬور ﺑﻌﺪم ﻧﻤﻮھﺎ ﻓﻲ اﻟﺴﻤﻚ ‪.‬‬

‫‪٦٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﺧﺘﻼف اﻟﺠﺬر ﺗﺸﺮﯾﺤﯿﺎ ﺑﺎﻟﻮﺿﻊ اﻟﻤﺘﺒﺎدل ﻗﻄﺮﯾﺎ ﻟﻤﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺨﺸﺐ و اﻟﻠﺤﺎء ﻣﻦ اﻟﺪاﺧﻞ‬ ‫ووﺟﻮد اﻟﺨﺸﺐ اﻷول ﺑﺎﻟﺨﺎرج ﻋﻜﺲ اﻟﺴﺎق ﺣﯿﺚ أن اﻟﺨﺸﺐ اﻷول ﻟﻠﺪاﺧﻞ‬ ‫ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﺠﺬر اﻟﻮﺗﺪي ﯾﺨﺘﺰن اﻟﻐﺬاء ﻓﻲ اﻟﺠﺬر اﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ ﻓﯿﻨﺘﺸﺮ وﯾﻨﺘﻔﺦ و ﯾﺘﺨﺬ أﺷﻜﺎﻻً‬ ‫ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻓﯿﻜﻮن ﻣﻐﺰﻟﯿﺎ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻟﻔﺠﻞ أو ﻣﺨﺮوﻃﯿﺎ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻟﺠﺬر أو ﻣﺘﻜﻮرا ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻠﻔﺖ‬

‫أﻣﺎ اﻧﻮاع اﻟﺠﺬور اﻟﻌﺮﺿﯿﺔ ﻓﮭﻰ ‪:‬‬ ‫ اﻟﺠﺬور اﻟﻠﯿﻔﯿﺔ اﻟﺨﯿﻄﯿﺔ ‪Fibrous Root‬‬‫وﺗﻜﺜﺮ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة و ﺗﻨﺸﺄ ﻟﺘﺤﻞ ﻣﺤﻞ اﻟﺠﺬر اﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ اﻟﺬي ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮ ﻛﻤﺎ‬ ‫ﺗﺘﻜﻮن ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻮق اﻷرﺿﯿﺔ ﻛﺎﻷﺑﺼﺎل واﻟﺮﯾﺰوﻣﺎت و ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻮق اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ اﻟﻤﺪادة أو اﻟﺠﺎرﯾﺔ ﻛﺎﻟﺸﯿﻠﯿﻚ‬

‫‪٦٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺴﺎﻋﺪة ‪Prop Roots‬‬‫ﺗﺨﺮج ﻣﻦ اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺴﻔﻠﻲ اﻟﻘﺮﯾﺐ ﻣﻦ ﺳﻄﺢ اﻷرض‬ ‫ﻋﻠﻰ ﺳﯿﻘﺎن ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻛﺎﻟﻘﺼﺐ وھﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ‬ ‫ﻋﻠﻰ ﺗﺪﻋﯿﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﺣﻔﻈﮫ داﺋﻤﺎ ﻗﺎﺋﻤﺎ ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ‬ ‫اﻟﺮﯾﺎح واﻟﻤﺆﺛﺮات اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ‬

‫ اﻟﺠﺬور اﻟﺸﺎذة ‪Contraetile Roots‬‬‫اﺳﻔﻞ اﻟﻜﻮرﻣﺎت و اﻷﺑﺼﺎل و ﺗﻤﺘﺎز ﺑﺘﻘﻠﺼﮭﺎ إﻟﻰ أﺳﻔﻞ ﻓﺘﺸﺪ اﻟﻨﺒﺎت ﻷﺳﻔﻞ ﻓﺘﮭﺒﻂ ﺑﺎﻟﻜﻮرﻣﺔ أو اﻟﺒﺼﻠﺔ إﻟﻰ‬ ‫اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﻤﻼﺋﻢ ‪.‬‬ ‫ اﻟﺠﺬور اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ‬‫ﺗﺨﺮج ﻣﻦ اﻷﺟﺰاء اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ ﻛﺎﻟﺴﯿﻘﺎن وﺗﻘﻮم ﺑﺎﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﺑﺨﺎر اﻟﻤﺎء اﻟﺠﻮى ﻗﺒﻞ أن ﺗﺼﻞ ﻟﺴﻄﺢ‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻟﺘﻘﻮم ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص و ﻣﺴﺎﻋﺪة اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻲ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻟﺘﯿﻦ اﻟﺒﻨﻐﺎﻟﻲ ‪.‬‬ ‫ اﻟﺠﺬور اﻟﺘﻨﻔﺴﯿﺔ‬‫ھﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﺘﻲ ﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻌﯿﺶ ﻓﻲ اﻟﻤﺴﺘﻨﻘﻌﺎت اﻟﻄﯿﻨﯿﺔ ﺣﯿﺚ أن اﻟﺘﺮﺑﺔ ردﯾﺌﺔ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ و ﻣﺸﺒﻌﺔ ﺑﺎﻟﻤﺎء‬ ‫وھﻰ ﺗﺮﺑﺔ ﻣﺤﺘﻮاھﺎ ﻋﺎﻟﻲ ﻣﻦ ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﻓﻼ ﺗﺠﺪ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫إﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻣﻦ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻼزم ﻟﺘﻨﻔﺲ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬور ﻓﺘﺨﺮج ﺟﺬور ﻋﺮﯾﻀﺔ ﺗﻨﻔﺴﯿﺔ ﺗﻨﺒﺜﻖ ﻣﻦ‬ ‫ﺟﺬور أﻓﻘﯿﺔ ﺗﻤﺘﺪ ﻣﺴﺎﻓﺎت ﻃﻮﯾﻠﺔ ﺗﺤﺖ ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﺗﺘﺠﮫ ﻷﻋﻠﻰ ﺑﺪﻻ ﻣﻦ أﺳﻔﻞ ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ‬ ‫وﺗﺤﺘﻮى ﻓﻲ أﻧﺴﺠﺘﮭﺎ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ﻓﺮاﻏﺎت ھﻮاﺋﯿﺔ واﺳﻌﺔ و ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺤﮭﺎ ﻋﺪﯾﺴﺎت وﻇﯿﻔﺘﮭﺎ ﺗﻮﺻﯿﻞ اﻟﮭﻮاء‬ ‫اﻟﺠﻮى ﻟﻠﻔﺮاﻏﺎت اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺨﻠﻞ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺠﺬور‪.‬‬

‫اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮى‬ ‫‪:‬‬ ‫ﻣﻘﺪﻣﺔ‬ ‫ﯾﺸﯿﺮ ﻟﻔﻆ ﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮي ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺬرﯾﺔ إﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر واﻟﺒﺬور‪ .‬واﻷﺣﺪاث اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫اﻟﺘﻜﺎﺛﺮي ﻟﻨﺒﺎت ﺑﺬري ھﻲ ﻇﮭﻮر ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ اﺻﻞ اﻟﺰھﺮة وﻧﻀﺞ اﻷﺟﺰاء اﻟﺰھﺮﯾﺔ وﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح داﺧﻞ آﻟﻤﻨﻚ‬ ‫وﺗﻜﻮن ﻛﯿﺲ ﺟﻨﯿﻨﻲ ﯾﺤﻮي ﻧﻮاة اﻟﺒﯿﻀﺔ واﻟﺘﻠﻘﯿﺢ واﻹﺧﺼﺎب وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺒﯿﺾ اﻟﻤﺨﺼﺒﺔ وﺗﻜﻮن‬ ‫اﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻣﻦ ﻧﻮاة اﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم وﺗﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ﻣﻦ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وﺗﻜﻮن اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺒﯿﺾ واﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺠﺎورة ﻟﮫ‬ ‫وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻤﯿﯿﺰ ﻣﺮﺣﻠﺘﯿﻦ رﺋﯿﺴﯿﺘﯿﻦ ﻓﻲ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮي ھﻤﺎ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻷزھﺎر وﻣﺮﺣﻠﺔ اﻷﺛﻤﺎر‪ .‬وﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ‬

‫‪٦٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻷزھﺎر اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ‪.‬‬

‫اﻷزھﺎر‪:‬‬ ‫ﺗﺴﺘﻤﺮ ﺑﻌﺾ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﺴﻮق اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﻏﯿﺮ أن ﺑﻌﻀﮭﺎ ﯾﺘﺤﻮل ﻓﻰ ﺣﯿﺎة ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫إﻟﻰ ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ زھﺮي ﯾﺤﺪث ﺗﺤﻮل ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ إﻟﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻛﻠﻤﺎ ھﯿﺄت اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ‬ ‫ﻇﺮوﻓﺎ داﺧﻠﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ﺗﻜﻔﻰ ﺣﻔﺰ ﺗﻜﻮن اﻷزھﺎر وﯾﺨﺘﻠﻒ اﻟﺰﻣﻦ اﻟﺬي ﯾﻘﻀﯿﮫ ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ ﻗﻤﻰ ﻣﻌﯿﻦ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ﻗﺒﻞ أن ﯾﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ زھﺮي اﺧﺘﻼﻓﺎً ﻛﺒﯿﺮا ﻣﻦ ﻃﺮاز ﻧﺒﺎﺗﻲ إﻟﻰ آﺧﺮ وﻣﻦ ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ‬ ‫إﻟﻰ أﺧﺮ أو ﻧﺘﺤﻜﻢ ﻓﯿﮫ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻮراﺛﯿﺔ و اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﺗﺤﻜﻤﺎ ﺟﺰﺋﯿﺎ ﻗﺒﻞ ﺣﺪوث اﻟﺘﺨﻠﻖ ﻓﻰ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺰھﺮي‬ ‫ﯾﺤﺪث ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺘﻨﺒﯿﺔ اﻟﺰھﺮى أو اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى ‪ Flower Induction‬وھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺗﻤﯿﺰات‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﺮﺋﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻌﻠﻖ ﺑﺎﻟﻈﺮوف اﻷﯾﻀﯿﺔ داﺧﻞ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ‪ ،‬ﺗﻠﻲ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﺣﺪوث ﻧﺸﺄ‬ ‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺰھﺮي ‪ Initiation‬وھﻮ أول ﺗﻐﯿﺮ ﻣﯿﻜﺮوﺳﻜﻮﺑﻲ ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻮل اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﺨﻀﺮي إﻟﻰ‬ ‫ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ زھﺮي وھﻮ ﺗﻐﯿﺮ ﯾﺸﻤﻞ ﺷﻜﻞ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ إذ ﯾﺒﺪو ﻛﻤﺎ ﻟﻮ ﻛﺎن ﻗﺪ ﺗﻌﻄﻞ ﻓﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻤﺮﻛﺰي ﺣﺘﻰ‬ ‫ﯾﺼﺒﺢ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ﻣﻔﻠﻄﺤﺎ ﻋﻨﺪ ﻗﻤﺘﮫ ﺑﺪﻻ ﻣﻦ ﺷﻜﻠﮫ اﻟﻤﺨﺮوﻃﻲ ﻧﻮﻋﺎ‬

‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺨﻀﺮى ﻗﺒﻞ ﺗﺤﻮﻟﮫ ﻟﺒﺮﻋﻢ زھﺮى‬

‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺰھﺮى ﺑﻌﺪ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى‬

‫ﺗﻠﻲ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﺨﻠﯿﻖ أو اﻟﺘﻤﯿﯿﺰ اﻟﺰھﺮى ‪ Differentiation‬أي ﺣﺪوث ﺗﻤﯿﯿﺰ وﺗﺸﻜﯿﻞ‬ ‫ﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ﺣﯿﺚ ﺗﻨﻤﻮ زواﺋﺪ ﺻﻐﯿﺮة ﻣﻦ ھﺬا اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﻤﺤﻮر ﻓﻰ ﺗﺮﺗﯿﺐ ﺳﻮارى ﻣﻨﺘﻈﻢ وھﺬه‬ ‫اﻟﺰواﺋﺪ ھﻲ اﻟﺘﻲ ﯾﺘﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ أﺟﺰاء اﻟﺰھﺮة ﺑﻄﺮﯾﻘﮫ ﺗﺸﺒﮫ ﺗﻜﻮن اﻷوراق وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻘﺎل أن اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺰھﺮي‬ ‫ﺗﻜﻮن و أن ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﺤﺪﯾﺪ ‪ Determination‬ﻗﺪ ﺣﺪﺛﺖ ﺛﻢ ﯾﺤﺪث اﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﺰھﺮي اى ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮﻋﻢ‬ ‫ﻋﻦ اﻟﺰھﺮة اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ واﻟﺬى ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮫ ‪Development Flower‬‬

‫‪٦٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ‪:‬‬ ‫ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻠﻰ اﻷزھﺎر ارﺗﺒﺎﻃﺎ وﺛﯿﻘﺎ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺘﻮاﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻲ وﺑﺪراﺳﺔ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﺸﺘﺮك ﻟﺪور‬ ‫اﻟﺤﺮارة و ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ﻧﺠﺪ أن ﺗﺄﺛﯿﺮ ھﺬا اﻟﻌﺎﻣﻞ ﯾﺪﻋﻢ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ﻓﻰ ﺗﺤﻔﯿﺰ اﻷزھﺎر أو ﺗﺜﺒﯿﻄﮫ أو اﻧﮫ‬ ‫ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺎرﺿﺘﮫ و ﻓﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻷﺧﯿﺮة ﻗﺪ ﯾﺴﻮد ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺤﺮارة أو ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫وﺗﺆﺛﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﻰ اﻵﻟﯿﺔ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ ﻟﻸزھﺎر ﺑﻄﺮق ﻣﺘﻌﺪدة ﻓﻘﺪ ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻰ ﻣﻌﺪﻻت اﻟﺘﺨﻠﯿﻖ أو ﻣﻌﺪﻻت اﻹﺗﻼف‬ ‫ﻟﻠﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻨﯿﺔ ﺑﺎﻷزھﺎر وﻓﻰ ﻣﻌﺪل اﻧﺘﻘﺎﻟﮭﺎ ﻣﻦ اﻷوراق إﻟﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت وﻗﺪ ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻰ ﻓﺎﻋﻠﯿﮫ اﻟﮭﺮﻣﻮن أو ﻓﻰ‬ ‫إﺣﺪاث اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻤﺮﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت ‪ ،‬وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن ﺗﺤﻔﯿﺰ اﻷزھﺎر ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺤﺮارة ﯾﻜﻮن اﻛﺜﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻓﻰ‬ ‫ﻓﺘﺮة اﻹﻇﻼم ﻣﻦ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﻰ ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن درﺟﺔ ‪١٣‬م أﺛﻨﺎء ﻓﺘﺮة اﻹﻇﻼم أﻋﻄﺖ ﻋﺪد ﺑﺮاﻋﻢ‬ ‫زھﺮﯾﺔ اﻗﻞ ﻛﺜﯿﺮا ﻣﻨﮭﺎ ﺣﯿﺚ ﻛﺎﻧﺖ درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻹﻇﻼم ﻣﻦ ‪ ١٨‬اﻟﻰ ‪ ٢٤‬م ‪ ،‬ﻛﺬﻟﻚ ﻛﺎﻧﺖ اﻗﻞ ﻣﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﻛﺎﻧﺖ‬ ‫درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻹﻇﻼم ‪ ٢٩‬و ﻟﻜﻦ ﻛﺎﻧﺖ اﻓﻀﻞ ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻋﻨﺪ ‪ ١٣‬درﺟﺔ ﻟﯿﻼ ‪.‬‬ ‫ﻛﺬﻟﻚ ﻟﺪرﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﻠﯿﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮ ھﺎم ﻋﻠﻰ ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﺘﻮاﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت ﻓﻤﺜﻼ ﻧﺒﺎت اﻟﺪﺧﺎن أزھﺮ ﺗﺤﺖ ﻓﺘﺮة‬ ‫إﺿﺎءة ﻗﺼﯿﺮة ‪ ٩‬ﺳﺎﻋﺎت إذ ﻛﺎﻧﺖ درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﻠﯿﻞ ‪١٨‬م وﻟﻢ ﺗﺰھﺮ ﺗﺤﺖ ﻓﺘﺮة إﺿﺎءة ﻃﻮﯾﻠﺔ ‪ ١٦‬ﺳﺎﻋﺔ‬ ‫ودرﺟﺔ ﺣﺮارة ‪١٨‬م وﺣﯿﻨﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ‪ ١٣‬م أزھﺮ اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺤﺖ ﻛﻞ ھﺎﺗﯿﻦ اﻟﻔﺘﺮﺗﯿﻦ ﻣﻦ اﻹﺿﺎءة‬ ‫أﻣﺎ ﻋﻦ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻌﻄﻞ ﻟﻠﯿﺎﻟﻲ اﻟﺒﺎردة ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻔﯿﺰ اﻷزھﺎر ﻓﻰ درﺟﺔ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻧﺎﺗﺞ ﺑﺼﻔﺔ ﻣﺒﺪﺋﯿﺔ ﻋﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺘﻲ ﺗﺆدى إﻟﻰ اﻷزھﺎر اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ اﻧﺘﻘﺎل‬ ‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺤﻔﺰة ﻟﻸزھﺎر و ﺗﻜﺸﻒ اﻷﺟﺰاء اﻟﺰھﺮﯾﺔ وھﺬه اﻷﻧﻮاع اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻟﺤﺮارة ﻻ ﺗﺴﺘﺒﻌﺪ ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ إﻻ‬ ‫ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻋﺪد ﻣﻌﯿﻦ ﻣﻦ اﻷوراق‬

‫ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﺘﻮاﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻲ ‪Light Quality Photoperiodism‬‬ ‫ﻻ ﺷﻚ أن اﻟﻀﻮء ھﻮ أﺣﺪ اﻟﻤﺆﺛﺮات اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻓﻰ ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎت ﺣﯿﺚ ﺗﺨﺘﻠﻒ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﻋﻨﮫ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻀﻮء ‪ ،‬وﯾﻘﻮم ﺑﺄﺳﺘﻘﺒﺎل ھﺬا اﻟﻤﺆﺛﺮ ﻣﺴﺘﻘﺒﻞ ﻟﻠﻤﻮﺟﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ )ﺻﺒﻐﺔ( ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ آﺛﺎرھﺎ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ واﻟﺬى‬ ‫ﯾﻨﺸﺄ ﻋﻨﮫ ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﺗﺆدى ﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻰ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻌﺎﻣﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻓﯿﻤﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ‬ ‫‪ biological Process Photo‬وﻣﻦ ﺑﯿﻦ ﻣﺎ درس ﻣﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ‪ :‬اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ – اﻻﻧﺘﺤﺎء‬ ‫اﻟﻀﻮﺋﻰ – اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻀﻮﺋﻰ –اﻻﻧﺒﺴﺎط اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻟﻠﻮرﻗﺔ – ﺗﺜﺒﯿﻂ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﺎق – اﻟﺘﺰھﯿﺮ – اﻟﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ‬ ‫اﻟﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ ھﻮ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻌﻼﻗﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ﻟﻔﺘﺮات ﻃﻮل اﻟﻀﻮء واﻟﻈﻼم اﻟﻤﺘﻌﺎﻗﺒﺔ وﺗﺸﻤﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﺪة‬ ‫اﻟﺘﻌﺮض ﻟﻠﻀﻮء واﻟﻈﻼم وﻛﻤﯿﺔ اﻟﻀﻮء اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻠﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺴﻤﻰ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻟﻠﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ‪Photoperiodic‬‬ ‫‪ response‬ﻓﺎﻟﺘﺰھﯿﺮ واﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى واﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق واﻟﺴﻜﻮن ﻣﺎ ھﻰ إﻻ ﻣﻈﺎھﺮ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ‬

‫ﻓﻰ ﻋﺎم ‪ ١٩٢٠‬ﻇﮭﺮ أول ﺗﻔﺴﯿﺮ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪& Garner‬‬ ‫‪ Allard‬ﺣﯿﺚ وﺟﺪا أن ﻃﻔﺮة ﻧﺒﺎت اﻟﺪﺧﺎن اﻟﻤﺴﻤﻰ ‪ Maryland Mammoth‬ﻻ ﺗﺰھﺮ ﻓﻰ اﻟﺤﻘﻞ‬ ‫ﻓﻰ اﺷﮭﺮ اﻟﺼﯿﻒ ﺣﯿﺚ اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻄﻮﯾﻠﺔ )ﻧﮭﺎر ﻃﻮﯾﻞ( وﻣﻊ ذﻟﻚ ﻓﻌﻨﺪ إﻧﻤﺎﺋﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺼﻮﺑﺔ ﺗﺤﺖ‬ ‫ﻇﺮوف إﺿﺎءة ﻗﺼﯿﺮة ﻓﻘﺪ أزھﺮت ﺑﻐﺰارة وﻋﻠﯿﺔ اﺳﺘﻨﺘﺞ أن اﺳﺘﻤﺮار ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف‬ ‫اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ﺗﻤﻨﻊ ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وان اﻷزھﺎر ﻻ ﯾﺘﻢ إﻻ إذا ﺗﻌﺮﺿﺖ ﻟﻨﮭﺎر ﻗﺼﯿﺮ‬ ‫ﻣﻊ اﺳﺘﺒﻌﺎد اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة واﻟﺘﻐﺬﯾﺔ وﺷﺪة اﻹﺿﺎءة وﺑﺬﻟﻚ ﻇﮭﺮ أول دﻟﯿﻞ ﻋﻠﻰ ان‬ ‫ﻃﻮل اﻟﻨﮭﺎر ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻷزھﺎر وﻋﺮف ذﻟﻚ ﺣﯿﻨﺌﺬ ﺑﺎﻟﺘﻮاﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ ‪.‬‬

‫‪٧٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫أھﻤﯿﺔ ﻓﺘﺮة اﻟﻈﻼم وﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ‪:‬‬ ‫ﻻﺣﻆ اﻟﺒﺎﺣﺜﻮن اﻷواﺋﻞ ‪ Allard & Garner‬أن اﻟﻨﺒﺎت ﻻ ﯾﺰھﺮ‬ ‫ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ﺗﻌﺮﺿﮫ ﻟﻠﺪورة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻻﺳﺘﺤﺜﺎﺋﯿﺔ اﻟﺼﺤﯿﺤﺔ إذا ﻛﺴﺮت‬ ‫ﻓﺘﺮة إﻇﻼﻣﮫ اﻟﻤﺴﺘﻤﺮة ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻓﺘﺮة ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻗﺼﯿﺮة ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻛﺴﺮ ﻓﺘﺮة‬ ‫اﻹﺿﺎءة ﺑﻔﺘﺮة إﻇﻼم ﻗﺼﯿﺮة ﻓﻠﯿﺲ ﻟﮭﺎ إﻻ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﺿﺌﯿﻼ ﺟﺪا ‪.‬‬ ‫ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ ﺗﺒﯿﻦ أن اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﯾﻜﻮن اﻛﺜﺮ اﺳﺘﺠﺎﺑﯿﺔ ﻟﻔﺘﺮة اﻟﻈﻼم‬ ‫ﻣﻦ ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ﻓﻄﻮل ﻓﺘﺮة اﻟﻈﻼم اﻛﺜﺮ أھﻤﯿﺔ ﻟﺘﺸﺠﯿﻊ اﻟﺘﺰھﯿﺮ إﻻ‬ ‫أن ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻛﻤﻰ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ وﺟﺪ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ أن ﻓﺘﺮة اﻹﻇﻼم ﺗﺤﺪد إﻧﺸﺎء اﻟﻤﺒﺎدئ اﻟﺰھﺮﯾﺔ‬ ‫‪ Initiation of floral primoridia‬إﻻ أن ﻃﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ‬ ‫ﯾﺆﺛﺮ ﻓﻰ ﻋﺪد اﻟﻤﺒﺎدئ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ‪.‬‬

‫أﻻن ﻻﺑﺪ ﻣﻦ اﻟﺘﺴﺎؤل ھﻞ ﻟﺸﺪة اﻹﺿﺎءة ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻋﺪد اﻟﻤﺒﺎدئ اﻟﺰھﺮﯾﺔ اﻷوﻟﯿﺔ اﻟﻤﺘﻜﺸﻔﺔ ؟ واﻹﺟﺎﺑﺔ‬ ‫اﻧﮫ ﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﻟﺸﺪة اﻹﺿﺎءة ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ وﺗﮭﯿﺌﺔ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻮاﻣﻞ او اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ اﻟﻼزﻣﺔ‬ ‫ﻟﻺزھﺎرﺗﻜﻮن اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻟﻄﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺻﺒﻐﺔ ﺗﻌﺮف ‪ Phytochrome‬ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻮاﺟﺪ‬ ‫ﻓﻰ ﺻﻮرﺗﯿﻦ إﺣﺪاھﻤﺎ ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻀﻮء ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻷﺷﻌﺔ ﺗﺤﺖ اﻟﺤﻤﺮاء و ﺻﻮرة ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻀﻮء ﻓﻰ‬ ‫ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﻀﻮء اﻷﺣﻤﺮ و ﯾﺮﻣﺰ ﻟﻸوﻟﻰ ‪ Pfr‬اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ‪ Pr‬وھﺎﺗﯿﻦ اﻟﺼﻮرﺗﯿﻦ ﯾﺤﺪث ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ ﺗﺤﻮل ﻣﻦ إﺣﺪى‬ ‫اﻟﺼﻮر إﻟﻰ اﻷﺧﺮى ‪.‬‬

‫ھﺬا اﻟﺠﮭﺎز ھﻮ اﻟﺬي ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ﻗﯿﺎس ﻃﻮل ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة اﻟﯿﻮﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت وﻣﺤﺼﻠﺔ ﺿﻮء اﻟﺸﻤﺲ ﺗﻜﻮن اﻷﺷﻌﺔ‬ ‫اﻟﺤﻤﺮاء ھﻲ اﻟﺴﺎﺋﺪة ﻋﻠﻰ ﺗﺤﺖ اﻟﺤﻤﺮاء وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﺼﻮرة اﻟﺘﻲ ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻀﻮء اﻷﺣﻤﺮ اﻟﻰ ‪ Pr‬اﻟﻰ ‪Pfr‬‬ ‫وﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﯾﺤﺪث ﺗﺤﻮل ال ‪Pfr‬إﻟﻰ ‪ Pr‬ودﻟﺖ اﻷﺑﺤﺎث إﻟﻰ أن اﻟﺼﻮرة اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ ﻟﻸزھﺎر ھﻰ ‪ Pfr‬وﻗﺪ ﻗﺴﻤﺖ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺣﺴﺐ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻟﻄﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻟﻠﺘﮭﯿﺄ ﻟﻸزھﺎر إﻟﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻨﮭﺎر ‪plants Short day‬‬ ‫وﻧﺒﺎﺗﺎت ﻃﻮﯾﻠﺔ اﻟﻨﮭﺎر ‪ day plants Long‬وﻧﺒﺎﺗﺎت ﻣﺤﺎﯾﺪة ‪Indeterminate “neutral plants Day‬‬ ‫‪ plant‬ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ھﻲ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺘﺎج ﻟﺤﺪ أدﻧﻰ ﻣﻦ ﺳﺎﻋﺎت اﻹﺿﺎءة ﻟﻜﻲ ﺗﺰدھﺮ أي ﯾﺠﺐ أن ﺗﺰﯾﺪ ﺳﺎﻋﺎت‬ ‫اﻹﺿﺎءة إﻟﻰ اﻟﺤﺪ اﻟﺤﺮج اﻟﻼزم ﻷزھﺎرھﺎ ‪.‬‬ ‫أﻣﺎ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ ﻓﮭﻲ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺘﺎج ﻟﺤﺪ أدﻧﻰ ﻣﻦ ﻓﺘﺮات اﻟﻈﻼم ﻟﻜﻲ ﺗﺰدھﺮ أي ﯾﺠﺐ أن ﺗﻘﻞ ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة‬ ‫اﻟﯿﻮﻣﻲ ﻋﻦ اﻟﺤﺪ اﻟﺤﺮج اﻟﻼزم ﻷزھﺎرھﺎ ‪ ،‬وھﻨﺎك ﻧﻮع ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﯾﻠﺰم ﻟﻜﻲ ﯾﺰھﺮ اﻟﻨﺒﺎت أن ﯾﺘﺒﻊ اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻀﻮﺋﻲ‬ ‫ﻓﺘﺮة ﻣﻦ اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ أو اﻟﻌﻜﺲ ﻻ ﺗﺰھﺮ ﺑﻞ ﺗﻈﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ إذا ﺗﻌﺮﺿﺖ ﻟﻄﻮل ﻧﮭﺎر اﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ‬ ‫اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺤﺮﺟﺔ ‪ ،‬وﺗﺨﺘﻠﻒ ﻃﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻤﺴﻤﺎة ﺑﻄﻮل اﻟﻨﮭﺎر اﻟﺤﺮج ‪ Critical day length‬ﺑﺄﺧﺘﻼف اﻷﻧﻮاع‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ‪.‬‬

‫‪٧١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫أﻣﺎ اﻟﻨﻮع اﻷﺧﯿﺮ ﻓﮭﻲ اﻟﺘﻲ ﻻ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة وھﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺤﺎﯾﺪة ﻓﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻓﺎﻷزھﺎر ﯾﻨﻈﻢ داﺧﻠﯿﺎ‬ ‫دون اﻟﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ وھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻈﮭﺮ ﺧﺎﺻﯿﺔ ‪ Heteroblastic‬واﻟﺘﻲ ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﻷوراق اﻟﻤﺒﻜﺮة‬ ‫ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ ﻋﻨﺪ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮھﺎ و ﺗﺼﻐﺮ اﻷوراق اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﺑﻌﺪ ھﺬا ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﺑﻤﻌﻨﻰ أن اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺄﺧﺬ اﻟﺸﻜﻞ‬ ‫اﻟﮭﺮﻣﻲ ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ ﯾﺒﺪأ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻷزھﺎر وﻋﻨﺪ وﺻﻮﻟﮫ ﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ورﻗﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ أو أن اﻟﻘﻤﺔ ﺗﻨﺘﻈﺮ ﺗﺮاﻛﻢ ﻛﻤﯿﺔ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ‬ ‫ﻣﻦ ھﺮﻣﻮن اﻷزھﺎر واﻟﺬي ﯾﺘﺨﻠﻖ و ﯾﺘﺮاﻛﻢ ﻓﻰ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ‪.‬‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺤﻮﻟﯿﻦ ﻻ ﯾﺰھﺮ اﻟﻨﺒﺎت إﻻ ﺑﻌﺪ ﺗﻮاﻓﺮ وﺗﺮاﻛﻢ ﻋﺪد ﺳﺎﻋﺎت ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻋﻠﻰ‬ ‫أﺛﺮھﺎ ھﺮﻣﻮن اﻷزھﺎر وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺎن وﺟﻮد ﻣﻮاد ذات ﻃﺒﯿﻌﺔ ھﺮ ﻣﻮﻧﯿﮫ ﺗﺤﻔﺰ اﻷزھﺎر و أن ﻣﻌﺪﻻت ﺗﺨﻠﯿﻖ و‬ ‫إﺗﻼف ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﻤﻮاد ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺪورة اﻟﺘﻮاﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻲ وﻗﺪ وﺟﺪ أن اﻷوراق ھﻲ اﻟﻌﻀﻮ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮ وان‬ ‫اﻷوراق اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ ‪ Mature‬اﻛﺜﺮ ﺣﺴﺎﺳﯿﺔ ﻻﺳﺘﻘﺒﺎل اﻟﻤﺆﺛﺮ ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ أو اﻟﺼﻐﯿﺮة ﺟﺪا ﺛﻢ ﯾﻨﺘﻘﻞ‬ ‫اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ إﺷﺎرة ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﻦ اﻷوراق ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج ھﺮﻣﻮن اﻷزھﺎر‬ ‫‪ Florigen‬واﻟﺬي ﯾﻨﺘﻘﻞ ﺧﻼل اﻟﻠﺤﺎء إﻟﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻟﯿﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﺑﮭﺎ و اﻟﺘﻲ ﺗﻮﺟﮫ ﻧﺤﻮ ﺗﺨﻠﯿﻖ‬ ‫إﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ ھﻲ اﻟﻤﺴﺆوﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺘﺤﻮل اﻟﺰھﺮي‬

‫اﻟﺪورات اﻟﺘﻌﺎﻗﺒﯿﺔ ﻟﻠﻀﻮء واﻹﻇﻼم اﻟﻤﺤﺜﺔ ﻟﻸزھﺎر ‪Photoinductive Cycles‬‬ ‫اھﺘﻢ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ ﺑﺪراﺳﺔ اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ ﻋﺪد اﻟﺪورات اﻟﻤﺘﻌﺎﻗﺒﺔ ﻟﻠﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ واﻟﺘﺰھﯿﺮ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻋﺪد اﻟﺪورات‬ ‫ﯾﺨﺘﻠﻒ اﺧﺘﻼﻓﺎ ﻛﺒﯿﺮا ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻠﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎﺗﻰ ﻓﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺴﻠﻔﯿﺎ ) ﻧﮭﺎر ﻗﺼﯿﺮ ( ﺗﺤﺘﺎج اﻟﻰ ‪ ١٧‬دورة ﺗﺄﻗﺖ ﺿﻮﺋﻰ‬ ‫ﻣﺤﻔﺰه ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ‪ ،‬اﻣﺎ ﻧﺒﺎت اﻟﺒﻼﻧﺘﺎﺟﻮ ) ﻧﮭﺎر ﻃﻮﯾﻞ ( ﯾﺤﺘﺎج اﻟﻰ ‪ ٢٥‬دورة وﯾﺒﺪو أن ﻋﺪد اﻟﺪورات اﻟﻤﺘﻌﺎﻗﺒﺔ‬ ‫ھﻨﺎ ھﺎم ﻟﺘﺮاﻛﻢ ﻛﻤﯿﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻣﻦ ﻋﺎﻣﻞ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﻟﻜﻰ ﯾﺪﻓﻊ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ‬

‫ﻧﻮع اﻟﻀﻮء واﻟﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ ‪:‬‬ ‫ﻟﻮﺣﻆ ﻓﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ ان أﻃﻮال اﻷﻃﯿﺎف اﻷﻛﺜﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻗﺪ وﺟﺪت ﻓﻰ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ‬ ‫اﻟﺰرﻗﺎء واﻟﺤﻤﺮاء ﻓﻰ اﻟﻄﯿﻒ اﻟﻤﺮﺋﻰ وﺗﻘﻮم ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﺑﺄﻣﺘﺼﺎص ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻮﺟﺎت اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ‪.‬‬

‫آﻣﺎ اﻟﻄﯿﻒ اﻟﻔﻌﺎل ﻓﻰ اﻧﺤﻨﺎء ﻏﻤﺪ اﻟﺮﯾﺸﺔ‬ ‫ﻟﻠﺸﻮﻓﺎن واﻟﻨﺎﺷﺊ ﻋﻦ ﺗﺤﻠﻞ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﺿﻮﺋﯿﺎ‬ ‫ﻓﺎن اﻟﻄﯿﻒ اﻟﻤﻤﺘﺺ ﯾﻜﻮن ﻣﺸﺎﺑﺔ ﻟﺬﻟﻚ‬ ‫اﻟﻤﻤﺘﺺ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺮﯾﺒﻮﻓﻼﻓﯿﻦ‬ ‫‪Riboflsvin‬‬

‫ﻟﺬﻟﻚ ﻓﻤﻦ اﻟﻤﺘﻮﻗﻊ أن ﺗﻜﻮن ﺻﺒﻐﺔ اﻟﺮﯾﺒﻮﻓﻼﻓﯿﻦ ھﻰ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﻟﻠﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﻰ ﺗﺤﻠﻞ اﻻﻛﺴﯿﻦ ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ اﻗﺘﺮح ﻓﻰ دراﺳﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻄﯿﻒ اﻟﻤﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻷزھﺎر أن اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﻟﻠﻄﻮل اﻟﻀﻮﺋﻰ اﻟﻤﺆﺛﺮ ﻓﻰ اﻟﺘﺄﻗﺖ‬

‫‪٧٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻀﻮﺋﻰ ﯾﻘﻊ ﺑﯿﻦ ﻃﻮل ﻣﻮﺟﻰ ﯾﻘﻊ ﻣﺎ ﺑﯿﻦ ‪ " nm ٦٦٠ – ٦٢٠‬اﻟﺒﺮﺗﻘﺎﻟﻰ واﻻﺣﻤﺮ " ﻟﺬﻟﻚ اﻟﻜﺴﺮ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻟﻠﯿﻞ‬ ‫اﻟﻄﻮﯾﻞ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻨﮭﺎر وأن اﻟﺼﺒﻐﺔ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻠﺔ ھﻰ اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم وھﻮ ﺑﺮوﺗﯿﻦ ﺻﺒﻐﻰ ‪Chromoprotein‬‬ ‫ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺗﺘﺮاﺑﯿﺮول ﻛﺮوﻣﻮﻓﻮر ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻟﻠﺤﻠﻘﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ ﻣﻦ ﺣﻠﻘﺎت اﻟﺒﯿﺮول ‪ ،‬وان اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻣﻦ ﺻﻮرة ‪Pr‬‬ ‫اﻟﻰ ‪ Pfr‬واﻟﻌﻜﺲ ھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺗﻐﯿﺮ إﻟﻜﺘﺮوﻧﻲ ﻓﻰ اﻟﺤﻠﻘﺔ اﻷوﻟﻰ ﻣﻊ إﺿﺎﻓﺔ أو ﻓﻘﺪ ﺑﺮوﺗﻮن ) أﯾﻮن أﯾﺪروﺟﯿﻦ (‬ ‫وان اﻟﺼﻮرة اﻟﻨﺸﻄﺔ ھﻰ ﺻﻮرة ‪Pfr‬‬ ‫إن اﻹﺷﺎرة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺴﺘﻘﺒﻠﮭﺎ اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻰ إﺷﺎرة ﺑﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺗﻤﺜﯿﻞ ھﺮﻣﻮﻧﺎت اﻷزھﺎر‬ ‫واﻟﺬى ﯾﻌﺘﻘﺪ أﻧﮭﺎ اﻟﻔﻠﻮرﺟﯿﻦ ‪ ) Florrigen‬اى ﻋﺎﻣﻞ اﻷزھﺎر ( واﻟﺬى ﻟﻢ ﯾﺤﺪد ﻛﻨﺘﮫ وﻟﻜﻦ ﯾﻔﺘﺮض وﺟﻮدة ﻛﻤﺤﺚ‬ ‫ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺤﻮل اﻟﺰھﺮى وھﻨﺎك اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺘﺠﺎرب اﻟﺘﻰ أﺛﺒﺘﺖ وﺟﻮده رﻏﻢ ﻋﺪم اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﺳﺘﺨﻼﺻﮫ ﺣﺘﻰ اﻷن ‪،‬‬ ‫ﻟﻜﻦ اﻷﺑﺤﺎث ﺗﺸﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻧﮫ ﯾﺘﺒﻊ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻨﻮﯾﺪ أو ﻣﺸﺎﺑﮭﺎت اﻻﺳﺘﯿﺮوﻻت‬ ‫‪Isoprenoid or Steroid like‬‬

‫ﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ وﻋﻼﻗﺘﮭﺎ ﺑﺎﻷزھﺎر‬ ‫ﻗﺒﻞ اﻻﺳﺘﻔﺎﺿﺔ ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻤﻮﺿﻮع ﯾﺠﺐ اﻟﺘﻨﺒﯿﮫ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻔﺮﻗﺔ ﺑﯿﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺒﻜﯿﺮ ﻓﻰ وﻗﺖ‬ ‫اﻷزھﺎر أي إﺳﺮاع اﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﺰھﺮي و اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى ‪ Flower Induction‬ﻧﻔﺴﮭﺎ‬

‫اﻻﻛﺴﯿﻦ ‪:‬‬ ‫ﺛﺒﺖ أن ﻟﻸﻛﺴﯿﻦ ﻟﯿﺲ ﻟﮫ أي ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﻨﺸﻂ ﻋﻠﻰ اﻷزھﺎر ﺑﻞ ﻓﻰ ﻏﺎﻟﺐ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻟﮫ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﺎﻧﻊ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى ﺑﻜﻞ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ و اﻟﻘﺼﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻮاء ﻟﺬﻟﻚ اﻗﺘﺮح ‪ Galston‬أن ﻛﻞ ﻣﻦ اﻻﻛﺴﯿﻦ و اﻟﻔﻠﻮروﺟﯿﻦ ﻣﺘﻀﺎدان ﻓﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ‬ ‫‪ antagonistic‬وﺑﺎﻟﻄﺒﻊ ﺗﻌﻤﻞ ﻣﻀﺎدات اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻣﺜﻞ ‪ Tiba‬اﻟﺘﻲ ﺗﻤﻨﻊ ﺣﺮﻛﺔ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻷﺳﻔﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻷزھﺎر ¸ وﻟﮭﺬه‬ ‫اﻟﻘﺎﻋﺪة ﺷﻮاذ ﺣﯿﺚ وﺟﺪ ان اﻻﻛﺴﯿﻦ ﯾﺸﺠﻊ أزھﺎر ﻧﺒﺎت اﻷﻧﺎﻧﺎس وﻧﺒﺎﺗﺎت أﺧﺮى ﻣﻦ اﻟﻌﺎﺋﻠﺔ ‪ Bromeliaceae‬ﺛﻢ اﺗﻀﺢ‬ ‫ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻤﻤﻜﻦ أن ﯾﻨﺸﻂ أزھﺎر أﻧﻮاع ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻄﻮﯾﻠﺔ اﻟﻨﮭﺎر وأﺧﺮى ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻨﮭﺎر ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ أن ﺗﻠﻲ‬ ‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻇﺮوف ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ أن ﺗﻜﻮن اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ ﻗﺒﻞ ﺣﺪوث ‪ induction Flowe‬وﻗﺪ ﺛﺒﺖ أن ھﺬا‬ ‫اﻟﻔﻌﻞ اﻟﺘﻨﺸﯿﻄﻲ ﻟﻸزھﺎر راﺟﻊ إﻟﻰ أن اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﻌﻮض ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة اﻟﻄﻮﯾﻠﺔ ‪ ،‬إﻟﻰ أن اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ‬ ‫ﻣﻨﮫ ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺎﻧﻌﺔ ﻟﻸزھﺎر ﺗﻤﺎﻣﺎ‬

‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪:‬‬ ‫ﺗﺰھﺮ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ﺑﻌﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺣﺘﻰ ﻓﻰ ﻇﺮوف اﻟﻨﮭﺎر وﻟﻜﻦ إذا ﺗﺠﺎوز اﺣﺘﯿﺎج اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﮭﺎر‬ ‫اﻟﻄﻮﯾﻞ وأي ﻋﺎﻣﻞ آﺧﺮ ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻓﺎﻧﮫ ﯾﻌﺠﺰ ﻋﻦ دﻓﻊ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻸزھﺎر ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﻌﻮض اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻛﻞ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻨﮭﺮ اﻟﻄﻮﯾﻞ و اﻻرﺗﺒﺎع ﻣﻌﺎ ‪ ،‬وﻗﺪ أﺛﺮت اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻣﺎﻧﻌﺎ ﻟﻸزھﺎر ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ وﺑﺪﻻ‬ ‫ﻣﻨﮫ زاد اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﺣﺘﻰ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ‪ .‬أﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻨﮭﺎر ﻓﻠﻢ ﺗﺠﺪي اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﻓﻰ دﻓﻊ‬ ‫اﻷزھﺎر ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﻐﺎﯾﺮة ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻸزھﺎر وﺣﺘﻰ ﻓﻰ ﻇﺮوف اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ إﻟﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى‬ ‫وﯾﻌﺘﻘﺪ أن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﻤﻨﻊ اﻷزھﺎر ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻨﮭﺎر ‪ .‬أﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻷزھﺎر ﻓﯿﺮى اﻟﺒﻌﺾ اﻧﮫ‬ ‫ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج ﻣﻮاد ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﮭﯿﺌﮭﺎ "اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻟﺘﺼﻨﯿﻊ اﻟﻤﺆﺛﺮ اﻟﺰھﺮي ‪ Flowering Stimulus‬وﻗﺪ اﻗﺘﺮح ان‬ ‫ﻣﻮﻟﺪ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﻣﺸﺎﺑﮭﺎت اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﻓﻰ اﻟﻀﻮء وﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﯾﺘﺤﻮل ﻣﻮﻟﺪ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺛﺎﻧﯿﺎ اﻟﻰ ﻣﺸﺎﺑﮭﺎت اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬ ‫ﺣﺘﻰ ﺗﺘﺠﻤﻊ ﻛﻤﯿﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻣﻦ ﻣﺸﺎﺑﮭﺎت اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﻨﺴﺞ اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ ﻓﯿﺒﺪأ ھﺮﻣﻮن اﻷزھﺎر ﻓﻰ اﻟﺘﺨﻠﯿﻖ‬

‫‪٧٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻣﻦ ھﻨﺎ ﻛﺎن ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﻤﻀﺎف ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ دون اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ وﯾﻀﯿﻒ‬ ‫‪ Chailaklyan 1961‬ان ھﻨﺎك ﻣﺎدة أﺧﺮى اﻓﺘﺮﺿﮭﺎ ﺗﺴﻤﻰ ‪ Anthesis‬ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻰ اﻟﻈﺮوف اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻐﯿﺮ‬ ‫ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﻟﻸزھﺎر ﺣﯿﺚ ﯾﻜﻮن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻣﻨﺨﻔﺾ ﻓﺘﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻨﺪﺋﺬ اﻟﻰ اﻷزھﺎر ‪ ،‬آﻣﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻨﮭﺎر واﻟﻤﻌﺮﺿﺔ ﻟﻈﺮوف ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ "ﻧﮭﺎر ﻃﻮﯾﻞ " ﯾﻜﻮن ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻣﺮﺗﻔﻊ‬ ‫وﻣﺴﺘﻮى ‪ Anthesis‬ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻻ ﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ إﻟﻰ ﺣﺪوث اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺰھﺮي ‪.‬‬ ‫وﻟﻮﻗﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ اﺛﺮ ﻛﺒﯿﺮ ﻓﻰ ﺣﺪة ﻣﻨﻊ ‪ induction Flower‬ﻓﻌﻨﺪ‬ ‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ وﻗﺖ اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى ﯾﻜﻮن اﻟﻤﻨﻊ ﻛﺒﯿﺮا وﺗﺨﻒ ﺣﺪة اﻟﻤﻨﻊ ﺑﺎﻟﺒﻌﺪ ﻋﻦ اﻟﻮﻗﺖ اﻟﺬي ﯾﺒﺪأ ﻓﯿﮫ اﻟﺤﺚ‬ ‫اﻟﺰھﺮى وﯾﺴﺘﺤﺴﻦ أن ﺗﻜﻮن اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻓﻰ وﻗﺖ ﺗﻄﻮر اﻟﻤﺒﺎدئ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ‪ .‬وﻋﻤﻮﻣﺎ إذا اﺣﺪث اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺗﻨﺸﯿﻄﺎ‬ ‫ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﻓﺎﻧﮫ ﯾﻤﻨﻊ ﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﺣﺪوث اﻟﺘﺰھﯿﺮ وذﻟﻚ اﻧﮫ ﻓﻰ وﻗﺖ ﺣﺪوث اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى ﯾﺘﻮﻗﻒ‬ ‫اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﻧﺴﺒﯿﺎ ‪.‬‬ ‫وﯾﺠﺐ اﻻﻧﺘﺒﺎه إﻟﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺻﯿﻔﺎ ﯾﻌﻮض اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﻓﻤﻦ‬ ‫اﻟﻐﺎﻟﺐ ﺣﺪوث اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮي ﺻﯿﻔﺎ وﻓﻰ ﻧﻔﺲ وﻗﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺠﻌﻠﮫ ﯾﺘﺄﺛﯿﺮ أﯾﻀﺎً ﺑﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻘﺪ وﺟﺪ‬ ‫أن رش اﻟﺘﻔﺎح ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺻﯿﻔﺎ ﻗﻠﻞ ﻋﺪد اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻟﻠﻤﻮﺳﻢ اﻟﺘﺎﻟﻲ أي أن ھﻨﺎك ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﺎﻧﻊ ﻟﻠﺤﺚ اﻟﺰھﺮي‬ ‫وﻗﺪ ﯾﺴﺘﻔﺎد ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻣﻦ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﻰ ﻇﺎھﺮة اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ‪.‬‬ ‫وإﺧﺘﻠﻔﺖ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﻀﺮ إذا أﺳﺮع اﻷزھﺎر ﻓﻰ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﻔﺎﺻﻮﻟﯿﺎ و اﻟﺒﺴﻠﺔ وﻟﻢ ﯾﻜﻦ‬ ‫اﻟﺘﻄﺒﯿﻖ ﻋﻤﻠﻲ ﻟﻼﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺰاﺋﺪة ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ‪ ،‬وﻓﻰ إﯾﺼﺎل اﻻﯾﺮس أدى ﺣﻘﻦ اﻷﺑﺼﺎل ﻓﻰ‬ ‫ﺑﺪء ﻓﺘﺮة اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﺒﺎرد ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ إﻟﻰ زﯾﺎدة ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷزھﺎر ﺑﺰﯾﺎدة ﻋﺪد اﻟﻤﺒﺎدئ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ‪.‬‬

‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ‪:‬‬ ‫ﻟﻠﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﻮﺟﺐ ﻋﻠﻰ دﻓﻊ أﻧﻮاع ﻧﺒﺎﺗﯿﺔ ﻛﺜﯿﺮة ﻟﻸزھﺎر ﺣﺘﻰ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻏﯿﺮ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﺤﺪوﺛﮫ ﻓﻘﺪ ﯾﺰﯾﺪ‬ ‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻣﻦ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ اﻷزھﺎر ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﻸزھﺎر ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ‬ ‫أوراﻗﮭﺎ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ ﺑﺎﻟﺒﺎردة وﻗﺪ ﺣﺼﻞ ‪ Nitsch 1969‬ﻋﻠﻰ إزھﺎر أﻧﺴﺠﺔ ‪ Plimbago indica‬ذات اﻟﻨﮭﺎر‬ ‫‪ Zeatin‬أو ‪ Kinetien‬أو ‪٦ ) Benzyl adenine‬‬ ‫اﻟﻘﺼﯿﺮ ﺑﻌﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪ اﺳﺘﻌﻤﺎل‬ ‫‪( methyl amino purine‬‬

‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ‬ ‫اﺧﺘﻠﻒ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻷزھﺎر وﺣﺪوث اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻠﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ و اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ‬ ‫ﻟﻜﻲ ﯾﺰدھﺮ ﻓﺒﯿﻨﻤﺎ أﻋﺎق ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ اﻷزھﺎر ﻓﻰ اﻟﺴﺒﺎﻧﺦ )ﻧﮭﺎر ﻃﻮﯾﻞ ( ﻓﺎﻧﮫ دﻓﻊ اﻟﺸﯿﻠﻚ )ﻧﮭﺎر ﻗﺼﯿﺮ (‬ ‫ﻟﻸزھﺎر وﻗﺪ ﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﻤﺜﺒﻄﺎت إﻟﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ إﯾﻘﺎف اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺎﺗﺎت‬ ‫اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻄﻰ ﺑﺮاﻋﻤﮭﺎ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻋﻨﺪ اﻧﺘﮭﺎء ﻧﻤﻮ اﻟﻔﺮع اﻟﺨﻀﺮي ﻣﺜﻞ ‪ B9 ، CCC‬ﻓﮭﻲ ﻓﻰ ذﻟﻚ ﺗﺸﺒﮫ ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ‬ ‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺰراﻋﯿﺔ اﻟﺪاﻓﻌﺔ ﻟﻸزھﺎر ﻣﺜﻞ ﺗﻘﻄﯿﻊ اﻟﺠﺬور أو ﺟﺮﺣﮭﺎ أو اﻟﺘﻘﻠﯿﻢ اﻟﺠﺎﺋﺰ أو اﻟﺘﻌﻄﯿﺶ وﻣﻦ اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ‬ ‫اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ ھﻮ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة ﻗﺪرة اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﻌﺎﻣﻞ ﻣﻦ ﻣﻘﺎوﻣﺔ‬ ‫اﻟﺼﻘﯿﻊ اﻟﻤﺘﺄﺧﺮ ﻓﻰ ﺑﺪء اﻟﺮﺑﯿﻊ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﻤﺎﻟﯿﺔ وﯾﻤﻜﻦ رﺑﻂ ھﺬا ﺑﻤﺎ ﻟﺤﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة‬ ‫ﺣﺴﺎﺳﯿﺔ اﻟﻨﺴﺞ ﻟﻠﺼﻘﯿﻊ وﻋﻰ ذﻟﻚ رﺑﻤﺎ ﯾﻜﻮن ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﺜﺒﻂ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ ﺗﮭﯿﺌﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺼﻘﯿﻊ راﺟﻊ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ‬ ‫اﻟﻤﺜﺒﻂ ﻋﻠﻰ ﻣﻨﻊ ﺑﻨﺎء اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ وﻗﺪ ﺗﻼﺷﻰ ﺿﺮر اﻟﺼﻘﯿﻊ ﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺨﻮخ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺑﻌﺪ رﺷﮭﺎ ‪ Alar‬ﻗﺒﻞ ﺑﺪء‬ ‫اﻟﺼﻘﯿﻊ وﻛﺬﻟﻚ ﺑﺎﻟﺮش ‪ CCC‬ﻋﻠﻰ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ‬

‫‪٧٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻻرﺗﺒﺎع ‪Vernalisation‬‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﻌﺘﺪﻟﺔ ﯾﺒﺪأ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﻓﻰ اﻟﺮﺑﯿﻊ وﺗﻨﻤﻮ اﻷزھﺎر ﻓﻰ اﻟﺼﯿﻒ‬ ‫وﺗﻨﺘﺞ اﻟﺜﻤﺎر واﻟﺒﺬور ﻓﻰ اﻟﺨﺮﯾﻒ وﻧﺠﺪ أن ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻠﻰ ﺗﺰھﯿﺮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ ﯾﻜﻮن ﺛﺎﻧﻮﯾﺎ‬ ‫ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﻮء ﺣﯿﺚ ﯾﻨﺼﺐ ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﯾﻀﯿﺔ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﺤﻔﯿﺰ اﻷزھﺎر آﻣﺎ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺤﻮﻟﯿﻦ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻰ أول ﻋﺎم ﻧﻤﻮا ﺧﻀﺮﯾﺎ ﻓﻘﻂ ﻧﺠﺪ أن اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﺘﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﺪرﺟﺎت ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺒﺮودة ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻻرﺗﺒﺎع ‪ ،‬وﻟﻘﺪ وﺟﺪ أﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻤﻔﯿﺪ ﻟﻤﺜﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﺳﺘﻐﻼل درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ )وﯾﻜﻮن‬ ‫ﻋﺎدة ﻓﻮق اﻟﺼﻔﺮ ﺗﻘﻠﯿﻞ( ﻟﺘﻘﺼﯿﺮ ﻓﺘﺮة اﻷزھﺎر ﺑﺘﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور اﻟﻤﺴﺘﻨﺒﮫ ﻟﻸرﺗﺒﺎع أو اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺤﺮارﯾﺔ اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ‬ ‫ﻗﺒﻞ اﻟﺰراﻋﺔ ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺘﻌﻤﻞ ﻟﻔﻆ اﻻرﺗﺒﺎع ﻟﻺﺷﺎرة اﻟﻲ ﻣﻌﺎﻣﻠﮫ اﻟﺒﺬور ﺑﺪرﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ او اﻟﻲ ﻣﻌﺎﻟﺠﺔ‬ ‫اﻟﺠﺰاء أﺧﺮى ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﺧﻼف اﻟﺒﺬور‪.‬ﻓﺎرﺗﺒﺎع ﺑﺬور اﻟﻘﻤﺢ اﻟﺸﺘﻮي ﯾﺆدي اﻟﻲ أن ﯾﺼﺒﺢ اﻟﻨﺒﺎت رﺑﯿﻌﻲ وﯾﺒﺪو أن‬ ‫اﻷﺛﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ اﻟﺮﺋﯿﺴﻲ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻرﺗﺒﺎع ھﻮ دﻓﻌﮭﺎ ﻟﻸزھﺎر اﻟﻤﺒﻜﺮ‪ .‬وﯾﺒﺪو ان ﻗﻤﺔ اﻟﺴﺎق ھﻰ اﻟﻤﻜﺎن اﻟﻤﺪرك‬ ‫ﻟﻼرﺗﺒﺎع ﺣﯿﺚ ﯾﻨﺘﻘﻞ اﻟﻤﺤﻔﺰ ‪ Stimulus‬اﻟﻰ اﻷﺟﺰاء اﻷﺧﺮى ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت‪.‬‬ ‫أوﺿﺢ ‪ ١٩٥١ Lang‬ﻋﻨﺪ دراﺳﺘﮫ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت اﻟﺴﻜﺮان أن ھﻨﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وﻣﺪة اﻟﺘﻌﺮض‬ ‫وﺗﺄﺛﯿﺮ ھﺬه اﻟﻌﻼﻗﺔ ﻋﻠﻰ ﻛﻔﺎءة اﻻرﺗﺒﺎع ‪ ،‬وﻗﺪ وﺟﺪ ‪ Hansel‬ﻓﺸﻞ اﻻرﺗﺒﺎع ﻋﻠﻰ درﺟﺔ – ‪ ٤‬ودرﺟﺎت ‪ ٧ – ١‬م‬ ‫ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ ﻓﻰ ﻛﻔﺎءﺗﮭﺎ ﻓﻰ ﺗﻘﺼﯿﺮ ﻋﺪد اﻻﯾﺎم اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻸزھﺎر وﯾﻮﺟﺪ ھﺒﻮط ﺳﺮﯾﻊ ﻓﻰ ﻣﻌﺪل اﻻرﺗﺒﺎع ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺰداد‬ ‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻦ ‪ ٧‬ﺣﺘﻰ ‪ ١٥‬م ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ان اﻛﺜﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ ﻓﻰ إﺑﻄﺎل اﻻرﺗﺒﺎع ھﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺎرة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ‬ ‫) ‪ ٣٥‬م ( ﻓﮭﻰ ﺗﺰﯾﻞ او ﺗﺒﻄﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺒﺮودة‬

‫اﻟﻠﻘﺎح واﻟﺘﻠﻘﯿﺢ‬ ‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﻓﻲ اﻟﺸﻜﻞ واﻟﺤﺠﻢ إﻻ إن دورھﺎ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ واﺣﺪ ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪ .‬وﺗﻤﺜﻞ ﺣﺒﮫ‬ ‫اﻟﻠﻘﺎح وأﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮ ﻣﻨﮭﺎ ھﻲ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺸﯿﺠﻲ اﻟﻤﺬﻛﺮ‪.‬وﯾﺘﻢ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ أي اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻠﻘﺎح ﻣﻦ ﻣﻨﻚ اﻟﺰھﺮة‬ ‫اﻟﻲ ﻣﯿﺴﻢ أي زھﺮة أﺳﺎﺳﺎ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺮﯾﺎح واﻟﺤﺸﺮات وﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻜﻮن ھﻮاﺋﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﻛﻠﯿﮫ او ﺣﺸﺮﯾﺔ‬ ‫اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﺗﻤﺎﻣﺎً او ﺑﻜﻠﺘﯿﺎ اﻟﻮﺳﯿﻠﺘﯿﻦ وﯾﻌﺮف اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺬاﺗﻲ ﺑﺄﻧﮫ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻠﻘﺎح ﻟﻤﯿﺴﻢ ﻧﻔﺲ اﻟﺰھﺮة او زھﺮة أﺧﺮى‬ ‫ﻋﻠﻲ ﻧﻔﺲ اﻟﻨﺒﺎت آﻣﺎ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺨﻠﻄﻲ ﻓﮭﻮ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻠﻘﺎح ﻣﻦ ﺗﻠﻚ ﻧﺒﺎت اﻟﻲ ﻣﯿﺎﺳﻢ ﻧﺒﺎت آﺧﺮ ﻣﻦ ﻧﻔﺲ اﻟﻨﻮع وﻗﺪ‬ ‫ﯾﻮﺟﺪ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺬاﺗﻲ واﻟﺨﻠﻄﻲ ﻣﻌﺎً ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع وﻗﺪ ﯾﻜﻮن اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺨﻠﻄﻲ إﺟﺒﺎرﯾﺎ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذاﺗﯿﺔ اﻟﻌﻘﻢ‬ ‫ﯾﻘﻮم ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﻘﻞ ھﺬه اﻟﺤﺸﺮات وﻋﻠﻰ اﻷﺧﺺ اﻟﻨﺤﻞ ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن وﺟﻮد ﻛﻤﯿﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺤﻞ ﻓﻰ اﻟﻤﺰرﻋﺔ ﯾﻌﺘﺒﺮ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﺘﻄﻠﺒﺎت اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻹﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ وﻣﻦ اﻷﻓﻀﻞ أن ﯾﺨﺼﺺ ﻃﺎﺋﻔﺘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻨﺤﻞ ﻟﻜﻞ ﻓﺪان ﻓﻰ اﻟﻤﺰرﻋﺔ‬ ‫وﻏﺎﻟﺒﺎ ﺗﻮﺿﻊ ھﺬه اﻟﻄﻮاﺋﻒ ﻓﻰ ﻣﻨﺤﻞ ﺧﺎص ﻓﻰ وﺳﻂ اﻟﻤﺰرﻋﺔ وﻧﻈﺮا ﻷﻧﮫ ﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن اﺛﺮ اﻟﻨﺤﻞ ﯾﻜﻮن أﻛﯿﺪا ﻓﻰ‬ ‫اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺠﺎورة ﻟﺨﻼﯾﺎه ﻓﺎن اﻟﻄﻮاﺋﻒ ﺗﻮزع ﻓﻰ ﻣﻮﺳﻢ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﻓﻰ ﻣﺠﺎ ﻣﯿﻊ داﺧﻞ أﻗﺴﺎم اﻟﺒﺴﺘﺎن اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬ ‫‪.‬وﯾﺘﻢ إﻧﺒﺎت ﺣﺒﮫ اﻟﻠﻘﺎح ﻋﺎدة ﻓﻲ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﻨﺎﺳﺒﺔ ﺑﻌﺪ دﻗﺎﺋﻖ ﻣﻦ ﻣﻼﻣﺴﺘﮭﺎ ﻟﺴﻄﺢ اﻟﻤﯿﺴﻢ وﻋﺎدةة ﺗﻨﻤﻮ‬ ‫اﻧﺒﻮﺑﺔ ﻟﻘﺎح واﺣﺪة وﺗﻘﻮم أﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﺑﻨﻘﻞ اﻟﺨﻠﯿﺘﯿﻦ اﻟﺬﻛﺮﯾﺘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻤﯿﺴﻢ ﻟﻠﻜﯿﺲ اﻟﺠﻨﯿﻨﻲ واﻟﻤﺴﺎﻓﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮھﺎ‬ ‫اﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﻗﺪ ﺗﻜﻮن ﻗﺼﯿﺮة ﺟﺪاً او ﻗﺪ ﺗﺼﻞ اﻟﻲ ‪٣٠‬ﺳﻤﻚ ﻓﻲ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻷﻗﻼم اﻟﻄﻮﯾﻠﺔ ﻛﺎﻟﺬرة‪ .‬وﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﻔﺘﺮة‬ ‫اﻟﺰﻣﻨﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻘﺾ ﺑﯿﻦ إﻧﺒﺎت ﺣﺒﮫ اﻟﻠﻘﺎح واﻷﺧﺼﺎب اﺧﺘﻼﻓﺎً ﻛﺒﯿﺮاً ﻣﻦ ﻧﺒﺎت ﻷﺧﺮ وﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻛﺜﯿﺮة ﺗﺘﺮاوح‬ ‫ﺑﯿﻦ ‪٤٨-١٢‬ﺳﺎﻋﺔ وﻗﺪ ﺗﻘﻞ ﻋﻦ اﻟﺴﺎﻋﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﻓﻲ ﻗﻠﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻛﺎﻟﺸﻌﯿﺮ وﻗﺪ ﺗﺼﻞ ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع‬ ‫ﻛﺎﻟﺒﻠﻮط واﻟﺼﻨﻮﺑﺮ اﻟﻲ ﺷﮭﻮر وﻗﺪ ﺗﺘﺠﺎوز اﻟﻌﺎم ﻓﻲ ﻗﻠﯿﻞ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع‪.‬وﯾﺘﺄﺛﺮ ﻣﻌﺪل اﻧﺒﺎت ﺣﺒﮫ اﻟﻠﻘﺎح ﺑﺪرﺟﺔ‬ ‫اﻟﺤﺮارة ﻓﻲ اﻟﺒﯿﺌﺔ وﯾﺪرﺟﮫ اﻟﺘﻮاﻓﻖ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ﺑﯿﻦ اﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح واﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﻠﻢ‪ .‬وﻋﺎدة ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﺗﻮاﻓﻖ ﺑﯿﻦ ﻟﻘﺎح‬ ‫ﻧﻮع ﻣﻌﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت وﺑﯿﻦ ﻣﺴﯿﻢ ﻧﻮع اﺧﺮ‪ .‬واﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﺗﺘﻄﻔﻞ ﻋﻠﻲ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﻠﻢ ﻓﻲ اﻟﺤﻘﻮل ﻋﻠﻲ اﻟﻤﺎء‬ ‫واﻷﻏﺬﯾﺔ ورﺑﻤﺎ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت‪.‬وﯾﺘﺮاوح ﻃﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺰﻣﻨﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺘﻔﻆ ﻓﯿﮭﺎ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﺑﺤﯿﻮﺗﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﮭﻮاء‬ ‫اﻟﺠﺎف ﺑﯿﻦ ﺑﻀﻊ ﺳﺎﻋﺎت اﻟﻲ ﻋﺪة ﺷﮭﻮر وﻟﻘﺎح اﻟﺠﯿﻠﯿﺎت ﻣﺸﮭﻮر ﺑﻘﺼﺮ اﻟﻌﻤﺮ‪.‬‬

‫‪٧٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺑﺪء اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻲ اﻟﺠﻨﯿﻦ واﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم‪:‬‬ ‫اﻷﺧﺸﺎب واﻻﻧﺪﻣﺎج اﻟﺜﻼﺛﻲ‪ :‬ان اﻟﻤﻈﮭﺮ اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻟﻠﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺠﻨﺴﻲ ھﻮ اﻧﺪﻣﺎج ﺑﯿﻀﮫ وﻧﻮاة ذﻛﺮﯾﮫ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف‬ ‫ﺑﺎﻹﺧﺼﺎب‪.‬واﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﺒﯿﻀﯿﺔ ﻓﻲ ﻣﻐﻄﺎة اﻟﺒﺬور ﺟﺰر ﻣﻜﻤﻞ ﻟﻠﻜﺒﺲ اﻟﺠﻨﯿﻨﻲ واﻟﻜﯿﺲ اﻟﺠﻨﯿﻨﻲ ﯾﻤﺜﻞ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺸﯿﺠﻲ‬ ‫اﻟﻤﺆﻧﺚ ﻟﻤﻐﻄﺎة اﻟﺒﺬور وﺑﺎﻷﺿﺎﻓﺔ اﻟﻲ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﺒﯿﻀﯿﺔ ﻓﺈن اﻟﻨﻮاﺗﯿﻦ اﻟﻘﻄﺒﯿﺘﯿﻦ اﻟﻠﺘﺎن ﺑﺘﺤﺪان ﻣﻌﺎً ﻟﺘﻜﻮن ﻧﻮاة واﺣﺪة‬ ‫ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻌﮭﺎ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﺬﻛﺮي اﻟﺜﺎﻧﻲ اﻟﻘﺎدم ﻣﻦ أﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﻣﻜﻮﻧﺎً ﻧﻮاة اﻻﺳﺘﺮوﺳﺒﯿﺮم‬

‫اﻟﺘﻮاﻟﺪ اﻟﺒﻜﺮي‪:‬‬ ‫وھﻮ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﻼﺟﻨﺴﻲ أي ﺗﻜﺎﺛﺮ ﺑﺪون إﺧﺼﺎب‪ .‬وھﻮ ﺛﻼﺛﺔ أﻧﻮاع ‪:‬‬ ‫أوﻻ ‪ -:‬ﺗﻨﻤﻮ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﺒﯿﻀﯿﺔ ان اﻟﻲ ﻧﺒﺎت ﺟﺮﺗﻮﻣﻲ ﺑﺪون إﺧﺼﺎب ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ذاﺗﯿﺔ او ﯾﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻨﺸﻂ ﻣﻦ اﻧﺒﻮﺑﺔ‬ ‫اﻟﻠﻘﺎح واﻟﺠﻨﯿﻦ ھﻨﺎ أﺣﺎدى اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮم ))‪ N1‬وﻋﻘﻢ ﻋﺎدة ‪.‬‬ ‫ﺛﺎﻧﯿﺎً ‪ -:‬ﺗﻜﻮن ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻜﯿﺲ اﻟﺠﯿﻨﯿﻨﻲ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻜﺮﻣﻮﺳﻮم)‪ (NC‬وﯾﻨﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻜﺮﻣﻮم‪.‬‬ ‫ﺛﺎﻟﺜﺎً ‪ -:‬ﯾﻨﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻣﻦ ﻧﺴﯿﺞ ﻣﻦ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺠﺮﺗﻮﻣﻲ اﻟﻮاﻟﺪ وﯾﻜﻮن ﻋﺎدة ﻣﻦ ﻏﻼف‬ ‫اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وﯾﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺛﻨﺎﺋﻲ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮم وﻣﻄﺎﺑﻖ ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻮراﺛﯿﺔ اﻟﺠﺮﺛﻮﻣﻲ اﻟﻮاﻟﺪ‪.‬‬

‫ﺗﻌـــــــﺪد اﻷﺟﻨﺔ‪:‬‬ ‫وﯾﻌﻨﻲ ھﺬا اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺟﻨﯿﻦ واﺣﺪ داﺧﻞ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وﺗﻌﺪد اﻻﺟﻨﺔ ﻇﺎھﺮة ﺷﺎﺋﻌﺔ او ﻣﻨﺘﻈﻤﺔ اﻟﺤﺪوث ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻓﻔﻲ ﻣﻌﺮاة اﻟﺒﺬور ﺗﻮﺟﺪ ﺑﺸﻜﻞ ﻣﻨﺘﻈﻢ ﺧﻠﯿﺘﺎن ﺑﯿﻀﯿﺘﺎن او اﻛﺜﺮ ﻓﻲ ﻛﻞ ﻧﺒﺎت ﺷﯿﺠﻲ ﻣﺆﻧﺚ ﺗﻨﻤﻮ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ‬ ‫ﺑﻌﺪ اﻷﺧﺼﺎب ﻟﺘﻜﻮن ﺟﻨﯿﻨﺎً وﻗﺪ ﯾﺤﺪث ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻟﻸﻧﻮاع ان ﺗﻨﺸﻄﺮ اﻟﺒﯿﻀﺔ اﻟﻤﻠﻘﺤﺔ او اﻟﺠﻨﯿﻦ اﻟﻲ ﺷﻄﺮﯾﻦ او‬ ‫اﻛﺜﺮ ﯾﻨﻤﻮ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﻟﺠﻨﯿﻦ وذﻟﻚ ﻓﻲ ﻣﻌﺮاة اﻟﺒﺬور ﺑﻮﺟﮫ ﺧﺎص‪.‬وھﻨﺎك ﺳﺒﺐ آﺧﺮ وھﻮ ﻧﻤﻮ ﻛﯿﺴﯿﻦ ﺟﻨﯿﻨﯿﻦ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺷﺠﺮ اﻟﺤﻮر اﻟﺮوﻣﻲ وﺗﻌﻄﻲ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﺟﻨﯿﻨﺎً‪.‬‬ ‫وھﻨﺎك ﺳﺒﺐ آﺧﺮ ھﻮ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻌﺬري ﻟﺠﻨﯿﻦ او اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ وھﻨﺎك ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﺟﻨﺔ‬ ‫ﻣﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ھﺬا اﻟﻄﺮﯾﻖ ﺑﺠﺎﻧﺐ ﺟﻨﯿﻦ ﻧﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﺒﯿﻀﺔ اﻟﻤﺨﺼﺒﺔ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﻜﻮن اﻷﺟﻨﺔ ﻋﺬرﯾﺔ ﻓﻘﻂ‪.‬‬ ‫ﺗﻨﻤﯿﺔ اﻟﺒﺬرة‪ :‬وﺗﺆدي اﻟﺤﺎﻻت اﻷرﺑﻊ اﻷوﻟﻲ ﻟﺘﻜﻮن ﺑﺬور ﻓﺎرﻏﺔ اﻣﺎ اﻷﺧﯿﺮة ﻓﺘﺆدي ﻟﺘﻜﻮن ﺑﺬور ﺿﺎرة ان‬ ‫ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻷﺧﺼﺎب واﻷﻧﺪﻣﺎج اﻟﺜﻼﺛﻲ ﻻ ﺗﺤﻔﺰان ﺗﻨﻤﯿﺔ اﻟﺠﻨﯿﻦ واﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻋﻠﻲ اﻟﺘﻮاﻟﻲ ﻓﺤﺴﺐ وﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺆﺛﺮان‬ ‫أﯾﻀﺎ ﺗﺄﺛﯿﺮاً ﻣﻨﺸﻄﺎً ﻋﻠﻲ ﻧﻤﻮ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وﺗﺤﻮﻟﮭﺎ اﻟﻲ ﺑﺬرة ﻛﻤﺎ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻲ ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة‪.‬‬ ‫واﻟﻌﺎدة ان اﻟﺒﯿﻀﺔ اﻟﻤﺨﺼﺒﺔ ﺗﺒﺪأ اﻷﻧﻘﺴﺎم ﺑﻌﺪ ﻓﺘﺮة ﻗﺼﯿﺮة وﯾﺴﺘﻤﺮ اﻷﻧﻘﺴﺎم ﺣﺘﻲ ﯾﺘﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ اﻟﻜﺎﻣﻞ وﺗﺄﺗﻲ‬ ‫اﻷﻏﺬﯾﺔ اﻟﺘﻲ ﯾﺴﺘﮭﻠﻜﮭﺎ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت اﻻم ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم‪.‬وﯾﻨﻤﻮ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم وھﻮ ﻧﺴﯿﺞ ﻗﺼﯿﺮ اﻟﻌﻤﺮ‬ ‫ﻓﻲ ﻣﻌﻈﻢ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﻦ ﻧﻮاة اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم وﯾﺼﺒﺢ ﻧﺴﯿﺠﺎً ﻧﺸﻄﺎً ﺑﻌﺪ ﺣﺪوث اﻷﻧﺪﻣﺎج اﻟﺜﻼﺛﻲ ﺑﻘﻠﯿﻞ وﺗﺨﺘﻠﻒ‬ ‫اﻟﺤﺪ اﻟﺬي ﯾﻨﻤﻮ اﻟﯿﮫ ﻧﺴﯿﺞ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻣﻦ ﻧﺒﺎ ﻷﺧﺮ وﻓﻲ ﻣﻌﻈﻢ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﯾﻨﻤﻮ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﺳﺮﯾﻌﺎً أﺛﻨﺎء‬ ‫أﻃﻮار ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺬرة اﻷوﻟﻲ وﻟﻜﻨﮫ ﯾﮭﻀﻢ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ وﯾﺴﺘﺨﺪم ﻛﻤﺼﺪر ﻏﺬاﺋﻲ ﻟﻠﺠﻨﯿﻦ اﻟﻨﺎﻣﻲ ﺣﯿﺚ ان اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم‬ ‫وﺳﻂ ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻟﻨﻤﻮ اﻷﺟﻨﺔ ﻛﻤﺼﺪر ﻏﺬاﺋﻲ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺤﻠﻞ ﺧﻼﯾﺎ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم اﻟﻤﺠﺎورة ﻟﻠﺠﻨﯿﻦ وﺗﺨﺘﻔﻲ وﻻ ﯾﺒﻘﻲ ﺷﺊ‬ ‫ﻋﻨﺪ ﻧﻀﺞ اﻟﺒﺬور وﻓﻲ ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﺠﻨﯿﻦ اﻟﻤﺘﺄﺧﺮة ﻟﮭﺬه اﻷﻧﻮاع ﯾﺘﺮاﻛﻢ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﺤﺴﻮﺳﮫ ﻣﻦ اﻟﻐﺬاء ﻓﻲ اﻟﻔﻠﻘﺎت وﻓﻲ‬ ‫أﻧﻮاع ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺒﻮب واﻟﺒﻠﺢ وﺟﻮز اﻟﮭﻨﺪ وﺑﺬور اﻟﺨﺮوع ﯾﺒﻘﻲ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻛﻨﺴﯿﺞ ﻣﺨﺰن ﻓﻲ اﻟﺒﺬرة اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ‬ ‫وﺗﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻔﻠﻘﺎت اﻗﻞ ﺗﻄﻮراً وﺗﺴﺘﺨﺪم اﻷﻏﺬﯾﺔ اﻟﻤﺨﺰﻧﺔ ﻓﻲ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻟﺘﻐﺬﯾﺔ اﻟﺒﻨﯿﺔ أﺛﻨﺎء اﻹﻧﺒﺎت‪.‬واﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮ‬ ‫اﻟﺒﺬور ﺗﻨﻤﻮ أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ ﻟﺘﻜﻮن أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬور وﻋﺎدة ﺗﻜﻮن ﻣﻠﺴﺎء ﻟﺤﻤﯿﺔ ورﻏﻢ ان ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺬور وﻧﻤﻮھﺎ ھﻮ‬ ‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ إﻻ إﻧﮭﺎ ﻗﺪ ﻻﺗﺤﺪث وﻓﺸﻞ ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺬور ﻓﻲ اﻟﺜﻤﺎر ﯾﻤﻜﻦ ﺣﺪوﺛﮭﺎ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﺗﻠﻘﯿﺢ‬ ‫ذاﺗﻲ ﻓﻲ ﻧﻮع ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ذات اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺨﻠﻄﻲ او ﻋﻨﺪ ﺣﺪوث ﺗﻠﻘﯿﺢ ﺧﻠﻄﻲ ﺑﯿﻦ أﺻﻨﺎف ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﻨﻔﺲ‬ ‫اﻟﻨﻮع ‪.‬‬

‫‪٧٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮي‬ ‫ﻋﻘﺪ اﻟﺜﻤﺎر‬

‫ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﺻﻼﺑﺔ اﻟﺜﻤﺮة‬ ‫ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﻐﺬاء‬ ‫ﺗﺒﺎدل اﻟﺤﻤﻞ‬

‫اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي‬ ‫ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﺻﺒﻐﺎت اﻟﺜﻤﺎر )اﻟﺘﻠﻮﯾﻦ (‬ ‫اﻟﻨﻀﺞ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ﻟﻠﺜﻤﺎر‬ ‫ﺧﻒ اﻟﺜﻤﺎر‬

‫اﻟﻌﻘﺪ واﻟﺘﻮازن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ اﻟﺪاﺧﻠﻲ‬ ‫اﺧﺘﻼف اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ﻟﻠﺜﻤﺎر‬ ‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ‬ ‫اﻟﺘﻄﻮر اﻟﺜﻤﺮى ﻧﺤﻮ اﻟﻨﻀﺞ‬

‫ﻋﻘﺪ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ھﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﺤﻮل اﻟﺰھﺮة إﻟﻰ ﺛﻤﺮة ﻓﺒﻌﺪ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ و اﻹﺧﺼﺎب ﺗﺒﺪأ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺟﺪﯾﺪة ھﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺗﻜﻮن اﻟﺜﻤﺎر وﺑﺪاﺧﻠﮭﺎ اﻟﺒﺬرة‬ ‫أو اﻟﺒﺬور ﻓﻰ ﺑﺪاﯾﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﯾﺤﺪث ذﺑﻮل ﻟﻠﺒﺘﻼت وﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ ﺛﻢ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷﻗﻼم ﺑﻤﺎ ﺗﺤﻤﻠﮭﺎ ﻣﻦ ﻣﯿﺎﺳﻢ أﺻﺎﺑﮭﺎ اﻟﺠﻔﺎف‬ ‫ﺑﻌﺪ أن أدت دورھﺎ ‪.‬‬ ‫ﯾﺘﻢ اﻟﺘﺤﻮل ﻣﻦ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺰھﺮة إﻟﻰ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﯿﻤﺎ ﯾﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﻌﻘﺪ ﻣﻦ ﻋﺪة ﺳﺎﻋﺎت ﻛﻤﺎ ﻓﻰ أزھﺎر اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ إﻟﻰ ﻋﺪة أﯾﺎم ﻛﻤﺎ ﻓﻰ‬ ‫أزھﺎر اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ وﺗﺤﺘﺎج اﻟﺜﻤﺎر ﻟﺘﻜﻮﯾﻨﮭﺎ إﻟﻰ اﻧﻘﺴﺎم ﺧﻼﯾﺎ ﺟﺪار اﻟﻤﺒﯿﺾ وھﺬا ﯾﺤﺘﺎج ﻣﻨﺸﻂ ھﺮﻣﻮﻧﻲ ﺗﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮫ ﺟﺪر‬ ‫اﻟﻤﺒﯿﺾ اﻟﺜﻼﺛﺔ واﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺎﻟﺠﺪار اﻟﺨﺎرﺟﻲ ‪ ، Exocarp‬و اﻷوﺳﻂ ‪ Mesocarp‬واﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪ Endocarp‬أﻣﺎ ﻣﻦ‬ ‫ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﻓﮭﻰ ﻣﺼﺪر ﻏﻨﻰ ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ أو ﺑﺒﺎدئ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻻﻛﺴﯿﻦ ‪ Auxin precursor‬وھﻮ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن واﻟﺬي ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ وھﻮ اﻟﻔﯿﺘﻮاﻛﺴﯿﻦ اﻟﻀﺮوري ﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ وﻻ ﯾﻠﻌﺐ‬ ‫اﻷﻛﺴﯿﻦ وﺣﺪة ھﺬا اﻟﺪور ﺑﻞ ﯾﺸﺘﺮك ﻣﻌﮫ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ‪.‬‬ ‫ﺛﻢ ﯾﺄﺗﻲ دور اﻟﺒﺬرة ﻓﻌﻨﺪ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺰﯾﺠﻮت ﺑﻌﺪ إﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻹﺧﺼﺎب وﻧﻈﺮا ﻟﺘﻮﻓﺮ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ و اﻷﺣﻤﺎض‬ ‫اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ و اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﻮاردة ﻣﻦ اﻟﻮرﻗﺔ ﻟﻠﺜﻤﺮة اﻟﻌﺎﻗﺪة ﻓﺈﻧﮫ ﯾﺘﻢ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﺰﯾﺪ ﻣﻦ ھﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﻣﺜﻞ أﻻوﻛﺴﻦ و‬ ‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ واﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻦ اﻟﻼزم ﻻﻧﻘﺴﺎم ﺗﻤﯿﯿﺰ وﺗﺨﻠﯿﻖ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﻨﯿﻦ وﻋﻠﯿﮫ ﯾﺼﺒﺢ اﻟﺒﺬرة ﻣﺼﺪر ﻟﺘﻠﻚ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺘﻲ‬ ‫ﯾﺤﺪث ﻟﮭﺎ ﺗﺴﺮب ‪ Release‬إﻟﻰ ﺟﺪار اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻣﻦ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ إﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﺧﻼﯾﺎھﺎ وﻣﻦ ﺛﻢ ﺗﻄﻮر‬ ‫اﻟﺜﻤﺮة ﺣﺘﻰ وﺻﻮﻟﮭﺎ إﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ وﻗﺪ وﺟﺪ اﻧﮫ ﻛﻠﻤﺎ زاد ﻋﺪد اﻟﺒﺬور زاد ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻤﺮة اﻟﻨﮭﺎﺋﻲ ﺣﯿﺚ ان ھﻨﺎك‬ ‫ﻋﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﺒﺬور وﺷﻜﻞ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع ‪.‬‬

‫اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي‬ ‫ﯾﻘﺼﺪ ﺑﮫ ﻋﻘﺪ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺪون إﺧﺼﺎب اﻟﻤﺒﯿﺾ وﺗﻜﻮﯾﻦ ﺛﻤﺎر ﺑﺪون ﺑﺬور ﯾﺮﺟﻊ ﻓﻰ اﻟﻐﺎﻟﺐ إﻟﻰ ﻋﯿﺐ ﻓﻰ اﻟﻜﯿﺲ‬ ‫اﻟﺠﻨﯿﻨﻲ ﻓﯿﻌﺮف ﺑﺎﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ‪ Parthenocarpy‬ﺗﻤﯿﺰا ﻟﮫ ﻋﻦ ‪ Stemospermocarpy‬ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻢ‬ ‫اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ واﻹﺧﺼﺎب وﻟﻜﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﯾﻀﻤﺮ وﯾﻤﻮت ﻣﻊ اﺳﺘﻤﺮار ﺟﺪر اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺮة ‪ ،‬وﺗﻨﺘﺸﺮ‬ ‫ﺗﻠﻚ اﻟﻈﺎھﺮة ﻓﻰ ﻋﺪة ﺳﻼﻻت ﻧﺒﺎﺗﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻮﺟﻮد ﻋﺪة ﺑﻮﯾﻀﺎت ﻟﻜﻞ ﺛﻤﺮة ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮز واﻟﺘﯿﻦ‬ ‫واﻷﻧﺎﻧﺎس وھﻨﺎك ﻋﺪة ﺣﺎﻻت ﻟﻠﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ‪:‬‬ ‫‪ Ø‬ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺪون ﺗﻠﻘﯿﺢ اﻷزھﺎر وﺑﺪون إﺧﺼﺎب وﯾﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي اﻟﺨﻀﺮي ﻣﺜﻞ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﺒﺮﺗﻘﺎل أﺑﻮ‬ ‫ﺳﺮة واﻟﻤﻮز واﻷﻧﺎﻧﺎس ‪.‬‬ ‫‪ Ø‬ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺘﺸﺠﯿﻊ ﻣﻦ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ دون وﺻﻮل أﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﻟﻠﻤﺒﯿﺾ ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻄﯿﺦ وﯾﺴﻤﻰ اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي اﻟﺘﻨﺸﯿﻄﻲ‬ ‫وﻗﺪ ﯾﺤﺪث ﻓﯿﮫ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ ﻣﻦ زﯾﺎرة اﻟﺤﺸﺮات ﻟﻠﺰھﺮة أو ﻣﻦ ﺗﺠﺮﯾﺢ اﻷزھﺎر أو ﺣﺘﻰ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ ذرات اﻟﻐﺒﺎر وﯾﻤﻜﻦ ﺗﺸﺠﯿﻊ‬ ‫ذﻟﻚ اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﻌﻘﺪ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام اﻟﺘﺎﻟﻲ ‪.‬‬ ‫‪ Ø‬اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﺔ ﻣﺜﻞ ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﺪرﺟﺎت ﺣﺮارة ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻣﻊ ﺷﺪة إﺿﺎءة ﻋﻠﯿﺔ ﻓﺘﻜﻮن ﻧﺴﺒﺔ‬ ‫اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﺗﺤﺖ ﺗﻠﻚ اﻟﻈﺮوف ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ أو ﺗﺸﺠﯿﻊ اﺧﺘﻔﺎء اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺑﺘﻌﺮﯾﺾ اﻟﺜﻤﺎر ﻟﻠﺼﻘﯿﻊ أو اﻟﺤﺮارة‬ ‫اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح و اﻟﻜﻤﺜﺮى ‪.‬‬

‫‪٧٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪ Ø‬ﺗﺸﺠﯿﻊ اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ رﺷﺎً ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ و ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻌﻨﺐ ‪.‬‬ ‫وﻓﻰ ﺣﺎﻻت اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﺗﺘﻤﯿﺰ ﻣﺒﺎﯾﺾ اﻷزھﺎر و اﻟﺜﻤﺎر ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ ﺑﺎرﺗﻔﺎع اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ ﻋﻦ ﻣﺜﯿﻼﺗﮭﺎ اﻟﺒﺬرﯾﺔ‬ ‫اﻟﻌﺎدﯾﺔ ﻓﯿﺪﻓﻌﮭﺎ ھﺬا اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ اﻟﻤﺮﺗﻔﻊ ﻟﻼﺳﺘﻤﺮار ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ وﻋﺪم اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ أﻣﺎ ﻓﻰ اﻷﻧﻮاع اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﺘﺴﻘﻂ‬ ‫ﺛﻤﺎرھﺎ إذا ﻓﺸﻞ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ و اﻹﺧﺼﺎب أو ﻋﻨﺪ ﺿﻤﻮر إﺟﻨﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﺎﻗﺪة وﻣﻌﺎدﻟﺔ ﺗﻠﻚ اﻷزھﺎر ﺑﺎﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﺨﺎرج‬ ‫‪ Exogenous‬ﻗﺪ ﯾﻌﻮض ﻏﯿﺎب اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﻤﺢ اﻟﻤﺒﯿﺾ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻻﺳﺘﻤﺮار ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ ‪.‬‬

‫اﻟﻌﻘﺪ واﻟﺘﻮازن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪:‬‬ ‫اﻻﻛﺴﯿﻦ واﻟﻌﻘﺪ ‪ :‬ﯾﺒﺪأ اﻹﻓﺮاز اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻊ أول ﺧﻄﻮة ﻧﺤﻮ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺮة أي ﻋﻨﺪ اﻧﺘﻘﺎل ﺣﺒﺔ‬ ‫اﻟﻠﻘﺎح إﻟﻰ ﻣﯿﺴﻢ اﻟﺰھﺮة ﺣﯿﺚ ﺗﻨﻤﻮ أﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﻣﺘﻮﻏﻠﺔ ﺑﺄﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﻠﻢ ‪ ،‬ﺗﺤﺘﻮى ﺣﺒﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﻋﻠﻰ‬ ‫ﻓﯿﺘﻮھﺮﻣﻮﻧﺎت اﻻﻛﺴﻦ و اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﻂ وﺗﺼﺒﺢ ﻓﻌﺎﻟﺔ ﻋﻨﺪ إﻧﺒﺎت اﻟﻠﻘﺎح ﺑﻞ اﻷﻛﺜﺮ ﻣﻦ ھﺬا أن ﻧﻤﻮ أﻧﺒﻮﺑﺔ‬ ‫اﻟﻠﻘﺎح ﻓﻰ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﻠﻢ ﯾﻨﺸﻂ ﺑﻨﺎء اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﺑﺄﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺒﯿﺾ وﯾﺮﺗﻔﻊ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﺑﺼﻮرة‬ ‫ﻣﻠﺤﻮﻇﺔ ﺑﺎﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﻘﻤﺔ أﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ‪.‬‬ ‫ﯾﺤﺪث اﻹﺧﺼﺎب وﯾﻨﻘﺴﻢ اﻻﻧﺪوﺳﺒﺮم ﺳﺮﯾﻌﺎ وﯾﻨﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻓﯿﺮﺗﻔﻊ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻨﮫ ﻓﻰ ﻧﺴﯿﺞ‬ ‫اﻻﻧﺪوﺳﺒﺮم و اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺣﯿﺚ إﻧﮭﺎ أﻧﺴﺠﺔ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ وﯾﺮﺗﺒﻂ ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﺑﻌﺪ اﻟﻌﻘﺪ ﺑﻨﻤﻮه وﺗﻄﻮره اﻟﺒﺬور‬ ‫ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﺬرﯾﺔ ارﺗﺒﺎﻃﺎ وﺛﯿﻘﺎ ﺑﻞ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻣﺪى اﺳﺘﻤﺮار اﻟﺜﻤﺮة ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻄﻮر وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ زﯾﺎدة ﺣﺠﻤﮭﺎ ﻓﻰ دوره‬ ‫ﻧﻤﻮھﺎ اﻷول ﺑﻌﺪ اﻟﻌﻘﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﺑﮭﺎ وﯾﻌﻨﻰ اﻧﺨﻔﺎض ھﺬا اﻟﻤﺴﺘﻮى ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮة اﻟﺒﺬرﯾﺔ أو ﺣﺘﻰ‬ ‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺰھﺮة ﻗﺒﻞ ذﻟﻚ اﻟﺘﻲ ﻓﺸﻠﺖ ﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪ ‪.‬‬ ‫ﯾﺆﺟﻞ أﻻﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷزھﺎر ﺑﺬا ﺗﻄﻮل اﻟﻔﺘﺮة ﺑﯿﻦ وﻗﺖ اﺳﺘﻌﺪاد اﻟﺰھﺮة ﻟﻠﺘﻠﻘﯿﺢ وﺑﯿﻦ وﻗﺖ ﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ وﺑﺬا ﺗﺰﯾﺪ‬ ‫ﻓﺮﺻﺔ واﺣﺘﻤﺎل ﺣﺪوث اﻹﺧﺼﺎب واﻟﻌﻘﺪ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﺑﺪرﺟﺔ اﺣﺴﻦ ﻓﻘﺪ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻻ وﻛﺴﯿﻦ "ﻋﺠﯿﻨﮫ اﻟﻼﻧﻮﻟﯿﻦ ‪% ١‬‬ ‫ﻣﻦ ﺗﺤﺴﯿﻦ ﻋﻘﺪ اﻟﺒﻄﯿﺦ ‪.‬‬ ‫وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ اﻧﮫ أﻣﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﺛﻤﺎر ﺑﺎﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﺑﻌﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ ﻣﺒﯿﺾ اﻷزھﺎر ﻷﻧﻮاع ﻛﺜﯿﺮة ﺑﺎﻻ ﻛﺴﯿﻦ إﻻ أن ذﻟﻚ‬ ‫ﻻ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻌﻤﯿﻤﮫ ﻓﻤﻦ اﻟﺜﺎﺑﺖ اﻧﮫ ﻟﻢ ﯾﻤﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﺛﻤﺎر ﺑﻜﺮﯾﮫ ﻓﻰ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ‪ % ٨٠‬ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﻼ ﺑﺪ ﻣﻦ‬ ‫ﺗﻮﻓﺮ اﻻﺳﺘﻌﺪاد اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ اﻟﻤﻮروث ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﺛﻤﺎر ﺑﻜﺮﯾﮫ اﻟﻌﻘﺪ أي أن ﻓﺮﺻﺔ ﺣﺪوث اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﺗﺰداد ﻓﻰ اﻷﻧﻮاع اﻟﺘﻲ‬ ‫ﺗﻌﻘﺪ ﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف ﺑﻜﺮﯾﺎً ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ ﺧﺎﺻﺔ إذا ﻋﻮﻣﻠﺖ ﺑﻤﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ ‪.‬‬ ‫وﻻ ﯾﻨﻔﺮد اﻷﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺪور اﻟﺮﺋﯿﺴﻲ ﻓﻰ دﻓﻊ اﻟﺜﻤﺮة ﻟﻠﻨﻤﻮ و اﻟﺘﻄﻮر ﺑﻞ ﯾﺸﺮك ﻣﻌﮫ ھﺮﻣﻮﻧﺎت أﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻣﺴﺘﻮى اﻷﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﯾﻜﻮن اﻛﺜﺮ ارﺗﻔﺎﻋﺎ ﻓﻰ ﻃﻮر اﻷزھﺎر وﻟﻌﺪة أﯾﺎم ﺑﻌﺪ ﺣﺪوث اﻟﻌﻘﺪ‬ ‫ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻋﻦ ﻧﻈﯿﺮه ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻟﻨﻔﺲ اﻟﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ ‪ ،‬وﻗﺪ ارﺗﻔﻌﺖ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ ﺑﻌﺪ اﻟﻌﻘﺪ ﺑﯿﻮم أو ﺑﯿﻮﻣﯿﻦ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻛﻨﺘﯿﺠﺔ ﻻﻧﺨﻔﺎض اﻷﻛﺴﯿﻦ ﺑﮭﺎ ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻮﻗﺖ ﺑﻐﺾ اﻟﻨﻈﺮ ﻋﻦ ﺳﺒﺐ اﻧﺨﻔﺎﺿﮫ ‪.‬‬ ‫وﻟﻨﻤﻮ اﻟﺒﺬرة أﺛﺮه اﻟﻜﺒﯿﺮ ﻓﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة وزﯾﺎدة ﺣﺠﻤﮭﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﻤﺪ اﻟﺒﺬرة اﻟﺜﻤﺮة ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ اﻟﻘﺎﺑﻞ ﻟﻼﻧﺘﺸﺎر ‪Diffusible‬‬ ‫‪ auxin‬وﻣﺜﺎل ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﺛﻤﺮة اﻟﺸﯿﻠﻚ اﻟﻤﺘﺠﻤﻌﺔ ﻓﺎن ﺣﺠﻤﮭﺎ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ اﻟﺜﻤﯿﺮات اﻻﻛﯿﻨﯿﺔ ‪ Achenes‬و اﻟﺘﻲ ﺗﻤﺪ‬ ‫ﻧﺴﯿﺞ اﻟﺘﺨﺖ اﻟﻠﺤﻤﻲ ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ ﻓﺘﻨﻤﻮ وﯾﻨﻤﻮ ﻣﻌﮫ اﻟﺜﻤﺮة ‪ ،‬وﻏﯿﺎب أﺣﺪى اﻟﺜﻤﯿﺮات اﻻﻛﯿﻨﯿﺔ ﯾﻤﻨﻊ اﻹﻣﺪاد اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ ﻟﻨﺴﯿﺞ‬ ‫اﻟﺘﺨﺖ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﻤﻨﻊ ﻧﻤﻮ اﻷﻧﺴﺠﺔ ﺑﮭﺬا اﻟﺠﺰء وﺗﺒﺪو اﻟﺜﻤﺮة ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺘﻈﻤﺔ اﻟﺸﻜﻞ ‪ .‬أﻣﻜﻦ اﻻﺳﺘﻌﺎﺿﺔ ﻋﻦ اﻟﺜﻤﯿﺮة ﺑﻮﺿﻊ‬ ‫ﻋﺠﯿﻨﮫ اﻟﻼﻧﻮﻟﯿﻦ اﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ ‪ Naphthoxyacetic acid ٢‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻓﺘﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة ﻛﻤﺎ ﻟﻮ‬ ‫ﻛﺎﻧﺖ ﻛﻞ اﻟﺜﻤﯿﺮات ﻣﻮﺟﻮدة ‪.‬‬ ‫وﻟﻌﺪد ﻣﻦ اﻟﺒﺬور ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺮة دور ﻛﺒﯿﺮ ﻓﻰ زﯾﺎدة ﻣﺴﺘﻮى اﻷﻛﺴﯿﻦ ﺑﮭﺎ وﻣﻦ ﺛﻢ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻤﺮة ﺑﻌﺪد اﻟﺒﺬور ﺑﮭﺎ ﻓﻘﺪ‬ ‫وﺟﺪ أن ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻜﺒﯿﺮة ﻛﺎن ﺧﻤﺲ أﺿﻌﺎف ﻣﺎ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة و اﻟﺘﻲ ﺳﻘﻄﺖ ﻓﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮي اﻷول‬ ‫وﻗﺪ اﻧﺨﻔﺾ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر اﻟﺘﻲ ﻋﻘﺪت دون ﺗﻠﻘﯿﺢ ﻋﻨﮫ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺘﻲ ﻋﻘﺪت ﺑﻌﺪ ﺗﻠﻘﺤﮭﺎ و إﺧﺼﺎﺑﮭﺎ ﺛﻢ‬

‫‪٧٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺳﻘﻄﺖ ﻓﻰ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻷول وﻓﺴﺮ ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس ا ن ﻛﻤﯿﺎت اﻷﻛﺴﯿﻦ اﻟﻤﻄﻠﻘﺔ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ﻟﯿﺴﺖ ھﻲ اﻟﻤﺘﺤﻜﻤﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ‬ ‫ﻣﻦ ﻋﺪﻣﮫ وﻟﻜﻦ ﯾﺤﺪده اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة وﻋﻼﻗﺘﮫ ﺑﺎﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﺘﺎﺧﻤﺔ ﻟﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻨﻘﻮد‬ ‫ﺑﻤﻌﻨﻰ اﻧﮫ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻨﺘﺞ ﺑﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻦ أزھﺎر ﻣﻠﻘﺤﺔ و اﻟﺒﻌﺾ ﻣﻦ أزھﺎر ﻓﺸﻞ ﺗﻠﻘﯿﺤﮭﺎ ﻓﺎن اﻟﻔﺮق اﻟﻜﺒﯿﺮ ﺑﯿﻦ اﻟﻤﺴﺘﻮى‬ ‫اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ إي اﻟﺘﺪرج اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﯾﺴﺒﺐ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺴﺮﯾﻊ ﻟﻠﺜﻤﺎر ذات اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ أﻻﻗﻞ وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن ﺗﺪھﻮر‬ ‫اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺨﻮخ واﻟﻜﺮﯾﺰ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻤﺎر وﻣﻮﻋﺪ اﻟﻨﻀﺞ وﻗﺪ ﯾﺴﺒﺐ ﻣﻮﺗﮫ أو ﺿﻤﻮره ﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﻰ ﺣﯿﻦ‬ ‫ﯾﺆدى ﺿﻤﻮر اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻓﻰ آﺧﺮ ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺒﯿﺮﯾﻜﺎرب ﻗﺪ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة أن ﻟﻢ ﯾﻜﻦ ﻟﮫ ﺗﺄﺛﯿﺮ ‪.‬‬

‫ﻣﺼﺪر اﻷﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ‪ :‬ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻧﻮع اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻤﺎﻧﺢ ﻟﻼﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺬرة " ﻧﯿﻮﺳﯿﻠﺔ ‪ ،‬اﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﺟﻨﯿﻦ‬ ‫‪،‬ﻗﺼﺮه( ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻠﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ وﻋﻤﺮ اﻟﺒﺬرة ﻓﻔﻲ اﻟﻌﻨﺐ اﻟﻜﻮﻧﻜﻮرد اﻷﻣﺮﯾﻜﻲ ارﺗﺒﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﺔ اﻧﻘﺴﺎم وﺗﻀﺨﻢ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻟﻤﺪة أﺳﺒﻮع ﺑﻌﺪ اﻷزھﺎر ﺑﻨﺸﺎﻃﮭﺎ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﻌﻈﻢ اﻷﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺬرة ﺛﻢ ﯾﻈﮭﺮ اﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم اﻟﺨﻠﻮي ﻓﻰ‬ ‫اﻟﯿﻮم اﻟﺘﺎﻟﻲ ﺑﻌﺪ اﻟﻌﻘﺪ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺒﺪأ ﻣﺼﺪر آﺧﺮ ﻟﻼﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺬرة ﺣﺘﻰ ﺣﯿﻦ ﯾﻘﻞ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ اﻟﻤﺼﺪر اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﻰ وﯾﺰﯾﺪ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻤﻘﺎﺑﻞ اﻟﻤﺼﺪر اﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﺛﻢ ﯾﺒﺪأ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻓﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم ﺑﻌﺪ ‪ ١٤‬ﯾﻮم ﻣﻦ اﻟﻌﻘﺪ ﺛﻢ ﯾﻨﻤﻮ ﺑﺒﻄﻲء ﺣﺘﻰ ﯾﺼﻞ‬ ‫أﻗﺼﻰ ﻧﻤﻮه ﻟﮫ ﺑﻌﺪ ‪ ٢٥‬ﯾﻮم ﻣﻦ اﻟﻌﻘﺪ وذﻟﻚ ﯾﺸﺎرك ﻣﺘﺄﺧﺮاً ﻓﻰ إﻧﺘﺎج اﻷﻛﺴﯿﻦ أﻣﺎ اﻷﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﻠﮭﺎ أﯾﻀﺎً دور‬ ‫ﺑﺠﺎﻧﺐ اﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻟﻜﻦ ھﻨﺎك اﻋﺘﻘﺎد ﯾﺮى أن اﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ھﻮ ﻣﺮﻛﺰ إﻧﺘﺎج اﻻﻛﺴﯿﻦ وﯾﺼﻞ اﻹﻧﺘﺎج ﻷﻗﺼﺎه ﻋﻨﺪ‬ ‫ﺗﺤﻮل ‪ nuclear Free‬اﻟﻰ ‪. Cellular endosperm‬‬ ‫ﻣﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﯾﺘﻀﺢ أھﻤﯿﺔ اﻟﻔﯿﺘﻮ ھﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﻰ ﻋﻘﺪ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻦ ﻋﺪﻣﮫ وﺣﺎول ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺮش ﺑﻤﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﻹﺳﺮاع إﻧﺒﺎت‬ ‫ﺣﺒﺔ اﻟﻠﻘﺎح و إﺳﺮاع اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ أﻧﺒﻮﺑﺔ وﺑﺎﻟﻔﻌﻞ ﻧﺸﻂ ‪ NAA، IBA ،IAA‬و اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ و اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻣﻦ ﻧﻤﻮ ﺣﺒﺔ اﻟﻠﻘﺎح‬ ‫و ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ زﯾﺎدة اﻟﻌﻘﺪ وﻛﺎﻧﺖ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻠﺔ ﻓﻰ ﺣﺪود ﺿﯿﻘﺔ ﻟﻠﻐﺎﯾﺔ ﻣﻦ ‪ ٥٠-١‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻤﻨﻊ‬ ‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ إﻧﺒﺎت ﺣﺒﺔ اﻟﻠﻘﺎح وﯾﺴﺘﻔﺎد ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻓﻰ ﺑﺮاﻣﺞ اﻟﺘﺮﺑﯿﺔ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ھﺠﻦ اﻛﺜﺮ ﻣﻨﮫ ﺑﻐﺮض‬ ‫ﺗﺤﺴﯿﻦ اﻟﻌﻘﺪ ‪.‬‬ ‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ و اﻟﻌﻘﺪ ‪ :‬ﺗﻤﺪ اﻟﺒﺬرة اﻟﺜﻤﺮة أﯾﻀﺎً ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﻼزم ﻟﻨﻤﻮ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺜﻤﺮة ‪ ،‬أن اﺣﺘﻮاء ﺟﺪر اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻟﻔﯿﺘﻮ ھﺮﻣﻮﻧﺎت ﯾﺴﺎﻋﺪھﺎ ﻓﻰ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﺪور اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﻓﻰ اﻟﻌﻼﻗﺔ ‪ Sink/Source Relation‬واﻟﺘﻰ ﺗﺆدى اﻟﻰ ﺟﺬب‬ ‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻓﻰ اﻷوراق ﻟﺘﺨﺰن ﻓﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺜﻤﺮة اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ‪ ،‬وﺗﺴﺘﺠﯿﺐ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺎﺋﻠﺔ اﻟﻘﺮﻋﯿﺔ ﻟﻤﻌﺎﻣﻼت‬ ‫اﻻﻛﺴﯿﻦ واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻷﺣﺪاث اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي وﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻠﺔ ﺑﺎﺗﺴﺎع ﻣﺪاھﺎ إذا ﯾﻘﻊ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻰ ﺣﺪود ‪– ١٠‬‬ ‫‪ ٢٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻓﻰ دﻓﻊ اﻷزھﺎر اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻟﻠﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ‪ .‬وﺗﺪل اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ أن ﺧﻠﻂ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺟﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﻌﻄﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻛﺒﺮ‬ ‫ﻓﻰ إﺣﺪاث اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻔﺮﻋﯿﺔ ‪.‬‬ ‫وﺗﺨﺘﻠﻒ اﻷﺻﻨﺎف ﻓﻰ اﺳﺘﺠﺎﺑﺘﮭﺎ إذ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻻ ﯾﺤﺪث أي ﺗﺤﺴﻦ ﻓﻰ ﻋﻘﺪ اﻟﺘﻔﺎح ﺻﻨﻒ ‪ Golden delicious‬ﺑﻌﺪ اﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ‬ ‫ﺑﺘﺴﻌﺔ ﺟﺒﺮﯾﻠﯿﻨﺎت ﻧﺠﺪ أن اﻟﻌﻘﺪ زاد ‪ % ٨٠ -٤٠‬ﺑﻌﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ب ‪ ppm ٨٠٠ – ١٠٠‬ﻓﻰ اﻟﺼﻨﻒ ‪Lombartacol‬‬ ‫‪ ، villa‬وﻗﺪ أﻣﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻋﻘﺪ ﺑﻜﺮى ﻟﻠﻜﺮﯾﺰ ﻻ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﺎدﯾﺔ ﺑﻌﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻤﺨﻠﻮط ﻣﻦ ‪– D-٢,٤‬‬ ‫‪ GA3 – NAA– T-٢,٤,٥‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٢٠‬ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ‪.‬‬ ‫وﻟﻠﺘﻮﻗﯿﺖ اﻟﺼﺤﯿﺢ ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻠﺔ أﺛﺮه اﻟﻜﺒﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﺠﺎح اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﻣﻦ ﻋﺪﻣﮫ وﻛﻠﻤﺎ ﺑﻜﺮ ﻓﻰ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل ﻛﻠﻤﺎ زاد ﻋﺪد‬ ‫اﻷزھﺎر اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻘﺪ ﺑﻜﺮﯾﺎً ﻣﻤﺎ ﯾﺠﺐ ﻣﻌﮫ إﺟﺮاء ﺧﻒ ﻋﻨﺎﻗﯿﺪ اﻟﻌﻨﺐ ﻣﺜﻼ أو اﻟﺤﺒﺎت ﻛﻤﺎ اﻧﮫ ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻻ ﯾﺘﺤﻘﻖ ﻣﻌﮫ‬ ‫اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻤﺮﻏﻮﺑﺔ ﻓﻰ ﺣﺠﻢ اﻟﺤﺒﺔ ﻟﺬا ﻓﺎﺣﺴﻦ وﻗﺖ ﻟﻠﻤﻌﺎدﻟﺔ ﯾﻜﻮن ﺑﻌﺪ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷزھﺎر اﻟﺘﻰ ﻓﺸﻠﺖ ﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪ ﻣﺒﺎﺷﺮة ‪.‬‬ ‫ﺗﺒﺪى اﻷﺻﻨﺎف اﻟﺒﺬرﯾﺔ أو ﻏﺎﻟﺒﯿﺘﮭﺎ ﻋﺪ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎ ‪ GA3‬ﺑﻞ ﻗﺪ ﯾﺴﺒﺐ ﺿﺮرا ﻣﺜﻞ اﻧﻔﺼﺎل اﻟﺤﺒﺎت وﻗﻠﺔ‬ ‫اﻟﻤﺤﺼﻮل وﻗﻠﺔ ﻧﻤﻮ اﻷﻓﺮع اﻟﺤﻀﺮﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﺎم اﻟﺘﺎﻟﻲ ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻛﻨﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮه ﻓﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﻧﻀﺞ اﻟﺨﺸﺐ ﺳﻨﮫ اﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ ﺑﻞ‬ ‫ﻗﻞ اﻷزھﺎر ﻓﻰ اﻟﻌﺎم اﻟﺘﺎﻟﻲ ‪.‬‬

‫‪٧٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ و اﻟﻌﻘﺪ ‪ :‬ﻟﻮﺣﻆ وﺟﻮد اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻓﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﻤﻮز اﻟﺒﻜﺮﯾﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﺣﺘﻮت اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﻜﺮﯾﺔ ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻟﻘﻠﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ أو ﺣﺘﻰ ﻏﯿﺎﺑﮫ ﻛﻠﯿﺎ وﻗﺪ أﻋﻄﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻤﺨﻠﻮط ﻣﻦ ‪ BA + GA3‬زﯾﺎدة اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻤﻮز ‪.‬‬ ‫ﻣﻌﯿﻘﺎت اﻟﻨﻤﻮ واﻟﻌﻘﺪ ‪ :‬أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ب‪ CCC‬ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻨﺐ اﻟﺒﺬري ‪ ٣-١‬أﺳﺎﺑﯿﻊ ﻗﺒﻞ اﻷزھﺎر ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪– ١٠‬‬ ‫‪ ١٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻋﺪد اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﺎﻗﺪة ﺑﺤﻮاﻟﻲ ‪ % ٢٠‬و ارﺗﺒﻄﺖ اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﻋﺪد اﻟﺤﺒﺎت اﻟﻌﺎﻗﺪة‬ ‫ﺑﺎﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﺴﯿﻜﻮﺳﯿﻞ اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻞ ‪.‬‬

‫ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻌﻘﺪ أي ﻋﺪد اﻷزھﺎر اﻟﻌﺎﻗﺪة إﻟﻰ اﻟﻌﺪد اﻟﻜﻠﻰ ﻟﻸزھﺎر أﺣﺪ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺤﺪدة ﻟﻤﺤﺼﻮل أي ﻧﺒﺎت ﺗﺠﺎرى‬ ‫وھﻨﺎك ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺤﺪد ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻌﻘﺪ وھﻰ ‪-:‬‬ ‫‪ Ø‬ﻋﺪم ﻛﻔﺎﯾﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﺣﯿﺚ ﺗﺆﺛﺮ ﻗﻠﺔ اﻹﺿﺎءة ودرﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻋﻠﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻷزھﺎر ﻣﻤﺎ ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻛﻔﺎءة‬ ‫ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺬاﺗﻲ ﻓﯿﮫ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﺗﺆﺛﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﺠﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ ﻃﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺘﻲ ﺗﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻤﯿﺎﺳﻢ ﻣﺴﺘﻌﺪة ﻟﻠﺘﻠﻘﯿﺢ‬ ‫ﻓﺎﻧﺨﻔﺎض اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ وزﯾﺎدة إﺷﻌﺎع اﻟﺸﻤﺲ وﺳﺮﻋﺔ اﻟﺮﯾﺎح ﺗﺴﺒﺐ ﺳﺮﻋﺔ ﺟﻔﺎف اﻟﻤﯿﺎﺳﻢ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﻘﻞ اﻟﻤﺪة اﻟﺘﻲ‬ ‫ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ ﻣﺴﺘﻌﺪ ﻻﺳﺘﻘﺒﺎل ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح وﺗﮭﯿﺌﺔ اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻹﻧﺒﺎت ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻛﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ أو ﯾﻘﻞ ﻋﻘﻢ ﺣﺒﻮب‬ ‫اﻟﻠﻘﺎح ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﺑﯿﺌﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ ﻛﻔﺎءة اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ‪.‬‬ ‫‪ Ø‬ﺗﻨﺎﻓﺲ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﻐﺬاء اﻟﻤﻤﻨﻮح ﻣﻦ اﻷوراق واﻟﺬي ﯾﻨﺘﻘﻞ ﻟﻠﺜﻤﺎر ﯾﺴﺒﺐ ﻗﻠﺔ اﻟﻌﻘﺪ ﺣﯿﺚ ﺗﺴﻘﻂ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫اﻟﻌﺎﻗﺪة اﻟﺼﻐﯿﺮة واﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺤﺼﻞ ﻋﻠﻰ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ واﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻼﺳﺘﻤﺮار ﺣﯿﺎﺗﮭﺎ وﻗﺪ وﺟﺪ أن اﻟﺘﺤﻠﯿﻖ ﯾﻤﻨﻊ اﻧﺘﻘﺎل‬ ‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﺧﺎرج اﻟﻔﺮوع وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺰﯾﺪ ﻋﺪد اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﺎﻗﺪة ﻋﻠﻰ اﻟﻔﺮع وﺗﺴﺒﺐ ﻗﻠﺔ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺘﻮﻓﺮ ﻟﻠﻨﺒﺎت أﯾﻀﺎً‬ ‫ﻋﻠﻰ اﻧﺨﻔﺎض ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻌﻘﺪ وذﻟﻚ إذا وﺻﻞ اﻟﻨﺒﺎت إﻟﻰ ﺣﺪ اﻻﺳﺘﻨﺰاف اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻓﺎرﺗﺨﺖ ﺟﺪر ﺧﻼﯾﺎه وﺗﻮﻗﻒ ﻋﻦ اﻻﻧﻘﺴﺎم‬ ‫ﻓﻘﺪ ﯾﺆدى ذﻟﻚ إﻟﻰ اﻟﺘﻀﺤﯿﺔ ﺑﺒﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة اﻟﻌﺎﻗﺪة ﻟﻠﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ اﻻﺗﺰان اﻟﻤﺎﺋﻲ ‪ ،‬وﻗﺪ ﯾﺘﻢ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷزھﺎر‬ ‫واﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة اﻟﻌﺎﻗﺪة ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻋﺪم اﻻﺗﺰان اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻋﺪم وﻓﺮة اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻼزم ﻹﺗﻤﺎم اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬ ‫اﻟﻤﺨﺘﺼﺔ ﺑﺎﻟﺘﻄﻮر اﻟﺜﻤﺮي واﻟﻨﻀﺞ وھﺬا اﻟﺘﻮازن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ اﻟﻀﺮوري ﻟﻠﺜﻤﺎر ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻟﻈﺮوف اﻟﺠﻮﯾﺔ ﻣﻦ ﺣﺮارة‬ ‫ورﻃﻮﺑﺔ ﻧﺴﺒﯿﺔ ورﯾﺎح وﻏﯿﺮھﺎ وﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت رﺷﺎ ﻟﺮﻓﻊ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻌﻘﺪ ﻛﺎﺳﺘﺨﺪام ﻧﻔﺜﺎﻟﯿﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ‬ ‫‪ NAA‬و ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻛﺲ ﻣﺜﻞ ‪. D - ٢,٤‬‬

‫ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﺘﺮة اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﻌﺪ اﻟﻌﻘﺪ ‪ Anthesis‬ﻣﻦ ﻧﺒﺎت ﻷﺧﺮ ﻓﺒﯿﻨﻤﺎ ﺗﻜﻮن ‪ ٨-٤‬أﯾﺎم ﻓﻰ اﻟﻜﻮﺳﺔ ‪،‬‬ ‫ﺗﻜﻮن ‪ ٩-٤‬أﺳﺎﺑﯿﻊ ﻓﻰ اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل وﯾﺴﺘﻤﺮ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺣﺘﻰ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ وﺗﻨﻤﻮ ﻣﻌﻈﻢ أﻧﻮاع اﻟﺜﻤﺎر ﺣﺴﺐ ﻣﻨﺤﻨﻰ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫اﻟﻤﻌﺮوف ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ‪ S‬وﯾﺴﻤﻰ ‪ Sigmoid curve‬ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل ‪،‬اﻟﺒﻠﺢ ‪،‬اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ ‪،‬اﻟﺒﺴﻠﺔ ‪،‬اﻟﻘﺮﻋﯿﺎت ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺘﺒﻊ ﻋﺪد‬ ‫أﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻨﺤﻨﻰ ﻧﻤﻮ ذو دورﺗﯿﻦ ‪ curve Double sigmoid‬ﻣﺜﻞ اﻟﻤﺸﻤﺶ واﻟﺨﻮخ واﻟﺒﺮﻗﻮق و اﻟﺰﯾﺘﻮن‬ ‫واﻟﺘﯿﻦ واﻟﻌﻨﺐ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﻮﺟﻮد ﻓﺘﺮﺗﯿﻦ ﻟﻠﻨﻤﻮ اﻟﺴﺮﯾﻊ ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ ﻓﺘﺮة ﻟﻠﻨﻤﻮ اﻟﺒﻄﻲء ﺗﻜﻮن اﻷوﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻧﻤﻮ‬ ‫ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻠﻤﺒﯿﺾ وﻣﺤﺘﻮﯾﺎﺗﮫ ﻣﺎ ﻋﺪا اﻻﻧﺪوﻛﺎرب وﻧﻤﻮ ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻼﻧﺪوﺳﺒﺮم واﻟﺠﻨﯿﻦ ‪ .‬ﺛﻢ ﯾﻌﻘﺒﮭﺎ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻧﻤﻮ ﺳﺮﯾﻊ ﺛﺎﻧﯿﺔ‬ ‫ﻟﻠﻄﺒﻘﺔ اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ ﻟﻠﺜﻤﺮة )اﻟﻤﯿﺰوﻛﺎرب( ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻛﺒﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﻟﯿﺲ ﻟﺰﯾﺎدة إﻋﺪادھﺎ ﺣﺘﻰ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ ‪.‬‬ ‫ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻘﺮﯾﺒﺔ اﻟﻘﺎدرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻲ إﻟﻰ اﻟﺜﻤﺎر‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ ﻧﺠﺪ أن ﻧﻤﻮ‬ ‫اﻟﺜﻤﺎر ﯾﺼﺎﺣﺒﮫ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ ووزن ‪.‬إﻻ أن ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﻣﺜﻞ ﻣﺎ ھﻮ ﻣﻮﺟﻮد ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح ﻧﺠﺪ أن زﯾﺎدة اﻟﺤﺠﻢ ﺗﻔﻮق‬ ‫اﻟﻮزن ب ‪ % ٢٥‬وذﻟﻚ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻜﻮن ﻓﺮاﻏﺎت ھﻮاﺋﯿﺔ ﺑﯿﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺜﻤﺎر ‪ .‬أﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﻨﺐ ﻓﯿﺤﺪث اﻟﻌﻜﺲ ﺣﯿﺚ ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻮزن‬ ‫ﻋﻦ اﻟﺤﺠﻢ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺮاﻛﻢ اﻟﻤﻮاد اﻟﺼﻠﺒﺔ اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ‪.‬‬

‫‪٨٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ وﻧﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر ‪ :‬اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ ھﻮ وﺻﻮل اﻟﺜﻤﺮة ﻟﻌﻤﺮ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ھﻮ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻣﻨﺤﻨﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮى‬ ‫ﻓﺘﺼﻞ اﻟﺜﻤﺮة إﻟﻰ اﻟﺤﺠﻢ اﻟﻨﮭﺎﺋﻲ وإذا ﻗﻄﻔﺖ اﻟﺜﻤﺮة ﻋﻨﺪ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﺑﻌﯿﺪا ﻋﻦ اﻷم ﻣﻦ اﻻﺳﺘﻤﺮار ﻓﻰ ﻣﺮاﺣﻞ‬ ‫اﻟﺘﻄﻮر ﻟﺘﺼﻞ إﻟﻰ اﻟﻨﻀﺞ دون ﻧﻘﺺ ﻓﻰ ﺻﻔﺎﺗﮭﺎ اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﺠﻮدة واﻟﻄﻌﻢ وﻋﻨﺪ ذﻟﻚ ﻧﺠﺪ أن اﻟﺜﻤﺮة اﺳﺘﻌﺪت‬ ‫ﻟﻠﺘﺤﻮل ﻟﻠﻨﻀﺞ ﺑﻤﻌﻨﻰ أن ﻛﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﺪاﺧﻠﺔ ﻓﻰ ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﻨﻀﺞ ﻗﺪ ﺟﮭﺰت و اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻲ ﺳﻮف ﺗﻘﻮم ﺑﺎﻟﻌﻤﻞ ﻗﺪ‬ ‫أﻧﺘﺠﺖ وﺳﻮف ﯾﺘﻢ اﻟﺒﺪء ﻓﻰ اﻟﻌﻤﻞ ‪.‬‬ ‫ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﻀﺞ ھﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﯾﺘﻢ ﻓﯿﮭﺎ ﺣﺪوث ﺗﻐﯿﺮات ﻓﻰ اﻟﻠﻮن واﻟﺼﻼﺑﺔ واﻟﻄﻌﻢ واﻟﺮاﺋﺤﺔ ﻟﺘﺼﺒﺢ اﻟﺜﻤﺮة ﺻﺎﻟﺤﺔ‬ ‫ﻟﻼﺳﺘﮭﻼك وﺻﺎﻟﺤﺔ ﻟﻠﻘﻄﻒ ‪ ،‬وﻟﻜﻦ ھﻨﺎك إﺳﺘﺜﻨﺎءات ﺣﯿﺚ أن ﺑﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر ﻻ ﺗﻨﻀﺞ إﻻ ﺑﻌﺪ ﻗﻄﻔﮭﺎ ﻛﺎﻟﺰﺑﺪﯾﺔ ‪ ،‬وﯾﺴﺮع‬ ‫اﻟﻘﻄﻒ ﻣﻦ اﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻤﻮز واﻟﺒﺎﺑﺎط ‪ .‬وﯾﺠﺐ اﻷﺧﺬ ﻓﻰ اﻻﻋﺘﺒﺎر أن اﻟﻘﻄﻒ ﻗﺒﻞ وﺻﻮل‬ ‫اﻟﺜﻤﺮة إﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ ﯾﻤﻨﻌﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻮﺻﻮل ﻟﻠﻨﻀﺞ ﺑﻜﻔﺎءة ﻓﺘﻘﻞ ﺑﺬﻟﻚ ﺟﻮدﺗﮭﺎ وﺻﻼﺣﯿﺘﮭﺎ ﻟﻸﻛﻞ ‪.‬‬ ‫ﺗﻠﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﻀﺞ دﺧﻮل اﻟﺜﻤﺮة ﻓﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وﺑﺪاﯾﺔ ﺣﯿﺎﺗﮭﺎ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ‪ ،‬ﯾﺼﺎﺣﺐ اﻟﻨﻀﺞ ﺗﻐﯿﺮات ﻣﻨﮭﺎ ﻓﻘﺪ‬ ‫اﻟﺼﻼﺑﺔ ﺑﺘﺤﻠﻞ اﻟﻤﺎدة اﻟﻼﺻﻘﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ )ﺑﻜﺘﺎت اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ( وھﻰ اﻟﻤﯿﺪﻻﻣﯿﻼ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﺗﺤﻮل اﻟﻤﻮاد اﻟﻨﺸﻮﯾﺔ إﻟﻰ‬ ‫ﺳﻜﺮﯾﺔ ‪ ،‬وﻓﻘﺪ اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﯿﺔ واﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ‪ ،‬وﺗﻜﻮﯾﻦ ﺻﺒﻐﺎت اﻟﻠﻮن وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻐﺎزات اﻟﻤﺘﻄﺎﯾﺮة اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺮاﺋﺤﺔ‬ ‫واﻟﻨﻜﮭﺔ واﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻰ ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻰ ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض ﻓﺘﻌﺪل اﻟﻨﺴﺒﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت إﻟﻰ‬ ‫اﻷﺣﻤﺎض ﻓﯿﺘﺤﺪد اﻟﻄﻌﻢ اﻟﻤﻤﯿﺰ ﻟﻠﺜﻤﺮة‬

‫اﺧﺘﻼف اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ﻟﻠﺜﻤﺎر ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻧﻮع اﻟﺜﻤﺎر وأﺻﻨﺎف اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫رﻏﻢ أﻧﮭﺎ ﺗﺴﻘﻰ ﺑﻤﺎء واﺣﺪ ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺎر ﻋﻠﻰ ﻣﻮاد ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻋﺪﯾﺪة ﻛﺎﻟﻤﺎء واﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت‪......‬اﻟﺦ‬ ‫وﺗﺴﺘﻤﺪ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻜﻮﻧﺎﺗﮭﺎ اﻟﻜﻤﯿﺎوﯾﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ وﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ودھﻮن‬ ‫وﻋﻨﺎﺻﺮ وﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت وﻏﯿﺮھﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ﺧﻼل اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻠﺤﺎﺋﯿﺔ إﻟﻰ اﻟﺜﻤﺎر وﺑﺬﻟﻚ ﻓﺎﻟﺜﻤﺎر ﺗﻌﺘﺒﺮ أﻋﻀﺎء‬ ‫ﺗﺨﺰﯾﻦ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ ﺗﺤﻮل اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ إﻟﻰ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻛﺜﺮ ﺗﻌﻘﯿﺪا ‪.‬‬ ‫ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻓﻰ اﻷوراق إﻟﻰ اﻟﺜﻤﺎر وﺗﻨﺪﻓﻊ ﺑﺨﺎﺻﯿﺔ اﻻﻧﺪﻓﺎع ﺑﺎﻟﻀﻐﻂ ﻓﻌﻨﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻮراق ﯾﺰداد ﺿﻐﻄﮭﺎ اﻻﺳﻤﻮزى ﻓﺘﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء وﺗﻨﺘﻔﺦ وﺗﺰداد اﻟﻀﻐﻂ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ اﻻﻧﺘﻔﺎخ )ﺿﻐﻂ اﻻﻧﺘﻔﺎخ ( ﻋﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﻤﺠﺎورة ﻓﯿﻨﺪﻓﻊ اﻟﻤﺤﻠﻮل إﻟﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة ﻓﯿﻨﺪﻓﻊ اﻟﻤﺤﻠﻮل إﻟﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة ﺧﻼل اﻟﺒﻼزﻣﻮدزﻣﺎ ﺛﻢ إﻟﻰ اﻷﻧﺎﺑﯿﺐ‬ ‫اﻟﻐﺮﺑﺎﻟﯿﺔ وﯾﻨﺴﺎب ﻟﯿﺼﻞ ﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ إﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺜﻤﺎر ‪ ،‬وﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﺗﺴﺘﮭﻠﻚ واﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻹﻧﺘﺎج اﻟﻄﺎﻗﺔ أو‬ ‫ﺗﺘﺤﻮل واﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ واﻟﻤﺴﺒﺒﺔ ﻟﻠﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزى إﻟﻰ ﻧﺸﺎ ) واﻟﻤﺴﺒﺐ ﻟﻠﻀﻐﻮط اﻻﺳﻤﻮزﯾﺔ اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ (‬ ‫وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻈﻞ ﺿﻐﻂ اﻻﻧﺘﻔﺎخ ﻓﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﺒﺐ اﻧﺪﻓﺎع و اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﺰﯾﺪ ﻣﻦ واﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﺬاﺗﯿﺔ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻮرﻗﺔ إﻟﻰ اﻟﺜﻤﺮة ‪.‬‬ ‫وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﺜﻤﺎر اﻟﺤﺎﺻﻼت اﻟﺒﺴﺘﺎﻧﯿﺔ ﺗﺘﺸﺎﺑﮫ ﻓﻰ ﻣﺤﺘﻮﯾﺎﺗﮭﺎ اﻟﻜﻤﯿﺎوﯾﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻮﺻﻔﯿﺔ إﻻ‬ ‫إﻧﮭﺎ ﺗﺨﺘﻠﻒ اﺧﺘﻼﻓﺎ ﻛﺒﯿﺮا ﻓﻰ اﻟﻜﻤﯿﺎت وﯾﺮﺟﻊ اﻻﺧﺘﻼف ﺑﯿﻦ أﻧﻮاع اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﻜﻤﯿﺎوي ﻓﺎن اﻟﺜﻤﺎر داﺧﻞ اﻟﻨﻮع‬ ‫اﻟﻮاﺣﺪ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻰ اﻟﻜﻤﯿﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ وﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ ﻟﻌﻮاﻣﻞ وراﺛﯿﺔ وﻋﻮاﻣﻞ ﺑﯿﺌﯿﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ‪.‬‬ ‫ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺻﻔﺎت اﻟﺠﻮدة ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﻄﻌﻢ ﻣﻦ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻨﺸﺎ و اﻟﺴﻜﺮ وﻧﺴﺒﺘﮭﺎ اﻟﻰ اﻷﺣﻤﺎض وﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ اﻟﺬاﺋﺒﺔ‬ ‫ﺑﺎﻟﺼﻼﺑﺔ وﻧﻮع ﺑﻜﻤﯿﺔ اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺑﺎﻟﻠﻮن وﻛﻤﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت واﻟﺘﺎﻧﯿﻨﺎت ﺑﺎﻟﻄﻌﻢ اﻟﻘﺎﺑﺾ وﻛﻤﯿﺔ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ‬ ‫ﺑﺪرﺟﺔ اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ وھﻜﺬا وﺗﺮﺗﺒﻂ ھﺬه اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ ﻣﻊ اﻟﺘﻨﻔﺲ ‪.‬‬ ‫ﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻣﻦ أھﻢ اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ ﻟﻠﺜﻤﺎر وﺗﺸﻤﻞ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻷﺣﺎدﯾﺔ اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ واﻟﺮﺑﺎﻋﯿﺔ واﻟﺨﻤﺎﺳﯿﺔ‬ ‫واﻟﺴﺪاﺳﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﺜﻨﺎﺋﯿﺔ واﻟﺜﻼﺛﯿﺔ ‪ ،‬وﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ‪ ،‬اﻻﺳﺘﺮات ‪ ،‬اﻟﺠﻠﯿﻜﻮزﯾﺪات و اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت‬ ‫اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻣﺜﻞ اﻟﻨﺸﺎ واﻟﺴﯿﻠﯿﻠﻮز و اﻻﻧﯿﻮﻟﯿﻦ ﺗﺘﺮاوح ﻧﺴﺒﺔ واﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﺠﻮاﻓﺔ ‪ ، % ٧‬اﻟﻤﻮز ‪%٢٣‬‬ ‫واﻟﻤﺎﻧﺠﻮ ‪ % ١٨‬واﻟﺨﻮخ ‪ % ١٦‬واﻟﻌﻨﺐ ‪ % ٣٧‬واھﻢ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ھﻲ اﻟﺴﻜﺮوز واﻟﺠﻠﻮﻛﻮز و اﻟﻔﺮﻛﺘﻮز ‪ ،‬ﯾﺤﺘﻮى‬ ‫اﻟﺨﺮﺷﻮف ﻋﻠﻰ اﻻﻧﯿﻮﻟﯿﻦ ﻛﻤﺎدة ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ﺑﺪﻻ ﻣﻦ اﻟﻨﺸﺎ أﻣﺎ اﻟﺜﻮم ﻓﯿﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻧﺴﺒﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺪﻛﺴﺘﺮﯾﻦ ‪.‬‬

‫‪٨١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﯾﻮﺟﺪ اﻟﻨﺸﺎ ﻓﻰ ﺻﻮرﺗﯿﮫ ‪ ،‬اﻻﻣﯿﻠﻮز وﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪ % ٢٥-٢٠‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺼﻞ ﻧﺴﺒﺔ اﻻﻣﯿﻠﻮﺑﻜﺘﯿﻦ إﻟﻰ ‪% ٨٠-٧٥‬‬ ‫وﺗﺨﺘﻠﻒ ﺷﻜﻞ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﻨﺸﺎ ﻣﻦ ﻧﻮع ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻟﻶﺧﺮ ‪ ،‬ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻧﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ أﻧﺰﯾﻢ اﻻﻣﯿﻠﯿﺰ اﻟﻤﺤﻠﻞ ﻟﻠﻨﺸﺎ آﻻﻓﺎ‬ ‫اﻣﯿﻠﯿﺰ وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻜﺴﯿﺮ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺠﻠﯿﻜﻮزﯾﺪﯾﺔ اﻟﻮﺳﯿﻄﯿﺔ وﯾﺤﻮل اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ دﻛﺴﺘﺮﯾﻦ ‪ ،‬أﻣﺎ اﻟﺒﯿﺘﺎ اﻣﯿﻠﯿﺰ ﻓﯿﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ‬ ‫ﺗﻜﺴﯿﺮ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺠﻠﯿﻜﻮزﯾﺪﯾﺔ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﻟﺘﺤﻮﯾﻞ اﻟﻨﺸﺎ و اﻟﺪﻛﺴﺘﺮﯾﻦ إﻟﻰ ﻣﺎﻟﺘﻮز ﻛﻤﺎ ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر أﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﺎﻟﺘﯿﺰ اﻟﺬي‬ ‫ﯾﺤﻮل اﻟﻤﺎﻟﺘﻮز اﻟﻰ ﺟﻠﻮﻛﻮز ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﻗﺪ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺟﻠﻮﻛﻮز ﺑﻔﻌﻞ أﻧﺰﯾﻢ ‪ phosphorylase Starch‬ﻓﻰ وﺟﻮد‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ اﻟﻐﯿﺮ ﻋﻀﻮي وﯾﻨﺸﻂ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻠﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ‪.‬‬ ‫ﺗﻮﺟﺪ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻣﺘﻔﺎوﺗﺔ ﺧﺎﺻﺔ أﺣﻤﺎض دورة ﻛﺮﺑﺲ ﻓﻰ ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻣﺜﻞ‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﺴﺘﺮﯾﻚ ﻓﻰ اﻟﻤﻮاﻟﺢ واﻟﻤﺎﻟﯿﻚ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎﺣﯿﺎت واﻟﻄﺮﻃﺮﯾﻚ ﻓﻰ اﻟﻌﻨﺐ ‪.‬‬ ‫اﻟﺤﻤﺾ‬

‫اﻟﺜﻤﺮة‬

‫اﻟﺤﻤﺾ‬

‫اﻟﺜﻤﺮة‬

‫اﻟﻔﻮرﻣﯿﻚ‬

‫اﻟﺘﻔﺎﺣﯿﺎت‬

‫اﻟﺠﻠﯿﻮﻛﺴﯿﻠﯿﻚ‬

‫اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ‬

‫اﻟﺠﻠﯿﻜﻮﻟﯿﻚ‬

‫اﻟﻌﻨﺐ – اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ‬

‫اﻟﻠﻜﺘﯿﻚ‬

‫اﻟﺠﺰر‬

‫اﻟﺴﻜﺴﯿﻨﯿﻚ‬

‫اﻟﻌﻨﺐ‪-‬اﻟﻤﻮز‪-‬اﻟﺘﻔﺎح‬

‫اﻟﻤﺎﻟﻮﻧﯿﻚ‬

‫اﻟﺒﻘﻮﻟﯿﺎت‬

‫اﻟﻄﺮﻃﺮﯾﻚ‬

‫اﻟﻌﻨﺐ‪-‬اﻷﻧﺎﻧﺎس‬

‫اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ‬

‫ﻛﻞ اﻟﺜﻤﺎر‬

‫اﻟﻤﺎﻟﯿﻚ‬

‫اﻟﺘﻔﺎح‪-‬اﻟﺨﻮخ‬

‫اﻻوﻛﺴﺎﻟﻮاﺳﺘﯿﻚ‬

‫ﻛﻞ اﻟﺜﻤﺎر‬

‫اﻟﻜﻮﯾﻨﯿﻚ‬

‫اﻟﺘﻔﺎح‪-‬اﻟﺨﻮخ‬

‫اﻟﻔﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ‬

‫ﻛﻞ اﻟﺜﻤﺎر‬

‫اﻟﻜﻠﻮروﺟﯿﻨﯿﻚ‬

‫اﻟﺘﻔﺎح‬

‫اﻻﻟﻔﺎﻛﯿﺘﻮﺟﻠﻮﺗﺎرﯾﻚ‬

‫ﻛﻞ اﻟﺜﻤﺎر‬

‫اﻟﺴﺘﺮﯾﻚ‬

‫اﻟﻤﻮاﻟﺢ‪ -‬اﻟﺠﻮاﻓﺔ‪-‬اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ‬

‫اﻻﻛﺴﺎﻟﯿﻚ‬

‫اﻟﻤﻮز اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ –اﻟﺨﻀﺮ اﻟﻮرﻗﯿﺔ‬

‫اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ وﺻﻼﺑﺔ اﻟﺜﻤﺎر ‪:‬‬ ‫ﺗﻠﻌﺐ دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻰ ﺻﻼﺑﺔ اﻟﺜﻤﺎر ﺣﯿﺚ أن اﻟﺼﺤﻔﯿﺔ اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ ‪ middle lamella‬ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻘﻂ ﻣﻦ ﻣﻮاد ﺑﻜﺘﯿﻨﯿﺔ ‪ ،‬أﻣﺎ‬ ‫اﻟﺠﺪار اﻷوﻟﻰ ﻓﯿﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز وھﯿﻤﺴﻠﯿﻮﻟﻮز و اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻟﻠﯿﺒﯿﺪات ‪ ،‬ﯾﻠﻲ‬ ‫اﻟﺠﺪار اﻷوﻟﻰ اﻟﺠﺪار اﻟﺜﺎﻧﻮي ﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﯿﺤﻮى اﻟﻘﻠﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ وﯾﻜﻮن اﻟﻤﻜﻮن اﻷﺳﺎﺳﻲ ھﻮ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز‪.‬‬ ‫وﻋﻨﺪ ﻧﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر ﯾﺤﺪث اﻟﺘﻐﯿﺮات ﻓﻰ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﻰ واﻟﺠﺪار اﻷوﻟﻰ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻻ ﯾﺤﺪث أي ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﺠﺪار اﻟﺜﺎﻧﻮي‬ ‫وﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﺼﺤﯿﻔﺔ اﻟﻮﺳﻄﻰ واﻟﺠﺪار اﻷوﻟﻰ ﻣﺎ ھﻮ إﻻ ﺗﺤﻠﻞ ﺑﻜﺘﺎت اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻼﺣﻤﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ إﻟﻰ‬ ‫ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ﻓﯿﻨﺘﮭﻲ دورھﺎ اﻟﻼﺣﻢ وﺗﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ أﺛﺮه ﺗﻠﻚ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﺘﺼﺒﺢ ﺳﮭﻠﺔ ﻧﺰع اﻟﻘﺸﺮة ﻋﻦ اﻟﺜﻤﺮة أو‬ ‫اﻷﻛﻞ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮ ‪.‬‬ ‫ﺗﺘﻜﻮن اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﻰ واﻟﺠﺪار اﻟﺜﺎﻧﻮي ﻣﻦ وﺣﺪات ﻣﺘﻜﺮرة ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻼﻛﺘﻮروﻧﯿﻚ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ‬ ‫ﺑﺮواﺑﻂ ﺟﻠﻮﻛﻮزﯾﺪﯾﺔ وﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻣﯿﺜﺎﻧﻮل وﺗﺸﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻛﻞ ﻣﻦ‪:‬‬ ‫‪ Ø‬ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻜﺘﯿﻚ اﻟﺬي ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ أرﺑﻊ وﺣﺪات ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻼﻛﺘﻮروﻧﯿﻚ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ ﺳﻜﺮ ﺧﻤﺎﺳﻲ ھﻮ اﻻراﺑﯿﻨﻮز وأﺧﺮ‬ ‫ﺳﺪاﺳﻲ ھﻮ اﻟﺠﺎﻻﻛﺘﻮز وھﻮ ﯾﻤﺎﺛﻞ ﺳﺎﺑﻘﺔ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ اﺗﺤﺎد اﻟﻤﯿﺜﯿﻞ ﺑﺪﻻ ﻣﻦ ذرة أﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ‬ ‫ﻟﯿﻜﻮن ﻣﺜﯿﻞ اﺳﺘﺮ‬

‫‪٨٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪ Ø‬اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﺎت او اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ‪ ٢٥‬وﺣﺪة ﺣﻤﺾ ﺑﻜﺘﯿﻚ و اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﺎت وھﻰ اﻟﺼﻮرة اﻟﻤﻌﻘﺪة وھﻰ ﻋﺒﺎرة اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﺎت‬ ‫اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم أو اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت أو ﺑﺮواﺑﻂ اﯾﺪروﺟﯿﻨﯿﺔ ﻟﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ ذو وزن ﺟﺰﺋﻲ ﻣﺮﺗﻔﻊ وﯾﺆدى إﻟﻰ ﺻﻼﺑﺔ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫وﺗﺨﺘﻠﻒ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻮع اﻟﺜﻤﺎر ﻓﮭﻲ ﺗﻤﺜﻞ ‪ %٣٥‬ﻣﻦ وزن ﻗﺸﺮة اﻟﻠﯿﻤﻮن ‪ % ١٧ ،‬ﻣﻦ وزن ﻗﺸﺮة‬ ‫اﻟﺘﻔﺎح ‪ % ٣ ،‬ﻣﻦ وزن ﻗﺸﺮة اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ‪ ،‬وﯾﻮﺟﺪ ﺗﻨﺎﺳﺐ ﺑﯿﻦ اﻟﻤﯿﺜﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ وﺻﻼﺑﺔ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻜﻠﻤﺎ ﻧﻘﺼﺖ اﻻﺳﺘﺮة‬ ‫ﻧﻘﺼﺖ اﻟﺼﻼﺑﺔ ‪.‬‬ ‫وﯾﻠﻌﺐ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم اﻟﺪور اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻓﻰ ﺗﺤﺪﯾﺪ ﻣﺪى ﺻﻼﺑﺔ اﻟﺜﻤﺎر ﺣﯿﺚ أن اﺗﺤﺎده ﻣﻊ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ و اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ ﯾﺴﺒﺐ‬ ‫اﻟﺼﻼﺑﺔ وﻋﻨﺪ ﺗﺤﺮره ﺑﻮاﺳﻄﺔ أﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺰ ﺗﻔﻘﺪ اﻟﺜﻤﺮة ﺻﻼﺑﺘﮭﺎ ‪ ،‬وﻻ ﯾﻠﻌﺐ أﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ اﻟﺪور اﻟﻮﺣﯿﺪ ﻓﻰ ﻟﯿﻦ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﺑﻞ ﯾﺸﺎرﻛﮫ ﻋﺪة أﻧﺰﯾﻤﺎت أﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻜﺘﯿﻨﯿﺰ اﻟﺬي ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻜﺘﯿﻦ إﻟﻲ ﺣﻤﺾ ﺑﻜﺘﯿﻨﯿﻚ ‪ .‬وأﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ ﻣﯿﺜﯿﻞ‬ ‫اﺳﺘﺮﯾﺰ اﻟﺬي ﯾﻜﺴﺮ راﺑﻄﺔ اﻟﻤﯿﺜﯿﻞ اﺳﺘﺮ ﻓﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﻚ و اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻜﺘﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﯾﺸﺎرك إﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻮﻟﻲ ﺟﻼﻛﺘﻮرﯾﻨﺰ ﻓﻰ‬ ‫ﺗﻜﺴﯿﺮ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺠﻠﯿﻮﻛﻮزﯾﺪﯾﺔ )‪ ( ٤-١‬ﺑﯿﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻼﻛﺘﻮزﻧﯿﻚ ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻘﺼﯿﺮ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻧﺸﺎط ﺗﻠﻚ‬ ‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﺳﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ وﯾﻌﺘﻘﺪ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ أن ﻛﻤﯿﮫ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻻ ﺗﺘﻐﯿﺮ‬ ‫أﺛﻨﺎء ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﻄﻮر اﻟﺜﻤﺮي إﻧﻤﺎ ﺗﻜﻮن ﻓﻌﺎﻟﺔ ﻓﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ ﻟﻮﺟﻮد ﻣﻮاد ﻣﺎﻧﻌﺔ ﻟﻨﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت واﻟﺘﻲ ﺗﻘﻞ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم‬ ‫اﻟﺜﻤﺮة ﻓﯿﻈﮭﺮ ﻧﺸﺎط ﺗﻠﻚ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﻛﻤﺎ وﺟﺪ آن ﻧﺸﺎط ﺗﻠﻚ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﻤﺎ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﮫ ﻣﻦ ﻇﺮوف ﺗﺸﺠﻊ ﻋﻠﻰ ﻧﺸﺎط‬ ‫ﺗﻠﻚ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺜﻞ ارﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة واﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻐﺎز اﻷﯾﺜﻠﯿﻦ‬

‫ﺻﺒﻐﺎت اﻟﺜﻤﺎر )اﻟﺘﻠﻮﯾﻦ (‬ ‫ھﻲ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻷﻟﻮان ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر وﺗﻨﻘﺴﻢ إﻟﻰ ‪:‬‬

‫‪Ø‬‬

‫ﺻﺒﻐﺎت ﻏﯿﺮ ﻗﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﺬوﺑﺎن ﻓﻰ اﻟﻤﺎء وﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات‬

‫‪Ø‬‬

‫اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻼت وﺗﺸﻤﻞ ﻛﻠﻮروﻓﯿﻞ أ ‪ ،‬ب وھﻰ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﻠﻮن اﻷﺧﻀﺮ‬

‫‪Ø‬‬

‫اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت وﺗﺸﻤﻞ ﺻﺒﻐﺎت ﻣﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﻠﻮن اﻷﺻﻔﺮ واﻟﺒﺮﺗﻘﺎﻟﻲ ﻣﺜﻞ اﻻﻟﻔﺎ ﻛﺎروﺗﯿﻦ‬

‫‪Ø‬‬

‫واﻟﺠﺎﻣﺎ ﻛﺎروﺗﯿﻦ واﻟﺰﻧﺜﻮﻓﯿﻼت وﻛﺬﻟﻚ ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻠﯿﻜﻮﺑﯿﻦ اﻟﺤﻤﺮاء‬

‫‪Ø‬‬

‫ﺻﺒﻐﺎت ﻗﺎﻟﺒﺔ ﻟﻠﺬوﺑﺎن ﻓﻰ اﻟﻤﺎء‬

‫‪Ø‬‬

‫اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﻮل وﻟﻮﻧﮭﺎ اﺻﻔﺮ أو اﺻﻔﺮ ﻣﺒﯿﺾ‬

‫‪Ø‬‬

‫اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت وﻟﻮﻧﮭﺎ اﺻﻔﺮ أو ﻛﺮﯾﻤﻲ ﻓﺎﺗﺢ‬

‫‪Ø‬‬

‫اﻻﻧﺜﯿﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻨﺎت وﯾﺴﺒﺐ اﻷﻟﻮان ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺮ إﻟﻰ اﻷزرق وإذا اﺗﺤﺪت ھﺬه اﻟﺼﺒﻐﺎت ﻣﻊ‬

‫‪Ø‬‬

‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﺗﻈﮭﺮ اﻷﻟﻮان اﻟﺒﻨﯿﺔ‬

‫أﻣﺎ اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﯿﻨﺎت وھﻰ اﻷﺻﺒﺎغ اﻟﺘﻲ ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺟﻠﻮﻛﻮزﯾﺪات ﻣﻦ ﻧﻮع ﺧﺎص ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﻌﺼﯿﺮ‬ ‫اﻟﺨﻠﻮي وﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﯿﻤﯿﻚ واﻟﺬي ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ ﺣﻤﺾ اﻟﺘﯿﺮوزﯾﻦ واﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻻﻧﯿﻦ ﺛﻢ‬ ‫ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﻤﺎ أﺣﻤﺎض اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﺛﻢ اﻟﺸﺎﻟﻜﻮﻧﺰ اﻟﺬي ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﮫ اﻻﻧﯿﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻨﺎت واﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت وﺗﻤﺘﺎز اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت ﻋﻦ‬ ‫اﻻﻧﺜﯿﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻦ ﺑﺎﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ وﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﻠﮭﺎ ﺗﻨﺘﺞ اﻟﺴﻜﺮ واﺟﻠﯿﻜﻮن وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺒﺼﻞ و اﻟﻘﺮﻧﺒﯿﻂ و اﻟﻜﺮﻧﺐ‬

‫‪٨٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫‪Ø‬‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻨﺎت اى اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﯿﻨﺎت اﻟﻤﺆﻛﺴﺪة وﻣﻦ أھﻤﮭﺎ ‪:‬‬

‫_ ﺳﯿﺎﻧﯿﺪﯾﻦ – ‪ ٣‬ﺟﻼﻛﺘﻮزﯾﺪ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺨﻮخ و اﻟﺘﻔﺎح واﻟﺒﺮﻗﻮق‬ ‫_ دﻟﻔﯿﻨﯿﺪن ‪-٣‬ﺟﻠﻮﻛﻮزﯾﺪ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺮﻣﺎن و اﻟﻌﻨﺐ‬ ‫_ ﺳﯿﺎﻧﺪﯾﻦ ‪ -٣‬ﻣﺎﻧﻮزﯾﺪ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺘﯿﻦ‬ ‫_ ﺑﻼرﺟﻮﻧﯿﺪﯾﻦ ‪ -٣‬ﺟﻼﻛﺘﻮزﯾﻦ‬ ‫وﻣﻦ ھﻨﺎ ﯾﺘﻀﺢ أن اﻟﻠﻮن اﻷﺣﻤﺮ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح و اﻟﺨﻮخ واﻟﻨﻜﺘﺎرﯾﻦ و اﻟﻤﺸﻤﺶ و اﻟﺒﺮﻗﻮق واﻟﻌﻨﺐ و اﻟﺮوﻣﺎن و اﻟﺸﻠﯿﻚ‬ ‫وﯾﺮﺟﻊ إﻟﻰ اﻻﻧﺜﯿﻮﺳﯿﺎﻧﯿﺎت ‪.‬‬ ‫ﺗﺘﻜﻮن اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻼت ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻦ اﺗﺤﺎد ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻠﯿﺴﻦ ﻣﻊ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﻜﺴﯿﻨﯿﻞ اﻟﻤﺤﻤﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪ اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ ‪A‬‬ ‫)‪ (Succinyl CO A‬ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻣﺮﻛﺐ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﺮﻓﺮﯾﻦ ‪ Protoprophyrin‬اﻟﺬي ﺗﺘﺤﺪ أرﺑﻊ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻨﮫ ﻣﻊ اﻟﻤﻐﻨﯿﺴﯿﻮم‬ ‫ﻟﯿﻜﻮن ﺣﻤﺾ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻠﯿﻦ ﻓﺘﺘﺤﺪ ﻣﻊ ﺗﺮﺑﯿﻦ ﯾﻌﺮف ﺑﻜﺤﻮل اﻟﺮﯾﺒﺘﻮل ﻟﯿﻜﻮن ﺟﺰيء اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ ،‬ﯾﺄﺧﺬ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ و اﻻﺿﻤﺤﻼل ﻛﻠﻤﺎ ﺗﻘﺪﻣﺖ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ وﻣﻊ اﺧﺘﻔﺎء اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﺗﺒﺪأ اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻷﺧﺮى ﻓﻰ اﻟﻈﮭﻮر وﯾﻔﻘﺪ‬ ‫اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻓﯿﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ ‪ Pheophytin‬واﻟﺬي ﯾﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ ‪ Chlorins‬وھﻰ ﻣﻮاد ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﻠﻮن‬ ‫أﻣﺎ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻓﺘﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﺗﺤﺎد ﻣﺮﻛﺐ اﻷﺳﯿﺘﯿﻞ ﻣﻊ ﺣﻤﺾ اﻟﻠﻲ وﺳﯿﻦ ﻟﯿﻨﺘﺞ ﺣﻤﺾ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﻚ اﻟﺬي ﺗﺘﻜﺸﻒ ﺛﻤﺎن‬ ‫وﺣﺪات ﻣﻨﮫ ﻟﯿﻜﻮن ‪ phytoene‬ﺛﻢ ‪ phytofluene‬ﺛﻢ ‪ Neurosporene‬ﻋﻨﺪ ذﻟﻚ اﻟﺤﺪ ﺗﻜﻮن اﻟﺜﻤﺎر وﺻﻠﺖ إﻟﻰ‬ ‫ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﻠﻮن وﻋﻨﺪ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﻨﻀﺞ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻷﺧﯿﺮ أﻣﺎ إﻟﻰ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻦ أو إﻟﻰ اﻟﻠﯿﻜﻮﺑﯿﻦ‬ ‫ﺛﻢ اﻟﺰاﻧﺘﻮﻓﯿﻞ وذﻟﻚ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة اﻟﻀﻮء ﻓﮭﻮ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﻟﻮن اﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻦ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺘﻐﯿﺮ درﺟﺔ ﺣﻤﻮﺿﺔ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺬاﺋﺐ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻌﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﻮي ﻓﺘﻜﻮن ﺣﻤﺮاء ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺤﺎﻣﻀﻰ وﺑﻨﻔﺴﺠﻲ ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﻤﺘﻌﺎدل و ازرق ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﻘﻠﻮي ﻛﻤﺎ‬ ‫ﯾﺘﻮﻗﻒ اﻟﻠﻮن ﻋﻠﻰ ﻧﻮع اﻟﺴﻜﺮ اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻻﺟﻠﯿﻜﻮن وﻋﻠﯿﺔ ﻓﺄن ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻀﻮء داﺧﻞ ﻗﻠﺐ اﻟﺸﺠﺮة ﺿﺮوري ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻷﻟﻮان‬ ‫وﺟﻮدة اﻟﺜﻤﺎر وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺄن ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻘﻠﯿﻢ او ﻓﺘﺢ ﻗﻠﺐ اﻟﺸﺠﺮة ﻟﻠﺴﻤﺎح ﻟﻠﻀﻮء ﻣﻦ ﺗﺨﻠﻞ ﻗﻠﺐ اﻟﺸﺠﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﮭﺎرات‬ ‫اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﻠﺒﺴﺘﺎﻧﯿﯿﻦ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﺛﻤﺎر ذات ﺟﻮدة ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﺘﻠﻮﯾﻦ اﻟﺬى ﯾﻌﺘﺒﺮ ھﻮ اﻟﺼﻔﺔ اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺠﻮدة‬

‫‪٨٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ‬ ‫ﺗﺸﻤﻞ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ اﻟﻤﻨﺘﺸﺮة ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت واﻟﻠﯿﻜﻮ‪-‬‬ ‫اﻧﺜﯿﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻨﺎت واﻟﻜﺎﺗﯿﻜﯿﻨﺎت وﻏﯿﺮھﺎ ‪ ،‬ﺗﺤﺪد اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻃﻌﻢ اﻟﺜﻤﺎر وﻣﺪى ﺻﻼﺣﯿﺘﮭﺎ ﻟﻼﺳﺘﮭﻼك وﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺜﻤﺎر ﻋﺪد ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻔﯿﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻣﻦ أھﻤﮭﺎ اﻟﺒﻮﻟﻰ ﻓﯿﻨﻮل اوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ‪ ،‬اﻟﺘﯿﺮوﺳﯿﻨﯿﺰ ‪،‬‬ ‫اﻻوﻛﺴﺠﯿﻨﯿﺰ و اﻟﻔﯿﻨﻮﯾﻠﯿﺰ‪.‬‬ ‫اﻟﺜﻤﺮة‬ ‫اﻟﻔﯿﻨﻮل‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻨﺰوﯾﻚ )اﺑﺴﻂ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت (‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﻜﻠﻮروﺟﯿﻨﯿﻚ‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﻜﻮﻧﯿﯿﻚ‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﺴﺎﻟﺴﻠﯿﻚ‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺎﻓﯿﯿﻚ‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﻔﺮوﻟﯿﻚ‬ ‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻜﯿﻦ‬ ‫اﻟﺠﺎﻟﻮﻛﺎﺗﯿﻜﯿﻦ‬ ‫اﻟﻔﻠﻮرﯾﺪﯾﺰن‬ ‫اﻻرﺑﯿﻮﺗﯿﻦ‬ ‫اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﯿﻨﺎت‬ ‫اﻟﻠﯿﻜﻮاﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻨﺎت‬ ‫اﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﺎت‬

‫ﻣﻌﻈﻢ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﺗﻔﺎح ‪ -‬ﻛﻤﺜﺮى ‪ -‬ﺧﻮخ‬ ‫ﺗﻔﺎح ‪ -‬ﻛﻤﺜﺮى ‪ -‬ﺧﻮخ‬ ‫اﻟﻌﻨﺐ واﻟﻔﺮاوﻟﺔ‬ ‫اﻟﻌﻨﺐ – اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ – اﻟﺨﯿﺎر‪ -‬اﻟﺸﻤﺎم ‪-‬‬ ‫اﻟﺒﻄﯿﺦ‬ ‫اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ – اﻟﻔﻠﻔﻞ‬ ‫اﻟﻌﻨﺐ‬ ‫اﻟﺠﺮﯾﺐ ﻓﺮوت‬ ‫اﻟﺘﻔﺎح‬ ‫اﻟﻜﻤﺜﺮى‬ ‫اﻟﺤﻠﻮﯾﺎت – اﻟﻔﺮاوﻟﺔ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﺣﯿﺎت – اﻟﺤﻠﻮﯾﺎت – اﻟﻌﻨﺐ‬ ‫اﻟﺮﻣﺎن – اﻟﻌﻨﺐ‬

‫‪٨٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﯿﺎت ‪ :‬ھﻲ ﻣﻮاد ﻓﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻋﺪﯾﺪة ‪ Polyphenoles‬اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﻄﻌﻢ اﻟﻘﺎﺑﺾ ﻗﺒﻞ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺎر وﺗﻌﺘﺒﺮ‬ ‫اﺳﺘﺮات ﺳﻜﺮﯾﺔ ﻟﺤﻤﺾ اﻟﺠﺎﻟﯿﻚ واﻟﻼﺟﯿﻚ ‪ ...‬وﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﯿﺎت اﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ ‪:‬‬ ‫‪Ø‬‬

‫ﺗﺎﻧﯿﻨﺎت ﻗﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﺘﺤﻠﻞ ‪Hydrolysable tannins‬‬

‫وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﻟﯿﻚ )ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﻟﯿﻚ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻋﺪد ﻣﻦ ﺟﺰﺋﯿﺎت ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻨﺰوﯾﻚ ( وﺗﻨﻘﺴﻢ ھﺬه‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻰ ‪ Gallotannins‬ﺗﻌﻄﻰ ﻋﻦ ﺗﺤﻠﻠﮭﺎ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﻟﯿﻚ وﺳﻜﺮ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز و ‪ Ellagitannins‬ﺗﻌﻄﻰ ﻋﻦ‬ ‫ﺗﺤﻠﻠﮭﺎ ﺣﻤﺾ ﺟﺎﻟﯿﻚ وﺣﻤﺾ اﻟﻼﺟﯿﻚ )‪ ٢‬ﺟﺰﺋﻲ ﺟﺎﻟﯿﻚ ( وﺟﻠﻮﻛﻮز‬ ‫‪Ø‬‬

‫ﺗﺎﻧﯿﻨﺎت ﻏﯿﺮ ﺣﺮة ‪Condensed tannins‬‬

‫ھﻰ أﻧﻮاع ﻣﻦ اﻟﻔﻼﻓﯿﻨﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺎﺗﯿﻜﯿﻦ واﻟﺴﺎﻧﯿﺪﯾﻦ و اﻟﻠﯿﻜﻮاﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻨﺎت ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﻠﻮن ‪ ،‬وﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﺗﻘﻞ ﻛﻤﯿﺔ‬ ‫اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﺎت اﻟﺤﺮة ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻊ ﺗﻘﺪﻣﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ ﻧﺘﯿﺠﺔ زﯾﺎدة ﻗﺎﺑﻠﯿﺘﮭﺎ ﻟﻠﺬوﺑﺎن وزﯾﺎدة ﺗﺤﻮل اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﺎت اﻟﻐﯿﺮ ﺣﺮة إﻟﻰ‬ ‫أﺟﺴﺎم ﺗﺎﻧﯿﻨﯿﺔ ﺻﻠﺒﺔ ﻏﯿﺮ ذاﺗﯿﺔ ﯾﺆدى إﻟﻰ ﺗﺤﻮﺻﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻼ ﺗﺘﮭﺸﻢ أﺛﻨﺎء اﻷﻛﻞ ﻓﻼ ﺗﻨﺘﺸﺮ ﻓﻰ اﻟﻔﻢ و ﻻ ﺗﺨﺘﻠﻂ ﺑﺎﻟﻠﻌﺎب‬ ‫وﺑﺬﻟﻚ ﻻ ﯾﺸﻌﺮ ﺑﺎﻟﻄﻌﻢ اﻟﻘﺎﺑﺾ ‪.‬‬

‫ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﻐﺬاء ‪:‬‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ‪ :‬ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﺜﻤﺎر وھﻰ ﻓﻰ اﻟﻐﺎﻟﺐ ﻓﻘﯿﺮة ﺑﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ﺑﺎﺳﺘﺜﻨﺎء ﺑﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻐﻨﯿﺔ‬ ‫ﺑﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻣﺜﻞ اﻟﺰﯾﺘﻮن ‪ ، %٣‬اﻟﺰﺑﺪﯾﺔ ‪ ، %٤‬اﻟﺒﯿﻜﺎن ‪ % ١٠‬اﻟﺠﻮز ‪ % ١٦‬اﻟﻠﻮز ‪% ١٨‬‬

‫وﻗﺪ ﯾﻮﺟﺪ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ ﺻﻮرة أﺣﻤﺎض أﻣﯿﻨﯿﺔ ﺣﺮة ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ أن ھﻨﺎك ﺗﻐﯿﺮ ﻧﺴﺒﻰ ﻓﻰ ﻧﻮع‬ ‫اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ ﻓﻤﺜﻼ ﯾﺰﯾﺪ اﻟﺒﺮوﻟﯿﻦ وﯾﻘﻞ اﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ واﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ ﻓﻰ اﻟﻜﻤﺜﺮى ‪،‬‬ ‫ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ﻓﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ أن ﻛﻤﯿﺔ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﺛﺎﺑﺘﺔ ﻓﻰ ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻀﺞ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ إﻻ أن ﻛﻤﯿﺔ اﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ‬ ‫و اﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ ‪ ،‬زﯾﺎدة اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﺤﺮة ﺗﻨﺘﺞ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ‪.‬‬ ‫اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات ‪ :‬ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻛﻤﻮاد ﻣﺨﺰﻧﺔ وﻟﺘﻮﻟﯿﺪ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﺤﺎﺟﺔ وﯾﺨﺘﻠﻒ ﻛﻤﯿﺎﺗﮭﺎ أﯾﻀﺎ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻮع اﻟﺜﻤﺎر ﻓﮭﻲ‬ ‫ﻗﻠﯿﻠﺔ ﺟﺪا ﻓﻰ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺎﺳﺘﺜﻨﺎء اﻟﺰﯾﺘﻮن ‪ % ٢٠-١٢‬اﻟﺰﺑﺪﯾﺔ ‪ %١٦‬اﻟﻠﻮز ‪ % ٥٤‬اﻟﺠﻮز ‪ % ٦٤‬اﻟﺒﯿﻜﺎن ‪. % ٧٠‬‬ ‫وﺗﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻋﻠﻰ أﻧﺰﯾﻢ اﻟﻠﯿﺒﯿﺰ اﻟﺬي ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺪھﻮن وﻗﺪ وﺟﺪ أن ھﻨﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ ھﺮﻣﻮن اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر‬ ‫وﻛﻤﯿﺔ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻲ اﻟﻠﯿﻨﻮﻟﯿﻚ ‪.‬‬ ‫ﺗﺪﺧﻞ اﻟﺸﻤﻮع ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻜﻞ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺪ ﻣﻦ ﺗﺒﺨﺮ اﻟﻤﺎء وﺗﻜﺴﺐ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﺮﯾﻖ‬ ‫اﻟﻼﻣﻊ وھﻰ ﻣﻮاد ﺗﺸﺒﮫ اﻟﺪھﻮن ﻓﻰ اﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ وﻟﻜﻦ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻰ اﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﻛﺤﻮﻻت أﺣﺎدﯾﺔ‬ ‫اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﺑﺪﻻ ﻣﻦ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ‪.‬‬

‫‪٨٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻄﯿﺎرة ‪ :‬ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻄﯿﺎرة اﻟﻐﯿﺮ اﺛﯿﻠﯿﻨﯿﺔ ‪ Nonethylenic volatiles‬ﺗﺴﺒﺐ راﺋﺤﺔ‬ ‫اﻟﺜﻤﺎر وﻧﻜﮭﺘﮭﺎ وھﻰ ﻣﻮاد ﻃﯿﺎرة ﻻﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ رواﺑﻂ زوﺟﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻄﯿﺎرة ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت و ﻣﻮاد‬ ‫أﺧﺮى ﻣﺜﻞ أﻻﺳﺘﺮات و اﻟﻜﺤﻮﻻت و اﻻﻟﺪھﯿﺪرات و اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﺎت و اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ‪ ،‬ﯾﺼﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻐﺎزات‬ ‫اﻟﻤﺘﻄﺎﯾﺮة ﻏﯿﺮ اﻻﺛﯿﻠﯿﻨﯿﺔ ﺣﻮاﻟﻲ ‪ ٤.٣ – ٦‬ﻣﻠﯿﺠﺮام ‪ /‬ﻟﻜﻞ ﻣﻦ ﺛﻤﺎر اﻟﺘﻔﺎح ‪ ،‬اﻟﻜﻤﺜﺮى ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺮﺗﯿﺐ ‪.‬‬ ‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻄﯿﺎرة‬ ‫اﻟﺜﻤﺮة‬ ‫ﻛﺤﻮﻻت ‪ :‬ﻣﯿﺜﺎﻧﻮل – اﯾﺜﺎﻧﻮل – ﺑﺮوﺑﺎﻧﻮل – اﻟﺒﯿﻮﺗﺎﻧﻮل – ﻣﯿﺜﯿﻞ ﺑﯿﻮﺗﺎﻧﻮل – ھﻜﺴﺎﻧﻮل‬ ‫اﺳﺘﺮات ‪ :‬اﺳﺘﺮات اﻟﻤﯿﺜﺎﻧﻮل واﻻﯾﺜﺎﻧﻮل واﻟﺒﯿﻮﺗﺎﻧﻮل واﻟﮭﻜﺴﺎﻧﻮل ﻣﻊ ﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮرﻣﯿﻚ واﻟﺨﻠﯿﻚ‬

‫اﻟﺘﻔﺎح‬

‫واﻟﺒﺮوﺑﯿﻮﻧﯿﻚ واﻟﺒﯿﻮﺗﺮﯾﻚ واﻟﻔﺎﻟﯿﺮك واﻟﻜﺒﺮﯾﻠﻚ واﻟﻜﺒﺮوﯾﻚ‬ ‫اﻟﺪھﯿﺪات وﻛﯿﺘﻮﻧﺎت‪ :‬اﺳﺘﯿﺎﻟﺪھﯿﺪ – أﺳﯿﺘﻮن – اﯾﺜﯿﻞ ﻣﯿﺜﯿﻞ ﻛﯿﺘﻮن‬

‫اﻟﻤﻮز‬

‫اﺳﺘﺮات ‪ :‬اﺳﺘﺮات أﻣﯿﻞ ﻷﺣﻤﺎض اﻟﺨﻠﯿﻚ واﻟﺒﺮوﺑﯿﻮﻧﯿﻚ واﻟﺒﯿﻮﺗﺮﯾﻚ‬ ‫ﻛﺤﻮﻻت‪ :‬ﺑﻨﺘﺎﻧﻮل –ﻧﻮﻧﺎﻧﻮل – دﯾﻜﺎﻧﺎل‬

‫اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ‬

‫اﻟﺒﺼﻞ‬ ‫واﻟﺜﻮم‬

‫اﺳﺘﺮات‪ :‬ﺑﺮوﺑﯿﻞ اﺳﺘﯿﺎت – ﺟﯿﺮاﻧﯿﻞ اﺳﯿﺘﺎت – ﻟﯿﻨﺎﻧﯿﻞ اﺳﯿﺘﺎت – ﺳﺘﺮوﻧﯿﻠﯿﻞ ﺑﯿﻮﺗﺮات‬

‫اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻟﯿﯿﻨﯿﻦ وأﻧﺰﯾﻢ اﻻﻟﯿﻨﯿﺰ اﻟﺬى ﯾﻨﺘﺞ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺒﺴﯿﻦ وﺣﻤﺾ ﺑﯿﺮوﻓﯿﻚ وﻏﺎز‬ ‫اﻷﻣﻮﻧﯿﺎ ‪ ،‬ﺗﺘﺒﺨﺮ اﻻﻟﯿﺴﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﮭﻮاء وﺗﺘﻔﻜﻚ ﻟﺘﻌﻄﻰ اﻟﺮاﺋﺤﺔ اﻟﻤﻤﯿﺰة‬ ‫ﻣﺎدة ﺑﺮوﺑﯿﻞ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ ﺗﻄﺎﯾﺮھﺎ ﺑﺮوﺑﯿﻞ داى ﺳﻠﻔﯿﺪ وﻣﺎدة اﻟﯿﻞ ﺗﺘﻄﺎﯾﺮ ﻟﺘﻜﻮن اﻟﯿﻞ داﯾﺴﻠﻔﯿﺪ‬

‫ﺗﻠﻮن اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺎﻟﻠﻮن اﻟﺒﻨﻲ ‪ :‬ﯾﺤﺪث ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﻠﻮن اﻟﺒﻨﻲ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر ﻋﻨﺪ ﻗﻄﻌﮭﺎ وذﻟﻚ ﻟﻘﯿﺎم إﻧﺰﯾﻢ‬ ‫‪ Polyphenol oxidase‬ﺑﺘﺄﻛﺴﺪ ﻣﺎدة اﻟﻜﺎﺗﯿﻜﻮل ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﺬي ﯾﺘﻮﻓﺮ ﻋﻨﺪ ﺣﺪوث اﻟﻘﻄﻊ أو‬ ‫اﻟﺠﺮح ﻓﺘﺘﺤﻮل إﻟﻰ اﻻرﺛﻮﻛﯿﻨﻮن ﺛﻢ ﺗﺘﺤﻮل اﻷﺧﯿﺮة إﻟﻰ ھﯿﺪروﻛﺴﻰ ﻛﯿﻨﻮن ﺛﻢ ﯾﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎن ﻣﻌﺎ ﻟﯿﺘﻜﻮن‬ ‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻜﻮل ﻣﺮة ﺛﺎﻧﯿﺔ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ ھﯿﺪروﻛﺴﻰ ﻛﯿﻨﻮن اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺠﻤﻊ ﻟﺘﻜﻮن ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻤﯿﻼﻧﯿﻦ اﻟﺒﻨﯿﺔ اﻟﻠﻮن ‪ ،‬وﯾﻤﻨﻊ‬ ‫وﺟﻮد ﺣﻤﺾ اﻻﺳﻜﻮرﺑﯿﻚ أﻛﺴﺪة اﻟﻜﺎﺗﯿﻜﻮل ﺑﺄﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻮﻟﻰ ﻓﯿﻨﻮﻻﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ‪.‬‬ ‫اﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت ‪ :‬ﺗﻌﺘﺒﺮ ﺛﻤﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ أھﻢ اﻟﻤﺼﺎدر اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻠﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت وﺗﻤﺘﺎز ﺑﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺎﻧﻔﺮادھﺎ ﺑﯿﻦ أﻧﻮاع‬ ‫اﻟﺜﻤﺎر اﻷﺧﺮى ﺑﺎﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ ﻣﻌﯿﻦ ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮاﻟﺢ واﻟﺠﻮاﻓﺔ و اﻟﺒﻠﺢ و اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ و اﻟﻔﻠﻔﻞ ﺑﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻦ ح أو‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻻﺳﻜﻮرﺑﯿﻚ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺘﻮﻓﺮ ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ ) ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ أ ( ﻓﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﻤﺸﻤﺶ واﻟﺒﺮﻗﻮق واﻟﯿﻮﺳﻔﻲ وﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ ب‬ ‫ﺑﻜﻤﯿﺎت ﺑﺴﯿﻄﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل و اﻟﺘﻔﺎح و اﻟﺘﯿﻦ و اﻟﻌﻨﺐ وﯾﻮﺟﺪ اﻟﻨﯿﺎﺳﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل و اﻟﺘﯿﻦ واﻟﺠﻮاﻓﺔ و‬ ‫اﻟﺮوﻣﺎن و اﻟﻌﻨﺐ و اﻟﻤﻮز ﻛﻤﺎ ﯾﻮﺟﺪ اﻟﺴﺘﺮﯾﻦ ) ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ أ ( ﻓﻰ اﻟﻤﻮاﻟﺢ ﺧﺎﺻﺔ اﻟﻠﯿﻤﻮن‪.‬‬ ‫اﻷﻣﻼح ‪ :‬ﻻ ﺗﻘﺘﻞ أھﻤﯿﺔ ﻋﻦ اﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت وﺗﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺎر ﻋﻠﻰ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﺘﻔﺎوﺗﺔ ﻣﻨﮭﺎ ﻛﺎﻟﺼﻮدﯾﻮم واﻟﻤﻐﻨﯿﺴﯿﻮم‬ ‫واﻟﻔﺴﻔﻮر واﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم واﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم واﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ واﻟﺤﺪﯾﺪ واﻟﻨﺤﺎس واﻟﺰﻧﻚ وﺗﺘﺮاوح ﻧﺴﺒﺘﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﺎ ﺑﯿﻦ‬ ‫‪ ٠.٢٥‬إﻟﻰ ‪ % ٠.٦٤‬ﻋﻠﻰ أﺳﺎس اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ‪ .‬وﺗﻮﺟﺪ اﻷﻣﻼح ﻋﺎدة ﻓﻰ ﺻﻮرة أﻣﻼح ﻟﻸﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ‬ ‫ذاﺋﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﺼﯿﺮ وﺗﻮﺟﺪ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻛﺎﻟﺤﺪﯾﺪ واﻟﻨﺤﺎس واﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ واﻟﻤﻐﻨﯿﺴﯿﻮم ﻛﻌﻮاﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪة ﻟﻔﻌﻞ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت‬ ‫اﻟﻌﺎﻣﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ‪.‬‬

‫‪٨٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻨﻀﺞ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ﻟﻠﺜﻤﺎر وﻋﻼﻗﺘﮫ ﺑﺎﻟﺘﻨﻔﺲ ) ﻇﺎھﺮة اﻟﻜﻼﯾﻤﻜﺘﺮﯾﻚ(‬ ‫اﻛﺘﺸﻒ ‪ West & Kidd‬ﻓﻰ اﻟﺜﻼﺛﯿﻨﺎت ﻋﻨﺪ دراﺳﺔ ﺗﻨﻔﺲ ﺛﻤﺎر اﻟﺘﻔﺎح أن ﻣﻌﺪل ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺜﻤﺎر ﯾﻨﺨﻔﺾ ﻋﻨﺪ اﻛﺘﻤﺎل‬ ‫اﻟﻨﻤﻮ ﺛﻢ ﯾﺮﺗﻔﻊ أﺛﻨﺎء اﻟﻨﻀﺞ ﺣﺘﻰ ﯾﺼﻞ إﻟﻰ ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ ﯾﻌﻘﺒﮫ اﻧﺨﻔﺎض ﻣﺮة أﺧﺮى ﻋﻨﺪ دﺧﻮل اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ‬ ‫أﻃﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻈﺎھﺮة اﺳﻢ اﻟﻜﻼﯾﻤﺘﻜﺘﺮك ‪Climacteric‬‬ ‫ﻗﺴﻤﺖ اﻟﺜﻤﺎر إﻟﻰ ﺛﻤﺎر ﺗﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ وﺛﻤﺎر ﻻ ﺗﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ ﻇﺎھﺮة اﻟﻜﻼﯾﻤﻜﺘﺮﯾﻚ‬

‫ﺛﻤﺎر ﻏﯿﺮ ﻛﻼﯾﻤﻜﺘﯿﺮﯾﺔ‬ ‫ﺛﻤﺎر ﻛﻼﯾﻤﻜﺘﯿﺮﯾﺔ‬ ‫ﺗﻔﺎح ﻛﻤﺜﺮى –ﻣﺸﻤﺶ –ﺧﻮخ – ﺑﺮﻗﻮق – زﺑﺪﯾﺔ – ﻛﺮﯾﺰ ‪ -‬ﺗﯿﻦ – ﻋﻨﺐ – اﻟﻠﯿﻤﻮن – اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل –‬ ‫اﻷﻧﺎﻧﺎس – اﻟﻔﺮاوﻟﺔ – اﻟﺸﻤﺎم – اﻟﺨﯿﺎر‬ ‫ﻣﺎﻧﺠﻮ – ﻣﻮز – ﺑﺎﺑﺎظ‪ -‬ﺑﺸﻤﻠﺔ‪ -‬ﻃﻤﺎﻃﻢ‬ ‫ﺛﻢ ﺗﻮاﻟﺖ اﻷﺑﺤﺎث ﻟﺘﺤﺪﯾﺪ ﻣﻮاﻋﯿﺪ ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻟﻠﺜﻤﺎر اﻟﺘﻲ ﺑﮭﺎ ﻇﺎھﺮة اﻟﻜﻼﯾﻤﻜﺘﺮﯾﻚ ﻓﻘﺴﻤﺖ اﻟﺜﻤﺎر إﻟﻰ ‪:‬‬ ‫ ﺛﻤﺎر ﺗﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ اﻟﺬي ﺗﻜﻮن ﻓﯿﮫ اﻟﺜﻤﺎر ﺻﺎﻟﺤﺔ ﻟﻼﺳﺘﮭﻼك ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻤﺜﺮى‬‫ ﺛﻤﺎر ﺗﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻗﺒﻞ وﺻﻮل اﻟﺜﻤﺎر ﻟﺪرﺟﺔ اﻟﺼﻼﺣﯿﺔ ﺑﻔﺘﺮة ﻗﺼﯿﺮة ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻤﻮز و اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ‬‫ ﺛﻤﺎر ﺗﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺬروة ﻗﺒﻞ اﻟﻨﻀﺞ ﺑﻔﺘﺮة ﻛﺒﯿﺮة ﻣﺜﻞ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ‬‫ﻟﻮﺣﻆ أن ﻛﻞ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻜﻼﯾﻤﻜﺘﯿﺮﯾﺔ ﺗﻨﺘﺞ اﺛﯿﻠﯿﻦ وان ارﺗﻔﺎع ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ داﺧﻞ اﻟﺜﻤﺮة ﯾﺤﺪث ﻗﺒﻞ ﺑﺪء اﻟﻜﻼﯾﻤﻜﺘﯿﺮك‬ ‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺎن اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻛﮭﺮﻣﻮن ﻟﻺﻧﻀﺎج ﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﻣﺴﺆوﻻ ﻋﻦ ﺣﺪوث ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ‪.‬‬ ‫وﻓﻰ اﻟﻌﺎدة ﻓﺎن اﻟﺜﻤﺎر ﺗﺨﺰن ﻣﻮاد اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺣﺎﺟﺘﮭﺎ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮة وﺗﻘﻮم اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺄﻛﺴﺪة اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻄﺎﻗﺔ‬ ‫اﻟﻼزﻣﺔ ﻹﺗﻤﺎم ﺑﺎﻗﻲ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻨﻀﺞ ﻋﻼوة ﻋﻠﻰ أن أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺒﺎت وﺳﻄﯿﺔ‬ ‫أﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺘﻠﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻛﻤﺎ أن اﻟﻨﻘﺺ ﻓﻰ اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﺳﺘﺨﺪام ﺑﻌﺾ‬ ‫اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ‪.‬‬

‫‪٨٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺘﻄﻮر اﻟﺜﻤﺮى ﻧﺤﻮ اﻟﻨﻀﺞ‬ ‫ﯾﺒﺪأ ﺗﺤﻮل اﻟﺜﻤﺮة ﻧﺤﻮ اﻟﻨﻀﺞ اﻟﻨﮭﺎﺋﻲ ‪ Ripening‬ﻣﻊ ﺗﻐﯿﺮات ﻣﺼﺎﺣﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﻠﻮن واﻟﻘﻮام و ﻟﻄﻌﻢ و اﻟﻨﻜﮭﺔ ‪..‬اﻟﺦ‬ ‫وﯾﺤﺪث اﻟﻨﻀﺞ ﺑﻌﺪ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة وﺗﻮﻗﻔﮭﺎ ﻋﻦ اﻟﻤﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ ‪ ،‬وﻧﻘﻄﺔ ﺑﺪء اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ ﯾﺤﺪدھﺎ ﺗﺪاﺧﻞ اﻟﻌﻮاﻣﻞ‬ ‫اﻟﻮراﺛﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺼﻨﻒ ﻣﻊ ﻣﺆﺛﺮات ﻋﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت وﺗﻠﻌﺐ اﻟﻔﯿﺘﻮ ھﺮﻣﻮﻧﺎت دورا ﻓﻰ ﻧﻤﻮ وﺗﻄﻮر‬ ‫اﻟﺜﻤﺮة وﺗﺆﺛﺮ ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﻣﺎ ﻋﻠﻰ ﺣﺠﻢ اﻟﺘﻄﻮر اﻟﻤﺆدى ﻟﻈﺎھﺮة اﻟﻨﻀﺞ ﺑﺼﻮرﺗﮭﺎ اﻟﻤﻌﻘﺪة‬

‫أوﻻً ‪ :‬ﻣﻨﺸﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ ‪:‬‬ ‫اﻷﻛﺴﯿﻦ ‪ :‬ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﻛﻤﺎ ورد ﺗﻀﯿﻒ ﻟﻠﻤﺒﯿﺾ اوﻛﺴﯿﻨﺎً ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ ﻣﻦ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﺑﻨﺎءه ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺠﺎورة‬ ‫ﻷﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﺑﺎﻟﻘﻠﻢ وﺣﺘﻰ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﻜﺮﯾﺔ اﻟﻌﻘﺪ ﯾﺤﺘﻮى اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى ﻋﺎﻟﻲ ﻣﻦ اﻷﻛﺴﯿﻦ‬ ‫وﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻌﺮوف ﻓﺎن ﻋﻼﻗﺔ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻤﺮة وﻋﺪد اﻟﺒﺬور ﺑﮭﺎ ﺗﻔﺴﺮ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس أن اﻟﺒﺬرة ﻣﻜﺎن ﺑﻨﺎء اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻔﯿﺘﻮاوﻛﺴﯿﻦ ﻛﻤﺎ أن اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻻوﻛﺴﯿﻦ ﯾﻨﺸﻂ ﻧﻤﻮھﺎ وﯾﺴﺮع ﻧﻀﺠﮭﺎ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ )اﻟﺒﻠﻮغ ( وﻗﺪ أدت‬ ‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻤﻨﻈﻢ اﻟﻨﻤﻮ أﻻوﻛﺴﯿﻨﻲ ﻣﻦ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺘﯿﻦ وﻛﺎن ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ راﺟﻌﺎ إﻟﻲ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﺑﻨﺎء اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺜﻤﺮة وﯾﻌﺘﻤﺪ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮﻗﯿﺖ ﻓﻔﻲ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ زاد اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻌﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻻ‬ ‫ﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﺒﺎﺷﺮة وﻟﻜﻦ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﻰ ﻃﻮر ‪ Stage Pink‬ﻟﻢ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج‬ ‫اﻻﻛﺴﯿﻦ وﻓﻰ اﻟﻤﻮز وﺟﺪ أن اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ ‪ D-٢,٤‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٦٠٠-٢٠٠‬أﺳﺮع ﻣﻦ اﻟﻨﻀﺞ ‪.‬‬ ‫وﻣﻦ ﺧﻼل اﻻﺳﺘﻨﺘﺎﺟﺎت اﻟﻤﺘﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﺑﻨﺎء اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻨﺴﺒﮫ أﻣﻜﻦ ﺗﻔﺴﯿﺮ ﺗﻐﯿﺮ‬ ‫اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮ وﺗﻄﻮر اﻟﺜﻤﺮة ﻧﺤﻮ اﻟﻨﻀﺞ ﺣﯿﺚ ﯾﻨﺨﻔﺾ ﺑﺘﻘﺪم اﻟﺜﻤﺮة وﯾﺼﺤﺐ اﻧﺨﻔﺎض ﻣﺴﺘﻮاه‬ ‫ﻇﮭﻮر ﻣﺮﻛﺒﺎت أﺧﺮى ﻣﻦ ارﺗﺒﺎﻃﮫ ﺑﻐﯿﺮه ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد وﯾﻨﺘﺞ ﻣﺜﻼ ‪ Indole acetyl glucose‬او ﻣﺜﻞ‬ ‫‪ tryptophan – D – Malonyl‬ﯾﻘﻮدﻧﺎ ذﻟﻚ إﻟﻰ ارﺗﺒﺎط اﻻﻛﺴﯿﻦ اﻟﻤﻮﺟﻮد ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة وﻗﺖ اﻟﺒﻠﻮغ ﻣﻤﺎ‬ ‫ﯾﺨﻔﺾ ﻣﻦ ﻣﺴﺘﻮاه ‪ ،‬وﻗﺪ ﻓﺴﺮ ‪ Zeum‬ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻟﻼﻛﺴﯿﻦ ﻋﻨﺪ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ ﻣﺆداه اﻧﮫ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ‪Indole‬‬ ‫‪ acetyl glucose‬او ‪ Indole acetyl Aspertate‬او ﻗﺪ ﯾﻘﻒ إﻣﺪاد اﻟﺜﻤﺮة ﺑﺎﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻻﻛﺴﯿﻦ‬ ‫ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺤﻮل ﻣﻮﻟﺪ اﻻﻛﺴﯿﻦ اﻟﻰ اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن واﻷﺧﯿﺮ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ اﻟﻤﺎﻟﻮﻧﯿﻞ ﺗﺮﺑﺘﻮﻓﺎن‬ ‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪ :‬ﺳﺒﻖ أن ﻋﺮﻓﻨﺎ أن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﺧﺘﺺ وﺣﺪه ﻓﻰ زﯾﺎدة ﻋﻘﺪ ﺛﻤﺎر اﻟﻤﻮاﻟﺢ ﺣﯿﺚ ﻟﻢ ﯾﻜﻦ ﻟﻼوﻛﺴﯿﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ‬ ‫واﺧﺘﺺ وﺣﺪه أﯾﻀﺎً ﺑﺈﺣﺪاث اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر ذات اﻟﻨﻮاة اﻟﺤﺠﺮﯾﺔ ودور اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻰ ﻧﻤﻮ ﺛﻤﺎر أﻧﻮاع ﻧﺒﺎت ﻛﺜﯿﺮة ﻻ‬ ‫ﯾﻘﻞ ﻓﻰ دوره ﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪ ﻓﻠﻘﺪ ﺛﺒﺖ اﺣﺘﻮاء ﺛﻤﺎر اﻟﺨﻮخ ﻋﻠﻰ ﻣﻮاد ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮ اﻻﻧﺪوﻛﺎرب وﺗﻨﻈﻢ‬ ‫اﻧﻘﺴﺎﻣﮫ وﺗﻀﺨﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﺎﻟﻤﯿﺰوﻛﺎرب ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﺆﺧﺮ ﻣﻦ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة وﻧﻀﺠﮭﺎ ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﻣﺴﺘﻮاه ﯾﻘﻞ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺒﺪأ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﻰ اﻟﺪﺧﻮل ﻓﻰ‬ ‫ﻃﻮر اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ وأﯾﻀﺎً أﺧﺮت وﺻﻮﻟﮭﺎ إﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﻀﺞ وذﻟﻚ ﺗﺘﻠﻒ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻣﻦ اﺳﺘﺠﺎﺑﺘﮭﺎ ﻟﻼﺛﯿﻠﯿﻦ ﻓﻰ إﺳﺮاع‬ ‫ﻧﻀﺠﮭﺎ ‪ ،‬وﻓﻰ اﻟﻤﺸﻤﺶ ﻟﻮﺣﻆ ﺗﺄﺧﺮ ﻧﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر ﺣﯿﺚ اﻧﺨﻔﺾ ﻣﻌﺪل ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺜﻤﺮة وﻗﺪ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻣﻦ ﻓﻘﺪ‬ ‫وﺗﺤﻠﻞ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﺑﺜﻤﺎر اﻟﻤﻮاﻟﺢ ﺑﻞ ﻗﺪ ﺗﻌﯿﺪ اﺧﻀﺮار اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺘﻲ ﺗﺤﻮل اﻟﻠﻮن ﺑﮭﺎ إﻋﺎدة اﻻﺧﻀﺮار ‪ Regreening‬وﻗﺪ‬ ‫ﻓﺴﺮ ﻛﻞ اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻟﻨﻀﺞ ﺑﺎن ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ و اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﺘﻌﺎرﺿﺎ ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮاﺗﮭﻤﺎ‬ ‫‪ ،‬وﯾﻘﺘﺮح ‪ Report & Hashimata‬ﺗﺤﻮل اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﻤﻮﺟﻮد ﺑﺎﻟﻌﻀﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ أﺛﻨﺎء ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ إﻟﻰ ﺻﻮرة ﺧﺎﻣﻠﺔ‬ ‫ﻏﯿﺮ ﻧﺸﻄﺔ ﻋﻨﺪ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ اﻟﻌﻜﺲ ﯾﻈﻞ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻤﺴﺘﻮاه اﻟﻤﻨﺨﻔﺾ أﺛﻨﺎء اﻟﻨﻤﻮ ﺛﻢ ﯾﺮﺗﻔﻊ ﻟﯿﺪﻓﻊ اﻟﺜﻤﺮة‬ ‫ﻻﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ واﻟﻨﻀﺞ‬

‫‪٨٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ‪ :‬ﯾﺆﺛﺮ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻮي ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ﺧﺎﺻﺔ ﺧﻄﻮة ‪) Cytokinesis‬ﺗﻀﺎﻋﻒ‬ ‫‪ ( DNA‬وأدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ أﯾﻀﺎً إﻟﻰ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ ﺣﺒﺎت اﻟﻌﻨﺐ اﻟﻼﺑﺬرى إﻟﻰ ﺛﻼث أﺿﻌﺎف اﻟﺤﺠﻢ اﻟﻌﺎدي ﻋﻨﺪﻣﺎ‬ ‫ﻋﻮﻣﻠﺖ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٥٠٠-١٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ‪ ،‬وﺗﺄﺧﺮت ﺳﺮﻋﺔ ﻧﻀﺞ ﺛﻤﺎر اﻟﻤﺸﻤﺶ ﺑﻌﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺘﮭﺎ‬ ‫ﺑﺎﻟﺒﻨﺰﯾﻞ ادﯾﻨﯿﻦ ﺑﻌﺪ ﺟﻤﻌﮭﺎ ﻋﻨﺪ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ )‪ BA‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ( ‪.‬‬ ‫اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ‪ :‬ﻋﺮف ﺑﮭﺮﻣﻮن اﻟﻨﻀﺞ وﻓﻰ ﻋﺎم ‪ ١٩٥٤‬ﻃﺮح اﻟﻌﻠﻤﺎء ﺳﺆاﻻً ﻟﻠﺒﺤﺚ ھﻮ ھﻞ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺎت‬ ‫اﻟﻨﻀﺞ أو اﻧﮫ ﺳﺒﺐ ﻟﮭﺎ ؟‬ ‫اﺛﺒﺖ ‪ ١٩٦٤ Leapold‬أن اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ھﻮ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ واﻧﮫ ﺣﺘﻰ ﻓﻰ اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ ﯾﺨﺮج اﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺎﻓﯿﺔ‬ ‫ﻓﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﺎ ﻗﺒﻞ اﻟﻜﻠﯿﻤﯿﻜﺘﺮﯾﻚ ﻟﺘﺴﺒﺐ ﺣﺪوث اﻟﻜﻠﯿﻤﻜﺘﺮﯾﻚ ﺑﮭﺎ ‪ ،‬وﻗﺪ أﺷﺎر ‪ ١٩٦٧ Hansen‬أن ﻟﻼﺛﯿﻠﯿﻦ دورا ﻓﻰ‬ ‫إﺣﺪاث اﻟﺤﺚ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻀﺞ اﻟﺨﺎص ﺑﺎﻟﻨﻀﺞ وﻻﺑﺪ أن ﺗﺘﺄھﻞ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ﻟﺤﺪوث ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻗﺒﻞ أن ﯾﺘﻤﻜﻦ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ‬ ‫ﻣﻦ إﺣﺪاث اﻟﺤﺚ وﻗﺪ وﺟﺪ أن اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﻨﺸﻂ إﻧﺘﺎج اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ ‪ mRNA‬اﻟﻼزم ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ أﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ ﺿﺮورﯾﺔ‬ ‫ﻟﻠﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻨﻀﺞ وﻗﺪ اﺗﻀﺢ أن إﯾﻘﺎف ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ‪ Cycloheximide‬ﯾﺤﺪث ﻣﻨﻊ ﻹﻧﺘﺎج‬ ‫اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت وﻣﻦ ﺛﻢ ﯾﻤﻨﻊ ﺗﻘﺪم اﻟﺜﻤﺮة ﻧﺤﻮ ﻋﻘﺪ اﻟﻨﻀﺞ ‪ .‬وﺗﺘﺸﺎﺑﮫ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻨﻀﺞ‬ ‫اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ ﻧﻮاﺣﻲ ﻛﺜﯿﺮة ﺑﺘﻠﻚ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺘﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ورﺑﻤﺎ ﯾﻔﺴﺮ ﻟﻨﺎ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج إﻧﺰﯾﻢ ‪IAA‬‬ ‫‪ Oxidase‬ﻓﻰ ﻃﻮر اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة وﺿﺮورة اﻧﺨﻔﺎض ﻣﺴﺘﻮى اﻻﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ﻋﻨﺪ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮھﺎ‪.‬‬ ‫وھﺬا ﯾﻌﻨﻰ أن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺜﻼﺛﺔ اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ ﺗﻨﺸﻂ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺛﻢ ﯾﻘﻞ ﻣﺴﺘﻮاھﺎ وﯾﺮﺗﻔﻊ ﻣﺴﺘﻮى‬ ‫اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ اﻟﺬي ﯾﻘﻮم ﺑﺎﻟﺤﺚ اﻟﻼزم ﻟﺪﻓﻊ اﻟﺜﻤﺮة ﻟﻠﻨﻀﺞ ‪.‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎً ‪ :‬ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ ‪:‬‬ ‫ﻋﺮف ﻣﺜﺒﻂ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ‪ ABA‬ﺑﻤﻨﻊ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ‪ GA3‬ﻓﮭﻤﺎ ﻣﺘﻀﺎدان ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ وﻗﺪ اﻗﺘﺮح أن ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ‬ ‫ﯾﺰداد ﺑﺘﻘﺪم اﻟﺜﻤﺮة ﻧﺤﻮ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮى واﻟﻨﻀﺞ ﻓﻌﻨﺪ ﺗﻘﺎﻃﻊ ﻣﻨﺤﻨﻰ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﮭﺎﺑﻂ ﻣﻊ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ اﻟﺼﺎﻋﺪ ﺗﺘﺤﺪد‬ ‫ﻧﻘﻄﺔ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮى واﺳﻔﻞ ﻧﻘﻄﺔ اﻟﺘﻘﺎﻃﻊ ھﺬه ﺗﻘﻊ ﺗﺮﻛﯿﺰات اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺑﻤﺴﺘﻮى ﯾﻘﻞ ﻋﻦ اﻟﻼزم ﺗﻮﻓﺮه ﻟﺤﺪوث‬ ‫اﻟﺘﻔﻮق ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﯾﺒﺪأ اﻟﻨﻀﺞ ﻣﺘﺄﺛﺮاً ﺑﻔﻌﻞ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ وﯾﺮﺗﻔﻊ ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻦ ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ ‪.‬‬

‫‪٩٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﺒﺎدل اﻟﺤﻤﻞ‬ ‫ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺑﻤﺎ ﯾﺴﻤﻰ ﺑﻈﺎھﺮة ﺗﺒﺎدل اﻟﺤﻤﻞ وﻓﯿﮭﺎ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺸﺠﺮة ﻣﺤﺼﻮﻻ ﻏﺰﯾﺮا ﻓﻰ ﺳﻨﺔ‬ ‫وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ ﺳﻨﺔ اﻟﺤﻤﻞ اﻟﻐﺰﯾﺮ ‪ On year‬ﻣﻤﺎ ﯾﻨﺸﺎ ﻋﻨﮫ ﻗﻠﺔ ﻓﻲ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻧﻘﺺ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻓﻲ اﻟﺴﻨﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ واﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ )ﺳﻨﺔ اﻟﺤﻤﻞ اﻟﻘﻠﯿﻞ ‪ Off year‬واﻟﺴﺒﺐ اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻓﻲ‬ ‫ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﺳﺒﺐ وراﺛﻲ ‪ ..‬وﺗﻮﺟﺪ ﺗﻠﻚ اﻟﻈﺎھﺮة ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى وأﯾﻀﺎ‬ ‫ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺨﻀﺮة ﻣﺜﻞ اﻟﻨﺨﯿﻞ واﻟﯿﻮﺳﻔﻲ وﻗﺪ ﻓﺮﺿﺖ ﻧﻈﺮﯾﺎت ﻋﺪﯾﺪة ﻟﺘﻔﺴﯿﺮ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﻣﺜﻞ‬ ‫ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﺘﻮازن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ واﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ‪:‬‬ ‫ﺗﻔﺘﺮض ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﺘﻮازن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ أن ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻨﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن داﺧﻞ اﻟﺒﺬور ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة وﺗﻨﺘﻘﻞ ﻣﻨﮭﺎ إﻟﻰ‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ )اﺳﻔﻞ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﻲ اﻟﺪاﺑﺮة( وﯾﻤﻨﻊ ﻣﻦ ﺗﺤﻮﻟﮫ إﻟﻰ ﺑﺮﻋﻢ زھﺮي وﻗﺪ ﺛﺒﺖ ذﻟﻚ ﺑﺈزاﻟﺔ اﻟﺒﺬور ﺟﺮاﺣﯿﺎ دون‬ ‫اﻷﺿﺮار ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ﻓﻰ اﻟﻤﺮاﺣﻞ اﻷوﻟﻰ ﻣﻦ ﻧﻤﻮھﺎ ﻣﻤﺎ أدى إﻟﻰ ﺗﺤﻮﯾﻞ ھﺬا اﻟﺒﺮﻋﻢ إﻟﻰ ﺑﺮﻋﻢ زھﺮي وﻣﻦ اﻟﻄﺮق‬ ‫اﻟﻤﺴﺘﺨﺪﻣﺔ ﻟﻤﻨﻊ ﻇﺎھﺮة ﺗﺒﺎدل اﻟﺤﻤﻞ إﺟﺮاء ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺧﻒ ﺷﺪﯾﺪ ﻟﻠﺜﻤﺎر ﺧﻼل اﻟـ ‪ ٤ -٣‬أﺳﺎﺑﯿﻊ اﻟﺘﻰ ﺗﻠﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ‬ ‫اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﻓﻲ ﺳﻨﺔ اﻟﺤﻤﻞ اﻟﻐﺰﯾﺮ وﻗﺪ ﺛﺒﺖ أن ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﻟﮭﺎ اﺛﺮ ﻓﻌﺎل ‪.‬‬ ‫أﻣﺎ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻓﺘﻘﻮل ﺑﺎن ﻣﺤﺼﻮل اﻟﻌﺎم اﻟﻐﺰﯾﺮ ﯾﺆدي إﻟﻰ اﺳﺘﮭﻼك اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﻤﺨﺰﻧﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻋﺪم ﺗﻮاﻓﺮ‬ ‫اﻟﻘﺪر اﻟﻜﺎﻓﻲ ﻣﻨﮭﺎ ﻟﺘﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺑﺬﻟﻚ ﻻ ﺗﺰھﺮ اﻟﺸﺠﺮة وﻻ ﺗﺤﻤﻞ ﻣﺤﺼﻮﻻ ﻓﻲ اﻟﻤﻮﺳﻢ اﻟﺘﺎﻟﻲ‪ .‬وﻏﺎﻟﺒﺎ ﻓﺄن آي‬ ‫ﻋﺎﻣﻞ ﺑﯿﺌﻲ ﯾﺆﺛﺮ ﺑﺎﻟﺴﻠﺐ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﺳﻮف ﯾﻜﻮن اﻟﻤﺴﺒﺐ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮ ﻋﻠﻰ ﺗﺒﺎدل اﻟﺤﻤﻞ ﻻن ﻛﻤﯿﺔ‬ ‫اﻟﻐﺬاء اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻰ ذﻟﻚ اﻟﻤﻮﺳﻢ اﻟﻤﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﺳﻮف ﯾﺘﺠﮫ ﻣﻌﻈﻤﺔ اﻟﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻤﺎ‬ ‫ﺗﺤﺮم ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺬﻟﻚ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻜﻮن ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ أزھﺎر ﻗﻠﯿﻞ ﻓﻰ اﻟﻌﺎم اﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺘﺰداد ﺣﺪة ﻇﺎھﺮة ﺗﺒﺎدل اﻟﺤﻤﻞ ‪.‬‬

‫ﺧﻒ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﺗﺠﺮى ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺨﻒ ﺑﮭﺪف إزاﻟﺔ ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺰﯾﺎدة ﺣﺠﻢ ورﻓﻊ ﺟﻮدة اﻟﺜﻤﺎر ﻟﻠﻌﺪد اﻟﻤﺘﺒﻘﻲ ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫وﺗﺠﺮى ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺨﻒ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﻘﺘﻞ اﻷزھﺎر أو ﺗﺤﻮﻟﮭﺎ إﻟﻰ أزھﺎر ﻋﻘﯿﻤﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت وﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺪي ﻧﯿﺘﺮو ‪،‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﻗﺪ ﺗﺴﺘﻌﻤﻞ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﺸﺠﻊ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻘﻢ ﻣﺜﻞ داى ﻛﻠﻮرو ﺑﯿﻮﺗﺮات اﻟﺼﻮدﯾﻮم أو ﺑﺈﺳﺘﺨﺪام ﻣﺸﺎﺑﮭﺎت اﻻﻛﺴﯿﻦ ‪.‬‬

‫‪٩١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ) اﻟﺘﻮﻗﻒ اﻟﻤﺆﻗﺖ ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮ(‬ ‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻌﻤﺮة‪.‬‬

‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ‪.‬‬

‫ﺗﺘﺎﺑﻊ اﻟﻨﻤﻮ وﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻜﻤﻮن‪.‬‬

‫ﺳﻠﻮك اﺟﺰاء اﻟﺸﺠﺮة اﺛﻨﺎء ﻓﺘﺮة اﻟﺮاﺣﺔ‪.‬‬

‫اﻧﻮاع اﻟﺴﻜﻮن‪.‬‬ ‫ﻛﯿﻔﯿﺔ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﺒﯿﺌﺔ ﻣﻊ اﻟﺠﮭﺎز اﻟﺨﻠﻮى‪.‬‬

‫اﻟﺘﻤﯿﺰ ﺑﯿﻦ دور اﻟﺮاﺣﺔ وﺣﺎﻻت اﻟﺴﻜﻮن‪.‬‬ ‫ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺴﻜﻮن و اﺳﺘﻤﺮاره‪.‬‬

‫أﺳﺒﺎب ﺣﺪوث دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻲ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‪.‬‬ ‫اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة ﻟﻠﻔﻮاﻛﮫ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ‪.‬‬ ‫ﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن ﺑﺎﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ‪.‬‬ ‫ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‪.‬‬ ‫ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ إﻧﮭﺎء اﻟﺴﻜﻮن‪.‬‬ ‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر‪.‬‬ ‫دور اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ‪.‬‬

‫‪٩٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻣﻘﺪﻣﺔ‬

‫‪:‬‬

‫اﻟﺘﺸﻜﻞ اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﻰ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﮫ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻣﺴﺘﻤﺮة ﺗﺒﺪأ ﺑﺎﻻﻧﺒﺎت ﻣﺮورا ﺑﺎﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى‬ ‫واﻟﺠﺬرى ﺛﻢ اﻟﺰھﺮى واﻟﺜﻤﺮى وﺗﻨﺘﮭﻰ ﺑﺎﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻟﻤﻮت‪ .‬ﻓﺄﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﮫ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ﺗﻨﻤﻮ ﻧﻤﻮا‬ ‫ﺧﻀﺮﯾﺎ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺤﻮل أى أﻧﮭﺎ ﺗﺘﺒﻊ ﻓﻲ ﻧﻤﻮھﺎ دورات ﺳﻨﻮﯾﺔ ﺗﺒﺪأ ﺑﺘﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻲ اﻟﺮﺑﯿﻊ وﺗﻨﺘﮭﻲ ﺑﺴﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫وﺗﺴﺎﻗﻂ أوراﻗﮫ ﺛﻢ ﺗﻌﺎود اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻲ اﻟﺮﺑﯿﻊ اﻟﺘﺎﻟﻲ وﺗﺴﺘﻤﺮ ﻋﻠﻲ ھﺬا اﻟﻤﻨﻮال ﻟﻌﺪة ﺳﻨﻮات‪.‬‬ ‫أن اﻻﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺎت ﺗﺘﺪاﺧﻞ ﻓﯿﮭﺎ دورات اﻟﻨﻤﻮ ﻣﻊ دورات اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﺳﻨﻮﯾﺎ وﯾﻌﻤﻞ اﻟﻨﺒﺎت داﺋﻤﺎً ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮازن‬ ‫ﺑﯿﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺰھﺮﯾﺔ وھﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﺣﯿﺚ أن اﺧﺘﻼل ھﺬا اﻟﺘﻮازن ﯾﺆدى إﻟﻰ اﻟﻮﺻﻮل إﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ‬ ‫اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺑﺴﺮﻋﺔ وھﻰ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﺮ اﻟﺸﺠﺮة وﻓﯿﮭﺎ ﯾﻘﻞ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى واﻟﺰھﺮي واﻟﺜﻤﺮى وﻗﺪ‬ ‫ﺛﺒﺖ أن ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﯿﻚ ‪ ABA‬ﯾﺰداد ﻓﻰ ھﺬه اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ان اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻟﻤﻄﻌﻮﻣﺔ ﻋﻠﻰ اﺻﻮل‬ ‫ﻣﻘﺼﺮه ﺗﺼﻞ اﻟﻰ ھﺬه اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﻓﻲ ﻓﺘﺮة اﻗﺼﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﻄﻌﻮﻣﺔ ﻋﻠﻰ اﺻﻮل ﻣﻨﺸﻄﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ إن اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻰ ﺗﺮﺑﺔ ﻏﯿﺮ‬ ‫ﻣﻼﺋﻤﺔ او ﺑﯿﺌﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ وﺳﻮء ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺨﺪﻣﺔ واﻟﺘﻘﻠﯿﻢ وﻋﺪم اﻟﺘﻮاﻓﻖ ﺑﯿﻦ اﻷﺻﻞ واﻟﻄﻌﻢ ﯾﺆدى إﻟﻰ ﺳﺮﻋﺔ‬ ‫اﻟﻮﺻﻮل إﻟﻰ ھﺬه اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ‪.‬‬

‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻌﻤﺮة ‪:‬‬ ‫ﺧﻼل دورة ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺘﻮﻗﻒ اﻟﻨﺒﺎت اﺣﯿﺎﻧﺎ ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮ ﻣﺆﻗﺘﺎ رﻏﻢ ﻧﺸﺎﻃﮫ اﻷﯾﻀﻰ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻜﻦ ﺑﻤﻌﺪﻻت دﻧﯿﺎ‬ ‫ﻟﺪرﺟﺔ ﻗﺪ ﯾﺼﻌﺐ ﻣﻌﮭﺎ ﻗﯿﺎﺳﮭﺎ ‪ ،‬وﻗﺪ أﺳﺘﺨﺪم اﻟﻌﻠﻤﺎء ﻣﺼﻄﻠﺢ اﻟﺴﻜﻮن ‪ dormancy‬ﻟﻮﺻﻒ ﺗﻮﻗﻒ ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‬ ‫ﻋﻠﻰ اﻻﺷﺠﺎر او ﺗﻮﻗﻒ اﺳﺘﺌﻨﺎف ﻧﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺴﻜﻮن‪ .‬ﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﺗﻮﻗﻒ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺆﻗﺖ ﻧﺘﯿﺠﺔ‬ ‫اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻮاﺗﯿﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻣﺜﻞ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف او ﻟﻌﺪم اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻟﻨﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺣﯿﺚ اﻧﮭﺎ ﺗﺤﺘﺎج‬ ‫اﻟﻰ ﻇﺮوف ﺧﺎﺻﺔ ﻣﻦ اﻟﻀﻮء واﻟﺤﺮارة ﺧﺎﺻﺔ ﻟﻼﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻻوراق واﻟﺬى ﯾﻨﻈﻢ ﻓﯿﮫ اﻟﺴﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬ ‫اﻟﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ واﻟﺤﺮارى وﻟﻜﻦ ھﻨﺎك ﻓﺮق ﺑﯿﻦ ﺗﻮﻗﻒ اﻟﻨﻤﻮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻋﺎﻣﻞ ﺑﯿﺌﻰ او اﻛﺜﺮ ﻏﯿﺮ ﻣﻼﺋﻢ وﺑﯿﻦ اﻟﺘﻮﻗﻒ‬ ‫ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮ او اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻨﺎﺷﺊ ﻋﻦ ﻋﻮاﻣﻞ داﺧﻠﯿﺔ ‪ Internal limitation‬وﻗﺪ اﺗﻔﻖ اﻟﻌﻠﻤﺎء ﻋﻠﻰ اﻧﮫ اذا ﻛﺎﻧﺖ‬ ‫اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﺆدﯾﺔ اﻟﻰ اﯾﻘﺎف اﻟﻨﻤﻮ ﻇﺮوف ﺧﺎرﺟﯿﺔ ﻓﯿﻄﻠﻖ ﻋﻠﻲ ھﺬة اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻜﻤﻮن ‪ ، Dormancy‬اﻣﺎ اذا ﻛﺎﻧﺖ‬ ‫اﻟﻈﺮوف ﻣﺘﻌﻠﻘﺔ ﺑﺎﻟﻌﻀﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﻰ ﻓﯿﺴﻤﻰ ذﻟﻚ ﻓﺘﺮة اﻟﺮاﺣﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ‪. Period Endogenus Rest‬‬ ‫ﯾﺤﺪث اﻟﻜﻤﻮن ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺠﯿﻨﺎت ﺑﺄﺑﻄﺎل ﻣﻔﻌﻮل ﺑﻌﻀﮭﺎ وﯾﺆﺛﺮ ﻓﻰ ذﻟﻚ ﻓﺘﺮات اﻻﺿﺎءة وﺑﺮودة اﻟﺸﺘﺎء وﺑﻌﺾ‬ ‫اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ‪ ،‬وﯾﺴﺎﻋﺪ ﻓﻰ ﻓﮭﻢ اﻟﻜﻤﻮن ﻣﻌﺮﻓﺔ ﻣﯿﻜﻨﺔ اﻟﺘﺤﻜﻢ اﻟﻮراﺛﻰ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻄﻮر وﯾﻌﺘﺒﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬور‬ ‫واﻻﺑﺼﺎل واﻟﺪرﻧﺎت واﻟﺤﺸﺮات ﻣﻦ اﻻﺷﻜﺎل اﻟﻤﺸﺎﺑﮭﺔ ﻟﻜﻤﻮن اﻻﺷﺠﺎر‬ ‫وﻧﻈﺮا ﻻن ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻻ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﺒﻘﺎء ﻋﻠﻰ ﻗﯿﺪ اﻟﺤﯿﺎة ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﺣﺮارة اﻟﺸﺘﺎء اﻟﺒﺎردة ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺧﻀﺮﯾﺔ‬ ‫او زھﺮﯾﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻠﺠﺄ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻰ اﻟﺪﺧﻮل ﺑﺮاﻋﻤﮭﺎ وﺑﺬروھﺎ ﻓﻰ ﻃﻮر اﻟﺴﻜﻮن ﻣﻊ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﺘﺎء اﻟﺒﺎرد‬ ‫ﻟﻠﻤﺮور ﺧﻼل اﻟﺸﺘﺎء وﺑﺪون ﺿﺮر ﻋﻠﻰ ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬وﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺧﻼل ﻓﺘﺮات ﺳﻘﻮط‬ ‫اﻻﻣﻄﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮة ﻧﺴﺒﯿﺎ وﺗﻈﻞ اﻟﺒﺬور ﺳﺎﻛﻨﺔ ﻻ ﺗﻨﺒﺖ ﺣﺘﻰ ﯾﺘﮭﯿﺄ ﻟﮭﺎ ﻓﺮﺻﺔ ﺟﯿﺪة ﻟﻠﺒﻘﺎء واﻟﺤﯿﺎة وذﻟﻚ ﻋﻨﺪ ھﻄﻮل‬ ‫اﻻﻣﻄﺎر ﺑﺎﻟﻘﺪر اﻟﻜﺎﻓﻰ واﻟﺴﺆال ﻛﯿﻒ ﯾﻤﻜﺮ اﷲ ﻟﮭﺎ ؟ ذﻟﻚ ﺑﺄن ﯾﻜﻮن ﺳﺒﺐ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬور ﻟﻤﺜﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺬور ھﻮ وﺟﻮد‬ ‫ﻣﻮاد ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﺎﻧﻌﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت ﻋﻠﻰ ﺳﻄﻮح ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺬور وﻋﻨﺪ ﻏﺴﻠﮭﺎ ﺑﻤﺎء اﻟﻤﻄﺮ اﻟﻮﻓﯿﺮ ﯾﺰال ﺳﺒﺐ اﻟﻤﻨﻊ ﻓﺘﻨﺒﺖ‬ ‫اﻟﺒﺬور ﻟﺘﺠﺪ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻣﺒﺘﻠﺔ ﺑﺎﻟﻘﺪر اﻟﻜﺎﻓﻰ ﻟﻨﻤﻮ ﺟﺬور اﻟﺒﺎدرات وﺑﺴﺮﻋﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ اﻟﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻤﺎء اﻷرﺿﻰ‬ ‫ﻓﺘﺘﺤﻤﻞ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ اﻟﺠﻔﺎف اﻋﺘﻤﺎدا ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺎء اﻷرﺿﻰ ‪ ،‬وﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬور ﻗﺪ ﯾﻼﺋﻢ اﻻﻧﺴﺎن ﻟﯿﺘﻤﻜﻦ ﻣﻦ ﺣﺼﺮ اﻟﺒﺬور‬ ‫وﺗﺨﺰﻧﮭﺎ ﻓﺘﺮة ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﺤﯿﻦ اﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ او ﻟﺤﯿﻦ زراﻋﺘﮭﺎ ﻣﺮة اﺧﺮى ‪.‬‬

‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ ‪:‬‬ ‫ﯾﻌﺘﺒﺮ ﺳﻜﻮن ﺑﺮاﻋﻢ درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ﻣﻦ اﻻﻣﺜﻠﺔ اﻟﺠﯿﺪة ﻟﺴﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ ﺣﯿﺚ ان اﻟﺪرﻧﺎت ھﻰ‬ ‫ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺳﺎق ارﺿﯿﺔ ﻣﺘﺤﻮرة ﻣﺘﺸﺤﻤﺔ ﻟﺤﻤﯿﺔ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺑﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻣﺎﻛﻦ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﻟﻌﯿﻮن وﺗﻜﻮن‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺳﺎﻛﻨﺔ وھﻰ ﻟﯿﺴﺖ ﺑﺴﺒﺐ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻻن ﻛﻞ ﺑﺮﻋﻢ وان ﻓﺼﻞ ﯾﻈﻞ ﺳﺎﻛﻨﺎ ﺣﺘﻰ ﺗﺘﻌﺮض اﻟﺪرﻧﺎت‬ ‫ﻟﻠﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﺮﻃﺐ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ‪ ٢٠‬م او اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﺠﺎف ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ‪ ٣٥‬م ﻟﯿﺰال اﻟﺴﻜﻮن ‪ .‬وﯾﺒﺪو ھﻨﺎ ان اﻟﺤﺮارة‬ ‫اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﯿﺲ ﻟﮭﺎ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻜﻮن‬ ‫وﻗﺪ درﺳﺖ ﻋﺪة ﻣﺤﺜﺎت ﻋﻠﻰ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ﻣﺜﻞ ‪ ٢‬ﻛﻠﻮرو اﯾﺜﺎﻧﻮل واﻟﺜﯿﻮﯾﻮرﯾﺎ‬ ‫واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ‪ ،‬ﻛﻤﺎ اﻗﺘﺮح ان اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﺛﯿﻠﯿﻦ ﻛﻠﻮرو ھﯿﺪرﯾﻦ ﺗﺴﺒﺐ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺪرﻧﺎت ﻧﺘﯿﺠﺔ اﺳﺮاﻋﮭﺎ ﻓﻰ‬ ‫ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ‪ .‬وﻗﺪﻣﺖ ﻋﺪة اﻗﺘﺮاﺣﺎت ﻓﻰ ﺗﻔﺴﯿﺮ دور ﻛﺎﺳﺮات اﻟﺴﻜﻮن ﻟﺪرﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ وﻟﻜﻦ ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻻرﺟﺢ ﯾﺒﺪو ان ﻋﻤﻞ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻜﺎﺳﺮات ﻣﺜﻞ ‪ ٢‬ﻛﻠﻮرو اﯾﺜﺎﻧﻮل واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ ﻣﻨﻊ او ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻜﺎﺑﺢ اﻟﺬى‬

‫‪٩٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﯾﻨﺘﺠﺔ اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻤﻨﻈﻢ واﻟﺬى ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮫ ﻓﺘﺢ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻠﻰ اﻧﺘﺎج اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺨﺮوج‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن وﺑﺪاﯾﺔ ﻧﻤﻮھﺎ ‪.‬‬

‫ﺗﺘﺎﺑﻊ اﻟﻨﻤﻮ وﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻜﻤﻮن ‪:‬‬ ‫ﯾﺘﺒﻊ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﻜﻤﻮن ﻣﺮاﺣﻞ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺪرج اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﺪﺧﻮل ﻣﻦ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻰ اﺧﺮى ﻓﻼ ﺗﺤﺪث اﻟﻈﺎھﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬ ‫ﻓﺠﺄة وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﻜﻤﻮن ﺗﺘﺒﻊ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮاﺣﻞ ‪:‬‬ ‫‪ -١‬ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ ‪The steady state condition of growth‬‬ ‫ﻓﯿﮭﺎ ﯾﺰداد ﻧﻤﻮ اﻻﺷﺠﺎر وﯾﺤﺪث اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ واﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻟﻠﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ وﻛﺬﻟﻚ اﻻوراق ‪ ،‬ﺛﻢ ﺧﺮوج‬ ‫اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺰھﺮﯾﺔ وﺗﻜﻮن اﻟﺜﻤﺎر واﺛﻨﺎﺋﮭﺎ ﯾﺤﺪث اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻟﺴﻼﻣﯿﺎت اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ وﻧﻀﺠﮭﺎ وﻛﺬﻟﻚ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ‬ ‫وﻧﻀﺞ ﺛﻤﺎرھﺎ‬ ‫‪ - ٢‬ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺤﺚ ﻋﻠﻰ اﻟﺪﺧﻮل ﻓﻰ ﻃﻮر اﻟﺮاﺣﺔ ‪Rest induction‬‬ ‫ھﻰ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻘﺘﺮب اﻻﺷﺠﺎر ﻣﻦ اﻟﺪﺧﻮل ﻓﻰ اﻟﺴﻜﻮن ﻓﯿﻘﻒ اﻟﻨﻤﻮ ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻛﻤﺎ ﯾﺒﻂء ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز وﯾﺴﺮع‬ ‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ وﯾﺘﺠﻤﻊ اﻟﻨﺸﺎ واﻟﺪھﻮن ﻓﻰ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ وﺗﻨﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻣﺘﺨﺬه ﺷﻜﻞ اﻟﻘﺒﺔ ‪ ،‬ﻓﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ‬ ‫ﯾﺘﺄﺛﺮ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻘﺼﺮ اﻟﻨﮭﺎر ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﯿﺮ ﺛﺎﺑﺘﺔ ﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﻓﻰ اﻻوراق اﻟﻤﺴﻨﺔ وﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻰ اﻟﻘﻤﻢ‬ ‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻓﺘﺆدى اﻟﻰ اﯾﻘﺎف ﺑﻨﺎﺋﮭﺎ ﺑﺄﺳﺘﻌﻤﺎل وﻣﯿﺾ ﻣﻦ اﻟﻀﻮء ﯾﻘﻄﻊ اﻟﻈﻼم ﻓﯿﻌﻤﻞ ﺑﺬﻟﻚ ﻋﻤﻞ اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ‬ ‫ﻓﻰ اﺳﺘﻤﺮار اﻟﻨﻤﻮ وﻗﺪ اﺗﻀﺢ ان ادراك اﻟﺤﺚ اﻟﻀﻮﺋﻰ ‪ Perception of light stimulus‬ﯾﺘﻢ ﻓﻰ اﻻوراق ﻓﮭﻰ‬ ‫اﻟﻌﻀﻮ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﻟﻠﺤﺚ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮة ﻋﻠﻰ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ‪ .‬اﻻ اﻧﺔ وﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ان ﻏﯿﺎب اﻻوراق‬ ‫ﻻ ﯾﻌﯿﻖ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻠﻰ ادراك اﻟﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ وﻗﺪ اﺳﺘﻘﺒﻞ اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺤﺮاﺷﯿﻒ اﻟﺒﺮﻋﻤﯿﺔ ‪Bud‬‬ ‫‪ scales‬وﻛﺎن اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم ھﻮ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ اﻟﺬى ﯾﻘﻮد اﻟﻰ اﻧﺘﺎج اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﺤﺜﺔ ﻟﻠﺴﻜﻮن ‪ ،‬ﻓﻘﺪ ﺻﺎﺣﺐ‬ ‫ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻻوراق ﻟﻠﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ ﺑﺸﻜﻞ ﻣﺘﻮازى اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﻣﻌﺪﻻت اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ واﻻوراق ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ وان ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻻ ﯾﺒﺪأ ﻣﻦ ﺟﺪﯾﺪ اﻻ ﺑﻌﺪ ھﺒﻮط ﻣﺴﺘﻮاھﺎ ﻣﺮة اﺧﺮى او‬ ‫اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺑﺄﺿﺎﻓﺔ ھﺮﻣﻮن ﻣﻀﺎد ﻣﺜﻞ ‪GA3‬‬ ‫‪ - ٣‬ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺤﻘﯿﻘﻰ ‪Mid = Main = True Dormancy‬‬ ‫وھﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺤﻘﯿﻘﯿﺔ او اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ اﻟﻐﯿﺮ رﺟﻌﯿﺔ وﺗﺼﺒﺢ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺎﻧﻌﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺛﺎﺑﺘﺔ وﯾﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻋﺪم ﻧﺸﺎط واﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﻌﺪوم ﻓﻰ اﻟﺠﺬور‬ ‫‪ - ٤‬ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻌﻤﯿﻖ ‪Post dormancy‬‬ ‫ﻓﯿﮭﺎ ﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻨﺸﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ وﯾﺰداد ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ وﺗﺴﺘﻘﺒﻞ اﻻوراق اﻟﺤﺮﺷﻔﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺗﺄﺛﯿﺮا‬ ‫ﻣﻨﺸﻄﺎ ﻟﻠﻀﻮء ﻟﺘﺒﺪأ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺘﺢ ﻓﺘﺨﺮج اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ واﻟﻨﻤﻮات اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻣﻊ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ‬ ‫وارﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وﻃﻮل اﻟﻨﮭﺎر وﺑﺬا ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت ﺧﺮج ﻣﻦ ﻃﻮر اﻟﺴﻜﻮن ‪.‬‬

‫‪٩٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺎﻟﻜﻤﻮن ﯾﺒﺪأ ﺑﻤﺮﺣﻠﺔ ﺣﺚ ﻋﻠىﺎﻟﻜﻤﻮن ﻓﺘﺤﺪث اوﻻ ﺗﻐﯿﺮات ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺮﺋﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺘﻌﻠﻖ‬ ‫ﺑﻌﻤﻠﯿﺎت اﻻﯾﺾ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻜﻮن ھﺮﻣﻮﻧﺎت او ﺗﻨﺸﻂ ھﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻓﻰ اﻧﺘﺎج اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﻠﺴﻠﯿﻮﻟﻮز‬ ‫واﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺰ اﻟﻠﺬان ﯾﻌﻤﻼن ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﻰ ﺑﻤﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻋﻨﺪ ﻗﺎﻋﺪة اﻋﻨﺎق اﻻوراق وﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻤﻮاد‬ ‫اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ وﺗﮭﺎﺟﺮ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻣﻦ اﻻوراق اﻟﻰ اﻻﺟﺰاء اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ ﺑﺎﻟﺸﺠﺮة اى اﻟﻰ اﻟﺠﺬوع واﻻﻓﺮع واﻟﺠﺬور ‪ ،‬ﺛﻢ‬ ‫ﺗﺴﻘﻂ اﻻوراق وﺗﻐﻠﻒ اﻻوراق اﻟﺤﺮﺷﻔﯿﺔ ذات اﻻوﺑﺎر اﻟﺼﻮﻓﯿﺔ اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﻛﺄﻧﮭﺎ اﻟﺒﺴﺘﮭﺎ اﻟﻤﻌﺎﻃﻒ اﻟﻮاﻗﯿﺔ ﻣﻦ‬ ‫ﺑﺮودة اﻟﺸﺘﺎء اﻟﻘﺎرﺻﺔ واﻟﻤﺘﻮﻗﻌﺔ ﺣﯿﻨﺌﺬ ﺗﻜﻮن اﻻﺷﺠﺎر ﻗﺪ ﺗﻤﺖ اﺳﺘﻌﺪادھﺎ ﻟﻤﻮاﺟﮭﺔ اﻟﺸﺘﺎء وﻗﺎدرة ﻋﻠﻰ ﻣﻘﺎوﻣﺔ‬ ‫اﻟﺒﺮد وﺗﺤﻤﻠﺔ وﺗﻈﻞ ﻛﺬﻟﻚ ﺣﺘﻰ ﺗﺴﺘﻮﻓﻰ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﺘﺨﺮج ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ‪.‬‬

‫ﺳﻠﻮك اﺟﺰاء اﻟﺸﺠﺮة اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ اﺛﻨﺎء ﻓﺘﺮة اﻟﺮاﺣﺔ ‪:‬‬ ‫ﻻ ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻛﻞ اﺟﺰاء اﻟﺸﺠﺮة اﻟﻜﺎﻣﻨﺔ ﻓﻰ راﺣﺔ‬ ‫ﺣﻘﯿﻘﯿﺔ اﺛﻨﺎء اﻟﺸﺘﺎء ﻓﯿﻌﺘﻘﺪ اﻟﺒﻌﺾ ان اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم‬ ‫ﻟﯿﺲ ﻟﮫ راﺣﺔ ﺣﻘﯿﻘﯿﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﻓﻠﯿﺲ ھﻨﺎك ﺧﻤﻮل‬ ‫ﻟﻠﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻘﺪ ﻟﻮﺣﻆ ان اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺗﻜﺒﺮ ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ‬ ‫واﺣﯿﺎﻧﺎ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﺗﻨﻘﺴﻢ وﺗﺘﻐﯿﺮ ﻧﻮﻋﯿﮫ‬ ‫اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ﺑﮭﺎ ‪ .‬ﻓﯿﻘﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻔﺒﻨﻮﻻت وﺗﺰداد‬ ‫ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻜﺘﺎﻟﯿﺰواﻟﮭﯿﺪروﻟﯿﺰات ﻛﻤﺎ ﯾﻘﻞ‬ ‫ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﺪھﻮن واﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻦ واﻟﻨﺎرﺛﺠﯿﻦ وﺣﻤﺾ‬ ‫اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ وﺗﺴﺘﻤﺮ ﻋﻤﻠﯿﺘﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ واﻟﺘﻨﻔﺲ اﺛﻨﺎء‬ ‫اﻟﺸﺘﺎء وﺧﺎﺻﺔ اذا ارﺗﻔﻌﺖ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻰ‬ ‫اﻋﻠﻰ ﻣﻦ ‪ ٥‬م ‪.‬‬ ‫ﺗﻈﮭﺮ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ رﺋﯿﺴﯿﺎً ﻓﻲ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‪ .‬وﯾﻔﺘﺮض‬ ‫‪ Chandler‬أن اﻟﻤﺆﺛﺮ اﻟﺬي ﯾﺴﺒﺐ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ‬ ‫ﯾﺒﺪأ ﻇﮭﻮره ﻓﻲ اﻷﺟﺰاء اﻟﻘﺎﻋﺪﯾﺔ ﻣﻦ اﻷﻓﺮع ﺛﻢ‬ ‫ﯾﻨﺘﻘﻞ ﺑﺒﻂء إﻟﻰ أﻋﻼ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻤﯿﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة‬ ‫ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻷﻓﺮع وﯾﺴﺒﺐ دﺧﻮﻟﮭﺎ ﻓﻲ ﻃﻮر‬ ‫اﻟﺮاﺣﺔ‪.‬ﻓﻘﺪ ﻻﺣﻆ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﺆﺛﺮ ﻣﻦ اﻟﻔﺮع اﻟﺬي ﻟﻢ‬ ‫ﯾﺘﻌﺮض ﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة اﻟﻼزﻣﺔ إﻟﻰ اﻷﻗﻼم‬ ‫اﻟﻤﻄﻌﻮﻣﺔ ﻋﻠﯿﮫ وﺳﺒﺐ ﺗﻮﻗﻒ ﻧﻤﻮھﺎ ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن‬ ‫اﻷﻗﻼم ﻛﺎﻧﺖ ﻗﺪ اﺳﺘﻮﻓﺖ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة اﻟﻼزﻣﺔ‬ ‫ﻹﻧﮭﺎء دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻲ ﺑﺮاﻋﻤﮭﺎ ﻗﺒﻞ ﺗﻄﻌﯿﻤﮭﺎ‬ ‫واﻟﺠﺪﯾﺮ ﺑﺎﻟﺬﻛﺮ أن دﺧﻮل اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻲ ﻃﻮر راﺣﺘﮭﺎ‬ ‫ﻻ ﯾﻌﻨﻲ ﺳﻜﻮن ﺟﻤﯿﻊ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت ﺣﯿﺚ أن‬ ‫اﻟﺠﺬور و اﻟﺜﻤﺎر ﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﻲ ﻧﻤﻮھﺎ ﻓﻲ أواﺧﺮ‬ ‫اﻟﺼﯿﻒ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻗﺪ دﺧﻠﺖ راﺣﺘﮭﺎ‪ .‬ﻛﻤﺎ‬ ‫ﯾﺠﺐ ﻣﻼﺣﻈﺔ أﻧﮫ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻜﻮن اﻟﻌﻼﻣﺎت اﻟﻈﺎھﺮﯾﺔ‬ ‫اﻟﺪاﻟﺔ ﻋﻠﻰ ﺣﺪوث اﻟﻨﻤﻮ ﻏﯿﺮ ﻣﻮﺟﻮدة ﺧﻼل دور‬ ‫اﻟﺮاﺣﺔ إﻻ أن اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﮭﺎﻣﺔ اﻷﺧﺮى‬ ‫اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺒﻘﺎء اﻟﻨﺒﺎت ﺗﻜﻮن ﻧﺸﻄﺔ ‪.‬‬

‫‪٩٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻧﻮاع اﻟﺴﻜﻮن ‪:‬‬ ‫وﻗﺪ ﻗﺴﻢ اﻟﺴﻜﻮن إﻟﻰ ﺛﻼﺛﺔ أﻧﻮاع ھﻲ ‪:‬‬ ‫اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪ : Endodormancy‬ھﻮ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﺄ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻮﺟﻮد ﻣﺴﺒﺐ ﻟﻠﺴﻜﻮن داﺧﻞ اﻟﺒﺮﻋﻢ‬ ‫ﻧﻔﺴﮫ )اﻟﻌﻀﻮ ﻧﻔﺴﮫ ( وﻗﺪ ﻛﺎن ﯾﺸﺎر إﻟﻰ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﻓﯿﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﺑﺪور اﻟﺮاﺣﺔ اﻟﺸﺘﻮﯾﺔ‪.‬‬ ‫اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻤﺘﻼزم ‪ : Paradormancy‬ﯾﻨﺸﺄ ھﺬا اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻹﺷﺎرة ﺗﻨﺸﺄ ﻣﻦ ﻋﻀﻮ آﺧﺮ‬ ‫وﺗﺄﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻤﻌﻨﻲ ﻓﯿﻤﻜﻦ اﻋﺘﺒﺎر اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ واﻟﺘﻲ ﻓﯿﮭﺎ ﯾﺆدي وﺟﻮد ﺑﺮﻋﻢ ﻓﻲ ﻃﺮف اﻟﻔﺮع إﻟﻰ ﻋﺪم‬ ‫ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﺣﺎﻟﺔ ﻣﻦ ﺣﺎﻻت اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻤﺘﻼزم ﻛﻤﺎ أن اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻨﺎﺷﺊ ﻣﻦ وﺟﻮد اﻟﺤﺮاﺷﯿﻒ ﺣﻮل اﻟﺒﺮاﻋﻢ‬ ‫ﺳﻜﻮن ﻣﺘﻼزم أﯾﻀﺎً‬ ‫اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺒﯿﺌﻲ ‪ : Ecodormancy‬ﯾﻨﺸﺄ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺒﯿﺌﻲ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻮﺟﻮد ﻇﺮوف ﺑﯿﺌﯿﺔ ﻣﺤﯿﻄﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﺗﻤﻨﻊ ﻣﻦ‬ ‫ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن ﻋﺪم وﺟﻮد أى ﺳﻜﻮن داﺧﻠﻲ ﻓﯿﮭﺎ ‪ ،‬ﻓﻨﺸﺎھﺪ ﻋﺪم ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻲ اﻟﺘﻔﺎح و اﻟﻜﻤﺜﺮى ﻓﻲ‬ ‫أواﺧﺮ اﻟﺸﺘﺎء ﺑﻌﺪ اﻧﺘﮭﺎء اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﺑﮭﺎ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻣﻦ ﻋﺪم ﺗﻮاﻓﺮ اﻟﻜﻤﯿﺔ اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺘﻔﺘﺢ‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﯾﻌﺘﺒﺮ ﻓﻲ ذﻟﻚ اﻟﻮﻗﺖ ﺳﻜﻮﻧﺎً ﺑﯿﺌﯿﺎً‪.‬‬

‫اﻟﺘﻤﯿﺰ ﺑﯿﻦ دور اﻟﺮاﺣﺔ وﺣﺎﻻت اﻟﺴﻜﻮن ‪:‬‬ ‫ﻣﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﯾﺘﻀﺢ ﺑﺄن دور اﻟﺮاﺣﺔ ﯾﺘﻤﯿﺰ ﺑﻤﺎ ﯾﻠﻲ ‪-:‬‬ ‫‪ -١‬ﻇﮭﻮره ﻓﻰ ﺑﺮاﻋﻢ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ ﻓﻰ ﻓﺘﺮة ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ ﺗﻜﻮن أﺛﻨﺎء اﻟﺨﺮﯾﻒ واﻟﺸﺘﺎء‪.‬‬ ‫‪ -٢‬ﺣﺪوﺛﮫ ﻷﺳﺒﺎب ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ داﺧﻠﯿﺔ ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ﻇﮭﻮرھﺎ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻮراﺛﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻨﻮع‬ ‫‪ -٣‬ﺣﺪوﺛﮫ ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ وھﺬه اﻟﻌﻮاﻣﻞ ﻗﺪ ﺗﺆﺛﺮﻓﻰ ﻣﯿﻌﺎد ﺣﺪوﺛﮫ‪.‬‬ ‫‪ -٤‬وﺟﻮب ﺗﻌﺮض ﺑﺮاﻋﻢ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق اﻟﺘﻰ دﺧﻠﺖ ﻓﻰ دور اﻟﺤﺮارة ﻟﻠﺠﻮ اﻟﺒﺎرد أﺛﻨﺎء اﻟﺸﺘﺎء ﻟﻔﺘﺮة‬ ‫ﻣﻌﯿﻨﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺣﺴﺐ اﻟﻨﻮع واﻟﺼﻨﻒ وﺑﻌﺾ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻷﺧﺮى وذﻟﻚ ﺣﺘﻰ ﯾﺰول اﻟﻤﺴﺒﺐ ﻟﺤﺪوث ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ واﻟﺬي‬ ‫ﯾﻌﺘﻘﺪ ﺑﺄﻧﮫ وﺟﻮد ﻣﻮاد ﻣﺎﻧﻌﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﺑﺬا ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻣﺴﺘﻌﺪة ﻟﻠﺨﺮوج ﺑﺤﺎﻟﺔ ﻧﺸﻄﺔ ﻋﻨﺪ دفء اﻟﺠﻮ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﺮﺑﯿﻊ‪.‬‬ ‫أﻣﺎ ﺣﺎﻻت اﻟﺴﻜﻮن ﻓﮭﻲ ﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ ﺗﻨﺸﺄ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻌﺪم ﻣﻼﺋﻤﺔ أﺣﺪ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻛﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺠﻮ و‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ ،‬وﻟﻮ أﻧﮭﺎ ﻗﺪ ﺗﺮﺟﻊ إﻟﻰ أﺳﺒﺎب داﺧﻠﯿﮫ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ‪.‬‬ ‫ھﺬا وﻗﺪ ﯾﺘﺪاﺧﻞ ﺣﺪوث دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻣﻊ ﺣﺎﻻت اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻤﺜﻼ ﺗﻜﻮن ﺑﺮاﻋﻢ أﺷﺠﺎر ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ‬ ‫اﻷوراق ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﻤﺎﻟﯿﺔ اﻟﺒﺎردة ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺳﻜﻮن أﺛﻨﺎء اﻟﺼﯿﻒ ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﻧﮭﺎ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻌﻞ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻘﻤﻢ‬ ‫اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ‪ .‬ھﺬا ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻜﻮن ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻋﺪم ﻧﺸﺎط ﻓﻰ أواﺧﺮ اﻟﺼﯿﻒ وﺧﻼل اﻟﺨﺮﯾﻒ وﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﺸﺘﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ‬ ‫ﻟﻮﺟﻮدھﺎ ﻓﻰ دور اﻟﺮاﺣﺔ‪ .‬وﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗﺴﺘﻮﻓﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺒﺮودة اﻟﻼزﻣﺔ ﻹﻧﮭﺎء دور راﺣﺘﮭﺎ ﻗﺒﻞ ﻧﮭﺎﯾﺔ‬ ‫ﻓﺼﻞ اﻟﺸﺘﺎء ﺑﻮﻗﺖ ﻣﺎ إﻻ أﻧﮭﺎ ﺗﺒﻘﻰ ﺳﺎﻛﻨﺔ ﻟﻌﺪم ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻣﻦ دور‬ ‫اﻟﺮاﺣﺔ اﻟﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺳﻜﻮن ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺑﺮودة اﻟﺠﻮ اﻟﺘﻲ ﺗﻤﻨﻊ اﺳﺘﺌﻨﺎف اﻟﻨﻤﻮ وﺗﻨﺘﮭﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﻜﻮن ھﺬه وﺗﺘﻔﺘﺢ‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻋﻨﺪ دفء اﻟﺠﻮ ﻓﻰ اﻟﺮﺑﯿﻊ‪.‬‬

‫ﻛﯿﻔﯿﺔ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﺒﯿﺌﺔ ﻣﻊ اﻟﺠﮭﺎز اﻟﺨﻠﻮى ‪:‬‬ ‫ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﻣﻊ اﻟﺠﮭﺎز اﻟﺨﻠﻮى ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم‪ phytochrome‬ﻓﮭﻰ اﻟﻤﯿﻘﺎﻧﻰ اﻟﺬى ﯾﻘﯿﺲ‬ ‫ﻃﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺻﻮرﺗﯿﮫ ‪ PR ،PFR‬ﻓﻔﻰ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻣﻮﺳﻢ اﻟﻨﻤﻮ وﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺨﺮﯾﻒ ﺣﯿﺚ ﺗﻨﺨﻔﺾ‬ ‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وﯾﻘﻞ ﻃﻮل اﻟﻨﮭﺎر ﯾﺴﺘﻘﺒﻞ ھﺬا اﻟﻤﺆﺛﺮ ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم ﺛﻢ ﺗﻨﻘﻞ ھﺬه اﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬ ‫ھﺮﻣﻮﻧﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﻓﺘﺆدى اﻟﻰ اﻧﺘﺎج اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﺘﻜﻮن ﻣﻨﻄﻖ اﻻﻧﻔﺼﺎل وﻋﻨﺪ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻃﻮر اﻟﺴﻜﻮن وﺑﺪاﯾﺔ‬ ‫ﻣﻮﺳﻢ اﻟﻨﻤﻮ وﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺮﺗﻔﻊ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وﯾﻄﻮل اﻟﻨﮭﺎر وﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻧﻔﺲ اﻟﺠﮭﺎز اﻟﺬى ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ﻗﯿﺎس ﻃﻮل‬ ‫ﻓﺘﺮة اﻻﺿﺎءة اﻟﯿﻮﻣﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ ﺑﻨﻔﺲ اﻟﻜﯿﻔﯿﺔ واﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ھﻨﺎ ھﻰ اﻻوراق اﻟﺤﺮﺷﻔﯿﺔ‬

‫‪٩٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻓﺘﺨﺮج اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ‪.‬‬

‫ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺴﻜﻮن و اﺳﺘﻤﺮاره ‪:‬‬ ‫ﯾﮭﻤﻨﺎ ﻓﻲ ھﺬا اﻟﻤﺠﺎل اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻓﻲ ﻏﺎﻟﺒﯿﺔ اﻷﺣﻮال واﻟﺴﻜﻮن اﻟﻤﺘﻼزم ﻓﻲ اﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ وﻗﺪ أوﺿﺤﻨﺎ ﻓﻲ‬ ‫ﺑﺪاﯾﺔ ھﺬا اﻟﻔﺼﻞ أن اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﯾﺒﺪأ ﻓﻲ اﻟﺤﺪوث ﻋﻨﺪ اﻟﺪرﺟﺔ ‪٥١٨٠‬ﻣﻦ دورة اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺴﻨﻮﯾﺔ وﯾﺠﺪر ﺑﻨﺎ أن‬ ‫ﻧﻌﻠﻢ ﻣﺘﻰ ﺗﺤﺪث ھﺬه اﻟﺪرﺟﺔ ؟ وﻋﻤﻮﻣﺎً ﻓﺎن ﺗﺎرﯾﺦ ﺣﺪوﺛﮭﺎ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﺣﺴﺐ اﻷﻧﻮاع واﻷﺻﻨﺎف واﻷﺻﻞ اﻟﻤﻄﻌﻮم‬ ‫ﻋﻠﯿﮫ اﻷﺷﺠﺎر وھﻲ ﺗﻜﻮن ﻣﺤﺼﻠﺔ ﻟﻌﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺠﯿﻨﯿﺔ ﻛﻤﺎ أن ﺣﺎﻟﺔ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت و ﺗﺴﺎﻗﻂ أوراﻗﮫ‬ ‫وﻣﺴﺘﻮاه اﻟﻐﺬاﺋﻲ ﻗﺪ ﯾﺆﺛﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻛﺒﯿﺮا ﻓﻲ ھﺬا اﻟﻤﻮﻋﺪ‪ .‬وﻗﺪ أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺪراﺳﺎت أن ھﺬا اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﯾﺤﺪث ﻓﻲ‬ ‫اﺻﻨﺎف اﻟﺘﻔﺎح اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺠﺢ ﻓﻲ ﻣﺼﺮ ﻣﺜﻞ اﻵﻧﺎ ﻓﻲ ﻣﻨﺘﺼﻒ دﯾﺴﻤﺒﺮ ﻓﻲ ﺣﯿﻦ أن اﻷﺻﻨﺎف اﻟﺘﻲ ﻻ ﺗﻼﺋﻤﮭﺎ اﻟﻈﺮوف‬ ‫اﻟﺠﻮﯾﺔ ﻓﺎﻧﮫ ﯾﺒﺪا ﻓﻲ اﻟﺤﺪوث ﻓﻲ أواﺋﻞ ﻓﺒﺮاﯾﺮ‪ .‬وﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﺘﺮة اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻓﻲ اﻟﻄﻮل وﺗﺒﻘﻰ ﻣﺴﺘﻤﺮة وﻻ‬ ‫ﺗﻨﺘﮭﻲ إﻻ إذا ﻣﺎ ﺗﻮﻓﺮت ﻋﻮاﻣﻞ أو ﺣﺪث ﻣﺎ ﯾﺆدي إﻟﻰ اﻧﺘﮭﺎء ﻣﺴﺒﺐ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻓﻲ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺎت " ﺗﻮﻓﺮ‬ ‫ﻛﻤﯿﺔ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﺮودة ﻓﻲ اﻟﺸﺘﺎء " ﺣﯿﺚ أن ھﺬه اﻟﺒﺮودة ﺗﺆدي إﻟﻰ ﺣﺪوث ﺗﻐﯿﺮات داﺧﻞ اﻟﺒﺮﻋﻢ ﺳﻮاء ﺗﻐﯿﺮات‬ ‫ﻓﯿﺰﯾﺎﺋﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء اﻟﺤﺮ واﻟﻤﺎء اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ ﻓﻲ اﻟﺒﺮﻋﻢ او ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻓﻲ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ أو زﯾﺎدة‬ ‫ﻣﻨﺸﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﻛﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت وﻗﻠﺔ اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت ﻣﺜﻞ )ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ ( أو اﻟﻨﺴﺒﺔ ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ أو ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻠﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻲ‬ ‫ﻟﻠﺒﺮﻋﻢ او ﻧﺸﺎﻃﮫ اﻹﻧﺰﯾﻤﻲ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﻤﺢ ﺑﻨﻤﻮه ‪.‬‬

‫أﺳﺒﺎب ﺣﺪوث دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻲ ﺑﺮاﻋﻢ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ‪:‬‬ ‫أﺟﺮﯾﺖ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﺑﺤﺎث ﻓﻲ ﻣﺤﺎوﻟﺔ ﻟﻤﻌﺮﻓﺔ ﺳﺒﺐ أو أﺳﺒﺎب ﺣﺪوث اﻟﺮاﺣﺔ ﻛﻤﺎ أﻋﻄﯿﺖ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺴﯿﺮات‬ ‫ﻟﺤﺪوث ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻣﻨﮭﺎ ‪-:‬‬ ‫اوﻻ ‪ :‬اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ‪ :‬رﺑﻂ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻠﻤﺎء اﺳﺒﺎب اﻟﻜﻤﻮن ﺑﻮﺟﻮد ﺗﻐﯿﺮات ﻓﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ﻓﻰ‬ ‫اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﺣﯿﺚ اﻧﺔ ﻓﻰ ﻓﺘﺮة اﻟﻨﻤﻮ ﯾﺘﺮاﻛﻢ اﻟﻨﺸﺎ وﻋﻨﺪ اﻧﺨﻔﺎض درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﯾﺒﺪأ ﺗﺤﻮل اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺳﻜﺮ‬ ‫ﻓﯿﺘﺮاﻛﻢ ﻓﻰ اﻟﺸﺘﺎء ﺑﻘﺪر ﻛﺎﻓﻰ ﻟﺪﻓﻊ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺒﺪء اﻟﻨﻤﻮ واﻟﻨﺸﺎط وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ اﻧﮭﺎء ﻃﻮر اﻟﺮاﺣﺔ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ‪ .‬ﺗﻢ‬ ‫اﻻﻋﺘﺮاض ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﺣﯿﺚ اﻧﮫ وﺟﺪ ان اى ﻧﺴﯿﺞ ﻻ ﯾﺨﻠﻮ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﺮ ﺗﻤﺎﻣﺎ ﺳﻮاء ﻛﺎن ﻓﻰ ﻓﺘﺮة اﻟﻨﻤﻮ او ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺴﻜﻮن وﻻ ﯾﻤﻜﻦ ﻣﻨﻊ دﺧﻮل اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ ﻃﻮر اﻟﺴﻜﻮن ﺑﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﺑﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺴﻜﺮ اﻟﺬاﺋﺐ‬ ‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ‪ :‬ﯾﺮﺑﻂ اﻟﻜﺜﯿﺮون ﺑﯿﻦ ﺣﺪوث دور اﻟﺮاﺣﺔ وﺑﯿﻦ ﻛﻤﯿﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ‪ .‬ﻓﻤﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﺰدوج ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﺒﯿﻨﻤﺎ ﺗﺸﺠﻊ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻣﻨﮫ ﻧﻤﻮ‬ ‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ ‪ ،‬ﺗﻌﻤﻞ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰه ﻋﻠﻰ وﻗﻒ ﻧﻤﻮھﺎ‪ .‬و إزاء ذﻟﻚ اﺧﺘﻠﻔﺖ اﻵراء ﺣﻮل اﻟﺪور اﻟﺬي ﯾﻠﻌﺒﮫ اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬ ‫اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﻓﻲ ﺣﺪوث دور اﻟﺮاﺣﺔ إﻻ أﻧﮭﺎ اﻧﺤﺼﺮت ﻓﻲ اﻻﺗﺠﺎھﺎت اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪....‬‬ ‫أوﻻً ‪ :‬ﯾﻌﺘﻘﺪ اﻟﺒﻌﺾ أن زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻲ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ھﻲ اﻟﺴﺒﺐ ﻓﻲ ﺣﺪوث دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ‬ ‫اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ‪ .‬ﻓﻘﺪ ﻟﻮﺣﻆ ان زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻜﻠﻲ‪ ) Total Auxin‬اﻟﺤﺮ واﻟﻤﺮﺗﺒﻂ ( ﻓﻲ ﺑﺮاﻋﻢ‬ ‫اﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﺘﻔﺎح أﺛﻨﺎء دور اﻟﺮاﺣﺔ و ﺗﻨﺎﻗﺼﮫ ﻗﺮب ﻧﮭﺎﯾﺔ ھﺬا اﻟﺪور وﺑﺎﻟﻌﻜﺲ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﺗﻮﺟﺪ أدﻟﺔ ﻛﺜﯿﺮة ﺗﺸﯿﺮ إﻟﻰ‬ ‫ﺧﻄﺄ اﻟﺮأي اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻓﻘﺪ ﺛﺒﺖ أن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻻ ﺗﺤﺘﻮي أﺛﻨﺎء دور اﻟﺮاﺣﺔ إﻻ ﻋﻠﻰ ﻛﻤﯿﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﺟﺪاً ﻣﻦ اﻻوﻛﺴﯿﻦ اﻟﺤﺮ‬ ‫‪ Diffusible Auxin Free or‬ﻻ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ أن ﺗﺴﺒﺐ ﻣﻨﻊ اﻟﻨﻤﻮ‪ .‬و ﻓﻲ ﺣﺎﻻت ﻛﺜﯿﺮة ﻟﻢ ﺗﻼﺣﻆ زﯾﺎدة اﻻوﻛﺴﯿﻦ‬ ‫اﻟﻘﺎﺑﻞ ﻟﻼﻧﺘﺸﺎر ﻓﻲ اﻟﺒﺮاﻋﻢ إﻻ ﻗﺒﯿﻞ ﺗﻨﺒﮫ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺑﻮﻗﺖ ﻗﺼﯿﺮ ﻓﻘﺪ ﻻﺣﻆ ‪ Skoog & Bennett‬ﺳﻨﺔ ‪١٩٣٨‬‬ ‫ﻋﺪم وﺟﻮد اﻻوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻘﺎﺑﻞ ﻟﻼﻧﺘﺸﺎر ﻓﻲ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺴﺎﻛﻨﺔ ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﻜﺮﯾﺰ واﻟﻜﻤﺜﺮى‪ .‬ﺑﺘﻌﺮض اﻟﺒﺮاﻋـﻢ ﻟﻠﺒﺮد ﺗﺘﻜﻮن‬ ‫ﺑﮭﺎ ﺑﺎدﺋﺎت اﻻوﻛﺴﯿﻦ ‪ ،Auxin Precursor‬ﺛﻢ ﯾﺒﺪأ ﻇﮭﻮر اﻻوﻛﺴﯿﻦ ﻧﻔﺴﮫ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎً ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ‪ ،‬و ﻛﺎن ﻇﮭﻮره‬ ‫ﻣﺼﺤﻮﺑﺎً ﺑﺎﻧﺘﮭﺎء دور اﻟﺮاﺣﺔ‪ .‬و ﺗﺘﻔﻖ ھﺬه اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ ﻣﻊ ﻣﺎ ذﻛﺮه‪ Bonner & Thimann‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٣٨‬ﻣﻦ أن‬ ‫ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﯾﻜﻮن ﻣﺼﺤﻮﺑﺎً ﺑﺰﯾﺎدة ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻲ ﻛﻤﯿﺔ اﻻوﻛﺴﯿﻦ و ان زﯾﺎدة اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻲ اﻟﺤﺠﻢ ﻋﻨﺪ ﻧﻤﻮھﺎ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ‬ ‫ﻛﺒﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺬي ﯾﻜﻮن ﻣﺤﻜﻮﻣﺎ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻻوﻛﺴﯿﻦ‪.‬‬ ‫ﺛﺎﻧﯿﺎً ‪ :‬ﻓﺴﺮت اﻟﻈﺎھﺮة ﻋﻠﻰ ان اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺄﻧﺨﺎض درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻨﺪ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﺘﺎء وﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﺨﺮﯾﻒ وﻛﺬﻟﻚ‬ ‫ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﻘﺼﺮ ﻃﻮل اﻟﻨﮭﺎر ﻓﺘﺘﻜﻮن ﻣﻮاد ﻣﻌﯿﻘﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻻوراق اﻟﻤﺴﻨﺔ ﻋﻠﻰ اﻻﺷﺠﺎر ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻮاد ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻀﺎد‬ ‫ﻓﻌﻞ ﻣﻨﺸﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻﻛﺴﯿﻦ واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪ ،‬او اﻧﮫ ﺧﻼل ﻣﻮﺳﻢ اﻟﻨﻤﻮ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﺑﻜﻤﯿﺎت‬ ‫ﺿﯿﻠﺔ ﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺘﺮاﻛﻢ اﻟﻰ ان ﺗﺼﻞ اﻟﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ اﻟﻤﺆﺛﺮ واﻟﻼزم ﻻﺣﺪاث اﻟﺴﻜﻮن وذﻟﻚ ﻓﻰ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻣﻮﺳﻢ‬ ‫اﻟﻨﻤﻮ ﺛﻢ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ ﺑﺮودة اﻟﺸﺘﺎء ﺗﺘﻜﺴﺮ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﺘﺼﻞ اﻟﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻻﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ وﻓﻰ ﻧﻔﺲ‬ ‫اﻟﻮﻗﺖ ﺗﺰداد اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ اﻟﺪاﻓﻌﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﺨﺮوج ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن واﺳﺘﺌﻨﺎف اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى واﻟﺰھﺮى ‪.‬‬

‫‪٩٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة ﻟﻠﻔﻮاﻛﮫ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ وأﺛﺮھﺎ ﻓﻰ ﺗﺤﺪﯾﺪ ﻣﻨﺎﻃﻖ زراﻋﺘﮭﺎ ‪:‬‬ ‫ﯾﺤﺪد ﺗﻮﻓﺮ أو ﻋﺪم ﺗﻮﻓﺮ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة ﻟﻸﻧﻮاع اﻟﻤﺘﺴﺎﻃﻘﺔ اﻷوراق اﻟﺘﻰ ﯾﻤﻜﻦ زراﻋﺔ ھﺬه اﻷﻧﻮاع ﻓﯿﮭﺎ ﺑﻨﺠﺎح‬ ‫ﻓﺘﺤﺘﺎج ﺑﻌﺾ أﻧﻮاع اﻟﻔﻮاﻛﮫ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﻜﺮﯾﺰ واﻟﺨﻮخ واﻟﺒﺮﻗﻮق اﻷورﺑﻰ‬ ‫واﻟﺠﻮز ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺠﻮ اﻟﺒﺎرد أﺛﻨﺎء ﻓﺼﻞ اﻟﺸﺘﺎء ﻹﻧﮭﺎ اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻰ ﺑﺮاﻋﻤﮭﺎ‪ ،‬وﻟﺬﻟﻚ ﻻ ﺗﺠﻮد زراﻋﺘﮭﺎ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻮاﻗﻌﺔ ﺑﯿﻦ ﺧﻄﻰ ﻋﺮض ‪°٣٣‬ﺷﻤﺎﻻً وﺟﻨﻮﺑﺎً واﻟﺘﻰ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﺎﻟﺸﺘﺎء اﻟﺪاﻓﻰء إﻻ إذا ﻛﺎﻧﺖ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ‬ ‫إرﺗﻔﺎﻋﺄً ﻛﺎﻓﯿﺎً ﻟﺘﻮﻓﯿﺮ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة‪ .‬ﻓﺎﻟﻤﻌﺮوف أن ﻛﻞ ارﺗﻔﺎع ﻣﻘﺪاره ‪ ١٦٥‬ﻣﺘﺮ ﻋﻦ ﺳﻄﺢ اﻟﺒﺤﺮ ﯾﻌﻮض ﺧﻄﺎً‬ ‫ﻣﻦ ﺧﻄﻮط اﻟﻌﺮض‪ .‬ﻛﻤﺎ أن ﻛﻞ ارﺗﻔﺎع ﻗﺪره ‪ ١٠٠‬ﻣﺘﺮاً ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ اﻧﺨﻔﺎض ﻓﻰ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻣﻘﺪاره درﺟﺔ‬ ‫ﻓﮭﺮﻧﮭﯿﺘﯿﺔ‪ .‬ھﺬا ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع ﻛﺎﻟﻌﻨﺐ واﻟﺘﯿﻦ واﻟﺮوﻣﺎن ﺑﻘﻠﺔ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ ﻟﻠﺒﺮودة ﺷﺘﺎءاً ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة‬ ‫ﻣﻤﺎ ﺳﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ زراﻋﺘﮭﺎ ﺑﻨﺠﺎح ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﻌﺘﺪﻟﺔ اﻟﺪاﻓﺌﺔ واﻟﺘﺤﺖ اﺳﺘﻮاﺋﯿﺔ‪.‬‬ ‫ﻛﯿﻒ ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺮودة اﻟﺸﺘﺎء ؟‬ ‫ﺳﺒﻖ ان ذﻛﺮﻧﺎ ان اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺧﻮﻓﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻣﻦ ﺑﺮودة اﻟﺸﺘﺎء ﻓﺎﻧﮭﺎ ﺗﺪﻓﻌﮭﺎ ﻟﻠﺴﻜﻮن ﺣﺘﻰ ﻻ‬ ‫ﺗﺨﺮج ﺗﻠﻚ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺮھﯿﻔﺔ ﻓﺘﺆذى ﺑﺎﻟﺒﺮودة وﻛﺬﻟﻚ ﺗﺤﻤﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺮاﻋﻤﺎ اﻟﺴﺎﻛﻨﺔ ﺑﺄﻟﺒﺎﺳﮭﺎ ﻣﻌﺎﻃﻔﮭﺎ اﻟﺼﻮﻓﯿﺔ‬ ‫اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ اوراق ﺣﺮﺷﻔﯿﺔ وﺑﺮﯾﺔ ‪ ،‬ﺛﻢ ﺗﺴﻘﻂ اﻻﺷﺠﺎر ﻣﺎ ﺗﺒﻘﻰ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﻧﻤﻮات ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻧﻔﺼﺎل‬ ‫ﻋﻨﺪ ﻗﻮاﻋﺪ اﻻوراق واﻻزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﺘﺒﻘﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺸﺠﺮة ﻓﻰ ﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﺨﺮﯾﻒ ‪ .‬ﻋﻨﺪﺋﺬ ﻻ ﯾﺒﻘﻰ ﺳﻮى اﻻﺟﺰاء‬ ‫اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺸﺠﺮة واﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﺤﻤﺎﯾﺘﮭﺎ ﺑﺄﺣﺪاث ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻻﯾﻀﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮭﺎ ﺣﻤﺎﯾﺔ اﻟﻤﺎء داﺧﻞ‬ ‫ھﯿﻜﻞ اﻟﻨﺒﺎت اﻻﺳﺎﺳﻰ وذﻟﻚ ﺑﺘﺤﻮﯾﻞ اﻟﻤﺎء داﺧﻠﺔ اﻟﻰ ﻣﺎء ﻣﺮﺗﺒﻂ واﻟﺬى ﻣﻦ ﺧﺼﺎﺋﺼﺔ ﻋﺪم ﺗﺠﻤﺪة ﻋﻠﻰ‬ ‫درﺟﺔاﻟﺼﻔﺮ اﻟﻤﺌﻮى وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺤﻤﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﻦ ﺗﺠﻤﺪ ﻣﺎﺋﮭﺎ واﻟﺤﻔﺎظ ﻋﻠﻰ اﻏﺸﯿﺘﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺘﻤﺰق ‪ .‬وﺗﻠﻚ ھﻰ اھﻢ‬ ‫اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻻﯾﻀﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪﺛﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﯿﻮاﺟﺔ ﺑﮭﺎ ﺑﺮودة اﻟﺸﺘﺎء‬ ‫ﻣﺎذا ﯾﺤﺪث ﻟﻮ زرع ﻧﺒﺎت ﻣﺎ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻻ ﯾﺴﺘﻮﻓﻰ ﻓﯿﮭﺎ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﺮودة ﻟﯿﺨﺮج ﻣﻦ ﻃﻮر اﻟﺮاﺣﺔ ؟‬ ‫* ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺘﺢ ﻣﻤﺎ ﯾﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﺸﺪة اﻟﺤﺮارة ﺻﯿﻔﺎ ﻓﯿﻘﻞ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﺣﺘﻰ اذا ﻋﻘﺪت اﻟﺜﻤﺎر ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﺘﺄﺧﺮ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ وﺗﻜﻮن اﻟﺜﻤﺎر اﻗﻞ ﺟﻮدة‬ ‫* ﺟﻔﺎف ﺗﺪرﯾﺠﻰ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺣﯿﺚ ﺗﻘﻞ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ وﻗﺪ ﺗﺼﺎب اﻻﺷﺠﺎر ﺑﻠﻔﺤﺔ اﻟﺸﻤﺲ او ﺿﺮﺑﺔ اﻟﺸﻤﺲ‬ ‫* ﻗﺪ ﯾﺆدى ﻋﺪم ﺗﻮﻓﺮ ‪ Chilling Requirement‬ﻋﺪم ﻧﻤﻮ اﻻﻋﻀﺎء اﻟﺰھﺮﯾﺔ ) ﺗﻜﻮن ازھﺎر ﻧﺎﻗﺼﺔ اﺣﺪ‬ ‫اﻻﻋﻀﺎء اﻻﺳﺎﺳﯿﺔ ( ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﻤﺸﻤﺶ ﻣﻤﺎ ﯾﻨﻌﻜﺲ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﺑﺎﻟﻨﻘﺺ‬ ‫* اﻟﺘﺄﺧﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﺨﺮوج ﻣﻦ ﻃﻮر اﻟﺮاﺣﺔ ﯾﺘﺒﻌﺔ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﺪﺧﻮل ﻓﻰ ﻃﻮر اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﺎم اﻟﺘﺎﻟﻰ ﻓﯿﻨﺸﺄ ﻋﻦ ذﻟﻚ‬ ‫ﺧﻠﻞ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﺔ ﺿﻌﻒ ﺗﺪرﯾﺠﻰ ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻟﻤﻮت‬ ‫* زﯾﺎدة اﻟﻨﻔﻘﺎت ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺎت اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻤﺴﺎﻋﺪة ﻋﻠﻰ ﺧﺮوج اﻟﺒﺮاﻋﻢ ) ﻛﺎﺳﺮات اﻟﺴﻜﻮن ( ﻣﻦ ﻃﻮر‬ ‫اﻟﺴﻜﻮن ﻣﺜﻞ ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻼﺛﯿﺮ او اﻟﻜﻠﻮروﻓﻮرم او اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ او رش اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺑﺎﻟﺰﯾﻮت اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ زﯾﺖ‬ ‫اﻟﻜﺘﺎن ‪ % ٥ – ٢‬او اﻟﺮش ‪ GA‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠٠٠ – ١٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن او اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﺜﯿﻮﯾﻮرﯾﺎ او‬ ‫اﻟﺪورﻣﻜﺲ ‪....‬اﻟﺦ ‪.‬‬

‫‪٩٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن ﺑﺎﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ ‪:‬‬ ‫‪-١‬اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‪ :‬ﻋﻤﻞ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ ﻣﻦ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﻘﺮن ﻓﻰ ﻣﺤﺎوﻟﺔ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺸﺘﻮي‬ ‫ﻟﻼﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺪاﻓﺌﺔ اﻟﺸﺘﺎء واﻟﺘﻰ ﻻ ﯾﺘﻮﻓﺮ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮودة اﻟﻤﻄﻠﻮﺑﺔ وذﻟﻚ ﻟﻠﻤﺴﺎﻋﺪة ﻋﻠﻰ إﻧﮭﺎﺋﮫ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻤﻮﻋﺪ اﻟﻤﻨﺎﺳﺐ واﻧﺘﻈﺎم ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﺮﺑﯿﻊ وﺗﻘﺼﯿﺮ ﻓﺘﺮة اﻟﺘﻔﺘﺢ وﻗﺪ أدت ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ ھﺬه اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت ﻋﻠﻰ‬ ‫ﻧﺠﺎح ﻛﺒﯿﺮ ﻓﻰ اﻷﺻﻨﺎف اﻟﻤﺘﻮﺳﻄﺔ اﻻﺣﺘﯿﺎج ﻟﻠﺒﺮودة‪.‬‬ ‫اول ﻣﺎ اﺳﺘﺨﺪم ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻤﺠﺎل ھﻮ رش اﻟﺰﯾﻮت اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﺗﺘﺮاوح ﻣﻦ ‪ %٤ -٢‬ﻓﻰ اﻟﺸﺘﺎء ﺛﻢ اﺳﺘﺨﺪﻣﺖ‬ ‫ھﺬه اﻟﺰﯾﻮت ﻣﺨﻠﻮﻃﺔ ﺑﺒﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻣﺜﻞ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺪاﯾﻨﯿﺘﺮو ) ﻣﺜﻞ زﯾﺖ اﻟﯿﻮﻧﯿﻔﯿﺮﺳﺎل واﻟﻜﻔﺮوﺳﺎل ﺛﻢ اﺳﺘﺨﺪﻣﺖ‬ ‫ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺜﯿﻮﯾﻮرﯾﺎ أو ﻧﺘﺮات اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ وﻣﺮﻛﺐ اﻟﺜﯿﻮﯾﻮرﯾﺎ ھﻮ اﺣﺪ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﯿﻮرﯾﺎ واﻟﺬى‬ ‫ﯾﺴﺘﺨﺪم ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ﺣﻮاﻟﻰ ‪ % ٠.٥‬ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ان ﻣﺮﻛﺐ ﻧﺘﺮات اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﻓﯿﺴﺘﺨﺪم ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ %١‬وھﻮ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺘﻔﺠﺮة واﻟﺬى ﯾﺴﺘﻌﻤﻞ ﺑﺎﺣﺘﺮاس ﻛﻤﺎ اﻧﮫ ﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ ﻛﻤﺨﻠﻮط ﻣﻦ ﻣﺎدﺗﯿﻦ ﺑﻤﻔﺮدھﺎ أو ﻣﻊ زﯾﺖ‬ ‫ﻣﻌﺪﻧﻲ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ﺿﺌﯿﻞ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻧﺘﺎﺋﺞ ﻃﯿﺒﺔ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت‪ .‬اﺳﺘﺨﺪم ﻓﻰ اﻟﻔﺘﺮة اﻷﺧﯿﺮة ﻓﻰ ﻏﺎﻟﺒﯿﺔ اﻟﺒﻠﺪان‬ ‫اﻟﺪاﻓﺌﺔ اﻟﺸﺘﺎء ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺟﺪﯾﺪة ﻣﻦ اھﻤﮭﺎ ﻣﺎدة ﺳﯿﻨﺎﻣﯿﺪ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻦ " ‪ "H2CN2‬واﻟﺬى ﯾﺒﺎع ﺗﺠﺎرﯾﺎً ﺗﺤﺖ اﺳﻢ‬ ‫)دورﻣﻜﺲ( ﺑﻨﺴﺒﺔ ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ ‪ .% ٤ -٢‬ﻛﻤﺎ ﺟﺮب أﯾﻀﺎً ﻣﺎدة ‪) Thidiazeron‬اﻟﺜﺎﯾﺪوزرون( ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات‬ ‫ﺿﺌﯿﻠﺔ‪.‬‬ ‫‪ -٢‬إﺳﻘﺎط اﻷوراق ﺻﻨﺎﻋﯿﺎً‪ :‬ﻻﺗﺘﺴﺎﻗﻂ أوراق اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺎت ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺪاﻓﺌﺔ ﻏﺎﻟﺒﺎً ﺑﻞ ﯾﺘﺄﺧﺮ ﺳﻘﻮﻃﮭﺎ ﺣﺘﻰ ﺑﺪاﯾﺔ‬ ‫اﻟﺸﺘﺎء وﻗﺪ وﺟﺪ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺸﺘﺎء اﻟﺪاﻓﺊ ﺟﺪاً ﺑﻘﺎء اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷوراق ﻣﻠﺘﺼﻘﺎً ﺑﺎﻷﺷﺠﺎر ﺣﺘﻰ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ‪ .‬وﻗﺪ‬ ‫أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺘﺠﺎرب أن ﺑﻘﺎء اﻷوراق ﻋﻠﻰ اﻷﺷﺠﺎر ﯾﺆﺧﺮ ﻣﻦ ﺑﺪأ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﺒﺮاﻋﻢ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺆﺟﻞ ﻧﻤﻮھﺎ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺮﺑﯿﻊ‪ .‬وﻗﺪ أﺟﺮﯾﺖ ﺗﺠﺎرب ﻋﺪﯾﺪة ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺒﻠﺪان ﺑﺈﺳﻘﺎط اﻷوراق ﺻﻨﺎﻋﯿﺎً ﻓﻰ أواﺧﺮ اﻟﺨﺮﯾﻒ وﻗﺪ ﺛﺒﺖ أن‬ ‫اﻹﺳﻘﺎط اﻟﯿﺪوي اﻟﺼﻨﺎﻋﻲ ﻟﯿﺲ ﻟﮫ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ان اﻹﺳﻘﺎط ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﺜﻞ‬ ‫ﺳﯿﻨﺎﻣﯿﺪ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻦ )اﻟﺪورﻣﻜﺲ( او اﻹﯾﺜﯿﻔﻮن أو ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﺤﺎس أو اﻟﯿﻮرﯾﺎ ﻟﮫ ﺗﺎﺛﯿﺮ ﻓﻌﺎل ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة‪.‬‬

‫‪٩٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪ -٣‬ﺗﻌﻄﯿﺶ اﻷﺷﺠﺎر ‪ :‬وﺟﺪ ﻣﻦ اﻟﺒﺤﻮث اﻟﻤﺒﺪﺋﯿﺔ واﻟﻤﺸﺎھﺪات اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ أن إﻋﻄﺎء اﻷﺷﺠﺎر ﺣﺎﺟﺘﮭﺎ اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻟﺨﺮﯾﻒ واﻟﺸﺘﺎء ﯾﺆﺧﺮ ﻣﻦ اﺳﺘﻐﺮاق ﺑﺮاﻋﻤﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻰ وﯾﻨﺼﺢ ﺣﺎﻟﯿﺎً ﺑﻤﻨﻊ اﻟﺮى ﻓﻰ‬ ‫اﻷراﺿﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺮوى ﺑﺎﻟﻐﻤﺮ ﻣﺒﻜﺮاً أﻣﺎ اﻟﺘﻰ ﺗﺮوى ﺑﺎﻟﺘﻨﻘﯿﻂ ﻓﺘﻌﻄﻰ اﻟﺤﺪ اﻷدﻧﻰ ﻟﻠﻤﺎء اﻟﺬى ﯾﺒﻘﻰ ﻋﻠﻰ ﺣﯿﺎة اﻷﺷﺠﺎر‬ ‫ﺧﻼل اﻟﺨﺮﯾﻒ واﻟﺸﺘﺎء‪.‬‬ ‫‪ -٤‬اﻟﺘﻘﻠﯿﻢ ‪ :‬ﺳﺒﻖ أن اوﺿﺤﻨﺎ أن ﺳﻜﻮن اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ أﺻﻨﺎف اﻟﺘﻔﺎﺣﯿﺎت ﻗﻠﯿﻠﺔ اﻻﺣﺘﯿﺎح ﻟﻠﺒﺮودة ھﻮ‬ ‫ﺳﻜﻮن ﻣﺘﻼزم ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ وﺟﻮد اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻷﻓﺮع‪ .‬وإن إزاﻟﺔ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ ﻣﻦ اﻷﻓﺮع ﻋﻤﺮ ﺳﻨﮫ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎح )‪ (Anna‬ﯾﺆدى إﻟﻰ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺘﻰ ﺗﻠﯿﺔ ﻣﺒﺎﺷﺮة إﻻ أﻧﮭﺎ ﻻ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻊ أﺳﻔﻞ‬ ‫ھﺬا اﻟﺒﺮﻋﻢ ﻷﻧﮫ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻧﻔﺲ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ وﺑﺬﻟﻚ ﻓﺎﻟﺘﻘﻠﯿﻢ ﻣﻔﯿﺪ ﻓﻰ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪة ﻋﻠﻰ ﺧﺮوج اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺴﻜﻮن ‪.‬‬

‫‪١٠٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ‪: Bud burst‬‬ ‫ﺗﺒﺪاً اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺘﺢ ﻓﻰ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ إذا اﻧﺘﮭﺖ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﻜﻮن ﺑﮭﺎ وﺗﻮﻓﺮت ﻟﮭﺎ اﻟﻈﺮوف اﻟﺠﻮﯾﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ‬ ‫وﻣﻦ أھﻢ ھﺬه اﻟﻈﺮوف ھﻰ ﺗﻮﻓﺮ ﻛﻤﯿﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة ﻟﺘﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺣﺪوث اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى إﻟﻰ‬ ‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ‪.‬‬ ‫وﺗﺤﺴﺐ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﺤﺮارة ﺑﻄﺮق ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ وأﻛﺜﺮ اﻟﻄﺮق اﺳﺘﺨﺪاﻣﺎ اﻻَن ھﻰ اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﺮف ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ )ﺣﺴﺎب‬ ‫درﺟﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺎﻟﺴﺎﻋﺔ ‪ (Degree Hours (GDH Growing‬وﻋﻨﺪ اﺳﺘﺨﺪام ھﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﺗﺤﺪد درﺟﺔ‬ ‫اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ ﯾﺒﺪأ ﻋﻨﺪھﺎ اﻟﻨﻤﻮ وﺗﺤﺪد ﻏﺎﻟﺒﺎً ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح ﻣﺜﻼ ﺑﺪرﺟﺔ ‪ o٤.٤‬م ﺛﻢ ﯾﺘﻢ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة‬ ‫اﻟﺴﺎﺋﺪة ﻓﻰ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﻛﻞ ﺳﺎﻋﺔ ﺧﻼل اﻟﻔﺘﺮة ﻣﻦ اﻧﺘﮭﺎء اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﺣﺘﻰ ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﯾﻘﺪر ‪ GDH‬ﻃﺒﻘﺎً‬ ‫ﻟﻠﻤﻌﺎدﻟﺔ اﻷﺗﯿﺔ ‪:‬‬ ‫‪ = GDH‬ﻣﺠﻤﻮع ) درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺴﺎﻋﺔ – درﺟﺔ ﺑﺪء اﻟﻨﻤﻮ (‪.‬‬ ‫وﻋﻤﻮﻣﺎً ﻓﻜﻠﻤﺎ ﺗﻮﻓﺮت ﻛﻤﯿﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻄﻠﻮﺑﺔ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻣﺎ ﺑﺴﺮﻋﺔ‪ ..‬ﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎن اﻟﺘﻔﺘﺢ أﻛﺜﺮ ﺗﺒﻜﯿﺮاً ﺑﺸﺮط اﻧﺘﮭﺎء‬ ‫اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻰ وﻟﺬﻟﻚ ﻓﺈن اﻟﺬى ﯾﺤﺪد اﻟﺘﺒﻜﯿﺮ أو اﻟﺘﺎﺧﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﻟﯿﺲ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻰ وﻛﻤﯿﺔ اﻟﺤﺮارة‬ ‫اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﺘﻔﺘﺢ ﺑﻤﻔﺮدھﻤﺎ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺈن ﻣﻮﻋﺪ ﺑﺪء ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ واﻟﺘﺰھﯿﺮ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ﻣﻮﺳﻢ ﻷﺧﺮ ﻃﺒﻘﺎً ﻟﻠﻈﺮوف‬ ‫اﻟﺠﻮﯾﺔ اﻟﺴﺎﺋﺪة واﺧﺘﻼف اﻟﺼﻨﻒ وﻣﺪى اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮫ ﻟﻠﺒﺮودة وﺗﻮﻓﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﺤﺮارﯾﺔ اﻟﻤﻨﺎﺳﺒﺔ‪.‬‬

‫ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻷﺧﺮى اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ إﻧﮭﺎء اﻟﺴﻜﻮن ‪:‬‬ ‫اﻟﻀﻮء ‪ :‬ھﻨﺎك ﻋﻮاﻣﻞ أﺧﺮى ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ إﻧﮭﺎء اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻀﻮء ﺣﯿﺚ أن ﻃﻮل ﻓﺘﺮة اﻟﻨﮭﺎر ﺗﺆﺛﺮ‬ ‫ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺮة اﻟﺴﻜﻮن وﻗﺪ ﺛﺒﺖ أن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺗﺒﺪأ ﺳﻜﻮﻧﮭﺎ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻘﺼﺮ اﻟﻨﮭﺎر ﻛﻤﺎ أن زﯾﺎدة ﻃﻮل اﻟﻨﮭﺎر ﺗﺴﺎﻋﺪ‬ ‫ﻋﻠﻰ ﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻰ اﻟﺮﺑﯿﻊ‪.‬‬ ‫اﻻﻣﻄﺎر‪ :‬ﺗﺪل اﻷﺑﺤﺎث اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻋﻠﻰ أن ھﻄﻮل اﻷﻣﻄﺎر ﻓﻰ اﻟﺸﺘﺎء ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن وﻗﺪ ﺛﺒﺖ ذﻟﻚ ﻣﻦ‬ ‫ﺗﺠﺮﺑﺔ أﺟﺮﯾﺖ ﻋﻠﻰ اﻟﻜﻤﺜﺮى اﻟﺒﺎرﺗﻠﯿﺖ‪ ،‬ﺗﻔﺎح اﺳﺘﺎرك ﻛﺮﯾﻤﺴﻮن وﻣﻦ اﻟﻤﺤﺘﻤﻞ أن ذﻟﻚ ﯾﺤﺪث ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻹذاﺑﺔ ﻣﺎدة‬ ‫ﻣﺎﻧﻌﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﺗﻮﺟﺪ داﺧﻞ اﻟﺒﺮاﻋﻢ أو ﺣﺮاﺷﯿﻔﮭﺎ ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء‪.‬‬ ‫اﻟﺤﺮارة ‪ :‬ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻧﺨﻔﺎض درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة أﺛﻨﺎء ﻓﺼﻞ اﻟﺸﺘﺎء ﻋﺎﻣﻼً أﺳﺎﺳﯿﺎً ﻓﻰ إﻧﮭﺎء دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻰ ﺑﺮاﻋﻢ‬ ‫اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق‪ .‬وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﯾﻜﻮن ﻣﻘﺼﻮراً ﻋﻠﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ‬ ‫اﻟﻤﻌﺮﺿﺔ ﻟﻠﺠﻮ اﻟﺒﺎرد ﻓﻘﻂ‪ ،‬ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ وﺿﻌﺖ ﺷﺠﺮة ‪ Blueberry‬داﺧﻞ ﺻﻮﺑﺔ ﻣﺪﻓﺄة أﺛﻨﺎء ﻓﺼﻞ اﻟﺸﺘﺎء وﻋﺮض‬ ‫أﺣﺪ ﻓﺮوﻋﮭﺎ ﻟﻠﺠﻮ اﻟﺒﺎرد ﺧﺎرج اﻟﺼﻮﺑﺔ ﻧﻤﺖ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ ھﺬا اﻟﻔﺮع ﻓﻰ أواﺋﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻇﻠﺖ ﺑﺎﻗﻰ‬ ‫ﺑﺮاﻋﻢ اﻟﺸﺠﺮة ﺳﺎﻛﻨﺔ‪ .‬ھﺬا وﻗﺪ ذﻛﺮ اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪ Chandler‬أن ﻻرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ارﺗﻔﺎﻋﺎً ﻏﯿﺮ ﻋﺎدى إﻟﻰ ﺣﻮاﻟﻰ‬ ‫‪ ١١٣‬ف ﻓﻰ أواﺧﺮ اﻟﺼﯿﻒ واﻟﺨﺮﯾﻒ أﺛﺮ ﻓﻰ إﻧﮭﺎء ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺮاﺣﺔ‪ .‬ﻓﻘﺪ ﻻﺣﻆ ﺗﺰھﯿﺮ ﺑﻌﺾ أﺷﺠﺎر اﻟﺘﻔﺎح ﻓﻰ أﺣﺪ‬ ‫اﻟﻤﺰارع ﻓﻰ ﻣﺪﯾﻨﺔ ﻟﻮس أﻧﺠﻠﻮس ﺑﻮﻻﯾﺔ ﻛﺎﻟﯿﻔﻮرﻧﯿﺎ ﺑﻌﺪ ﺗﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﻔﺘﺮة ﻣﻦ اﻟﺠﻮ اﻟﺤﺎر ﺧﻼل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻮاﻗﻌﺔ ﻓﻰ‬ ‫أواﺋﻞ ﺷﮭﺮ ﺳﺒﺘﻤﺒﺮ ‪ ،‬ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻷﺻﻨﺎف اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺎﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ‪.‬‬ ‫اﻟﺘﻈﻠﯿﻞ ‪ :‬ﻇﮭﻮر اﻟﻐﯿﻮم واﻟﻀﺒﺎب ﻓﻰ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﺑﺬﻟﻚ ﻓﮭﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت‬ ‫اﻟﺒﺮودة اﻟﻼزﻣﺔ ﻹﻧﮭﺎء دور اﻟﺮاﺣﺔ‪ .‬ﻓﻌﺎدة ﻣﺎ ﺗﻜﻮن درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ ذات اﻟﺸﻤﺲ اﻟﺴﺎﻃﻌﺔ أﻋﻠﻰ‬ ‫ﻧﻮﻋﺎً ﻋﻦ درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺠﻮ اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﮭﺎ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ھﻨﺎك ﻓﺎرق ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﻈﻠﻠﺔ أو اﻟﺘﻰ ﺗﻜﺜﺮ ﺑﮭﺎ اﻟﻐﯿﻮم‬ ‫واﻟﻀﺒﺎب‪ .‬وﻟﺬﻟﻚ ﯾﻼﺣﻆ ﻋﺎدة أن اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻷﻣﺎﻛﻦ اﻷﺧﯿﺮة ﻛﺜﯿﺮاً ﻣﺎ ﺗﺴﺘﻮﻓﻰ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ ﺑﺪرﺟﺔ‬ ‫أﺳﺮع ﻧﻮﻋﺎً ﻋﻦ أﺷﺠﺎر ﻧﻔﺲ اﻟﺼﻨﻒ اﻟﻤﺠﺎور ﻟﮭﺎ واﻟﻤﻌﺮﺿﺔ ﻷﺷﻌﺔ اﻟﺸﻤﺲ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮة‪.‬‬ ‫اﻟﺮﯾﺎح ‪ :‬ﺗﺴﺎﻋﺪ اﻟﺮﯾﺎح ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ ﻣﻦ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﻜﻮن ﻟﮫ أﺛﺮ ﻓﻰ ﺧﻔﺾ درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺒﺮاﻋﻢ‬ ‫وﻓﻰ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﮭﺎ ﻧﻮﻋﺎً‪.‬‬ ‫اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات ‪ :‬اﻛﺘﺸﻒ اﻟﻌﻠﻤﺎء زﯾﺎدة اﻻﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺸﺒﻌﺔ وذﻟﻚ ﻟﺰﯾﺎدة ﻧﺸﺎط ﻻﻧﺰﯾﻤﺎت‬ ‫‪ Esterases‬وﺗﻐﯿﺮات ﻓﻰ اﻻﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﺑﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮﯾﺔ ﻣﻦ ﻟﯿﺒﯿﺪات ﺗﻐﯿﺮ ﻣﻦ ﻧﻔﺎذﯾﺘﮭﺎ ﻓﺘﺆدى ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻐﯿﺮات ﻓﻰ‬ ‫اﻻﻏﺸﯿﺔ اﻟﻰ اﻋﺎدة ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﻤﺎء ﺑﯿﻦ وداﺧﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺤﺎﻓﻆ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺎء دون ﺗﺠﻤﺪ وھﻰ ﻣﻦ اﺳﺎﺳﯿﺎت ﺗﺤﻤﻞ‬ ‫اﻟﺒﺮودة‬

‫‪١٠١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ‪ :‬وﺟﺪ ان ﺗﻮﻓﺮ اﻟﺴﻜﺮوز ﯾﻜﻮن ﺣﺎﻣﯿﺎ ‪ Protectant‬ﺿﺪ ﻓﻌﻞ اﻟﺘﺠﻤﺪ اﻟﻤﺪﻣﺮ ﻟﻄﺒﯿﻌﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬ ‫‪ Denaturation‬ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ دورة ﻛﻤﻨﻈﻢ اﺳﻤﻮزى ‪ Osmoregulators‬وﯾﺴﺒﺐ اﻧﺤﺪار اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻰ‬ ‫وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ رﺑﻂ اﻟﻤﺎء ‪ binding Water‬وھﻮ اﻟﻀﺮورى ﻟﺘﺤﻤﻞ اﻟﺒﺮودة ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ ان اﻟﺒﺮودة ﺗﻨﺸﻂ اﻧﺰﯾﻢ‬ ‫اﻻﻣﯿﻠﯿﺰ اﻟﻤﺤﻠﻞ ﻟﻠﻨﺸﺎ وان ھﺬا اﻻﻧﺰﯾﻢ ﻻ ﯾﻌﻤﻞ ﺗﺤﺖ درﺟﺎت ﺣﺮارة اﻟﺼﯿﻒ‬ ‫اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ‪ :‬ﺗﺰداد اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﺧﻼل ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ‪ RNA‬وھﻰ ﺧﻄﻮة اﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﻰ‬ ‫ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ او آﻟﯿﺔ اﻟﺤﻤﺎﯾﺔ ﻓﻘﺪ اﻗﺘﺮح ‪ Weiser & Li‬ان اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ اﻟﺘﻐﯿﺮات‬ ‫اﻻﯾﻀﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺘﺨﻠﯿﻖ اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﺠﺪارﯾﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻌﺘﺒﺮ ذات اھﻤﯿﺔ ﻓﻰ ﻣﻘﺎوﻣﺔ درﺟﺎت‬ ‫اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ‪ :‬ﯾﺒﺪو ان ﻟﻠﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻋﻼﻗﺔ وﺛﯿﻘﺔ ﺑﺘﺤﻤﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺒﺮد وذﻟﻚ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﻮﻇﯿﻔﺔ اﻟﻤﺰدوﺟﺔ ﻟﻠﺒﺮوﺗﯿﻦ‬ ‫ﻓﮭﻮ ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﻨﻈﻢ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت وﯾﻌﻤﻞ ﻛﻮاﻗﻰ ﻣﻦ ﺧﻼل زﯾﺎدة اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﻘﻠﻒ اﻟﺤﻰ واﻟﺬى‬ ‫ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺒﺮد ﻛﻤﺎ اﻇﮭﺮت اﻟﺪراﺳﺎت زﯾﺎدة اﻟﻨﺸﺎط اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ﻟﻼﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﻠﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫اﻟﻤﻘﺴﺎة ‪ .‬وﯾﻈﮭﺮ اﻟﺘﺨﻄﯿﻂ اﻟﺘﺎﻟﻰ ﻋﻼﻗﺔ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت وﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻻﯾﻀﻰ ﻟﻠﻤﺮﻛﺒﺎت وﺑﯿﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻣﻘﺎوﻣﺔ او‬ ‫‪.‬‬ ‫اﻟﺒﺮد‬ ‫ﺗﺤﻤﻞ‬ ‫ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻀﺢ ﻣﻦ اﻟﺘﺨﻄﯿﻂ ان ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺤﻔﯿﺰ ﺗﺘﺄﺗﻰ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﺳﺘﻘﺒﺎل اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﺘﻐﯿﺮات ﻓﻰ اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ‬ ‫واﻧﺨﻔﺎض درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﯿﻜﻮﻧﺎن ﻋﺎﻣﻼن ﻣﺆﺛﺮان ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺠﯿﻨﻰ اﻟﻤﻌﺮوف ‪ Gene on and off‬وﺗﻜﻮﯾﻦ‬ ‫‪ mRNA‬ﺛﻢ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺬى ﯾﻜﻮن ﻣﻨﮫ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎﺿﻤﺔ واﻟﺘﻰ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻤﺤﻠﻞ ﻟﻼﻛﺴﯿﻦ اﻟﺪاﺧﻠﻰ‬ ‫‪ IAA‬واﻟﺬى ﯾﺆدى ﺗﻨﺎﻗﺼﺔ اﻟﻰ ﺗﻨﺎﻗﺺ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى وﺗﻮﻗﻔﺔ ﺛﻢ ﯾﺘﺮاﻛﻢ اﻟﺴﻜﺮوز وﺗﺤﺪث اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻻﺳﻤﻮزﯾﺔ‬ ‫ﻓﯿﺘﺮﺗﺒﻂ اﻟﻤﺎء وﺗﺘﻐﯿﺮ اﻻﻏﺸﯿﺔ وﺗﺆدى ﻛﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻗﺪرة اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻠﻰ ﻣﻘﺎوﻣﺔ وﺗﺤﻤﻞ اﻟﺒﺮد ‪.‬‬

‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر ‪ " Fruit drop‬ﻣﻨﻌﮫ او اﻟﺤﺪ ﻣﻨﮫ " ‪:‬‬ ‫ﺗﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﻰ ﻓﺘﺮات ﯾﻘﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻻﻣﺪاد اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻣﻦ اﻻﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﻤﺎﻧﺤﺔ ﻟﻼوﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺬرة‬ ‫ﻓﯿﻨﺨﻔﺾ ﻣﺴﺘﻮاة دون اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﻼزم ﻻﺳﺘﻤﺮار ﻧﻤﻮھﺎ ‪.‬‬ ‫ﻓﺸﻞ اﻻزھﺎر ﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪ ‪ :‬ﻓﺸﻞ اﻻﺟﻨﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ وﯾﺰداد اﺣﺘﻤﺎل ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮة ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻞ ﻋﺪد‬ ‫اﻟﺒﺬور ﺑﮭﺎ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﯿﺔ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ ﻟﻠﺜﻤﺮة وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﻧﺨﻔﺎض ﻗﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻨﺎﻓﺴﺔ‬ ‫ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻨﻤﻮھﺎ اذ ان اﻻﻓﺮاز اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ ﯾﺤﺪث ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺟﺬب ﻟﮭﺬه اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‬ ‫‪.‬‬ ‫ﻟﺬا ﻓﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر ﯾﻜﻮن اﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻌﻘﺪ او ﻗﺒﻞ اﻟﺠﻤﻊ واﻻﺧﯿﺮ اھﻢ ﻟﻤﺎ ﯾﺤﺪﺛﺔ ﻣﻦ ﺧﺴﺎﺋﺮ وﺗﻠﻒ ﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺜﻤﺎر ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ وﺟﺪ ان ﺗﻠﻚ اﻻﻗﺎت ﯾﻜﻮن ﻣﺴﺘﻮى اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﺮﺗﻔﻊ واﻟﺬى ﯾﺴﺒﺐ ﺿﻌﻒ وﺗﻜﺴﺮ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﻰ ﻓﺘﺤﺪث‬ ‫ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل واﻟﺬى ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻜﺎﻧﺔ ﺑﺄﺧﺘﻼف اﻟﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎﺗﻰ اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﺔ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﺘﻨﻔﺼﻞ ﺛﻤﺮة اﻟﺒﺮﻗﻮق ﺑﺠﺰء ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻌﻨﻖ ﻓﻰ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻻول اﻣﺎ ﺗﺴﺎﻗﻂ ﻣﺎ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﻤﻊ ﻓﺘﻨﻔﺼﻞ ﺑﺪون ﻋﻨﻖ اﻣﺎ اﻟﻜﺮﯾﺰ ﻓﯿﺤﺪث ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل اﻣﺎ ﺑﯿﻦ‬ ‫ﻋﻨﻖ اﻟﺜﻤﺮة وﺣﺎﻣﻞ اﻟﺜﻤﺮات او ﺑﯿﻦ ﺣﺎﻣﻞ اﻟﺜﻤﺎر واﻟﺪاﺑﺮة ‪.‬‬ ‫وﯾﻔﺘﺮض ﺗﻜﻮن ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﺑﻨﺸﺎط اﻧﺰﯾﻤﻰ ھﺎدم ﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺎت ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ واﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزﯾﺔ‬ ‫واﻟﺴﻜﺮﯾﺪات اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻏﯿﺮ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزﯾﺔ وﯾﺤﺪث ھﺠﺮة ﻟﻌﻨﺼﺮ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم واﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ﻣﻦ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ ﺗﻠﻚ‬ ‫اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﻗﺒﻞ او ﻋﻨﺪ ﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﻄﻮر اﻟﻤﺆدى ﻟﻼﻧﻔﺼﺎل وﻻ ﯾﺸﻤﻞ ھﺬا اﻟﺘﻐﯿﺮ اﻟﺤﺎدث ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺤﺰم اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺠﻌﻞ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻠﺘﺼﻘﺔ دون اﻧﻔﺼﺎل ﻓﺘﺮة ﺣﺘﻰ ﺗﺘﻤﺰق ھﺬه اﻟﺤﺰم ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ‬ ‫‪ Physically‬وﯾﺨﺘﻔﻰ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ ﺳﻮاء اﻟﻤﺜﯿﻠﻰ ‪ Methylated Pectins‬او اﻟﻜﻠﻰ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻻﻧﻔﺼﺎل وﺗﺘﻠﺠﻨﻦ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﺜﻤﺮة ﻋﻨﺪ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل وﯾﺴﺘﻤﺮ ﺑﺘﻘﺪم ﻇﺎھﺮة اﻻﻧﻔﺼﺎل ﺣﺘﻰ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ‪.‬‬

‫‪١٠٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫دور اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ‪:‬‬ ‫ﯾﻤﻨﻊ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﺗﻜﻮن وﺗﺨﻠﻖ ﻃﺒﻘﺎت اﻻﻧﻔﺼﺎل وﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻰ دورة ﻓﻰ ﻣﻨﻊ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎدﻣﺔ ﻟﻠﺒﻜﺘﯿﻦ ﻣﺜﻞ‬ ‫‪ esterase Pectin methyl‬واﯾﻀﺎ ﻟﺪورة ﻓﻰ اﻟﺘﺪرج اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ ‪ Auxin gradient‬ﻋﻨﺪ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻟﻠﻌﻨﻖ‬ ‫‪ ) Proximal end‬اﺗﺼﺎل اﻟﻌﻨﻖ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ( وﻗﺪ اﻓﺎدت ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻻوﻛﺴﯿﻨﺎت ‪.‬‬ ‫اﺳﺘﻌﻤﻞ ‪ Naphthalen acetamide‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٢٠ – ١٥‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻋﻨﺪ ﺗﺴﺎﻗﻂ اول ﺛﻤﺮة ﺗﻔﺎح ﺛﻢ ﺗﻜﺮار‬ ‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺣﺘﻰ اﻟﺠﻤﻊ وﯾﺴﺘﻌﻤﻞ ‪ D - ٢,٤‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠ – ٨‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻟﻤﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ ﺛﻤﺎر اﻟﻤﻮاﻟﺢ " اﺑﻮ‬ ‫ﺳﺮة " واﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ ان اﻟﺮش اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل اﺑﻮ ﺳﺮة ﻗﺒﻞ اﻻزھﺎر ﺑﺴﺘﺔ اﺳﺎﺑﯿﻊ زاد اﻟﺤﺠﻢ وﻗﻞ‬ ‫اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اى ان ﺗﺄﺛﯿﺮ دام ﺳﺒﻌﺔ ﺷﮭﻮر‬ ‫اﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻌﻨﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺔ ﻋﻠﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﺘﻔﺎح ‪ Red delicious‬ﻓﻘﺪ ﻗﻞ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪% ٥٠-٢٠‬‬ ‫وﻛﺎﻧﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻌﺪ ‪ ٦‬اﺳﺎﺑﯿﻊ ﻣﻦ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺒﺘﻼت اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠٠ – ٢٥‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻏﯿﺮ ان اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬ ‫ﻟﻢ ﯾﻌﻄﻰ ﻧﺘﺎﺋﺞ اﯾﺠﺎﺑﯿﺔ اﺧﺮى ﻓﻰ ﻣﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻟﻼﻧﻮاع اﻻﺧﺮى ‪.‬‬ ‫‪ B9‬اﺛﺮ ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ او اﻟﺘﻘﻠﯿﻞ ﻣﻨﮫ ﺑﺎﻟﺘﻔﺎح ﻋﻨﺪ اﻟﺮش ﺑﮫ ﺑﻌﺪ ﺛﻼث اﺳﺎﺑﯿﻊ ﻣﻦ اﻟﺘﺰھﯿﺮ وﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺒﺘﻼت‬ ‫ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٢.٥‬ﺟﻢ ‪ /‬ﻟﺘﺮ‪.‬‬

‫اﻟﺘﺴـــﺎﻗﻂ‬ ‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ ﺳﻘﻮط‬ ‫اﻷوراق‬ ‫دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﻰ ﻣﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ‬

‫ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺳﻘﻮط اﻷوراق‬

‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر‬

‫اﻟﺨﻒ‬

‫ﻣﻘﺪﻣﺔ‪:‬‬ ‫اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ھﻮ أﺣﺪ ﻣﻈﺎھﺮ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ أو ھﻮ أﺣﺪ ﻣﻈﺎھﺮ اﻧﺘﮭﺎء ﻋﻤﺮ اﻟﻌﻀﻮ داﺧﻞ ﻣﻨﻈﻮﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﺣﯿﺚ إن‬ ‫ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ وﺧﺎﺻﺔ اﻷﺷﺠﺎر ﻣﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻻﺧﻀﺮار أو ﻣﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ﻗﺪ ﺗﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ أﻋﻀﺎءھﺎ‬ ‫اﻟﻤﺴﻨﺔ ﺳﻮاء أﻛﺎﻧﺖ أوراﻗﺎ أو أزھﺎر أو ﺛﻤﺎرا ﺑﻌﺪ وﺻﻮل ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﻃﻮر اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻟﺘﺤﻠﻞ واﻟﮭﺪف ﻣﻦ‬ ‫ﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ ھﻮ اﺳﺘﺒﺪاﻟﮭﺎ ﺑﺄﺧﺮي ﺣﺪﯾﺜﺔ وﻧﺸﻄﺔ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ وﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺎ‪ .‬وﯾﺘﻢ ﺳﻘﻮط ھﺬه اﻷﻋﻀﺎء ﺧﺎﺻﺔ‬ ‫اﻷوراق إﻣﺎ ﻣﻨﻔﺮدة و ﻋﻠﻲ ﻓﺘﺮات ﻣﺘﺒﺎﻋﺪة ﻋﻠﻲ ﻣﺪار اﻟﻌﺎم ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻷﺷﺠﺎر ﻣﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺨﻀﺮة أو ﺗﺴﻘﻂ‬ ‫اﻷوراق دﻓﻌﺔ واﺣﺪة ﺧﻼل ﻓﺼﻞ اﻟﺨﺮﯾﻒ و ﺗﺼﺒﺢ اﻷﺷﺠﺎر ﻋﺎرﯾﺔ ﺗﻤﺎﻣﺎ ﻓﻲ اﻟﺸﺘﺎء ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﻣﺘﺴﺎﻗﻄﺔ‬ ‫اﻷوراق اﻟﺘﻲ ﺗﻤﺮ ﻧﺒﺎﺗﺎﺗﮭﺎ ﺑﻔﺘﺮة اﻟﺴﻜﻮن أو اﻟﺮاﺣﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﺤﺮارة ﺷﺘﺎء ﺛﻢ ﺗﺴﺘﺄﻧﻒ ﻧﻤﻮھﺎ ﺑﻌﺪ‬ ‫ﺗﻜﺸﻒ ﺑﺮاﻋﻤﮭﺎ ﻟﺘﺘﺤﻮل اﻟﻲ اﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ أو اﻷزھﺎر أو ﻛﻼھﻤﺎ ﻣﻊ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ﺧﻼل ﻓﺼﻞ‬ ‫اﻟﺮﺑﯿﻊ ﻻرﺗﻔﺎع ﻣﻌﺪل اﻟﺤﺮارة و ﺳﺮﯾﺎن اﻟﻌﺼﺎرة و ﺗﻮﻓﯿﺮ اﻟﻤﺎء و اﻟﻐﺬاء ‪ .‬ﺣﺘﻲ اﻷزھﺎر و اﻟﺜﻤﺎر ﺗﺴﻘﻂ‬ ‫ﻣﻨﻔﺮدة أو ﻋﻠﻲ دﻓﻌﺎت ﺑﻌﺪ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻹﺧﺼﺎب أو اﻟﻌﻘﺪ أو ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة و ﯾﺘﻢ ﺳﻘﻮط ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ‬ ‫أو ﺑﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﻨﺎخ ﻣﺜﻞ اﻟﺮﯾﺎح اﻟﺸﺪﯾﺪة ‪ .‬وﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت اﻟﺸﺎذة ﻗﺪ ﺗﺴﻘﻂ ھﺬه اﻷﻋﻀﺎء دﻓﻌﺔ واﺣﺪة‬ ‫ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﺨﻄﺄ ﺑﻔﻌﻞ ﻣﺒﯿﺪات اﻟﺤﺸﺎﺋﺶ أو اﻟﻔﻄﺮﯾﺎت اﻟﻤﺮﺿﯿﺔ‬

‫‪١٠٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ ﺳﻘﻮط اﻷوراق ‪:‬‬ ‫وﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﺴﻘﻮط اﻷوراق ﺳﻮاء أﻛﺎﻧﺖ ﻟﻸﺷﺠﺎر اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ أو اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ ﻻﺑﺪ ﻣﻦ ﺣﺪوث ﺑﻌﺾ اﻟﺘﻐﯿﺮات‬ ‫اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺎ و اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ داﺧﻠﯿﺎ ﻣﻦ ﺧﻼل ﻣﺮاﺣﻞ و ﺧﻄﻮات ﻣﺘﺘﺎﻟﯿﺔ ﺗﺆدي ﻓﻲ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ‬ ‫اﻟﻲ ﺳﻘﻮط اﻟﻮرﻗﺔ و اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻠﺨﺺ ﺧﻄﻮات ھﺬه اﻟﻤﺘﻐﯿﺮات ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻸﺗﻲ ‪:‬‬ ‫أ – اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﯿﺔ ‪ :‬ﺗﺘﻠﺨﺺ ﻓﻰ اﻟﺘﺎﻟﻲ‪:‬‬ ‫‪ 1‬ﻋﻨﺪ دﺧﻮل اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ ﯾﺒﺪأ ﻇﮭﻮر‬‫اﺧﺘﻨﺎق داﺋﺮي ﻣﻘﻌﺮ اﻟﺸﻜﻞ ﻓﻲ ﺻﻮرة ﺣﻠﻘﺔ ﺧﺎرﺟﯿﺔ‬ ‫ﻋﻤﯿﻘﺔ ﻧﻮﻋﺎ ﺣﻮل ﻗﺎﻋﺪة ﻋﻨﻖ اﻟﻮرﻗﺔ وﯾﺄﺧﺬ ﻟﻮﻧﺎ ﺧﺎﺻﺎ‬ ‫دون ﺑﺎﻗﻲ اﻟﻌﻨﻖ ﺧﺎرﺟﯿﺎ ‪.‬‬ ‫‪ 2‬ﻋﻨﺪ ﻋﻤﻞ ﻗﻄﺎع ﻃﻮﻟﻲ ﻓﻲ اﻟﺠﺰء اﻟﺤﻠﻘﻲ اﻟﻤﻘﻌﺮ‬‫ﺣﻮل ﻗﺎﻋﺪة اﻟﻮرﻗﺔ ﯾﺘﻤﯿﺰ ﺑﻮﺟﻮد اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ ﺿﯿﻘﺔ‬ ‫اﻟﻘﻄﺮ وﺷﻜﻠﮭﺎ ﻣﻨﻀﻐﻂ اﻟﻲ اﻟﺪاﺧﻠﻤﻊ ﻗﻠﺔ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻌﻨﻖ‬ ‫ﺳﻮاء أﻛﺎﻧﺖ ﺧﻼﯾﺎ ﻛﻮﻟﻨﺸﯿﻤﯿﺔ او اﺳﻜﻠﻮراﻧﺸﯿﻤﯿﺔ أو ﺗﻜﺎد ﺗﻜﻮن ﻣﻨﻌﺪﻣﺔ ﻣﻊ وﺟﻮد ﻃﺒﻘﺘﯿﻦ أو أﻛﺜﺮ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺎرﻧﺸﯿﻤﯿﺔ ذات اﻟﺠﺪر اﻟﺮﻗﯿﻘﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻨﺘﻈﻤﺔ ﺷﻜﻼ وﻏﯿﺮ اﻟﻤﺘﺴﺎوﯾﺔ ﺣﺠﻤﺎ واﻟﻤﻨﻀﻐﻄﺔ ﻃﻮﻟﯿﺎ‬ ‫واﺣﺘﻮاءھﺎ ﻋﻠﻲ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻻﻧﻮﯾﺔ واﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ‪ .‬وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﺼﻒ ھﺬا اﻻﺧﺘﻨﺎق ﺑﮭﺬه اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ‬ ‫ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻃﺒﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ‪ Separating layer‬أو ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ‪Abscission zone‬‬ ‫‪3‬ﺗﺤﻠﻞ ﻃﺒﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل أو ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﺑﻔﻌﻞ أﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﺗﺤﻄﯿﻢ وﺗﺤﻠﻞ وإذاﺑﺔ اﻟﺠﺪر‬‫اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ وﺧﺎﺻﺔ اﻟﺼﻔﺎﺋﺢ اﻟﻮﺳﯿﻄﺔ أو ﺗﺘﻤﺰق اﻷﺧﯿﺮة ﺑﻔﻌﻞ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﻨﺎﺷﺊ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﺘﺰاﺣﻢ ﺑﯿﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﻜﺒﯿﺮة و اﻟﻤﺠﺎورة ﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ و ﺗﺼﯿﺮ ﻃﺒﻘﺔ ھﺬه اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﻋﻠﻲ ھﯿﺌﺔ ﺷﻜﻞ ﻣﻨﺘﻔﺦ و ﻓﻲ ﺣﺸﻮة‬ ‫ﺟﯿﻼﺗﯿﻨﯿﺔ ﻻﻣﺘﻼﺋﮭﺎ ﺑﺎﻟﻌﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﻮي واﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﻣﻤﺎ ﯾﻜﺴﺐ ھﺬه اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﻠﻮن اﻟﺪاﻛﻦ و اﻟﻤﻈﮭﺮ اﻟﻠﺰج و‬ ‫ﺗﺼﺒﺢ اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﺘﺼﻠﺔ ﺑﺎﻟﺴﺎق ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺧﻼﯾﺎ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﺒﺸﺮة واﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ ﻓﻘﻂ ﻹﺧﺘﻔﺎء ﺧﻼﯾﺎ ﻃﺒﻘﺔ‬ ‫اﻟﺒﺸﺮة ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ واﻹذاﺑﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﺎﻋﺪ ذﻟﻚ ﻋﻠﻲ ﺳﻘﻮط اﻷوراق ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ ﺑﻔﻌﻞ ﺛﻘﻞ وزﻧﮭﺎ أو ﺑﻔﻌﻞ‬ ‫اﻟﺮﯾﺎح اﻟﻌﺎدﯾﺔ‬ ‫‪ 4‬ﻗﺒﻞ ﺳﻘﻮط اﻷوراق و ﺑﻌﺪھﺎ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺗﺘﻜﻮن ﻃﺒﻘﺔ أو ﻃﺒﻘﺘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺎرﻧﺸﯿﻤﯿﺔ اﻟﻘﺮﯾﺒﺔ ﻣﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ‬‫اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻟﻐﻠﻖ ﻓﻮھﺔ اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ و ﺗﺼﺒﺢ ﻣﺤﻜﻤﺔ اﻟﻘﻔﻞ ﻟﻤﻨﻊ ﺧﺮوج اﻟﻌﺼﺎرة اﻟﻨﯿﺌﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﺸﺐ و‬ ‫اﻟﻄﺎزﺟﺔ ﻣﻦ اﻟﻠﺤﺎء ﻣﻊ إﺿﺎﻓﺔ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻠﺰﺟﺔ و اﻟﻤﻨﺘﺠﺔ ذاﺗﯿﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﯿﻠﻮزﯾﺔ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻏﺸﺎءا أو‬ ‫ﻏﻼﻓﺎ واﻓﯿﺎ ﻟﯿﺰﯾﺪ ﻣﻦ إﺣﻜﺎم اﻟﻘﻔﻞ ﻟﻔﻮھﺔ اﻷوﻋﯿﺔ ﺑﻔﻌﻞ ﻃﺒﻘﺘﻲ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﺣﺪﯾﺜﺎ و اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺤﻮل ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ‬ ‫اﻟﻲ ﺧﻼﯾﺎ ﻓﻠﻠﯿﻨﯿﺔ ﺑﻌﺪ ﺗﺮﺳﯿﺐ ﻣﻮاد ﺗﺪﻋﯿﻤﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ و اﻟﺴﯿﻮﺑﺮﯾﻦ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﻟﺸﺪة ﺗﻤﺎﺳﻚ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﻔﻠﻠﯿﻨﯿﺔ و‬ ‫ﻋﺪم اﺗﺼﺎل ﻋﺼﺎرة اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ ﺑﺎﻟﻮﺳﻂ اﻟﺨﺎرﺟﻲ‪.‬‬ ‫‪5‬ﻋﻘﺐ ﺳﻘﻮط اﻷوراق ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺗﺘﺨﻠﻒ ﻋﻨﮭﺎ ﻧﺪﺑﺔ ﺻﻐﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ ﻣﺜﻠﺜﺔ اﻟﺸﻜﻞ و ﻻﻣﻌﺔ اﻟﻤﻈﮭﺮ ﻣﻤﺜﻠﺔ ﻧﻘﻄﺔ‬‫اﻻﺗﺼﺎل ﺑﯿﻦ اﻟﻮرﻗﺔ و اﻟﺴﻮق اﻟﺤﺎﻣﻞ ﻟﮭﺎ‪.‬‬

‫ب ‪-‬اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ‪:‬‬ ‫وﺗﺘﻠﺨﺺ ﺧﻄﻮات اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺪث داﺧﻞ ﺧﻼﯾﺎ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻓﻲ ﻋﻨﻖ اﻷوراق ﻗﺒﻞ‬

‫‪١٠٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﺎﻟﻰ ‪:‬‬ ‫‪1‬ﺑﻌﺪ دﺧﻮل اﻷوراق ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ ﯾﺒﺪأ ﻇﮭﻮر ﻋﻼﻣﺎت اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻋﻠﻲ ﻧﺼﻞ اﻷوراق ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻇﮭﻮر‬‫اﻻﺻﻔﺮار اﻟﻜﺎﻣﻞ و ﺳﺮﻋﺔ ذﺑﻮﻟﮭﺎ و ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻲ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻠﻞ و اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ و اﻷﺣﻤﺎض‬ ‫اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﺧﺎﺻﺔ ‪ RAN‬ﺑﻔﻌﻞ ﻧﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺘﺨﺼﺼﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم اﻟﺴﺮﯾﻊ ﻣﺼﺤﻮﺑﺎ ذﻟﻚ‬ ‫ﺑﺎﻟﺒﺨﺮ اﻟﺴﺮﯾﻊ ﻟﺴﺮﻋﺔ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ ﻟﺠﺪر اﻷوراق اﻟﻤﺴﻨﺔ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻲ ﻣﺎ ﺳﺒﻖ ﻧﻜﻮﯾﻦ‬ ‫اﻷزھﺎر و اﻟﺜﻤﺎر ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺳﺤﺐ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻐﺬاء ﻣﻦ اﻷوراق و اﻟﺠﺬور ﻓﻲ ﺻﻮرة ذاﺋﺒﺔ ﻣﻌﺪﻧﯿﺎ أو ﻋﻀﻮﯾﺎ‬ ‫ﻻﻛﺘﻤﺎل أﺟﺰاءھﺎ و ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺛﻤﺎرھﺎ و ﻧﻀﺞ ﺑﺬورھﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺪﻓﻊ ذﻟﻚ اﻷوراق ﻋﻠﻲ دﺧﻮﻟﮭﺎ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ‬ ‫ﻣﺒﻜﺮا و اﻟﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ ﺳﻘﻮﻃﮭﺎ ﺳﻮاء أﻛﺎﻧﺖ أﺷﺠﺎرا ﻣﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺨﻀﺮة أو ﻣﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ‪ .‬ﺑﯿﻨﻤﺎ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ و اﻟﻤﻌﻤﺮة ﻣﺜﻞ اﻷﺑﺼﺎل و اﻟﺪرﻧﺎت واﻟﺮﯾﺰوﻣﺎت ﺗﻘﻮم ﺑﺪورھﺎ ﻋﻠﻲ ﺳﺤﺐ اﻟﻐﺬاء اﻟﻤﺠﮭﺰ‬ ‫ﺳﻮاء ﻛﺎن ﻋﻀﻮﯾﺎ أو ﻣﻌﺪﻧﯿﺎ ﻓﻲ ﺻﻮرة ذاﺋﺒﺔ و ﺳﮭﻠﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص و اﻧﺘﻘﺎﻟﮭﺎ ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻲ اﻷﻋﻀﺎء‬ ‫اﻟﻤﺘﺤﻮرة أرﺿﯿﺎ ﻟﻜﻲ ﺗﺘﺠﻤﻊ ﺑﺪاﺧﻠﮭﺎ و ﺗﺰداد أﺣﺠﺎﻣﮭﺎ و ﺗﺜﻘﻞ أوزاﻧﮭﺎ ﻣﻤﺎ ﺗﺪﻓﻊ اﻷوراق ﺑﺄن ﺗﺪﺧﻞ ﻣﺮﺣﻠﺔ‬ ‫اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ اﻟﻤﺒﻜﺮة ﺑﻨﺎءا ﻋﻠﻲ ﻣﺎ ﺳﺒﻖ ﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﻐﻼل اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﻓﻲ ﻣﺠﺎل اﻹﻧﺘﺎج اﻟﺰراﻋﻲ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ‬ ‫اﻟﺘﻨﺎﻓﺲ ﻋﻠﻲ اﻟﻐﺬاء ﺑﯿﻦ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ و ﻟﺘﺄﺧﯿﺮ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻟﮭﺎ ﻣﻊ ﻋﺪم ﺳﺤﺐ اﻟﻐﺬاء ﻣﻦ أﺣﺪ‬ ‫اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻲ اﻷﺧﺮى وﻋﻠﻲ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل ﻋﻤﻠﯿﺎت إزاﻟﺔ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ﻗﻤﯿﺎ او ﺟﺎﻧﺒﯿﺎ ﺣﺘﻲ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‬ ‫اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻓﻲ ﻧﺒﺎت اﻟﺪﺧﺎن ﺑﻐﺮض ﺗﺸﺠﯿﻊ اﻟﻨﻤﻮ ﺧﻀﺮﯾﺎ و ﺗﺤﺴﯿﻦ ﺻﻔﺎت اﻷوراق ﻣﻈﮭﺮﯾﺎ وزﯾﺎدة ﻣﺤﺘﻮاھﺎ‬ ‫اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ داﺧﻠﯿﺎ و رﻓﻊ اﻟﻨﻜﮭﺔ و اﻟﺮاﺋﺤﺔ ﺑﮭﺎ ‪ .‬ﻛﻤﺎ أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺪراﺳﺎت أن إزاﻟﺔ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﯾﻮﻣﯿﺎ ﻣﻦ‬ ‫ﻧﺒﺎت ﻓﻮل اﻟﺼﻮﯾﺎ ﻗﺪ ﺗﺆدي اﻟﻲ إﻃﺎﻟﺔ ﻋﻤﺮ اﻷوراق وﺗﺄﺟﯿﻞ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ وﻋﻤﻠﯿﺔ ﺧﻒ اﻷزھﺎر أو اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﻛﺒﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻤﺎر و رﻓﻊ ﺻﻔﺎﺗﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ و اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﻄﻌﻢ و‬ ‫اﻟﻠﻮن و ﺧﻔﺾ اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ و زﯾﺎدة اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ‪.‬‬ ‫‪2‬ﺧﻼل ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻟﻸوراق اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺤﺪث ﺑﺪاﺧﻞ ﻃﺒﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻓﻲ ﻗﺎﻋﺪة اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﻌﺾ اﻟﺘﻐﯿﺮات‬‫اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﺤﻠﯿﻞ وھﺪم اﻟﺠﺪر اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ واﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ واﻟﺼﻔﺎﺋﺢ اﻟﻮﺳﯿﻄﺔ ﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﻘﺸﺮة ﻣﺼﺤﻮﺑﺔ ﺑﺈذاﺑﺔ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ واﻟﮭﯿﻤﯿﺴﻠﯿﻮﻟﻮزﯾﺔ واﻟﻤﻮاد اﻟﺴﻜﺮﯾﺔ اﻟﻤﻌﻘﺪة واھﻢ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت‬ ‫اﻟﺪاﺧﻠﺔ ﻓﻲ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ واﻟﻤﺘﻌﻠﻘﺔ ﺑﺎﻟﺘﺤﻠﻞ واﻟﮭﺪم ھﻲ أﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺰ ‪ ،‬اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﯿﺰ ‪ ،‬اﻟﻔﻮﺳﻔﺎﺗﯿﺰ ‪ ،‬اﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ‪،‬‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﺴﻜﺴﯿﻨﯿﻚ دﯾﮭﯿﺪروﺟﯿﻨﯿﺰ ‪ ،‬ﺣﻤﺾ اﻟﻤﺎﻟﯿﻚ دﯾﮭﯿﺪروﺟﯿﻨﯿﺰ ‪ ،‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﺰ ‪ ،‬اﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ﺣﻤﺾ أﻧﺪول اﻟﺨﻠﯿﻚ‬ ‫‪ .‬ﺑﻌﺪ اﻻﻧﺘﮭﺎء ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ ﺗﺼﺒﺢ ﻃﺒﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻣﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﻔﻜﻜﺔ واﻟﺠﺪر اﻟﻤﻤﺰﻗﺔ ذات‬ ‫اﻟﻤﻈﮭﺮ اﻟﺠﯿﻼﺗﯿﻦ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ ﺑﻜﺘﯿﻦ ﻣﯿﺜﺎﯾﻞ اﻻﺳﺘﺮﯾﺰ وأﻧﺰﯾﻢ ﺣﺎﻣﺾ ‪RAN ase‬‬ ‫‪3‬زﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺑﻔﻌﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺘﺨﺼﺼﺔ و ﺑﺎﻻﺷﺘﺮاك ﻣﻊ أﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻷﺧﺮى ﻗﺪ ﺗﻌﻤﻞ ﻣﻌﺎ‬‫ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻓﻲ اﻷوراق ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن ﻣﺎﻧﻌﺎت اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺗﺸﺘﺮك ﺑﺪورھﺎ ﻓﻲ ﻋﺪم أﺣﺪاث اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻓﻌﻨﺪ‬ ‫إﻋﻄﺎء ﺟﺮﻋﺎت ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﺴﻜﺮﯾﺔ ﺧﻔﯿﻔﺔ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ أﺳﺮﻋﺖ ﻣﻦ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق ﻣﺒﻜﺮا ﻣﻤﺎ‬ ‫ﯾﺆﻛﺪ أن ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻷﻧﻔﺼﺎل ﺗﺤﺘﺎج اﻟﻲ ﻃﺎﻗﺔ ﺣﺮارﯾﺔ ﺗﻜﻮن ﻣﺼﺪرھﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ‬ ‫‪4‬ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺤﺘﻮي اﻟﻜﻠﻲ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﻦ أﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ﻓﻲ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻋﺎﻣﻼ ﻣﺤﺪدا ﻟﮭﺬه‬‫اﻟﻈﺎھﺮة ‪ .‬وﺗﻔﺎﻋﻼت اﻷﻛﺴﺪة اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﺑﻔﻌﻞ أﻧﺰﯾﻢ أوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ﺣﻤﺾ أﻧﺪول اﻟﺨﻠﯿﻚ ﺗﺆدي ﺑﺪورھﺎ ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ‬ ‫اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺧﻔﺾ اﻷوﻛﺴﯿﻦ و ﻋﻨﺪ أﺿﺎﻓﺘﮫ ﻋﻠﻲ ﻃﺒﻘﺔ اﻷﻧﻔﺼﺎل ﻓﺄﻧﮫ ﯾﻤﻨﻊ أو ﯾﺆﺧﺮ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﻮرﻗﺔ ‪.‬‬ ‫‪5‬اﻧﺨﻔﺎض اﻟﻤﺤﺘﻮي اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﻲ و اﻟﺤﺎﻣﺾ اﻟﻨﻮوى ‪ RNA‬ﻣﺮﺗﺒﻄﺎ ﺑﺎﻟﻨﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﻤﺤﻠﻞ ﻟﻜﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ‬‫وﯾﻌﺰى ذﻟﻚ اﻟﻰ ارﺗﻔﺎع ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﺮوﺗﯿﺰ ‪ ، protease‬وأﻧﺰﯾﻢ اﻟﺮﯾﺒﻮﻧﯿﻮﻛﻠﯿﺰ ‪Ribonuclease‬‬ ‫ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻰ واﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﮭﻤﺎ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل‪.‬‬

‫ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺳﻘﻮط اﻷوراق‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن اﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﺗﺰداد ﻓﯿﮭﺎ ﺗﺮﻛﯿﺰات اﻻوﻛﺴﯿﻨﺎت اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ وﺗﻘﻞ ﻣﻌﺪﻟﮭﺎ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم اﻷﻋﻀﺎء‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻌﻤﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺴﮭﻞ ﺳﻘﻮﻃﮭﺎ ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮن ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻟﺬﻟﻚ ﯾﻤﻜﻦ ﻣﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق أو ﺗﺄﺧﯿﺮ‬

‫‪١٠٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ ﺑﺎﻟﺮش ﺑﺎﻻوﻛﺴﯿﻨﺎت ورﺑﻤﺎ ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻤﻨﻊ اﻟﻰ زﯾﺎدة ﺳﺮﻋﺔ اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻮى وﺗﺠﺪﯾﺪھﺎ ﻋﻨﺪ‬ ‫ﻗﺎﻋﺪة اﻟﻮرﻗﺔ ووﻗﻒ اﻟﻨﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﻤﺤﻠﻞ ﻟﺠﺪر ﺧﻼﯾﺎھﺎ‬

‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر ‪Fruit drop‬‬ ‫ﻇﺎھﺮة ﺳﻘﻮط اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﻨﺘﺸﺮة ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ ﻓﻲ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺗﺤﺪث ﻋﺎدة ﻋﻘﺐ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻹﺧﺼﺎب واﻟﻌﻘﺪ ﻣﺒﺎﺷﺮة‬ ‫أو أﺛﻨﺎء ﻧﻀﺞ و اﻛﺘﻤﺎل اﻟﺘﺴﻮﯾﺔ ﻓﻲ اﻟﺜﻤﺎر ‪ ،‬ﻣﻊ اﻟﻌﻠﻢ أن اﻟﻨﺴﺒﺔ اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻓﻲ ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮي ﺗﺤﺪث‬ ‫ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذاﺗﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ‪ .‬وﯾﺘﻢ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻋﻠﻲ ﻓﺘﺮﺗﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ أﺷﺠﺎر اﻟﺘﻔﺎح ‪ .‬ﯾﺴﻤﻲ اﻷول ﺑﺎﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﻤﺒﻜﺮ‬ ‫اﻟﺬي ﯾﺤﺪث ﺑﻌﺪ اﻧﺘﻔﺎخ اﻟﻤﺒﯿﺾ و ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻻﻧﺪوﺳﺒﺮم اﻟﺒﺬري ﻟﻠﺜﻤﺮة و اﻟﺜﺎﻧﻲ ﯾﻌﺮف ﺑﺘﺴﺎﻗﻂ ﯾﻮﻧﯿﺔ اﻟﺬي‬ ‫ﯾﺤﺪث ﺧﻼل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺴﺮﯾﻌﺔ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ وھﻨﺎك ﻧﻮع آﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﯾﻌﺮف ﺑﺘﺴﺎﻗﻂ ﻣﺎ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﻤﻊ ﺣﯿﺚ‬ ‫ﺗﺴﻘﻂ اﻟﺜﻤﺎر وھﻰ ﻋﻠﻰ وﺷﻚ اﻟﻨﻀﺞ‬ ‫ﺗﺤﺪث ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺮة إﻣﺎ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﺗﺼﺎل اﻟﻌﻨﻖ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة أو ﻗﺪ ﺗﺤﺪث ﻓﻰ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻘﺸﺮة واﻟﺒﺸﺮة‬ ‫ﻟﻠﺜﻤﺮة ﻗﺮب اﻟﻌﻨﻖ ﺑﻤﺴﺎﻓﺔ ﻧﺼﻒ ﻣﻠﻠﯿﻤﺘﺮ ﻓﻰ اﻟﻌﻨﻖ أو ﻋﻤﻘﺎ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺮة واﻟﺬي ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻜﺎﻧﺔ ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﻨﻮع‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﮫ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﺘﻨﻔﺼﻞ ﺛﻤﺮة اﻟﺒﺮﻗﻮق ﺑﺠﺰء ﻣﻦ اﻟﻌﻨﻖ ﻓﻰ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻷول آﻣﺎ ﺗﺴﺎﻗﻂ ﻣﺎ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﻤﻊ‬ ‫ﻓﺘﻨﻔﺼﻞ ﺑﺪون ﻋﻨﻖ آﻣﺎ اﻟﻜﺮﯾﺰ ﻓﯿﺤﺪث ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل اﻣﺎ ﺑﯿﻦ ﻋﻨﻖ اﻟﺜﻤﺮة وﺣﺎﻣﻞ اﻟﺜﻤﺮات أو ﺑﯿﻦ ﺣﺎﻣﻞ‬ ‫اﻟﺜﻤﺎر واﻟﺪاﺑﺮة‪.‬‬

‫ﺗﺴﺎﻗﻂ ﻣﺎ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﻤﻊ ﺑﺆدى اﻟﻰ اﻷﺿﺮار ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر اﻟﺴﺎﻗﻄﺔ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻷرض ﺣﻮل ﺟﺬوع أﺷﺠﺎرھﺎ ﺣﯿﺚ‬ ‫ﺗﺘﻌﺮض ھﺬه اﻟﺜﻤﺎر ﻟﻺﺻﺎﺑﺔ اﻟﺒﻜﺘﯿﺮﯾﺔ و اﻟﻔﻄﺮﯾﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺣﺪوث ﺑﻌﺾ اﻟﺠﺮوح اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﻋﻠﻲ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﻌﺪ‬ ‫ﺳﻘﻮﻃﮭﺎ وﺗﺼﺒﺢ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﻏﯿﺮ ﺻﺎﻟﺤﺔ ﻟﻼﺳﺘﮭﻼك أو اﻟﺒﯿﻊ و ﯾﻤﻜﻦ ﺗﺠﻨﺐ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﺤﺎﻻت ﺑﻘﻄﻒ اﻟﺜﻤﺎر ﻗﺒﻞ‬ ‫اﻛﺘﻤﺎل ﺗﺴﻮﯾﺘﮭﺎ وﺗﻠﻮﯾﻨﮭﺎ ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ﻋﺪم ﺻﻼﺣﯿﺘﮭﺎ ﻟﻼﺳﺘﮭﻼك واﻷﻓﻀﻞ ﺗﺮك ھﺬه اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻮق اﻷﺷﺠﺎر ﺣﺘﻲ‬ ‫ﺗﺼﺒﺢ ﻣﻜﺘﻤﻠﺔ اﻟﻨﻀﺞ واﻟﺘﺴﻮﯾﺔ وﻻ ﯾﺘﺄﺗﻲ ذﻟﻚ إﻻ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻟﻠﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﻣﻨﻊ‬ ‫ﺳﻘﻮﻃﮭﺎ أﺛﻨﺎء اﻟﻨﻀﺞ وﺑﻌﺪه ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺛﻤﺎر اﻟﺘﻔﺎح و اﻟﻤﺸﻤﺶ ﻷن ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮي ﻗﺒﻞ اﻟﻘﻄﻒ‪Pre-‬‬ ‫‪harvest drop‬ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻟﻨﻘﺺ ﻓﻰ ﻣﻌﺪل اﻷوﻛﺴﯿﻦ وﯾﻤﻜﻦ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام اﻟﺮش ﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ‬ ‫ﻧﻔﺜﺎﻟﯿﻦ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ) ‪ ١٠‬ﺟﺰء ﻓﻲ اﻟﻤﻠﯿﻮن ( ﺑﺸﺮط أن ﯾﺴﺘﺨﺪم اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﺮﺗﯿﻦ ﻛﻞ ‪ ٦-٥‬أﯾﺎم ﻗﺒﻞ‬ ‫ﺳﻘﻮط اﻟﺜﻤﺎر ﻷﺷﺠﺎر اﻟﺘﻔﺎح ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺘﻌﻤﻞ ) اﻵﻻر ( ﻣﺮة واﺣﺪة رﺷﺎ ﻋﻠﻲ اﻷﺷﺠﺎر ﻗﺒﻞ ﺳﻘﻮط اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﺑﺤﻮاﻟﻲ ﺷﮭﺮ واﺣﺪ وﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﺨﺪام ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻟﻨﻔﺲ اﻟﻐﺮض اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻣﺜﻞ‬ ‫ﻣﺮﻛﺐ ﺛﻼﺛﻲ ﻛﻠﻮرو اﻟﻔﯿﻨﻮﻛﺴﻲ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺒﺮوﺑﯿﻮﻧﯿﻚ‬ ‫ﯾﺮﺟﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷزھﺎر اﻟﻰ ﻓﺸﻠﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ واﻹﺧﺼﺎب ﻓﺎﻟﻔﺸﻞ ﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪ ﯾﺆدى اﻟﻰ أن ﺗﺤﺮم اﻷزھﺎر ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻤﺪد اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ اﻟﺬى ﯾﻌﯿﻨﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﻘﺎء واﻻﺳﺘﻤﺮار ﻓﻰ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﺪورھﺎ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ إن ﻓﺸﻞ اﻷﺟﻨﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﯾﺆدى‬

‫‪١٠٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻰ ﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ أﯾﻀﺎ ﻟﻨﻔﺲ اﻟﺴﺒﺐ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻋﺎدة ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﻟﻠﺜﻤﺎر اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﻰ ﻓﺘﺮات ﯾﻘﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻹﻣﺪاد‬ ‫اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻣﻦ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﻤﺎﻧﺤﺔ ﻟﻼوﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺬرة ﻓﯿﻨﺨﻔﺾ ﻣﺴﺘﻮاه دون اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﻼزم‬ ‫ﻻﺳﺘﻤﺮار ﻧﻤﻮھﺎ‬ ‫وھﻨﺎك اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺒﺤﻮث اﻟﺘﻰ أﺛﺒﺘﺖ أن ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮي ﺗﻌﺰي اﻟﻲ اﻧﺨﻔﺎض ﻣﺴﺘﻮي اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻓﻲ‬ ‫اﻟﺜﻤﺎر أو اﻟﻰ اﻟﺘﺪرج اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﺒﻲ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻓﺄن ﻛﺎن ﻣﺴﺘﻮى اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺎﻧﺐ‬ ‫اﻟﺪاﺧﻠﻰ اﻛﺒﺮ ﻣﻨﮫ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻻ ﯾﺤﺪث اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ آﻣﺎ أن ﻗﻞ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ‬ ‫اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻟﯿﺘﺴﺎوى ﻣﻊ ﻣﺴﺘﻮاه اﻟﺨﺎرﺟﻲ اﻟﺒﻌﯿﺪ ﻋﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل‬ ‫وﯾﺰداد اﺣﺘﻤﺎل ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮة ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻞ ﻋﺪد اﻟﺒﺬور ﺑﮭﺎ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﯿﺔ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻟﻠﺜﻤﺮة‬ ‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ اﻧﺨﻔﺎض ﻗﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻨﺎﻓﺴﺔ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻨﻤﻮھﺎ إذ إن‬ ‫اﻹﻓﺮاز اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ ﯾﺤﺪث ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺟﺬب ﻟﮭﺬه اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‬ ‫وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻓﻰ أوﻗﺎت اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻋﺎدة ﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻣﺴﺘﻮى اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﺮﺗﻔﻊ واﻟﺬي ﯾﺴﺒﺐ ﺿﻌﻒ وﺗﻜﺴﺮ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ‬ ‫اﻟﻮﺳﻄﻰ ﻓﺘﺤﺪث ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل وﯾﻔﺘﺮض ﺗﻜﻮن ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﺑﻨﺸﺎط أﻧﺰﯾﻤﻲ ھﺎدم ﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺎت ﺟﺪر‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ واﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزﯾﺔ واﻟﺴﻜﺮﯾﺪات اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻏﯿﺮ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزﯾﺔ وﯾﺤﺪث ھﺠﺮة ﻟﻌﻨﺼﺮ‬ ‫اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم واﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم ﻣﻦ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﻗﺒﻞ أو ﻋﻨﺪ ﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﻄﻮر اﻟﻤﺆدى ﻟﻼﻧﻔﺼﺎل وﻻ‬ ‫ﯾﺸﻤﻞ ھﺬا اﻟﺘﻐﯿﺮ اﻟﺤﺎدث ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺤﺰم اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺠﻌﻞ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻠﺘﺼﻘﺔ‬ ‫دون اﻧﻔﺼﺎل ﻓﺘﺮة ﺣﺘﻰ ﺗﺘﻤﺰق ھﺬه اﻟﺤﺰم ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ ‪ Physically‬وﯾﺨﺘﻔﻰ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ ﺳﻮاء اﻟﻤﺜﯿﻠﻰ‬ ‫‪Methylated Pectins‬او اﻟﻜﻠﻰ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻻﻧﻔﺼﺎل وﺗﺘﻠﺠﻨﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺜﻤﺮة ﻋﻨﺪ ﻣﻨﻄﻘﺔ‬ ‫اﻻﻧﻔﺼﺎل وﯾﺴﺘﻤﺮ ﺑﺘﻘﺪم ﻇﺎھﺮة اﻻﻧﻔﺼﺎل ﺣﺘﻰ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ أﯾﺪ ذﻟﻚ ﻛﻞ ﻣﻦ )‪ Addicott Davies &Morgan ( 1972‬ﺣﯿﺚ وﺟﺪوا زﯾﺎدة إﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ‬ ‫ﻓﻲ ﺛﻤﺎر اﻟﻘﻄﻦ ﻗﺒﻞ ﺳﻘﻮط اﻟﻠﻮز ) اﻟﺜﻤﺮة ( اﻟﺼﻐﯿﺮ ﺑﯿﻨﻤﺎ ارﺗﻔﻊ ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﻚ ﺧﻼل ﺳﻘﻮط ﺛﻤﺎره ﻣﻤﺎ‬ ‫ﻧﺴﺘﻨﺘﺞ أن اﻟﻤﺮﻛﺒﯿﻦ اﻟﺴﺎﺑﻘﯿﻦ ﯾﺸﺘﺮﻛﺎن ﻣﻌﺎ ﻓﻰ ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮى‪.‬‬

‫دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﻰ ﻣﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ‬ ‫ﯾﻤﻨﻊ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﺗﻜﻮن وﺗﺨﻠﻖ ﻃﺒﻘﺎت اﻻﻧﻔﺼﺎل وﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻰ دورة ﻓﻰ ﻣﻨﻊ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎدﻣﺔ‬ ‫ﻟﻠﺒﻜﺘﯿﻦ ﻣﺜﻞ ‪ Pectin methyl esterase‬وأﯾﻀﺎ ﻟﺪورة ﻓﻰ اﻟﺘﺪرج اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ‪ Auxin gradient‬ﻋﻨﺪ‬ ‫اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻟﻠﻌﻨﻖ ( ‪ Proximal end‬اﺗﺼﺎل اﻟﻌﻨﻖ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ( وﻗﺪ أﻓﺎدت ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ‬ ‫ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻻوﻛﺴﯿﻨﺎت‪ .‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن اﺳﺘﻌﻤﺎل ‪ Naphthalen acetamide‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٢٠ – ١٥‬ﺟﺰء ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻋﻨﺪ ﺗﺴﺎﻗﻂ أول ﺛﻤﺮة ﺗﻔﺎح ﺛﻢ ﺗﻜﺮار اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺣﺘﻰ اﻟﺠﻤﻊ وﯾﺴﺘﻌﻤﻞ ‪ - D ٢,٤‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠ – ٨‬ﺟﺰء‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻟﻤﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ ﺛﻤﺎر اﻟﻤﻮاﻟﺢ " أﺑﻮ ﺳﺮة " واﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ أن اﻟﺮش اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل أﺑﻮ‬ ‫ﺳﺮة ﻗﺒﻞ اﻷزھﺎر ﺑﺴﺘﺔ أﺳﺎﺑﯿﻊ زاد اﻟﺤﺠﻢ وﻗﻞ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ أي أن ﺗﺄﺛﯿﺮ دام ﺳﺒﻌﺔ ﺷﮭﻮر‬ ‫ﻓﻰ أﺷﺠﺎر اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ و أﺻﻨﺎﻓﮭﺎ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺗﺼﻞ ﻧﺴﺒﺔ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر ﻏﯿﺮ ﺗﺎﻣﺔ اﻟﻨﻀﺞ ﺣﻮاﻟﻲ ‪ % ٩٨‬و ﯾﺘﺒﻘﻲ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﺎﻟﻘﺔ ﺑﺎﻷﺷﺠﺎر ﺣﺘﻲ ﺗﻨﻀﺞ ﺗﻤﺎﻣﺎ ﺣﻮاﻟﻲ ‪ %٢‬و ﯾﻤﻜﻦ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﻰ ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻘﺪ ﻻرﺗﻔﺎع اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ‬ ‫ﺑﺎﻻﺳﺘﺨﺪام اﻷﻣﺜﻞ ﻣﻦ ﻧﻔﺜﺎﻟﯿﻚ ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ أو ﻣﺮﻛﺐ ‪ – ٤ ، ٢‬ت‬ ‫أﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻌﻨﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﻋﻠﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﺘﻔﺎح ﻓﻘﺪ ﻗﻞ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪ % ٥٠-٢٠‬وﻛﺎﻧﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ‬ ‫ﺑﻌﺪ ‪ ٦‬أﺳﺎﺑﯿﻊ ﻣﻦ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺒﺘﻼت اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪– 100 ٢٥‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻏﯿﺮ ان اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻟﻢ ﯾﻌﻄﻰ‬ ‫ﻧﺘﺎﺋﺞ إﯾﺠﺎﺑﯿﺔ أﺧﺮى ﻓﻰ ﻣﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻟﻸﻧﻮاع اﻷﺧﺮى‬ ‫أﺷﺎرت اﻷﺑﺤﺎث اﻷﺧﯿﺮة أﯾﻀﺎ اﺛﺮ ‪ B9‬ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ أو اﻟﺘﻘﻠﯿﻞ ﻣﻨﮫ ﺑﺎﻟﺘﻔﺎح ﻋﻨﺪ اﻟﺮش ﺑﮫ ﺑﻌﺪ ﺛﻼث‬ ‫أﺳﺎﺑﯿﻊ ﻣﻦ اﻟﺘﺰھﯿﺮ وﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺒﺘﻼت ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٢.٥‬ﺟﻢ ‪ /‬ﻟﺘﺮ‬

‫اﻟﺨﻒ‪Thinning‬‬

‫‪١٠٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫أﻣﻜﻦ اﺳﺘﻐﻼل ﻇﺎھﺮة ﺳﻘﻮط اﻷوراق أو اﻷزھﺎر أو اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﺻﻨﺎﻋﯿﺎ وذﻟﻚ ﺑﺘﺤﻔﯿﺰ او ﺗﺴﺮﯾﻊ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬ ‫ﻃﺒﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻷﺣﺪاث اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﻤﺒﻜﺮ وذﻟﻚ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻷوﻛﺴﯿﻦ أﯾﻀﺎ ﻓﻜﻤﺎ أن ﻟﮫ دورا ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻓﻘﺪ‬ ‫وﺟﺪ أن ﻟﮫ أﯾﻀﺎ دورا ﻓﻰ اﻹﺳﺮاع ﻣﻦ ﺣﺪوث اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ وھﻮ ﺗﻌﺪﯾﻞ اﻟﺘﺪرج اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻟﺼﺎﻟﺢ ﺣﺪوث‬ ‫اﻻﻧﻔﺼﺎل‪.‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﺗﻮﺟﺪ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺤﺎوﻻت ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ اﻹﻧﺘﺎج اﻟﺜﻤﺮى ﻟﻠﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻮﻋﯿﺔ اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ ﻷﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ‬ ‫ﺣﻤﺾ ﻟﺠﺒﺮﯾﻠﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻷﺷﺠﺎر ﺧﺎرﺟﯿﺎ ﻓﻰ وﻗﺖ إﺣﺪاث اﻟﺘﻨﺒﯿﺔ اﻟﺰھﺮى ‪ Flower Induction‬ﻷزھﺎر‬ ‫اﻟﻤﻮﺳﻢ اﻟﺘﺎﻟﻰ واﻟﺬى ﯾﺴﺒﺐ ﺗﻘﻠﯿﻞ ﻋﺪد اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ وﺗﻜﺸﻔﮭﺎ ‪ .‬إﻻ أن اﻟﮭﺮﻣﻮن ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺸﺠﯿﻊ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫اﻟﺨﻀﺮى ﻋﻠﻰ ﺣﺴﺎب اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺰھﺮي ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ ‪ .‬وﻋﻠﯿﺔ ﯾﻔﻀﻞ اﺳﺘﺨﺪام اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻣﺜﻞ‬ ‫ﻧﻔﺜﺎﻟﯿﻦ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ﻋﻘﺐ اﻟﻌﻘﺪ وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﺨﻮخ واﻟﻌﻨﺐ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻔﻀﻞ‬ ‫اﺳﺘﺨﺪام اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻧﻔﺜﺎﻟﯿﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ أﺛﻨﺎء اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺜﻤﺮى ﻟﻨﺒﺎت اﻟﻌﻨﺐ ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻔﻀﻞ اﺳﺘﻌﻤﺎل‬ ‫ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﻠﯿﻚ ﻗﺒﻞ ﺗﻔﺘﺢ اﻷزھﺎر ﻟﻠﻌﺘﺐ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ ﻇﺎھﺮة اﻟﻌﻨﺎﻗﯿﺪ اﻟﻤﺰدﺣﻤﺔ وﻣﻨﻊ ﺗﻌﻔﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﺼﺤﻮﺑﺎ‬ ‫ﺑﺎﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﻌﻨﺎﻗﯿﺪ وﺧﻔﺾ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻌﻘﺪ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﺒﺐ زﯾﺎدة اﻹﻧﺘﺎج اﻟﺜﻤﺮي ﻟﻜﺒﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺤﺒﺎت اﻟﻌﺎﻟﻘﺔ ﺣﺘﻲ‬ ‫ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻮرﻓﺎﻛﺘﯿﻦ و اﻻﺛﯿﻔﻮن ﻗﺪ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻟﻨﻔﺲ اﻟﻐﺮض اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻓﻲ أﺷﺠﺎر اﻟﻌﻨﺐ ﻷﻧﮭﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺳﻘﻮط‬ ‫ﺣﺒﺎت أو ﺛﻤﺎر اﻟﻌﻨﻘﻮد ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ ﺗﺰاﺣﻤﮫ ﻣﺆدﯾﺎ ﻓﻲ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻲ ﻛﺒﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﺘﺒﻘﯿﺔ ﻋﻠﻲ اﻟﻌﻨﻘﻮد وﻗﺪ وﺟﺪ‬ ‫أن اﺳﺘﺨﺪام ﻣﺮﻛﺐ اﻻﯾﺜﯿﺮﯾﻞ أﺛﻨﺎء ﻋﻘﺪ اﻟﺜﻤﺎر ﻷﺷﺠﺎر اﻟﺨﻮخ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻊ زﯾﺎدة‬ ‫أﺣﺠﺎﻣﮭﺎ و أوزاﻧﮭﺎ وﺗﺤﺴﯿﻦ ﺻﻔﺎﺗﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ واﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‬ ‫وﺟﺪ أن اﺳﺘﺨﺪام ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﺮش ﻟﻤﺮﻛﺐ اﻻﯾﺜﯿﺮل ) ‪ ١٠٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻲ اﻟﻤﻠﯿﻮن ( ﻋﻠﻰ أﺷﺠﺎر اﻟﺠﻮز ﻗﺒﻞ ﻣﯿﻌﺎد‬ ‫اﻟﺠﻤﻊ اﻟﺜﻤﺮي ﺑﺤﻮاﻟﻲ أﺳﺒﻮﻋﯿﻦ ﯾﺆدي اﻟﻲ ﺳﮭﻮﻟﺔ اﻟﻘﻄﻒ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺎ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺪراﺳﺔ )‪Martin ( 1971‬‬ ‫وأﻣﻜﻦ ﺗﻄﺒﯿﻖ ھﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﺑﻨﻔﺲ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻋﻠﻰ أﺷﺠﺎر اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻤﺸﻤﺶ واﻟﺒﺮﺗﻘﺎل ﻟﺘﺴﮭﯿﻞ ﺳﻘﻮط‬ ‫اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﺎﻟﻘﺔ ﺑﺎﻷﺷﺠﺎر ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﮭﺰ ﻓﺮوﻋﮭﺎ وﺳﻮﻗﮭﺎ ﻣﻊ اﺳﺘﻘﺒﺎل اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺴﺎﻗﻄﺔ ﻋﻠﻲ ﻣﺸﻤﻌﺎت ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﻚ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ اﻟﺠﺮوح اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻟﺬﻟﻚ ﺷﺎع اﺳﺘﻌﻤﺎل ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‬ ‫اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻﯾﺜﯿﺮل‪ ،‬اﻟﺒﯿﻮﺗﺎﯾﻞ ﻛﺎﺑﺘﺎﻛﺲ اﻵزاﺟﯿﺮاﻧﯿﻦ ‪،‬اﻟﺒﯿﯿﻮﺗﯿﻔﻮس وﻛﻠﻮرﯾﺪ اﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ ﻟﻠﺮش ﻋﻠﻲ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﺧﻼل ﻣﻮﺳﻢ اﻷزھﺎر أو اﻷﺛﻤﺎر ﻟﺨﻒ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر ﻟﻠﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻲ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ واﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻟﻠﺜﻤﺎر‬ ‫اﻟﻤﺘﺒﻘﯿﺔ ﺑﺸﻜﻞ اﻓﻀﻞ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﻛﺒﺮ اﻟﺤﺠﻢ وزﯾﺎدة اﻟﻮزن واﻟﻠﻮن وزﯾﺎدة اﻟﻤﺤﺘﻮي اﻟﺴﻜﺮي ﻟﺘﺘﻨﺎﺳﺐ ﻣﻊ‬ ‫اﻟﺬوق اﻻﺳﺘﮭﻼﻛﻲ وﻓﻰ اﻟﻘﻄﻦ ﯾﺘﻢ إﺳﻘﺎط اﻷوراق ﺻﻨﺎﻋﯿﺎ ﻟﻠﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ اﻷوراق ﻟﺴﮭﻮﻟﺔ اﻟﺠﻤﻊ اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﻲ ‪،‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﻇﺎھﺮة ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﺤﻤﻞ اﻟﻤﺘﺒﺎدل ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﺨﯿﻞ واﻟﻤﺎﻧﺠﻮ واﻟﺘﻔﺎح ﺑﺄن‬ ‫ﺗﻌﻄﻰ اﻷﺷﺠﺎر إﻧﺘﺎﺟﺎ ﺛﻤﺮﯾﺎ ﻣﺮﺗﻔﻌﺎ ﻓﻰ ﻋﺎم ﺛﻢ ﺗﻨﺘﺞ ﺛﻤﺎرا ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﺎم اﻟﺘﺎﻟﻰ وھﻜﺬا ‪ ،‬وﯾﺘﻢ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﻰ‬ ‫ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﺑﺈزاﻟﺔ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة ﺧﻼل أﻃﻮار ﻧﻤﻮھﺎ اﻷوﻟﻰ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﺣﻤﻞ ﻣﺘﻮﺳﻂ‬ ‫اﻹﻧﺘﺎج ﺑﺪﻻ ﻣﻦ اﻹﻧﺘﺎج اﻟﺜﻤﺮي اﻟﺜﻘﯿﻞ ‪ .‬ﻣﻊ ﻣﻼﺣﻈﺔ أن ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺨﻒ اﻟﯿﺪوي ﻟﻸزھﺎر أو اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ أﺷﺠﺎر‬ ‫اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﻟﻢ ﺗﻜﻦ ﻣﺠﺪﯾﺔ ﻋﻤﻠﯿﺎ ﺑﻞ اﻷﻓﻀﻞ اﺳﺘﺨﺪام وﺳﺎﺋﻞ اﻟﺨﻒ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﺜﻞ‬ ‫ﻣﺮﻛﺐ داى ﻧﯿﺘﺮوارﺛﻮﻛﺮﯾﺴﻮل ‪ ( DNOC) Dinitroorthocresol‬ﻟﺨﻒ اﻷزھﺎر ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﺨﻮخ‬ ‫ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺮش ﻋﻠﻰ اﻷﺷﺠﺎر ذات اﻷزھﺎر اﻟﻤﺘﻔﺘﺤﺔ ‪ ،‬ﻷن ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺧﻒ اﻷزھﺎر أﻓﻀﻞ ﻣﻦ ﺧﻒ اﻟﺜﻤﺎر ﻏﯿﺮ‬ ‫اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ‪.‬‬ ‫و ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻮﺿﯿﺢ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﻋﻤﻞ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ و اﻟﻤﺴﺘﺨﺪﻣﺔ ﻓﻲ ﺧﻒ اﻟﺜﻤﺎر ﻷﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬ ‫ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪:‬‬ ‫أ‪ -‬ﻣﻨﻊ أﻧﺒﺎت ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح و ﻋﺪم ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﻧﺎﺑﯿﺐ اﻟﻠﻘﺎﺣﯿﺔ ﻓﯿﮭﺎ ‪.‬‬ ‫ب‪ -‬إﻋﺎﻗﺔ ﺣﺮﻛﺔ و اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻣﻦ اﻷوراق و ﺑﺎﻗﻲ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻲ اﻟﺜﻤﺎر ﺧﻼل ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ‬ ‫و ﻧﻀﺠﮭﺎ‬ ‫ج‪ -‬ﺗﺸﺠﯿﻊ ﺗﺪاﺧﻞ اﻟﻨﻤﻮ ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ و اﻻﻧﺪﺳﺒﺮم ﯾﺆدي اﻟﻲ ﻇﮭﻮر اﻟﺒﺬور اﻟﻤﺨﺘﺰﻟﺔ ‪.‬‬ ‫د‪ -‬ﺳﺮﻋﺔ ﺳﻘﻮط اﻟﺜﻤﺎر ﻣﺒﺎﺷﺮة‪.‬‬

‫ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫‪ -‬ﺣﺮﻛﺎت اﻟﻨﻤﻮ‬

‫‪ -‬اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻻﻧﺘﺤﺎﺋﯿﺔ‬

‫‪ -‬ﺣﺮﻛﺎت اﻻﻣﺘﻼء‬

‫‪١٠٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﻘﺪﻣﺔ‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪:‬‬

‫إن ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻛﺜﯿﺮا ﻣﺎ ﯾﮭﻤﻠﮭﺎ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﻮن ﻧﻈﺮا ﻟﺒﻄﺌﮭﺎ ﻏﯿﺮ أن ﻣﺎ ﻇﮭﺮ ﻣﻦ ﺗﻘﻨﯿﺎت ﺣﺪﯾﺜﺔ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺘﺼﻮﯾﺮ وﻛﺎﻣﯿﺮات اﻟﻔﯿﺪﯾﻮ اﻟﺮﻗﻤﯿﺔ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻠﻘﻂ ﺻﻮرة ﻛﻞ ﻋﺪة ﺛﻮان وﺗﺴﺠﻠﮭﺎ داﺧﻞ اﻟﻜﺎﻣﯿﺮا ﻟﯿﺘﻢ‬ ‫ﻧﻘﻠﮭﺎ ﻟﻠﻜﻤﺒﯿﻮﺗﺮ ﻟﯿﺘﻢ ﻋﺮﺿﮭﺎ ﺑﺎﻟﺴﺮﻋﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻈﮭﺮ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺸﻜﻞ ﺟﯿﺪ ﻟﻠﻮﻗﻮف ﻋﻠﻰ ﺣﺮﻛﺔ اﻷﻋﻀﺎء‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺑﺪﻗﺔ وإﻇﮭﺎر واﻗﻌﯿﺔ اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻟﺬاﺗﯿﺔ ﻟﻸوراق واﻟﺴﻮق ‪ .‬وﺑﺘﻠﻚ اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ أﻣﻜﻦ ﻣﻼﺣﻈﺔ أن أوراق‬ ‫اﻟﺪﺧﺎن ﺗﺒﺪو وﻛﺄﻧﮭﺎ ﺗﺮﺗﻔﻊ وﺗﻨﺨﻔﺾ وﻛﺄﻧﮭﺎ أﺟﻨﺤﺔ ﻃﯿﺮ أﺛﻨﺎء اﻟﻄﯿﺮان ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻤﻜﻦ رؤﯾﺔ اﻟﺴﺎق وھﻰ‬ ‫ﺗﺘﺤﺮك ﺣﺮﻛﺎت ﺣﻠﺰوﻧﯿﺔ ﻣﻨﺘﻈﻤﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻤﻜﻦ إﻇﮭﺎر اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث أﺛﻨﺎء ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺳﻮاء ﻛﺎﻧﺖ‬ ‫ﺑﺮاﻋﻢ ورﻗﯿﺔ او اﻟﺰھﺮﯾﺔ ‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ اھﺘﻢ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﻮن ﺑﺪراﺳﺔ إﯾﻘﺎع اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺪاﺧﻠﻰ واﻟﺒﺤﺚ ﻋﻦ ﻛﯿﻔﯿﺔ ﺗﻨﻔﯿﺬ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺒﺮﻧﺎﻣﺠﮫ ﻓﻰ اﻟﺘﻄﻮﯾﺮ وإﺣﺴﺎﺳﮫ ﺑﺎﻟﻠﯿﻞ واﻟﻨﮭﺎر وﺑﻘﯿﺎﺳﮫ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة واوﺿﺎع اﻟﻨﺒﺎت ﻋﻦ‬ ‫ﻣﺠﺎورﺗﮫ ﻷﺧﺮى وﺷﻦ ﺣﺮﺑﺔ ﻟﻠﺪﻓﺎع ﻋﻦ ﻧﻔﺴﮫ إذا ﺗﻌﺮض ﻟﮭﺠﻮم ﺑﻜﺘﯿﺮي او ﻓﯿﺮﺳﻰ او أﺻﺎﺑﺘﮫ ﺣﺸﺮة او‬ ‫ﺣﺘﻰ إذا وﻗﻊ ﺗﺤﺖ وﻃﺄة اﻹﺟﮭﺎد اﻟﺒﯿﺌﻲ ﻣﻦ ﺣﺮ او ﺑﺮد او ﺗﻌﺮض ﻟﻠﻤﻠﻮﺣﺔ او اﻟﺠﻔﺎف ‪ ...‬اﻟﺦ ‪.‬‬

‫ﺣﺮﻛﺎت اﻟﻨﻤﻮ ‪:‬‬ ‫ھﻰ اﻟﺘﻐﯿﺮات ﻓﻰ وﺿﻊ اﻷﻋﻀﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ وزﯾﺎدة أﻋﺪادھﺎ واﻧﺤﻨﺎﺋﮭﺎ وﯾﺤﺪث اﻻﻧﺤﻨﺎء‬ ‫ﻧﺘﯿﺠﺔ زﯾﺎدة ﻋﺪد وﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوى ﻓﻰ اﻷﺟﺰاء اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث ﻟﮭﺎ اﻟﻨﻤﻮ واﻻﻧﺤﻨﺎء ‪ ،‬ﻓﺎﻟﺤﺮﻛﺔ‬ ‫اﻻﻧﺘﺤﺎﺋﯿﺔ ھﻰ اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻﻧﺤﻨﺎء ﻟﻠﻀﻮء اﻟﺴﺎﻗﻂ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻮق‬ ‫واﻟﺠﺬور ) اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ( واﻻﻧﺘﺤﺎء ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ) اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻷرﺿﻲ ( أو اﺗﺨﺎذ أوﺿﺎع‬ ‫ﺣﺮﻛﯿﺔ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﺧﺘﻼﻓﺎت اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ ) اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻤﺎﺋﻰ ( واﻻﻧﺘﺤﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﺘﻼﻣﺲ اﻟﻔﯿﺰﯾﺎﺋﻰ او‬ ‫اﻟﺘﻼﻣﺲ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ) اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﺘﻼﻣﺴﻲ ( أو) اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ( ‪ .‬وﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﺤﺮﻛﺔ ﻣﻮﺟﺒﺔ ﺣﯿﻨﻤﺎ ﯾﻨﺤﻨﻰ‬ ‫اﻟﻌﻀﻮ ﻓﻰ اﺗﺠﺎه اﻟﻤﺆﺛﺮ وﺳﺎﻟﺒﺎ ﺣﯿﻨﻤﺎ ﯾﻨﺤﻨﻰ اﻟﻌﻀﻮ ﻓﻰ اﻻﺗﺠﺎه اﻟﻤﻀﺎد ‪.‬‬

‫اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻻﻧﺘﺤﺎﺋﯿﺔ ‪:‬‬ ‫ھﻰ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﻌﻀﻮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺴﺎوى اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻀﻮ ﻣﻦ ﺟﻤﯿﻊ اﻻﺗﺠﺎھﺎت ﺑﺎﻟﺘﺴﺎوى‬ ‫‪ ،‬ﻓﺤﺮﻛﺔ اﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ أﺛﻨﺎء اﻟﻨﻤﻮ وﺣﺮﻛﺔ ﺣﺮاﺷﯿﻒ اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﺑﺘﻼت اﻷزھﺎر ﻋﻨﺪ اﻟﺘﻔﺘﺢ أﻣﺜﻠﺔ ﻟﻠﺤﺮﻛﺎت‬ ‫اﻻﻧﺘﺤﺎﺋﯿﺔ وﺗﻨﺘﺞ ﻣﻦ ﻧﻤﻮ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺴﻔﻠﻲ ﻟﻠﻌﻀﻮ أﺳﺮع ﻣﻦ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﻌﻠﻮى ﻣﻤﺎ ﯾﺠﻌﻠﮭﺎ ﺗﻨﺤﻨﻰ اﻟﻰ أﻋﻼ ﻣﺜﻼ‬ ‫ﻟﺘﻐﻠﯿﻒ ﻗﻤﺔ اﻟﺴﺎق أو ﺣﺪوث زﯾﺎدة اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﻌﻠﻮى اﻛﺒﺮ ﻓﯿﺤﺪث ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ‪ ،‬آﻣﺎ ﻗﻤﺔ اﻟﺴﺎق‬ ‫ﻓﺘﻨﻤﻮ ﺣﻠﺰوﻧﯿﺎ رﻏﻢ أن ﻇﺎھﺮ اﻷﻣﺮ إﻧﮭﺎ ﺗﻨﻤﻮ راﺳﯿﺎ وﯾﻨﺘﺞ اﻟﺘﺜﻨﻲ ﻣﻦ ﻋﺪم ﺗﺴﺎوى ﻣﻌﺪﻻت اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ‬ ‫اﻷﺟﺰاء اﻟﺮأﺳﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺣﻮل ﻣﺤﻮر اﻟﺴﺎق ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻻﻧﺘﺤﺎﺋﯿﺔ ﺗﺤﻔﺰھﺎ ﻋﻮاﻣﻞ ﺑﯿﺌﯿﺔ ﻛﺎﻟﺤﺮارة‬ ‫واﻟﻀﻮء ﻓﺘﺘﮭﺪل اﻷوراق ﻟﯿﻼ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع وﺗﺘﻌﺪل أوﺿﺎﻋﮭﺎ ﻓﻰ أﺛﻨﺎء اﻟﻨﮭﺎر وھﺬه اﻟﺤﺮﻛﺎت ﻋﺎدة‬ ‫ﺗﻜﻮن ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺘﻮزﯾﻊ اﻻوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺘﺄﺛﺮة ‪.‬‬

‫ﺣﺮﻛﺎت اﻻﻣﺘﻼء ‪:‬‬ ‫وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﺞ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﺘﻐﯿﺮات واﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻌﻜﺴﯿﺔ ﻓﻰ اﻣﺘﻼء اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﺎﻟﻤﺎء وﻋﺎدة ﺗﻜﻮن اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻤﺘﺄﺛﺮة‬

‫‪١٠٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺑﺘﻠﻚ اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻻﻣﺘﻼﺋﯿﺔ ذات ﺧﻼﯾﺎ رﻗﯿﻘﺔ اﻟﺠﺪر ﺗﺴﻤﻰ أﻋﻀﺎء اﻟﺤﺮﻛﺔ أو اﻟﻮﺳﺎﺋﺪ ﻣﺜﻞ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻨﻮم ﻟﻠﻨﺒﺎت‬ ‫ﻣﯿﻤﻮزا ﺑﻮدﯾﻜﺎ وھﻮ أﺣﺪ اﻟﺒﻘﻮﻟﯿﺎت ‪ ،‬وﻛﺬﻟﻚ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر وﺣﺮﻛﺔ اﻷوراق اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ اﻟﺬﺑﻮل واﻟﺸﻔﺎء‬ ‫ﻣﻨﮫ ‪ ،‬وﻋﺎدة ﺗﺤﺪث ﺣﺮﻛﺎت اﻻﻣﺘﻼء اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى اﻟﻰ اﻟﺘﻔﺎف اﻷوراق ﻣﻦ وﺟﻮد ﺧﻼﯾﺎ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ‬ ‫ﺗﺴﻤﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺎﻟﻮﻧﯿﺔ ﺗﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﻌﻠﻮي ﻟﻠﻮرﻗﺔ ﻋﻨﺪ ﻗﺎﻋﺪﺗﻲ أﺧﺪودﯾﻦ ﻓﻰ ﻣﺤﺎذاة اﻟﻌﺮق اﻟﻮﺳﻄﻰ‬ ‫‪.‬‬ ‫ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻻﻣﺘﻼء ﻛﺒﯿﺮا ﺗﻜﻮن اﻻوراق ﻣﻨﺒﺴﻄﺔ وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﯾﻨﺨﻔﺾ ﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء ﺗﺮﺗﺨﻰ ﺟﺪر ﺗﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﺒﺎﻟﻮﻧﯿﺔ ﻓﺘﻨﻄﺒﻖ اﻟﻮرﻗﺔ ) ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﻧﺒﺎت ﺣﺸﯿﺸﺔ اﻟﺮﻣﺎل ( وﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻌﯿﺪ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺗﺨﯿﺔ اﻣﺘﻼﺋﮭﺎ ﺗﻨﺒﺴﻂ اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﺮة‬ ‫اﺧﺮى ‪ ،‬وﺗﺴﺘﻐﺮق اﻻوراق ﻣﺎ ﺑﯿﻦ ‪ ٢٠ – ٨‬دﻗﯿﻘﺔ ﻻﻋﺎدة اﻣﺘﻼﺋﮭﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﻧﺒﺴﺎﻃﮭﺎ‬ ‫آﻣﺎ ﻋﻦ اﻵﻟﯿﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻔﺴﺮ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻻﻣﺘﻼﺋﯿﺔ ﻓﻜﻠﮭﺎ ﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ إﻓﺮاز ﻣﻮاد ذات ﻧﺸﺎط اﺳﻤﻮزى ﻋﺎﻟﻲ ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺪﺧﻮل‬ ‫اﻟﻤﺎء أو ﺧﺮوﺟﮫ اﻟﻰ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ وھﻰ ﺗﻐﯿﺮات ﻋﻜﺴﯿﺔ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺑﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻰ‬ ‫واﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ ﻓﯿﺰﯾﺎﺋﻲ ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻌﺮض ﻟﻠﻐﺎزات واﻟﺼﺪﻣﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﯿﺔ واﻻرﺗﺠﺎج واﻻﻧﺘﻘﺎل ﻣﻦ اﻟﻀﻮء اﻟﻰ اﻟﻈﻼم‬ ‫واﻟﻌﻜﺲ‬

‫وﺳﻮف ﯾﺘﻢ ﻣﻨﺎﻗﺸﺔ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻻﻣﺘﻼﺋﯿﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﺘﺤﺪث ﻋﻦ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء واﻟﯿﺔ ﺣﺮﻛﺔ‬ ‫اﻟﺜﻐﻮر‬

‫ﯾﺴﺒﺐ ﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء ﺑﺎﻟﺰﯾﺎدة أو ﺑﺎﻟﻨﻘﺺ اﻟﻰ اﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻓﺘﻲ اﻟﺜﻐﺮ أو اﻟﻰ‬ ‫ارﺗﺨﺎﺋﮭﺎ ﻓﯿﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ ﺣﺮﻛﺔ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﺮ‪.‬‬

‫‪١١٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻛﻤﺎ ﺗﻈﮭﺮ ﺣﺮﻛﺔ اﻻﻣﺘﻼء ﻋﻨﺪ اﻧﺘﺼﺎب اﻷوراق أو‬ ‫اﻟﻮرﻗﺎت ﺑﻌﺪ رى اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﻋﻨﺪ ارﺗﺨﺎء اﻷوراق وﺗﮭﺪﻟﮭﺎ‬ ‫ﻋﻨﺪ ﺟﻔﺎف اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﺗﻈﮭﺮ ﺗﻠﻚ اﻟﺤﺮﻛﺔ ﻋﻠﻰ اﻷوراق‬ ‫ﺑﻮﺿﻮح ﻓﻰ اﻟﺼﺒﺎح اﻟﺒﺎﻛﺮ ﺣﯿﺚ ﺗﻜﻮن اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ ﺗﻤﺎم‬ ‫اﻻﺧﺘﻼف ﺛﻢ ﯾﻘﻞ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺪارى ﻓﺘﺮﺗﺨﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻟﺨﺮوج‬ ‫اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺴﻔﻠﯿﺔ‬ ‫ﻻﻋﻨﺎق اﻷوراق ﻓﯿﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ ﺣﺮﻛﺔ اﻻرﺗﺨﺎء ﻛﻤﺎ ھﻮ‬ ‫ﻣﻮﺿﺢ ﺑﺎﻟﺼﻮرة ‪.‬‬ ‫ﺗﻮﺿﺢ اﻟﺼﻮرة ﺣﺮﻛﺔ اﻻﻣﺘﻼء ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ‬ ‫واﻟﺴﻔﻠﯿﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﻌﻨﻖ اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻌﻨﺪ ﺗﺴﺎوى ﺿﻐﻂ‬ ‫اﻻﻣﺘﻼء ﻓﻰ ﻛﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ اﻧﺘﺼﺎب اﻷوراق ‪.‬‬ ‫واﻧﺒﺴﺎﻃﮭﺎ وﻋﻨﺪ ﻓﻘﺪ اﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺴﻔﻠﯿﺔ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ اﻻرﺗﺨﺎء ﻓﻤﻦ اﻟﻤﻌﺮوف‬ ‫أن ﺗﻐﯿﺮ اﻻﻣﺘﻼء ﻓﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻷﻋﻨﺎق ھﻮ اﻟﺬى ﯾﺴﺒﺐ ﺣﺮﻛﺎت اﻷوراق اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺒﻊ ﻣﺴﺎر اﻟﺸﻤﺲ أﺛﻨﺎء اﻟﻨﮭﺎر‬

‫ﺣﺮﻛﺎت اﻟﺘﻤﯿﺆ ‪:‬‬ ‫وھﻰ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﺣﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻤﯿﺆ أو ﺟﻔﺎف ﺟﺪر اﻟﺨﻠﯿﺔ وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺒﺐ‬ ‫اﻧﺸﻘﺎق اﻟﻘﺮﻧﯿﺎت وﺗﻔﺘﺢ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﻠﺒﯿﺔ واﻟﺤﺮﻛﺎت اﻟﺴﺮﯾﻌﺔ ﻟﻠﺤﻮاﻓﻆ اﻟﺠﺮﺛﻮﻣﯿﺔ اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﺮاﺧﺲ ‪.‬‬

‫اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ‪:‬‬ ‫ﯾﻨﺘﺞ اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﺘﻌﺮض ﻟﻺﺿﺎءة اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﺒﻲ اﻟﻌﻀﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ‪ ،‬وﻋﺎدة ﺗﻨﺤﻨﻰ اﻟﺴﻮق ﻓﻰ‬ ‫اﺗﺠﺎه اﻟﻀﻮء اﻷﻗﻮى ﻛﻤﺎ أن اﻷوراق ﺗﺘﺨﺬ وﺿﻌﺎ ﻣﻌﯿﻨﺎ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻤﺼﺪر اﻟﻀﻮء وﻛﺜﯿﺮا ﻣﺎ ﺗﺘﺨﺬ أوراق ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫ﻣﺜﻞ اﻟﺨﺲ أوﺿﺎﻋﺎ ﺑﺤﯿﺚ ﺗﻮاﺟﮫ أﻧﺼﺎﻟﮭﺎ اﻟﺸﺮق واﻟﻐﺮب ﺣﺘﻰ ﻻ ﺗﻮاﺟﮫ أﻧﺼﺎل اﻷوراق اﻟﺸﺪة اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ ﻟﺸﻤﺲ‬ ‫اﻟﻈﮭﯿﺮة ﺳﻮى ﺣﻮاف اﻷوراق ﻓﺘﻌﺮف ﻋﻨﺪﺋﺬ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﻮﺻﻠﺔ ‪ ،‬ﺗﻠﻚ اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻀﻊ اﻷوراق‬ ‫واﻟﺴﻮق ﻓﻰ ﻣﻮاﺿﻊ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻠﻀﻮء ﺗﺮﺟﻊ ﻷﺧﺘﻼف ﻓﻰ ﻣﻌﺪﻻت اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻷﺟﺰاء اﻟﻤﻀﺎءة ﻋﻦ اﻷﺟﺰاء‬ ‫اﻟﻤﻈﻠﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﻮق واﻷﻋﻀﺎء ‪.‬‬

‫ﻓﻘﺪ أﺷﺎرت ﺗﻠﻚ اﻟﺘﺠﺎرب إن ﻗﻤﻢ اﻟﻐﻼف اﻟﻮرﻗﻰ‬ ‫ﻟﻠﺸﻮﻓﺎن ﺗﻤﺪ اﻟﺒﺎدرة ﺑﺎﻻوﻛﺴﯿﻦ وﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻮزﯾﻌﮫ‬ ‫اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوى ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻌﺮض اﻟﺠﺰء اﻟﻤﻘﺎﺑﻞ‬ ‫ﻟﻠﻀﻮء و اﻟﺬى ﯾﺆﺛﺮ ﺳﻠﺒﯿﺎ ﻋﻠﻰ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺣﯿﺚ‬ ‫ﯾﺆدى اﻟﻰ أﻛﺴﺪﺗﮫ ﺿﻮﺋﯿﺎ ﻓﯿﻘﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰه ﻓﻰ اﻟﺠﺰء‬ ‫اﻟﻤﻘﺎﺑﻞ ﻟﻠﻀﻮء ﻣﻘﺎرﻧﺘﺎ ﺑﺎﻟﺠﺰء اﻟﻤﻈﻠﻞ او اﻟﺒﻌﯿﺪ‬ ‫ﻋﻦ اﻟﻀﻮء ‪ .‬وھﻨﺎك رأى آﺧﺮ ﯾﺮى أن ﻟﻠﻀﻮء‬ ‫ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ھﺠﺮة اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻌﺮض‬ ‫ﻟﻠﻀﻮء اﻟﻰ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻈﻠﻞ وﻧﻈﺮا ﻷرﺗﻔﺎع‬ ‫ﺗﺮﻛﯿﺰات اﻻوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻓﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻘﺎﺑﻞ‬ ‫ﻟﻠﻀﻮء ‪.‬‬

‫‪١١١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻗﺪ ﻋﺮﻓﺖ آﻟﯿﺔ ﺣﺮﻛﺎت اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻣﻦ‬ ‫دراﺳﺔ ﺳﻠﻮك اﻟﻐﻼف اﻟﻮرﻗﻰ ﻟﻨﺒﺎت اﻟﺸﻮﻓﺎن وذﻟﻚ‬ ‫ﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ وﺑﺴﺎﻃﺔ ﺗﺮﻛﯿﺒﺔ ﻓﻘﺪ ﻋﺮف أن اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ‬ ‫اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻟﻀﻮء اذا ﻋﺮض ﻣﻦ ﺟﺎﻧﺐ واﺣﺪ ھﻰ‬ ‫اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ﻟﻠﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﺒﺎدرات اﻟﺸﻮﻓﺎن‬ ‫ﺑﺪﻟﯿﻞ ﻋﻨﺪ ازاﻟﺔ اﻟﻘﻤﺔ ﻓﺎن اﻻﻧﺤﻨﺎء ﯾﻜﻮن ﻗﻠﯿﻼ‬ ‫وﻟﻜﻦ ﻋﻨﺪ وﺿﻊ اﻟﻘﻤﺔ او ﻗﻄﻌﺔ ﻣﻦ اﻟﺠﻼﺗﯿﻦ‬ ‫ﻣﺤﺘﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻻوﻛﺴﯿﻦ ﺳﺒﺒﺖ اﻻﻧﺤﻨﺎء ﺑﺸﺪة‬

‫ﻓﯿﺤﺪث اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻟﺘﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﻤﻌﺪل أﻋﻠﻰ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﻘﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﻀﻮء واﻷﻗﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰا ﻟﻼوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﺒﺐ‬ ‫اﻧﺤﻨﺎﺋﮭﺎ ﻧﺎﺣﯿﺔ اﻟﻀﻮء‬

‫وﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﯾﺒﺪو اﻧﮫ ﻟﯿﺲ ﻟﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻈﻠﻞ ﺳﺒﺒﺎ ﻓﻰ زﯾﺎدة اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ‬ ‫اﻻﻧﺘﺤﺎء وﻟﻜﻨﯿﻨﺘﺞ اﻻﻧﺤﻨﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻧﻘﺺ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻀﻰ ﻟﻨﻘﺺ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﺑﮫ وھﻮ ﻣﺎ اﺛﺒﺘﺘﮫ اﻟﻘﯿﺎﺳﺎت‬ ‫اﻟﻔﻮﺗﻮﻏﺮاﻓﯿﺔ‬ ‫وﺟﺪ أن ﻟﯿﺴﺖ ﺟﻤﯿﻊ اﻷﻃﻮال اﻟﻤﻮﺟﯿﺔ ﻟﻠﻄﯿﻒ اﻟﻤﺮﺋﻰ ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻰ إﺣﺪاث اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﺎﻟﻤﻮﺟﺎت اﻷﻗﺼﺮ‬ ‫ھﻰ اﻷﻛﺒﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻛﻤﺎ ﻧﺠﺪھﺎ ﻓﻰ اﻟﺼﻮرة اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ﻓﯿﺘﺄﺛﺮ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻷﻃﻮال اﻟﻤﻮﺟﯿﺔ اﻟﺰرﻗﺎء واﻟﺒﻨﻔﺴﺠﯿﺔ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻏﯿﺮھﺎ‬ ‫وﻻ ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻟﻤﻮﺟﺎت اﻟﻄﻮﻟﯿﺔ ﻷﻟﻮان اﻟﻄﯿﻒ اﻷﺣﻤﺮ واﻟﺒﺮﺗﻘﺎﻟﻲ واﻷﺧﻀﺮ وھﻨﺎك ﺻﺒﻐﺔ ﻣﺎ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﺤﺴﺎﺳﺔ‬ ‫ﺗﻤﺘﺺ ھﺬه اﻟﻤﻮﺟﺎت وھﻰ ﻏﺎﻟﺒﺎ ﺻﺒﻐﺔ اﻟﺒﯿﺘﺎ ﻛﺎروﺗﯿﻦ وﻣﻦ اﻟﻤﻤﻜﻦ ﺗﻦ ﺗﻜﻮن اﻟﺼﺒﻐﺔ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻠﺔ ﻟﻺﺣﺴﺎس ﺑﺎﻟﻀﻮء‬ ‫إﺣﺪى ﺻﺒﻐﺎت اﻟﺮﯾﺒﻮﻓﻼﻓﯿﻦ اﻟﺬى ﯾﻘﺘﺮب ﻃﯿﻒ اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ ﻣﻦ اﻟﻄﯿﻒ اﻟﺨﺎص ﺑﺎﻟﺒﯿﺘﺎ ﻛﺎروﺗﯿﻦ‬

‫‪١١٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻟﻘﺪ أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺘﺠﺎرب أن ھﻨﺎك ﺣﺪا ﻣﻦ ﺷﺪة اﻹﺿﺎءة ﻟﻜﻲ ﯾﺴﺘﺠﯿﺐ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻼﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﺒﻤﺠﺮد ﺗﻌﺮض اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﻟﻠﻘﯿﻤﺔ اﻟﺪﻧﯿﺎ ﻣﻦ ﺷﺪة اﻹﺿﺎءة ﻟﺒﺎدرات اﻟﺸﻮﻓﺎن ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﻨﺘﺤﻰ ﻧﺎﺣﯿﺔ ﻣﺼﺪر اﻟﻀﻮء وﺗﻜﻮن درﺟﺔ اﻻﻧﺤﻨﺎء ﻣﺘﻨﺎﺳﺒﺔ‬ ‫ﻣﻊ ﻣﻘﺪار اﻹﺿﺎءة وذﻟﻚ ﻓﻰ ﺣﺪود ﻣﺠﺎل ﺿﯿﻖ ﻣﻦ ﺷﺪة اﻹﺿﺎءة ‪ ،‬ﻏﯿﺮ اﻧﮫ إذا زادت ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻀﻮء ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺄن ھﺬه‬ ‫اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺗﺘﻐﯿﺮ ﻓﺘﻘﻞ درﺟﺔ اﻻﻧﺤﻨﺎء اﻟﻰ أن ﯾﺤﺪث اﻧﺤﻨﺎء ﺳﺎﻟﺐ ‪ ،‬وإذا زادت ﺷﺪة اﻹﺿﺎءة اﻛﺜﺮ ﺗﺒﺪأ ﻣﻮﺟﺔ أﺧﺮى ﻣﻦ‬ ‫اﻻﻧﺤﻨﺎء ‪.‬‬ ‫ﺟﺪول ﯾﻮﺿﺢ اﺧﺘﻼف ﻧﺴﺐ ﺗﻮزﯾﻊ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﻛﻞ ﻣﻦ ﺟﺎﻧﺒﻲ ﺑﺎدرات اﻟﺸﻮﻓﺎن ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﻠﻀﻮء ﻣﻦ ﺟﺎﻧﺐ‬ ‫واﺣﺪ وﺗﺄﺛﺮھﺎ ﺑﺎﻻﻧﺤﻨﺎء ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺸﺪة اﻹﺿﺎءة‬

‫اﻟﻨﺴﺒﺔ اﻟﻤﺌﻮﯾﺔ ﻟﺘﻮزﯾﻊ اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬

‫ﻛﻤﯿﺔ اﻹﺿﺎءة‬ ‫ﺷﻤﻌﺔ ‪ /‬م‪ /‬ﺛﺎﻧﯿﺔ‬

‫درﺟﺔ اﻻﻧﺤﻨﺎء‬

‫اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻀﻲء‬

‫اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻈﻠﻞ‬

‫ﺻﻔﺮ‬

‫ﺻﻔﺮ‬

‫‪٤٩.٩‬‬

‫‪٥٠.١‬‬

‫‪٢٠‬‬

‫‪( o ١٠ ) +‬‬

‫‪٤١‬‬

‫‪٥٩‬‬

‫‪١٠٠‬‬

‫‪++‬‬

‫‪٢٦‬‬

‫‪٧٤‬‬

‫‪١٠٠٠‬‬

‫‪( o ٤٨ ) ++‬‬

‫‪٣٢‬‬

‫‪٦٨‬‬

‫‪١٠٠٠٠‬‬

‫ﺻﻔﺮ‬

‫‪٤٩‬‬

‫‪٥١‬‬

‫‪١١٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻷرﺿﻲ‬ ‫إذا وﺿﻊ ﻧﺒﺎت أﺻﯿﺺ ﻓﻰ وﺿﻊ أﻓﻘﻲ ﺑﻀﻌﺔ أﯾﺎم ﻓﺄن اﻟﺴﻮق ﺗﺒﺪأ ﻓﻰ اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻰ أﻋﻠﻰ ﺑﻌﯿﺪا ﻋﻦ اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ اﻷرﺿﯿﺔ‬ ‫أﻣﺎ ﻗﻤﻢ اﻟﺠﺬور اﻻﺑﺘﺪاﺋﯿﺔ ﺗﺘﻐﯿﺮ وﺿﻌﮭﺎ ﻓﻰ اﻻﺗﺠﺎه اﻟﻤﻀﺎد أي اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺰ اﻷرض ‪.‬‬

‫وﯾﻤﻜﻦ ﻣﺸﺎھﺪة ﺳﻠﻮك اﻟﺠﺬور ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ اﻛﺒﺮ ﻓﻰ اﻟﺒﺬور اﻟﻨﺎﺑﺘﺔ وﺗﻔﺸﻞ اﻟﺠﺬور ﻓﻰ اﻻﻧﺘﺤﺎء إذا ﺛﺒﺘﺖ اﻟﺒﺬور ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻓﺔ ﻋﺠﻠﺔ‬ ‫ﺗﺪور ﻓﻰ ﻣﺴﺘﻮى أﻓﻘﻲ ﻹﻟﻐﺎء ﻗﻮة اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ‪ .‬ﯾﺴﻤﻰ اﺗﺠﺎه اﻟﺠﺬور اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺰ اﻷرض ﺑﺎﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻤﻮﺟﺐ ‪Positive‬‬ ‫‪ Geotropism‬وإذا ﻛﺎن ﻋﻜﺲ ذﻟﻚ ﺳﻤﻰ اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻷرﺿﻲ اﻟﺴﻠﺒﻲ ‪ Geotropism Negative‬اﻣﺎ اذا ﻛﺎن ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور‬ ‫ﻣﺎﺋﻼ دون ﺗﻌﺎﻣﺪھﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ ﻓﺘﻌﺮف ﺑﺎﻻﻧﺘﺤﺎء اﻷرﺿﻲ اﻟﻤﺎﺋﻞ ‪ Plagiogeotropic‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ أﻣﺎ إذا‬ ‫ﻛﺎﻧﺖ ﻧﺎﻣﯿﺔ أﻓﻘﯿﺎ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﺎﻻﻧﺘﺤﺎء اﻷﻓﻘﻲ ‪. Diageotropic‬‬

‫وﯾﺒﺪو أن اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ﺗﺸﺒﺔ اﻟﻀﻮء ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ ﺗﻮزﯾﻊ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﺘﺤﺪث اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻰ أﻋﻠﻰ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ‬ ‫اﻷرﺿﯿﺔ إﻧﻤﺎ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰات اﻟﮭﺮﻣﻮن ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﺴﻔﻠﻰ ﻟﻠﻐﻼف اﻟﻮرﻗﻰ اﻷﻓﻘﻲ اﻟﻮﺿﻊ ‪ .‬وﯾﺨﺘﻔﻰ ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ‬ ‫ﺑﻌﺪ ‪ ٤٠‬دﻗﯿﻘﺔ ﻓﻘﻂ ‪ ،‬اﻣﺎ ﻋﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﻮء ﻋﻠﻰ ﺗﻮزﯾﻊ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﺄﻧﮫ ﯾﺰول اﻟﻤﺆﺛﺮ ﺑﻌﺪ ‪ ٦‬ﺳﺎﻋﺎت ) ﺑﻌﺪ اﺳﺘﺒﻌﺎد اﻟﻀﻮء(‪.‬‬

‫اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﺘﻼﻣﺴﻲ ‪:‬‬ ‫ھﻲ ﺣﺮﻛﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﻲ ﺗﺆدﯾﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻣﻼﻣﺴﺘﮭﺎ ﻟﻸﺟﺴﺎم‬ ‫ﺑﺘﺄﺛﯿﺮات اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﺘﻼﻣﺴﻲ ﻣﺜﻞ ﺣﺮﻛﺔ ﻧﻤﻮ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻖ و ھﻲ أﻋﻀﺎء‬ ‫رﻓﯿﻌﺔ أﺳﻄﻮاﻧﯿﺔ ﺗﻤﺜﻞ ﺳﻮﻗﺎ و ورﯾﻘﺎت ﻣﺘﺤﻮرة ﻣﺜﻞ ﻣﺎ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻲ اﻟﻌﻨﺐ و‬ ‫اﻟﺒﺎزﻻء ﺣﯿﺚ ﺗﻨﺜﻨﻲ ﻗﻤﻢ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻖ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﺧﺘﻼف ﻣﻌﺪﻻت اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫ﻓﻲ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻼﻣﺲ ﻟﻠﺠﺴﻢ اﻟﺼﻠﺐ ﻋﻦ اﻟﺠﺰء اﻟﻤﻘﺎﺑﻞ واﻟﺬي ﯾﻨﻤﻮ‬ ‫ﺑﻤﻌﺪل اﻋﻠﻲ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدي اﻟﻲ اﻟﺘﻔﺎف اﻟﻤﺤﻼق ﺣﻮل اﻟﺪﻋﺎﻣﺔ و ﻧﺘﯿﺠﺔ‬ ‫ﺳﺮﻋﺔ اﻻﻟﺘﻔﺎف ﯾﺼﻌﺐ ﺗﻔﺴﯿﺮ اﻻﻧﺤﻨﺎء وﯾﻌﺘﻘﺪ إن اﻷﻣﺮ ﯾﺘﻌﻠﻖ ﺑﻀﻐﻂ‬ ‫اﻻﻣﺘﻼء ﺛﻢ ﺑﻌﺪ اﻻﻟﺘﻔﺎف ﯾﺒﺪأ ﺗﻐﻠﯿﻆ اﻟﺠﺪر وﺛﺒﺎت ﺷﻜﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮن‬ ‫اﻟﺠﺪر اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ﻓﯿﺘﺤﻮل اﻟﺤﻼق اﻟﻲ ﺟﺴﻢ دﻋﺎﻣﻲ ﻣﺘﯿﻦ ‪.‬‬

‫‪١١٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻤﺎﺋﻲ ‪:‬‬ ‫ھﻮ اﻧﺘﺤﺎء ﻗﻤﻢ اﻟﺠﺬور اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ اﻟﻲ اﻻﻣﺎﻛﻦ ذات اﻟﻤﺤﺘﻮي اﻟﻤﺎﺋﻲ اﻟﻌﺎﻟﻲ ‪.‬‬ ‫ﻓﺘﻈﮭﺮ اﻟﺠﺬور ﻋﻠﻰ أﻧﮭﺎ ﺑﺎﺣﺜﺔ ﻋﻦ اﻟﻤﺎء وھﻰ اﻟﺨﺎﺻﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺘﺒﻌﮭﺎ‬ ‫اﻟﺒﺴﺘﺎﻧﻰ اﻟﻤﺎھﺮ ﻓﻰ ﺗﺮﺑﯿﺔ ﻣﺠﻤﻮع ﺟﺬرى ﻗﻮى ﻟﻨﺒﺎﺗﺎﺗﮫ ﺑﺄن ﯾﺒﺎﻋﺪ ﻓﻰ ﻛﻞ‬ ‫ﻋﺪة رﯾﺎت ﺑﯿﻦ ﻓﺘﺮات اﻟﺮى آي ﯾﻌﺮض اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺎﺻﺔ ﻟﻘﻠﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﻔﺎف‬ ‫ﻣﻤﺎ ﯾﺪﻓﻌﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﺒﺤﺚ ﻋﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ﻃﺒﻘﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻷﺑﻌﺪ واﻟﺘﻰ ﻣﺎ زاﻟﺖ‬ ‫ﻣﺤﺘﻔﻈﺔ ﺑﺎﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ﻓﻮق ﻣﺴﺘﻮى اﻻﺳﺘﻨﺰاف ‪.‬‬

‫اﻟﺤﺮﻛﺎت ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أﻛﻠﺔ اﻟﺤﺸﺮات ‪:‬‬ ‫وھﻲ اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺴﺘﺨﺪﻣﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أﻛﻠﺔ اﻟﺤﺸﺮات ﻓﻲ اﻗﺘﻨﺎص اﻟﺤﺸﺮات ﻓﻔﻲ ﻧﺒﺎت ﺧﻨﺎق اﻟﺬﺑﺎب ) دﯾﻮﻧﯿﺎ‬ ‫ﻣﻮﺳﻜﯿﺒﯿﻮﻻ ( ﯾﻨﻄﺒﻘﺎن ﺳﻄﺤﻰ اﻟﻮرﻗﺔ ﻛﻔﻜﻲ ﻓﺦ إذا ﻟﻤﺴﺖ اﻟﺸﻌﯿﺮات اﻟﺰﻧﺎرﯾﺔ ) ﺗﺸﺒﺔ اﻟﺰﻧﺎد ( اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻲ‬ ‫ﺳﻄﺢ اﻟﻮرق ﻟﻤﺴﺎ ﺧﻔﯿﻔﺎ و ﻗﺪ ﺗﺴﺘﻐﺮق ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻹﻏﻼق اﻗﻞ ﻣﻦ ﺛﺎﻧﯿﺔ ‪ .‬و ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻲ وﺟﻮد ﺗﻮﺗﺮات ﻧﺘﯿﺠﺔ‬ ‫اﺧﺘﻼﻓﺎت ﻓﻲ ﻧﻤﻮ اﻟﺴﻄﺤﯿﻦ اﻟﻌﻠﻮي و اﻟﺴﻔﻠﻲ ﻟﻨﺼﻞ اﻟﻮرق ﻏﯿﺮ ان ﺗﺤﺮر اﻟﺘﻮﺗﺮات ﺑﺸﻜﻞ ﻣﻔﺎﺟﺊ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوف‬ ‫ﻋﻠﻲ وﺟﮫ اﻟﺪﻗﺔ ‪.‬‬

‫ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻠﻤﺲ ‪:‬‬ ‫ﺗﺘﺄﺛﺮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺎﻟﻠﻤﺲ وﺗﺨﺘﻠﻒ درﺟﺔ اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻘﺪ ﺗﻜﻮن اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺻﺎﺋﺪ‬ ‫اﻟﺤﺸﺮات ﺣﯿﺚ ﺗﺼﺒﺢ اﻻوراق ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ اﻟﻔﺨﺎخ او ﻗﺪ ﯾﻜﻮن اﻟﺘﻮﯾﺞ ﻓﻰ اﻟﺰھﺮة ھﻮ اﻟﻔﺦ ‪ .‬وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻣﻼﻣﺴﺔ اﻻﻣﻄﺎر‬ ‫وھﺠﻤﺎت اﻟﺮﯾﺎح اﻟﻤﺘﻜﺮرة ﻟﻼﺷﺠﺎر ﻧﺠﺪ ان ﺟﺎﻧﺒﯿﮭﺎ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻤﺎﺛﻠﯿﻦ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻌﺮض ھﻤﺎ ﻟﻠﻤﺲ اﻟﮭﻮاء او اﻟﻤﺎء‬ ‫ﻓﯿﺆدى اﻟﺘﻼﻣﺲ اﻟﻰ ﺗﻤﺪد اﻟﺴﺎق وﺗﻀﺨﻢ ﻧﺼﻒ ﻗﻄﺮه وﯾﺼﺒﺢ اﻛﺜﺮ ﺻﻼﺑﮫ ﻓﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻤﻌﺮض ﻟﻠﻤﺲ ‪.‬‬ ‫وﯾﻤﺜﻞ رد اﻟﻔﻌﻞ ﻋﻨﺪ اﻟﺘﻼﻣﺲ اﻧﺒﻌﺎث ﻣﻮﺟﺎت ﻛﮭﺮﺑﯿﺔ ﻋﺒﺮ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺨﻠﻮى وﺗﺘﺪﻓﻖ اﯾﻮﻧﺎت داﺧﻠﯿﺔ وﺧﺎرﺟﯿﺔ‬ ‫ﻟﺘﻌﺪﯾﻞ ﺳﯿﻮﻟﺔ وﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﻐﺸﺎء ﻋﻠﻰ ﻏﺮار ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻌﺼﺒﯿﺔ ﻓﻰ اﻻﻧﺴﺎن ﻓﯿﺰﯾﺪ دﺧﻮل اﯾﻮﻧﺎت اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم‬ ‫ﻟﺪاﺧﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﻨﺸﻂ ﺑﻌﺾ اﻟﺠﯿﻨﺎت ‪ ،‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪ ﺧﻤﺲ ﺟﯿﻨﺎت ﺗﺘﺄﺛﺮ وﺗﻨﺸﻂ ﻋﻦ ﺗﻌﺮض اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺮﯾﺢ او اﻟﺒﺮد او‬ ‫اﻻﺟﮭﺎد اﻟﺒﯿﺌﻰ او اﻻﺻﺎﺑﺔ اﻟﻤﺮﺿﯿﺔ او اﻟﺤﺸﺮﯾﺔ ‪.‬‬

‫‪١١٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﺴﺒﺐ اﻟﻈﻠﻤﺔ أﯾﻀﺎ إﻏﻼﻗﺎ ﻟﻠﻮرﯾﻘﺎت ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﻧﺒﺎت اﻟﺤﻤﯿﺾ وﻧﺒﺎت‬ ‫اﻟﻤﺴﺘﺤﯿﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﺑﻌﺾ اﻷزھﺎر ﻛﺰھﺮة ﺷﺐ اﻟﻠﯿﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻔﺘﺢ ﻗﺒﻞ اﻟﻤﻐﯿﺐ‬ ‫وﺑﻌﺪة ‪ ،‬وﻗﺪ ﯾﺸﻌﺮ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻟﺪفء وﻟﻮ ﻟﺪرﺟﺔ واﺣﺪة ﻓﺘﻨﻔﺮج ﺑﺘﻼﺗﮫ ﻛﻤﺎ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﺘﯿﻮﻟﯿﺐ ‪ .‬اﻣﺎ اﻟﺰﻋﻔﺮان ﻓﯿﺘﺄﺛﺮ ﺑﺄرﺗﻔﺎع درﺟﺔ او دف اﻟﺠﻮ وﺑﺪرﺟﺔ‬ ‫ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻟﻠﻐﺎﯾﺔ ﺗﺼﻞ اﻟﻰ ‪ ٠.٢‬درﺟﺔ ﻣﺌﻮﯾﺔ ﻟﻠﻐﺮض ﻧﻔﺴﮫ وﻗﺪ وﺟﺪ أن‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺘﺤﻤﻠﺔ ﻟﻠﺤﺮارة اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ ﺗﻨﺘﺞ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت‬ ‫اﻟﺼﺪﻣﺔ اﻟﺤﺮارﯾﺔ ﻟﺘﺤﻤﯿﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮات اﻟﺴﺎﻣﺔ ﻟﻠﺤﺮارة اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ ‪.‬‬

‫اﻟﺤﯿﻞ اﻟﺪﻓﺎﻋﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت اﻟﺤﺴﺎس ‪:‬‬ ‫* ﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮض اﻟﺠﺬور ﻟﻠﻨﺘﺮات ﺗﻨﺘﺞ ﺟﺬورا ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﻋﺮﺿﯿﺔ ‪.‬‬ ‫* ﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮض اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻺﺻﺎﺑﺔ ﺗﻘﻮم اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﺈرﺳﺎل إﺷﺎرات ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ﺑﻌﯿﺪة ﻋﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﮭﺠﻮم ﻟﺘﺤﺚ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻷﺧﺮى ﻋﻠﻰ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﺮدود ﻟﻸﻓﻌﺎل ﻋﻠﻰ ﻃﻮل اﻟﺨﻂ اﻟﺪﻓﺎﻋﻲ ‪.‬‬ ‫* ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﮭﺎﺟﻤﮭﺎ اﻟﺤﺸﺮات ﺗﻘﻮم ﺑﺈﻓﺮاز اﺑﺮ ﻋﻠﻰ اﻷوراق ﻟﺘﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﺷﮭﯿﺔ اﻟﺤﺸﺮات اﻟﻤﮭﺎﺟﻤﺔ ‪.‬‬ ‫* ﺗﻨﺘﺞ أﺷﺠﺎر اﻟﺰان ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺜﺒﻄﺔ ﺿﺪ اﻟﺤﺸﺮات اﻟﻌﺴﻠﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻐﺬى ﻋﻠﯿﮭﺎ ‪.‬‬ ‫* ﺗﺪاﻓﻊ أﺷﺠﺎر اﻟﺼﻨﻮﺑﺮ ﺿﺪ اﻟﺤﺸﺮات اﻟﺤﺎﻓﺮة ﻟﻠﻤﻤﺮات داﺧﻞ ﻟﺤﺎﺋﮭﺎ ﺑﺈﻓﺮاز اﻟﺮاﺗﻨﺞ اﻟﺼﻤﻐﻲ اﻟﻤﻘﺎوم ﻻﻧﺘﺸﺎر‬ ‫اﻟﺤﺸﺮات داﺧﻞ اﻷﻧﻔﺎق ‪.‬‬ ‫* ﺗﻨﺘﺞ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮل وﻗﻠﻮﯾﺪات ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻐﺰاة ‪.‬‬ ‫* ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﺪﻓﻖ ﻟﻌﺎب دﯾﺪان اﻟﻔﺮاﺷﺎت أﻛﻠﺔ اﻟﻌﺸﺐ ﺗﻔﺮز ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت رواﺋﺢ ﺧﺎﺻﺔ ﺗﺠﺬب اﻟﺰﻧﺎﺑﯿﺮ اﻟﻤﺘﻄﻔﻠﺔ ﻋﻠﻰ‬ ‫ﯾﺮﻗﺎت ھﺬه اﻟﺪﯾﺪان اﻟﻤﮭﺎﺟﻤﺔ ﻓﺘﻤﻨﻌﮭﺎ ﻣﻦ ﻣﮭﺎﺟﻤﺘﮭﺎ ‪.‬‬

‫ﻛﻞ ﻣﺎ ﺳﺒﻖ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ ﻗﺪرة اﻟﻨﺒﺎت ﻋﻠﻰ اﻹﺣﺴﺎس واﻟﺤﺮﻛﺔ واﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﺔ ﻓﺴﺒﺤﺎن ﻣﻦ ﻗﺪر وھﻰ‬ ‫وﻣﻨﺤﮭﺎ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻘﻨﯿﺎت ﻟﻠﯿﺴﺮ ﻟﮭﺎ اﻟﻌﯿﺶ ﻓﺴﺒﺤﺎن اﷲ اﻟﺨﺎﻟﻖ اﻟﻌﻈﯿﻢ اﻟﺬى اﺣﺴﻦ ﻛﻞ ﺷﺊ ﺧﻠﻘﺔ ﻓﮭﻮ اﺣﺴﻦ اﻟﺨﺎﻟﻘﯿﻦ‬ ‫‪.‬‬

‫‪١١٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ‪Senescence‬‬

‫‪١١٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻣﻘﺪﻣﺔ ‪:‬‬ ‫ﯾﻠﻰ ﻃﻮر اﻟﻨﻀﺞ اﻟﺜﻤﺮى ﻃﻮر اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪ Ageing‬واﻟﺬى ﯾﻨﺘﮭﻰ ﺑﻨﺸﺎط ﺑﯿﻮ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻰ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ ﺗﺤﻠﻞ اﻷﻧﺴﺠﺔ ﺛﻢ‬ ‫اﻟﻤﻮت ‪ ،‬وھﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ أﺧﯿﺮة ﻓﻰ ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻄﻮر اى ﻋﻀﻮ ﻧﺒﺎﺗﻰ وھﻰ ﻛﺂى ﺗﻐﯿﺮ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﯾﻄﺮأ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺒﺪأ‬ ‫ﺑﺴﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻐﯿﺮات واﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻐﯿﺮ رﺟﻌﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮد ﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻰ اﻟﻤﻮت واﻟﺘﺤﻠﻞ ‪ .‬واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﺜﻠﮭﺎ ﻣﺜﻞ‬ ‫اى ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺗﻨﻈﻤﮭﺎ أﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﯿﮭﺎ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ وراﺛﯿﺔ ﺗﺤﺪث إﻣﺎ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ او ﻗﺪ ﺗﺤﺪث‬ ‫ﺑﻤﻌﺪل ﺳﺮﯾﻊ ﺟﺪا ﻟﺬﻟﻚ ﻓﮭﻰ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ﻧﺒﺎت ﻵﺧﺮ ‪.‬‬ ‫ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﺒﻌﺾ أن اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻻ ﺗﺄﺗﻰ ﻓﺠﺎﺋﯿﺔ أﺑﺪا ﺣﯿﺚ إﻧﮭﺎ ﺗﺄﺗﻰ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺮاﻛﻢ ﺗﻐﯿﺮات ﻟﯿﺴﺖ ﻓﻰ ﺻﺎﻟﺢ اﻟﻜﺎﺋﻦ اﻟﺤﻰ‬ ‫ﻣﺜﻞ اﻟﻄﻔﺮات اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺮﻏﻮﺑﺔ ‪ ،‬وﺗﻐﯿﺮ ﻧﺸﺎط اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ وﺣﺪوث ﻧﺴﺦ ﺧﺎﻃﺊ ﻓﻰ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ ﯾﺘﺠﻤﻊ ﻣﻊ‬ ‫ﺗﻘﺪم اﻟﻌﻤﺮ ‪ ،‬ﺛﻢ اﻧﺨﻔﺎض ﻓﻰ ﻣﻌﺪل اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﺒﺎﻧﯿﺔ وزﯾﺎدة اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﮭﺎدﻣﺔ ‪.‬‬ ‫ﺗﺨﺘﻠﻒ أﯾﻀﺎ أﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻮاﺣﺪ ﻓﻰ ﻣﻮاﻋﯿﺪ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ ﻓﺘﺨﺘﻠﻒ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻟﺠﺬور ﻋﻦ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ ﺑﺎﻗﻲ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت أﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ ﻓﺎﻟﻤﻮت ﯾﻜﻮن ﺷﺎﻣﻞ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻛﻠﮫ ﻓﻰ وﻗﺖ واﺣﺪ ‪ ،‬ﻓﻰ ﺣﯿﺚ ﻧﺠﺪ ﻓﻰ اﻷﻋﺸﺎب‬ ‫اﻟﻤﻌﻤﺮة واﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ أﻋﻀﺎء ﺗﺨﺰﯾﻦ ﻣﺜﻞ اﻷﺑﺼﺎل واﻟﻜﻮرﻣﺎت واﻟﺮﯾﺰوﻣﺎت ﻓﺎن اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ھﻮ اﻟﺬى‬ ‫ﯾﺼﺎب ﺑﺎﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮن اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﻮﺳﻤﻰ ﺛﻢ ﺗﮭﺎﺟﺮ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﺑﻌﺪ‬ ‫ھﺪﻣﮭﺎ اﻟﻰ ﻣﻮاد ﺑﺴﯿﻄﺔ اﻟﻰ أﻣﺎﻛﻦ اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﺘﻰ ﺗﺰداد ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ وﺗﻈﻞ ﺣﯿﺔ ﻣﻦ اﺟﻞ أن ﺗﻌﺎود اﻟﻨﺸﺎط واﻋﻄﺎء‬ ‫ﻣﺠﻤﻮع ﺧﻀﺮي ﻣﺮة أﺧﺮى ﻟﻠﻤﻮﺳﻢ اﻟﺘﺎﻟﻲ ‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ ﻧﺠﺪ أن ھﻨﺎك ارﺗﺒﺎط ﺑﯿﻦ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮي واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﻔﻰ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ ذات اﻟﺤﻮل اﻟﻮاﺣﺪ ﺣﯿﺚ ﺗﺸﯿﺦ اﻷوراق واﻟﺴﯿﻘﺎن أﺛﻨﺎء ﻧﻀﺦ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻈﻞ اﻟﺴﻮق‬ ‫واﻷوراق ﺣﯿﺔ ﺧﻀﺮاء أﺛﻨﺎء اﻟﻨﻀﺞ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻌﻤﺮة اﻟﺘﻰ ﺗﺰھﺮ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻣﺮة ‪ polycarpic‬وﻟﻜﻦ ﯾﺤﺪث‬ ‫أﺛﻨﺎء ﻧﻀﺦ اﻟﺜﻤﺎر ھﺪم ﻟﻠﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻘﺪة ﻓﻰ اﻷوراق واﻧﺘﻘﺎﻟﮭﺎ اﻟﻰ أﻣﺎﻛﻦ اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ ﻓﻰ ﻟﺒﺬور واﻟﺜﻤﺎر او‬ ‫اﻟﺴﯿﻘﺎن ﻟﯿﺒﺪأ ﺑﮭﺎ اﻟﻤﻮﺳﻢ اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﺸﺎط ﻓﻰ إﻧﺘﺎج اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ واﻟﺰھﺮﯾﺔ‪.‬‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ ﺗﺪرج دﺧﻮل اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺒﺪأ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﻰ اﻷوراق اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ ﺛﻢ ﺗﺼﻞ اﻟﻰ‬ ‫ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ ﻛﻞ اﻷوراق ﺛﻢ ﯾﺘﺒﻌﮭﺎ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻷﻓﺮع ﺛﻢ اﻟﻨﺒﺎت ﻛﻜﻞ ‪.‬‬

‫‪١١٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫أھﻢ ﻣﻈﺎھﺮ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬ ‫اﺻﻔﺮار اﻷوراق وﺗﻜﺴﺮ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻇﮭﻮر اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻞ واﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻓﺘﻈﮭﺮ‬ ‫اﻷوراق ﺑﺄﻟﻮان أﺧﺮى ﻏﯿﺮ اﻷﺧﻀﺮ ﻣﺜﻞ اﻷﺻﻔﺮ واﻟﺒﺮﺗﻘﺎﻟﻲ واﻷﺣﻤﺮ ‪.‬‬

‫ﻣﻦ ﻋﻼﻣﺎت اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ أﯾﻀﺎ اﺧﺘﻔﺎء اﻟﺮﯾﯿﻮزوﻣﺎت وﺗﻜﺴﺮ اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ وﺗﮭﺪم اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات ﻓﻘﺪ أﺷﺎر‬ ‫‪ Vicentini‬واﺧﺮون ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٩٥‬اﻟﻰ إن اﻟﮭﺪم ﯾﺘﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ إزاﻟﺔ ﻃﺮف ﺟﺰئ اﻟﻔﯿﺘﻮل ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام أﻧﺰﯾﻢ‬ ‫‪ chlorophyllase‬ﺛﻢ إزاﻟﺔ ذرة اﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم ﺑﻮاﺳﻄﺔ إﻧﺰﯾﻢ‪ dechelatase - Mg‬ﺛﻢ ﺗﻔﺘﺢ ﺣﻠﻘﺔ اﻟﺒﺮوﻓﺮﯾﻦ‬ ‫ﺑﻮاﺳﻄﺔ أﻧﺰﯾﻢ ‪ dioxgenase‬ﻣﻊ ﺗﺪﻓﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ واﻟﻤﺘﺒﻘﻲ ﻣﻦ ھﺪم اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻟﯿﺬھﺐ ﻣﻊ ﺑﺎﻗﻲ اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت‬ ‫اﻟﻰ اﻟﻔﺠﻮات اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ ﻣﻦ اﺟﻞ ﻋﻤﻠﯿﺎت ھﺪم ﻣﺴﺘﻘﺒﻠﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث اﺧﺘﻔﺎء ﻟﻠﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ‪ .‬ﺛﻢ ھﺪم اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت‬ ‫وﻧﻘﺺ ﻣﺤﺘﻮى اﻷوراق ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ اﻟﺮﯾﺒﻮزﯾﺔ وزﯾﺎدة اﻟﺘﻨﻔﺲ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ھﺪم اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات وﯾﺼﺎﺣﺐ‬ ‫ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ زﯾﺎدة ﻣﺴﺘﻮى اﻻﻣﯿﺪات واﻻﻣﻮﻧﯿﺎ ﺑﺪﻟﯿﻞ اﺳﺘﺨﺪام اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺑﻌﺪ ﻧﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت‬ ‫اﻷﻣﯿﻦ وﺗﺤﻮﻟﮭﺎ اﻟﻰ اﻣﻮﻧﯿﺎ واﺳﺘﺨﺪام اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ ﻓﻰ اﻷﻛﺴﺪة ﻓﻰ دورة اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ‪.‬‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﻤﺮ‬ ‫ﻣﻦ ﻋﻼﻣﺎت اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ ھﻮ اﻧﺤﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪ Tonoplast‬ﻟﻠﻔﺠﻮات‬ ‫اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ و إﺑﻄﺎل دور اﻟﻔﺠﻮة وﺗﺪﻓﻖ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﯾﺼﺎﺣﺐ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻷوراق ارﺗﻔﺎع ﻣﺴﺘﻮى ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ واﻟﺬى ﯾﺼﺎﺣﺐ ذﻟﻚ إﻏﻼق اﻟﺜﻐﻮر وﺧﺮوج أﯾﻮﻧﺎت اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ‪.‬‬

‫‪١١٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻟﻨﻀﺞ واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬ ‫ﺗﻌﺘﻤﺪ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ أوﻻ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺣﯿﺚ اﻧﮫ ﻣﺼﺪر ﻟﻠﻄﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻷﺗﻤﺎم اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ﺛﻢ ﺑﻨﺎء‬ ‫أﻧﻈﻤﺔ أﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﺟﺪﯾﺪة اﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ إﺣﺪاث اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻨﻀﺞ واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺛﻢ ﺗﻜﺴﺮ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﺤﻠﻠﮭﺎ‬ ‫وﻣﻮﺗﮭﺎ ‪.‬‬ ‫أﻣﺎ دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﯾﻜﻮن ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺮﻧﺎ ‪ RNA‬ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﮭﺴﺘﻮن و اﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﻔﺘﺮض أن اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﻰ ﯾﻨﻈﻢ ﻓﻌﻠﮭﺎ ﻓﻰ ﻛﻞ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﻦ ﻛﻞ اﻟﻤﺮاﺣﻞ اﺑﺘﺪأ ﻣﻦ اﻟﻤﺮاﺣﻞ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ ﺣﺘﻰ اﻟﻤﻮت‬ ‫ﻓﺎﻟﻤﺎدة اﻟﻮراﺛﯿﺔ ‪ DNA‬اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ إﻧﺘﺎج ‪ RNA‬ﺗﺜﺒﻂ ﺑﺄﺗﺤﺎدھﺎ ﻣﻊ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﻰ وﺗﻨﺸﻂ ﻋﻦ ﺗﺤﺮرھﺎ‬ ‫ﻣﻨﮫ وﯾﻘﻊ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ واﻟﺘﺜﺒﯿﻂ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻮازن ھﺮﻣﻮﻧﻰ وھﺬا اﻟﺘﻮازن ﯾﻘﻊ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻮازن ﺣﯿﻮى ﯾﺨﻀﻊ ﻟﺘﻮازن‬ ‫ﺑﯿﺌﻰ‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻧﺨﻔﺎض اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﻣﻦ ﻧﻮع ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ وارﺗﻔﺎع‬ ‫اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم ﻋﻤﺮ اﻟﻮرﻗﺔ وﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ‬ ‫‪ RNA‬ﺑﺘﻘﺪم اﻟﻮرﻗﺔ وﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ‬

‫ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻟﻠﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬ ‫اﻷوﻛﺴﯿﻦ واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬ ‫ﯾﻌﻤﻞ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﻦ ﺧﻼل زﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﺗﺤﺎد أو ارﺗﺒﺎط اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﺛﻼﺛﯿﺔ‬ ‫اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ‪ ATP‬ﺑﺎﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ أﺛﻨﺎء ﺗﺮﺟﻤﺔ ‪ mRNA‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ زﯾﺎدة اﻟﻤﻨﺘﺞ ﻣﻨﮫ وﻗﺪ وﺟﺪ أﻧﮫ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ‬ ‫ارﺗﺒﺎط اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ‪ Aromatic amino acids‬ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ زﯾﺎدة اﻟﻤﺤﺘﻮى‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﻲ وھﻮ ﻋﻜﺲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﮭﺪم أﺛﻨﺎء اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ‬ ‫ﯾﺼﺎﺣﺐ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺳﻮاء ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر واﻷوراق واﻟﺒﺘﻼت ﻧﻘﺺ ﻓﻰ ﻣﻌﺪل اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﻓﺎﻷوﻛﺴﯿﻦ‬ ‫ﯾﺤﺎﻓﻆ ﻋﻠﻰ ﻃﻔﻮﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﻟﻘﺪ وﺟﺪ أن اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻨﻘﺎﻟﯿﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ‪ NAA‬ﯾﻌﯿﻖ ﻟﯿﻮﻧﺔ اﻟﺜﻤﺎر وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ‬ ‫زﯾﺎدة اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻔﻮﺳﻔﺎﺗﯿﺔ ‪ .‬وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ان أﻻﻛﺴﯿﻨﺎت ﺗﻨﺒﮫ إﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﻌﯿﻖ اﻟﻨﻀﺞ وان اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﺜﺒﻂ‬ ‫ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻀﺞ ﯾﻔﻮق إي ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻧﺎﺗﺞ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ وﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺒﺪأ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﻸن اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﻨﺸﻂ‬ ‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎدة واﻟﺘﻰ ﺗﺆدى اﻟﻰ ﺧﻔﺾ ﻣﺴﺘﻮاه‬ ‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬ ‫ﯾﺆﺧﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻣﻦ ﻃﻮر اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وذﻟﻚ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮه ﻋﻠﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﺑﻨﺎء ‪ mRNA‬واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﯾﻌﯿﺪ‬ ‫اﺧﻀﺮار اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ واﻟﻤﺘﺠﮭﺔ اﻟﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻌﻮق ھﺪم اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﯾﻌﻮق ﻟﯿﻮﻧﺔ اﻟﺜﻤﺎر وﺗﺮاﻛﻢ‬ ‫اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن ﻟﮫ ﻋﻼﻗﺔ ﺑﺰﯾﺎدة اﺳﺘﮭﻼك اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ وارﺗﻔﺎع ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ‪ .‬ﻛﻤﺎ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ‬ ‫اﻟﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻟﻤﺸﻤﺶ ﻋﻨﺪﻣﺎ رش ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠٠ – ١٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻗﺒﻞ اﻟﺠﻤﻊ‬

‫‪١٢٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻟﻘﺪ ﻟﻮﺣﻆ زﯾﺎدة ﻣﺴﺘﻮى ‪ ABA‬ﻋﻨﺪ اﻟﺘﻘﺪم ﻧﺤﻮ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﻌﻘﺒﺔ ﻧﻘﺺ ﻣﺴﺘﻮى ‪ ، GA‬وﻟﻘﺪ ذﻛﺮ أن ھﻨﺎك ﺗﺄﺛﯿﺮا‬ ‫ﻣﺜﯿﺮا ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﻰ أوراق اﻟﺨﯿﺎر وھﻮ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﻠﻮﻟﺒﻰ ﻟﻞ ‪DNA‬‬ ‫ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﺨﯿﻂ ‪ loop forming DNA‬واﻧﮫ ﻓﻰ وﺟﻮد ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﻈﮭﺮ اﺛﺮ ﻋﻜﺴﻰ ﻓﻘﺪ اﺣﺘﻔﻈﺖ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫ﺑﻘﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﻠﻮﻟﺒﻰ او اﻟﺤﻠﻘﻰ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﺗﺼﺎل ‪ GA‬ب ‪ DNA‬ﻋﻨﺪ ﻣﻮﻗﻊ ﺧﯿﻮط ‪ DNA‬وﺣﯿﺪة اﻟﺨﯿﻂ‬ ‫وان أھﻤﯿﺔ ذﻟﻚ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوﻓﺔ أﻻن‬ ‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ و اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬ ‫أﺷﺎرت اﻟﺪراﺳﺎت أن ﻟﻠﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ دور ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ ﻋﺪم ھﺪم اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺑﻞ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل ﺑﻨﺎءھﺎ وﻗﺪ‬ ‫اﺳﺘﻌﻤﻞ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻟﺘﺄﺧﯿﺮ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ ﺛﻤﺎر اﻟﻔﺮاوﻟﺔ وﻛﺬﻟﻚ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ اﻟﻰ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ اﻟﻮرﻗﯿﺔ‬ ‫ﻟﻠﺘﺨﺰﯾﻦ دون ﺗﺪھﻮر ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺴﺒﺎﻧﺦ واﻻﺳﺒﺮﺟﺲ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أﻋﺎﻗﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﻣﻦ اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﻠﻮن ﻓﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل‬ ‫اﻟﺨﻀﺮاء وﯾﻌﺘﻘﺪ أن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﯾﻌﻤﻞ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﺪاﺧﻠﻲ أو إﻋﺎﻗﺔ اﻟﺰﯾﺎدة‬ ‫ﻓﻰ‪ABA like compounds‬‬ ‫اﻛﺘﺸﻒ أھﻤﯿﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻓﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻟﺤﻔﺎظ ﻋﻠﻰ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ ١٩٥٧‬ﻓﮭﻮ ﻣﻦ ﺧﻼل ﺗﺜﺒﯿﻂ أﻧﺰﯾﻢ‬ ‫‪ RNA ase‬وﺗﺜﺒﯿﻂ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ وﺗﺸﺠﯿﻊ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ ‪ aminoacyl-s-RNA‬وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻔﺴﺮ ﻗﻠﺔ ﻛﻤﯿﺔ‬ ‫اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﺑﺎﻟﻤﻘﺎرﻧﺔ ﺑﺎﻟﻐﯿﺮ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻨﻈﻢ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت إﻧﺘﺎج اﻟﻄﺎﻗﺔ‬ ‫وذﻟﻚ ﺑﺰﯾﺎدة ﻣﺤﺘﻮى اﻷوراق ﻣﻦ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز ﻓﻮﺳﻔﺎت واﻻدﯾﻨﻮﺳﯿﻦ ﻓﻮﺳﻔﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ اﻻﻧﻔﺮﺗﯿﺰ‬ ‫‪ invertase‬ﻛﻤﺎ ﺗﺸﺠﻊ ‪ transformation‬ﻣﻦ اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات اﻟﻰ ﺳﻜﺮﯾﺎت ‪.‬‬ ‫ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن ﻟﻠﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ دورا ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻮل ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﺒﺴﯿﻚ ﻣﻦ اﻟﺼﻮرة اﻟﺤﺮة اﻟﻰ اﻟﺼﻮرة اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻧﺸﻄﺔ ‪.‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﺗﻨﻔﺲ اﻷوراق اﻟﺰاﺋﺪ ﻋﻨﺪ ﺑﺪاﯾﺔ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ وذﻟﻚ ﺑﺈﯾﻘﺎف ﺳﺮﯾﺎن ﺗﺪﻓﻖ‬ ‫اﻹﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت داﺧﻞ اﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻘﻞ ﺗﺄﻛﺴﺪ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺴﻜﺮﯾﺔ واﻟﺬي ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮫ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم ‪ .‬ﻛﻤﺎ‬ ‫ﯾﺴﺎﻋﺪ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﻮاد اﻻﯾﻀﯿﺔ وﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت وﻓﯿﮭﺎ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ ﺧﻼل ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ‪source‬‬ ‫‪ / relation ship / sink‬واﻟﺘﻰ ﺗﺠﺬب اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻣﻦ ﺧﺎرج اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻰ ﺣﯿﺚ ﻣﻜﺎن اﺣﺘﻔﺎظ اﻷﺟﺰاء اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ‬ ‫واﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻋﺎﻟﻲ ﻣﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ة ﺑﺤﯿﻮﺗﮭﺎ ﻟﻔﺘﺮة أﻃﻮل ‪ .‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن اﻟﻔﻮﺳﻔﻮر ﯾﻨﺘﻘﻞ اﻟﻰ اﻷﻣﺎﻛﻦ‬ ‫اﻟﺬى ﯾﺮﺗﻔﻊ ﻓﯿﮭﺎ ھﺮﻣﻮن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﺧﻼل اﻟﻠﺤﺎء دون اﻻرﺗﺒﺎط ﺑﺤﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻟﺨﺸﺐ‬ ‫اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ‪:‬‬ ‫ﯾﻠﻌﺐ دور ﻓﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر واﻷوراق ﻋﻨﺪ ﻧﻀﺦ اﻟﺜﻤﺎر وﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻷوراق ﻓﺎﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ‬ ‫ﺗﺆدى اﻟﻰ ﻏﻠﻖ اﻷزھﺎر اﻟﺘﻰ ﻋﻠﻰ وﺷﻚ اﻟﺘﻔﺘﺢ وان ﺗﻔﺘﺤﺖ ﻓﺎن أﻟﻮاﻧﮭﺎ ﺗﺒﮭﺖ وﺗﺴﻘﻄﺖ وﯾﺴﺎﻋﺪ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ‬ ‫ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻷوراق ﻣﻦ ﺧﻼل ﻣﻨﻌﮫ اﻧﺘﻘﺎل اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ ﻧﺼﻞ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻰ ﻗﺎﻋﺪﺗﮭﺎ ﻓﯿﻨﺘﺞ اﻟﺘﺪرج اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻓﻰ‬ ‫ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل وﺗﺘﻜﻮن ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻛﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﺸﺎط ‪ IAA oxidase‬ﻓﯿﻘﻞ ﻣﺴﺘﻮى اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ‬ ‫وﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﯿﺰ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ واﻟﺬى ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻠﻞ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻣﻤﺎ‬ ‫ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻧﻔﺼﺎل اﻟﻌﻀﻮ ﻣﺜﻞ اﻧﻔﺼﺎل اﻟﻮرﻗﺔ ﻋﻦ اﻟﺴﺎق ‪ .‬ﯾﺰﯾﺪ أﯾﻀﺎ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﻦ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ‬ ‫‪ chlorophyllase‬ﻟﺬﻟﻚ ﯾﻨﮭﺪم اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﺗﺼﻔﺮ اﻷوراق ﻋﻨﺪ ﺑﺪاﯾﺔ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﻚ ‪:‬‬ ‫ﯾﺰداد ﻣﺴﺘﻮى ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﻚ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم اﻷوراق ﻓﻰ اﻟﻌﻤﺮ وﺑﺪاﯾﺔ ﺗﺤﻮﻟﮭﺎ اﻟﻰ ﻃﻮر اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وﯾﻘﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰ‬ ‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ وﯾﺮﺗﺒﻂ ﻣﺎ ھﻮ ﻣﻮﺟﻮد ﺑﺎﻟﻮرﻗﺔ ﻟﯿﻜﻮن ﺟﻠﻮﻛﻮزﯾﺪات ﻏﯿﺮ ﻧﺸﻄﺔ ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬ ‫ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮاﻻﺧﺮى ‪:‬‬ ‫آدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎل ‪ B9‬اﻟﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺣﺪوث ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ زادت ﻣﻘﺪرة اﻟﺜﻤﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ‬ ‫واﻟﺘﺪاول‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﺳﻤﻮﻧﻚ ﻋﺮف ﻣﺆﺧﺮا أن ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﺳﻤﻮﻧﻚ واﻻﺳﺘﺮ اﻟﺠﺎﺳﻤﻮﻧﻰ ﻣﻊ اﻟﻤﯿﺜﯿﻞ ‪Methyl Jasmonic‬‬ ‫‪ (acid (MJA‬وھﻤﺎ ﻣﻦ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﺣﻤﺾ اﻟﻠﯿﻨﻮﻟﯿﻨﻚ ﺑﺄﻧﮫ ﻣﻦ ﻣﺆﺧﺮات اﻟﻨﻤﻮ أو أﺣﺪ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﺆدﯾﺔ‬ ‫ﻟﻠﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺣﯿﺚ اﻧﮫ ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺘﻌﺒﯿﺮ اﻟﺠﯿﻨﻰ إﻻ إن اﻋﺘﺒﺎره ھﺮﻣﻮن ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ ﻗﺎﺑﻞ اﻋﺘﺮاﺿﺎ ﺣﯿﺚ وﺟﺪ‬ ‫ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻖ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﻮرﻗﯿﺔ اﻟﺼﻐﯿﺮة‪ ،‬إﻻ إن اﻟﻤﺆﯾﺪﯾﻦ ﯾﺮوﻧﮫ ﻛﺬﻟﻚ ﺣﯿﺚ إﻧﮫ ﯾﺰداد‬ ‫اﻧﺘﻘﺎﻟﮫ ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻰ اﻟﺴﯿﻘﺎن اﻷرﺿﯿﺔ ‪ Stolen‬ﻟﻨﺒﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ﻣﻤﺎ ﯾﺪﻓﻌﮭﺎ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺪرﻧﺎت واﻟﺘﺨﺰﯾﻦ وھﻮ‬ ‫ﻣﻈﮭﺮ ﻣﻦ ﻣﻈﺎھﺮ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺒﻊ ﺗﻜﻮن اﻟﺪرﻧﺎت واﻧﺘﮭﺎء اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﻲ ﺑﮭﺎ ﺑﺪاﯾﺔ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ) اﻟﻌﺮش(‬ ‫ﯾﺼﺎﺣﺐ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻧﻘﺺ ﺷﺪﯾﺪ ﻓﻰ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻧﺘﯿﺠﺔ زﯾﺎدة اﻟﺘﻨﻔﺲ وﻧﺘﯿﺠﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺪد ﻣﻨﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻜﺴﯿﺮ‬ ‫اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﻧﻘﺺ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻋﻨﺪ إذن ﺗﻌﺘﻤﺪ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ ﺗﻨﻔﺴﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺑﻌﺾ ﺗﺤﻠﻠﮭﺎ اﻟﻰ أﺣﻤﺎض‬

‫‪١٢١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫أﻣﯿﻨﯿﺔ ﺛﻢ ﺗﮭﺪم اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﯿﻨﻔﺮد اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ وﺗﺴﺘﺨﺪم اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ ﻛﻮﻗﺪ ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ ﯾﻌﻘﺒﮭﺎ اﺳﺘﺨﺪام‬ ‫اﻟﺪھﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﺳﺘﺨﺪام ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺪھﻮن اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺎﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻷﻏﺸﯿﺔ ﻓﺘﻔﻘﺪ‬ ‫دورھﺎ ﻓﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﻤﺮور وﻟﺬﻟﻚ ﯾﺴﺘﺨﺪم ﺟﺰء ﻣﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺪھﻦ وھﻮ ﺣﻤﺾ اﻟﻠﻮﯾﻨﻮﻟﻨﯿﻚ ﻓﻰ اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻰ‬ ‫اﻟﺠﺎﺳﻤﻮﻧﻚ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة أﻧﺰﯾﻢ ‪ phospholipidase acyl hydroxylase‬ﻛﻤﺎ أن ‪ MJA‬ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ ﺑﻨﺎء‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺪاﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات ﺑﻌﺾ ھﺪﻣﮭﺎ ‪ ،‬ﻛﺬﻟﻚ ﺷﺠﻌﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﻣﻦ اﻟﺨﺎرج ﻣﻦ ھﺪم اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ‬ ‫واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وأﻛﺴﺪة اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات‬

‫ﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻻﺟﮭﺎد ‪:‬‬ ‫اﻟﺠﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ أو اﻟﺠﻔﺎف ‪Water Stress‬‬ ‫ﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮض اﻷوراق ﻟﻨﻘﺺ اﻟﻤﺎء )اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻰ( ﯾﺘﺒﻌﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ واﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ واﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﺛﻢ‬ ‫زﯾﺎدة ﻣﺴﺘﻮى ‪ ABA‬وﻧﻘﺺ ﻧﺸﺎط ‪ GA‬وﯾﺘﺄﺛﺮ ذﻟﻚ ﺑﺪرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﺄﻧﺨﻔﺎض درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﯾﻌﻄﻞ ذﻟﻚ اﻟﺘﻐﯿﺮ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ وارﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﯾﺴﺮع ﻣﻨﮫ وھﺬا ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮫ إﺳﺮاع ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻷوراق وﯾﺆدى‬ ‫اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻰ اﻟﻰ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﻀﻐﻂ اﻻﻧﺘﻔﺎﺧﻲ ﻟﺨﻼﯾﺎ اﻷوراق وإﯾﻘﺎف اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻮي ﻟﺘﺮاﺧﻰ اﻟﺠﺪر اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ‪،‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﯾﺆدى أﻻﺟﮭﺎ اﻟﻤﺎﺋﻰ اﻟﻰ ﻧﻘﺺ ﻧﺸﺎط إﻧﺰﯾﻢ ‪reductase glutamine synthetase nitrate‬‬ ‫اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﻠﺤﻲ ‪Salinity stress‬‬ ‫ﺗﺴﺮع اﻟﻤﻠﻮﺣﺔ ﻣﻦ دﺧﻮل اﻷوراق اﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وﯾﺰاد ﻓﯿﮭﺎ ﻣﺴﺘﻮى ‪ ABA‬وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ ﻓﯿﮭﺎ أﯾﻀﺎ ﻧﻘﺺ‬ ‫ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﺣﯿﺚ ﺗﺆﺛﺮ اﻟﻤﻠﻮﺣﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ‪ mailc dehydragenase‬وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﺸﺎط‬ ‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ ﻟﺪورة اﻟﺴﺘﺮات ‪.‬‬ ‫اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻻﻣﻮﻧﯿﻮم‬ ‫ھﻨﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻷﻣﻮﻧﯿﻮم ‪ ammonium assimilation‬واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺣﯿﺚ ‪j‬ﺗﺮاﻛﻢ اﻷﻣﻮﻧﯿﻮم ﻓﻰ‬ ‫اﻷوراق أﺛﻨﺎء ﺗﻘﺪم ﻋﻤﺮ اﻟﻮرﻗﺔ وﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ وذﻟﻚ راﺟﻊ ﻟﻨﻘﺺ إﻧﺰﯾﻢ ‪ glutamine synthetase‬وزﯾﺎدة ﻣﻌﺪل‬ ‫اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات وﻗﺪ ﻓﺴﺮ ذﻟﻚ أو ﺗﺸﺠﯿﻊ اﻷﻣﻮﻧﯿﻮم ﻟﻠﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻋﻠﻰ اﻧﮫ رﺑﻤﺎ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ اﻧﮫ رﺑﻤﺎ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ اﻧﮫ‬ ‫ﯾﻌﻤﻞ ﻛﺤﺎﺟﺰ ﻟﻤﻨﻊ ﺗﺪﻓﻖ أﯾﻮن اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم اﻟﻰ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم وﻛﺬﻟﻚ ﯾﺘﺮاﻛﻢ اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻧﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﻣﯿﻦ‬ ‫ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ وھﺪم اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ وﺗﺤﻮﻟﮭﺎ اﻟﻰ ﺟﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻦ ‪.‬‬ ‫اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬ ‫وﺟﺪ ﻋﻨﺪ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﻓﻰ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺜﻤﺎر ﯾﺘﻜﻮن ذﻟﻚ ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮫ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﻧﺼﺦ اﻟﺜﻤﺮة واﻧﺨﻔﺎض ﻣﻌﺪل ﺗﻨﻔﺴﮭﺎ وﻗﻠﺔ‬ ‫إﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﺗﺄﺧﺮ ﻟﯿﻮﻧﺔ اﻟﺜﻤﺎر وﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ ‪ .‬وﻗﺪ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ اﻟﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ ھﺪم اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﺗﺄﺧﯿﺮ‬ ‫ﺗﺮاﻛﻢ اﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ‪ ،‬وان ﺗﻠﻒ اﻷﻏﺸﯿﺔ أﺛﻨﺎء اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﻌﻤﻠﯿﺎت ھﻤﻮم اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪات اﻟﺬى ﯾﺸﺠﻌﮭﺎ‬ ‫وﺟﻮد اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ‪.‬‬

‫اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻷﺟﺴﺎم اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ ‪:‬‬ ‫اﻷﺟﺴﺎم اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ‪ bodies micro‬ھﻰ ﺟﺴﯿﻤﺎت ﺻﻐﯿﺮة ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺳﯿﺘﻮﺑﻼزم اﻟﺨﻼﯾﺎ ذات أﻗﻄﺎر ﺻﻐﯿﺮة )‪٢‬و‪-‬‬ ‫‪ ١.٥‬ﻣﯿﻜﺮون ( ذات ﻏﺸﺎء ﻓﺮدى ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات واﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ﻓﻰ ﻋﺪم اﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺗﺮاﻛﯿﺐ داﺧﻠﯿﺔ ‪.‬‬ ‫وﻋﺎدة ﺗﻜﻮن ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ وھﻰ ﺛﻼث أﻧﻮاع ھﻰ اﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﻮزوم ‪ Peroxisome‬ﯾﻮﺟﺪ ﻗﺮﯾﺐ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء ﯾﺘﻢ ﻓﯿﮫ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﺠﻠﯿﻜﻮﻻت ‪ glycolate‬اﻟﻤﻨﺘﺞ ﻓﻲ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات )ﻣﻦ ﺧﻼل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ‬ ‫اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺛﻼﺛﯿﺔ ورﺑﺎﻋﯿﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮن( واﻟﺠﻠﯿﻜﺴﻮزوم ‪ Glyoxysomes‬اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻮاﺟﺪ ﻓﻰ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺒﺬور‬ ‫اﻟﺰﯾﺘﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﻤﺜﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺪھﻮن اﻟﻰ ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪرات أﺛﻨﺎء اﻹﻧﺒﺎت )ﺑﺬور ﻓﺮوع( واﻻﺳﻔﯿﺮوزم ‪Spherosome‬‬ ‫وﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ أﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ ﻣﺜﻞ ‪، Rilonuclease ،Phosphatase ،Esterase ،Hydrolase‬‬ ‫‪Protease‬‬ ‫اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﻰ اﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﻮزوم ﯾﺴﺤﺐ ﻧﺎﺗﺞ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻷﻛﺴﺪﺗﮫ ﺿﻮﺋﯿﺎ ﻟﺬﻟﻚ ﯾﻌﺪ ﺧﺴﺎرة دون اﻟﺤﺼﻮل‬ ‫ﻋﻠﻰ ﻣﻜﺴﺐ ‪ ،‬ﺛﻢ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﻤﺎدة اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ﺳﻮاء ﻟﻠﺘﺨﺰﯾﻦ أو ﻟﻼﺳﺘﺨﺪام ﻓﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻻﻧﺘﺎج اﻟﻄﺎﻗﺔ أو ﻓﻰ ﺑﻨﺎء‬ ‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻷﺧﺮى وﻣﻦ اﻟﺠﺪﯾﺮ ﺑﺎﻟﺬﻛﺮ اﻧﮫ ﻋﻨﺪ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﺰداد اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻀﻮﺋﻰ داﺧﻞ اﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﻮزوم اﻟﻰ اﻟﺪرﺟﺔ‬ ‫اﻟﺘﻰ ﺗﮭﺪم ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﻤﻨﺘﺠﺔ ﺑﺎﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻛﻤﺎ أن ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم ﯾﺪﺧﻞ ﻣﻦ ﺿﻤﻨﮭﺎ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻻﻧﺘﻘﺎل‬ ‫واﻋﺎدة اﻟﺘﻮزﯾﻊ ‪ remobilization‬ﻟﻠﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ اﻟﮭﺪم وﯾﻤﺜﻠﮭﺎ اﻧﺘﻘﺎل اﻻﻣﯿﺪات ﻛﺎﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻦ‬ ‫واﻻﺳﺒﺮﺟﯿﻦ واﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ واﻟﺴﻜﺮوز ﻣﻦ اﻷﻣﺎﻛﻦ اﻟﺘﻰ وﺻﻠﺖ ﻓﯿﮭﺎ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ اﻟﻰ اﻷﻣﺎﻛﻦ‬ ‫اﻷﺧﺮى ﺣﯿﺚ ﺗﺨﺮج اﻷﻋﻀﺎء اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ أو اﻷزھﺎر أو اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﯾﺒﺪو أن ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم ﻻ ﺗﺤﺪث إﻻ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﺸﻮارد اﻟﺤﺮة ‪ Free radicals‬واﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور اﻟﻌﺎﻣﻞ‬ ‫اﻟﻤﺴﺎﻋﺪ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎﺿﻤﺔ ﻓﺘﻘﻮم ﺑﮭﺪم اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ أﻛﺴﺪة اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ‬

‫‪١٢٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﻮﻓﺮ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻨﺸﻂ )‪ H2O2) hydrogen peroxide‬اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﺒﯿﺌﻰ ﯾﻜﻮن ھﻮ اﻟﻔﺎﻋﻞ اﻷول ﻓﻰ‬ ‫ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم‬ ‫وﻟﻜﻦ ﺗﺴﯿﺮ ﺑﺠﻨﺐ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ ﻋﻤﻠﯿﺎت أﺧﺮى ﺗﺜﺒﻂ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وﺗﺆﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﻮﺻﻮل ﻟﻠﻤﻮت ﻟﺘﺒﻘﻰ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺴﻨﺔ ﺣﯿﺔ اﻟﻰ أﻗﺼﻰ ﻣﺪى ‪ ،‬ﻣﻦ ھﺬه اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺎت اﻟﻤﻘﺘﺮﺣﺔ ﻗﯿﺎم ﺑﻌﺾ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﺑﺈﻧﺘﺎج ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺗﻌﻤﻞ‬ ‫ﻋﻠﻰ ﻣﺠﺎﺑﮭﺔ ﺗﺮاﻛﻢ اﻟﺸﻮارد اﻟﺤﺮة ﺑﺎﻻرﺗﺒﺎط ﺑﮭﺎ ‪ ،‬وﻛﺬﻟﻚ إﺑﻄﺎل ﺳﻤﯿﺔ ‪ detoxify‬ﻓﻮق أﻛﺴﯿﺪ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻨﺎﺗﺞ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت أو اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺜﻞ أﻧﺰﯾﻢ ‪Catalase‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬ ‫أﺛﻨﺎء ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻄﻮر اﻟﻨﺒﺎت ووﺻﻮل اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﺆدى اى ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻦ ﻋﻮاﻣﻞ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﺒﯿﺌﻰ‬ ‫اﻟﻰ اﻹﺳﺮاع ﻣﻦ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﺜﻞ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﺤﺮارى أو اﻟﺠﻔﺎف أو اﻹﺿﺎءة اﻟﻀﻌﯿﻔﺔ أو ﻧﻘﺺ اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ او اﻷﺻﺎﻟﺔ‬ ‫اﻟﻤﺮﺿﯿﺔ واﻟﺤﺸﺮﯾﺔ‬ ‫اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻄﻮر اﻟﺜﻤﺮى ﺗﺴﺎﻋﺪ أﯾﻀﺎ ﻋﻠﻰ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ‬ ‫و اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ وﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﻤﻲ اﻟﻰ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﺳﻤﻮﻧﻚ وﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﯾﺒﺪو إن اﻟﺘﺤﻜﻢ اﻟﺬى‬ ‫ﯾﺒﺪﯾﮫ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﻜﻮن ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺴﺦ ﺑﺤﯿﺚ ﯾﺜﺒﻂ ﻛﻞ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺠﯿﻨﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ‬ ‫ﻋﻼﻗﺔ ﺑﺎﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪ .‬أﻣﺎ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻓﯿﻤﺜﻞ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻰ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺠﺮوح واﻟﻤﺴﺒﺒﺎت اﻟﻤﺮﺿﯿﺔ‬ ‫واﻟﺘﻠﻮث واﻹﺟﮭﺎد اﻟﺒﯿﺌﻰ ﺣﯿﺚ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺟﻤﯿﻌﺎ ارﺗﻔﺎع ﻣﺤﺘﻮاة ﺛﻢ ﯾﺴﺮع ھﻮ ﻣﻦ اﻟﺘﻌﺒﯿﺮ اﻟﺠﯿﻨﻰ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ او اﻹﻧﻀﺎج ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﺘﺠﺪ ﻓﻰ‬ ‫ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻜﺲ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻧﺠﺪ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ ﺑﺈﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻤﺴﺘﻮى ﻋﺎﻟﻰ ورﻏﻢ ذﻟﻚ ﻻ ﯾﺤﺪث ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ‬ ‫ﻟﻸزھﺎر وﻻ ﻟﻠﺜﻤﺎر واﻷوراق وذﻟﻚ ﻟﺘﻀﺎءل اﻹﺷﺎرات اﻷﺧﺮى اﻟﻮاردة ﻹﺣﺪاث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ھﺬا ﯾﺪﻓﻌﻨﺎ اﻟﻰ اﻻﻋﺘﻘﺎد‬ ‫ﺑﺄن دور اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ رﺑﻤﺎ ﻻ ﯾﻘﻮم ﺑﮫ اﻟﻰ ﺑﻌﺪ ورود اﻹﺷﺎرات اﻷﺧﺮى ﻟﻠﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻟﺘﻰ ﻣﻨﮭﺎ ﻧﻘﺺ ﻣﻌﺪل ﺗﺜﺒﯿﺖ‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻓﻰ اﻷوراق أو زﯾﺎدة ﺣﺴﺎﺳﯿﺔ اﻷوراق ﻟﻠﺘﺄﺛﯿﺮات اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ وذﻟﻚ ﺑﻌﺪ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﺟﯿﻨﺎت ﻓﺮط اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ‬ ‫‪ Hypersensitive response‬ﻣﺜﻞ ﺟﯿﻦ ‪ LSC54‬واﻟﺬى ﯾﻜﻮن ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮه ﻧﺸﺎط اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺰاﺋﺪ ﻟﺮدود اﻷﻓﻌﺎل‬ ‫ﺿﺪ اﻟﻌﺪوى ﺑﺎﻟﻤﺮض واﻟﺘﻰ ﺗﺆدى اﻟﻰ ﻗﺘﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺼﺎﺑﺔ ﻟﻨﻔﺴﮭﺎ وﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﻟﻮﻗﻒ ﺗﻘﺪم اﻟﻤﺮض ﻓﺘﻜﻮن‬ ‫اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﺑﺤﺼﺮ ﻣﻜﺎن اﻹﺻﺎﺑﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻓﺮط اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﻟﻺﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻤﻮت‪.‬‬

‫ﻧﻈﺮﯾﺎت اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬ ‫اﻟﻤﺤﺎوﻟﺔ اﻟﻮﺣﯿﺪة ﻻﻋﻄﺎء ﺗﻔﺴﯿﺮ ﻟﺤﺪوث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت أﺟﺮﯾﺖ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪ (Molisch (1938‬ﻋﻠﻲ‬ ‫أﺳﺎس ﺗﺠﺎرﺑﮫ اﻟﺘﻲ ﻋﺪل ﻓﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﺣﺪوث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺑﺈزاﻟﺔ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر وﻗﺪ اﻗﺘﺮح ﺑﺄن أﻧﺸﻄﺔ اﻹﻛﺜﺎر ﻓﻲ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت وﺧﺎﺻﺔ ﻧﻤﻮ واﻣﺘﻼء اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺎﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﺬي ﯾﺆدي اﻟﻲ ﺗﻔﺮﯾﻎ ﺑﻘﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ واﻟﺘﻲ‬ ‫ﺗﺤﺪث ﻣﻦ اﻧﺘﻘﺎﻟﮭﺎ ﻟﻠﺜﻤﺎر وھﺬا اﻻﻓﺘﺮاض أﺛﺒﺘﺘﮫ اﻟﺪراﺳﺎت اﻟﺘﻲ أﺟﺮﯾﺖ ﻋﻠﻲ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻟﻠﺜﻤﺎر اﻟﺘﻰ ﻗﺎم‬ ‫ﺑﮭﺎ ﻛﻞ ﻣﻦ ‪ (١٩٣١( Mothes‬وﺑﻌﺪه ‪ (١٩٤٠( Petrie‬ﻋﻠﻲ ﺗﺘﺒﻊ اﻟﻤﻮاد اﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﻓﻲ ﻧﺒﺎت اﻟﺪﺧﺎن ﻓﻲ‬ ‫ﻣﺨﺘﻠﻒ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت ﺧﻼل ﻧﻤﻮه ‪ .‬ﻓﻘﺪ ﻻﺣﻈﻮا اﻧﮫ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﻣﻦ أوراق ﻧﺒﺎت اﻟﺪﺧﺎن‬ ‫اﻟﻲ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺘﻄﻮﯾﺶ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﺒﯿﻦ ﻟﮭﻢ أن ﻧﻤﻮ اﻟﻨﻮرات اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺳﺒﺒﺖ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﻓﻲ أﺟﺰاء‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت ﺧﺎﺻﺔ اﻷوراق ووﺟﺪ ﻛﺬﻟﻚ أن ﻗﻄﻊ اﻟﻨﻮرات اﻟﺰھﺮﯾﺔ أوﻗﻔﺖ ﻟﺤﺪ ﻛﺒﯿﺮ ﻓﻘﺪ اﻷوراق ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ‪.‬ﻛﻤﺎ‬ ‫أﺛﺒﺘﺖ اﻟﻘﺪرة اﻟﮭﺎﺋﻠﺔ ﻟﻸﻋﻀﺎء اﻟﺘﻜﺎﺛﺮﯾﺔ ﻟﺠﺬب اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﺑﻘﯿﺔ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت إﻟﯿﮭﺎ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أﻇﮭﺮت اﻟﺘﺠﺎرب‬ ‫أن ﺗﻨﺒﯿﮫ ﺣﺪوث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﺰداد ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎً ﺧﻼل ﻓﺘﺮة اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ ﻣﻦ أوﻟﮭﺎ ﻷﺧﺮھﺎ‪ .‬ﻓﻘﺪ أﻇﮭﺮت ﺗﺠﺎرب ﻋﻠﻲ ﻓﻮل‬ ‫اﻟﺼﻮﯾﺎ أن ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﻨﺒﮫ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﺰداد ﺣﺘﻲ ﻓﻲ ﻓﺘﺮة اﻷزھﺎر وﻗﺒﻞ أن ﺗﺘﻜﻮن أي ﺛﻤﺎر وﺗﻤﺘﻠﺊ ﺑﺎﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‪.‬‬ ‫وان ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﯾﻜﻮن ﻓﻲ اﻋﻠﻲ ﻣﺮاﺣﻠﮫ ﺧﻼل ﻓﺘﺮة اﻟﻨﻀﺞ اﻟﺜﻤﺮى وﺑﻌﺪ اﻛﺘﻤﺎل اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ إﻟﯿﮭﺎ‪.‬‬ ‫وﺟﺪ ‪ (Varner (1961‬اﻧﮫ ﺑﺰﯾﺎدة اﻟﻌﻤﺮ ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺤﺪث ﺗﻐﯿﺮات ﺟﻮھﺮﯾﺔ ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ اﻟﺤﯿﺔ‬ ‫ﻓﻤﻦ دراﺳﺔ اﻟﺘﻐﯿﺮات ﻓﻲ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺧﻼل ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق أدت اﻟﻲ اﺳﺘﻨﺘﺎج إن ﺗﺪھﻮر اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺤﯿﺔ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻜﻮن‬ ‫اﻟﺴﺒﺐ ﻓﻲ ﺗﺪھﻮر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻛﻠﮭﺎ ﻓﻘﺪ وﺟﺪ ‪ Leopold Das and‬أن ھﻨﺎك زﯾﺎدة ﻓﻲ ﻧﻔﺎذﯾﺔ أﻧﺴﺠﺔ أوراق اﻟﻔﻮل‬ ‫ﻛﻠﻤﺎ اﻗﺘﺮﺑﺖ ﻣﻦ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وﻗﺪ ﺑﯿﻨﺖ ﻧﺘﺎﺋﺠﮭﻢ اﻧﮫ ﻻ ﯾﺤﺪث زﯾﺎدة ﻓﻲ ﻓﻘﺪ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻓﻘﻂ ﻣﻦ اﻷوراق ﺑﺰﯾﺎدة اﻟﻌﻤﺮ‬ ‫وﻟﻜﻦ وﺟﺪ أن ﺗﻄﻮﯾﺶ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺆﺧﺮ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻷوراق وﯾﻮﻗﻒ أﯾﻀﺎ زﯾﺎدة ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺑﺰﯾﺎدة اﻟﻌﻤﺮ ﺗﺰداد‬ ‫ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻷوراق ﺣﯿﺚ ﺗﺰداد درﺟﺔ اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﻜﮭﺮﺑﻲ ﻟﻠﻤﺤﺎﺻﯿﻞ ﻋﻨﺪ ﺗﻄﻮش اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻌﺪ ‪ ٩‬أﯾﺎم‬ ‫ﻗﺪ ﯾﻜﻮن اﻟﺘﺪھﻮر ﻓﻰ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ واﻷﻧﺴﺠﺔ واﻷﻋﻀﺎء ﻋﻨﺪ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻤﺴﺒﺒﺎت ﻟﻠﺘﺪھﻮر‬ ‫ﻣﺜﻞ زﯾﺎدة أﻧﺰﯾﻢ ‪ RNA ase‬أو ﻻﺿﻌﺎف أﻧﺸﻄﺔ ﺑﻨﺎء ‪ RNA‬واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ أو اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻓﺈن ارﺗﺒﺎط ﺗﺪھﻮر‬ ‫اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻣﻊ ﺗﺪھﻮر اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ و‪ RNA‬ﯾﺆﻛﺪ إن ﺗﻨﻈﯿﻢ أو اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ أﺣﺪ وﻇﺎﺋﻒ ﻟـ‪.RNA‬‬ ‫ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‪effect Mobilization‬اﺻﺒﺢ اﻷﻛﺜﺮ أھﻤﯿﺔ ﻋﻨﺪ دراﺳﺔ ﻇﺎھﺮة اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وذﻟﻚ ﻋﻨﺪﻣﺎ‬ ‫ﻻﺣﻆ ‪ Richmand and Lang‬أن اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﮫ اﻷوراق ﺑﮫ ﯾﺆﺧﺮ ﺣﺪوث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﯿﮭﺎ ‪ ،‬ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ‬ ‫ﻻﺣﻆ اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪ (Moths (1959‬أن ﻧﻔﺲ اﻟﻤﺎدة ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻜﻮن ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺟﺬب ﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻤﻐﺬﯾﺔ إﻟﯿﮭﺎ ﻣﻦ‬

‫‪١٢٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺤﯿﻂ اﻟﻰ اﻷوراق ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺘﮭﺎ ﻣﺜﻞ ﺟﺬب اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ وﻣﺨﺘﻠﻒ أﯾﻮﻧﺎت‬ ‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺤﺘﻔﻆ اﻷوراق اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺄﺧﻀﺮارھﺎ وﺑﻤﺤﺘﻮاھﺎ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻋﻦ اﻷوراق اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ‬ ‫واﻟﺘﻲ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻲ ﻃﻮر اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ أﺳﺮع ﻣﻨﮭﺎ‪ .‬ﻣﻤﺎ ﯾﺜﺒﺖ إن اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﯾﺆﺧﺮ ﺣﺪوث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻗﺪرﺗﮫ‬ ‫ﻋﻠﻰ ﺟﺬب واﻧﺘﻘﺎل اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ‪.‬‬

‫اﻟﺠﻔـﺎف‬ ‫ﻣﻘﺪﻣﺔ ‪:‬‬ ‫ﯾﻘﺼﺪ ﺑﺎﻟﺠﻔﺎف ﻧﻘﺺ ﻣﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﯿﺴﻮر اﻟﺬي ﯾﺆدي إﻟﻰ ﻧﻘﺺ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺑﺪرﺟﺔ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ‬ ‫ﻧﻤﻮه ‪ .‬وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن ﺿﺮر اﻟﺠﻔﺎف ﯾﺴﺒﺒﮫ أﺳﺎﺳﺎ ﻧﻘﺺ ﻣﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ أﻻ أن اﻟﻀﺮر ﯾﺰداد ﺑﺎﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺠﻮﯾﺔ‬ ‫اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﺜﻞ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ واﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ واﻟﺮﯾﺎح اﻟﺘﻰ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﻨﺘﺢ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺠﻞ‬ ‫ﺑﺪورھﺎ ﻣﻦ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪.‬‬ ‫وھﻨﺎك ﻧﻮع آﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﺠﻔﺎف ھﻮ اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ‪ Physiological Drought‬ﯾﻨﺘﺞ ﻓﯿﮭﺎ ﻧﻘﺺ ﻣﺎء‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﺑﺮودة اﻟﺘﺮﺑﺔ أو ارﺗﻔﺎع اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﻤﺤﻠﻮل او ﺣﺪوث اﻟﻐﺮق وﻗﻠﺔ اﻣﺘﺼﺎص‬ ‫اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻼزم ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ واﻻﻣﺘﺼﺎص ﻓﯿﻘﻞ ﺑﺬﻟﻚ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء رﻏﻢ ﺗﻮﻓﺮة ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﻌﺎﻧﻰ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫اﻟﺠﻔﺎف ﻟﻌﺪم ﻗﺪرﺗﮫ ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ‪.‬‬

‫وﻗﺪ وﺿﻌﺖ ﻋﺪة ﺗﻔﺴﯿﺮات ﻟﺘﺤﻤﻞ وﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻧﻮرد ﻣﻨﮭﺎ اﻷﺗﻲ ‪:‬‬ ‫‪ -١‬ﺳﺮﻋﺔ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻷﻧﻮاع ﺗﻜﻮن ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﻘﻠﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ وﻟﻜﻦ ھﺬا اﻟﺮأى اﻧﺘﻘﺪ ﺣﯿﺚ‬ ‫أن ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ﺗﻨﺘﺢ ﺑﺴﺮﻋﺔ إذا ﻣﺎ زودت ﺑﺎﻟﻤﺎء وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺒﺪو أن اﻧﺨﻔﺎض ﺳﺮﻋﺔ‬ ‫ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻷﻧﻮاع ﯾﻌﺰي أﺳﺎﺳﺎ ﻟﻨﻘﺺ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻮﺟﻮدة أﺻﻼ واﻟﻤﯿﺴﻮرة ﻟﻠﻨﺒﺎت ‪.‬‬ ‫اﺗﺠﮫ اﻟﺮأي اﻟﻰ أن اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻓﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ھﻮ ﻣﻘﺪرة اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻋﻠﻲ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف وﻟﯿﺲ‬ ‫اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء وﯾﻮﺟﺪ اﺗﺠﺎه ﻟﻘﺒﻮل اﻟﺮاي ﺑﺄن ﺳﺒﺐ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﯾﺮﺟﻊ ﻟﻌﺪة‬ ‫ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﺆﺟﻞ ﺟﻔﺎف اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻘﺪرﺗﮫ‬ ‫ﻋﻠﻲ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ‪.‬‬ ‫ﯾﺤﺪث اﻟﺠﻔﺎف ﻓﻲ ﻛﻞ ﺣﺎﻻت اﻟﻤﻨﺎخ ﻓﺘﺴﺒﺐ ﻓﺘﺮة ﻗﺼﯿﺮة ﻏﯿﺮ ﻣﻤﻄﺮة ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ اﺛﺮ ﻓﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ‬ ‫ﻓﻲ ﻣﻨﺎخ ﺷﺒﮫ ﺟﺎف وﻻ ﯾﺘﺴﺒﺐ اﻟﺠﻔﺎف ﻋﻦ ﻗﻠﺔ اﻟﻤﻄﺮ ﻓﺤﺴﺐ ﻓﻘﺪ ﺗﺴﺒﺐ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﺟﻔﺎف اﻟﻤﻨﺎخ‬ ‫ﺑﺴﺒﺐ ﺣﺎﺟﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﻰ اﻟﻤﺎء ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻌﻤﻞ اﻟﻄﺮق اﻹﺣﺼﺎﺋﯿﺔ اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻠﺔ ﻟﻜﻔﺎءة اﻟﻤﻄﺮ ﻓﻰ اﻧﻮاع‬ ‫اﻟﻤﻨﺎخ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻛﺄﺳﺎس ﻟﻘﯿﺎس ﺟﻔﺎف اﻟﺠﻮ ‪.‬‬ ‫أﻧﻮاع ودرﺟﺎت اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻧﻮاع ودرﺟﺎت اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف اﻟﻲ ﻣﺎ ﯾﺎﺗﻲ ‪-:‬‬ ‫‪ -١‬ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻻ ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف وﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺴﺮﻋﺔ او ﺗﻤﻮت ﺑﻤﺠﺮد ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء وذﻟﻚ ﻷﻧﮭﺎ ﺳﺮﯾﻌﺔ اﻟﺠﻔﺎف‬ ‫ﻣﺜﻞ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻈﻞ ‪.‬‬ ‫‪ -٢‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻛﺎﻟﺼﺒﺎر وﻏﯿﺮھﺎ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ ﺗﺨﺘﺰن ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء وﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﯾﻔﻘﺪ‬ ‫ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻤﺎء ﺑﺒﻂء ﻟﺼﻐﺮ ﺳﻄﺤﮭﺎ اﻟﻰ ﺣﺠﻤﮭﺎ وﺳﻤﻚ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ وﻗﻠﺔ اﻟﺜﻐﻮر ﻓﺘﻜﻮن ﻣﻘﺎوﻣﺘﮭﺎ ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻋﺎﻟﯿﺔ‪.‬‬ ‫‪ -٣‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ﻻن ﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺧﻼﯾﺎھﺎ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﺠﻔﯿﻔﮫ ﺑﺪون ﺣﺪوث ﺿﺮر ﻣﺴﺘﺪﯾﻢ ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺰازﯾﺎت‬ ‫وﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺬرﯾﺔ ‪.‬‬ ‫‪ -٤‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ذات ﻣﻘﺪرة ﻣﻌﺘﺪﻟﺔ او ﻣﺤﺪودة ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﻣﺼﺤﻮﺑﺔ ﺑﻤﯿﺰات ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺔ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ ﻓﻘﺪ‬

‫‪١٢٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻤﺎء ﺣﯿﺚ ﺗﺰﯾﺪ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻤﺘﺺ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺆﺟﻞ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ ﺣﺮج ﻓﻰ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻠﻲ وﺗﻀﻢ ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ‬ ‫ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ ‪.‬‬

‫اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ‪: plants Water balance in‬‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺘﻘﺪ أن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺪاﺋﯿﺔ ﻗﺪ ﻧﺘﺠﺖ ﻓﻰ اﻟﺒﺤﺎر ﺣﯿﺚ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﻧﺘﺢ وﻻ ذﺑﻮل وﻻ ﺟﻔﺎف وﺣﺪﺛﺖ اﻟﻤﻼﺋﻤﺎت‬ ‫اﻟﺘﻰ ﺗﯿﺴﺮ اﻟﺘﻮازن ﺑﯿﻦ اﻟﻔﻘﺪ واﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﺗﺠﺎھﯿﻦ ‪:‬‬ ‫أ ـ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﻏﻄﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻨﻔﺬة ﺣﯿﺚ ﯾﻌﯿﻖ اﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ واﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﺳﻄﺢ اﻟﻮرﻗﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻤﻨﻊ ﺗﺒﺎدل‬ ‫اﻟﻐﺎزات وﻟﻜﻦ أﻣﻜﻦ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﺼﻌﻮﺑﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﺜﻐﻮر واﻟﻌﺪﯾﺴﺎت‪.‬‬ ‫ب ـ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﻘﺪرة اﻟﻔﺎﺋﻘﺔ ﻋﻠﻰ ﺳﺤﺐ اﻟﻤﺎء ‪.‬‬ ‫ ﻻ ﯾﺠﺐ أن ﯾﻨﻈﺮ ﻟﻮﻇﯿﻔﺔ اﻟﺜﻐﻮر ﻋﻠﻰ أﻧﮭﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء وﻟﻜﻦ ھﺬا اﻟﻔﻘﺪ أﻣﺮ ﻻﺑﺪ ﻣﻨﮫ ﻋﻨﺪ ﻧﺘﺤﮭﺎ‬‫ﻟﺘﺴﻤﺢ ﺑﺘﺒﺎدل اﻟﻐﺎزات ‪ CO + 2O ٢‬ﻟﻠﻨﺘﺢ ﻓﺎﺋﺪة أﺧﺮى ﻓﮭﻮ ﯾﺮﻓﻊ ﻣﻌﺪل ﺻﻌﻮد اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ‬ ‫ﻷﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت وﻟﻜﻦ إذا ﺣﺪث اﻟﻨﺘﺢ ﺑﺪرﺟﺔ أﻋﻠﻰ اﻟﻼزم ﻛﺎن آﺛﺮه ﺳﯿﺌﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﺘﻔﻘﺪ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺿﻐﻄﮭﺎ‬ ‫ﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ وﺗﺘﻌﻄﻞ اﻟﻮﻇﺎﺋﻒ اﻟﻤﻌﺘﺎدة ﻟﻠﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ‪.‬‬ ‫ ﻗﺪ ﺗﺴﺒﺐ زﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﺗﺠﻔﯿﻒ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻷﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﺤﺪ اﻷدﻧﻰ اﻟﺬي ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺒﻘﺎﺋﮫ ﺣﯿﺎ‬‫وﯾﺘﻐﯿﺮ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ﺑﺘﻐﯿﺮ اﻟﻘﻮة اﻟﺘﺒﺨﯿﺮﯾﺔ ﻟﻠﮭﻮاء اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪدھﺎ ﻧﻘﺺ ﺗﺸﺒﻊ اﻟﮭﻮاء ودرﺟﺔ ﺗﺸﺒﻊ اﻧﺴﺠﺔ‬ ‫اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﺎﻟﻤﺎء اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ وﻗﺪرة ﻏﺮوﯾﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻋﻠﻰ إﻋﻄﺎء اﻟﻤﺎء واﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﻟﻠﻀﻮء اﻟﺬي ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﻮر وزﯾﺎدة ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬ ‫ ﺗﻌﺮف اﻟﻨﺴﺒﺔ ﺑﯿﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺠﺬور وﻓﻘﺪه ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ) ﺑﺎﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ‬‫ﻟﻠﻨﺒﺎت ( وﺗﻮﺟﺪ ﻣﻈﺎھﺮ ﺧﺎرﺟﯿﺔ وأﺧﺮى داﺧﻠﯿﺔ ﻟﻠﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت واﻟﻤﻈﺎھﺮ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ھﻲ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء‬ ‫اﻟﻤﺘﺎح ﻟﻸﻋﻀﺎء اﻟﻤﺎﺻﺔ واﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ وﯾﻨﺨﻔﺾ اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﺪرﺟﺔ ﻗﺪ ﺗﺼﻞ‬ ‫اﻟﻰ ‪ %٤٠‬ﻣﻦ اﻟﻮزن اﻟﺮﻃﺐ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ وﯾﺤﺪث ﻋﻜﺲ ذﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﻠﯿﻞ ﻓﯿﻨﻌﻜﺲ‬ ‫اﺗﺠﺎه ﺗﻮازن اﻟﻤﺎء ﻟﺪرﺟﺔ ﻗﺪ ﺗﺼﻞ ﺑﮫ اﻟﻰ اﻹدﻣﺎج ‪.‬‬ ‫ ﯾﻈﮭﺮ أن ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﻈﺮوف اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮھﺎ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﺑﺄي ﻋﺎﻣﻞ آﺧﺮ ﻟﻠﺒﯿﺌﺔ‬‫وﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻏﯿﺮ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﻠﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺑﺎﻟﺨﺼﺎﺋﺺ آﻻﺗﯿﺔ ‪:‬‬

‫ﻣﻈﺎھﺮ ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺔ‬ ‫أ ـ اﺧﺘﺰال ﺣﺠﻢ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ‪.‬‬ ‫ب ـ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري ‪.‬‬ ‫ج ‪ -‬ﺻﻐﺮ ﺣﺠﻢ ﺧﻼﯾﺎ اﻷوراق وﺻﻐﺮ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻨﺼﻞ وﺻﻐﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻐﻮر وزﯾﺎدة ﻋﺪد اﻟﺸﻌﯿﺮات ﻓﻲ وﺣﺪة‬ ‫اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ‪.‬‬ ‫د ـ ﺳﻤﻚ اﻷدﻣﺔ وﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ وزﯾﺎدة ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات ﻋﻠﻰ اﻷﺳﻄﺢ ‪.‬‬ ‫ھـ ‪-‬ﺗﻜﻮن ﺟﯿﺪ ﻟﻠﻨﺴﯿﺞ اﻟﻌﻤﺎدى وﺿﻌﻒ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻹﺳﻔﻨﺠﻲ ‪.‬‬ ‫و‪-‬ﺻﻐﺮ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ‪.‬‬ ‫ز‪-‬ﺻﻐﺮ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﺨﺸﺐ وزﯾﺎدة ﻧﺴﺒﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﻠﺠﻨﻨﺔ‪.‬‬

‫ﻣﻈﺎھﺮ وﻇﯿﻔﯿﺔ‬ ‫‪ -١‬ﻣﻌﺪل ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻠﻨﺘﺢ ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ رﻏﻢ ﻗﻠﺔ اﻟﻨﺘﺢ ‪.‬‬ ‫‪ -٢‬ﻣﻌﺪل ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻠﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ‪.‬‬ ‫‪ -٣‬ﻧﺴﺒﺔ ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻟﻠﻨﺸﺎ ‪ :‬اﻟﺴﻜﺮ‬ ‫‪ -٤‬ﺿﻐﻂ أﺳﻤﻮ زي ﻣﺮﺗﻔﻊ‬ ‫‪ -٥‬ﻟﺰوﺟﺔ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬ ‫‪ -٦‬ارﺗﻔﺎع ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬ ‫‪ -٧‬زﯾﺎدة ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﻮﺣﺪة اﻟﻮزن اﻟﺠﺎﻓﺔ ﻟﻸﻧﺴﺠﺔ‬ ‫‪ -٨‬أزھﺎر واﺛﻤﺎر ﻣﺒﻜﺮ‬ ‫ﺗﺤﺴﯿﻦ اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﻤﻜﻦ ﺗﺤﺴﯿﻦ اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ ﺑﺎﻟﻄﺮق آﻻﺗﯿﺔ‬ ‫‪-١‬زﯾﺎدة اﻟﻤﺎء ﺑﺎﻟﺮي وﺗﻘﻠﯿﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﺒﺨﺮ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ اﻟﻘﺶ او اﻟﻤﻠﺶ ﺑﺎﻟﺒﻮﻟﻰ اﺛﯿﻠﯿﻦ وﻋﻤﻞ ﻣﺼﺪات اﻟﺮﯾﺎح او‬ ‫ﺗﻘﻠﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻷوراق ﺑﺎﻟﺘﻘﻠﯿﻢ أو إﺿﺎﻓﺔ ﻣﺎدة دھﻨﯿﺔ ﺷﻤﻌﯿﺔ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ اﻟﻨﺘﺢ‪.‬‬

‫‪١٢٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪-٢‬زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف ﺑﺘﺮﺑﯿﺔ ﺳﻼﻻت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف وزﯾﺎدة اﻟﻤﺪة اﻟﺰﻣﻨﯿﺔ ﺑﯿﻦ ﻓﺘﺮات اﻟﺮي‬ ‫ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺬور اﻟﻌﻤﯿﻘﺔ اﻟﺒﺎﺣﺜﺔ ﻋﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﯿﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻘﺎوﻣﺘﮫ‬ ‫ﻟﻠﺠﻔﺎف‪.‬‬

‫ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ‪: resistance Drought‬‬ ‫ﻣﻦ اﻷھﻤﯿﺔ ﺑﻤﻜﺎن دراﺳﺔ ﻣﺪي ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺑﻞ واﻷﺻﻨﺎف اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ‬ ‫وﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ او اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ﻣﻦ ﻓﺘﺮة إﻟﻰ أﺧﺮى ﻟﻈﺮوف اﻟﺠﻔﺎف ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻮﻗﻒ‬ ‫ﻋﻠﻲ ﻣﺪي ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺼﻨﻒ اﻟﻤﻨﺰرع ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻣﺪي ﻧﺠﺎح زراﻋﺘﮫ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ واﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﻨﺎﻃﻖ‬ ‫ﺟﺎﻓﺔ ‪Arid Zones‬او ﻣﻨﺎﻃﻖ ﻧﺼﻒ ﺟﺎﻓﺔ ‪ Semiarid Zones‬وإﺻﻄﻼح ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﯾﻤﻜﻦ أن‬ ‫ﺗﻄﻠﻖ ﻟﻺﺷﺎرة إﻟﻰ اﻟﻤﻌﺎﻧﻲ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ واﻟﺘﻲ ﯾﺘﻌﺮض ﻟﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻔﺘﺮات ﻣﻦ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء او إﻟﻰ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻰ‬ ‫‪ Water Stress‬ﻓﻲ اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮫ‪.‬‬ ‫ﺑﺼﻔﺔ أﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﺎن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف ھﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻜﻮن ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻟﺤﯿﺎة أي اﻟﺒﻘﺎء ﺣﯿﺔ أﻣﺎ‬ ‫ﻻن اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻓﯿﮭﺎ ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﺣﺘﻤﺎل اﻧﺘﺰاع اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮫ ‪ Dehydration‬دون ﺣﺪوث ﺿﺮر داﺋﻢ ﻟﮫ او‬ ‫ﻻن ﻟﮫ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺧﺎص او أن ﻣﻦ ﺻﻔﺎﺗﮫ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺗﺠﻨﺐ او ﺗﺤﺘﻤﻞ ذﻟﻚ اﻟﻤﺴﺘﻮي اﻟﻤﻤﯿﺖ ﻣﻦ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء‬ ‫او ﻓﻘﺪه ‪. Water Stress‬‬ ‫وﻗﺪ أﺷﺎر ‪ Parker . 1968‬اﻟﻰ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف وﻣﻨﮭﺎ‪-:‬‬ ‫أ‪ -‬ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻟﻠﺘﺠﻔﯿﻒ ‪Desiccation Tolerance-:‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ھﻮ اﻟﺤﺎل ﻓﻲ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻄﺤﺎﻟﺐ واﻻﺷﻦ وﺣﺘﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﺎن اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻓﯿﮭﺎ ﯾﻤﻜﻨﮫ أن‬ ‫ﯾﻈﻞ ﺣﯿﺎ ﻋﻨﺪ ﻧﺰع اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮫ ‪ Dehydration‬وﯾﻤﻜﻦ أن ﻧﻼﺣﻆ ذﻟﻚ ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ ﻓﻲ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻋﺸﺎب‬ ‫واﻟﺸﺠﯿﺮات اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ .‬وﯾﻼﺣﻆ اﻧﮫ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﮭﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أن اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻤﻘﺎوﻣﺔ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺤﺘﻞ اﻟﻤﻜﺎﻧﺔ اﻷوﻟﻰ ‪ ،‬ﺗﻌﺘﺒﺮ اﻛﺜﺮ أھﻤﯿﺔ ﻣﻦ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺤﺼﻮل ‪ .‬وﻣﻦ أﻣﺜﻠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ اﺣﺴﻦ‬ ‫اﻷﻣﺜﻠﺔ ﻓﻲ ھﺬا اﻟﺸﺄن اﻟﺰﯾﺘﻮن ‪ .‬ﺣﯿﺚ ﯾﻤﻜﻨﮫ أن ﯾﻨﻤﻮ ﺣﯿﺚ ﯾﻜﻮن اﻟﺠﻔﺎف ﻋﻠﻲ اﺷﺪه وﻻ ﺗﻨﺎﺳﺐ اﻟﺒﯿﺌﺔ أي‬ ‫ﻧﻮع آﺧﺮ ﻣﻦ اﻷﺷﺠﺎر ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻣﻦ ﺻﻔﺎﺗﮫ أن أوراﻗﮫ ﺗﻘﺎوم ﻧﺰع اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮭﺎ ﺑﺸﺪة ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أن أوراﻗﮫ‬ ‫ﻣﻐﻄﺎة ﺑﻄﺒﻘﺔ ﺳﻤﯿﻜﺔ ﻣﻦ اﻟﻜﺒﻮﺗﯿﻦ وﻛﺬﻟﻚ ﻣﻐﻄﺎة ﺑﻄﺒﻘﺔ ﻣﻦ اﻟﺰﻏﺐ ﻛﻤﺎ اﻧﮭﺎ ﺟﻠﺪﯾﺔ وﺻﻐﯿﺮة ‪ .‬وﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻗﺪر اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻠﻲ اﻟﻤﻌﯿﺸﺔ ﻓﻲ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف‬ ‫ب‪ -‬ﺗﺠﻨﺐ اﻟﺠﻔﺎف او ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺣﺪوﺛﮫ ‪-:‬‬ ‫وﻟﺬﻟﻚ أھﻤﯿﺔ اﻗﻞ ﻓﻲ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬وﯾﻮﺟﺪ ذﻟﻚ ﻓﻲ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أل‪ Mesophytes‬وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ إﻟﻰ‬ ‫ﺑﻌﺾ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺔ واﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ‪ ،‬واﻟﺘﻲ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﺠﻨﺐ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء ‪Water‬‬ ‫‪ Stress‬وذﻟﻚ ﯾﻜﻮن ﺑﻄﺮق ﻛﺜﯿﺮة ﻣﻨﮭﺎ‬ ‫ﺠ‪-‬ﺗﻌﺪﯾﻞ ﻣﻮﺳﻢ اﻟﻨﻤﻮ‪-:‬‬ ‫وذﻟﻚ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺤﻮﻟﯿﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮ وﺗﺰھﺮ ﺧﻼل اﺳﺎﺑﯿﻊ ﻗﻠﯿﻠﺔ ‪ ،‬ﻓﺒﻌﺪ ﻧﺰول اﻷﻣﻄﺎر ﻋﻠﻲ ﺳﻄﺢ‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻻ ﯾﻠﺒﺚ اﻟﻨﺒﺎت أن ﯾﻨﻤﻮ وﯾﻜﺘﻤﻞ ﻧﻤﻮه وﯾﺰھﺮ وﯾﻜﻤﻞ ﺣﯿﺎﺗﮫ ﻗﺒﻞ أن ﯾﺤﺪث اﻟﻨﻘﺺ اﻟﺸﺪﯾﺪ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء‬ ‫‪ Water Stress‬وﺑﺬﻟﻚ أﻣﻜﻦ ﻟﻠﻨﺒﺎت أن ﯾﻘﺎوم اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﺠﻨﺐ اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺘﻲ ﯾﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ‬ ‫اﻟﺠﻔﺎف ﺣﯿﺚ أن ﻓﺘﺮة ﺣﯿﺎﺗﮫ ﻗﺼﯿﺮة وﯾﻨﻤﻮ ﻓﻲ ﺧﻼل اﺳﺎﺑﯿﻊ ﻣﺤﺪدة ‪،‬وﻛﺬﻟﻚ ﻟﻮﺣﻆ اﻧﮫ ﻓﻲ ﺑﻌﺾ أﻋﺸﺎب‬ ‫اﻟﺒﺤﺮ اﻷﺑﯿﺾ اﻧﮫ ﯾﺤﺪث ﺑﮭﺎ ﺳﻜﻮن ﺧﻼل ﻣﻮﺳﻢ اﻟﺠﻔﺎف ‪ Dry Seson‬وﺧﻼل ارﺗﻔﺎع درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة‬ ‫)‪. ( McWillam .١٩٦٨‬‬ ‫د‪-‬اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري اﻟﻤﻨﺘﺸﺮ ‪-:‬‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري اﻟﻤﻨﺘﺸﺮ ﻣﻦ اﻛﺜﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻓﻲ ﺣﻤﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺿﺪ ﺿﺮر اﻟﺠﻔﺎف ‪ .‬ﻓﺎﻟﻌﻤﻖ‬ ‫واﻻﻧﺘﺸﺎر اﻟﻮاﺳﻊ واﻟﺘﻔﺮﯾﻎ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻟﻠﺠﺬور وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ وﻗﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﺠﻔﺎف ﻻن ﺟﺬوره ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ‬ ‫ﺗﻜﻮن ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻟﺬا ﯾﺘﺠﻨﺐ اﻟﻨﺒﺎت ﺿﺮر اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬ﻓﻤﺜﻼ ﯾﻼﺣﻆ أن‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﻔﺮﻗﺔ واﻟﻤﺘﻨﻮﻋﺔ واﻟﺘﻲ ﻻ ﺗﻤﺘﺪ ﻛﺜﯿﺮا ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻄﺎﻃﺎ واﻟﺨﺲ اﻧﮭﺎ ﺗﻌﺎﻧﻲ ﻣﻦ ﻧﻘﺺ‬ ‫اﻟﻤﺎء اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﻌﻤﻘﺔ واﻟﻜﺜﯿﻔﺔ ﻛﺎﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﺘﻲ ﺗﺘﻤﻜﻦ ﻣﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء اﻛﺜﺮ‬ ‫ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ‪.‬‬ ‫ھ‪-‬اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ‪-:‬‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻄﺮق اﻟﺘﻲ ﯾﺤﺘﻤﻠﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺘﺄﺟﯿﻞ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ‪ Plant Water Stress‬ﺣﯿﺚ‬

‫‪١٢٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﯾﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻊ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮫ ﻟﻜﻲ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺗﻘﻠﯿﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ﻣﺜﻞ ﻧﺒﺎت ‪ Larrea‬ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻞ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎف أوراﻗﮫ ﻓﯿﻘﻠﻞ ذﻟﻚ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ‪ .‬ﻛﻢ ا أن اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ ‪ Water Stress‬ﻋﻦ‬ ‫ﻃﺮﯾﻖ إﻏﻼق ﺛﻐﻮرھﺎ ‪ .‬وﯾﺒﺪو أن ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻧﮭﺎ اﻛﺜﺮ ﺗﺤﻤﻼ ‪ .‬واﻛﺜﺮ ﻣﻘﺪرة ﻋﻠﻲ اﻟﻤﻌﯿﺸﺔ‬ ‫ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف ‪ .‬واﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أل‪ Stress Water‬ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ وإﻏﻼﻗﮭﺎ ﻟﺜﻐﻮرھﺎ ﯾﻜﻮن‬ ‫ﺑﻤﺠﺮد ﺑﺪء ﺣﺪوث اﻟﻨﻘﺺ اﻟﻤﺎﺋﻲ ‪ Stress Water‬ﻛﻤﺎ أن وﺟﻮد ﻃﺒﻘﺔ ﻣﻦ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻋﻠﻲ اﻷوراق واﻟﺘﻲ‬ ‫ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﺤﻜﻢ ﺷﺪﯾﺪ ﻓﻌﺎل ﻓﻲ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ وﺑﺬا ﯾﻤﻜﻦ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻣﻘﺎوﻣﺔ أو ﺗﺠﻨﺐ ﺣﺪوث اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬وﻗﺪ وﺻﻒ‬ ‫‪ Tal 1966‬ﻃﻔﺮة ﻣﻦ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ ‪ Wilty tomato‬واﻟﺘﻲ ﻣﻦ اﻟﻀﻌﻒ أن ﺗﻨﻤﻮ ﺣﺘﻰ ﻇﺮوف اﻟﺠﻮ اﻟﻤﺸﺒﻊ‬ ‫ﺑﺎﻟﺮﻃﻮﺑﺔ أو ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﻤﺮاﻗﺪ اﻟﺰﺟﺎﺟﯿﺔ وذﻟﻚ ﻻن ﺛﻐﻮرھﺎ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻐﻠﻖ ﻋﻠﻲ اﻹﻃﻼق ‪ .‬وذﻟﻚ ﯾﻮﺿﺢ‬ ‫أھﻤﯿﺔ إﻏﻼق اﻟﺜﻐﻮر ﻟﻠﺘﻘﻠﯿﻞ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬وﻗﺪ وﺻﻒ ‪Simmonds & Waggones‬‬ ‫‪ 1966‬ﻃﻔﺮة ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻄﺎﻃﺎ ‪.‬‬

‫ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء ‪Water use Efficiency of‬‬ ‫ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻋﺪد اﻟﻮﺣﺪات ﻣﻦ اﻟﻤﺎء واﻟﺘﻲ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻲ وﺣﺪة واﺣﺪة ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻤﺎء اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪.‬‬ ‫وﻟﻜﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء أھﻤﯿﺔ ﻗﺼﻮى وﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻹﻣﺪاد ﺑﺎﻟﻤﺎء ‪ Water Supply‬ﻗﻠﯿﻞ ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ ذﻛﺮ ‪ .Sletyer 1964‬أن ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ‪ ٥٠٠-٢٠٠‬ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻲ اﻋﻠﻲ ﻣﺤﺼﻮل‬ ‫وﻗﺪ ﯾﺒﻠﻎ ‪ ٢٠٠٠‬أو اﻛﺜﺮ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ ،‬وﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﻓﺎن اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﻌﺎﻟﻲ ﻓﻲ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ دﻟﯿﻞ‬ ‫ﻋﻠﻲ ﻛﻔﺎءة ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻓﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء وﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﺎن إﻧﺘﺎج اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ﯾﺘﻢ ﺑﺴﺮﻋﺔ اﻋﻠﻲ ﻣﻦ ﻓﻘﺪ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء ‪.‬‬ ‫ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﻌﻤﻘﺔ ﻣﻊ وﺟﻮد ﺗﻐﺬﯾﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ وﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﺜﺎﻟﯿﺔ ﺗﻜﻮن‬ ‫ﻣﻦ ‪ ٥٠٠-٢٠٠‬وﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻹﻧﺘﺎج وﺣﺪة واﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ .‬وزﯾﺎدة ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء ﺗﺮﺟﻊ ﻟﻜﻔﺎءة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ واﻟﺘﻲ ﺗﺘﺴﻤﺢ ﺑﺪﺧﻮل ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ ك أ وﺧﺮوج ﻛﻤﯿﺎت‬ ‫ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ ﺑﺨﺎر اﻟﻤﺎء ﺧﻼل اﻟﺜﻐﻮر‪.‬‬ ‫وﻓﻲ ﻧﺒﺎت أﻟـ ‪ pimeappie‬ﻧﺠﺪ اﻧﮫ ﯾﻨﺘﺞ ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ﻛﻞ ﻋﺎم ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺤﺪث أﻗﻞ ﻓﻘﺪ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﻤﺎء ﺣﯿﺚ أن اﻟﺜﻐﻮر ﻓﻲ أﻟـ ‪ pimeappie‬ﺗﻜﻮن ﻣﻐﻠﻘﺔ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﯿﻮم وﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا ﻣﻦ اﻷﻣﺜﻠﺔ ﻋﻠﻲ ﻛﻔﺎءة‬ ‫ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻓﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ؛وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ أﯾﻀﺎ إﻟﻰ ﻗﺪرة ھﺬا اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﻋﻠﻲ ﺗﻤﺜﯿﻞ ﺣﻤﺾ ‪ crassuiacean‬وﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت ﻗﺎدر ﻋﻠﻲ ﺗﺨﺰﯾﻦ ك ﻛﻤﺎدة ﻋﻀﻮﯾﺔ ﺧﻼل‬ ‫اﻟﻠﯿﻞ ﺛﻢ ﯾﺤﻮﻟﮫ إﻟﻰ ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﺧﻼل اﻟﻨﮭﺎر ‪ .‬ﻓﯿﻼﺣﻆ داﺋﻤﺎ اﻧﮫ ﻟﺰﯾﺎدة ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﻓﺄن اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ زﯾﺎدة اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ وﻟﯿﺲ اﻟﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ اﻟﻨﻘﺺ ﻓﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء‪ .‬وﻗﺪ أﺷﺎر ‪viets ، ١٩٦٦‬‬ ‫اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﺠﺎﺋﺰ أن ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻣﻊ ﺗﻜﺮار ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺮي‪ .‬وﻟﻜﻦ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻟﻜﻞ وﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺠﺎﺋﺰ‬ ‫أن ﺗﻘﻞ ﻓﻲ اﻟﻨﺴﺐ اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺮي؛ وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﺘﺴﻤﯿﺪ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء‪.‬‬

‫اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ ‪:‬‬ ‫ﯾﻌﺘﻘﺪ اﻟﻜﺜﯿﺮ أن اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻔﺠﺎﺋﯿﺔ أو اﻻرﺗﻔﺎع اﻟﻔﺠﺎﺋﻲ واﻟﻘﺎﺳﻲ ﻓﻲ أل‪ Water Stress‬ﯾﺮﺟﻊ إﻟﯿﮫ اﻛﺜﺮ ﺿﺮر‬ ‫ﻋﻜﺲ اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﺘﺪرﯾﺠﯿﺔ ﻓﻲ أل‪ Water Stress‬ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺰﻣﻦ ‪.‬‬ ‫واﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﻔﺘﺮة أو اﻛﺜﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﻘﺺ اﻟﻤﺘﻮﺳﻂ ﻟﻠﻤﺎء ‪ Moderate Water Stress‬وﯾﻄﻠﻖ‬ ‫ﻋﻠﯿﮭﺎ أن ﺗﻘﺴﯿﺔ ‪ Hardened‬وھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﺎدة ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﺒﻘﻲ ﺣﯿﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف دون ﺣﺪوث‬ ‫ﺿﺮر ﻋﻜﺲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ‪ .‬وﻗﺪ ذﻛﺮ اﻟﺒﺤﺎث أن اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ ‪ Hardening‬ﺗﺤﺪث‬ ‫ﺗﻐﯿﺮات رﺋﯿﺴﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻛﺰﯾﺎدة ﻓﻲ أل‪ Water Binding Capacity‬أو اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ ﺑﺠﺎﻧﺐ‬ ‫زﯾﺎدة ﻟﺰوﺟﺘﮫ وﻧﻘﺺ ﻓﻲ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ وﻗﺪ ذﻛﺮ ذﻟﻚ ‪ . Henckei 1964‬وﻗﺪ ﻗﺎدت ﺗﻠﻚ اﻟﻔﻜﺮة – اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ –‬ ‫اﻟﻌﻠﻤﺎء ﻟﻠﻤﺤﺎوﻟﺔ زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف وذﻟﻚ ﺑﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺒﺬور ﻗﺒﻞ اﻟﺰراﻋﺔ ‪ .‬ﻓﯿﻤﻜﻦ ﺗﻘﻊ اﻟﺠﺬور ﻗﺒﻞ‬ ‫اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ﺛﻢ ﺗﺠﻔﻒ ھﻮاﺋﯿﺎ أو ﺗﻨﻘﻊ ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﻠﺤﻲ ‪ .‬وﻗﺪ أﺷﺎر ‪ May 1962‬ان اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﻲ‬ ‫ﺗﺤﺪث ﻓﻲ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم أﻣﻜﻦ ﻣﻼﺣﻈﺘﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺮﺿﺖ ﻟﻠﺠﻔﺎف وان ھﺬه اﻟﺘﻐﯿﺮات ﻓﻲ اﻟﻐﺎﻟﺐ‬ ‫ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ أل‪ . Water Stress‬وﻗﺪ وﺟﺪ ان اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻲ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺠﺬور إﻟﻰ اﻷﻓﺮخ ‪ ،‬وﻛﺬﻟﻚ ﺻﻐﺮ ﺣﺠﻢ‬ ‫اﻷوراق وﺳﻤﻚ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻋﺮﺿﺖ إﻟﻰ ‪Water Stress‬‬ ‫وﻟﺬﻟﻚ أھﻤﯿﺘﮭﺎ ﺣﯿﺚ ان اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ﻣﺮة ‪ Water Stress‬ﺗﺤﻤﻞ ﻣﻦ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ‬ ‫زﯾﺎدة ﺟﯿﺪة ﻓﻲ اﻹﻣﺪاد اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻤﻌﺪل ﻧﺘﺢ اﻗﻞ ﻟﻜﻞ واﺣﺪة ﻣﻦ ﺳﻄﺢ اﻟﻮرﻗﺔ ﺣﯿﺚ‬ ‫ان اﻟﺜﻐﻮر ﺗﻐﻠﻖ ﻋﻨﺪ ﺣﺪوث أل‪ Stress Water‬وﻟﺬا ﻇﻦ ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻜﻮن ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻓﻘﺪ‬ ‫اﻟﻤﺎء ﻋﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ل‪ . water Stress‬وﻛﻤﺜﺎل ﻟﺘﻮﺿﯿﺢ ذﻟﻚ ﻧﺒﺎت ﻓﻮل اﻟﺼﻮﯾﺎ ﻓﺎﻧﮫ ﺑﻌﺪ‬

‫‪١٢٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﻌﺮﺿﮫ ل‪ water Stress‬ﯾﻜﻮن ﺳﻄﺢ اﻷوراق ﺑﮫ ﻧﺴﺒﺔ اﻋﻠﻲ ﻣﻦ اﻟﺪھﻮن وﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ﯾﻜﻮن اﻗﻞ‬ ‫وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻛﺜﺮ ﻗﺪرة ﻋﻠﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ‪. ١٩٥٦ ، Levitt & Ciarck‬‬ ‫وﻗﺪ ذﻛﺮ ‪ Kelly et al‬ان ﻧﺒﺎﺗﺎت أل‪ Guagule‬واﻟﺘﻲ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﺎل‪ Stress High Water‬ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ ان‬ ‫ﺗﺴﺘﺮد ﻗﻮة ﻧﻤﻮھﺎ ﺑﺴﺮﻋﺔ وﯾﻤﻜﻦ ان ﺗﻨﻤﻮ اﺣﺴﻦ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ل‪ water Stress‬واﻟﺘﻲ‬ ‫أﻋﻄﯿﺖ ﻛﻤﯿﺎت وﻓﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﯿﺎه ‪ .‬وﻗﺪ ﻗﺪر ‪ Orchard ،١٩٦٧‬ان أوراق ﻧﺒﺎت أل ‪Icale-Brassila‬‬ ‫‪ Olerace Var. Fruticosa‬واﻟﺘﻲ ﺗﺘﻔﺘﺢ ﺧﻼل ﻓﺘﺮة اﻟﺠﻔﺎف ﯾﻤﻜﻦ ان ﺗﺒﻘﻲ ﺣﯿﺔ وﺗﺘﺤﻤﻞ اﻛﺜﺮ ﻇﺮوف‬ ‫اﻟﺠﻔﺎف اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻲ ﺗﻔﺘﺤﺖ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺮوي ﺑﺼﻔﺔ داﺋﻤﺔ ‪ .‬وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ان أل‪Water Stress‬‬ ‫ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﺎﻧﮫ ﻟﻮﺣﻆ ان اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ل‪ moderate Water stress‬ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻷﺣﯿﺎن‬ ‫ﯾﻜﻮن ﻧﻤﻮھﺎ اﻛﺜﺮ وﺑﺴﺮﻋﺔ وﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪ إﻋﺎدة رﯾﮭﺎ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﻨﻤﻮ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ل‬ ‫‪ Stress Water‬ورﺑﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﺗﺠﻤﻊ ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات و اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﻓﻲ أل‪Stressed Plov‬‬ ‫ﻓﺘﻜﻮن ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﻓﻲ ﻣﺘﻨﺎول اﻟﻨﺒﺎت وﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻧﻤﻮه ﻋﻨﺪ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺎء ‪.‬‬

‫ﻋﻼﻗﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻟﻤﺎء‬ ‫ﯾﻘﻮل اﷲ ﻋﺰ وﺟﻞ‬ ‫)وﺟﻌﻠﻨﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻛﻞ ﺷﺊ ﺣﻲ(‬ ‫ﺻﺪق اﷲ اﻟﻌﻈﯿﻢ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن ﺑﺨﺮ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻟﮭﻮاء اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﯾﺘﻢ ﻓﻲ و ﺟﻮد اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺸﻤﺴﯿﺔ واﻟﺘﻲ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ اﻟﮭﻮاء ﻋﻠﻰ‬ ‫ﺣﻤﻞ اﻟﻤﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء وﯾﺤﺼﻞ اﻟﮭﻮاء ﻋﻠﻰ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻣﻦ آي ﺳﻄﺢ رﻃﺐ ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮫ ﺟﮭﺪ اﻟﻤﺎء( ﻃﺎﻗﺔ‬ ‫اﻟﻤﺎء اﻟﺤﺮ ( أﻋﻠﻰ ﻣﻦ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﮭﻮاء واﻷوراق اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ إﺣﺪى ھﺬه اﻟﺴﻄﻮح اﻟﺮﻃﺒﺔ اﻟﻐﻀﺔ اﻟﺘﻲ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻤﺪ‬ ‫اﻟﮭﻮاء ﺑﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ‪ .‬ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻔﻘﺪ اﻷوراق ﻟﻠﻤﺎء ﻻﺑﺪ ﻣﻦ وﺟﻮد ﻋﻤﻠﯿﺔ إﻣﺪاد ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺑﺎﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻟﺘﻌﻮض اﻟﻔﻘﺪ‬ ‫وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص‪.‬ﻓﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص إذن ﻋﻤﻠﯿﺔ دﺧﻮل اﻟﻤﺎء ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻣﻊ ﻣﺎ ﯾﺤﺘﻮﯾﮫ ﻣﻦ أﻣﻼح‬ ‫وأﯾﻮﻧﺎت ذاﺋﺒﺔ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﺠﺬور وﻗﺪ ﯾﺘﻢ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي وﻟﻜﻦ اﻟﻜﻤﯿﺎت اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻤﺎء ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﺔ اﻷوراق ﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗﻜﻮن ﻗﻠﯿﻠﺔ‪.‬‬

‫‪١٢٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء وﻋﻼﻗﺘﮫ ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ‬ ‫ﯾﻔﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻷوراق ﺧﻼل اﻟﺜﻐﻮر اﻟﺘﻲ ﺗﻔﺘﺢ ﻟﺘﺴﻤﺢ ﺑﺪﺧﻮل ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن وھﻮ اﻟﻤﺎدة اﻟﻀﺮورﯾﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ‬ ‫اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻟﺬﻟﻚ ﯾﻤﻜﻦ اﻋﺘﺒﺎر اﻟﻨﺘﺢ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺛﺎﻧﻮﯾﺔ و ﺿﺮﯾﺒﺔ ﻻﺑﺪ أن ﯾﺪﻓﻌﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻘﺎء ﺗﺴﮭﯿﻼت اﻟﻤﺮور اﻟﺘﻲ‬ ‫ﺗﻌﻄﯿﮭﺎ اﻷوراق ﻟﻤﺮور ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻔﻘﺪ اﻟﻤﺴﺘﻤﺮ ﻟﻠﻤﺎء ﻛﺎن ﻻﺑﺪ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺗﻌﻮﯾﺾ ھﺬه اﻟﻜﻤﯿﺔ‬ ‫ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص و إﻻ ھﻠﻜﺖ اﻷوراق و ھﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻟﺠﮭﺎز اﻟﺜﻐﺮى وﻋﻤﻠﯿﺔ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر‬ ‫ﯾﻔﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ أﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﯿﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﻮاد ﻓﻲ ﺧﻼﯾﺎ اﻷوراق ﻓﯿﻘﻞ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻓﯿﮭﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺳﺤﺒﮭﺎ‬ ‫ﻟﻠﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة وﯾﻨﺘﻘﻞ ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻲ ﺧﺸﺐ اﻷوراق ﺛﻢ اﻟﻰ ﺧﺸﺐ اﻟﺴﺎق و اﻟﺠﺬور وﻣﻦ اﻟﺠﺬر إﻟﻰ‬ ‫ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮭﺎ ﻓﯿﺘﺤﺮك اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ إﻟﻰ اﻷوراق ﻛﺨﯿﻂ ﻗﻮى ﯾﺘﺤﺮك ﺣﯿﻦ ﯾﺴﺤﺐ أﺣﺪ ﻃﺮﻓﯿﮫ ‪.‬‬ ‫وﻋﻤﻠﯿﺘﻲ اﻟﻨﺘﺢ و اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﺘﻼزﻣﺘﺎن ﻋﻠﻰ اﻟﺪوام ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻨﺘﺢ ﻋﻦ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﯾﻘﻞ ﻣﺤﺘﻮى ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﯿﻘﻞ اﻟﻀﻐﻂ ﻓﻰ داﺧﻠﮭﺎ ﻓﯿﺬﺑﻞ اﻟﻨﺒﺎت و ﯾﺤﺪث ھﺬا ﻋﺎدة أﺛﻨﺎء ﺳﺎﻋﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﺘﻲ ﺗﺮﺗﻔﻊ ﻓﯿﮫ درﺟﺎت‬ ‫اﻟﺤﺮارة و ﺗﻘﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻨﺘﺢ ﻓﻰ أﻗﺼﺎه واﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻓﻰ أدﻧﻰ ﻣﺴﺘﻮاه ‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ ﻻﺑﺪ‬ ‫ﻣﻦ أﺧﺬ ﻓﻜﺮة ﻋﻦ اﻟﻨﺘﺢ و اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﯿﮫ‬ ‫ھﻮ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ ﺑﺨﺎر ﻣﺎء ﻣﻦ أﺳﻄﺤﮫ اﻟﻤﻌﺮﺿﺔ ﻟﻠﺠﻮ ﺧﺎﺻﺔ اﻷوراق ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺛﻘﻮب ﻣﯿﻜﺮوﺳﻜﻮﺑﯿﺔ‬ ‫ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺜﻐﻮر ‪ stomata‬وﯾﻌﺮف ذﻟﻚ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮي ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﯾﻔﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻋﻠﻰ ﺻﻮرة ﺑﺨﺎر اﻟﻤﺎء ﻣﻦ‬ ‫ﺧﻼل اﻟﻌﺪﯾﺴﺎت ‪ lenticeles‬اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻔﻠﯿﻨﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻐﻄﻲ أﺳﻄﺢ اﻟﺴﯿﻘﺎن و اﻷﻓﺮع ﻓﯿﻤﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ‬ ‫اﻟﻌﺪﯾﺴﻲ أﻣﺎ اﻟﻔﻘﺪ ﻣﻦ أﺳﻄﺢ اﻷوراق و اﻟﺴﯿﻘﺎن اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ ﺧﻼل ﻃﺒﻘﺔ اﻷدﯾﻢ ﯾﺴﻤﻲ ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ اﻻدﯾﻤﻲ ‪.‬‬ ‫ﻟﻤﺎ ﻛﺎن اﻟﻨﺘﺢ ﺿﺮورﯾﺎ ﻟﻠﻨﺒﺎت و ﻛﺎن ﻣﻦ اﻟﻀﺮوري أﯾﻀﺎ أن ﯾﻘﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﻧﻘﺴﮫ ﻣﻦ أﺧﻄﺎر اﻟﺬﺑﻮل اﻟﻤﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﻲ‬ ‫ﺷﺪة اﻟﻨﺘﺢ ﺗﻌﯿﻦ أن ﯾﻮﺟﺪ ﺟﮭﺎز ﺧﺎص ﻋﻠﻲ اﻟﺴﻄﻮح اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺣﺮﻛﺔ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺤﯿﺚ ﻻ ﯾﻔﻘﺪ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺎء إﻻ ﺑﺎﻟﻘﺪر اﻟﻤﻨﺎﺳﺐ و ھﺬا اﻟﺠﮭﺎز ھﻮ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺜﻐﻮر اﻟﻤﺒﻌﺜﺮة ﻋﻠﻲ ﺳﻄﺢ اﻷوراق‪.‬‬

‫‪١٢٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻟﻠﻨﺘﺢ ﻓﻮاﺋﺪ ﻋﺪﯾﺪة ﻧﺠﻤﻠﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﻘﺎط اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬ ‫‪ 1.‬ﯾﻘﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ أﺧﻄﺎر اﻟﺤﺮ اﻟﺸﺪﯾﺪ ﻻن ﺗﺒﺨﺮ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﯾﻘﺘﻀﻲ اﺳﺘﻨﻔﺎذ ﻣﻘﺪار ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة ﺗﻌﺮف‬ ‫ﺑﺤﺮارة اﻟﺘﺒﺨﯿﺮ و اﻟﺘﻲ ﺗﺴﺘﻤﺪھﺎ ﻣﻦ اﻷوراق ﻓﺘﺒﺮد‪.‬‬ ‫‪ 2.‬ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﻨﺘﺢ ﻗﻮة ﺳﺎﻟﺒﺔ ھﻲ اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﮭﻢ ﻓﻲ إﻣﺪاد اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻟﻤﺎء‪.‬‬ ‫‪ 3.‬ﯾﺴﺎھﻢ اﻟﻨﺘﺢ ﻓﻲ زﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺬاﺋﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ‪.‬‬

‫ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﻓﺘﺢ و ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر) اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺜﻐﺮﯾﺔ(‬ ‫ﯾﺤﻤﻞ ﺳﻄﺢ ﺑﺸﺮة اﻟﻮرﻗﺔ ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺜﻐﻮر ﺗﺤﺎط ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﺑﺨﻠﯿﺘﯿﻦ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة ﻣﺘﺨﺼﺼﺘﯿﻦ ﺗﻌﺮﻓﺎن‬ ‫ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﯾﺘﺤﻜﻤﺎن ﻓﻰ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر‪.‬و اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺜﻐﺮﯾﺔ ﺗﻌﺘﻤﺪ ﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﻋﻠﻲ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮة‬ ‫ﻟﻠﺰﯾﺎدة أو اﻟﻨﻘﺺ ﻟﻠﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ و اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻲ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻷﺳﻤﻮزﯾﺔ‬ ‫ﺑﺴﺒﺐ ﺗﺤﺮك اﻟﻤﺎء ﻣﻦ أو اﻟﻲ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ‪ .‬ﻓﻌﻨﺪ اﻣﺘﻼء اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ )أي ﯾﺨﺮج ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻤﺎء( ﻓﺎن اﻟﺜﻐﺮ‬ ‫ﯾﻐﻠﻖ ‪ .‬و ﯾﺮﺟﻊ زﯾﺎدة اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزى ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ و ﻧﻈﺮا ﻻﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻲ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء اﻟﻲ زﯾﺎدة‬ ‫اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﻰ ﻓﻘﺪ ﻗﯿﺲ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ووﺟﺪ أﻧﮭﺎ ‪٩٠‬‬ ‫ﺿﻐﻂ ﺟﻮي ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺼﻞ اﻟﻲ رﺑﻊ ھﺬا اﻟﻤﻘﺪار ﻓﻲ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة اﻟﻤﺠﺎورة‪ .‬وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أﻧﮫ ﺑﻤﺠﺮد ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر ﯾﺘﺮاﻛﻢ‬ ‫ﻓﻲ اﻟﻨﺸﺎ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ وﻓﻲ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﯾﻨﺨﻔﺾ ﺿﻐﻄﮭﺎ اﻻﺳﻤﻮزي ﺣﺘﻰ ﯾﻮازي اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﺒﺸﺮة‪.‬‬ ‫ﻏﯿﺮ أن ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﻮر أﺳﺮع ﻣﻦ أن ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ وھﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﺘﻄﻠﺐ وﻗﺘﺎ ﺣﺘﻰ ﯾﻨﺘﺞ اﻟﺴﻜﺮ‪،‬‬ ‫ﻟﺬﻟﻚ أن ﯾﻜﻮن ھﻨﺎك ﺳﺒﺒﺎ أﺧﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮا ﻹﺣﺪاث اﻟﺘﻐﯿﺮ اﻟﻼزم ﻓﻰ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ‪ .‬ﻓﮭﻨﺎك رأي أن‬ ‫زﯾﺎدة اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزى ﻧﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻨﺸﺎ ﺗﺤﻠﯿﻼ ﻣﺎﺋﯿﺎ اﻟﻲ ﺳﻜﺮﯾﺎت ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزى ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﺤﺎرﺳﺔ و ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻜﺴﻲ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻋﻤﻞ أﻧﺰﯾﻢ ‪ ، starch phosphorylase‬ﻓﻌﻨﺪ ارﺗﻔﺎع اﻟﺮﻗﻢ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻨﻲ‬ ‫‪pH‬اﻟﻲ ﺣﻮاﻟﻲ ‪ ٧‬ﺗﺤﺪث ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻔﺴﻔﺮة‪ phsphorolysis‬أو اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻟﻔﺴﻔﻮري ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة اﻷﻧﺰﯾﻢ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﺟﻠﻮﻛﻮز‬ ‫–‪-١‬ﻓﻮﺳﻔﺎت ‪ ،‬وﻋﻨﺪ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﺮﻗﻢ اﻟﻲ ﺣﻮاﻟﻲ ‪ ٥‬ﻓﺎن اﻟﻨﺸﺎ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺟﻠﻮﻛﻮز –‪-١‬ﻓﻮﺳﻔﺎت ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻧﻔﺲ‬ ‫اﻷﻧﺰﯾﻢ و ﯾﻨﻔﺮد ﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ ‪ .‬ﻓﻌﻨﺪ ﺣﻠﻮل اﻟﻈﻼم ﻟﯿﻼ ﯾﺘﺮاﻛﻢ ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ‬ ‫و اﻟﺬي ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻲ ﺣﻤﺾ ﻛﺮﺑﻮﻧﯿﻚ ﻓﯿﺆدي اﻟﻲ رﻓﻊ اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ و اﻧﺨﻔﺎض رﻗﻢ ال ‪pH‬ھﺬا اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺤﺎﻣﻀﻰ ﯾﻼﺋﻢ‬ ‫أن ﯾﻌﻤﻞ اﻷﻧﺰﯾﻢ ﻓﻲ اﺗﺠﺎه )ﺳﻜﺮ‪ ---‬ﻧﺸﺎ ) ﻓﯿﻨﺨﻔﺾ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻓﻲ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﻓﺘﺴﺤﺐ اﻟﻤﯿﺎه ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﺘﻨﻜﻤﺶ و ﺗﻀﯿﻖ ﻓﺘﺤﺔ اﻟﺜﻐﺮ و ﺗﻐﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر‪ .‬أﻣﺎ ﻓﻲ اﻟﻀﻮء ﻓﻌﻠﻲ اﻟﻌﻜﺲ ﺣﯿﺚ أن ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ‬ ‫ﺗﺴﺘﮭﻠﻚ ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻘﻞ اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ و ﯾﺮﺗﻔﻊ رﻗﻢ ال ‪pH‬ﻓﻲ اﻟﻌﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﻮي‬ ‫ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ وھﺬا اﻟﻮﺳﻂ اﻟﻘﺮﯾﺐ ﻟﻠﺘﻌﺎدل ﯾﻼﺋﻢ ﻋﻤﻞ اﻷﻧﺰﯾﻢ ﻓﻲ اﺗﺠﺎه )ﻧﺸﺎ‪ ---‬ﺳﻜﺮ( ﻓﯿﺆدي اﻟﻲ رﻓﻊ اﻟﻀﻐﻂ‬ ‫اﻻﺳﻤﻮزى ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ و ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة ﻓﺘﻨﻔﺘﺢ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ و ﯾﻨﻔﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ‪ .‬و‬ ‫ھﻨﺎك رأي أﺧﺮ ﻟﻠﻌﺎﻟﻢ ‪ Scarth‬وﺿﻌﮫ ﻟﺘﻔﺴﯿﺮ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺜﻐﻮر ﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﻠﻀﻮء و اﻟﺬي أﻧﻜﺮ ﻋﻠﻲ اﻷﻧﺰﯾﻢ ﺳﺮﻋﺔ‬ ‫ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ ﻻن اﻟﻌﻤﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ ﯾﺤﺘﺎج اﻟﻲ وﻗﺖ أﻃﻮل ﻣﻦ ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ ﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮﺿﮫ ﻟﻠﻀﻮء ‪ ،‬ﻓﻘﺪ أﺷﺎر اﻟﻲ أن اﻟﻀﻮء‬ ‫ﯾﺴﺒﺐ ﻧﻘﺺ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻻﯾﺪورﺟﯿﻦ ﻓﻲ ﻋﺼﺎرة اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ وھﺬا ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻗﻮة اﻟﺘﺸﺮب ﻟﻠﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﻓﺘﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة ‪ ،‬وﻋﻠﯿﮫ ﻓﺎﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻣﺎ ھﻮ اﻻ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻘﻮة اﻟﺘﺸﺮب و‬ ‫ﻟﯿﺲ ﻟﻘﻮة اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻷﺳﻤﻮزﯾﺔ‪.‬‬

‫‪١٣٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺜﻐﺮﯾﺔ‬ ‫‪ 1‬اﻟﻀﻮء‪:‬‬‫ﯾﺆﺛﺮ اﻟﻀﻮء ﻋﻠﻲ ﻓﺘﺢ و ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر ﺑﺎﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ و ﺑﻌﺾ اﻵراء اﻟﺘﻲ ﺗﻔﺴﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﻮء ﻋﻠﻲ‬ ‫اﻧﻔﺘﺎح اﻟﺜﻐﺮ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻠﺨﯿﺼﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﻤﺨﻄﻂ اﻟﺘﺎﻟﻲ ‪:‬‬

‫‪ 2‬اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم‪:‬‬‫ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى ﻻﻧﺤﻼل اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺳﻜﺮﯾﺎت ﺑﺴﯿﻄﺔ وزﯾﺎدة اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻻﺳﻤﻮزى ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى ﻻﻧﺘﻘﺎل‬ ‫اﻟﻤﺎء اﻟﻰ داﺧﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء ﻓﯿﻨﻔﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ‬

‫‪ 3‬ﺗﺮﻛﯿﺰ‪CO2:‬‬‫ﻋﻨﺪ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ ‪ CO2‬ﻓﻰ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ ﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻋﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ﻓﻲ اﻟﺠﻮ اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﯾﺆدى ﻟﻐﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر‬ ‫وﻋﻨﺪ اﻟﺘﻌﺮض ﻟﻠﻀﻮء ﯾﺴﺘﮭﻠﻚ ‪ CO2‬ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﯿﻘﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰ‪ CO2‬وﯾﻔﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ‪.‬‬

‫‪ 4‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ‪:‬‬‫ﻋﻨﺪ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﻣﻦ‪ 0-30°‬م ﯾﺰداد ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ وﻋﻨﺪ درﺟﺔ ﺣﺮارة أﻗﻞ ﻣﻦ ‪°٠‬م أو أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ‪°٣٠‬م ﯾﺆدى ذﻟﻚ إﻟﻰ‬ ‫ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر وذﻟﻚ ﻓﻲ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ‪.‬وﯾﺮﺟﻊ ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر إﻟﻰ زﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻋﻨﺪ ھﺬه اﻟﺪرﺟﺎت ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة‬ ‫ﻓﯿﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰ ‪ CO2‬ﻓﯿﻐﻠﻖ اﻟﺜﻐﺮ‪.‬‬

‫‪ 5‬ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء وﺣﺎﻣﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ‪:‬‬‫ھﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﻻ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎت اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء رﻏﻢ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻻﻣﺘﺼﺎص ﻓﯿﺤﺪث ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻧﻘﺺ‬ ‫اﻟﻤﺎء داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت وﻟﻠﺤﻔﺎظ ﻋﻠﻰ اﻟﻘﺪر اﻟﻀﺌﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺘﺠﮫ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ھﺮﻣﻮن ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ ‪ ABA‬وﯾﻨﻘﻞ ھﺬا اﻟﮭﺮﻣﻮن إﻟﻰ اﻷوراق وﯾﺆدى ذﻟﻚ ﻟﺘﻨﺸﯿﻂ ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر‬ ‫‪.‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺘﺢ‬ ‫)ا( اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬ ‫‪ 1‬ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري إﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺰداد اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري ﻋﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي‬‫ﻟﻠﻨﺒﺎت ووﺟﻮد اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص واﻟﻨﺘﺢ ﺗﻜﻮن ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻤﺘﺺ اﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ‬ ‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﻨﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت واﻟﻌﻜﺲ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻘﻞ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري ﻋﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ﯾﺤﺪث ذﺑﻮل ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت‪.‬‬ ‫ ‪ 2‬ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﻌﻠﻮم ا زﯾﺎدة ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﯾﺘﺒﻌﮭﺎ زﯾﺎدة اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد وﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ ﺗﻨﺘﺞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬‫اﻟﺼﻐﯿﺮة ﺑﻤﻌﺪل اﻛﺒﺮ ﻋﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻜﺒﯿﺮة وذﻟﻚ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس وﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ وﻟﻮ أن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻜﺒﯿﺮة ﺗﻔﻘﺪ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻤﺎء اﻛﺒﺮ إﻻ أن اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ﯾﻜﻮن اﻛﺜﺮ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺼﻐﯿﺮة‬ ‫‪ 3‬ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻮرﻗﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﺪد اﻟﺜﻐﻮر اﻟﻤﻮﺟﻮدة وﺳﻤﻚ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ اﻟﻤﻐﻄﯿﺔ ﻟﻸوراق وﺳﻄﺤﯿﺔ وﺗﻌﻤﻖ‬‫اﻟﺜﻐﻮر ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﻮرﻗﺔ وﺗﻌﺮﯾﻖ اﻷوراق ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ‪.‬‬

‫)ب( اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ‬ ‫‪ 1‬اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﺠﻮ‬‫ارﺗﻔﺎع اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﺠﻮ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﯿﺔ زﯾﺎدة اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺒﺨﺎري ﻟﺒﺨﺎر اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ھﺬا اﻟﺠﻮ ‪،‬وﯾﺆدى ذﻟﻚ ﺑﺎﻟﻄﺒﻊ‬ ‫إﻟﻰ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﺒﺨﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﻨﺘﺢ‪.‬‬

‫‪ 2‬اﻟﺮﯾﺎح‪:‬‬‫ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻋﻦ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﮭﻮاء ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ﺑﺈزاﻟﺔ اﻟﮭﻮاء اﻟﺮﻃﺐ ﻓﻲ اﻟﺠﻮ اﻟﻤﻼﻣﺲ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻟﺴﻄﺢ اﻷوراق‬ ‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺰداد اﻟﻨﺘﺢ ‪ .‬أﻣﺎ ﻋﻨﺪ اﺷﺘﺪاد اﻟﺮﯾﺎح ﻓﺎن اﻟﺜﻐﻮر ﺗﻘﻔﻞ ‪ ،‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﻘﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ‪.‬وﺗﻘﻔﻞ اﻟﺜﻐﻮر ھﻨﺎ ﺑﺴﺒﺐ‬ ‫ﻓﻘﺪ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻜﻤﯿﺎت ھﺎﺋﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﺗﺆدى اﻟﻰ ﻧﻘﺺ ﺷﺪﯾﺪ ﻓﻰ اﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺒﺸﺮة واﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﺗﻘﻔﻞ اﻟﺜﻐﻮر‬ ‫‪.‬‬

‫‪ 3‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‬‫ﯾﺆدى ارﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻟﺒﺨﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ وﺗﻌﺘﺒﺮ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺘﺢ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﻠﻄﻒ ﻣﻦ ﺣﺮارة‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت ﻻن ﻗﺪر ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﮭﺎ أﺳﻄﺢ اﻷوراق ﺗﺴﺘﻨﻔﺬ ﻓﻰ ﺗﺒﺨﯿﺮ ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ‬

‫‪١٣١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺻﻮرة ﻧﺘﺢ‪.‬‬

‫‪ 4‬اﻟﻀﻮء‬‫ﺗﺘﺠﻠﻰ دور اﻟﻀﻮء ﻣﻦ ﺧﻼل ﺗﺄﺛﯿﺮة ﻋﻠﻰ ﺣﺮﻛﺔ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر ﻛﻤﺎ ان اﻟﻀﻮء اﻟﺸﺪﯾﺪ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‬ ‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ‬

‫‪ 5‬ﺗﯿﺴﺮ ﻣﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ‬‫ﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎن ﻣﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻣﺤﺪدا ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻞ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺠﺬور ﻟﻠﻤﺎء وﯾﺆﺛﺮ ذﻟﻚ ﺑﺎﻟﻄﺒﻊ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫وﻋﻠﻰ اﻟﻨﺘﺢ‪.‬‬

‫اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء‬ ‫ا‪ -‬ﻣﺴﺎر ﺗﺤﺮك اﻟﻤﺎء ﺧﻼل اﻟﺠﺬر‬ ‫ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺸﻌﯿﺮات اﻟﺠﺬرﯾﺔ وﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة اﻷﺧﺮى اﻟﻘﺮﯾﺒﺔ ﻣﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺸﻌﯿﺮات اﻟﺠﺬرﯾﺔ ﺛﻢ ﯾﺘﺤﺮك‬ ‫اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ھﺬه اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﺸﺮة ﺛﻢ اﻟﻰ اﻻﻧﺪودرﻣﺲ ﺛﻢ اﻟﻰ اﻟﺒﺮﯾﺴﯿﻜﻞ وﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻰ اﻟﺨﺸﺐ ‪.‬‬ ‫ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻤﺎء اﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻻﻧﺪودرﻣﺲ ﺧﻼل اﻟﺘﺪرج اﻻﺳﻤﻮزى اﻟﻰ اﻟﺒﺮﯾﺴﯿﻜﻞ ﺛﻢ اﻟﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﻮﺻﻠﺔ ﻟﻠﺨﺸﺐ‬ ‫‪.‬وﯾﺘﺼﻞ ﻧﺴﯿﺞ ﺧﺸﺐ اﻟﺠﺬر ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺑﻨﺴﯿﺞ اﻟﺨﺸﺐ ﻓﻰ اﻟﺴﺎق وﻟﺬﻟﻚ ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺠﺬر اﻟﻰ اﻟﺴﺎق‬ ‫ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺎﻗﻞ ﻓﻰ اﻟﺴﺎق واﻷوراق ‪ :‬ﻋﻨﺪ ﻓﺤﺺ ﻗﻄﺎع ﻋﺮﺿﻲ ﻟﺴﺎق ﺧﺸﺒﯿﺔ ﯾﻼﺣﻆ وﺟﻮد ﻣﻨﻄﻘﺘﯿﻦ‬ ‫ﻣﺘﻤﯿﺰﺗﯿﻦ ھﻤﺎ‪:‬‬ ‫اﻟﻘﻠﻒ وھﻮ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﺣﻠﻘﺔ ﺧﺎرﺟﯿﺔ ﺗﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﺴﺎق وﺗﺘﺸﻘﻖ أﺣﯿﺎﻧﺎ‬‫اﻟﺨﺸﺐ وﯾﺸﻜﻞ اﺳﻄﻮاﻧﺔ اﻟﻰ داﺧﻞ اﻟﻘﻠﻒ وﻗﺪ ﯾﻮﺟﺪ اﻟﻨﺨﺎع ‪ pith‬اﻟﻰ داﺧﻞ اﻟﺨﺸﺐ ‪.‬وﯾﻮﺟﺪ ﺑﯿﻦ اﺳﻄﻮاﻧﺔ‬‫اﻟﺨﺸﺐ او اﻟﻘﻠﻒ ﻋﺪة ﺻﻔﻮف ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ ﻧﺸﻄﺔ ﺗﺴﻤﻰ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮﻣﻰ اﻟﻮﻋﺎﺋﻲ واﻟﺬى ﯾﻨﻘﺴﻢ ﻣﻜﻮﻧﺎ ﺧﻼﯾﺎ ﺟﺪﯾﺪة ﻟﻠﺨﺸﺐ‬ ‫واﻟﻠﺤﺎء وﯾﺤﺎط اﻟﻘﻠﻒ ﻣﻦ اﻟﺨﺎرج ﺑﺎﻟﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﻔﻠﯿﻨﻰ وھﻮ ﻧﺴﯿﺞ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﻰ ﺗﻨﻘﺴﻢ ﺧﻼﯾﺎه ﺑﺒﻄﻲء ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن‬ ‫اﻻﻧﻘﺴﺎﻣﺎت اﻟﺴﻨﻮﯾﺔ ﻟﻠﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﻮﻋﺎﺋﻲ ﺗﺆدى اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺨﺸﺐ اﻟﻰ اﻟﻘﻠﻒ‪.‬‬ ‫وﯾﺘﻜﻮن اﻟﺨﺸﺐ ﻣﻦ‪:‬‬‫‪1‬أوﻋﯿﺔ ‪ Vessels‬وھﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﻣﺘﺘﺎﺑﻌﺔ ﻃﻮﻟﯿﺎ أﺳﻄﻮاﻧﯿﺔ اﻟﺸﻜﻞ ﺗﻔﺼﻞ ﻧﮭﺎﯾﺘﮭﺎ ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﺎ اﻟﺒﻌﺾ ﻟﺘﻜﻮن أﻧﺎﺑﯿﺐ‬‫ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻧﺴﺒﯿﺎ‪.‬‬ ‫‪2‬ﻗﺼﯿﺒﺎت ‪ Tracheids‬وھﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﺗﻤﯿﻞ ﻟﻼﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ذات ﻧﮭﺎﯾﺎت ﻣﺪﺑﺒﺔ ﻓﺘﻤﻮت ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼوم ﻋﻨﺪ اﻟﻨﻀﺞ‬‫وﺗﺤﺘﻮى ﺑﻌﺾ اﻟﻘﺼﯿﺒﺎت ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻻت ﻧﻤﻮ ﺑﺸﻜﻞ ﺣﻠﺰوﻧﻲ ‪،‬ﺣﻠﻘﻲ ﻣﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز اﻟﻤﻠﺠﻨﻦ ﻛﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى‬ ‫ﺟﺪراﻧﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﻧﻘﺮ ﺗﺴﮭﻞ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء واﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺬاﺑﺔ ﻣﻦ ﻗﺼﯿﺒﺔ ﻷﺧﺮى‪.‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى ﻧﺴﯿﺞ اﻟﺨﺸﺐ اﯾﻀﺎ ﻋﻠﻰ أﺷﻌﺔ وﻋﺎﺋﯿﺔ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﺑﺼﻮرة اﻓﻘﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﺎق وﺑﻌﺾ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﺒﺮاﻧﺸﯿﻤﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺨﺰن اﻟﻤﺎء واﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ واﻷﻟﯿﺎف اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ وﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ دﻋﻢ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻷﺧﺮى‪.‬‬ ‫أﻣﺎ اﻟﻌﺮوق اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺣﺰم وﻋﺎﺋﯿﺔ ﺗﺘﺼﻞ ﺑﻤﺜﯿﻼﺗﮭﺎ ﺑﻌﻨﻖ اﻟﻮرﻗﺔ وﺗﺘﺮﻛﺐ اﻟﻌﺮوق ﻣﻦ ﺧﺸﺐ ﻣﻜﻮن‬‫ﻣﻦ أوﻋﯿﺔ وﻗﺼﯿﺒﺎت وﻟﺤﺎء ﻣﻜﻮﻧﺎ أﺳﺎﺳﺎ ﻣﻦ أﻧﺎﺑﯿﺐ ﻣﻨﺨﻠﯿﺔ وﯾﻜﻮن اﻟﺨﺸﺐ اﻟﻘﺴﻢ اﻟﻌﻠﻮي ﻣﻦ اﻟﻌﺮوق اى اﻟﻰ ﺟﮭﺔ‬ ‫اﻟﺒﺸﺮة اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻜﻮن اﻟﻠﺤﺎء اﻟﻘﺴﻢ اﻟﺴﻔﻠﻲ‬

‫ب‪-‬ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻟﺴﺎق‬ ‫ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻷﻋﻠﻰ ﻣﻊ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﻣﻦ أﻣﻼح ذاﺋﺒﺔ وﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻨﺨﻔﺾ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت واﻟﻤﻤﺮ اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ‬ ‫ﻟﻠﺤﺎء ھﻮ اﻟﺨﺸﺐ وﺗﺨﺘﻠﻒ ﺳﺮﻋﺔ ﺻﻌﻮد اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻷﻋﻠﻰ ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﻨﺒﺎت ‪،‬ﻓﺼﻞ اﻟﻨﻤﻮ ‪،‬واﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ‬ ‫اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ‬

‫ج‪-‬ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻷوراق‬ ‫ﺗﻤﺜﻞ اﻷوراق اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ ﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬ﯾﺘﺼﻞ ﻧﺼﻞ ﻛﻞ ورﻗﺔ ﺑﺎﻟﺴﺎق ﻓﻰ ﻋﻘﺪة اﻟﺴﺎق وﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪة‬ ‫ﯾﺒﺮز اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺎﻗﻞ اﻟﺬى ﯾﻐﺬى اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﺎﻟﻤﺎء وﯾﺘﻮزع اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺎﻗﻞ ﻓﻰ ﻛﻞ ورﻗﺔ ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬ﻓﻔﻰ أوراق‬ ‫ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﺗﻜﻮن اﻟﻌﺮوق ﻣﻮازﯾﺔ ﻟﻠﻌﺮق اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ وﺗﺘﻔﺮع ﻣﻦ ھﺬه اﻟﻌﺮوق ﻓﺮوع ﺻﻐﯿﺮة‬ ‫ﻟﯿﺼﻞ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ ﻛﻞ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ وﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﻌﺮوق ﻓﻰ أوراﻗﮭﺎ ﻓﺒﻌﻀﮭﺎ ذات‬ ‫ﻋﺮوق راﺣﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺼﻞ اﻟﻌﺮوق اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﺎﻟﻌﺮق اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ ﻋﻨﺪ ﻗﺎﻋﺪة اﻟﻮرﻗﺔ ‪.‬وﻓﻰ اﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ‬ ‫ﺗﻜﻮن اﻟﻌﺮوق رﯾﺸﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﻤﺘﺪ اﻟﻌﺮق اﻟﻮﺳﻄﻰ اﻟﻰ ﺣﺎﻓﺔ اﻟﻮرﻗﺔ وﺗﺘﺼﻞ ﺑﮭﺎ اﻷﻓﺮع ﻣﻦ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﻦ‪.‬‬

‫‪١٣٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻃﺮق ﻗﯿﺎس ﺳﺮﻋﺔ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء‬ ‫)‪(1‬ﺣﻘﻦ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻤﻠﻮﻧﺔ ‪،‬اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺸﻌﺔ‪:‬‬ ‫ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻢ ﻋﻤﻞ ﺷﻖ ﻓﻰ اﻟﺴﺎق وﺗﺤﻘﻦ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﻣﻠﻮﻧﺔ‪،‬ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﻣﻮاد ﻣﺸﻌﺔ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل ﻣﻜﺎﺑﺲ ﺧﺎﺻﺔ ﺑﻀﻐﻂ اﻟﻤﺤﻠﻮل ا‬ ‫إﻟﻰ أﻧﺎﺑﯿﺐ ﻣﻌﺪﻧﯿﺔ ﺗﻔﺮز ﻓﻰ اﻟﺴﺎق‪ .‬ﯾﻘﺎس اﻟﻮﻗﺖ اﻟﺬى اﺳﺘﻐﺮق اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻟﻠﻮﺻﻮل اﻟﻰ ارﺗﻔﺎع ﻣﻌﯿﻦ ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻄﻊ‬ ‫اﻟﺴﺎق اﻟﻰ ﻣﻘﺎﻃﻊ وﯾﻼﺣﻆ اﻟﻤﻘﻄﻊ اﻟﺬى وﺻﻠﺖ آﻟﯿﺔ اﻟﺼﺒﻐﺔ وﻟﻜﻦ ھﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ دﻗﯿﻘﺔ ﻓﻰ ﻧﺘﺎﺋﺠﮭﺎ ﻻن ﺳﺮﻋﺔ‬ ‫ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻗﺪ ﺗﺘﻐﯿﺮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺷﻖ اﻟﺴﺎق ‪،‬ﻓﺮز اﻷﻧﺎﺑﯿﺐ‪.‬‬

‫)‪(2‬اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ اﻟﺤﺮارﯾﺔ‪:‬‬ ‫ﺣﯿﺚ ﯾﺴﺨﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻟﺨﺸﺐ ﺑﻮﺿﻊ ﺳﺨﺎن ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﻲ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﺎق وﺗﻘﺎس ﺳﺮﻋﺔ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻷﻋﻠﻰ ﺑﻮاﺳﻄﺔ‬ ‫ﻣﺤﺒﺲ ﺣﺮارى ﯾﻮﺿﻊ ﻋﻠﻰ ارﺗﻔﺎع ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻣﻦ اﻟﺴﺨﺎن وھﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﻟﮭﺎ ﻋﯿﻮب إﻻ أﻧﮭﺎ ﻣﺎ زاﻟﺖ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻋﻠﻰ‬ ‫ﻧﻄﺎق واﺳﻊ‪.‬‬ ‫آﻟﯿﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء‬ ‫ﻟﻘﺪ ﺑﯿﻦ ﻋﻠﻤﺎء اﻟﻨﺒﺎت أن اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﯾﺤﺪث ﺑﻄﺮﯾﻘﺘﯿﻦ رﺋﯿﺴﯿﺘﯿﻦ ھﻤﺎ‪:‬‬ ‫)‪(1‬اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ‪ :active absorption‬وھﻮ أﻗﻞ أھﻤﯿﺔ ﻟﻤﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﻷﻏﻠﺐ اﻟﻈﺮوف‬ ‫)‪(2‬اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ‪ :passive absorption‬وﯾﺤﺪث ھﺬا اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻗﻮة ﻓﯿﺰﯾﺎﺋﯿﺔ ﻻ ﺗﺤﺘﺎج‬ ‫ﻟﻄﺎﻗﺔ واھﻢ ھﺬه اﻟﻘﻮى ھﻰ اﻟﻨﺘﺢ‬

‫)أوﻻ(‪:‬اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ‬ ‫ﻣﻦ أھﻢ اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﻤﺄﻟﻮﻓﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫)ا(ﻇﺎھﺮة اﻻدﻣﺎع( ‪ :guttation‬ب( ﻇﺎھﺮة اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬرى ‪:root pressure‬‬ ‫اﻻدﻣﺎع ھﻮ ﺧﺮوج ﻗﻄﺮات اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻷوراق ﺧﻼل اﻟﻌﺪﯾﺴﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ ﺣﻮاف اﻷوراق ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻀﻐﻂ‬‫اﻟﺠﺬرى ﯾﺰﯾﺪ ﻋﻦ اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﻼﻗﯿﮭﺎ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ﺣﺮﻛﺘﮫ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬وﻗﺪ ﯾﻜﻮن ھﻨﺎك ﺿﻐﻂ ﺟﺬري دون ﺣﺪوث‬ ‫ﻇﺎھﺮة اﻻدﻣﺎع ﻛﻤﺎ ھﻮ اﻟﺤﺎل ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﺜﻞ ﺳﯿﻘﺎن ﻛﺮوم اﻟﻌﻨﺐ ﻓﻰ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ وﯾﻤﻜﻦ ﻣﻼﺣﻈﺔ اﻟﻀﻐﻂ‬ ‫اﻟﺠﺬرى ﺑﻘﻄﻊ أﺣﺪ اﻟﺴﯿﻘﺎن ﻓﯿﺴﺘﻤﺮ ﯾﻨﺰف اﻟﻤﺎء ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ أن اﻟﻤﺎء داﺧﻞ اﻟﺴﯿﻘﺎن واﻗﻊ ﺗﺤﺖ ﺿﻐﻂ ﻣﻮﺟﺐ‬ ‫)ﯾﺰﯾﺪ ﻋﻦ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﻮى‪).‬‬

‫وﻇﺎھﺮة اﻻدﻣﺎع واﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻻ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻔﺴﯿﺮھﻤﺎ ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ﻓﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ﯾﻌﻨﻰ ﺳﺤﺐ اﻟﻤﺎء‬ ‫ﻣﻦ اﻷﻋﻠﻰ وﯾﻜﻮن ﺿﻐﻄﮫ داﺧﻞ اﻟﺴﺎق ﺳﻠﺒﯿﺎ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﺸﺪ اﻟﻮاﻗﻊ ﻋﻠﯿﮫ ﻣﻦ اﻷﻋﻠﻰ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺤﺪث اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﻧﺘﯿﺠﺔ‬ ‫دﻓﻊ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻷﺳﻔﻞ أي ﻣﻦ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﺬر و ﯾﻜﻮن ﺿﻐﻂ اﻟﻤﺎء داﺧﻞ اﻟﺴﺎق ﻣﻮﺟﺐ ‪.‬‬ ‫و ﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻣﻘﺪار اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻓﻰ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﯾﺘﺮاوح ﻣﻦ ‪ ٢-١‬ﺑﺎر ﻗﺪ ﯾﺼﻞ ﻻﻛﺜﺮ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ‬

‫‪١٣٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ )‪ ٧‬ﺑﺎر( وﺳﯿﻘﺎن ﻧﺒﺎت اﻟﻌﻨﺐ )‪ ٦-٥‬ﺑﺎر‪) .‬‬ ‫‪-‬اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻏﯿﺮ ﺛﺎﺑﺖ و ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻲ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ ‪.‬‬

‫•اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري‬ ‫‪1‬ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ :‬اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﯾﻜﻮن ﻓﻰ أﺷﺪه ﻋﻨﺪ اﻟﺴﻌﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ ‪.‬‬‫‪2‬اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ :‬ﯾﺼﻞ اﻟﻤﺎء اﻟﻲ اﻟﺠﺬر ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ و ﺗﺰداد ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻛﻠﻤﺎ‬‫ﻛﺎن اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬرﯾﺔ ﻗﻠﯿﻞ و اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻤﺤﻠﻮل ﻛﺒﯿﺮ )أﻗﻞ ﺳﻠﺒﯿﺔ)‬ ‫‪3‬درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ :‬ﯾﻘﻞ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ اﻟﺤﺮارة وذﻟﻚ ﻟﺰﯾﺎدة ﻟﺰوﺟﺔ اﻟﻤﺎء و ﻣﻘﺎوﻣﺔ‬‫اﻟﺠﺬر وﻗﻠﺔ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬر اﻟﺮﺋﯿﺴﻲ و ﺑﻄﺊ ﺳﺮﻋﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت‪.‬‬ ‫‪4‬ﺗﮭﻮﯾﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪:‬ﺗﺰداد ﺳﺮﻋﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء و ﯾﺰداد اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺟﯿﺪة اﻟﺼﺮف وﻗﻠﯿﻠﺔ اﻷﻣﻼح‪.‬‬‫‪5‬ﻋﻤﺮ اﻟﻨﺒﺎت ‪:‬ﯾﻘﻞ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻓﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﻘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺘﻮي ﻋﻠﻲ ﻧﺴﺒﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ و اﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ و‬‫ﯾﺰداد ﻓﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﻨﺸﻄﺔ ‪.‬‬ ‫‪6‬ﯾﻨﻌﺪم ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬرى ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻜﻮن ﺳﺮﻋﺔ اﻟﻨﺘﺢ أﻋﻠﻲ ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ اﻧﺪﻓﺎع اﻟﻤﺎء ﺑﺎﻟﻀﻐﻂ‬‫اﻟﺠﺬري ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﻨﺘﺢ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ أھﻤﯿﺔ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻟﻠﻨﺒﺎت‪.‬‬ ‫‪7‬ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻘﺪار اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﺧﻼل ﺳﺎﻋﺎت اﻟﻨﮭﺎر و ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﻔﺼﻮل ﺑﻐﺾ اﻟﻨﻈﺮ ﻋﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮه ﻓﻲ رﻓﻊ اﻟﻤﺎء‬‫وﯾﻜﻮن ﻓﻲ أﺷﺪه ﻓﻲ ﻣﻨﺘﺼﻒ اﻟﻨﮭﺎر و ﯾﻘﻞ أﺛﻨﺎء اﻟﻠﯿﻞ و ﯾﻌﺰي ذﻟﻚ اﻟﻲ ﻋﺎﻣﻠﯿﻦ ھﻤﺎ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت و‬ ‫اﻧﺘﻘﺎﻟﮭﺎ اﻟﻲ اﻟﺴﺎق ﯾﻜﻮن ﻓﻲ أﺷﺪه ﺧﻼل ﺳﺎﻋﺎت اﻟﻨﮭﺎر و ذﻟﻚ ﻟﺘﻮﻓﯿﺮ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻔﺎﻋﻠﯿﺔ اﻟﺠﺬر ﺧﻼل ھﺬه‬ ‫اﻟﺴﺎﻋﺎت ‪.‬و زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﺬر ﺧﻼل ﺳﺎﻋﺎت اﻟﻨﮭﺎر‪.‬‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ ﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء واﺛﺮة ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء‬ ‫ﻛﯿﻔﯿﺔ ﺣﺪوث اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ) اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري)‬ ‫ﻟﻘﺪ ﻋﺰي اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري اﻟﻲ ﺛﻼﺛﺔ ﻋﻮاﻣﻞ و ھﻲ‪:‬‬ ‫•ﯾﺤﺪث اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺣﺪوث ﻓﺮق ﻓﻲ اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﺑﯿﻦ اﻟﺠﺬر وﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪:‬‬ ‫ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﻲ ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ ﺟﮭﺪه ﻣﺮﺗﻔﻌﺎ اﻟﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﻲ ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ ﺟﮭﺪه ﻣﻨﺨﻔﻀﺎ‪.‬ﯾﻘﻞ اﻟﺠﮭﺪ‬ ‫اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬر ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺠﻤﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت داﺧﻞ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬر و اﻟﺨﺸﺐ و ﺗﺠﻤﻊ ھﺬه اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﺬر‬ ‫ﻧﺎﺗﺞ ﻋﻦ اﺳﺘﮭﻼك ﻃﺎﻗﺔ ﻻن ﺗﺠﻤﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﯾﺤﺪث ﺑﻌﻜﺲ ﺗﺮﻛﯿﺰھﻤﺎ ‪ .‬و ﯾﺤﺎﻓﻆ اﻟﺠﺬر ﻋﻠﻲ ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ ﺑﯿﻦ ﺧﻼﯾﺎه و‬ ‫ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺑﺎﺳﺘﻤﺮار ﺟﻤﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت و ﺣﺼﻮﻟﮫ ﻋﻠﻲ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻣﻦ اﻟﺠﺰء اﻟﺨﻀﺮي ‪.‬و ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻔﺮق اﻟﺠﮭﺪ ﯾﺪﺧﻞ‬ ‫اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻲ اﻟﺠﺬر ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺘﺸﺎر اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ‪ .‬إذن ﻓﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﺑﮭﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﻻ ﺗﺤﺘﺎج اﻟﻲ ﻃﺎﻗﺔ‬ ‫ﺑﺼﻮرة ﻣﺒﺎﺷﺮة و ﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺤﺪث ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ و ﺑﺎﺳﺘﮭﻼك اﻟﻄﺎﻗﺔ ‪ .‬و ﻟﻘﺪ أﻣﻜﻦ ﻓﻲ‬ ‫ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻻت ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل ﻣﻮاد ﻣﺜﺒﻄﺔ ﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﺠﺬر ﻛﻤﺎ أﻣﻜﻦ ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ‬ ‫ﺑﺘﺴﺨﯿﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ أو وﺿﻊ اﻟﺠﺬر ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻣﺴﺎوﯾﺎ ﻟﻠﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزى ﻓﯿﮫ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬر‪.‬‬ ‫•اﻣﺘﺼﺎص ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﻧﺸﻄﺎ ‪:‬‬ ‫ﻗﺪ اﻗﺘﺮح ان ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻗﺪ ﺗﻤﺘﺺ ﺑﺎﺳﺘﮭﻼك ﻃﺎﻗﺔ ﺑﺼﻮرة ﻣﺒﺎﺷﺮة أي أﻧﮭﺎ ﺗﻤﺘﺺ اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﻧﺸﻄﺎ ﻛﻤﺎ ھﻮ‬ ‫اﻟﺤﺎل ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت و ﻟﻢ ﺗﺠﺪ ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﻗﺒﻮﻻ ﻣﻦ أﻏﻠﺐ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ‬

‫‪١٣٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫•ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻲ اﻻﺳﻤﻮزي‪:‬‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن اﻟﻤﺎء ﯾﻤﺮ ﻣﻦ ﻣﻜﺎن اﻟﻲ أﺧﺮ ﻋﺒﺮ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﻤﻨﻔﺬة إذا ﻛﺎن ھﻨﺎك ﻓﺮق ﻓﻲ اﻟﺘﯿﺎر اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻲ ﺑﯿﻦ‬ ‫اﻟﺠﮭﺘﯿﻦ و ﺗﻜﻮن ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﺗﺠﺎه اﻟﻘﻄﺐ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻲ اﻟﺬي ﯾﺤﻤﻞ ﺷﺤﻨﺔ ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ ﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻐﺸﺎء و ﺑﻤﺎ آن ﻏﺸﺎء‬ ‫اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز ﯾﻜﻮن ﺷﺤﻨﺘﮫ ﺳﺎﻟﺒﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء و اﻟﻘﺴﻢ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻣﻦ اﻟﺠﺬر ﯾﻜﻮن ﺷﺤﻨﺘﮫ ﺳﺎﻟﺒﺔ أﯾﻀﺎ ﻓﺎن اﻟﻤﺎء ﯾﺘﺤﺮك‬ ‫ﺑﺎﺗﺠﺎه اﻟﺠﺬر و ﻗﺪ ﺑﯿﻨﺖ اﻷﺑﺤﺎث ﺑﺎن ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻲ ﺑﯿﻦ ﺳﻄﺢ اﻟﺠﺬر و داﺧﻠﮫ ﺗﻘﺪر ﺑﺤﻮاﻟﻲ ﻣﺎﺋﺔ ﻣﻠﻠﻲ ﻓﻮﻟﺖ‬ ‫و ھﺬا اﻟﻔﺮق ﺗﺒﯿﻦ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ ﺑﺄﻧﮫ ﻏﯿﺮ ﻛﺎﻓﻲ ﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء‪.‬‬

‫•ﻗﯿﺎس اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ ﻗﯿﺎس ﻣﻘﺪار اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻻﻏﻠﺐ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل ﻣﺎﻧﻮﻣﯿﺘﺮ ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻄﻊ ﺳﺎق اﻟﻨﺒﺎت ﻗﺮب ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ و‬ ‫ﯾﻮﺻﻞ ﺑﺄﻧﺒﻮب ﻣﻄﺎط ﯾﺘﺼﻞ ﺑﺎﻟﻤﺎﻧﻮﻣﯿﺘﺮ ‪ .‬ﯾﻨﺪﻓﻊ اﻟﻤﺎء داﺧﻞ اﻷﻧﺒﻮب ﻓﯿﺮﺗﻔﻊ اﻟﺰﺋﺒﻖ ﻓﻲ أﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻤﺎﻧﻮﻣﯿﺘﺮ و ﻣﻦ‬ ‫ﺣﺴﺎب اﻟﻔﺮق ﺑﯿﻦ ﻋﻤﻮدي اﻟﺰﺋﺒﻖ ﯾﻤﻜﻦ ﺣﺴﺎب اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري‬

‫(ﺛﺎﻧﯿﺎ(‪ :‬اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ‬ ‫ا‪ -‬ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﺘﻤﺎﺳﻚ و اﻟﺸﺪ ‪Cohesion –Tension theory‬‬ ‫وﻟﻮان اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬرى ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻓﻰ رﻓﻊ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺠﺬر اﻟﻰ اﻷوراق ﻟﻜﻨﺔ ﻻ ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻘﻮة اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ اﻟﻤﺤﺮﻛﺔ ﻟﻠﻤﺎء‬ ‫ﻓﺎﻟﻘﻮة اﻟﻤﺤﺮﻛﺔ ﻟﻠﻤﺎء ھﻰ اﻟﻨﺘﺢ واﻟﺪﻟﯿﻞ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﺗﻼزم ﻋﻤﻠﯿﺘﺎ اﻻﻣﺘﺼﺎص واﻟﻨﺘﺢ وھﺬه اﻟﻘﻮة ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻰ اﻷﺟﺰاء‬ ‫اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ وﯾﻨﺘﻘﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ اﻟﻰ اﻟﺠﺬور وﯾﺴﺎﻋﺪ ﻓﻰ ذﻟﻚ ﻗﻮة ﺗﻤﺎﺳﻚ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ‪Cohension‬وﻗﻮة اﻟﺘﺼﺎﻗﮭﺎ‬ ‫ﺑﺎﻟﺨﺸﺐ ‪ Adhesion‬وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻔﺴﯿﺮ آﻟﯿﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻰ ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻰ‪:-‬‬ ‫ﯾﺘﺒﺨﺮ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻷوراق ﻻن اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻟﻠﮭﻮاء اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﻮرﻗﺔ ﯾﻜﻮن ﻗﻠﯿﻼ )اﻛﺜﺮ ﺳﻠﺒﯿﺎ(‪ ،‬وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﺒﺨﺮ اﻟﻤﺎء‬ ‫ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻷوراق وﯾﻘﻞ ﺟﮭﺪھﺎ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻓﺘﺘﺤﺮك ﻧﺘﯿﺠﺔ ذﻟﻚ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة ﺣﯿﺚ أن اﻟﻤﺎء ﯾﺤﺎول‬ ‫ﻣﻮازﻧﺔ ﺟﮭﺪه وﯾﻨﺘﻘﻞ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻣﻦ ﺧﻠﯿﺔ اﻟﻰ أﺧﺮى ﺣﺘﻰ ﯾﺼﻞ إﻟﻰ اﻟﻌﺮوق اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻓﯿﻘﻞ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ھﺬه اﻟﻌﺮوق ﻧﺘﯿﺠﺔ‬ ‫ﺣﺮﻛﺘﮫ اﻟﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻘﻞ ﻓﻰ اﻟﻌﺮوق ﯾﺘﺨﻠﺨﻞ اﻟﻀﻐﻂ ﻓﯿﺤﺪث ‪ Tension‬ﻋﻠﻰ ﺟﺰﯾﺌﺎﺗﮫ وھﺬا اﻟﺸﺪ ﻣﺸﺎﺑﮫ ﻟﻠﺸﺪ‬ ‫اﻟﺬى ﯾﺤﺼﻞ ﺧﯿﻂ ﻣﻦ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﻋﻨﺪ ﺳﺤﺐ أﺣﺪ اﻃﺮاﻓﺔ وﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻠﺸﺪ اﻟﺤﺎﺻﻞ ﻋﻠﻰ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ﻋﺮوق اﻟﻮرﻗﺔ‬ ‫ﯾﺘﺤﺮك اﻟﯿﮭﺎ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻌﺮوق اﻷﻛﺒﺮ ﺣﺘﻰ ﯾﺼﻞ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻰ ﺧﺸﺐ اﻟﺴﺎق ﺛﻢ ﺧﺸﺐ اﻟﺠﺬر وﺣﺘﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺠﺬر ﺛﻢ اﻟﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﺠﺬر وﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﺠﺬر ﺗﺘﻤﺎﺳﻚ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻣﻊ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ‬ ‫وﻋﻠﻰ ھﺬا ﻓﺎن اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﯾﻘﻞ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﺣﺘﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻮرﻗﺔ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺘﺢ ﻣﺴﺘﻤﺮا‬ ‫وھﻨﺎ ﯾﺘﺒﺎدر ﻟﻲ اﻟﺬھﻦ ﺳﺆاﻻ ﻓﻰ أﻧﺔ إذا ﻛﺎﻧﺖ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﺗﺴﺤﺐ ﻣﻦ أﻋﻠﻰ ﺑﺸﻜﻞ ﻣﺴﻠﺴﻠﺔ ﻓﮭﻞ ﯾﺘﺤﻤﻞ ﻋﻤﻮد‬ ‫اﻟﻤﺎء ھﺬا اﻟﺸﺪ دون اﻧﻔﺼﺎل ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻋﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ ؟ﺣﯿﺚ ان اﻧﻜﺴﺎر ﻋﻤﻮد اﻟﻤﺎء ﯾﻌﻨﻰ ﻣﻮت اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬‬ ‫ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻣﻘﺪار اﻟﺸﺪ اﻟﻮاﻗﻊ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻮد اﻟﻤﺎء ﻋﻠﻰ ارﺗﻔﺎع اﻟﻨﺒﺎت ﻓﺎﻟﺸﺪ اﻟﻮاﻗﻊ ﻋﻠﻰ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ﺷﺠﺮة ارﺗﻔﺎﻋﮭﺎ‬ ‫‪١٣٠‬م ﯾﺒﻠﻎ )‪ ١٣‬ﺑﺎر ( ھﺬا ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ اﻟﺸﺪ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﺧﺸﺐ اﻟﺴﺎق واﻷوراق واﻟﺨﻼﯾﺎ وﻟﮭﺬا ﻓﺎن اﻟﺸﺪ‬ ‫اﻟﻮاﻗﻊ ﻗﺪ ﯾﺼﻞ اﻟﻰ )‪ ٢٦-‬ﺑﺎر ( ﺑﻤﻌﻨﻰ آﺧﺮ أن ھﻨﺎك ﻗﻮة ﺳﺤﺐ ﺗﺤﺎول ﻓﺼﻞ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻋﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ اﻟﺒﻌﺾ‬ ‫وھﺬه اﻟﻘﻮة ﺗﻌﺎدل ‪٢٦‬ﺑﺎر ﻓﮭﻞ ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺮاﺑﻄﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﯿﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ھﺬه اﻟﻘﻮة ؟‬ ‫ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﻘﻮة اﻟﺘﻰ ﺗﺮﺑﻂ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﺎ ‪ Cohesion‬ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻗﻄﺮ اﻷﻧﺒﻮب ﻓﻜﻠﻤﺎ ﻗﻞ ﻗﻄﺮ ﻋﻤﻮد اﻟﻤﺎء‬ ‫)ﻗﻄﺮ اﻷﻧﺒﻮب ( زادت اﻟﻘﻮة اﻟﺘﻰ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺑﮭﺎ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ‪.‬وﻟﻘﺪ وﺟﺪ ﺑﺎﻟﺘﺠﺮﺑﺔ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ان ﻗﻮة ارﺗﺒﺎط اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﻣﻊ‬ ‫ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻓﻰ أﻧﺒﻮب ﻗﻄﺮة ‪ ٠.٥‬ﻣﻢ ﺗﺒﻠﻎ ‪ -20‬ﺑﺎر‪،‬وﻗﻄﺮ أوﻋﯿﺔ وﻗﺼﯿﺒﺎت اﻟﺴﺎق أﻗﻞ ﺑﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ ‪.٥‬ﻣﻢ ﻟﮭﺬا ﻓﺎن ﻗﻮة‬ ‫ارﺗﺒﺎط ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻓﻰ أوﻋﯿﺔ اﻟﺴﺎق ﻗﺪ ﺗﺼﻞ ﻻﻛﺜﺮ ﻣﻦ –‪٣٠٠‬ﺑﺎر‪.‬‬ ‫ﻟﻘﺪ أﺻﺒﺢ واﺿﺤﺎ أن اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ﯾﺤﺪث ﻋﺮﺿﯿﺎ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻔﺮق ﻓﻲ اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﺑﯿﻦ اﻟﺠﺬر و ﻣﺤﻠﻮل‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ .‬اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ﻻ ﯾﺸﻜﻞ أھﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وذﻟﻚ ﻟﻸﺳﺒﺎب اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬ ‫‪1‬ﯾﺘﻜﻮن اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻓﻲ ﻇﺮوف ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ درﺟﺔ ﺣﺮارة و رﻃﻮﺑﺔ‪.‬‬‫‪2‬أن ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻋﻨﺪ ﻗﻄﻊ اﻟﺴﺎق و اﻟﻤﺪﻓﻮﻋﺔ ﺑﺎﻟﺠﺬر ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻗﯿﺎﺳﺎ اﻟﻲ اﻟﻜﻤﯿﺎت اﻟﺘﻲ ﯾﻔﻘﺪھﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ و‬‫ھﺬه اﻟﻜﻤﯿﺔ وﺟﺪ اﻧﮭﺎ ﻻ ﺗﺘﻌﺪى ‪ %٥‬ﻣﻦ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ ﻓﻲ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ ‪.‬‬ ‫‪3‬ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺎء ﻋﻨﺪ وﺿﻊ ﺟﺬورھﺎ ﻓﻲ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﯾﺰﯾﺪ ﺗﺮﻛﯿﺰھﺎ ﻋﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺠﺬر ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺘﺢ‬‫ﻣﺴﺘﻤﺮا و ﯾﺘﻮﻗﻒ دﺧﻮل اﻟﻤﺎء ﻋﻨﺪ ﻗﻄﻊ اﻟﺴﺎق ‪ .‬و ﻟﻘﺪ وﺟﺪ أن اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻤﻜﻨﮫ اﻣﺘﺼﺎص ﻣﻦ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﯾﺼﻞ ﺟﮭﺪھﺎ‬ ‫اﻻﺳﻤﻮزي اﻟﻲ ﺳﺎﻟﺐ ‪ ١٤.٦‬ﺑﺎر ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻻﯾﺘﻤﻜﻦ اﻟﺠﺬر اﻟﺬي ﻓﺼﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﺰء اﻟﺨﻀﺮي ﻣﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ‬ ‫ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﺟﮭﺪھﺎ اﻻﺳﻤﻮزي ﺳﺎﻟﺐ ‪ ١.٩‬ﺑﺎر ‪.‬‬ ‫‪4‬ھﻨﺎك اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻻ ﺗﻜﻮن ﺿﻐﻂ ﺟﺬري واﺿﺢ ﻣﺜﻞ اﻟﺼﻨﻮﺑﺮﯾﺎت ‪.‬‬‫‪5‬أن اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺬي ﯾﻜﻮﻧﮫ اﻟﺠﺬر ﯾﺘﺮاوح ﻣﻦ ‪ ٣-١‬ﺑﺎر و ھﺬا اﻟﻀﻐﻂ ﻏﯿﺮ ﻛﺎﻓﻲ ﻟﺼﻌﻮد اﻟﻤﺎء اﻟﻲ ﻗﻤﻢ اﻷﺷﺠﺎر‬‫اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ‪.‬‬ ‫‪6-‬ﻟﻮﺣﻆ أن اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﺬور ﯾﺰداد ﻋﻨﺪ ﻣﻮت اﻟﺠﺬور ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺣﺘﻰ ﯾﺴﺘﻤﺮ اﻟﻨﺘﺢ ﻣﻦ‬

‫‪١٣٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫أﺟﺰاﺋﮭﺎ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ و ﯾﻌﻮد ﺳﺒﺐ ذﻟﻚ اﻟﻲ ﻗﻠﺔ اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺒﺪﯾﮭﺎ اﻟﺠﺬور اﻟﻤﯿﺘﺔ ﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺴﺤﻮﺑﺔ ﻣﻦ‬ ‫اﻷوراق ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ ‪.‬‬ ‫‪7‬إذا ﻛﺎن اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻛﺎﻓﯿﺎ ﻟﺮﻓﻊ اﻟﻤﺎء اﻟﻲ اﻷﻋﻠﻰ ﻓﺎن ﺿﻐﻂ اﻟﻤﺎء داﺧﻞ ﺧﺸﺐ اﻟﺴﺎق ﯾﻜﻮن ﻣﻮﺟﺐ و ﯾﻨﺪﻓﻊ‬‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ذﻟﻚ اﻟﻲ اﻟﺨﺎرج ﻋﻨﺪ ﻗﻄﻊ اﻟﺴﺎق وﻟﻜﻦ اﻟﻮاﻗﻊ ﻏﯿﺮ ذﻟﻚ ﻓﺎﻟﻤﺎء داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت واﻗﻊ ﺗﺤﺖ ﺷﺪ ﻛﺒﯿﺮ وﯾﻤﻜﻦ‬ ‫اﻻﺳﺘﺪﻻل ﻋﻠﻲ ذﻟﻚ ﺑﻘﻄﻊ اﻟﺴﺎق ﺑﺄﺣﺪ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﻌﺪ ﻏﻤﺮه ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﻦ ﺻﺒﻐﺔ ﻣﻠﻮﻧﺔ ﯾﻼﺣﻆ ﺻﻌﻮد اﻟﻤﺎء اﻟﻲ‬ ‫اﻟﺠﺰﺋﯿﻦ اﻟﻌﻠﻮي و اﻟﺴﻔﻠﻲ ﻟﻠﺴﺎق ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻲ وﺟﻮد ﺗﺨﻠﺨﻼ ﻓﻰ اﻟﻀﻐﻂ داﺧﻞ اﻟﺴﺎق‬ ‫‪8‬ﻟﻘﺪ ﺛﺒﺖ أن اﻟﻤﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﻤﻘﻄﻮﻋﺔ اﻟﺘﻲ أﻃﺮاﻓﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺠﺰء اﻟﻤﻘﻄﻮع‬‫ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ‪.‬‬ ‫‪9‬ﺗﻘﻠﺺ ﺳﯿﻘﺎن اﻷﺷﺠﺎر ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺘﺢ ﺳﺮﯾﻌﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻲ ﺣﺪوث ﺿﻐﻂ ﺳﺎﻟﺐ داﺧﻞ اﻟﺴﺎق ‪.‬‬‫‪10‬ﯾﺰداد اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺟﺬور اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺴﻮﺑﺮة اﻟﺘﻲ ﺣﺪث ﻓﯿﮭﺎ ﺗﺸﻘﻖ أو ﺟﺮوح اﻟﺘﻲ ﺗﻜﺜﺮ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻌﺪﯾﺴﺎت‬‫‪.‬‬ ‫ﻛﻞ اﻷدﻟﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﺗﺸﯿﺮ اﻟﻲ أن اﻟﻘﻮة اﻟﻤﺤﺮﻛﺔ ﻟﻠﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ھﻲ اﻟﻨﺘﺢ و ھﻨﺎ ﻻ ﻧﺮﯾﺪ أن ﻧﻘﻠﻞ ﻣﻦ أھﻤﯿﺔ اﻟﺠﺬر ﻓﻲ‬ ‫اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻓﺎﻟﺠﺬر ﯾﻮﻓﺮ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺳﻄﺢ اﻣﺘﺼﺎص واﺳﻊ ﻛﻤﺎ أن اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺠﺬرﯾﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻀﺎف ﻛﻞ ﯾﻮم ﺗﺸﻜﻞ‬ ‫أھﻤﯿﺔ ﺑﺎﻟﻐﺔ ﻓﻲ اﻟﺘﻔﺘﯿﺶ ﻋﻦ أﻣﺎﻛﻦ ﺟﺪﯾﺪة ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﯾﻜﺜﺮ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻤﺎء و اﻷﯾﻮﻧﺎت ‪.‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء اﻟﻲ‪:‬‬

‫أ ‪ -‬ﻋﻮاﻣﻞ اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪:‬‬ ‫‪1‬ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺎء ) ﺗﯿﺴﺮ اﻟﻤﺎء )‬‫ان اﻟﻤﺎء اﻟﻤﯿﺴﺮ ﻟﻠﻨﺒﺎت ھﻮ اﻟﻤﺎء اﻟﺬي ﺗﺤﺘﻮﯾﮫ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺴﻌﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ وﻧﻘﻄﺔ اﻟﺬﺑﻮل و ﺗﻌﺘﻤﺪ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء‬ ‫اﻟﻤﺘﻮﻓﺮة ﻋﻠﻲ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺘﺮﺑﺔ و ﻋﻤﻮﻣﺎ ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻟﻜﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﺜﻘﯿﻠﺔ و ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﺮﻣﻠﯿﺔ‪.‬و اﻟﺠﮭﺪ‬ ‫اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻤﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﺴﻌﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ ﯾﺴﺎوي ﺳﺎﻟﺐ ‪ 1 / 3‬ﺑﺎر ﺗﻘﺮﯾﺒﺎ و ﯾﻘﻞ ھﺬا اﻟﺠﮭﺪ ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻠﺖ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺔ وذﻟﻚ ﻟﺰﯾﺎدة ﺷﺪ اﻟﻤﺎء و اﻟﺘﺼﺎﻗﮫ ﺑﺤﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪.‬و ﯾﻘﻞ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻞ اﻟﻤﺎء ﻋﻦ اﻟﺴﻌﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ‪.‬‬

‫‪2‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‪:‬‬‫ﯾﻼﺣﻆ أن اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻤﺘﺺ ﻛﻤﯿﺔ ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻋﻨﺪ درﺟﺎت ﺣﺮارة اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ و ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬ ‫•ﻗﻠﺔ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور و ﺗﻔﺮﻋﺎﺗﮭﺎ ‪.‬‬ ‫•اﻧﺨﻔﺎض ﺳﺮﻋﺔ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻲ اﻟﺠﺬر‪.‬‬ ‫•زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﺬور ﺣﯿﺚ ﺗﻘﻞ ﻧﻔﺎذﯾﺔ أﻏﻠﻔﺔ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬور و ﺗﺰداد ﻟﺰوﺟﺔ اﻟﺒﺮﺗﻮﺑﻼزم‬ ‫•ﺗﺰداد ﻟﺰوﺟﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺼﻞ اﻟﻀﻌﻒ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻘﻞ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻣﻦ ‪ ٢٥‬ﻣﺌﻮﯾﺔ‬ ‫اﻟﻲ اﻟﺼﻔﺮ‪ .‬وﯾﻘﻞ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ و اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻘﻞ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﯿﻘﻞ دﺧﻮل اﻟﻤﺎء ﺑﻔﺮق‬ ‫اﻷﺳﻤﻮزﯾﺔ ‪.‬‬

‫‪3‬اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ‪:‬‬‫ﺗﺰداد ﺳﺮﻋﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺟﯿﺪة اﻟﺼﺮف ﺣﯿﺚ أن ﻗﻠﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ و زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ ‪ CO2‬ﯾﺆدي‬ ‫اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﺬور ﻟﺪﺧﻮل اﻟﻤﺎء ﻟﻸﺳﺒﺎب اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:-‬‬ ‫•ﺗﺰداد ﻟﺰوﺟﺔ اﻟﺒﺮﺗﻮﺑﻼزم و ﺗﻘﻞ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺨﻠﻮي ﻟﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ ‪CO2 .‬‬ ‫•ﻗﻠﺔ اﻟﺘﻔﺮﻋﺎت اﻟﺠﺬرﯾﺔ و اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺠﺬري ‪.‬‬ ‫•ﺗﻘﻞ ﻓﺎﻋﻠﯿﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬرﯾﺔ ﻓﯿﻘﻞ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ‪.‬‬

‫‪4‬ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ‪:‬‬‫ﺗﻤﺘﺺ اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ ﺑﯿﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ و اﻟﺠﺬر ‪ .‬و اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻤﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ ھﻮ ﻣﺤﺼﻠﺔ اﻟﺠﮭﺪ‬ ‫اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ و اﻟﺠﮭﺪ اﻟﺤﺒﯿﺒﻲ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺟﺬب ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻟﻠﻤﺎء ‪ .‬وﻋﻠﯿﮫ ﻓﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﺤﻠﻮل‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺗﻌﻨﻲ ﻗﻠﺔ اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي و ﻗﻠﺔ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ اﻟﻜﻠﻲ ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ و ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻗﻠﺔ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﺑﺎﺗﺠﺎه اﻟﺠﺬر‬ ‫و ﺻﻌﻮﺑﺔ اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ ‪ .‬ان ﺳﺮﻋﺔ دﺧﻮل اﻟﻤﺎء اﻟﻲ اﻟﺠﺬر ﺗﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻲ ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ ﺑﯿﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ و اﻟﺠﺬر ‪،‬وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺴﻤﻲ‬ ‫ﺑﺎﻧﺤﺪار اﻟﺠﮭﺪ ‪ G‬و ﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎن ھﺬا اﻟﻔﺮق ﻛﺒﯿﺮا زادت ﺳﺮﻋﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص )ﻓﻲ ﺣﺪود ﻣﻌﯿﻨﺔ( ‪ .‬و ﯾﺘﻮﻗﻒ اﻟﻤﺎء ﻋﻦ‬ ‫اﻟﺪﺧﻮل إذا ﺗﺴﺎوي اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ ﻣﻊ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﺠﺬر و ﻗﺪ ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺠﺬر اﻟﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ إذا زاد‬ ‫اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﺠﺬر ﻋﻦ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ و ھﺬا ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪ ري اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﻤﺤﻠﻮل ﻣﻠﺤﻲ ﻣﺮﻛﺰ‪.‬‬ ‫و ﺗﺴﺒﺐ إﺿﺎﻓﺔ اﻷﺳﻤﺪة أﺣﯿﺎﻧﺎ ﻗﻠﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء و ﻇﮭﻮر ﻋﻼﻣﺎت اﻟﺬﺑﻮل ﻋﻠﻲ اﻷوراق و ذﻟﻚ ﻟﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ‬ ‫اﻷﯾﻮﻧﺎت و ﻗﻠﺔ اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ .‬وھﺬا اﻻﻧﺨﻔﺎض ﻓﻲ اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ إﺿﺎﻓﺔ اﻷﻣﻼح‬ ‫ﻧﺎدر اﻟﺤﺪوث ﻓﻲ اﻟﺤﻘﻞ و إذا ﺣﺪث ﻓﺎﻧﮫ ﯾﻜﻮن ﻓﻲ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﺑﻌﺪ وﺿﻊ اﻟﺴﻤﺎد ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻓﺎﻷﯾﻮﻧﺎت‬ ‫اﻟﻤﺬاﺑﺔ ﺳﻮف ﺗﻨﺘﺸﺮ ﺑﺴﺮﻋﺔ ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ .‬إﻻ أن ﻇﺎھﺮة ذﺑﻮل اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺰروﻋﺔ ﻓﻲ اﻷﺻﺺ ﺑﻌﺪ إﺿﺎﻓﺔ‬

‫‪١٣٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻷﺳﻤﺪة أﻣﺮ ﻣﺄﻟﻮف‪ .‬ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻲ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷﻣﻼح ﻓﻲ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﺴﺒﺐ ﻗﻠﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ‬ ‫اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮ ﻋﻠﻲ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬور ﻣﻦ اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﺆﺛﺮة ‪ K + , SO 4, CL -‬ﺣﯿﺚ ﺗﺆﺛﺮ ھﺬه اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻋﻠﻲ‬ ‫ﻓﻌﺎﻟﯿﺔ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬور ﻛﻤﺎ ﻗﺪ ﺗﺆﺛﺮ ھﺬه اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻓﻲ ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر و ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ‪.‬‬

‫‪5‬اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ ( اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﮭﯿﺪروﻟﯿﻜﻲ‪) :‬‬‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺳﺮﻋﺔ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻧﻮع اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﺎﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﻲ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ اﻟﺮﻣﻠﯿﺔ أﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ‬ ‫اﻟﺮﻃﻮﺑﻲ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ اﻟﻄﯿﻨﯿﺔ‪ .‬و ﺗﺆﺛﺮ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ إﻣﺪاد اﻟﺠﺬور ﺑﺎﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺑﻌﯿﺪة ﺑﻌﺪ‬ ‫ﻧﻔﺎذھﺎ ﻣﻦ ﻣﺤﯿﻂ اﻟﺠﺬر ‪ .‬و ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﺑﺎﺗﺠﺎه اﻟﺠﺬور ﺗﺘﻢ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ ﻓﺎﻟﺠﺬر ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﺣﺒﯿﺒﺎت‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻘﺮﯾﺒﺔ ﻣﻨﮫ ﻓﯿﻘﻞ ﺟﮭﺪھﺎ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻓﯿﻨﺪﻓﻊ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺠﺎورة و ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﻗﺒﻞ‬ ‫اﻟﺠﺬور و ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺗﻨﺸﺄ ﺣﻮل اﻟﺠﺬر ﻣﻨﺎﻃﻖ ﻣﺪرﺟﺔ اﻟﺠﮭﺪ و ﻋﻤﻖ ھﺬه اﻟﻤﺴﺎﻓﺔ ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء‬ ‫و اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﻲ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ ﻓﻜﻠﻤﺎ ﻛﺎن اﻟﻨﺘﺢ ﺳﺮﯾﻌﺎ واﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﻲ ﺑﻄﯿﺌﺎ زاد ﻋﻤﻖ ھﺬه اﻟﻄﺒﻘﺔ‪.‬‬

‫أ ‪ -‬ﻋﻮاﻣﻞ ﺑﯿﺌﯿﺔ‪:‬‬ ‫ﺗﺘﻨﺎﺳﺐ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﺗﻨﺎﺳﺒﺎ ﻃﺮدﯾﺎ ﻣﻊ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮدة ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ إذا ﻛﺎﻧﺖ رﻃﻮﺑﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻋﺎﻣﻼ ﻏﯿﺮ ﻣﺤﺪد‬ ‫‪ .‬و ﻣﻦ أھﻢ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﻨﺘﺢ و ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﻠﻌﺐ دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻲ ﺳﺮﻋﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص ھﻲ‪:‬‬ ‫‪1‬ﺷﺪة اﻹﺿﺎءة ‪- ٢‬درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﮭﻮاء‬‫‪3-‬اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ‪ -٤‬ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺮﯾﺎح‬

‫ب ‪ -‬ﺻﻔﺎت اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري‪:‬‬ ‫ ‪1‬ﺗﻌﻤﻖ اﻟﺠﺬور و اﻧﺘﺸﺎرھﺎ‪:‬‬‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺟﺬور اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﺧﺘﻼﻓﺎ ﻛﺒﯿﺮا ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﻋﺪد اﻟﺘﻔﺮﻋﺎت و اﻧﺘﺸﺎرھﺎ و اﻟﻌﻤﻖ اﻟﺬي ﺗﺼﻞ إﻟﯿﮫ ‪ .‬ﺗﻤﺘﺺ ﺟﺬور‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ أﻃﺮاف اﻟﺠﺬور اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ اﻟﻨﻤﻮ و ﯾﻘﻞ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﻦ ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﺼﻠﺒﺔ و ﺗﺰداد‬ ‫أھﻤﯿﺔ اﻧﺘﺸﺎر اﻟﺠﺬور و ﺗﻌﻤﻘﮭﺎ ﻓﻲ اﻷراﺿﻲ ذات اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﻲ اﻟﻤﻨﺨﻔﺾ ﻋﻨﮭﺎ ﻓﻲ ذات اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﻲ‬ ‫اﻟﺠﯿﺪ ‪ .‬و ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻘﻞ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ إﺣﺪى ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﻲ إﺣﺪى ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺗﻤﺘﺺ اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺎء ﺑﺴﺮﻋﺔ ﻣﻦ‬ ‫ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﺮﻃﺒﺔ ﻟﺴﺪ اﻟﻨﻘﺺ وﻋﻤﻮﻣﺎ ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ أوﻻ ﺛﻢ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﻻﺳﻔﻞ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ أﻣﺎ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻌﻤﺮة ﻓﺎن اﻣﺘﺼﺎص‬ ‫اﻟﻤﺎء ﻗﺪ ﯾﺘﻢ ﻣﻦ ﻣﻨﺎﻃﻖ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ و ﻟﻠﻌﻤﻖ اﻟﺬي ﯾﺼﻞ اﻟﯿﮫ اﻟﺠﺬر ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻛﺒﯿﺮ ﻓﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف ﺑﺎﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات‬ ‫اﻟﺠﺬور اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﻠﺠﻔﺎف ﺣﺎل ﻧﻔﺎذ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻛﻤﺎ أﻧﮭﺎ ﺗﻌﺎﻧﻲ ﻣﻦ اﻟﺸﺪ ﺑﻌﺪ أﺟﺮاء اﻟﻌﺰق‬ ‫اﻟﺬي ﯾﺆدي اﻟﻲ ﻗﻄﻊ ﺗﻔﺮﻋﺎت اﻟﺠﺬر اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ‪.‬‬

‫ ‪2‬ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺠﺬر‪:‬‬‫ﺣﯿﺚ أن اﻟﺠﺬور ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﻻﺑﺪ أن ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ و ﻟﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ ﻧﻔﺎذﯾﺔ أﻃﺮاف اﻟﺠﺬر‬ ‫أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻗﺎﻋﺪﺗﮫ ﻓﺎن اﻟﻤﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺠﺬرﯾﺔ ذات اﻟﻌﺪد اﻟﻜﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻃﺮاف ذات ﻧﻔﺎذﯾﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ‬ ‫ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻋﻤﺮ اﻟﺠﺬور و اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ‪.‬‬

‫ ‪3‬اﺧﺘﻼف ﻓﻌﺎﻟﯿﺔ اﻟﺠﺬر‪:‬‬‫ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﺠﺬور ﻓﻲ ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ اﻣﺘﺼﺎﺻﮭﺎ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت وﻣﻘﺎوﻣﺘﮭﺎ ﻟﻠﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ و ﺗﺮﺟﻊ ھﺬه اﻻﺧﺘﻼﻓﺎت‬ ‫ﻟﻌﻮاﻣﻞ وراﺛﯿﺔ ‪ .‬ﺑﻌﺾ اﻟﺠﺬور ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻟﺠﻤﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﺗﺠﻤﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻓﻲ‬ ‫اﻟﺠﺬر ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء اﻟﻨﺸﻂ و ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻓﺮق اﻷﺳﻤﻮزﯾﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺠﺬر وﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻛﻤﺎ أن اﻟﺠﺬور‬ ‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺘﮭﺎ ﻟﻠﻈﺮوف اﻟﺴﺎﺋﺪة ﻛﻤﺎ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺟﺬور اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﺗﺄﺛﺮھﺎ ﺑﺴﺮﻋﺔ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ و درﺟﺎت‬ ‫اﻟﺤﺮارة ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻓﺠﺬور اﻟﺼﻔﺼﺎف ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﻔﻌﺎﻟﯿﺘﮭﺎ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ و ھﻲ ﻣﻐﻤﻮرة ﺑﺎﻟﻤﺎء‪.‬‬

‫ ‪4‬ﺻﻔﺎت اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي‪:‬‬‫ﻛﻞ ﺻﻔﺎت اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي اﻟﺘﻲ ﺗﺆدي ﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ ﺗﺆدي اﻟﻲ زﯾﺎدة ﺳﺮﻋﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﺣﯿﺚ أن اﻟﻌﻤﻠﯿﺘﯿﻦ‬ ‫ﻣﺘﺮاﺑﻄﺘﯿﻦ ﺗﻤﺎﻣﺎ و ﻋﻤﻮﻣﺎ ﺗﺰداد ﺳﺮﻋﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻛﻠﻤﺎ زادت ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻟﻠﺠﺰء اﻟﺨﻀﺮي اﻟﻲ‬ ‫اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻟﻠﺠﺬور ﻻن اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ﺗﻤﺜﻞ ﺳﻄﺢ اﻟﻔﻘﺪ و ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻞ اﻟﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺠﺪ ﻃﺮﯾﻘﮫ‬ ‫ﻋﺒﺮ اﻟﺠﺬور‪.‬‬

‫‪١٣٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ‪Mineral nutrition‬‬ ‫ﺳﻮف ﻧﺘﻨﺎول ﻓﻰ ھﺬا اﻟﺒﺎب اﻟﻤﺒﺎدئ اﻻﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﺘﻐﺬﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻓﻘﺪ ادرك اﻟﻤﺰارﻋﻮن اﻻواﺋﻞ ان اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻮﺣﻞ ) اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺨﺘﻠﻂ ﺑﺎﻟﻄﯿﻦ ) ‪ Muddy water‬أﻓﻀﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺎء اﻟﻤﻄﺮ اﻟﺮاﺋﻖ ‪.‬‬ ‫وﺑﻔﻀﻞ اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪ de sausure‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٠٤‬ﻋﺮف اﻟﻌﺎﻟﻢ ﺣﺎﺟﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪.‬‬ ‫وﺑﺄﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺰارع اﻟﻤﺎﺋﯿﺔ ) ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﻣﺎﺋﯿﺔ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﺘﺘﻐﺬى ﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﻓﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﻋﻨﺎﺻﺮ ) ﺗﻢ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ‬ ‫اھﻤﯿﺔ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ‪.‬‬ ‫ﻗﺴﻤﺖ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻰ ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ ﻋﻠﻰ اﺳﺎس ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت وﺗﺮﻛﯿﺒﮫ ودوره ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬ ‫اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﻨﮭﺎﺋﻰ اﻟﻰ‪:‬‬

‫ﻋﻨﺎﺻﺮ ﺿﺮورﯾﺔ ‪:‬‬ ‫وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻜﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة وﻛﻤﯿﺔ وﺟﻮدھﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻟﺴﺪ ﺣﺎﺟﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻨﮭﺎ وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻋﺪم‬ ‫ﻛﻔﺎﯾﺘﮭﺎ ﻻﺑﺪ ﻣﻦ اﺿﺎﻓﺘﮭﺎ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ ) اﻟﺘﺴﻤﯿﺪ ( ﻟﺘﻌﻮﯾﺾ اﻟﻨﻘﺺ وﺣﺘﻰ ﻻ ﺗﻌﺎﻧﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﻦ اﻟﺤﺮﻣﺎن ﻋﻨﺪ ﻋﺪم اﺧﺪ‬ ‫ﻛﻔﺎﯾﺘﮭﺎ ﻣﻨﮭﺎ ‪ ،‬وﻟﻮ اﺧﺬ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻨﮭﺎ ﻛﻤﯿﺔ اﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺣﺎﺟﺘﮫ اﻟﯿﮭﺎ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﺴﺒﺐ ﻟﮫ اﻟﺘﺴﻤﻢ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ ﻗﺴﻤﺖ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻀﺮورﯾﺔ اﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ھﻤﺎ‪:‬‬

‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى ‪:‬‬ ‫وھﻰ ﺳﺘﺔ ﻋﻨﺎﺻﺮ ھﻰ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ‪ N,‬اﻟﻔﺴﻔﻮر ‪P,‬اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ‪ K ,‬اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ‪ Ca ,‬اﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم ‪ Mg ,‬اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ‪S‬‬ ‫‪.‬ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪ C‬و اﻻوﻛﺴﺠﯿﻦ ‪ O2‬واﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ H+‬اﻟﺬى ﯾﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮭﻢ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻣﺘﺼﺎص ﻏﺎز‬ ‫ﺛﺎﻧﻰ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن‪ CO2‬اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ واﻟﻤﺎء اﻟﻤﯿﺘﺨﺪم ﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ‬

‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﺼﻐﺮى‪:‬‬ ‫وھﻰ ﻋﻨﺎﺻﺮ ﺿﺮورﯾﺔ وﻟﻜﻦ ﻻ ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة وھﻰ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻛﻌﻨﺎﺻﺮ ﻣﻨﻈﻤﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﺣﯿﺚ اﻧﮭﺎ‬ ‫ﺗﻌﻤﻞ ﻛﻤﺴﺎﻋﺪات اﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ‪ Cofactor‬وﻻ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻻﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت )ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪرات ‪ ،‬ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ‪,‬‬ ‫دھﻮن( ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺳﺎﺑﻘﺘﮭﺎ اى اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى ‪ ،‬واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﺼﻐﺮى ﺳﺖ ﻋﻨﺎﺻﺮ ھﻰ اﻟﺤﺪﯾﺪ ‪ ,‬واﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ‪،‬‬ ‫اﻟﺒﻮرون ‪ ،‬اﻟﺰﻧﻚ ‪ ،‬اﻟﻨﺤﺎس ‪ ،‬اﻟﻤﻮﻟﯿﺒﺪﻧﯿﻢ ‪ .‬وﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﺒﻌﺾ أن اﻟﺤﺪﯾﺪ ﻋﻨﺼﺮا ﻣﻦ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى واﻟﺒﻌﺾ اﻷﺧﺮ ﻻ‬ ‫ﯾﻌﺘﻘﺪ ھﺬا وﯾﺒﺪو ان اﻻﻣﺮ ﯾﺘﻌﻠﻖ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻓﻔﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﺣﺘﯿﺎج اﻟﻨﺒﺎت ﻟﮭﺬا اﻟﻌﻨﺼﺮ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻋﻨﺼﺮا ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى ‪ ,‬وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﺣﺘﯿﺎﺟﮫ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻗﻠﯿﻠﺔ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻋﻨﺼﺮا ﻣﻦ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﺼﻐﺮى ‪ .‬وھﻨﺎك ﻣﻌﯿﺎر اﺧﺮ ﯾﻤﻜﻦ‬ ‫ان ﯾﺤﺪد ﻟﻨﺎ ﻣﺪى اﺣﺘﯿﺎج اﻟﻨﺒﺎت وﻛﻮﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى ام اﻟﺼﻐﺮى وھﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻤﻌﯿﺎر اﻟﺘﻰ ﻧﺤﻜﻢ ﺑﮭﺎ ﻋﻠﻰ‬ ‫ﻛﻮن اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻤﻐﺬى ﻣﺤﻠﻮل ﺟﯿﺪ ﯾﻔﻰ ﺑﺎﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬وھﺬا اﻟﻤﻌﯿﺎر ھﻮ ﻧﺴﺒﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻓﻰ ﺻﻮرﺗﮫ‬ ‫اﻻﯾﻮﻧﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺘﻔﺎوت ﻣﻊ ﻧﺴﺒﺔ اﻻﯾﻮﻧﺎت ﻓﻰ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻷرﺿﻰ ﻟﻸراﺿﻰ اﻟﺨﺼﺒﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻤﺪ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺄﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮫ ﻓﻼ‬ ‫ﯾﻌﺎﻧﻰ ﻣﻦ ﻧﻘﺺ اى ﻣﻦ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻀﺮورﯾﺔ وھﻰ ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى‬

‫ﻋﻨﺎﺻﺮ ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ‬ ‫ﺑﻨﺴﺐ‬ ‫ﻋﻨﺎﺻﺮ ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻨﺴﺐ ﻛﺒﯿﺮة ﻋﻨﺎﺻﺮ ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻨﺴﺐ ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﻗﻠﯿﻠﺔ‬ ‫اﻷﯾﻮن‬ ‫‪NO3-‬‬‫‪+‬‬

‫‪K‬‬

‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬

‫اﻷﯾﻮن‬ ‫‪++‬‬ ‫‪Ca‬‬

‫‪200‬‬

‫‪500‬‬

‫‪So4-‬‬

‫‪200‬‬

‫‪H2Po4-‬‬

‫‪100‬‬

‫‪1000‬‬

‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬

‫اﻷﯾﻮن اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫‪++‬‬ ‫‪50 Mg‬‬

‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى‬

‫‪١٣٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻋﻨﺎﺻﺮ ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ ﻋﻨﺎﺻﺮ‬ ‫ﺑﻨﺴﺐ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ‬ ‫ﻛﺒﯿﺮة‬ ‫اﻷﯾﻮن اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫‪1.0‬‬ ‫‪Fe‬‬

‫ﻋﻨﺎﺻﺮ‬ ‫ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ‬ ‫ﻋﻨﺎﺻﺮ ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﺑﻨﺴﺐ‬ ‫ﺑﻨﺴﺐ ﻗﻠﯿﻠﺔ‬ ‫ﻗﻠﯿﻠﺔﺟﺪا‬

‫اﻷﯾﻮن اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫‪0.5 Mn‬‬ ‫‪B‬‬ ‫‪0.5‬‬

‫اﻷﯾﻮن اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫‪50 ++Mg‬‬

‫ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ‬ ‫ﺑﻨﺴﺐ‬

‫اﻷﯾﻮن اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫‪0.001 Mo‬‬

‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﯿﺮ ﺿﺮورﯾﺔ ‪:‬‬ ‫وھىﺎﻟﺘﻰ ﯾﻨﻄﺒﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺷﺮوط اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻀﺮورﯾﺔ ﺑﻤﻌﻨﻰ ﻋﺪم ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﮭﺎ وﻻ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮫ وﻻ ﺗﺆﺛﺮ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﮭﺎﺋﻰ وﻟﻜﻨﮭﺎ ﺿﺮورﯾﺔ ﻟﻼﻧﺴﺎن وﯾﻈﻞ ﻟﮭﺎ دور ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت وھﻮ ﺣﻔﻆ اﻟﺘﻮازن اﻷﯾﻮﻧﻰ داﺧﻞ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت‪ ،‬واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﯿﺮ ﺿﺮورﯾﺔ ھﻰ اﻟﻜﻠﻮرﯾﻦ ‪ ,‬اﻟﺼﻮدﯾﻮم ‪ ،‬اﻟﯿﻮد ‪ ،‬اﻟﺴﯿﻠﻜﻮن ‪ ،‬اﻻﻟﻤﻮﻧﯿﻮم‬

‫اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ اﻷﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت‪:‬‬ ‫اوﻻ ‪ :‬ﺗﺤﻠﯿﻞ اﻟﺮﻣﺎد‪:‬‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ اﺣﺘﯿﺎج اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﺑﺎﻟﻜﺸﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﯾﺤﺘﻮﯾﮫ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﺎﻣﻰ ﻓﻰ ﻇﺮوف ﻣﻼﺋﻤﺔ‬ ‫وﻓﻰ ﺗﺮﺑﺔ ﺟﯿﺪة ﻟﻠﻮﻗﻮف ﻋﻠﻰ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻓﻰ ذﻟﻚ اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬ﻟﻜﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺠﺪﯾﺔ ﺣﯿﺚ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺮﻣﺎد‬ ‫ﺳﻮى اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻟﺨﺮوج ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻏﺎزﯾﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ واﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ واﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ‬ ‫ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻄﺎﯾﺮ ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪ Co2‬وﺑﺨﺎر ﻣﺎء ‪ H2O‬و أوﻛﺴﺠﯿﻦ ‪ O2‬وأﻣﻮﻧﯿﺎ ‪ NH3 .‬ﻟﺬﻟﻚ‬ ‫ﻓﺒﯿﺎﻧﺎت ﺗﻠﻚ اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻮﺛﻮق ﺑﮭﺎ ﺑﺎﻷﺿﺎﻓﺔ ﻷﺧﻄﺎء اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﻜﻤﻰ اﻵ اﻧﮭﺎ ﺗﻤﺪﻧﺎ ﺑﻨﺴﺐ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﺑﻌﻀﮭﺎ اﻟﻰ‬ ‫ﺑﻌﺾ ﻓﻌﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل ﻧﺠﺪ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺴﺐ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺠﺪول اﻟﺘﺎﻟﻰ ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﯿﻞ اﻟﺮﻣﺎد‬ ‫ﺟﺪول ﯾﻮﺿﺢ ﻧﺴﺐ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻓﻰ رﻣﺎد ﻧﺒﺎت اﻟﺬرة‬

‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى‬ ‫اﻟﻌﻨﺼﺮ‬ ‫ﻧﺴﺐ‬ ‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‬ ‫اﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ‬ ‫اﻟﻜﺒﺮى‬ ‫اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم‬ ‫اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ‬ ‫اﻟﻤﺘﻮﺳﻄﺔ‬ ‫اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ‬ ‫اﻟﻔﺴﻔﻮر‬ ‫اﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ‬ ‫اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ‬

‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﺼﻐﺮى‬ ‫اﻟﻌﻨﺼﺮ‬ ‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ %‬ﻧﺴﺐ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‬ ‫‪1.46‬‬ ‫‪0.92‬‬ ‫‪0.23‬‬ ‫‪0.21‬‬ ‫‪0.20‬‬ ‫‪0.18‬‬

‫اﻟﺤﺪﯾﺪ‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ اﻟﻜﺒﺮى‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ اﻟﻤﺘﻮﺳﻄﺔ اﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ‬ ‫اﻟﺒﻮرون‬ ‫اﻟﺰﻧﻚ‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ‬ ‫اﻟﻨﺤﺎس‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ ﺟﺪا اﻟﻤﻮﻟﺒﯿﺪﻧﯿﻢ‬

‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‪%‬‬ ‫‪0.083‬‬ ‫‪0.35‬‬ ‫ﻏﯿﺮ ﻣﻘﺪرة‬ ‫ﻏﯿﺮ ﻣﻘﺪرة‬ ‫ﻏﯿﺮ ﻣﻘﺪرة‬ ‫ﻏﯿﺮ ﻣﻘﺪرة‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬ﻣﺰارع اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‬ ‫اﺳﺘﺨﺪﻣﺖ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺰارع ﻓﻰ اﻟﺪراﺳﺎت اﻟﺠﺎدة ﻟﻤﻌﺮﻓﺔ ﻣﺪى اﺣﺘﯿﺎج اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻰ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻜﺒﺮى واﻟﺼﻐﺮى‬

‫‪١٣٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻻﻧﺔ وﺟﺪ ﻣﻦ اﻟﺼﻌﺐ دراﺳﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ ﻟﺼﻌﻮﺑﺔ اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻟﻤﻐﺬﯾﺎت ﻟﺬﻟﻚ أﺳﺘﺨﺪم اﻟﻤﺎء ﻛﻮﺳﻂ ﻟﻠﺰراﻋﺔ وﺑﺎﺳﺘﺨﺪام‬ ‫أوﻋﯿﺔ زﺟﺎﺟﯿﺔ ﻣﻦ ﻧﻮع اﻟﺒﻮروﺳﻠﯿﻜﺎت او اﻟﺒﻮﻟﻰ اﺛﯿﻠﯿﻦ اﻟﻤﺘﻌﺎدل ﺛﻢ أﺳﺘﺨﺪﻣﺖ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻟﺘﻨﻤﯿﺔ اﻟﺠﺬور‬ ‫ﻓﯿﮭﺎ ﻣﻊ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ او اذاﺑﺔ اﻷوﻛﺴﯿﺠﯿﻦ ﻓﯿﻤﺎ ﯾﻌﺮف ‪ Culture Hydroponics‬وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ اﻧﮭﺎ ﺑﺪأت ﻟﻠﺪراﺳﺔ‬ ‫ﻓﻘﻂ اﻻ اﻧﮭﺎ ﺗﻄﻮرت ﻟﺘﺼﺒﺢ وﺳﯿﻠﺔ ﻣﻦ وﺳﺎﺋﻞ اﻟﺰراﻋﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﺗﻘﻠﯿﺪﯾﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻻﻧﺘﺎج اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺴﺘﺎﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ‬ ‫اﻟﺨﻀﺮوات وﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺰﯾﻨﺔ وﺑﻌﺾ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ وذﻟﻚ داﺧﻞ اﻟﺼﻮب اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻘﺎﺣﻠﺔ او ﺗﺤﺖ اﻻﻗﺒﯿﺔ‬ ‫او ﻓﻰ اﻟﺤﺪاﺋﻖ اﻟﻤﻨﺰﻟﯿﺔ او ﻓﻮق اﺳﻄﺢ اﻟﻤﻨﺎزل‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻰ اﻻوﺳﺎط اﻟﻐﯿﺮ ﺗﻘﻠﯿﺪﯾﺔ واﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ‪ Hydroponics‬واﻟﻤﺴﺘﺨﺪﻣﺔ ﻓﻰ اﻟﺼﻮب واﻟﺤﺪاﺋﻖ اﻟﻤﻨﺰﻟﯿﺔ‬ ‫وﻓﻮق اﺳﻄﺢ اﻟﻤﻨﺎزل‬

‫ﺗﺄﺗﻰ اﻟﺨﻄﻮة اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ وھﻰ ﺗﺤﻀﯿﺮ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻤﻐﺬﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻀﺮورﯾﺔ ﺑﻜﻤﯿﺎت‬ ‫ﻛﺎﻓﯿﺔ ﺗﻼﺋﻢ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﺎﻣﻰ وﺑﻨﺴﺐ ﻣﻌﻠﻮﻣﺔ وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﺗﺰان ) ﺗﺴﺎوى ﻋﺪد اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻣﻊ ﻋﺪد اﻻﻧﯿﻮﻧﺎت ( وﺑﺎﻟﻄﺒﻊ‬ ‫ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﻐﺬى ﯾﺼﻠﺢ ﻟﺠﻤﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻻﺧﺘﻼف اﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﻧﺒﺎت اﻟﻰ آﺧﺮ وﻻﺧﺘﻼف ﺣﺎﺟﮫ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻰ آﺧﺮى وﻟﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﺎﻣﻰ ﻛﺎﺋﻦ ﺣﻰ ﻓﺄن ﻟﮫ اﺧﺘﯿﺎرﯾﺔ ﻓﻰ اﻻﻣﺘﺼﺎص وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺠﻌﻞ ﺑﻌﺾ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻼﺋﻤﮭﺎ ﺑﯿﺌﺔ دون ﻏﯿﺮھﺎ‬ ‫ﯾﺠﺐ ﺗﻐﯿﯿﺮ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻣﻦ آن اﻟﻰ آﺧﺮ ﻟﻼﺳﺒﺎب اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪:‬‬ ‫•‬ ‫•‬ ‫•‬ ‫•‬

‫ﺑﻘﺎء اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﯾﻐﯿﺮ ﻣﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﺑﮫ وﯾﺨﻞ ﺗﻮازﻧﮭﺎ‬ ‫اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮭﺎ ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزى ﻟﻠﻤﺤﻠﻮل اﻟﻤﺘﺒﻘﻰ‬ ‫ﺗﻐﯿﺮ ‪ pH‬اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺠﺬور وﺧﺮوج ﺛﺎﻧﻰ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ واﻟﺬى ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻌﺪﯾﻞ اﻟﺮﻗﻢ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻨﻰ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺪﻋﻮﻧﺎ اﻟﻰ ﺗﻐﯿﯿﺮ اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻣﻦ آن اﻟﻰ‬ ‫آﺧﺮ‬ ‫ﻏﺴﯿﻞ اﺣﻮاض اﻟﺰراﻋﺔ ﺣﺘﻰ ﻻ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻔﻄﺮﯾﺎت‬

‫ﺛﺎﻟﺜﺎ ‪ :‬دراﺳﺔ اﻋﺮض ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪١٤٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫دراﺳﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ وﺳﯿﻠﺔ ﻟﺘﺤﺪﯾﺪ ﺣﺎﺟﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺘﻐﺬﯾﺔاﻻ اﻧﮭﺎ ﻃﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﺳﻠﯿﻤﺔ ﻟﻼﻋﺘﺒﺎرات‬ ‫اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪:‬‬ ‫‪ -١‬اﻋﺮاض ﻧﻘﺺ ﻋﻨﺼﺮ ﻣﺎ ﻟﯿﺴﺖ ﻣﺘﺸﺎﺑﺔ ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻞ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ﻧﺒﺎت اﻟﻰ اﺧﺮ ‪ .‬وان وﺟﺪت‬ ‫اﻋﺮاض ﻋﺎﻣﮫ ﻣﺸﺘﺮﻛﺔ‬ ‫‪ -٢‬ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻋﺮاض ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻮاﺣﺪ ﻣﻦ ﻃﻮر ﻧﻤﻮ اﻟﻰ اﺧﺮ‬ ‫‪ -٣‬ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﻘﺺ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻋﻨﺼﺮ ﯾﺼﻌﺐ ﺗﺤﺪﯾﺪ اﻻﻋﺮاض ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺪاﺧﻞ ﻣﻈﺎھﺮ اﻻﻋﺮاض ﻟﻠﻌﻨﺎﺻﺮ واﯾﮭﻤﺎ‬ ‫ھﻰ اﻟﻤﺴﺒﺒﺔ ﻟﻸﻋﺮاض وﺗﺤﺘﺎج اﻟﻤﺴﺌﻠﺔ اﻟﻰ ﺧﺒﺮة ﻋﺎﻟﯿﺔ وﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﻻ ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺑﺪﻗﺔ ﻓﻰ‬ ‫ﺗﻌﻮﯾﺾ اﻟﻨﻘﺺ ﻓﻰ ﺗﻐﺬﯾﺔ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‬ ‫‪ -٤‬ھﻨﺎك ﺗﺄﺛﯿﺮات ﻣﺘﺒﺎدﻟﺔ ﻟﻠﻌﻨﺎﺻﺮ وﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ ﺑﻌﻀﮭﺎ‬ ‫‪ -٥‬ﺗﺘﺸﺎﺑﺔ أﻋﺮاض ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻣﻊ أﻋﺮاض ﻧﻘﺺ اﻟﺮى أو أﺿﺮار اﻟﺮش ﺑﺎﻟﻤﺒﯿﺪات اﻟﺤﺸﺮﯾﺔ واﻟﻤﺮﺿﯿﮫ‬ ‫‪ ،‬وأﻋﺮاض ﺳﻮء اﻷﺣﻮال اﻟﺠﻮﯾﺔ ‪.‬‬

‫اﻻﻋﺮاض اﻟﻌﺎﻣﺔ ﻟﻨﻘﺺ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫اوﻻ ‪ :‬اﻋﺮاض ﻧﻘﺺ ﺗﻈﮭﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻛﻠﮫ‬ ‫اذا ﻛﺎن اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى اﺧﻀﺮ ﻓﺎﺗﺢ ﻓﻰ اﻷوراق اﻟﻌﻠﯿﺎ وﺑﺎﻟﻨﺰول ﻧﺠﺪاﻷوراق ﺻﻔﺮاء ‪ ،‬اﻣﺎ‬ ‫اﻷوراق اﻟﺴﻔﻠﯿﺔ ﻓﻨﺠﺪھﺎ ﺑﻨﯿﺔ اﻟﻠﻮن ‪ .‬وﻋﻠﻰ اﻷرض ﻧﺠﺪ أوراق ﻣﯿﺘﺔ وﻣﻠﻘﺎه ﻋﻠﻰ اﻷرض ‪ .‬ﻓﯿﻜﻮن‬ ‫ذﻟﻚ ﻧﻘﺺ ﻋﻨﺼﺮ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﯾﺮﺟﻊ اﻷﺻﻔﺮار اﻟﻰ ھﺪم اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﻗﺪ ﺗﻈﮭﺮ اﻻﻟﻮان اﻻرﺟﻮاﻧﯿﺔ‬ ‫ﻋﻠىﺎﻻﻋﻨﺎق ﺑﻌﺪ اﺧﺘﻔﺎء اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻓﺘﻈﮭﺮ ﻟﻮن ﺻﺒﻐﺎت اﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻦ‬ ‫اذا ﻛﺎن اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ذو ﻟﻮن أﺧﻀﺮ داﻛﻦ ﻣﻊ وﺟﻮد ﻧﻘﻂ ﺣﻤﺮاء ﻓﻰ اﻷوراق اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ وﻋﻨﺪ‬ ‫اﻟﻨﺰول ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻧﺠﺪ اﻷوراق ذات ﻟﻮن ﺑﻨﻰ ﻣﺨﻀﺮ وﺑﺎﻟﻨﺰول أﻛﺜﺮ ﻧﺠﺪ اﻷوراق ﻟﻮﻧﮭﺎ اﺳﻮد ‪ .‬اﻣﺎ‬ ‫اﻷوراق اﻟﻤﺴﻨﺔ ﻓﺘﻤﻮت وﺗﻘﻊ ﻋﻠﻰ اﻷرض ﻓﺘﻜﻮن ھﺬه اﻋﺮاض ﻧﻘﺺ اﻟﻔﺴﻔﻮر‬

‫‪١٤١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬اﻋﺮاض ﻧﻘﺺ ﺗﻈﮭﺮ ﻋﻠﻰ اﻻوراق اﻟﺴﻔﻠﻰ وﺗﻈﻞ اﻻوراق اﻟﻌﻠﯿﺎ ﺳﻠﯿﻤﺔ‬

‫أ ‪ -‬اﻷوراق اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﺳﻠﯿﻤﺔ واﻟﺴﻔﻠﯿﺔ ﺻﻔﺮاء وﻋﻠﯿﮭﺎ ﺑﻘﻊ ﻣﻦ اﻧﺴﺠﺔ ﻣﯿﺘﺔ ﺑﻨﯿﺔ ‪ .‬ﻓﯿﻜﻮن ﻧﻘﺺ‬ ‫اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻣﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﻜﺎن اﻟﺒﻘﻊ اﻟﻤﯿﺘﺔ‬ ‫‪v‬‬

‫اذا ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺒﻘﻊ اﻟﻤﯿﺘﺔ اﻟﺒﻨﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﺣﻮاف اﻟﻮرﻗﺔ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﻘﺺ ھﻮ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم‬

‫‪v‬‬

‫اذا ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺒﻘﻊ اﻟﻤﯿﺘﺔ اﻟﺒﻨﯿﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﻌﺮوق ﺑﻨﺼﻞ اﻟﻮرﻗﺔ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﻘﺺ ھﻮ اﻟﺰﻧﻚ‬

‫ب – اذا ﻛﺎﻧﺖ اﻷوراق اﻟﺴﻔﻠﯿﺔ ﺻﻔﺮاء ﺑﺪون ﺑﻘﻊ وﻧﺼﻞ اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﻠﺘﻒ ﻋﻠﻰ ﺑﻌﻀﮭﺎ وﺗﺄﺧﺬ ﺷﻜﻞ اﻟﻄﺒﻖ ‪ ،‬ﯾﻜﻮن‬ ‫أﻋﺮاض اﻟﻨﻘﺺ ھﻮ اﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم‬ ‫ﺛﺎﻟﺜﺎ ‪ :‬اﻋﺮاض ﻧﻘﺺ ﺗﻈﮭﺮ ﻋﻠﻰ اﻻوراق اﻟﺴﻔﻠﻰ وﺗﻈﻞ اﻻوراق اﻟﺴﻔﻠﯿﺔ ﺳﻠﯿﻤﺔ‬ ‫أ – ﺗﻈﮭﺮ اﻷﻋﺮاض ﻋﻠﻰ اﻷوراق اﻟﻌﻠﯿﻮﯾﺔ واﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ ﯾﻈﻞ ﺣﯿﺎ‬ ‫اﻷوراق ﺧﻀﺮاء داﻛﻨﺔ ﻣﻊ ذﺑﻮل اﻷوراق اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﺑﺪون اﺻﻔﺮار واﻟﻨﺼﻞ ﻣﻨﺤﻨﻰ ﻓﺘﻜﻮن ھﺬه أﻋﺮاض ﻧﻘﺺ‬ ‫اﻟﻨﺤﺎس‬ ‫اﻷوراق ﺻﻔﺮاء ﻣﻊ ﺗﻮاﺟﺪ ﺑﻘﻊ ﻣﺘﺤﻠﻠﺔ ﺑﻮﺿﻊ ﻣﻨﺘﻈﻢ ﻓﻰ ﺷﻄﺮى اﻟﻮرﻗﺔ ‪.‬ﻓﯿﺪل ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ‬ ‫اﻷوراق ﺻﻔﺮاء وﺑﺪون ﺑﻘﻊ واﻟﻌﺮق اﻟﻮﺳﻄﻰ أﺧﻀﺮ ﻓﺎﺗﺢ ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻨﻘﺺ ﻟﻠﻜﺒﺮﯾﺖ‬ ‫اﻷوراق ﺻﻔﺮاء وﺑﺪون ﺑﻘﻊ واﻟﻌﺮق اﻟﻮﺳﻄﻰ أﺧﻀﺮ داﻛﻦ ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻨﻘﺺ اﻟﺤﺪﯾﺪ‬ ‫ب ‪ -‬ﺗﻈﮭﺮ اﻷﻋﺮاض ﻋﻠﻰ اﻷوراق اﻟﻌﻠﯿﻮﯾﺔ واﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ ﻣﯿﺖ‬ ‫اﻷوراق اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﺗﺄﺧﺬ ﺷﻜﻞ ﺧﻄﺎف ﻣﻊ ﺗﻔﺼﯿﺺ اﻟﻨﺼﻞ‬ ‫ﻓﺘﻜﻮن اﻷﻋﺮاض ﻟﻨﻘﺺ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم‬ ‫اﻷوراق اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﺳﻠﯿﻤﺔ اﻣﺎ ﻗﺎﻋﺪة ﻧﺼﻞ اﻟﻮرﻗﺔ ﺗﺄﺧﺬ اﻟﻠﻮن اﻷﺧﻀﺮ اﻟﻐﺎﻣﻖ وﻋﻠﯿﮭﺎ ﻧﻘﻂ ﺣﻤﺮاء ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻇﮭﻮر‬ ‫ﺻﺒﻐﺔ اﻷﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻦ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺿﻌﻒ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﻰ ﻓﯿﻜﻮن ذﻟﻚ أﻋﺮض ﻧﻘﺺ اﻟﺒﻮرون‬

‫اھﻤﯿﺔ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ وﺗﻮاﺟﺪھﺎ‬

‫‪١٤٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ‬ ‫ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺟﺰﺋﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺣﯿﺚ ﯾﺪﺧﻞ اوﻻ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻣﯿﻦ ﺑﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺤﻤﺾ‬ ‫اﻻﻣﯿﻨﻰ وﻋﻠﯿﺔ ﻓﮭﻮ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﻛﻞ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺬى ﯾﺸﻜﻞ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺠﺰء اﻻﺳﺎﺳﻰ ﻓﻰ ﺑﻨﺎﺋﮭﺎ ﻛﺎ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻻﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺟﺰء ﺑﺮوﺗﯿﻨﻰ‬ ‫‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﻟﻮﺟﻮد اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ ﻣﺜﻞ ﻗﻮاﻋﺪ اﻟﺒﺮﯾﻤﯿﺪﯾﻦ واﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ ‪،‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﺮاﻓﻘﺎت اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﻻﻧﺔ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت وھﻰ اﻟﺸﻖ اﻟﻨﺸﻂ ﻓﻰ اﻟﻤﺮاﻓﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ‪،‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻨﺎت واﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﻣﺮﻛﺒﺎن ﻏﺎﯾﺔ ﻓﻰ اﻷھﻤﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت اﻷول ھﻮ ﺟﺰﺋﻰ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ‬ ‫اﻟﮭﺎم ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ واﻟﺜﺎﻧﻰ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوﻣﺎت اﻟﻼزﻣﺔ ﻷﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻄﺮﻓﻰ ﻓﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ‬ ‫واﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور ﻣﻀﺨﺔ ﻻﻣﺘﺼﺎص ﻟﻼﻧﯿﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﺛﻨﺎء اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ﻟﻼﻣﻼح ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ‬ ‫ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺤﺎﻣﻠﺔ ﻟﻠﻄﺎﻗﺔ واﻟﻤﺎﻧﺤﺔ ﻟﮭﺎ ﻣﺜﻞ ‪ATP‬‬ ‫اﻟﻔﺴﻔﻮر‬ ‫ﯾﻮﺟﺪ ﻛﻤﻜﻮن أﺳﺎﺳﻰ ﻟﻸﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺷﻖ ﻗﺎﻋﺪى ھﻮ اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ وﺳﻜﺮ‬ ‫ﺧﻤﺎﺳﻰ وﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮر ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪات واﻟﻤﺮاﻓﻘﺎت اﻷﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﻣﺜﻞ ‪NAD,‬‬ ‫‪ NADP‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻐﻨﯿﺔ ﺑﺎﻟﻄﺎﻗﺔ ﻣﺜﻞ ‪ATP‬‬ ‫اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم‬ ‫ﻻ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اى ﻣﺮﻛﺐ ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ او ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت اﻻ‬ ‫اﻧﮫ ﻟﮫ دور ھﺎم ﺟﺪا ﻓﻰ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻨﮭﺎ ‪:‬‬ ‫‪v‬‬

‫ﻟﻠﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم دور ﻓﻰ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻓﮭﻮ اﻟﻤﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻰ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪ v‬اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﻣﻨﺸﻂ اﺳﺎﺳﻰ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺼﺎﺣﺒﺔ ﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﻓﻌﻨﺪ ﻧﻘﺼﺔ ﯾﻀﻌﻒ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬ ‫ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺘﺮاﻛﻢ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻟﺬى ﻛﺎن ﯾﺠﺐ ان ﯾﺴﺘﮭﻠﻚ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ " ﺣﯿﺚ ان اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ‬ ‫ھﯿﻜﻞ ﻛﺮﺑﻮﻧﻰ اﺗﻰ ﻣﻦ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ ﺻﻮرة اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺘﻢ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت اﻷﻣﯿﻦ ﻋﻠﯿﮭﺎ "‬ ‫‪ v‬ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﻨﺸﻂ ﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺼﺎﺣﺐ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات وﻧﺠﺪ ان اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ﺗﺨﺘﻔﻰ ﻋﻨﺪ‬ ‫ﻧﻘﺺ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم‬ ‫‪ v‬ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم وزﯾﺮ اﻟﻤﻮاﺻﻼت داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﮭﻮ اﻟﻤﻨﻈﻢ ﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺬاﺋﺒﺎت ﺑﺪأ ﺑﺎﻟﻤﺎء اﻟﺤﺮ اﻟﻰ‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻣﻦ اﻷوراق واﻟﻰ اﻟﺜﻤﺎر واﻷزھﺎر واﻟﺪرﻧﺎت ﻟﺬﻟﻚ ﻧﻘﺼﺔ ﯾﺆدى ﺣﺘﻤﺎ اﻟﻰ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺤﺼﻮل وﺗﺴﺎﻗﻂ‬ ‫اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر ﻟﻨﻘﺺ اﻟﻤﺪد اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﻰ واﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ اﻟﺬى ﯾﺴﺎﻋﺪ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﻋﻠﻰ ﻧﻘﻠﮫ‬ ‫اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم‬ ‫ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺘﺮﻛﺐ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺎ ﻣﻦ ﺑﻜﺘﺎت اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم وھﻮ ھﺎم ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻻﻏﺸﯿﺔ‬ ‫اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ‪ ،‬وﻗﺪ اﻗﺘﺮح أن اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﯾﺸﺘﺮك ﻓﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻐﺰل أﺛﻨﺎء اﻷﻧﻘﺴﺎم اﻟﻤﯿﺘﻮزى وﯾﻨﺸﺎ‬ ‫اﻷﻧﻘﺴﺎم اﻟﺸﺎذ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ‪ ،‬ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن ﻟﮫ دورا ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻟﺒﻌﺾ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺜﻞ‬ ‫‪Ariginen kinase , Adenozine triphosphatase‬‬

‫اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ‬

‫‪١٤٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻓﻰ ﺻﻮرة اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﺤﺎﻣﻠﺔ ﻟﻠﻜﺒﺮﯾﺖ ﻣﺜﻞ اﻟﺴﺴﺘﺌﯿﻦ و اﻟﺴﺴﺘﯿﻦ‬ ‫واﻟﻤﺜﯿﻮﻧﯿﻦ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻘﻮم اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﺑﺎﻟﺮﺑﻂ ﺑﯿﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ راﺑﻄﺔ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻜﺒﺮﺗﯿﺪ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﻓﻰ‬ ‫ﺑﻌﺾ اﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﺒﯿﻮﺗﯿﻦ واﻟﺜﯿﺎﻣﯿﻦ واﻟﻤﺮاﻓﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ أ ‪ .‬ﻛﻤﺎ أن اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﯾﻤﺜﻞ اﻟﻤﺮﻛﺰ اﻟﻨﺸﻂ ﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ‬ ‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﯾﻜﻮن اﺣﺪى ﻣﺮاﻛﺰھﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺴﻠﻔﮭﯿﺪرﯾﻞ وﻟﮫ دور ﻓﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ وأﯾﺾ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ‬

‫اﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم‬ ‫ھﻮ ﻣﻦ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت أﺛﻨﺎء اﻷﯾﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﻰ وھﻮ‬ ‫ﻣﻨﺸﻂ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺼﺎﺣﺐ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ وﯾﻌﺘﻘﺪ ان دورة اﻟﺘﻨﻈﯿﻤﻰ ﯾﻜﻮن ﻣﻦ ﺧﻼل ارﺗﺒﺎﻃﮫ ﺑﻜﻞ ﻣﻦ‬ ‫‪ ATP‬واﻷﻧﺰﯾﻢ ﻟﯿﻜﻮن ﻣﻌﻘﺪ ﻣﺨﻠﺒﻰ ) اﻷﻧﺰﯾﻢ ‪ ،‬اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ‪ ،‬اﻟﺒﯿﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت ( ‪ .‬ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﯾﺤﻞ اﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ‬ ‫ﻣﺤﻞ اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ﻛﻤﻌﺎون اﻧﺰﯾﻤﻰ ﻛﻤﺎ ﯾﻘﻮم ﺑﺪور اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪ ﻓﻰ ﺗﻔﺎﻋﻼت ﺗﺜﺒﯿﺖ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻟﻜﻞ ﻣﻦ‬ ‫اﻧﺰﯾﻤﻰ ‪ phospho enal pyruvate carboxylase, Ribulase 1,5 diphospho carboxylase‬وﻗﺪ‬ ‫ﯾﻜﻮن ھﻮ ﻋﺎﻣﻞ اﻟﺮﺑﻂ ﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﺮﯾﺒﻮزوﻣﺎت ﻋﻨﺪ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﻟﻠﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺮﺟﻤﺔ‬

‫اﻟﺤﺪﯾﺪ‬ ‫ﯾﺪﺧﻞ اﻟﺤﺪﯾﺪ اﻟﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺣﺪﯾﺪﯾﻚ اﻻ أن اﻟﺼﻮرة اﻟﻨﺸﻄﺔ ھﻰ اﻟﺤﺪﯾﺪوز ﺣﯿﺚ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ‬ ‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوﻣﺎت ‪ .‬ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎھﻢ ﻓﻰ اﻧﺴﯿﺎب اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻓﻰ اﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ أﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻄﺮﻓﻰ أو‬ ‫أﺛﻨﺎء اﻧﺘﻘﺎل اﻷﻟﻜﺘﺮون ﻣﻦ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺼﺒﻐﻰ اﻷول وھﻰ ﯾﺮﺟﻊ اﻷﻟﻜﺘﺮون ﻣﺮة أﺧﺮى ﺧﻼل اﻷﻛﺴﺪة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺪاﺋﺮﯾﺔ‬ ‫‪ Cyclic photophosorelation‬وﯾﺼﺎﺣﺐ اﻟﺤﺪﯾﺪ اﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ اﻟﺬى ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻓىﺘﻤﺜﯿﻠﺔ ﻋﻠﻰ اﻣﺎ‬ ‫اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم او اﻟﺤﺪﯾﺪ ﻛﻤﺎ ﯾﻮﺟﺪ اﻟﺤﺪﯾﺪ ﻓﻰ ﻛﻞ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﻔﻼﻓﻮﺑﺮوﺗﯿﻦ‬

‫اﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ‬ ‫ھﻮ ﻋﻨﺼﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﺼﻐﺮى ﯾﻘﻮم ﺑﺪور اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻨﻔﺲ وأﯾﺾ‬ ‫اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﮭﻮ ﻋﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪ ‪ co-factor‬ﻷﻧﺰﯾﻢ ‪ malic dehydrogenase‬ﺑﺪور ﻛﺮﺑﺲ ‪ ،‬وﻛﺬﻟﻚ‬ ‫‪ decarboxylase oxalasuccinc‬ﻛﻤﺎ ﯾﻠﻌﺐ دورا ﻓﻰ اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﻌﺎدن أﻧﺰﯾﻤﻰ ﻷﻧﺰﯾﻢ‬ ‫‪ nitrite reductase‬وأﻧﺰﯾﻢ ‪ hydroxylamine reductase‬ﻛﻤﺎ أن ﻟﮫ دور ﻓﻰ ھﺪم اوأﻛﺴﺪة اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬ ‫اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﻌﺎون اﻧﺰﯾﻤﻰ ﻷﻧﺰﯾﻢ ‪ indale-3- acetic acid oxidase‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ أﻧﺘﻘﺎل اﻷﻟﻜﺘﺮون‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻓﻰ ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﻀﻮء ﻟﻠﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ‬

‫اﻟﺒﻮرون ‪:‬‬ ‫ﯾﻠﻌﺐ دور ﻓﻰ أﻧﺘﻘﺎل اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬ﺣﯿﺚ ﯾﻜﻮن ﻣﻊ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻣﻌﻘﺪ ﺑﻮراﺗﻰ ﯾﺴﮭﻞ‬ ‫اﻷﻧﺘﻘﺎل ﻋﺒﺮ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻓﻨﻘﺼﺔ ﯾﺴﺒﺐ أﻋﺮاض ﻣﺸﺎﺑﺔ ﻟﻨﻘﺺ أﻋﺮاض اﻟﺴﻜﺮ وھﻰ ﻣﻮت اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ‬ ‫واﻟﺠﺬور وﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷزھﺎر وھﻰ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺸﻄﺔ أﯾﻀﯿﺎ ﻟﻢ ﯾﺜﺒﺖ ان ﻟﮫ دورا آﺧﺮ ﻏﯿﺮ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﺣﺘﻰ اﻷﺑﺪ ‪.‬‬

‫اﻟﺰﻧﻚ ‪:‬‬ ‫ﯾﻠﻌﺐ اﻟﺰﻧﻚ دورا أﺳﺎﺳﯿﺎ ﻓﻰ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن وھﻮ ﻣﻨﺸﺄ اﻻوﻛﺴﯿﻦ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻓﻰ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت‪ .‬ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺎﻋﺪﻋﻠﻰ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﺴﯿﺮﯾﻦ ﻣﻊ اﻻﻧﺪول ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن ‪ .‬ﻛﻤﺎ ان ﻟﮫ دور ﻣﻨﺸﻂ ﻟﻠﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬ ‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺜﻞ ‪ carbonic anhydrase‬اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ اﻟﻰ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﻤﺎء ﻛﻤﺎ ان ﻟﮫ‬ ‫دور ﻣﻊ أﻧﺰﯾﻤﺎت اﻷﻛﺴﺪة واﻷﺧﺘﺰال ‪ .‬وﻓﻰ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ﻣﺜﻞ ‪hexose kinase‬‬

‫‪١٤٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﺰﻧﻚ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ ﻓﻰ ﻋﻮاﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺒﺤﺚ ﻋﻦ ﺻﻨﺪوق ‪TATA‬‬ ‫واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪد أﻣﺎﻛﻦ ﻧﺴﺦ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﻷﻧﺘﺎج اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺮﺟﻤﺔ واﻟﻨﺴﺦ وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ ‪mRNA‬‬

‫اﻟﻨﺤﺎس ‪:‬‬ ‫ﯾﻌﻤﻞ اﻟﻨﺤﺎس ﻛﻤﻜﻮن ﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ‪ phenolases, ascorbic acid oxidase‬ﻛﻤﺎ اﻧﮫ ﯾﻌﻤﻞ ﻛﺤﺎﻣﻞ‬ ‫ﻟﻼﻛﺘﺮون ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻛﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء ﻋﻠﻰ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺑﮭﺎ ﻧﺤﺎس ﺗﺴﻤﻰ‬ ‫‪plastocyanin‬‬ ‫اﻣﺎ اﻟﺪور اﻷﺳﺎﺳﻰ ﻓﮭﻮ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻷﻛﺴﺪة واﻷﺧﺘﺰال اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﮭﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻧﺰﯾﻤﺎت ‪phenolases‬‬ ‫واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺮر اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻛﻤﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ وﻣﮭﺎﺟﻤﺔ ﻟﻠﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﻤﻤﺮﺿﺔ وﻋﻨﺪ اﻷﺻﺎﺑﺔ اﻟﺤﺸﺮﯾﺔ ﻓﮭﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ اﻟﺠﮭﺎز‬ ‫اﻟﻤﻨﺎﻋﻰ ﻟﺤﻤﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬‬ ‫اﻟﻤﻮﻟﺒﯿﺪﻧﯿﻢ‬ ‫ﯾﻠﻌﺐ دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻰ ﺗﺜﺒﯿﺖ ﻏﺎز اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻠﻌﺐ دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻰ أﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات داﺧﻞ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻨﺸﺎدر‬ ‫واﻟﻼزم ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ أﺛﻨﺎء ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‪.‬‬

‫أﻣﺘﺼﺎص اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‬ ‫ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﮫ ﺗﻮﺟﺪ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻣﺎ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻌﺪﻧﯿﺔ او ﻋﻀﻮﯾﺔ ذاﺋﺒﺔ‬ ‫ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻋﻠﻰ ﺻﻮرة اﯾﻮﻧﺎت ﻣﻮﺟﺒﺔ اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻣﺜﻞ ص‪ ، +‬ﯾﺪ‪ ، +‬ﺑﻮ‪، +‬‬ ‫ﻛﺎ‪ ، ++‬ﻣﻎ‪ ، ++‬ح‪ . +++‬ﻧﺢ‪ ، ++‬ﻣﻦ‪ ، ++‬ز‪ +‬او ﻓﻰ ﺻﻮرة اﯾﻮﻧﺎت ﺳﺎﻟﺒﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻻﻧﯿﻮﻧﺎت ﻣﺜﻞ ن أ‪ ، - ٣‬ﻛﺐ‬ ‫أ‪ ، - ٤‬أﯾﺪ ‪ ، -‬ﯾﺪك أ‪ – ٣‬وﻗﺪ ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻣﺨﻠﺒﯿﺔ‬ ‫ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﺻﻮرﺗﮭﺎ اﻟﺼﻠﺒﺔ ﺳﻮاء ﻛﺎﻧﺖ ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪن اﻟﻄﯿﻦ او ﻣﻀﺎﻓﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﺘﺴﻤﯿﺪ ﻓﻰ‬ ‫ﺻﻮرة ﺳﻤﺎد ﻣﻠﺤﻰ اﻟﻰ اﻟﺼﻮرة اﻟﺴﺎﺋﻠﺔ ﺑﺜﻼث اﻟﯿﺎت ھﻤﺎ‬ ‫‪ –١‬اﻷذاﺑﺔ ‪ -٢‬اﻟﺘﺒﺎدل ‪ -٣‬اﻟﺨﻠﺐ‬ ‫اﻻذاﺑﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺬوب اﻻﻣﻼح ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء وﯾﺴﺎﻋﺪ اﻻذاﺑﺔ ارﺗﻔﺎع درﺟﺔ ﺣﺮارة‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻛﻠﻤﺎ ﺗﻮﻓﺮ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﺗﺤﻮل ﻟﺤﻤﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ اﻟﻤﺎﻧﺢ ﻟﻼﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﺒﺪول اﻟﺬى ﯾﺴﺎﻋﺪ‬ ‫اﻻﻣﻼح اﻟﺘﻰ ﻻ ﺗﺬوب اﻻ ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺤﻤﻀﻰ‬ ‫اﻟﺘﺒﺎدل ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺒﺎدل اﻻﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﺪﻣﺼﺔ ﻋﻠﻰ اﺳﻄﺢ اﻟﻐﺮوﯾﺎت ﺳﻮاء ﻛﺎﻧﺖ ﻣﻌﺎدن‬ ‫اﻟﻄﯿﻦ اﻟﻐﺮوﯾﺔ او اﻟﻤﺎدة اﻟﺪﺑﺎﻟﯿﺔ ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ ﻣﻊ اﻻﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﺬاﺑﺔ ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻣﺜﻞ اﯾﻮﻧﺎت اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ‬ ‫اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ ﻟﺘﺘﺒﺎدل ﺑﺪورھﺎ ﻣﻊ اﯾﻮﻧﺎت اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ اﻏﺸﯿﺔ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬر‬ ‫واﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﻣﻀﺨﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﻟﺘﺘﻤﻜﻦ اﻻﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﺪﺧﻮل ﻟﻠﺠﺬر‬ ‫اﻟﺨﻠﺐ وھﻮ اﺗﺤﺎد اﻧﯿﻮن ﻋﻀﻮى ﻣﻊ ﻛﺎﺗﯿﻮن ﻣﻌﺪﻧﻰ ﻓﯿﯿﺴﺮ اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ دون اﻟﺘﻌﺮض‬ ‫ﻟﻠﺘﺜﺒﯿﻂ او اﻻدﻣﺼﺎص ﻋﻠﻰ اﺳﻄﺢ اﻟﻐﺮوﯾﺎت ﻓﻼ ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﻈﺮوف اﻻﻛﺴﺪة واﻻﺧﺘﺰال ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ ﻣﺜﻞ اﺗﺤﺎد‬ ‫اﻧﯿﻮن اﻟﺤﺪﯾﺪوز اﻟﻤﯿﺴﺮ ‪ Fe++‬ﻣﻊ اﻧﯿﻮن اﻟﻄﺮﻃﺮﯾﻚ ﻓﯿﺼﺒﺢ اﻟﺤﺪﯾﺪوز ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻣﺨﻠﺒﯿﺔ وﻻ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ‬ ‫اﻟﺤﺪﯾﺪﯾﻚ ‪ Fe +++‬اﻟﻐﯿﺮ ﻣﯿﺴﺮ ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص‬

‫‪١٤٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻻﻧﺘﻘﺎل ‪Translocation -:‬‬ ‫ﯾﺘﻢ اﻻﻧﺘﻘﺎل ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ إﻟﻰ اﻟﺠﺬر ﺑﻄﺮﯾﻘﺘﯿﻦ‪.‬‬

‫‪-١‬‬

‫أ‪-‬‬

‫اﻟﺘﺒﺎدل ﺑﺎﻟﺘﻼﻣﺲ‬

‫ﯾﺘﻢ اﻧﺘﻘﺎل اﻷﯾﻮن ﻣﻦ ﺣﺒﯿﺒﺔ اﻟﻄﯿﻦ إﻟﻰ اﻟﺠﺬر ﺑﺪون ﺗﺪﺧﻞ اﻟﻜﺘﺮوﻟﯿﺘﺎت ﺣﺮة أي أن اﻷﯾﻮن ﻗﺪ ﯾﺪﻣﺺ ﻋﻠﻰ ﺟﺬور‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺪون أن ﯾﺤﺘﺎج ﻟﻠﺬوﺑﺎن أوﻻً ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﺎﻷﯾﻮن إﻟﻜﺘﺮوﺳﺘﺎﺗﯿﻜﯿﺎً ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺰئ اﻟﺼﻠﺐ ﻣﺜﻞ ﺣﺒﯿﺒﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ‬ ‫أو ﺟﺬر اﻟﻨﺒﺎت ﻻ ﯾﻜﻮن ﻣﻤﺴﻮﻛﺎً ﺑﻘﻮة ﺷﺪﯾﺪة ﺑﻞ ﯾﻜﻮن ﻣﻔﺼﻮﻻً ﻋﻨﮫ ﺑﻔﺮاغ ﻣﻌﯿﻦ وﻟﻮ ﺻﻔﺮ ‪ .‬ﻓﻠﻮ أن ﺟﺰﯾﺌﺎن‬ ‫ﻣﺪﻣﺼﺎن )اﻟﺠﺬور و ﺣﺒﯿﺒﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ( ﻛﺎﻧﺎ ﺑﺎﻟﻘﺮب اﻟﻜﺎﻓﻲ ﻓﺄن اﻟﻔﺮاغ اﻟﻔﺎﺻﻞ ﺑﯿﻦ اﻷﯾﻮن اﻟﻤﻤﺘﺺ ﻋﻠﻰ أﺣﺪ اﻟﺠﺰﺋﯿﺎت‬ ‫ﻗﺪ ﯾﺘﺪﺧﻞ ﻣﻊ اﻟﻔﺮاغ اﻟﻔﺎﺻﻞ ﻷﯾﻮن ﻣﻤﺘﺺ ﻋﻠﻰ ﺣﺒﯿﺒﺔ أﺧﺮى وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻗﺪ ﯾﺤﺪث ﺗﺒﺎدل ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻟﺤﺒﯿﺒﺎت‪.‬ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻨﺒﺎت اﻻﯾﻮﻧﺎت ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻣﺠﻤﻮع اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺠﺬرى ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻋﺪة اﻟﯿﺎت ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص‬

‫ب‪ -‬ﻧﻈﺮﯾﺔ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ‬

‫ﯾﻘﻮم ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺑﺪور ھﺎم ﺣﯿﺚ ﯾﻜﻮن ھﻮ وﺳﻂ اﻟﺘﺒﺎدل اﻻﯾﻮﻧﻲ ﺑﯿﻦ اﻟﺠﺬر وﺣﺒﯿﺒﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﺣﺴﺐ ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ‬ ‫ﻓﺈن ك أ ‪ ٢‬اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺠﺬور ﯾﺘﺤﻮل ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ إﻟﻰ ﺣﻤﺾ ﻛﺮﺑﻮﻧﯿﻚ ﺑﻌﺪ اﺗﺼﺎﻟﮫ ﺑﻤﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ وھﻨﺎ ﯾﺘﺤﻠﻞ‬ ‫إﻟﻰ ﻛﺎﺗﯿﻮن ﯾﺪ‪ +‬واﻧﯿﻮن ﯾﺪ ك أ ‪ ٣‬وﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻨﺘﻘﻞ أﯾﻮن اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ إﻟﻰ ﺣﺒﯿﺒﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﯾﺘﺤﺮر أﺣﺪ اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﻤﺪﻣﺼﺔ‬ ‫ﻋﻠﯿﮭﺎ وﯾﺪﺧﻞ إﻟﻰ اﻟﺠﺬر ﻛﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ أو ﻣﺤﻤﻮﻻً ﻓﻲ ﺻﻮرة ﺑﯿﻜﺮﺑﻮﻧﺎت ‪.‬‬ ‫ﺗﺪﺧﻞ اﻷﯾﻮﻧﺎت إﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ واﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ ﻣﻌﺎً‪ .‬ﺣﯿﺚ ﯾﺪﺧﻞ إﻟﻰ اﻟﺤﯿﺰ‬ ‫اﻟﻈﺎھﺮي اﻟﺤﺮ ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ﺛﻢ ﯾﻨﺘﻘﻞ ﺑﺎﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ إﻟﻰ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪space inner‬‬

‫اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ‪absorption Passive‬‬ ‫ﯾﺤﺪث اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻻﺗﺼﺎل اﻟﻤﺒﺎﺷﺮ ﺑﯿﻦ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ او ﻣﺤﻠﻮﻟﮭﺎ واﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري وﻛﺜﯿﺮاً ﻣﺎ ﻟﻮﺣﻆ‬ ‫أﻧﮫ ﻋﻦ ﻧﻘﻞ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ وﺳﻂ ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻨﺨﻔﺾ ﻣﻦ اﻷﻣﻼح إﻟﻰ وﺳﻂ ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻠﺤﻲ‬ ‫ﻣﺮﺗﻔﻊ ﻓﺈﻧﮫ ﯾﺤﺪث اﻻﻣﺘﺼﺎص ‪ uptake‬ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت اى ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻻﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﻮﺳﻂ اﻻﻛﺜﺮ ﺗﺮﻛﯿﺰا اﻟﻰ اﻟﻮﺳﻂ‬ ‫اﻻﻗﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰا داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﺣﺘﻰ ﯾﺤﺪث اﻻﺗﺰان ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﺴﺎوى ﻧﺸﺎط اﻻﯾﻮن ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ اﺟﺰاء اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺪاﺧﻞ‬ ‫واﻟﺨﺎرج وﯾﺴﻤﻰ ذﻟﻚ ﺑﺎﻻﻧﺘﺸﺎر اﻟﺒﺴﯿﻂ ‪ Simple diffusion‬وﯾﻌﻘﺐ ذﻟﻚ ﻓﺘﺮة ﻣﻦ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺒﻄﻲء اﻟﻤﺴﺘﻘﺮ‬

‫‪١٤٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫واﻟﺬي ﯾﺨﻀﻊ ﻟﻠﻨﺸﺎط اﻷﯾﻀﻲ واﻻﻣﺘﺼﺎص اﻷول اﻟﺴﺮﯾﻊ ﻻ ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﺪرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وﻻ ﺑﻤﺜﺒﻄﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻲ أي‬ ‫أن اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻷﯾﻀﯿﺔ ﻻ ﺗﺘﺪﺧﻞ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺨﻄﻮة وﻟﻮ أﻋﯿﺪ اﻟﻨﺴﯿﺞ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ إﻟﻰ وﺳﻂ ذو ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻨﺨﻔﺾ ﻣﻦ اﻷﻣﻼح‬ ‫ﻓﺈن ﺑﻌﺾ اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﺳﻮف ﺗﺨﺮج إﻟﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺨﺎرﺟﻲ وﺑﻌﺒﺎرة أﺧﺮى ﻓﺈن ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﺨﻠﯿﺔ أو اﻟﻨﺴﯿﺞ‬ ‫اﻟﻤﻐﻤﻮر ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻤﻠﺤﻲ ﺳﻮف ﯾﻜﻮن ﻣﻌﺮﺿﺎً ﻟﺨﺮوج اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﻨﮫ ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﺣﺮة ﺣﺘﻰ ﯾﺘﻢ ﺣﺪوث ﺗﻮازن ﺑﯿﻦ‬ ‫اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﺼﻮرة ﻣﺎ داﺧﻞ وﺧﺎرج اﻟﺨﻠﯿﺔ أو اﻟﻨﺴﯿﺞ واﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺨﺎرﺟﻲ وھﺬا اﻟﺠﺰء ﻣﻦ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻤﺴﻤﻮح ﻟﮫ‬ ‫ﺑﺎﻟﺨﺮوج اﻟﺤﺮ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت ﯾﺮﻣﺰ ﻟﮫ ﺑﺎﺻﻄﻼح اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺨﺎرﺟﻲ ‪ outer space‬وھﻮ ﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﺟﺪار اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫وﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ‪.‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ‪:‬‬ ‫‪1‬اﻟﺘﺒﺎدل اﻷﯾﻮﻧﻲ‪Adsorption exchange‬‬‫‪2‬ﺗﻮازن دوﻧﺎن‪Dannan equilibrium‬‬‫‪3‬اﻻﻧﺴﯿﺎب اﻟﻜﺘﻠﻲ‪Adsorption exchange‬‬‫‪4-‬ﺗﺒﺎدل اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﺎﻟﺘﻼﻣﺲ ‪The contact Exchange‬‬

‫‪1‬اﻟﺘﺒﺎدل اﻷﯾﻮﻧﻲ‪Adsorption exchange‬‬‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﻤﻤﺴﻮﻛﺔ ﻋﻠﻰ ﻏﺮوﯾﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ ﯾﻠﺰم ﻟﻜﻰ ﺗﺘﺮك اﻟﺴﻄﻮح اﻟﻐﺮوﯾﺔ ان ﺗﺘﺒﺎدل ﻣﻊ ﻛﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﺧﺮى وﺗﻠﻚ‬ ‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻻﺧﺮى ﻟﮭﺎ ﻣﺼﺪران ‪ -١‬اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﺤﺮة ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ -٢‬اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﺨﺎرج ﻣﻦ ﺳﻄﻮح ﺟﺬور‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫وﻣﻦ ﻧﺎﺣﯿﺔ اﺧﺮى ﻓﻘﺪ ﯾﻜﻮن أﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﺠﺬور ﻣﻤﺴﻮﻛﺎ ھﻮ اﻵﺧﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﻮح اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ ﻟﮭﺬة اﻟﺠﺬور ﻋﻠﻰ ﻧﻘﻂ‬ ‫ﺧﺎﺻﺔ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﺴﻄﻮح ﺗﻌﺮف ﺑﻤﺮاﻛﺰ اﻟﺘﺒﺎدل وﻟﻜﻰ ﯾﺼﻞ ھﺬا اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻰ ﻛﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺘﺒﺎدﻟﺔ ﻋﻠﻰ‬ ‫أﺳﻄﺢ اﻟﻄﯿﻦ ﻻﺑﺪ ان ﯾﺘﺒﺎدل اوﻻ ﻣﻊ اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﺤﺮة ﻓﻰ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻻرﺿﻰ ﻟﺬﻟﻚ ﻇﮭﺮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﻨﻈﺮﯾﺔ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮن وﻣﻠﺨﺼﺎ ان ‪ CO2‬ﺣﻮل اﻟﺠﺬور واﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺗﻨﻔﺴﮭﺎ او ﻣﻦ ﺗﻨﻔﺲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻋﻨﺪ ذوﺑﺎﻧﮫ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ اﻟﺬى ﯾﺘﺄﯾﻦ اﻟﻰ ﻛﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ واﻧﯿﻮﻧﺎت‬ ‫اﻟﺒﯿﻜﺮﺑﻮﻧﺎت ﺛﻢ ﯾﺘﺒﺎدل اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻣﻊ اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﺪﻣﺼﺔ ﻋﻠﻰ أﺳﻄﺢ ﻏﺮوﯾﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﺘﻨﺴﺎب ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻟﯿﻤﺘﺼﮭﺎ اﻟﺠﺬر ﺑﺎﻻﻧﺘﺸﺎر اﻟﺒﺴﯿﻂ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺘﺪرج اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ او ﺗﺘﺒﺎدل اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻋﻠﻰ أﺳﻄﺢ أﻏﺸﯿﺔ اﻟﺠﺬر ﻣﻊ‬ ‫اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﺨﺎرج ﻣﻦ اﻟﺠﺬور ﻣﻦ ﺧﻼل ﻣﻀﺨﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم وﻋﻨﺪ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﯾﺨﺮج ﺑﺪﻻ ﻣﻨﮭﺎ اﻧﯿﻮﻧﺎت‬ ‫أﯾﺪ – واﻟﺘﻰ ﺗﺘﺒﺎدﻻ ﺑﺪورھﺎ ﻣﻊ اﻧﯿﻮﻧﺎت اﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺒﺮﯾﺘﺎت او اﻟﻨﺘﺮات ‪...‬اﻟﺦ وﻋﺎدة‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻟﺘﺒﺎدل اﻟﻜﺎﺗﯿﺰﻧﻰ ﺑﯿﻦ اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﻤﺪﻣﺼﺔ ﻋﻠﻰ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﻄﯿﻦ واﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻤﺪﻣﺺ ﻋﻠﻰ اﻟﺸﻌﯿﺮﻟﺖ‬ ‫ﯾﺤﺪث اﻟﺘﺒﺎدل اﻻﯾﻮﻧﻰ ﺑﯿﻦ اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﺘﻤﺎﺛﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﺸﺤﻨﺔ او ﯾﺘﺒﺎدل اﯾﻮﻧﯿﻦ أﺣﺎدى اﻟﺘﻜﺎﻓﺆ ﻣﻊ أﯾﻮن ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﺘﻜﺎﻓﺆ‬

‫‪١٤٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻇﮭﺮت ﻣﻌﺮﺿﺔ ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﺣﯿﺚ ان ﻟﻮ ﻓﺮض ان اﻻﻣﺘﺼﺎص ﯾﺘﻢ ﺑﺎﻵﻟﯿﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﻓﯿﺠﺐ ﺑﻨﺎء ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ان ﯾﻜﻮن‬ ‫ﻣﻦ ﻣﻌﻠﻖ اﻟﻄﯿﻦ ﯾﺴﺎوى اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﻦ ﻣﺴﺘﺨﻠﺺ ھﺬا اﻟﻤﻌﻠﻖ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺗﺸﺒﻌﺔ ﺑﻐﺎز ‪ CO2‬اﻻ اﻧﮫ اﺗﻀﺢ ان‬ ‫اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﻦ اﻟﻤﻌﻠﻖ ﯾﺰﯾﺪ ﻛﺜﯿﺮا ﻋﻠﻰ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﻦ ﻣﺴﺘﺨﻠﺺ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ ﻟﮭﺬه اﻟﻤﻌﻠﻘﺎت وﻗﺪ ﻓﺴﺮ ھﺬا‬ ‫اﻟﻨﻘﺾ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻧﻈﺮﯾﺔ ﺗﺒﺎدل اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﺎﻟﺘﻼﻣﺲ‪.‬‬

‫‪ 2‬ﺗﻮازن دوﻧﺎن ‪Dannan equilibrium‬‬‫ﯾﺘﻢ اﻻﺗﺰان وﯾﻘﻒ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ إذا ﻛﺎن ﺣﺎﺻﻞ ﺿﺮب اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﺠﺰﺋﻲ ﻟﻠﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت واﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﻓﻲ‬ ‫ﺟﺎﻧﺐ ﻣﻦ ﻏﺸﺎء ﻣﺎ ﯾﺴﺎوي ﺣﺎﺻﻞ ﺿﺮب ﺗﺮﻛﯿﺰھﺎ ﻓﻲ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻵﺧﺮ ‪ .‬ﻓﻠﻮ أن اﻟﻐﺸﺎء ﻛﺎن ﻣﻨﻔﺬاً ﻟﻠﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت‬ ‫واﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﺳﻮف ﺗﻨﺘﺸﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﻣﺨﺘﺮﻗﺔ اﻟﻐﺸﺎء ﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ إﻟﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﺳﺘﻘﺮار وﯾﻜﻮن اﻟﻮﺿﻊ‬ ‫ﻣﺘﻮازن ﻛﮭﺮﺑﯿﺎً إﻻ أن ھﻨﺎك ﺣﺎﺟﺔ إﻟﻰ ﻛﺎﺗﯿﻮﻧﺎت إﺿﺎﻓﯿﺔ ﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﺴﺎﻟﺒﺔ ﻟﻸﻧﯿﻮﻧﺎت اﻟﻤﺜﺒﺘﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ‬ ‫اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎء وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺈن ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﺳﻮف ﯾﻜﻮن أﻋﻠﻰ ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺪاﺧﻠﻲ وﺳﻮف ﯾﻜﻮن أﻗﻞ ﻣﻦ‬ ‫ﺗﺮﻛﯿﺰھﺎ ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺨﺎرﺟﻲ ‪ .‬وھﺬا ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﻔﺴﺮ ﺗﺮاﻛﻢ اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﻋﻨﺪ وﺟﻮد ﺗﺪرج ﻓﻲ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ وﻇﮭﻮر ﺣﺎﻻت‬ ‫اﻻﺳﺘﻘﺮار أو اﻟﺘﻌﺎدل ﺑﺪون ﺗﺪﺧﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﯿﺔ‪.‬‬

‫‪ 3‬اﻻﻧﺴﯿﺎب اﻟﻜﺘﻠﻲ‪:- Mass Flow‬‬‫ﯾﺘﺴﺴﺐ اﻟﻤﺎء اﻟﺨﺎرج ﻣﻦ اﻟﺜﻐﻮر ﻓﻲ ﺳﺤﺐ ﺗﯿﺎر ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﯾﺒﺪأ ﻣﻦ اﻟﺜﻐﺮ وﯾﻨﺘﮭﻲ إﻟﻰ اﻟﺠﺬر ﺛﻢ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ وھﺬا‬ ‫اﻟﺘﯿﺎر ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻓﻲ زﯾﺎدة اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت إﻣﺎ ﺑﺼﻮره ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﺤﺮﯾﻚ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﻌﺪ ﺧﺮوﺟﮭﺎ ﻣﻦ‬ ‫أوﻋﯿﺔ اﻟﺨﺸﺐ ﻣﻤﺎ ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻓﻲ زﯾﺎدة ﻧﺸﺎط اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﻲ أو ﺑﺼﻮره ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺑﺎﻧﺴﯿﺎب ﺗﯿﺎر اﻟﻤﺎء ﺣﺎﻣﻼ‬ ‫اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻷرﺿﻲ ﺧﻼل اﻟﺠﺬور إﻟﻰ اﻷﻓﺮع وﻗﺪ ﺗﺄﯾﺪ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﺑﺘﻌﺮﯾﺾ اﻟﺠﺬور ﻟﻀﻐﻂ‬ ‫ھﯿﺪروﺳﺘﺎﺗﯿﻜﻲ ﻓﻜﺎﻧﺖ اﻟﻨﺘﯿﺠﮫ زﯾﺎدة اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ‬

‫‪ 4‬ﺗﺒﺎدل اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﺎﻟﺘﻼﻣﺲ‪:- The contact Exchange‬‬‫ﻓﺴﺮ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﻘﺼﻮر ﻓﻰ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻧﻈﺮﯾﺔ ‪ CO2‬ﻓﺎﻻﻣﺘﺼﺎص ﯾﺘﻢ أﺣﯿﺎﻧﺎ ﺑﺪون وﺟﻮد‬ ‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻮن ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ او ﻋﻨﺪ ‪ pH‬ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻟﯿﺤﺪث اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻔﺮق اﻟﺠﮭﺪ وﻟﻜﻦ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﺠﺬور اﺧﺬ‬ ‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻣﺒﺎﺷﺮة دون اﻟﻤﺮور ﺑﺎﻟﻤﺤﻠﻮل اﻻرﺿﻰ ﻓﻠﻜﻞ أﯾﻮن ﻣﺪﻣﺺ ﻟﮫ ﺣﻘﻞ ﯾﺘﺬﺑﺬب ﻓﯿﺔ ‪Field Oscillation‬‬ ‫ﻓﺄذا ﺗﺪاﺧﻞ ﻣﻊ ﻣﺠﺎل ذﺑﺬﺑﺔ ﻷﯾﻮن آﺧﺮ ﻣﺪﻣﺺ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ ﻏﺮوى آﺧﺮ او ﻋﻠﻰ أﺳﻄﺢ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ‬ ‫ﻟﻠﺠﺬور ﻓﺎﻧﮫ ﯾﺤﺪث اﻟﺘﺒﺎدل وﺑﮭﺬا ﯾﻤﻜﻦ ان ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﺒﺎﺷﺮا ﻣﻦ ﺣﺒﯿﺒﺔ اﻟﻄﯿﻦ اﻟﻰ اﻟﺠﺬر ﺣﯿﺚ ان اﻟﺠﺪار ﺟﺪار‬ ‫اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز ﻟﯿﺲ ﺧﺎﻣﻼ ﺣﯿﺚ ﻻرﺗﺒﺎﻃﮫ ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺣﺎﻣﻀﯿﺔ واﻟﺠﺪار اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزى ﻏﯿﺮ ﻧﻘﻰ ﻟﺘﺨﻠﻞ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ ﻟﮫ‬ ‫ﺑﺎﻟﻠﺠﻨﯿﻦ واﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ ﺧﻮاص ﺗﺒﺎدﻟﯿﺔ‬

‫اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ ‪:-‬‬ ‫ﻟﻮﺣﻆ أن اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت ﯾﺤﺪث ﺑﺪون ﺗﺪﺧﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻷﯾﻮﻧﯿﮫ إﻟﻰ ﺣﺪ ﻣﻌﯿﻦ ﺛﻢ ﯾﺴﺘﻤﺮ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﺑﺼﻮره ﻻ ﯾﻤﻜﻦ‬ ‫ﻟﻨﻈﺮﯾﺎت اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ﺗﻔﺴﯿﺮھﺎ وھﺬا اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺤﺪث ﻓﯿﮫ ﺗﺮاﻛﻢ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت ﺿﺪ ﺗﺪرج اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ وﯾﺘﻢ‬ ‫ﺗﺜﺒﯿﻄﮫ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺸﺎط اﻷﯾﻀﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻣﺜﺒﻄﺎ ﺑﺎﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ أو ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻤﻨﺨﻔﺾ أو اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت‬ ‫اﻷﯾﻀﯿﮫ …‪.‬إﻟﺦ ‪ .‬وھﻨﺎ ﯾﻤﻜﻦ اﻓﺘﺮاض أن اﻟﺘﺮاﻛﻢ اﻷﯾﻮﻧﻲ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻃﺎﻗﮫ أﯾﻀﯿﮫ واﻧﺘﻘﺎل اﻷﯾﻮﻧﺎت‬ ‫ﺑﺎﻷﺳﺘﻌﺎﻧﮫ ﺑﺎﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﯿﺔ وﯾﺮﻣﺰ ﻟﮫ ﺑﺎﺻﻄﻼح اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﯿﻂ ‪ Active Transportion‬ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬ ‫ﺣﻮاﻣﻞ ‪ Carrier‬ﻣﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ‪.‬‬

‫ﻣـﺎ ھـﻮ اﻟﺤـﺎﻣـﻞ ‪ Carrier Concept‬؟‬ ‫أﻋﺘﻘﺪ اﻟﺒﻌﺾ أن ھﻨﺎك ﻣﻤﺮات ﺧﻼل اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺨﺎرﺟﻲ واﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ ﻻ ﺗﻜﻮن ﻣﻨﻔﺬه ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت اﻟﺤﺮة‬ ‫ﺗﺤﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﺣﻮاﻣﻞ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ھﺬه اﻟﺤﻮاﻣﻞ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﻣﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻓﻲ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﺛﻢ ﺗﺘﺨﻠﺺ ﻣﻨﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﺤﯿﺰ‬ ‫اﻟﺪاﺧﻠﻲ وأﻛﺜﺮ ﻣﻼﻣﺢ ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﺤﻮاﻣﻞ أھﻤﯿﮫ ھﻮ اﻓﺘﺮاض وﺟﻮد ﻣﻌﻘﺪ اﻟﺤﺎﻣﻞ واﻷﯾﻮن وھﻮ ﻣﺮﻛﺐ ﯾﻤﻜﻨﮫ اﻟﺘﺤﺮك‬ ‫ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻨﻔﺬ اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮه وﻋﻨﺪ ﺗﺘﺤﺮك اﻷﯾﻮﻧﺎت وﻻ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﺤﺎﻣﻞ اﻟﺤﺮﻛﺔ ﻣﺮه أﺧﺮى ﻟﻠﺨﺎرج وﻋﻠﻰ‬ ‫ذﻟﻚ ﯾﺘﻢ ﺗﺮاﻛﻤﺎ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻌﻮد اﻟﺤﺎﻣﻞ ﻓﺎرﻏﺎ ‪ .‬وھﻨﺎك ﺛﻼث ﺧﺼﺎﺋﺺ ﺗﺆﯾﺪ ﺑﺸﺪه ﺻﺪق ﻣﻔﮭﻮم اﻟﺤﻮاﻣﻞ‪.‬‬ ‫‪1‬ﺗﺒﺎدل اﻟﻨﻈـﺎﺋﺮ ‪:- Isotopic Exchange‬‬‫وﺟﺪ أن اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﻧﺸﯿﻄﺎ ﺗﻜﻮن ﻏﯿﺮ ﻗﺎﺑﻠﮫ ﻟﻠﺘﺒﺎدل ﻣﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ ﻧﻔﺲ اﻟﻨﻮع ﻓﻲ اﻟﺤﯿﺰ‬ ‫اﻟﺨﺎرﺟﻲ أو اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺨﺎرﺟﻲ وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ ذﻟﻚ ﺑﺄﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﻈﺎﺋﺮ اﻟﻤﺸﻌﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ أن اﻟﻐﺸﺎء ذو ﻣﻨﺎﻋﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﮫ‬ ‫ﻟﻸﺗﻨﺸﺎر اﻟﺤﺮ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت وﺣﯿﺚ أن اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺗﻤﺘﺺ ﻓﺈن ﺣﺮﻛﺘﮭﺎ ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء ﯾﺠﺐ أن ﺗﻤﺮ ﺑﻮاﺳﻄﺔ وﺳﯿﻂ ھﻮ‬ ‫اﻟﺤﻮاﻣﻞ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ ﺗﻢ دراﺳﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ اﻟﻤﻌﻠﻢ ﻛﺐ ‪ ٣٥‬ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺟﺬور اﻟﺸﻌﯿﺮ ووﺟﺪ أن اﻟﻜﻤﯿﮫ اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻔﺼﻞ‬ ‫إﻟﻰ ﺟﺰﺋـﯿﻦ ‪:-‬‬ ‫‪1-‬ﻛﻤﯿﺔ ﺗﻤﺘﺺ ﺑﺎﻷﻧﺘﺸـــــــــﺎر‬

‫‪١٤٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪2‬ﻛﻤﯿﺔ ﺗﻤﺘﺺ ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ‬‫ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن اﻟﻜﻤﯿﮫ اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﺑﺎﻷﻧﺘﺸﺎر ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﺨﺮج ﻋﻨﺪ ﻏﻤﺮ اﻟﻨﺴﯿﺞ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ﺧﺮوﺟﺎ ﺣﺮا ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﻜﻤﯿﮫ‬ ‫اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﻧﺸﯿﻄﺎ ﻻ ﺗﺨﺮج إﻟﻰ اﻟﻤﺎء ﻛﻤﺎ ﻻ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﻟﺘﺒﺎدل ﻣﻊ أﯾﻮﻧﺎت ﻛﺒﺮﯾﺖ ﻋﺎدﯾﮫ ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل ﻛﺒﺮﯾﺖ ﻏﯿﺮ‬ ‫ﻣﺸﺒﻊ‬

‫اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ‬

‫اﻻﻧﺘﺸﺎر ﺑﺎﻟﻤﺴﺎﻋﺪة‬ ‫اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ‬

‫ﺷﻜﻞ‬

‫اﻧﺘﺸﺎر ﺧﻼل اﻻﻏﺸﯿﺔ‬ ‫اﻟﺪھﻨﯿﺔ‬

‫ﯾﻮﺿﺢ اﻧﻮاع اﻻﻣﺘﺼﺎص ﺣﯿﺚ ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻐﺬﯾﺎﺗﺔ ﺑﻄﺮﯾﻘﺘﯿﻦ اﻣﺎ اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﺳﻠﺒﯿﺎ او اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﻧﺸﻄﺎ‬

‫اﻻﻣﺘﺼﺎص ﺗﻘﻒ ﻋﻨﺪ ﺣﺪ ﻣﻌﯿﻦ أو ﻋﻨﺪ ﻧﻘﻄﺔ اﻟﺘﺸﺒﻊ ﻋﻨﺪھﺎ ﺗﻜﻮن ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻤﻮاﺿﻊ اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﻮاﻣﻞ ﻣﺤﺘﻠﮫ ‪،‬‬ ‫وھﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻣﺘﺸﺎﺑﮫ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺘﺸﺒﻊ اﻟﻤﻌﺮوف ﻓﻲ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻷﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ‪ ،‬وھﻨﺎك ﺣﻘﯿﻘﺔ ﺗﻘﻮل ان ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻤﻌﺪل‬ ‫اﻷﻗﺼﻰ ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺴﺘﻤﺮ ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻧﺴﺒﯿﺎ ﯾﺆﯾﺪ وﺟﻮد ﻋﺪد ﻣﺤﺪود ﻣﻦ اﻟﺤﻮاﻣﻞ اﻟﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺄﻗﺼﻰ ﻛﻔﺎءه‬ ‫ﺑﻤﻌﻨﻰ أن اﻟﻤﻮاﺿﻊ اﻟﻨﺸﯿﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﻮاﻣﻞ ﺗﻜﻮن ﻣﺸﻐﻮﻟﺔ ﻃﻮل اﻟﻮﻗﺖ ‪ .‬وﺑﻤﺠﺮد أن ﯾﺘﺨﻠﺺ أﺣﺪ اﻟﺤﻮاﻣﻞ ﻣﻦ‬ ‫اﻷﯾﻮن ﻓﻲ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻓﺈﻧﮫ ﻓﻲ اﻟﺤﺎل ﯾﺘﻢ اﻧﺸﻐﺎﻟﮫ ﺑﺄﯾﻮن آﺧﺮ ﻣﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﻟﻠﻨﺴﯿﺞ وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺈﻧﮫ‬ ‫ﻋﻨﺪ ﻧﻘﻄﺔ اﻟﺘﺸﺒﻊ ﺗﻈﻞ اﻟﺪورة ﻣﺴﺘﻤﺮة وﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻌﻤﻞ ﺑﺴﺮﻋﺔ أﻛﺒﺮ ﻟﻮ أن ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻣﻼح ﺗﺰاﯾﺪ‪.‬‬

‫ ‪ 3‬اﻟـﺘــﺨﺼـﺺ ‪:- Specificity‬‬‫اﻟﺠﺬور ﺗﻤﺘﺺ اﻷﯾﻮﻧﺎت اﺧﺘﯿﺎرﯾﺎ ﺑﻤﻌﻨﻰ أن ﻣﻌﺪل اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻛﻤﺎ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻌﺪل ﺗﺮاﻛﻤﮭﺎ ﻓﻲ أﻧﺴﺠﺔ‬ ‫اﻟﺠﺬور ﻣﻤﺎ ﯾﺆﯾﺪ وﺟﻮد اﻟﺤﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺘﺨﺼﺼﺔ ‪Specificity Carriers‬ھﺬه اﻟﺨﺎﺻﯿﺔ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻷﯾﻮﻧﺎت ذات‬ ‫اﻟﺴﻠﻮك اﻟﻜﯿﻤﺎوي اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺸﺎﺑﮫ إﻻ أﻧﮭﺎ ﻻ ﺗﻈﮭﺮ ﻣﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﺘﺸﺎﺑﮫ أو ﺗﻜﻮن ﺿﻌﯿﻔﺔ اﻷﺛﺮ ﻓﻤﺜــﻼ اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت‬ ‫اﻷﺣﺎدﯾﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم واﻟﺴﯿﺰﯾﻮم واﻟﺮوﺑﯿﺪﯾﻮم ﺗﺘﻨﺎﻓﺲ ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﻧﻔﺲ ﻣﻮﺿﻊ اﻻﻟﺘﺤﺎم ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺎﻣﻞ أي‬ ‫أن ﻣﻌﺪل اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺮوﺑﯿﺪﯾﻮم ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺨﻔﺾ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ ﻣﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم أو اﻟﺴﯿﺰﯾﻮم إﻟﻰ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻤﻐﺬي‬ ‫وزﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﺮوﺑﯿﺪ ﯾﻮم ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺘﻼﺷﻰ اﻷﺛﺮ اﻟﻤﺜﺒﻂ ﻟﻠﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻷﺧﺮى وﻣﻤﺎ ﯾﺆﯾﺪ وﺟﻮد ﻣﻮاﺿﻊ اﻟﺘﺤﺎم‬ ‫ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ أن وﺟﻮد زﯾﺎدة ﻣﻦ اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﻻ ﯾﺜﺒﻂ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺮوﺑﯿﺪﯾﻮم ‪ ،‬ﻛﺬﻟﻚ ﻓﺈن اﻟﺴﻠﯿﻨﺎت ﺗﺜﺒﻂ اﻣﺘﺼﺎص‬

‫‪١٤٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻜﺒﺮﯾﺘﺎت ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻻ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت أو اﻟﻨﺘﺮات ‪ .‬وھﻲ ﺣﺎﻟﮫ ﺗﺘﺸﺎﺑﮫ أﯾﻀﺎ ﻣﻊ ﻋﻼﻗﺔ اﻷﻧﺰﯾﻢ‬ ‫اﻟﺴﯿﺴﺘﺮات ﺣﯿﺚ ﯾﻔﺴﺮ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﻮاﺿﻊ اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ ﻓﻲ اﻷﻧﺰﯾﻢ‪.‬‬

‫ﻣﯿﻜـﺎﻧﯿﻜﯿـﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸـﯿﻂ‬ ‫ھﻨﺎك ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺘﺎن ﻣﺤﺘﻤﻠﺘﺎن ﻟﻌﻤﻞ اﻟﺤﻮاﻣﻞ‪:-‬‬ ‫‪1‬ﻣﻀـﺨـﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ‪: Cytochrome Pump‬‬‫ﻟﻮﺣﻆ ‪ Hoagland‬واﺧﺮﯾﻦ أن ﻏﻤﺮ اﻟﻨﺴﯿﺞ ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﺤﻠﻲ ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻓﻲ زﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺴﻤﻰ‬ ‫ﺑﺎﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻤﻠﺤﻲ وان اﻣﺘﺼﺎص اﻻﻣﻼح ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ وھﻲ ﻣﺎ ﻗﺎد ‪Lundagardh 1950‬إﻟﻰ ﻧﻈﺮﯾﺔ ﺗﺼﯿﻎ‬ ‫اﻟﻌﻼﻗﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ وﻣﺤﺘﻮاھﺎ ھﻮ ان اﻻﻣﺘﺼﺎص ﯾﺤﺪث ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم اوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ھﺬا ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ ان‬ ‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﺣﺎﻣﻼ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت وﻗﺪ ﺗﺄﻛﺪ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻋﻨﺪﻣﺎ وﺟﺪ ان اﻻﻣﺘﺼﺎص ﯾﺜﺒﻂ ﺑﺘﺜﺒﯿﻂ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺑﻤﺜﺒﻄﺎت‬ ‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم اوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ﻓﺎﻟﺤﺪﯾﺪ ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﯾﻐﯿﺮ ﺗﻜﺎﻓﺆه ﻣﻦ ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﻰ ﺛﻼﺛﻰ واﻟﻌﻜﺲ ﻓﺄذا ﻛﺎن ﺛﻼﺛﻰ ح ‪ +++‬ﯾﺄﺧﺬ‬ ‫اﻟﻜﺘﺮون او اﻧﯿﻮن ﺳﺎﻟﺐ ﻟﯿﺼﺒﺢ ح ‪ ++‬واﻟﻌﻜﺲ وان ﻣﺼﺪر اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ھﻮ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺠﺪار‬ ‫اﻻﻧﺪوﺑﻼﺳﺖ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ أﻧﺰﯾﻢ ‪Dehydrogenase‬‬

‫وﻋﻠﯿﺔ ﻓﺎن‪:‬‬ ‫‪1‬اﻣﺘﺼﺎص اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﺴﺘﻘﻼ ﻋﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت وﻛﻼھﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ‬‫‪2‬ﯾﻮﺟﺪ ﺗﺪرج ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺨﺎرﺟﻲ اﻟﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎء ﻣﻨﮭﺎ ﻋﻨﺪ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺪاﺧﻠـﻲ ‪.‬‬‫‪3‬اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻔﻌﻠﻲ ﻟﻼﻧﯿﻮﻧﺎت ﯾﺤﺪث ﻣﻦ ﺧﻼل ﻧﻈﺎم اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ‪.‬‬‫وﺣﯿﺚ أن ھﻨﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﻛﻤﯿﮫ ﺑﯿﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت واﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻤﻠﺤﻲ وھﺬه اﻟﻌﻼﻗﺔ ﻻ ﺗﻈﮭﺮ ﻋﻨﺪ اﻣﺘﺼﺎص‬ ‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻓﻘﺪ أﻓﺘﺮض أن أﯾﻮﻧﺎت ﻓﻘﻂ ﺗﻨﻘﻞ اﻧﺘﻘﺎﻻ ﻧﺸﯿﻄﺎ ‪ .‬وﺗﺜﺒﻂ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻤﻠﺤﻲ وﻣﺎ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﯿﮫ ﻣﻦ ﺗﺜﺒﯿﻂ‬ ‫اﻣﺘﺼﺎص اﻷﻣﻼح ﺑﻮاﺳﻄﺔ أول أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻗﺎدت ﻻﻧﺪ ﺟﺎرد ﻻن ﯾﻔﺘﺮض أن اﻧﺘﻘﺎل اﻷﯾﻮﻧﺎت ﯾﺘﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ‬ ‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم اوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺈن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﺤﻮاﻣﻞ اﻷﻧﯿﻮﻧﯿﺔ‪.‬‬

‫‪١٥٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻟﯿﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﺤﻮاﻣﻞ او ﻧﻈﺮﯾﺔ ﻣﻀﺨﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم اﻟﺘﻰ ﺗﻔﺘﺮض وﺟﻮد ﺣﺎﻣﻞ‬ ‫ﯾﻨﺸﻄﺔ ‪ ATP‬ﯾﻐﯿﺮ ﻣﻦ ﺷﻜﻠﮫ ﻓﯿﻨﻔﺘﺢ ﻋﻠﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺪاﺧﻞ ﻟﯿﻤﺘﺺ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﺛﻢ ﯾﻐﯿﺮ ﻣﻦ ﺷﻜﻠﮫ ﻟﯿﻔﺮز‬ ‫اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﺧﺎرﺟﮭﺎ وﯾﻤﺘﺺ ﺑﺪﻻ ﻣﻨﮫ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم او اى ﻛﺎﺗﯿﻮن آﺧﺮ ﺛﻢ ﯾﻐﯿﺮ ﺷﻜﻠﮫ ﻣﺮة آﺧﺮى ﻟﯿﺘﻤﻜﻦ ﻣﻦ اﻓﺮاز‬ ‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت داﺧﻞ‬

‫ﻧــﻈـﺮﯾـﺔ ﻻﻧــﺪ ﺟــﺎرد‬ ‫•ھﻨﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ واﻣﺘﺼﺎص اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت‬ ‫•أن اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﺗﻤﺘﺺ اﻣﺘﺼـﺎﺻـﺎ ﻧﺸـــﻄﺎ‪.‬‬ ‫•أي ﺗﺜﺒﯿﻂ ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ اﻟﻤﻠﺤﻤﻲ ﯾﺴﺒﻘﮫ ﺗﺜﺒﯿﻂ ﻻﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧـﺎت‪.‬‬ ‫•اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت ﯾﺘﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم أو اﻻﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ﻟﺬﻟﻚ أﻓﺘﺮض أن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﻣﻦ اﻟﺤــﻮاﻣـﻞ اﻻﻧﯿﻮﻧﯿــﮫ‬ ‫‪.‬‬

‫ﺗﻔــﺴﯿﺮ ﻧﻈـﺮﯾﺔ ﻻﻧـﺪ ﺟــﺎرد‪:-‬‬ ‫وﻃﺒﻘﺎ ﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﻻﻧـﺪ ﺟـﺎر ﯾﺘﻔﺎﻋﻞ أﻧﺰﯾﻢ اﻟﺪﯾﮭﺪروﺟﯿﻨﯿﺰ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﺑﺈﻧﺘﺎج ﺑﺮوﺗﻮن ‪ F+‬واﻟﻜﺘﺮون ‪ e‬ﯾﺘﺤﺮك‬ ‫اﻹﻟﻜﺘﺮون إﻟﻰ اﻟﺨﺎرج ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﻲ ﺳﻠﺴﻠﮫ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوﻣﺎت ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺘﺤﺮك اﻟﺒﺮوﺗﻮن إﻟﻰ اﻟﺪاﺧﻞ ‪ .‬وﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ‬ ‫اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎء ﯾﺘﻢ أﻛﺴﺪة اﻟﺤﺪﯾﺪ اﻟﺬي ﻛﺎن ﻗﺪ أﺧﺘﺰل ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﻓﯿﻔﻘﺪ اﻟﻜﺘﺮون وﯾﺘﻜﻮن أﻧﯿﻮن ﯾﺘﺤﺪ اﻹﻟﻜﺘﺮون‬ ‫اﻟﻤﺘﺤﺮر ﻣﻊ ﺑﺮوﺗﻮن واﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻣﻜﻮﻧﺎ ﺟﺰئ ﻣﺎء وﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﯾﺼﺒﺢ اﻟﺤﺪﯾﺪ اﻟﻤﺆﻛﺴﺪ ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم‬ ‫ﻣﺨﺘﺰﻻ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ اﻹﻟﻜﺘﺮون اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﺪﯾﮭﯿﺪروﺟﯿﻨﯿﺰ وﯾﺘﺤﺮر اﻟﺒﺮوﺗﻮن إﻟﻰ اﻟﺪاﺧﻞ أﺛﺮ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ‪ .‬أﻣﺎ‬ ‫ﻟﻠﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻓﺈﻧﮭﺎ ﺗﻤﺘﺺ اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﺳﻠﺒﯿﺎ ﻟﻤﻮازﻧﺔ ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﺗﺮاﻛﻢ اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟـﺪاﺧــﻠﻲ‬

‫اﻻﻋﺘﺮاﺿﺎت‪:-‬‬ ‫رﻏﻢ أن ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻻﻧﺘﻘﺎل ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﺗﻌﻄﻲ ﺻﻮره واﺿﺤﺔ ﻋﻦ ﻛﯿﻔﺔ ﻣﺴﺎھﻤﺔ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﯿﺔ ﻓﻲ اﻣﺘﺼﺎص‬ ‫اﻷﯾﻮﻧﺎت إﻻ أﻧﮭﺎ ﻟﻢ ﺗﻠﻘﻲ ﻗﺒﻮﻻ ﻋﺎﻣﺎ وواﺟﮭﺖ اﻋﺘﺮاﺿﺎت ﻣﺤﺮﺟﮫ ﻣﺜﻞ‪:-‬‬ ‫•ﻟﻮﺣﻆ أن أﺣﺪ ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻔﺴﻔﺮه اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ وھﻮ ﻣﺮﻛﺐ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ وﻓﻲ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ اﻣﺘﺼﺎص‬ ‫اﻷﻣﻼح ‪ .‬وذﻟﻚ ﯾﻌﻨﻲ أن اﻟﻔﺴﻔﺮه ﯾﺠﺐ أن ﺗﻜﻮن ﺿﻤﻦ أي ﻧﻈﺮﯾﮫ ﺗﻔﺴﺮ ﺗﺮاﻛﻢ اﻷﻣﻼح‪.‬‬ ‫•ﻛﻤﺎ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﻟﯿﺴﺖ ھﻲ ﻓﻘﻂ اﻟﺘﻲ ﺗﺸﺠﻊ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻷن أﯾﻮﻧﺎت ﻛﻼ ﻣﻦ اﻟﺼﻮدﯾﻮم واﻟﺒﻮﺗـﺎﺳـﯿﻮم ﺗﺸﺠﻊ‬ ‫اﻟﺘﻨﻔـﺲ‪.‬‬

‫‪١٥١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫•وأﺧﯿﺮا ‪ ،‬ﻟﻮ أن ھﻨﺎك ﺣﺎﻣﻞ واﺣﺪ ﻓﻘﻂ ﻟﻜﻞ أﻧﯿﻮن ﻟﻜﺎن ﻣﻦ اﻟﻤﺆﻛﺪ أن ﯾﻈﮭﺮ ﺗﻨﺎﻓﺲ ﺑﯿﻦ اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﻋﻠﻰ ﺷﻐﻞ‬ ‫ﻣﻮﺿﻊ اﻻﻟﺘﺤﺎم وﻟﻜﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻜﺲ )وﻛﻤﺎ ذﻛﺮ ﻣﻦ ﻗﺒﻞ ( ﻓﺈن اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺒﺮﯾﺘﺎت واﻟﻨﺘﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت ﻻ ﺗﺘﻨﺎﻓﺲ‬ ‫ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﺎ‪.‬‬

‫)‪(2‬ﻣﯿﻜـﺎﻧﯿﻜـﯿﺔ اﻟﺤــﻮاﻣـﻞ‬ ‫أﻗﺘﺮح ‪ Bennet – Clark 1956‬ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﯿﻂ ﻟﻸﻣﻼح ﯾﺴﺘﺨﺪم ﻓﯿﮭﺎ ‪ ATP‬وﻓﯿﮭﺎ اﻗﺘﺮاح ﺑﺄن‬ ‫اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪات ﻗﺪ ﺗﻜﻮن ھﺎﻣﺔ ﻻﻧﺘﻘﺎل اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﻔﺬه ‪ ،‬وﻓﻲ ھﺬا اﻻﻧﺘﻘﺎل ﯾﺘﻢ ﺗﺨﻠﯿﻖ‬ ‫ﻓﻮﺳﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪ وھﻮ اﻟﻠﺴﯿﺜﯿﻦ ‪ Lecithin‬ﯾﺘﺤﻠﻞ ﻣﺎﺋﯿﺎ ﻓﯿﻤﺎ ﯾﺸﺒﮫ اﻟﺪورة ﻓﯿﻠﻘﻂ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﺛﻢ‬ ‫ﯾﺪﺧﻠﮭﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻟﻤﺎﺋﻰ إﻟﻰ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺪاﺧﻠﻲ وﺗﺨﻠﯿﻖ أﺣﺪ ﻣﻜﻮﻧﺎت ھﺬه اﻟﺪورة اﻟﻔﻮﺳﻔﺎﺗﯿﺪﯾﺔ‬ ‫‪Phosphatide cycle‬ﻋﻠﻰ اﻷﻗﻞ ﯾﺤﺘﺎج إﻟﻰ‪ATP‬‬

‫اﻟﻌـﻮاﻣـﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺼﺎص اﻷﻣﻼح ‪:-‬‬ ‫ﯾﺘﻢ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﺘﻮاﻓﻘﺔ وﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﻟﻠﻨﺸﺎط اﻟﺤﯿﻮي واﻟﺘﺤﻮﻻت اﻟﻔﯿﺰﯾﺎﺋﯿﺔ اﻟﺤﺎدﺛﺔ ‪ .‬وﻟﻮ ﺗﻐﯿﺮت اﻟﻈﺮوف‬ ‫اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﻓﺈن اﻻﻣﺘﺼﺎص ﯾﺘﺄﺛﺮ ‪ .‬وأھـﻢ اﻟﻌـﻮاﻣـﻞ ھـﻲ‪:-‬‬

‫‪1‬درﺟـﺔ اﻟﺤﺮارة ‪:- Temperature‬‬‫ارﺗﻔﺎع اﻟﺤﺮارة ﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﮫ ﯾﺴﺮع اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ﺑﺰﯾﺎدة اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻜﺎﻣﻨﺔ ﻟﻠﺠﺰﺋﯿﺎت وﻓﻲ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﯿﻂ‬ ‫ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻨﺸﺎط إﻟﻰ درﺟﮫ ﻣﺜﻠﻰ ﺛﻢ ﯾﺘﻨﺎﻗﺺ ﻣﻜﺎﻓﺊ ﻧﺸﺎﻃﻚ ﺣﯿﻮي آﺧﺮ أي أن ﻟﮭﺎ درﺟﮫ ﺻﻐﺮى وﻣﺜﻠﻰ وﻋﻈﻤﻰ ‪.‬‬

‫‪2‬ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾـﻮن اﻷﯾـﺪروﺟﯿﻦ ‪:- Hydrogen ion Concentration‬‬‫زﯾﺎدة أو ﻧﻘﺺ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻋﻦ اﻟﻤﺪى اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ﯾﻤﺮ ﺑﺎﻟﻨﺸﺎط اﻟﺤﯿﻮي اﻟﻌﺎم ﺑﻤﺎ ﻓﯿﮫ‬ ‫اﻻﻣﺘﺼﺎص‪ .‬وﻓﻲ داﺧﻞ ھﺬا اﻟﻤﺪى ﻓﺈن ارﺗﻔﺎع أو اﻧﺨﻔﺎض رﻗﻢ ‪ PH‬ﻻ ﯾﺆﺛﺮ إﻻ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ‬ ‫ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻜﻮن ﺗﺄﺛﯿﺮه ﻗﻠﯿﻞ ﻓﻲ وﺟﻮد وﻓﺮه ﻣﻨﮭﺎ ‪ .‬وﺗﺤﺖ ھﺬه اﻟﺘﺤﻔﻈﺎت ﻓﺈن اﻟﻈﺮوف اﻟﺤﺎﻣﻀﯿﺔ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﻮﻓﯿﺮ‬ ‫اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت اﻷﺣﺎدي اﻟﺼﺎﻟﺢ ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص ‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ ﺑﺘﺤﺴﻦ ﺻﻼﺣﯿﺔ اﻟﺒﻮرون ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص ﻓﻲ اﻟﻈﺮوف اﻟﺤﺎﻣﻀﯿﺔ ‪.‬‬ ‫ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻜﻮن زﯾﺎدة اﻟﻘﻠﻮﯾﺔ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت‪.‬‬

‫‪3‬اﻟـﻀـﻮء ‪:- Light‬‬‫اﻟﻀﻮء ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﻮر وﻋﻠﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ‪ .‬اﻟﺜﻐﻮر اﻟﻤﻔﺘﻮﺣﺔ ﺗﺰﯾﺪ ﺗﺪﻓﻖ اﻟﻜﺘﻠﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺗﯿﺎر اﻟﻨﺘﺢ‬ ‫ﻓﯿﺸﺠﻊ اﻻﻣﺘﺼﺎص‪ .‬واﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻤﺴﺘﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﺗﺸﺠﻊ اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ ﻛﻤﺎ أن اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻨﺎﺗﺞ‬ ‫ﯾﺤﺴﻦ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻨﺎﺳﺒﺔ ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص‪.‬‬

‫‪4‬اﻟﺘـﺮﻛﯿـﺰ اﻷﻛﺴـﻮﺟﯿﻨﻲ ‪:- Oxygen tension‬‬‫اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ ﯾﺜﺒﻂ ﻓﻲ ﻛﻤﯿﺎت اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻛﻤﺎ أن اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻔﻮﺳﻔـﺎت‪.‬‬

‫‪5‬اﻷﺛـﺮ اﻟﻤﺘـﺒﺎدل‪:- Interaction‬‬‫وﺟﺪ أن اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺸﻌﯿﺮ ﻟﻠﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﻮﺟﻮد اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم أو اﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم ﻛﻤﺎ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﯾﻘﻠﻞ‬ ‫اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ إﻟﻰ ﺣﺪ ﻣﻌﯿﻦ ﻟﻮ زاد اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﺑﻤﺪه ﯾﺰﯾﺪ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﺮه أﺧﺮى ‪ .‬واﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم‬ ‫ﯾﻘﻞ اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ ﺑﻮﺟﻮد اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم واﻟﺮوﺑﯿﺪﯾﻮم واﻟﺴﯿﺰﯾﻮم ﺗﺘﻨﺎﻓﺲ ﻋﻠﻰ ﺷﻐﻞ ﻣﻮﺿﻊ‬ ‫اﻟﺘﺤﺎم واﺣﺪ ‪ .‬واﻟﺒﺎرﯾﻮم واﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﺗﺘﻨﺎﻓﺲ ﻋﻠﻰ ﻣﻮﺿﻊ واﺣــﺪ ‪ .‬وﻋﻤﻮﻣﺎ ﻓﻔﻲ وﺟﻮد ﻣﻮاﺿﻊ اﻟﺘﺤﺎم ﻛﺎﻓﯿﮫ ﻻ‬ ‫ﯾﻈﮭﺮ ھﺬا اﻟﺘﻀﺎد ‪ .‬وﻟﻜﻦ ﯾﻈﮭﺮ ﻓﻲ وﺟﻮد ﺣﻮاﻣﻞ ﺷﺪﯾﺪة اﻟﺘﺨﺼﺺ ‪.‬‬

‫‪6‬اﻟﻨﻤﻮ ‪Growth‬‬‫ﻋﻤﻮﻣﺎً ﻓﺈن اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ أو اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﯾﺰﯾﺪ ﻓﯿﮭﺎ اﻻﻣﺘﺼﺎص‪ ،‬وﯾﺘﻄﻮر اﻟﻨﺴﯿﺞ وﺗﻐﻠﯿﻈﮫ ﯾﻘﻠﻞ اﻻﻣﺘﺼﺎص‬ ‫واﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﺴﻮﺑﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺬور ﻏﯿﺮ ﺻﺎﻟﺤﺔ ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص وزﯾﺎدة اﻟﻨﺸﺎط اﻷﯾﻀﻲ ﯾﺰﯾﺪ اﺳﺘﮭﻼك اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ‬ ‫اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻛﻤﺎ أن اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي اﻟﻤﺘﺰاﯾﺪ ﯾﻜﻮن ﻣﺼﺤﻮﺑﺎ ﺑﺰﯾﺎدة ﺗﺤﺮﻛﺎت اﻟﻤﺎء ﻓﯿﺰﯾﺪ اﻻﻣﺘﺼﺎص‪.‬‬

‫اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﺗﺪﺧﻞ اﻷﯾﻮﻧﺎت إﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ واﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ ﻣﻌﺎً‪ .‬ﺣﯿﺚ ﯾﺪﺧﻞ إﻟﻰ اﻟﺤﯿﺰ‬ ‫اﻟﻈﺎھﺮي اﻟﺤﺮ ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ﺛﻢ ﯾﻨﺘﻘﻞ ﺑﺎﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ إﻟﻰ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪ inner space‬وﺗﺘﺤﺮك داﺧﻞ‬ ‫ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة ﺑﺤﺮﯾﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ إﻟﻰ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻘﺸﺮة اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪ endodermis‬ﺣﯿﺚ ﺗﻼﻗﻲ ﻣﺎ ﯾﻌﯿﻖ ﺗﻘﺪﻣﮭﺎ وھﻮ‬ ‫اﻷﺷﺮﻃﺔ اﻟﻜﺴﺒﺮﯾﺔ واﻟﺘﺤﺮك ﺧﻼل ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة ﯾﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ‪ plasmodia estate‬أو اﻟﻄﺮق اﻟﺒﻼزﻣﯿﺪﯾﺔ ﺑﯿﻦ‬ ‫ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة‪.‬‬ ‫ﯾﻮﺟﺪ ﺗﺪرج ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺰ أ ‪ 2‬اﻟﻤﺘﺰاﯾﺪ و ك أ ‪ ٢‬اﻟﻤﺘﻨﺎﻗﺺ ﻣﻦ اﻟﻘﺸﺮة إﻟﻰ اﻟﺤﺰﻣﺔ اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺈن اﻟﻨﺸﺎط‬ ‫اﻷﯾﻀﻲ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﯿﻂ ﯾﻘﻞ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﺄوﻋﯿﺔ اﻟﺨﺸﺐ ﻓﺘﻤﯿﻞ ھﺬه اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ إﻟﻰ ﻓﻘﺪ اﻷﻣﻼح‪.‬‬

‫‪١٥٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻧﻈﺮاً ﻷن اﻻﻧﺘﺸﺎر اﻟﻌﻜﺴﻲ ﺧﻼل اﻟﺤﺰام اﻟﻜﺴﺒﺮي اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻨﻔﺬ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﺴﺘﺤﯿﻼً ﻓﺈن ذﻟﻚ ﯾﻌﻨﻲ أن ھﻨﺎك اﺗﺠﺎه واﺣﺪ‬ ‫ووﺣﯿﺪ ﻟﻠﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ ھﺬه اﻷﻣﻼح وھﻮ اﻻﺗﺠﺎه إﻟﻰ داﺧﻞ أوﻋﯿﺔ اﻟﺨﺸﺐ‪.‬‬ ‫ﺗﺘﺤﺮك اﻷﻣﻼح اﻟﻤﺘﺮاﻛﻤﺔ ﻓﻲ أوﻋﯿﺔ اﻟﺨﺸﺐ ﻣﻦ اﻟﺠﺬر إﻟﻰ اﻷﻓﺮع وﻣﻨﮭﺎ ﯾﻌﺎد ﺗﻮزﯾﻌﮭﺎ إﻟﻰ أﻧﺤﺎء اﻟﻨﺒﺎت وﻋﻤﻮﻣﺎً‬ ‫ﻓﺈن ھﺬه اﻟﺘﺤﺮﻛﺎت ﺗﺤﺪث ﻓﻲ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ وﺑﺎﺳﺘﺨﺪام اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻤﺸﻌﺔ أﻣﻜﻦ ﺗﺤﺪﯾﺪ ﻃﺮق واﺗﺠﺎھﺎت ھﺬه‬ ‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ وھﻲ‪:-‬‬

‫‪1‬اﻻﻧﺘﻘﺎل ﻷﻋﻠﻰ ﻓﻲ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺨﺸﺐ‪:‬‬‫وﯾﺘﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺗﯿﺎر اﻟﻨﺘﺢ ﻣﻦ أﺳﻔﻞ اﻟﺠﺬر إﻟﻰ أﻋﻠﻰ اﻟﺴﺎق ‪ ،‬وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻈﺖ ھﺬه اﻟﺤﺮﻛﺔ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﻋﻨﺎﺻﺮ ﻣﺸﻌﺔ‬ ‫وﺗﺤﻠﯿﻖ اﻟﻠﺤﺎء ﺣﯿﺚ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻻﻧﺘﻘﺎل ﻷﻋﻠﻰ اﺳﺘﻤﺮ رﻏﻢ اﻟﺘﺤﻠﯿﻖ إﻻ أﻧﮫ ﺑﺪرﺟﺔ أﻗﻞ إﻟﻰ ﺣﺪ ﻣﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ أن‬ ‫ھﻨﺎك اﺣﺘﻤﺎل اﻧﺘﻘﺎل ﻷﻋﻠﻰ داﺧﻞ اﻟﻠﺤﺎء أﯾﻀﺎً‬

‫‪2‬اﻻﻧﺘﻘﺎﻻت اﻟﻔﺮﻋﯿﺔ ﻟﻸﻣﻼح‪:‬‬‫ﯾﻌﺘﻘﺪ أن ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﻔﺎﺻﻞ ﺑﯿﻦ اﻟﺨﺸﺐ واﻟﻠﺤﺎء ﯾﻘﻮم ﺑﺘﻨﻈﯿﻢ ﻛﻤﯿﺔ اﻷﻣﻼح اﻟﻤﻨﻘﻮﻟﺔ ﻷﻋﻠﻰ ﻣﻊ ﺗﯿﺎر اﻟﻨﺘﺢ‬ ‫وﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻣﻦ ﺗﺮاﻛﻢ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻟﻸﻣﻼح ﻓﻲ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ‪ ،‬ﻓﻠﻮ أن ﻋﻨﺼﺮ ﻣﺎ ﻛﺎن ﻣﻮﺟﻮداً ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫ﻋﺎﻟﻲ ﻓﻲ اﻟﻠﺤﺎء وﺣﺪث ﺗﻮازن ﺑﯿﻦ اﻟﻠﺤﺎء واﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﻓِﺈن اﻟﺘﺪﺧﻞ ﻓﻲ ﻣﺮور ھﺬا اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻣﻊ ﺗﯿﺎر اﻟﻨﺘﺢ ﯾﻜﻮن ﺿﺌﯿﻼً‬ ‫‪ ،‬وﻣﻦ ﻧﺎﺣﯿﺔ أﺧﺮى ﻟﻮ أن ھﺬا اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻣﻮﺟﻮد ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ﻣﻨﺨﻔﺾ ﻓﻲ اﻟﻠﺤﺎء ﻓﺈن اﻧﺘﻘﺎﻟﮫ ﻣﻦ اﻟﺨﺸﺐ إﻟﻰ اﻟﻠﺤﺎء ﺧﻼل‬ ‫اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﯾﻜﻮن ﺳﺮﯾﻌﺎً‪.‬‬

‫‪3‬اﻧﺘﻘﺎل اﻷﻣﻼح ﻓﻲ اﻟﻠﺤﺎء‪:-‬‬‫ﻟﻮﺣﻈﺖ ﻓﻲ اﻟﻠﺤﺎء ﺣﺮﻛﺔ ذات اﺗﺠﺎھﯿﻦ ‪ :‬اﺗﺠﺎه ﻷﻋﻠﻰ ﻟﻸﻣﻼح اﻟﻤﺘﺴﺎوﯾﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﺸﺐ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ‪ .‬واﺗﺠﺎه‬ ‫ﻷﺳﻔﻞ ﻟﻸﻣﻼح اﻟﺨﺎرﺟﺔ ﻣﻦ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺎود اﻟﺤﺮﻛﺔ ﻷﻋﻠﻰ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﻠﺤﺎء أو ﺧﻼل اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬ ‫اﻟﺨﺸﺐ ‪.‬وھﺬه اﻟﺤﺮﻛﺔ ذات اﻻﺗﺠﺎھﯿﻦ ‪ bi-directional‬ﻟﻸﻣﻼح ﺗﻜﻮن ﻣﻤﯿﺰة ﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻠﺤﺎء‬ ‫‪4‬اﻧﺘﻘﺎل اﻷﻣﻼح إﻟﻰ ﺧﺎرج اﻟﻮرﻗﺔ‪:-‬‬‫ﻟﻮﺣﻆ أن أوراق اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ ﺗﺤﺪث ﺣﺮﻛﺔ ﻟﻸﻣﻼح ﻗﺒﯿﻞ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ إﻟﻰ ﺧﺎرج اﻟﻮرﻗﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺨﺮج ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‬ ‫ﻣﺜﻞ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ واﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم واﻟﻔﻮﺳﻔﺎت واﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ‪.‬وﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﺧﺎﺻﺔ ﻗﺪ ﺗﺨﺮج اﻟﺤﺪﯾﺪ واﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻻ‬ ‫ﺗﺨﺮج ﻋﻨﺎﺻﺮ أﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم اﻟﺒﻮرون واﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ واﻟﺴﻠﯿﻜﻮن‪.‬‬ ‫واﻟﻤﻮاد اﻟﺨﺎرﺟﺔ ﻣﻦ اﻟﻮرﻗﺔ ﺗﻈﮭﺮ أوﻻً ﻓﻲ اﻟﻠﺤﺎء ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺤﺮك ﻷﺳﻔﻞ ﺛﻢ ﺗﺘﺤﺮك ﺣﺮﻛﺔ ﻓﺮﻋﯿﺔ ﺧﻼل اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم إﻟﻰ‬ ‫اﻟﺨﺸﺐ وھﻨﺎ ﺗﺘﺤﺮك ﻷﻋﻠﻰ ﻓﻲ اﻟﺨﺸﺐ وﻷﻋﻠﻰ وأﺳﻔﻞ ﻓﻲ اﻟﻠﺤﺎء ‪ .‬وﻗﺪ ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻔﻮﺳﻔﻮر ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﺴﻔﻠﯿﺔ‬ ‫ﻷﺳﻔﻞ إﻟﻰ اﻟﺠﺬر ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻔﻮﺳﻔﻮر ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﻷﻋﻠﻰ ﻓﻲ اﻟﺴﺎق ‪ .‬وﺗﺴﺘﻘﺒﻞ اﻷوراق اﻟﺼﻐﯿﺮة ھﺬه‬ ‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ وﺗﻼﺣﻆ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﻣﺜﻼً ﻋﻨﺪ ﻧﻘﺺ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ واﻟﻔﻮﺳﻔﻮر ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﺈن اﻷﻋﺮاض ﺗﻈﮭﺮ أوﻻً ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻷوراق اﻟﺴﻔﻠﻰ ﺣﯿﺚ ﺗﮭﺎﺟﺮ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ إﻟﻰ اﻷوراق اﻷﺻﻐﺮ اﻟﺘﻲ ﯾﺘﺄﺧﺮ ﻇﮭﻮر أﻋﺮاض اﻟﻨﻘﺺ ﻋﻠﯿﮭﺎ‪.‬‬

‫‪١٥٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺠﻔﺎف‬ ‫ﯾﻘﺼﺪ ﺑﺎﻟﺠﻔﺎف ﻧﻘﺺ ﻣﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﯿﺴﻮر اﻟﺬي ﯾﺆدي إﻟﻰ ﻧﻘﺺ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺑﺪرﺟﺔ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻧﻤﻮه ‪.‬‬ ‫وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن ﺿﺮر اﻟﺠﻔﺎف ﯾﺴﺒﺒﮫ أﺳﺎﺳﺎ ﻧﻘﺺ ﻣﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ أﻻ أن اﻟﻀﺮر ﯾﺰداد ﺑﺎﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺠﻮﯾﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﺜﻞ‬ ‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ واﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ واﻟﺮﯾﺎح اﻟﺘﻰ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﻨﺘﺢ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺠﻞ ﺑﺪورھﺎ ﻣﻦ ﺣﺪوث‬ ‫ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻠﻲ‪.‬‬ ‫وھﻨﺎك ﻧﻮع آﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﺠﻔﺎف ھﻮ اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ‪ Physiological Drought‬ﯾﻨﺘﺞ ﻓﯿﮭﺎ ﻧﻘﺺ ﻣﺎء اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﺑﺮودة اﻟﺘﺮﺑﺔ أو ارﺗﻔﺎع اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﻤﺤﻠﻮل او ﺣﺪوث اﻟﻐﺮق وﻗﻠﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻼزم‬ ‫ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ واﻻﻣﺘﺼﺎص ﻓﯿﻘﻞ ﺑﺬﻟﻚ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء رﻏﻢ ﺗﻮﻓﺮة ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﻌﺎﻧﻰ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺠﻔﺎف ﻟﻌﺪم ﻗﺪرﺗﮫ ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ وﺿﻌﺖ ﻋﺪة ﺗﻔﺴﯿﺮات ﻟﺘﺤﻤﻞ وﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻧﻮرد ﻣﻨﮭﺎ اﻷﺗﻲ‬ ‫‪4- 1‬ﻟﺮاي اﻷول ﻟﺘﻔﺴﯿﺮ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف ھﻮ أن ﺳﺮﻋﺔ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻷﻧﻮاع ﺗﻜﻮن ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﻘﻠﺔ‬ ‫اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ وﻟﻜﻦ ھﺬا اﻟﺮأى اﻧﺘﻘﺪ ﺣﯿﺚ أن ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ﺗﻨﺘﺢ ﺑﺴﺮﻋﺔ إذا ﻣﺎ‬ ‫زودت ﺑﺎﻟﻤﺎء وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺒﺪو أن اﻧﺨﻔﺎض ﺳﺮﻋﺔ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻷﻧﻮاع ﯾﻌﺰي أﺳﺎﺳﺎ ﻟﻨﻘﺺ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻮﺟﻮدة‬ ‫أﺻﻼ واﻟﻤﯿﺴﻮرة ﻟﻠﻨﺒﺎت‪.‬‬ ‫اﺗﺠﮫ اﻟﺮأي اﻟﻰ أن اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻓﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ھﻮ ﻣﻘﺪرة اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻋﻠﻲ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف وﻟﯿﺲ اﻟﺼﻔﺎت‬ ‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء وﯾﻮﺟﺪ اﺗﺠﺎه ﻟﻘﺒﻮل اﻟﺮاي ﺑﺄن ﺳﺒﺐ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﯾﺮﺟﻊ ﻟﻌﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﺗﻠﻚ‬ ‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﺆﺟﻞ ﺟﻔﺎف اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻘﺪرﺗﮫ ﻋﻠﻲ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف‪.‬‬ ‫ﯾﺤﺪث اﻟﺠﻔﺎف ﻓﻲ ﻛﻞ ﺣﺎﻻت اﻟﻤﻨﺎخ ﻓﺘﺴﺒﺐ ﻓﺘﺮة ﻗﺼﯿﺮة ﻏﯿﺮ ﻣﻤﻄﺮة ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ اﺛﺮ ﻓﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻓﻲ ﻣﻨﺎخ‬ ‫ﺷﺒﮫ ﺟﺎف وﻻ ﯾﺘﺴﺒﺐ اﻟﺠﻔﺎف ﻋﻦ ﻗﻠﺔ اﻟﻤﻄﺮ ﻓﺤﺴﺐ ﻓﻘﺪ ﺗﺴﺒﺐ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﺟﻔﺎف اﻟﻤﻨﺎخ ﺑﺴﺒﺐ ﺣﺎﺟﺔ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﻰ اﻟﻤﺎء ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻌﻤﻞ اﻟﻄﺮق اﻹﺣﺼﺎﺋﯿﺔ اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻠﺔ ﻟﻜﻔﺎءة اﻟﻤﻄﺮ ﻓﻰ اﻧﻮاع اﻟﻤﻨﺎخ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻛﺄﺳﺎس‬ ‫ﻟﻘﯿﺎس ﺟﻔﺎف اﻟﺠﻮ‪.‬‬

‫أﻧﻮاع ودرﺟﺎت اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻧﻮاع ودرﺟﺎت اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف اﻟﻲ ﻣﺎ ﯾﺎﺗﻲ‪:-‬‬ ‫‪1‬ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻻ ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف وﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺴﺮﻋﺔ او ﺗﻤﻮت ﺑﻤﺠﺮد ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء وذﻟﻚ ﻷﻧﮭﺎ ﺳﺮﯾﻌﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﻣﺜﻞ‬‫ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻈﻞ‪.‬‬ ‫‪2‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻛﺎﻟﺼﺒﺎر وﻏﯿﺮھﺎ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ ﺗﺨﺘﺰن ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء وﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﯾﻔﻘﺪ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻤﺎء‬‫ﺑﺒﻂء ﻟﺼﻐﺮ ﺳﻄﺤﮭﺎ اﻟﻰ ﺣﺠﻤﮭﺎ وﺳﻤﻚ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ وﻗﻠﺔ اﻟﺜﻐﻮر ﻓﺘﻜﻮن ﻣﻘﺎوﻣﺘﮭﺎ ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻋﺎﻟﯿﺔ‪.‬‬ ‫‪3‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ﻻن ﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺧﻼﯾﺎھﺎ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﺠﻔﯿﻔﮫ ﺑﺪون ﺣﺪوث ﺿﺮر ﻣﺴﺘﺪﯾﻢ ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺰازﯾﺎت وﺑﻌﺾ‬‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺬرﯾﺔ‪.‬‬ ‫‪4‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ذات ﻣﻘﺪرة ﻣﻌﺘﺪﻟﺔ او ﻣﺤﺪودة ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﻣﺼﺤﻮﺑﺔ ﺑﻤﯿﺰات ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺔ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء‬‫ﺣﯿﺚ ﺗﺰﯾﺪ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻤﺘﺺ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺆﺟﻞ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ ﺣﺮج ﻓﻰ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻠﻲ وﺗﻀﻢ ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ‬ ‫اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫‪Water balance in plants‬‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺘﻘﺪ أن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺪاﺋﯿﺔ ﻗﺪ ﻧﺘﺠﺖ ﻓﻰ اﻟﺒﺤﺎر ﺣﯿﺚ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﻧﺘﺢ وﻻ ذﺑﻮل وﻻ ﺟﻔﺎف وﺣﺪﺛﺖ اﻟﻤﻼﺋﻤﺎت اﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﯿﺴﺮ اﻟﺘﻮازن ﺑﯿﻦ اﻟﻔﻘﺪ واﻣﺘﺼﺎص‬ ‫اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﺗﺠﺎھﯿﻦ‪:‬‬ ‫أ ـ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﻏﻄﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻨﻔﺬة ﺣﯿﺚ ﯾﻌﯿﻖ اﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ واﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﺳﻄﺢ اﻟﻮرﻗﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻤﻨﻊ ﺗﺒﺎدل اﻟﻐﺎزات‬ ‫وﻟﻜﻦ أﻣﻜﻦ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﺼﻌﻮﺑﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﺜﻐﻮر واﻟﻌﺪﯾﺴﺎت‪.‬‬ ‫ب ـ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﻘﺪرة اﻟﻔﺎﺋﻘﺔ ﻋﻠﻰ ﺳﺤﺐ اﻟﻤﺎء‪.‬‬ ‫•ﻻ ﯾﺠﺐ أن ﯾﻨﻈﺮ ﻟﻮﻇﯿﻔﺔ اﻟﺜﻐﻮر ﻋﻠﻰ أﻧﮭﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء وﻟﻜﻦ ھﺬا اﻟﻔﻘﺪ أﻣﺮ ﻻﺑﺪ ﻣﻨﮫ ﻋﻨﺪ ﻧﺘﺤﮭﺎ ﻟﺘﺴﻤﺢ‬ ‫ﺑﺘﺒﺎدل اﻟﻐﺎزات ‪ CO + 2O ٢‬ﻟﻠﻨﺘﺢ ﻓﺎﺋﺪة أﺧﺮى ﻓﮭﻮ ﯾﺮﻓﻊ ﻣﻌﺪل ﺻﻌﻮد اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻷﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫وﻟﻜﻦ إذا ﺣﺪث اﻟﻨﺘﺢ ﺑﺪرﺟﺔ أﻋﻠﻰ اﻟﻼزم ﻛﺎن آﺛﺮه ﺳﯿﺌﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﺘﻔﻘﺪ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺿﻐﻄﮭﺎ ﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ وﺗﺘﻌﻄﻞ اﻟﻮﻇﺎﺋﻒ‬ ‫اﻟﻤﻌﺘﺎدة ﻟﻠﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‪.‬‬ ‫•ﻗﺪ ﺗﺴﺒﺐ زﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﺗﺠﻔﯿﻒ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻷﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﺤﺪ اﻷدﻧﻰ اﻟﺬي ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺒﻘﺎﺋﮫ ﺣﯿﺎ وﯾﺘﻐﯿﺮ ﻣﻌﺪل‬ ‫اﻟﻨﺘﺢ ﺑﺘﻐﯿﺮ اﻟﻘﻮة اﻟﺘﺒﺨﯿﺮﯾﺔ ﻟﻠﮭﻮاء اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪدھﺎ ﻧﻘﺺ ﺗﺸﺒﻊ اﻟﮭﻮاء ودرﺟﺔ ﺗﺸﺒﻊ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﺎﻟﻤﺎء اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ‬ ‫ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ وﻗﺪرة ﻏﺮوﯾﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻋﻠﻰ إﻋﻄﺎء اﻟﻤﺎء واﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﻟﻠﻀﻮء اﻟﺬي ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ‬

‫‪١٥٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﻮر وزﯾﺎدة ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬ ‫•ﺗﻌﺮف اﻟﻨﺴﺒﺔ ﺑﯿﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺠﺬور وﻓﻘﺪه ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ) ﺑﺎﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎت‬ ‫( وﺗﻮﺟﺪ ﻣﻈﺎھﺮ ﺧﺎرﺟﯿﺔ وأﺧﺮى داﺧﻠﯿﺔ ﻟﻠﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت واﻟﻤﻈﺎھﺮ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ھﻲ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺘﺎح‬ ‫ﻟﻸﻋﻀﺎء اﻟﻤﺎﺻﺔ واﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ وﯾﻨﺨﻔﺾ اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﺪرﺟﺔ ﻗﺪ ﺗﺼﻞ اﻟﻰ ‪% ٤٠‬ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻮزن اﻟﺮﻃﺐ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ وﯾﺤﺪث ﻋﻜﺲ ذﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﻠﯿﻞ ﻓﯿﻨﻌﻜﺲ اﺗﺠﺎه ﺗﻮازن اﻟﻤﺎء ﻟﺪرﺟﺔ‬ ‫ﻗﺪ ﺗﺼﻞ ﺑﮫ اﻟﻰ اﻹدﻣﺎج‪.‬‬ ‫•ﯾﻈﮭﺮ أن ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﻈﺮوف اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮھﺎ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﺑﺄي ﻋﺎﻣﻞ آﺧﺮ ﻟﻠﺒﯿﺌﺔ وﺗﺘﻤﯿﺰ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻏﯿﺮ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﻠﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺑﺎﻟﺨﺼﺎﺋﺺ آﻻﺗﯿﺔ‪:‬‬

‫ﻣﻈﺎھﺮ ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺔ‬ ‫أ ـ اﺧﺘﺰال ﺣﺠﻢ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي‪.‬‬ ‫ب ـ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري‬ ‫ﺠ ـ ﺻﻐﺮ ﺣﺠﻢ ﺧﻼﯾﺎ اﻷوراق وﺻﻐﺮ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻨﺼﻞ وﺻﻐﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻐﻮر وزﯾﺎدة ﻋﺪد اﻟﺸﻌﯿﺮات ﻓﻰ وﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ‪.‬‬ ‫د ـ ﺳﻤﻚ اﻷدﻣﺔ وﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ وزﯾﺎدة ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات ﻋﻠﻰ اﻷﺳﻄﺢ‬ ‫ھـ ‪-‬ﺗﻜﻮن ﺟﯿﺪ ﻟﻠﻨﺴﯿﺞ اﻟﻌﻤﺎدى وﺿﻌﻒ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻹﺳﻔﻨﺠﻲ‪.‬‬ ‫و‪-‬ﺻﻐﺮ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ‪.‬‬ ‫ز‪-‬ﺻﻐﺮ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﺨﺸﺐ وزﯾﺎدة ﻧﺴﺒﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﻠﺠﻨﻨﺔ‪.‬‬

‫ﻣﻈﺎھﺮ وﻇﯿﻔﯿﺔ‬ ‫‪1‬ﻣﻌﺪل ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻠﻨﺘﺢ ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ رﻏﻢ ﻗﻠﺔ اﻟﻨﺘﺢ‪.‬‬‫‪2‬ﻣﻌﺪل ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻠﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ‪.‬‬‫‪3‬ﻧﺴﺒﺔ ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻟﻠﻨﺸﺎ ‪ :‬اﻟﺴﻜﺮ‬‫‪4‬ﺿﻐﻂ أﺳﻤﻮ زي ﻣﺮﺗﻔﻊ‬‫‪5‬ﻟﺰوﺟﺔ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬‫‪6‬ارﺗﻔﺎع ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬‫‪7‬زﯾﺎدة ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﻮﺣﺪة اﻟﻮزن اﻟﺠﺎﻓﺔ ﻟﻸﻧﺴﺠﺔ‬‫‪8-‬أزھﺎر واﺛﻤﺎر ﻣﺒﻜﺮ‬

‫ﺗﺤﺴﯿﻦ اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﻤﻜﻦ ﺗﺤﺴﯿﻦ اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ ﺑﺎﻟﻄﺮق آﻻﺗﯿﺔ‬ ‫‪1‬زﯾﺎدة اﻟﻤﺎء ﺑﺎﻟﺮي وﺗﻘﻠﯿﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﺒﺨﺮ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ اﻟﻘﺶ او اﻟﻤﻠﺶ ﺑﺎﻟﺒﻮﻟﻰ اﺛﯿﻠﯿﻦ وﻋﻤﻞ ﻣﺼﺪات اﻟﺮﯾﺎح او ﺗﻘﻠﯿﻞ‬‫ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻷوراق ﺑﺎﻟﺘﻘﻠﯿﻢ أو إﺿﺎﻓﺔ ﻣﺎدة دھﻨﯿﺔ ﺷﻤﻌﯿﺔ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ اﻟﻨﺘﺢ‪.‬‬ ‫‪2‬زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف ﺑﺘﺮﺑﯿﺔ ﺳﻼﻻت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف وزﯾﺎدة اﻟﻤﺪة اﻟﺰﻣﻨﯿﺔ ﺑﯿﻦ ﻓﺘﺮات اﻟﺮي ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ‬‫اﻟﺠﺬور اﻟﻌﻤﯿﻘﺔ اﻟﺒﺎﺣﺜﺔ ﻋﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﯿﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻘﺎوﻣﺘﮫ ﻟﻠﺠﻔﺎف‪.‬‬

‫ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ‪Drought resistance‬‬ ‫ﻣﻦ اﻷھﻤﯿﺔ ﺑﻤﻜﺎن دراﺳﺔ ﻣﺪي ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺑﻞ واﻷﺻﻨﺎف اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ وﺧﺎﺻﺔ‬ ‫ﻋﻨﺪ اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ او اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ﻣﻦ ﻓﺘﺮة إﻟﻰ أﺧﺮى ﻟﻈﺮوف اﻟﺠﻔﺎف ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻲ ﻣﺪي‬ ‫ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺼﻨﻒ اﻟﻤﻨﺰرع ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻣﺪي ﻧﺠﺎح زراﻋﺘﮫ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ واﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺟﺎﻓﺔ ‪Arid‬‬ ‫‪Zones‬او ﻣﻨﺎﻃﻖ ﻧﺼﻒ ﺟﺎﻓﺔ ‪ Semiarid Zones‬وإﺻﻄﻼح ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻄﻠﻖ ﻟﻺﺷﺎرة إﻟﻰ‬ ‫اﻟﻤﻌﺎﻧﻲ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ واﻟﺘﻲ ﯾﺘﻌﺮض ﻟﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻔﺘﺮات ﻣﻦ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء او إﻟﻰ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻰ ‪ Water Stress‬ﻓﻲ‬ ‫اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮫ‪.‬‬ ‫ﺑﺼﻔﺔ أﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﺎن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف ھﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻜﻮن ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻟﺤﯿﺎة أي اﻟﺒﻘﺎء ﺣﯿﺔ أﻣﺎ ﻻن‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻓﯿﮭﺎ ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﺣﺘﻤﺎل اﻧﺘﺰاع اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮫ ‪ Dehydration‬دون ﺣﺪوث ﺿﺮر داﺋﻢ ﻟﮫ او ﻻن ﻟﮫ‬ ‫ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺧﺎص او أن ﻣﻦ ﺻﻔﺎﺗﮫ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺗﺠﻨﺐ او ﺗﺤﺘﻤﻞ ذﻟﻚ اﻟﻤﺴﺘﻮي اﻟﻤﻤﯿﺖ ﻣﻦ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء او ﻓﻘﺪه‬ ‫‪Water Stress .‬‬

‫وﻗﺪ أﺷﺎر ‪ Parker . 1968‬اﻟﻰ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف وﻣﻨﮭﺎ‪:-‬‬ ‫أ‪-‬ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻟﻠﺘﺠﻔﯿﻒ ‪:-Desiccation Tolerance‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ھﻮ اﻟﺤﺎل ﻓﻲ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻄﺤﺎﻟﺐ واﻻﺷﻦ وﺣﺘﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﺎن اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻓﯿﮭﺎ ﯾﻤﻜﻨﮫ أن ﯾﻈﻞ‬ ‫ﺣﯿﺎ ﻋﻨﺪ ﻧﺰع اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮫ ‪ Dehydration‬وﯾﻤﻜﻦ أن ﻧﻼﺣﻆ ذﻟﻚ ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ ﻓﻲ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻋﺸﺎب واﻟﺸﺠﯿﺮات اﻟﺘﻲ‬ ‫ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ .‬وﯾﻼﺣﻆ اﻧﮫ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﮭﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أن اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺤﺘﻞ اﻟﻤﻜﺎﻧﺔ‬ ‫اﻷوﻟﻰ ‪ ،‬ﺗﻌﺘﺒﺮ اﻛﺜﺮ أھﻤﯿﺔ ﻣﻦ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺤﺼﻮل ‪ .‬وﻣﻦ أﻣﺜﻠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ اﺣﺴﻦ اﻷﻣﺜﻠﺔ ﻓﻲ ھﺬا اﻟﺸﺄن‬

‫‪١٥٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺰﯾﺘﻮن ‪ .‬ﺣﯿﺚ ﯾﻤﻜﻨﮫ أن ﯾﻨﻤﻮ ﺣﯿﺚ ﯾﻜﻮن اﻟﺠﻔﺎف ﻋﻠﻲ اﺷﺪه وﻻ ﺗﻨﺎﺳﺐ اﻟﺒﯿﺌﺔ أي ﻧﻮع آﺧﺮ ﻣﻦ اﻷﺷﺠﺎر ‪ .‬وﻗﺪ‬ ‫وﺟﺪ أن ﻣﻦ ﺻﻔﺎﺗﮫ أن أوراﻗﮫ ﺗﻘﺎوم ﻧﺰع اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮭﺎ ﺑﺸﺪة ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أن أوراﻗﮫ ﻣﻐﻄﺎة ﺑﻄﺒﻘﺔ ﺳﻤﯿﻜﺔ ﻣﻦ اﻟﻜﺒﻮﺗﯿﻦ‬ ‫وﻛﺬﻟﻚ ﻣﻐﻄﺎة ﺑﻄﺒﻘﺔ ﻣﻦ اﻟﺰﻏﺐ ﻛﻤﺎ اﻧﮭﺎ ﺟﻠﺪﯾﺔ وﺻﻐﯿﺮة ‪ .‬وﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻗﺪر اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻠﻲ اﻟﻤﻌﯿﺸﺔ ﻓﻲ‬ ‫ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف‬

‫ب‪ -‬ﺗﺠﻨﺐ اﻟﺠﻔﺎف او ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺣﺪوﺛﮫ ‪:-‬‬ ‫وﻟﺬﻟﻚ أھﻤﯿﺔ اﻗﻞ ﻓﻲ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬وﯾﻮﺟﺪ ذﻟﻚ ﻓﻲ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أل ‪Mesophytes‬وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ إﻟﻰ ﺑﻌﺾ‬ ‫اﻟﺼﻔﺎت اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺔ واﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ‪ ،‬واﻟﺘﻲ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﺠﻨﺐ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء ‪ Water Stress‬وذﻟﻚ ﯾﻜﻮن‬ ‫ﺑﻄﺮق ﻛﺜﯿﺮة ﻣﻨﮭﺎ‬

‫ﺠ‪-‬ﺗﻌﺪﯾﻞ ﻣﻮﺳﻢ اﻟﻨﻤﻮ‪:-‬‬ ‫وذﻟﻚ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺤﻮﻟﯿﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮ وﺗﺰھﺮ ﺧﻼل اﺳﺎﺑﯿﻊ ﻗﻠﯿﻠﺔ ‪ ،‬ﻓﺒﻌﺪ ﻧﺰول اﻷﻣﻄﺎر ﻋﻠﻲ ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ‬ ‫ﻻ ﯾﻠﺒﺚ اﻟﻨﺒﺎت أن ﯾﻨﻤﻮ وﯾﻜﺘﻤﻞ ﻧﻤﻮه وﯾﺰھﺮ وﯾﻜﻤﻞ ﺣﯿﺎﺗﮫ ﻗﺒﻞ أن ﯾﺤﺪث اﻟﻨﻘﺺ اﻟﺸﺪﯾﺪ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ‪Water Stress‬‬ ‫وﺑﺬﻟﻚ أﻣﻜﻦ ﻟﻠﻨﺒﺎت أن ﯾﻘﺎوم اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﺠﻨﺐ اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺘﻲ ﯾﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺠﻔﺎف ﺣﯿﺚ أن ﻓﺘﺮة ﺣﯿﺎﺗﮫ‬ ‫ﻗﺼﯿﺮة وﯾﻨﻤﻮ ﻓﻲ ﺧﻼل اﺳﺎﺑﯿﻊ ﻣﺤﺪدة ‪،‬وﻛﺬﻟﻚ ﻟﻮﺣﻆ اﻧﮫ ﻓﻲ ﺑﻌﺾ أﻋﺸﺎب اﻟﺒﺤﺮ اﻷﺑﯿﺾ اﻧﮫ ﯾﺤﺪث ﺑﮭﺎ ﺳﻜﻮن‬ ‫ﺧﻼل ﻣﻮﺳﻢ اﻟﺠﻔﺎف ‪ Dry Seson‬وﺧﻼل ارﺗﻔﺎع درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة‪(1968. McWillam ) .‬‬

‫د‪-‬اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري اﻟﻤﻨﺘﺸﺮ ‪:-‬‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري اﻟﻤﻨﺘﺸﺮ ﻣﻦ اﻛﺜﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻓﻲ ﺣﻤﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺿﺪ ﺿﺮر اﻟﺠﻔﺎف ‪ .‬ﻓﺎﻟﻌﻤﻖ واﻻﻧﺘﺸﺎر‬ ‫اﻟﻮاﺳﻊ واﻟﺘﻔﺮﯾﻎ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻟﻠﺠﺬور وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ وﻗﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﺠﻔﺎف ﻻن ﺟﺬوره ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺗﻜﻮن ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ‬ ‫اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻟﺬا ﯾﺘﺠﻨﺐ اﻟﻨﺒﺎت ﺿﺮر اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬ﻓﻤﺜﻼ ﯾﻼﺣﻆ أن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺠﺬور‬ ‫اﻟﻤﺘﻔﺮﻗﺔ واﻟﻤﺘﻨﻮﻋﺔ واﻟﺘﻲ ﻻ ﺗﻤﺘﺪ ﻛﺜﯿﺮا ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻄﺎﻃﺎ واﻟﺨﺲ اﻧﮭﺎ ﺗﻌﺎﻧﻲ ﻣﻦ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات‬ ‫اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﻌﻤﻘﺔ واﻟﻜﺜﯿﻔﺔ ﻛﺎﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﺘﻲ ﺗﺘﻤﻜﻦ ﻣﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‪.‬‬

‫ھ‪-‬اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ‪:-‬‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻄﺮق اﻟﺘﻲ ﯾﺤﺘﻤﻠﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺘﺄﺟﯿﻞ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ‪ Plant Water Stress‬ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻔﺎﻋﻞ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻊ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮫ ﻟﻜﻲ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺗﻘﻠﯿﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ﻣﺜﻞ ﻧﺒﺎت ‪ Larrea‬ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻞ اﻟﺘﻔﺎف أوراﻗﮫ‬ ‫ﻓﯿﻘﻠﻞ ذﻟﻚ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ‪ .‬ﻛﻢ ا أن اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ ‪ Water Stress‬ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ إﻏﻼق ﺛﻐﻮرھﺎ ‪.‬‬ ‫وﯾﺒﺪو أن ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻧﮭﺎ اﻛﺜﺮ ﺗﺤﻤﻼ ‪ .‬واﻛﺜﺮ ﻣﻘﺪرة ﻋﻠﻲ اﻟﻤﻌﯿﺸﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف ‪.‬‬ ‫واﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أل ‪Water Stress‬ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ وإﻏﻼﻗﮭﺎ ﻟﺜﻐﻮرھﺎ ﯾﻜﻮن ﺑﻤﺠﺮد ﺑﺪء ﺣﺪوث اﻟﻨﻘﺺ اﻟﻤﺎﺋﻲ‬ ‫‪Water Stress‬ﻛﻤﺎ أن وﺟﻮد ﻃﺒﻘﺔ ﻣﻦ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻋﻠﻲ اﻷوراق واﻟﺘﻲ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﺤﻜﻢ ﺷﺪﯾﺪ ﻓﻌﺎل ﻓﻲ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ‬ ‫وﺑﺬا ﯾﻤﻜﻦ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻣﻘﺎوﻣﺔ أو ﺗﺠﻨﺐ ﺣﺪوث اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬وﻗﺪ وﺻﻒ ‪ Tal 1966‬ﻃﻔﺮة ﻣﻦ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ ‪Wilty tomato‬‬ ‫واﻟﺘﻲ ﻣﻦ اﻟﻀﻌﻒ أن ﺗﻨﻤﻮ ﺣﺘﻰ ﻇﺮوف اﻟﺠﻮ اﻟﻤﺸﺒﻊ ﺑﺎﻟﺮﻃﻮﺑﺔ أو ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﻤﺮاﻗﺪ اﻟﺰﺟﺎﺟﯿﺔ وذﻟﻚ ﻻن‬ ‫ﺛﻐﻮرھﺎ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻐﻠﻖ ﻋﻠﻲ اﻹﻃﻼق ‪ .‬وذﻟﻚ ﯾﻮﺿﺢ أھﻤﯿﺔ إﻏﻼق اﻟﺜﻐﻮر ﻟﻠﺘﻘﻠﯿﻞ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ وﺻﻒ ‪ Waggones & Simmonds 1966‬ﻃﻔﺮة ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻄﺎﻃﺎ‪.‬‬

‫ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء ‪Efficiency of Water use‬‬ ‫ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻋﺪد اﻟﻮﺣﺪات ﻣﻦ اﻟﻤﺎء واﻟﺘﻲ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻲ وﺣﺪة واﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء‬ ‫اﻟﺠﺎﻓﺔ‪.‬‬ ‫وﻟﻜﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء أھﻤﯿﺔ ﻗﺼﻮى وﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻹﻣﺪاد ﺑﺎﻟﻤﺎء ‪ Water Supply‬ﻗﻠﯿﻞ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ ذﻛﺮ ‪ Sletyer 1964.‬أن ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ‪ 200-500‬ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻲ اﻋﻠﻲ ﻣﺤﺼﻮل وﻗﺪ ﯾﺒﻠﻎ‬ ‫‪ ٢٠٠٠‬أو اﻛﺜﺮ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ ،‬وﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﻓﺎن اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﻌﺎﻟﻲ ﻓﻲ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ دﻟﯿﻞ ﻋﻠﻲ ﻛﻔﺎءة ﻋﺎﻟﯿﺔ‬ ‫ﻓﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء وﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﺎن إﻧﺘﺎج اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ﯾﺘﻢ ﺑﺴﺮﻋﺔ اﻋﻠﻲ ﻣﻦ ﻓﻘﺪ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء ‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﻛﻔﺎءة‬ ‫اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﻌﻤﻘﺔ ﻣﻊ وﺟﻮد ﺗﻐﺬﯾﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ وﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﺜﺎﻟﯿﺔ ﺗﻜﻮن ﻣﻦ ‪ ٥٠٠-٢٠٠‬وﺣﺪة‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻹﻧﺘﺎج وﺣﺪة واﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ .‬وزﯾﺎدة ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء ﺗﺮﺟﻊ ﻟﻜﻔﺎءة ﻋﻤﻠﯿﺔ‬ ‫اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ واﻟﺘﻲ ﺗﺘﺴﻤﺢ ﺑﺪﺧﻮل ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ ك أ وﺧﺮوج ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ ﺑﺨﺎر اﻟﻤﺎء ﺧﻼل اﻟﺜﻐﻮر‪.‬‬ ‫وﻓﻲ ﻧﺒﺎت أل ‪pimeappie‬ﻧﺠﺪ اﻧﮫ ﯾﻨﺘﺞ ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ﻛﻞ ﻋﺎم ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺤﺪث أﻗﻞ ﻓﻘﺪ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ﺣﯿﺚ‬ ‫أن اﻟﺜﻐﻮر ﻓﻲ أل ‪pimeappie‬ﺗﻜﻮن ﻣﻐﻠﻘﺔ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﯿﻮم وﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا ﻣﻦ اﻷﻣﺜﻠﺔ ﻋﻠﻲ ﻛﻔﺎءة ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻓﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء‬ ‫ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ؛وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ أﯾﻀﺎ إﻟﻰ ﻗﺪرة ھﺬا اﻟﻨﺒﺎت ﻋﻠﻲ ﺗﻤﺜﯿﻞ ﺣﻤﺾ‬ ‫‪crassuiacean‬وﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت ﻗﺎدر ﻋﻠﻲ ﺗﺨﺰﯾﻦ ك ﻛﻤﺎدة ﻋﻀﻮﯾﺔ ﺧﻼل اﻟﻠﯿﻞ ﺛﻢ ﯾﺤﻮﻟﮫ إﻟﻰ‬ ‫ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﺧﻼل اﻟﻨﮭﺎر ‪ .‬ﻓﯿﻼﺣﻆ داﺋﻤﺎ اﻧﮫ ﻟﺰﯾﺎدة ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﻓﺄن اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ زﯾﺎدة اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ‬ ‫وﻟﯿﺲ اﻟﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ اﻟﻨﻘﺺ ﻓﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء‪ .‬وﻗﺪ أﺷﺎر ‪, viets١٩٦٦‬‬ ‫اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﺠﺎﺋﺰ أن ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻣﻊ ﺗﻜﺮار ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺮي‪ .‬وﻟﻜﻦ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻟﻜﻞ وﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺠﺎﺋﺰ أن ﺗﻘﻞ‬ ‫ﻓﻲ اﻟﻨﺴﺐ اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺮي؛ وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﺘﺴﻤﯿﺪ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء‪.‬‬

‫‪١٥٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ‬ ‫ﯾﻌﺘﻘﺪ اﻟﻜﺜﯿﺮ أن اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻔﺠﺎﺋﯿﺔ أو اﻻرﺗﻔﺎع اﻟﻔﺠﺎﺋﻲ واﻟﻘﺎﺳﻲ ﻓﻲ أل ‪Water Stress‬ﯾﺮﺟﻊ إﻟﯿﮫ اﻛﺜﺮ ﺿﺮر ﻋﻜﺲ‬ ‫اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﺘﺪرﯾﺠﯿﺔ ﻓﻲ أل ‪Water Stress‬ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺰﻣﻦ‪.‬‬ ‫واﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﻔﺘﺮة أو اﻛﺜﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﻘﺺ اﻟﻤﺘﻮﺳﻂ ﻟﻠﻤﺎء ‪ Moderate Water Stress‬وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ أن‬ ‫ﺗﻘﺴﯿﺔ ‪ Hardened‬وھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﺎدة ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﺒﻘﻲ ﺣﯿﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف دون ﺣﺪوث ﺿﺮر ﻋﻜﺲ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ‪ .‬وﻗﺪ ذﻛﺮ اﻟﺒﺤﺎث أن اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ ‪ Hardening‬ﺗﺤﺪث ﺗﻐﯿﺮات رﺋﯿﺴﯿﺔ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻛﺰﯾﺎدة ﻓﻲ أل ‪Water Binding Capacity‬أو اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ ﺑﺠﺎﻧﺐ زﯾﺎدة ﻟﺰوﺟﺘﮫ وﻧﻘﺺ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ وﻗﺪ ذﻛﺮ ذﻟﻚ ‪ Henckei 1964 .‬وﻗﺪ ﻗﺎدت ﺗﻠﻚ اﻟﻔﻜﺮة – اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ – اﻟﻌﻠﻤﺎء ﻟﻠﻤﺤﺎوﻟﺔ زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف وذﻟﻚ ﺑﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺒﺬور ﻗﺒﻞ اﻟﺰراﻋﺔ ‪ .‬ﻓﯿﻤﻜﻦ ﺗﻘﻊ اﻟﺠﺬور ﻗﺒﻞ اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ﺛﻢ ﺗﺠﻔﻒ ھﻮاﺋﯿﺎ أو‬ ‫ﺗﻨﻘﻊ ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﻠﺤﻲ ‪ .‬وﻗﺪ أﺷﺎر ‪ May 1962‬ان اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺪث ﻓﻲ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم أﻣﻜﻦ ﻣﻼﺣﻈﺘﮭﺎ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺮﺿﺖ ﻟﻠﺠﻔﺎف وان ھﺬه اﻟﺘﻐﯿﺮات ﻓﻲ اﻟﻐﺎﻟﺐ ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ أل ‪Water Stress .‬وﻗﺪ وﺟﺪ ان اﻟﺰﯾﺎدة‬ ‫ﻓﻲ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺠﺬور إﻟﻰ اﻷﻓﺮخ ‪ ،‬وﻛﺬﻟﻚ ﺻﻐﺮ ﺣﺠﻢ اﻷوراق وﺳﻤﻚ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻋﺮﺿﺖ إﻟﻰ ‪ Water Stress‬وﻟﺬﻟﻚ أھﻤﯿﺘﮭﺎ ﺣﯿﺚ ان اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ﻣﺮة ‪Water Stress‬‬ ‫ﺗﺤﻤﻞ ﻣﻦ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ زﯾﺎدة ﺟﯿﺪة ﻓﻲ اﻹﻣﺪاد اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻤﻌﺪل ﻧﺘﺢ اﻗﻞ ﻟﻜﻞ‬ ‫واﺣﺪة ﻣﻦ ﺳﻄﺢ اﻟﻮرﻗﺔ ﺣﯿﺚ ان اﻟﺜﻐﻮر ﺗﻐﻠﻖ ﻋﻨﺪ ﺣﺪوث أل ‪Water Stress‬وﻟﺬا ﻇﻦ ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻜﻮن ﻗﺎدرة‬ ‫ﻋﻠﻲ اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻋﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ل ‪water Stress .‬وﻛﻤﺜﺎل ﻟﺘﻮﺿﯿﺢ ذﻟﻚ ﻧﺒﺎت ﻓﻮل‬ ‫اﻟﺼﻮﯾﺎ ﻓﺎﻧﮫ ﺑﻌﺪ ﺗﻌﺮﺿﮫ ل ‪water Stress‬ﯾﻜﻮن ﺳﻄﺢ اﻷوراق ﺑﮫ ﻧﺴﺒﺔ اﻋﻠﻲ ﻣﻦ اﻟﺪھﻮن وﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ‬ ‫ﯾﻜﻮن اﻗﻞ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻛﺜﺮ ﻗﺪرة ﻋﻠﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ‪1956 . ، Ciarck & Levitt‬‬ ‫وﻗﺪ ذﻛﺮ ‪ Kelly et al‬ان ﻧﺒﺎﺗﺎت أل ‪Guagule‬واﻟﺘﻲ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﺎل ‪High Water Stress‬ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ ان ﺗﺴﺘﺮد ﻗﻮة‬ ‫ﻧﻤﻮھﺎ ﺑﺴﺮﻋﺔ وﯾﻤﻜﻦ ان ﺗﻨﻤﻮ اﺣﺴﻦ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ل ‪water Stress‬واﻟﺘﻲ أﻋﻄﯿﺖ ﻛﻤﯿﺎت‬ ‫وﻓﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﯿﺎه ‪ .‬وﻗﺪ ﻗﺪر ‪Orchard ،١٩٦٧‬ان أوراق ﻧﺒﺎت أل ‪Icale-Brassila Olerace Var.‬‬ ‫‪Fruticosa‬واﻟﺘﻲ ﺗﺘﻔﺘﺢ ﺧﻼل ﻓﺘﺮة اﻟﺠﻔﺎف ﯾﻤﻜﻦ ان ﺗﺒﻘﻲ ﺣﯿﺔ وﺗﺘﺤﻤﻞ اﻛﺜﺮ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻲ‬ ‫ﺗﻔﺘﺤﺖ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺮوي ﺑﺼﻔﺔ داﺋﻤﺔ ‪ .‬وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ان أل ‪Water Stress‬ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﺎﻧﮫ ﻟﻮﺣﻆ ان‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ل ‪moderate Water stress‬ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻷﺣﯿﺎن ﯾﻜﻮن ﻧﻤﻮھﺎ اﻛﺜﺮ وﺑﺴﺮﻋﺔ وﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪ‬ ‫إﻋﺎدة رﯾﮭﺎ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﻨﻤﻮ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ل ‪ Water Stress‬ورﺑﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﺗﺠﻤﻊ‬ ‫ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات و اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﻓﻲ أل ‪Stressed Plov‬ﻓﺘﻜﻮن ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﻓﻲ ﻣﺘﻨﺎول اﻟﻨﺒﺎت وﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ‬ ‫ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻧﻤﻮه ﻋﻨﺪ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺎء‬

‫اﻧﺘﻘﺎل اﻟﺬاﺋﺒﺎت‬ ‫ﻗﺒﻞ اﻟﺘﺤﺪث ﻋﻦ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﺬاﺋﺒﺎت ﯾﺠﺐ اﻻﻟﻤﺎم ﺑﻤﺎھﯿﺔ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻐﺮوﯾﺔ وأﻧﻮاع اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ واﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ‬ ‫اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻐﺮوﯾﺔ‪Colloidal State‬‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف ان اﻟﺨﻠﯿﺔ ھﻲ اﻟﻮﺣﺪة اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﺎﺋﻦ اﻟﺤﻲ ﻛﻤﺎ أﻧﮭﺎ وﺣﺪة اﻟﻨﺸﺎط اﻟﺤﯿﻮي ﻓﯿﺔ ‪،‬‬ ‫وﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزم اﻟﺨﻠﯿﺔ ھﻮ ﻣﺮﻛﺰ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت ﻓﻲ اﻟﺨﻠﯿﺔ ‪ ،‬وھﺬا اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻣﺮﻛﺐ اﺳﺎﺳﯿﺎ ﻣﻦ ﻣﻮاد ﻣﻮﺟﻮدة‬ ‫ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻏﺮوﯾﺔ واﻟﯿﮭﺎ ﺗﻨﺴﺐ اﻟﺨﻮاص اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ ﻟﻠﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻛﻤﺎ ان ﻛﺜﯿﺮا ﻣﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬ ‫اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺪث ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺘﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪة ﻋﻀﻮﯾﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت وھﺬه اﻷﺧﯿﺮة ﻣﻮﺟﻮدة أﯾﻀﺎ‬ ‫ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻏﺮوﯾﺔ ‪ ،‬وﯾﻌﺰى ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ ﺧﻮاص اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻰ ﻛﻮن وﺟﻮدھﺎ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻏﺮوﯾﺔ ﻣﻦ اﺟﻞ ﻛﻞ ھﺬا ﯾﻠﺰم‬ ‫ﻗﺒﻞ دراﺳﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ان ﻧﺪرس اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻐﺮوﯾﺔ وﺑﻌﺾ ﺧﻮاﺻﮭﺎ اﻟﮭﺎﻣﺔ‪.‬‬ ‫اﻧﻮاع اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ‪:‬‬ ‫‪1‬اذا وﺿﻌﻨﺎ ﻗﻠﯿﻼ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﺮ او ﻣﻠﺢ اﻟﻄﻌﺎم ﻣﻊ اﻟﺘﺤﺮﯾﻚ ﻓﺎﻧﮫ ﺳﺮﯾﻌﺎ ﻣﺎ ﯾﺨﺘﻔﻲ اﻟﺠﺴﻢ اﻟﺼﻠﺐ وﯾﺘﻜﻮن ﻟﺪﯾﻨﺎ ﻣﺤﻠﻮل‬‫ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺤﻘﯿﻘﻲ وھﺬه اﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﺗﻨﺘﺸﺮ ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﺟﺰاء اﻟﻤﺬﯾﺐ ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎت واﯾﻮﻧﺎت ﻓﻲ ﻏﺎﯾﺔ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﺪﻗﺔ ﻓﻲ اﻟﺤﺠﻢ ﺑﺤﯿﺚ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ رؤﯾﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﻌﯿﻦ اﻟﻤﺠﺮدة او ﺑﺎى وﺳﯿﻠﺔ ﻣﻦ وﺳﺎﺋﻞ اﻷﺑﺼﺎر اﻟﺘﻲ ﻋﺮﻓﺖ ﺣﺘﻰ اﻻن‬ ‫‪.‬‬ ‫‪2‬واذا وﺿﻌﻨﺎ ﻗﻠﯿﻼ ﻣﻦ اﻟﺴﻠﺖ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ورﺟﺠﻨﺎ اﻟﻤﺎدﺗﯿﻦ ﻣﻌﺎ ﻓﺎﻧﻨﺎ ﻧﺸﺎھﺪ ان ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺴﻠﺖ ﻻ ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ﺑﻞ‬‫ﺗﻨﺘﺸﺮ ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ اﺟﺰاء اﻟﻤﺎء وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ اﺳﻢ اﻟﻤﻌﻠﻖ وﯾﻜﻮن ﺣﺠﻢ اﻟﺤﺒﯿﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﻜﺒﺮ ﺑﺤﯿﺚ ﯾﻤﻜﻦ‬ ‫رؤﯾﺘﮭﺎ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻤﯿﻜﺮوﺳﻜﻮب ‪ ،‬واذا ﻣﺎ ﺗﺮك ھﺬا اﻟﻤﻌﻠﻖ ﻓﺘﺮة ﻣﻦ اﻟﻮﻗﺖ ﻓﺎن ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺴﻠﺖ ﻻﺗﻠﺒﺚ ان ﺗﮭﺒﻂ اﻟﻰ‬ ‫اﻟﻘﺎع ﺑﻔﻌﻞ اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ﻧﻈﺮا ﻟﻜﺒﺮ ﺣﺒﯿﺒﺎﺗﮫ وﯾﻨﻔﺼﻞ اﻟﺴﻠﺖ ﻋﻦ اﻟﻤﺎء اى أن اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻏﯿﺮ ﺛﺎﺑﺖ‪.‬‬

‫‪١٥٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫– ‪3‬وﻛﺬا ﻧﻔﺲ اﻟﺤﺎل ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺮج ﻗﻠﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﺰﯾﺖ ﻣﻊ اﻟﻤﺎء ﻓﺎن ﻧﻘﻂ اﻟﺰﯾﺖ ﺗﺘﻌﻠﻖ ﺑﺎﻟﻤﺎء ﻗﻠﯿﻼ ﺛﻢ ﻻ ﺗﻠﺒﺚ ان ﺗﺘﺠﻤﻊ‬ ‫وﺗﻄﻐﻮ ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻟﻤﺎء ﻻﻧﺨﻔﺎض ﻛﺜﺎﻓﺔ اﻟﺰﯾﺖ ﻋﻦ اﻟﻤﺎء ‪ ،‬وﯾﺴﻤﻰ ھﺬا اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻤﺴﺘﺤﻠﺐ‪.‬‬ ‫‪4‬وھﻨﺎك ﻧﻮع اﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﺤﻀﯿﺮه وﯾﺨﺘﻠﻒ ﺗﻤﺎﻣﺎ ﻋﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ‪ ،‬ﻓﺎذا اذﺑﻨﺎ ﻛﻤﯿﺔ ﺿﯿﺌﻠﺔ ﺟﺪاً‬‫ﻣﻦ اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﻓﻰ ﺣﺠﻢ ﺻﻐﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻜﺤﻮل ﺛﻢ ﺻﺐ ھﺬا اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻓﻰ ﻛﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﺈﻧﮫ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﺤﻠﻮل ﺗﻨﺘﺜﺮ‬ ‫ﻓﯿﮫ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ھﺬه ‪ ،‬ﻟﯿﺴﺖ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺑﻞ ﻣﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻣﻦ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺘﺠﻤﻌﺔ وﻟﻜﻨﮭﺎ‬ ‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ اﻟﻤﻌﻠﻘﺎت ﻓﻰ اﻧﮭﺎ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﺛﺎﺑﺘﮫ اى ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت ﺗﺒﻘﻰ ﻣﻨﺘﺜﺮة ﻓﻰ اﻟﺴﺎﺋﻞ وﻻ ﺗﺘﺮﺳﺐ ﻣﻦ ﺗﻠﻘﺎء‬ ‫ﻧﻔﺴﮭﺎ ‪ .‬وھﺬه اﻟﻮﺣﺪات اﻟﻤﻨﺘﺜﺮة ﻻ ﯾﻤﻜﻦ رؤﯾﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﻌﯿﻦ اﻟﻤﺠﺮدة أو ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻤﯿﻜﺮوﺳﻜﻮب ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ أﻧﮭﺎ‬ ‫أﺻﻐﺮ ﻣﻦ وﺣﺪات اﻟﻤﻌﻠﻘﺎت واﻟﻤﺴﺘﺤﻠﺒﺎت وﻟﻜﻦ ﯾﻤﻜﻦ رؤﯾﺔ ﺑﻌﺾ ﺧﻮاﺻﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺟﮭﺎز اﻟﻤﯿﻜﺮوﺳﻜﻮب‬ ‫اﻟﻼﻧﮭﺎﺋﻰ أو اﻻﻟﺘﺮاﻣﯿﻜﺮوﺳﻜﻮب‪ ،‬وﻣﺤﻠﻮل اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ھﺬا ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﺒﮫ اﺳﻢ ﻣﺤﻠﻮل ﻏﺮوى ‪ .‬واﻟﻤﺤﻠﻮل‬ ‫اﻟﻐﺮوى ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻃﻮرﯾﻦ ﻛﻤﺎ ھﻮ اﻟﺤﺎل ﻓﻰ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺤﻘﯿﻘﻰ وﻟﻜﻦ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻋﻨﮫ ﻓﻰ ان اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﻨﺘﺜﺮة ﻟﯿﺴﺖ‬ ‫أﯾﻮﻧﺎت أو ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺑﻞ ﻣﺠﻤﺰﻋﺔ ﻣﻤﻦ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺬﯾﺒﺔ اﻟﻄﻮر اﻟﻤﺴﺘﻤﺮ أو وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر وﺗﺴﻤﻰ‬ ‫اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﻨﺘﺜﺮة ﺑﺎﻟﻄﻮر اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺴﺘﻤﺮ أو اﻟﻄﻮر اﻟﻤﻨﺘﺜﺮ‪.‬‬ ‫وﻗﺪ ﻗﺴﻤﺖ اﻟﻤﻮاد ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﻋﻼﻗﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﻤﺎء إﻟﻰ ﺑﻠﻮرات ‪ Crystalloids‬وﻏﺮوﯾﺎت ‪ ، Colloids‬ﻓﺎﻷوﻟﻰ ھﻲ‬ ‫اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻲ ﺗﻜﻮن ﻋﻨﺪ ﺧﻠﻄﮭﺎ ﺑﺎﻟﻤﺎء ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﺣﻘﯿﻘﯿﺔ وﺳﻤﯿﺖ ﺑﻠﻮرﯾﺎت ﻷﻧﮭﺎ ﺗﺘﺒﻠﻮر ‪ ،‬وﻣﻦ ﺧﻮاص ھﺬه اﻟﻤﻮاد أن‬ ‫ﺟﺰﯾﺌﺎﺗﮭﺎ ﺗﻨﻔﺬ ﻋﺎدة ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﻛﺎﻟﺒﺎرﺷﻤﻨﺖ ‪ ،‬أﻣﺎ اﻟﻐﺮوﯾﺎت ﻓﮭﻲ اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻲ ﺗﻜﻮن ﻋﻨﺪ‬ ‫ﺧﻠﻄﮭﺎ ﺑﺎﻟﻤﺎء ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﻏﺮوﯾﺔ وھﻰ ﻻ ﺗﺘﺒﻠﻮر وﺗﺸﺒﮫ اﻟﻐﺮاء ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﻋﺪم ﺗﺒﻠﻮرھﺎ وﻻ ﺗﻨﻔﺬ ﺣﺒﯿﺒﺎﺗﮭﺎ ﺧﻼل اﻻﻏﺸﯿﺔ‬ ‫اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ اﻟﻤﺬﻛﻮرة‪.‬‬ ‫إﻻ أن ذﻟﻚ اﻟﺘﻘﺴﯿﻢ ﺧﺎﻃﺊ ﻓﻘﺪ اﺗﻀﺢ اﻵن أن ﻛﺜﯿﺮاً ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن اﻟﻤﺎء ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﻏﺮوﯾﺔ ﻛﺒﻌﺾ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺑﺤﺎﻟﺔ ﺑﻠﻮرﯾﺔ ﻛﻤﺎ أن ﻣﻌﻈﻢ اﻟﺒﻠﻠﻮرﯾﺎت أﻣﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺑﺤﺎﻟﺔ ﻏﺮوﯾﺔ وﻟﻜﻦ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف‬ ‫ﺧﺎﺻﺔ ﯾﺘﻀﺢ ﻣﻦ ذﻟﻚ أن اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﺤﻘﯿﻘﯿﺔ أو اﻟﻐﺮوﯾﺔ أو اﻟﻤﻌﻠﻘﺎت أو اﻟﻤﺴﺘﺤﻠﺒﺎت ﻟﯿﺴﺖ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﻷﻧﻮاع ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻤﻮاد وﻟﻜﻨﮭﺎ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ذات ﺗﺮﻛﯿﺐ ﻣﻌﯿﻦ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻋﻦ ﺑﻌﺾ ﻓﻘﻂ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﺣﺠﻢ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ ﻓﻰ اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻟﻤﺬﯾﺐ‪.‬‬ ‫وﻓﯿﻤﺎ ﯾﻠﻰ أﻧﻮاع اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﺴﺎﺑﻖ اﻷﺷﺎرة إﻟﯿﮭﺎ‪:‬‬

‫ﺣﺠﻢ وﺣﺪة اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﻨﺘﺜﺮة ﻓﻰ درﺟﺔ اﻟﺮؤﯾﺔ‬ ‫ﻧﻮع اﻟﻤﺤﻠﻮل‬ ‫اﻟﻤﺤﻠﻮل‬ ‫اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺤﻘﯿﻘﻲ ﻗﻄﺮ اﻟﻮﺣﺪة ‪ ١٠٠٠/١‬ﻣﻦ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ روﯾﺘﮭﺎ ﺑﺄى آﻟﺔ اﺑﺼﺎر‬ ‫اﻟﻤﯿﻜﺮون )ﺟﺰﯾﺌﺎت وأﯾﻮﻧﺎت( ﻋﺮﻓﺖ ﺣﺘﻰ اﻻن‬ ‫اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوى ﻗﻄﺮ اﻟﻮﺣﺪة ﻻ ﺗﻘﻞ ﻣﻦ ‪ ١٠٠/١‬ﯾﻤﻜﻦ رؤﯾﺔ ﺑﻌﺾ ﺧﻮاﺻﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ‬ ‫ﺑﺎﻻﻟﺘﺮاﻣﯿﻜﺮوﺳﻜﻮب‬ ‫ول ﺗﺰﯾﺪ ﻋﻦ ‪ ١٠/١‬ﻣﯿﻜﺮون‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ رؤﯾﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﻤﯿﻜﺮﺳﻜﻮب‬ ‫اﻟﻤﻌﻠﻘﺎت‬ ‫واﻟﻤﺴﺘﺤﻠﯿﺎت‬ ‫ﻗﻄﺮ اﻟﻮﺣﺪة أﻛﺒﺮ ﻣﻦ ‪١٠/١‬‬ ‫ﻣﯿﻜﺮون‬ ‫)ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﺘﺠﻤﻌﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ(‬

‫اﻟﺨﻮاص اﻟﻌﺎﻣﺔ ﻟﻠﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ‪:‬‬ ‫ ‪1‬اﻻﻧﺘﺸﺎر ‪Diffusion‬‬‫ﻟﻤﺎ ﻛﺎن ﻣﻌﺪل اﻻﻧﺘﺸﺎر اﻟﻤﺎدة ﯾﺘﻨﺎﺳﺐ ﻋﻜﺴﯿﺎ ﻣﻊ ﺣﺠﻢ دﻗﺎﺋﻘﮭﺎ ﻟﺬا ﻓﺎن اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﺗﻨﺘﺸﺮ ﺑﻤﻌﺪل ﻣﻨﺨﻔﺾ ﺟﺪا‬ ‫اذا ﻗﻮرن ﺑﻤﻌﺪل اﻧﺘﺸﺎر اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﺠﺰﯾﺌﯿﺔ او اﻻﯾﻮﻧﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﺤﻘﯿﻘﯿﺔ ‪ ،‬وﯾﻤﻜﻦ ﻟﻠﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ان ﺗﻨﺘﺸﺮ‬ ‫ﺧﻼل ورق اﻟﺘﺮﺷﯿﺢ اﻟﻌﺎدي اذا ان ﻗﻄﺮ اﻟﺜﻘﻮب ورﻗﺔ اﻟﺘﺮﺷﯿﺢ ﯾﻘﻊ ﺑﯿﻦ ‪ 2- 5‬ﻣﯿﻜﺮون ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻗﻄﺮ اﻟﺤﺒﯿﺒﺔ اﻟﻐﺮوﯾﺔ‬ ‫ﯾﻘﻊ ﺑﯿﻦ ‪ ١ – ٠.٠١‬ﻣﯿﻜﺮون ﻋﻠﻰ اﻧﮫ أذا ﻋﻮﻣﻞ ورق اﻟﺘﺮﺷﯿﺢ اﻟﻌﺎدي ﺑﻤﻮاد ﺧﺎﺻﺔ ﻓﺄﻧﮫ ﯾﻤﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ‬ ‫ﻣﺮﺷﺤﺎت دﻗﯿﻘﺔ ﻻ ﺗﺴﻤﺢ ﻣﺴﺎﻣﮭﺎ ﺑﻤﺮور اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ اى ان ﻣﺴﺎﻣﮭﺎ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﻤﺮور وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺸﺎر وﻻ ﺗﺴﻤﺢ‬ ‫ﺑﻤﺮور اﻟﻄﻮر اﻟﻤﻨﺘﺜﺮ ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ‪ .‬وﺑﺬا ﯾﻤﻜﻦ ﺑﮭﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﻓﺼﻞ دﻗﺎﺋﻖ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ‬ ‫ﻣﺤﻠﻮل ﻣﺎ وﺗﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺮﺷﯿﺢ اﻟﺪﻗﯿﻖ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ھﺬا اﻟﻤﺮﺷﺢ اﺳﻢ اﻟﻤﺮﺷﺢ اﻟﺪﻗﯿﻖ وﻻ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ‬ ‫اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﯾﻀﺎ ان ﺗﻨﺘﺸﺮ ﺧﻼل اﻻﻏﺸﯿﺔ اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ ﻛﺎﻟﻜﻠﻮدﯾﻮن واﻟﺴﻠﻮﻓﺎن ﻣﻊ ﻣﻼﺣﻈﺔ ان ھﺬه اﻷﻏﺸﯿﺔ ﺗﺴﻤﺢ‬ ‫ﺑﺎﻧﺘﺸﺎر ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﺤﻘﯿﻘﯿﺔ ﺧﻼﻟﮭﺎ ‪ ،‬وﯾﺴﺘﻔﺎد ﻣﻦ ھﺬه اﻟﺨﺎﺻﯿﺔ ﻓﻲ ﻓﺼﻞ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﺤﻘﯿﻘﯿﺔ ﻋﻦ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ‬ ‫اﻟﻐﺮوﯾﺔ وذﻟﻚ ﺑﻮﺿﻊ اﻟﺨﻠﯿﻂ ﻓﻲ ﻛﯿﺲ ﻏﺸﺎﺋﻲ وﻏﻤﺲ ھﺬا اﻟﻜﯿﺲ ﻓﻲ ﻣﺎء ﻧﻘﻲ ﯾﺠﺪد ﻣﻦ وﻗﺖ ﻵﺧﺮ ﻓﻲ ﻣﺎء ﺟﺎرى‬

‫‪١٥٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺑﺄﺳﺘﻤﺮار وﺗﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﺑﺎﻟﻔﺮز اﻻﻧﺘﺸﺎري ﻟﻠﺬاﺋﺒﺎت‪.‬‬

‫ ‪2‬اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ‪Osmotic pressure‬‬‫ﺗﺘﻮﻗﻒ اﻟﻀﻐﻮط اﻷﺳﻤﻮزﯾﺔ ﻟﻠﻤﺤﺎﻟﯿﻞ ﻋﻠﻰ ﻋﺪد اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻤﺎدﯾﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﮭﺎ ﺑﻐﺾ اﻟﻨﻈﺮ ﻋﻦ ﻃﺒﯿﻌﺘﮭﺎ اوﺣﺠﻤﮭﺎ‬ ‫ﻓﺎذا اﺧﺬﻧﺎ ﻣﺤﻠﻮﻟﯿﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ‪% ٢‬اﻷول ﻣﻨﮭﻤﺎ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻣﺤﻠﻮل ﺣﻘﯿﻘﻲ ﻣﻦ ﺳﻜﺮ اﻟﻘﺼﺐ واﻟﺜﺎﻧﻲ ﻣﺤﻠﻮل‬ ‫ﻏﺮوي ﻣﻦ اﻟﻨﺸﺎ ﻓﺎن ﻋﺪد اﻟﻮﺣﺪات "اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت" ﻣﻦ اﻟﺴﻜﺮ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻷول ﺗﻜﻮن أﻛﺒﺮ ﻋﺪدا ﻣﻦ ﻋﺪد‬ ‫اﻟﻮﺣﺪات "اﻟﺘﺠﻤﻌﺎت اﻟﺠﺰﯾﺌﯿﺔ" ﻣﻦ اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺜﺎﻧﻲ وذﻟﻚ ﻷن اﻟﻮزن اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ ﻟﺴﻜﺮ اﻟﻘﺼﺐ‬ ‫أﻗﻞ ﺑﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻮزن اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ ﻟﻠﻨﺸﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﻜﻮن اﻟﻀﻐﻂ اﻷﺳﻤﻮزي ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻐﺮوي أﻗﻞ ﺑﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻀﻐﻂ‬ ‫اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺴﻜﺮ اﻟﺤﻘﯿﻘﻲ ‪ ،‬وﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف ان اﻟﻀﻐﻮط اﻷﺳﻤﻮزﯾﺔ ﻟﻠﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻻ ﺗﺘﻌﺪى ﻛﺴﺮ ﺻﻐﯿﺮ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﻮي‬

‫‪3‬ﻇﺎھﺮة ﺗﻨﺪال‬‫اذا ﺳﻠﻄﻨﺎ ﺣﺰﻣﺔ ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻋﻠﻰ وﻋﺎء زﺟﺎﺟﻲ ﻣﻤﺘﻠﺊ ﺑﺎﻟﻤﺎء اﻟﻨﻘﻲ ﺛﻢ ﻓﺤﺼﻨﺎ ذﻟﻚ اﻟﻮﻋﺎء ﻓﻲ اﺗﺠﺎه ﺟﺎﻧﺒﻲ ﻋﻤﻮدي‬ ‫ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺎر اﻟﺤﺰﻣﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻓﺈﻧﮫ ﻻ ﯾﻤﻜﻨﻨﺎ إدراك ﻣﺴﺎر اﻟﻀﻮء ﺧﻼل اﻟﻤﺎء اﻟﻨﻘﻲ ‪ ،‬وﯾﺤﺪث ذﻟﻚ اﯾﻀﺎ اذا اﺳﺘﺒﺪﻟﻨﺎ‬ ‫اﻟﻤﺎء ﺑﻤﺤﻠﻮل ﺣﻘﯿﻘﻲ ﻛﻤﺤﻠﻮل ﻣﻠﺢ اﻟﻄﻌﺎم ‪ ،‬اﻣﺎ اذا ﻣﻼﻧﺎ اﻟﻮﻋﺎء اﻟﺰﺟﺎﺟﻲ ﺑﻤﺤﻠﻮل ﻏﺮوي ﻓﺎﻧﻨﺎ ﻧﺴﺘﻄﯿﻊ ﻓﻲ ھﺬه‬ ‫اﻟﺤﺎﻟﺔ ان ﻧﺪرك ﻣﺴﺎر اﻟﻀﻮء ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوي وﯾﻤﻜﻨﻨﺎ ان ﻧﺤﺪد اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﻲ ﯾﻤﺮ ﺧﻼﻟﮭﺎ وﺗﺒﺪو ھﺬه اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ‬ ‫ﻋﻜﺮة ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﺒﻘﯿﺔ اﻟﻤﺤﻠﻮل ‪ ،‬وﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻰ اﻧﻌﻜﺎس اﻟﻀﻮء ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﻲ ﯾﻤﺮ‬ ‫ﺧﻼﻟﮭﺎ اﻟﺸﻌﺎع اﻟﻀﻮﺋﻲ وﯾﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﻇﺎھﺮة ﺗﻨﺪال ‪.‬وھﻰ ﺗﺸﺒﮫ ﺗﻤﺎم اﻟﺸﺒﮫ ﻣﺎ ﯾﻼﺣﻆ ﻋﻨﺪ ﻣﺮور ﺷﻌﺎع‬ ‫ﺿﻮﺋﻲ وﺳﻂ ﺣﺠﺮة ﻣﻈﻠﻤﺔ‪.‬‬

‫ ‪4‬اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺒﺮاوﻧﯿﺔ ‪Brownian Movement‬‬‫إذا ﻓﺤﺼﻨﺎ ﻣﺤﻠﻮﻻ ﻏﺮوﯾﺎ ﺑﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﻤﯿﻜﻮﺳﻜﻮب ﯾﺴﻤﻰ اﻟﻤﯿﻜﺮوﺳﻜﻮب اﻟﻼﻧﮭﺎﺋﻰ ‪ Ultra microscope‬وھﻮ‬ ‫ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ اﻟﻨﻮع اﻟﻌﺎدى ﺑﺎن ﺣﻘﻞ اﻟﻔﺤﺺ ﺑﮫ ﻣﻈﻠﻤﺎ وﯾﻤﺮ ﺧﻼل اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺬى ﯾﺮاد ﻓﺤﺼﮫ ﺣﺰﻣﺔ ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻗﻮﯾﺔ ﻓﻰ‬ ‫اﺗﺠﺎه ﺟﺎﻧﺒﻲ ﻣﺘﻌﺎﻣﺪ ﻣﻊ اﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻔﺤﺺ ﻓﺎﻧﻨﺎ ﻧﻼﺣﻆ ﻣﺴﺎر اﻟﻀﻮء ﺧﻼل اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوي ﻣﺮﻛﺐ ﻣﻦ ﻧﻘﻄﺔ ﻣﻀﯿﺌﺔ‬ ‫ﻻﻣﻌﺔ ﺗﻤﺜﻞ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﺷﻌﺎع ﺿﻮﺋﯿﺎ ﻣﻨﻌﻜﺴﺎ ﺑﺎﺣﺪى اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻛﺬا ﻓﺎن ھﺬه اﻟﻨﻘﻂ‬ ‫اﻟﻤﻀﯿﺌﺔ ﺗﺘﺤﺮك ﺣﺮﻛﺔ ﺷﺪﯾﺪة ﻓﻲ اﺗﺠﺎھﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺒﺮاوﻧﯿﺔ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻰ اﻟﻌﺎﻟﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ اﻟﺬى اﻛﺘﺸﻔﮭﺎ‬ ‫وﺗﻌﺰى ھﺬه اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﻰ دﻓﻊ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ دﻓﻌﺎ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺘﻈﻤﺔ ﻣﻦ ﻧﻮاﺣﯿﮭﺎ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺴﺎﺋﻞ‬ ‫)وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺸﺎر( ﺑﻔﻌﻞ ﻃﺎﻗﺘﮭﺎ اﻟﺤﺮﻛﯿﺔ واذا رﻓﻌﻨﺎ درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوي ﻓﺎن درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﺒﺮوراﻧﯿﺔ‬ ‫ﺗﺰداد ﻧﻈﺮا ﻟﺰﯾﺎدة ﻃﺎﻗﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻟﻤﺬﯾﺐ‪.‬‬

‫ ‪5‬اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ‪Electric Charge‬‬‫ﺗﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺪوام ﺷﺤﻨﺎت ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻗﺎﺻﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺬرات اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﻠﺪﻗﯿﻘﺔ اﻟﻐﺮوﯾﺔ وﻟﻜﻨﮭﺎ‬ ‫ﻣﻮزﻋﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﻜﻠﻰ ﻟﻠﺪﻗﯿﻘﺔ وﯾﻤﻜﻦ اﻻﺳﺘﺪﻻل ﻋﻠﻰ وﺟﻮد اﻟﺸﺤﻨﺎت ﺑﺤﺮﻛﺔ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻓﻰ اﺗﺠﺎه ﻣﻌﯿﻦ‬ ‫ﻋﻨﺪ وﺿﻊ اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻓﻰ ﻣﺠﺎل ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﻰ وﯾﻤﻜﻦ ﻣﻌﺮﻓﺔ ﻧﻮع اﻟﺸﺤﻨﺔ ﻣﻦ اﺗﺠﺎه اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ ﻧﺤﻮ أﺣﺪ ﻗﻄﺒﻰ اﻟﻤﺠﺎل‬ ‫اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻰ وﺗﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺤﻤﻞ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻰ ‪ Electrophoresis‬وﯾﻌﺰى ﺛﺒﺎت اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻰ وﺟﻮد‬ ‫ھﺬه اﻟﺸﺤﻨﺎت ﻋﻠﻰ دﻗﺎﺋﻘﮭﺎ وﻧﻈﺮا ﻟﺘﺸﺎﺑﮫ اﻟﺸﺤﻨﺎت ‪ ,‬ﺗﺘﻨﺎﻓﺮ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺒﻘﻰ ﻣﻌﻠﻘﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻟﻤﺬﯾﺐ‬ ‫واذا ﻋﻮدﻟﺖ ﺷﺤﻨﺔ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﺑﺄﯾﻮﻧﺎت اﻟﺬاﺋﺒﺎت اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ذات اﻟﺸﺤﻨﺎت اﻟﻤﻀﺎدة ﻓﺎن اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ‬ ‫ﺗﺘﺮﺳﺐ ﻓﻰ اﻟﺤﺎل وذﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻜﺎرھﺔ ﻟﻠﻤﺬﯾﺐ وﺗﺰداد اﻟﻘﻮة اﻟﺘﺮﺳﯿﺒﯿﺔ ﻟﻼﯾﻮﻧﺎت ﺑﺎزدﯾﺎد ﺗﻜﺎﻓﺌﮭﺎ‬ ‫ﻓﻤﺜﻼ وﺟﺪ ان اﻟﻘﻮة اﻟﺘﺮﺳﯿﯿﺒﯿﺔ ﻟﻼﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻮﺟﺒﺔ ‪ ، Mg ++ ، Na +‬ﻋﻠﻰ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ھﻰ ﻛﻨﺴﺒﺔ ‪: ٧ : ٥٠‬‬ ‫ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻰ ‪ ،‬وﯾﻼﺣﻆ اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻔﻮاﺋﺪ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﺞ ﻋﻦ اﺿﺎﻓﺔ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺠﯿﺮﯾﺔ اﻟﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻄﯿﻨﯿﺔ اﻧﮭﺎ ﺗﺠﻤﻊ دﻗﺎﺋﻖ‬ ‫اﻟﻄﯿﻦ اﻟﻐﺮوى اﻟﺴﺎﻟﺒﺔ ﻟﻠﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ﺑﻔﻌﻞ اﯾﻮﻧﺎت اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم اﻟﻤﻮﺟﺒﺔ ﻓﺘﺰداد ﻣﺴﺎﻣﯿﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﺗﺠﻮد ﺗﮭﻮﯾﺘﮭﺎ‬ ‫وﺗﺼﺒﺢ اﻛﺜﺮ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﻨﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت ‪ ،‬ﻛﺬا ﺗﺘﻜﻮن دﻟﺘﺎ اﻻﻧﮭﺎر ﻋﻨﺪ اﻟﺘﻘﺎء ﻣﺎء اﻟﻨﮭﺮ اﻟﻤﺤﻤﻞ ﺑﺎﻟﻄﻤﻰ اﻟﻐﺮوى ﺑﻤﯿﺎة اﻟﺒﺤﺮ‬ ‫اﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ أﻣﻼح ذاﺋﺒﺔ ﻣﺘﺎﯾﻨﺔ ﻓﺘﺘﻌﺎدل ﺷﺤﻨﺎت اﻟﻄﯿﻦ اﻟﻐﺮوى اﻟﺴﺎﻟﺒﺔ ﻣﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻀﺎدة ﻓﻰ اﻟﺸﺤﻨﺔ‬ ‫ﻓﯿﺘﺮﺳﺐ اﻟﻄﯿﻦ و ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺪﻟﺘﺎ‬

‫ ‪6‬اﻟﺘﺠﻤﻊ اﻟﺴﻄﺤﻰ او اﻻدﻣﺼﺎص ‪Adsorption‬‬‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﻮف أن ﺳﻄﺢ أى ﺳﺎﺋﻞ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﺧﻮاﺻﺔ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻋﻦ ﺑﻘﯿﺔ ﻛﺘﻠﺔ اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻟﻌﺎم ﻓﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﺴﺎﺋﻞ‬ ‫اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺪاﺧﻠﮫ ﺗﻜﻮن ﻣﻌﺮﺿﺔ ﻟﺠﺎذﺑﯿﺎت ﻣﺘﻜﺎﻓﺌﺔ ﻣﻦ ﺟﻤﯿﻊ ﻧﻮاﺣﯿﮭﺎ اﻣﺎ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﻠﻄﺒﻘﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻓﻨﮭﺎ‬ ‫ﺗﻜﻮن ﻣﻌﺮﺿﺔ ﻟﺠﺎذﺑﯿﺎت ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ آﺧﺮى ﻧﺤﻮ اﻟﺪاﺧﻞ وﻟﻜﻦ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﻣﺎ ﯾﻌﺎدﻟﮭﺎ ﻧﺤﻮ اﻟﺨﺎرج اى ھﻨﺎك ﻣﯿﻞ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ ﻋﺪد‬

‫‪١٥٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﻠﻄﺒﻘﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻓﺘﺘﻀﺎﺋﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﺴﻄﺢ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ ﻻﻗﻞ ﺣﺠﻢ ﻣﻤﻜﻦ وﯾﻘﺎل ﻟﮭﺬا اﻟﺸﺪ‬ ‫اﻟﺬى ﯾﻌﺎﻧﯿﮫ ﺳﻄﺢ اﻟﺴﺎﺋﻞ و اﻟﺬى ﯾﺠﻌﻠﮫ ﻣﯿﺎﻻ ﻟﻠﺘﻘﻠﺺ ﻛﻤﺎ ﻟﻮ ﻛﺎن ﻏﺸﺎءا ﻣﺮﻧﺎ ﺑﺎﻟﺘﻮﺗﺮ اﻟﺴﻄﺤﻰ ‪Surface teion‬‬ ‫وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻔﺴﺮ ﺗﺠﻤﻊ ﻧﻘﻂ اﻟﺴﺎﺋﻞ ﻣﺘﻰ ﺳﻘﻄﺖ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻣﻠﺲ ﺑﺘﺠﻤﻊ ھﺬه اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﺗﻘﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ ﺳﻄﺤﮭﺎ اﻟﻜﻠﻰ ﻋﻤﺎ‬ ‫ﻟﻮ ﺑﻘﯿﺖ ﻣﻨﻔﺼﻠﺔ واذا ﻛﺎن ﻟﺪﯾﻨﺎ ﺳﺎﺋﻼن ﻻ ﯾﻤﺘﺰﺟﺎن ﻓﺎن اﻟﺤﺪ اﻟﻔﺎﺻﻞ ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ ﻣﻌﺮﺿﺎ ﻟﻘﻮﺗﯿﻦ ﺟﺎذﺑﯿﺘﯿﻦ ﻓﺠﺰﯾﺌﺎت‬ ‫اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻻﺣﺪ اﻟﺴﺎﺋﻠﯿﻦ ﺗﻜﻮن ﻣﻌﺮﺿﺔ ﻟﺠﺬﺑﮭﺎ ﻧﺤﻮ اﻟﺪاﺧﻞ ﻣﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺴﺎﺋﻞ ﻧﻔﺴﮫ وﺟﺬب ﻧﺤﻮ اﻟﺨﺎرج ﻣﻦ‬ ‫ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻷﺧﺮ وﯾﻜﻮن اﻟﻔﺮق ﺑﯿﻦ ھﺎﺗﯿﻦ اﻟﻘﻮﺗﯿﻦ ھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺒﺮ ﻋﻨﮫ ﺑﺎﻟﺘﻮﺗﺮ اﻟﺒﯿﺘﻰ ‪ ،‬وﺗﺆﺛﺮ اﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺴﺎﺋﻞ ﻋﻠﻰ ﻗﯿﻤﺔ ﺗﻮﺗﺮ ﺳﻄﺤﺔ اﻟﻤﻼﻣﺲ ﻻى ﻃﻮر اﺧﺮ ﻻ ﯾﻤﺘﺰج ﺑﮫ ﻓﺒﻌﺾ اﻟﻤﻮاد ﺗﻤﯿﻞ اﻟﻰ اﻟﺘﺠﻤﻊ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ‬ ‫اﻟﻔﺎﺻﻞ ﻣﻦ ﺗﻮﺗﺮ اﻟﺴﻄﺢ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﻇﺎھﺮة ﺗﺠﻤﻊ اﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ اﻟﺨﺎﻓﻀﺔ ﻟﻠﺘﻮﺗﺮ اﻟﺒﯿﻨﻰ اﻟﺘﺠﻤﻊ اﻟﺴﻄﺤﻰ وھﺬه‬ ‫اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺧﻔﺾ اﻟﺘﻮﺗﺮ اﻟﺴﻄﺤﻰ او اﻟﺒﯿﻨﻰ ﻓﯿﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﻟﻤﻮاد اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺘﮭﺎ‬ ‫اﻏﻠﺐ اﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ وھﻨﺎك ﻣﻮاد ﺗﺠﺬﺑﮭﺎ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻟﺪاﺧﻞ وﻻ ﺗﺘﺮاﻛﻢ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ وھﺬه ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ‬ ‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﯿﺮ ﻧﺸﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ واﺣﯿﺎﻧﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻟﺘﻮﺗﺮ اﻟﺴﻄﺤﻰ ﻟﻠﻤﺎء ﺑﺪرﺟﺔ ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻣﺜﻞ اﻷﻣﻼح‬ ‫واﻟﺴﻜﺮﯾﺎت وﻟﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﻐﺮوﯾﺎت ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻜﺒﺮ اﻟﻤﺴﺎﺣﺎت اﻟﻜﻠﯿﺔ ﻟﺴﻄﻮﺣﮭﺎ وﺑﺬا ﺗﻜﺘﺴﺐ ﻗﺪرة ﻛﺒﯿﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺠﻤﻊ‬ ‫اﻟﺴﻄﺤﻰ‬ ‫وﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮف اﯾﻀﺎ ان ﻣﻌﺪل اﻻدﻣﺼﺎص ﯾﻨﺨﻔﺾ ﺑﺎرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وھﺬا راﺟﻊ اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺤﺮﻛﯿﺔ‬ ‫ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﻤﺘﺠﻤﻌﺔ ﺳﻄﺤﯿﺎ ﻓﯿﺴﮭﻞ ھﺮوﺑﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺴﻄﺢ ‪ .‬وﺗﻠﻌﺐ ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺠﻤﻊ اﻟﺴﻄﺤﻰ دورا ﻛﺒﯿﺮا ﻻھﻤﯿﮫ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت‬ ‫اﻟﺤﯿﺔ ﻓﻔﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻮﺟﺪ ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ن اﻟﺴﻄﻮح اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ ﻓﮭﻨﺎك رآى ﯾﻘﻮل ان اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن‬ ‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﺠﻤﻊ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﺗﺠﻤﻌﺎ ﺳﻄﯿﺎ ﻋﻨﺪ ﺳﻄﺢ اﻷﻧﻔﺼﺎل وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺎﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ‬ ‫اﻟﺨﺎرﺟﻰ ﯾﺘﻜﻮن ﻋﻨﺪ ﺳﻄﺢ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﺑﯿﻦ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى اﻟﻤﺸﺒﻊ ﻟﻠﻤﺎء و اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﺎﻟﺰم اﻣﺎ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ اﻟﺪاﺧﻠﻰ‬ ‫ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻋﻨﺪ ﺳﻄﺢ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﺑﯿﻦ اﻟﻔﺠﻮة اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ واﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﺣﯿﺚ ان ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻤﺤﺎﺗﻠﯿﻞ اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ‬ ‫ﻋﺎدة ﻋﻦ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻤﺒﻠﻠﺔ ﻟﻠﺠﺪر اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ و اﻟﻤﺘﺼﻠﺔ ﺑﮭﺎ اﺗﺼﺎﻻ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﻓﻤﻦ اﻟﻤﺘﻮﻗﻊ اذن ان‬ ‫ﯾﻐﯿﺮ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ اﻟﺨﺎرﺟﻰ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺔ وﺧﻮاﺻﮫ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ اﻟﺪاﺧﻠﻰ وﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎن اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻟﮫ ﺑﻌﺾ‬ ‫اﻟﺨﻮاص اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ﻓﺎﻧﮫ ﻻ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ ﻋﻨﺪ ﻣﻘﺎرﻧﺘﮫ ﺑﺎﻟﻤﻮاد اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻟﺬا ﻓﺎﻧﮫ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم اﻟﺤﻰ ﺗﻜﻮن اﻟﻤﻮاد اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺤﺔ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ وﻃﺒﯿﻌﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ ھﺬه اﻻﻏﺸﯿﺔ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ ﻟﮭﺎ اھﻤﯿﺘﮭﺎ ﻓﻰ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم وﺗﻠﻌﺐ ﻇﺎھﺮة اﻻدﻣﺼﺎص دورا ﻛﺒﯿﺮا ﻓﻰ وﻇﺎﺋﻒ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫ﻓﻈﺎھﺮة اﻟﺘﺸﺮب ﻟﮭﺎ اھﻤﯿﺔ ﻓﻰ ﻋﻼﻗﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﺎﻟﻤﺎء ﺗﺸﻤﻞ ادﻣﺼﺎص اﻟﻤﺎء وﻋﻤﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻦ اﻟﻮﺟﺔ اﻟﻌﺎﻣﺔ‬ ‫ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻧﮭﺎ ﺗﺸﻤﻞ ﻇﺎھﺮة اﻻدﻣﺼﺎص ﻛﻤﺎ اﻧﮫ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻣﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻣﻌﻠﻮﻣﺎت ﻛﺜﯿﺮة ﻋﻦ‬ ‫اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺣﯿﺚ ان ھﺬه اﻟﺼﺒﻐﺎت ﯾﺨﺘﻠﻒ ﺗﺠﻤﻌﮭﺎ اﻟﺴﻄﺤﻰ ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺨﻠﯿﺔ‪.‬‬

‫ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻟﻐﺮوﯾﺎت‬ ‫ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ ھﺎﻣﯿﻦ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﺪى اﻟﻘﺎﺑﻠﯿﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﻨﺘﺜﺮة ووﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر‬ ‫‪1‬ﻏﺮوﯾﺎت ﻛﺎرھﺔ ﻟﻮﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر ‪ Lyophilic colloids‬ﻓﺎذا ﻛﺎن وﺳﻂ اﻷﻧﺘﺜﺎر ھﻮ اﻟﻤﺎء ﺳﻤﯿﺖ ﻏﺮوﯾﺎت ﻛﺎرھﺔ‬‫ﻟﻠﻤﺎء ‪ Hydrophilic‬وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺘﮭﺎ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﻣﻮاد ﻣﻌﺪﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﯾﺪروﻛﺴﯿﺪ اﻟﺤﺪﯾﺪ اﻟﻐﺮوى‬ ‫واﯾﺪروﻛﺴﯿﺪ اﻻﻟﻤﻨﯿﻮم اﻟﻐﺮوىﺔ وﺳﻤﻰ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﺑﺎﻧﮫ ﻛﺎرھﺔ ﻟﻮﺳﻂ اﻻﻧﺘﺸﺎر ﻻﻧﮫ ﻻ ﺗﻮﺟﺪ ﻗﺎﺑﯿﻠﺔ ﺑﯿﻦ دﻗﺎﺋﻘﮫ‬ ‫اﻟﻤﺎدﯾﺔ وﺑﯿﻦ وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺸﺎر‬ ‫‪2‬ﻏﺮﯾﺎت ﻣﺤﺒﺔ ﻟﻮﺳﻂ اﻻﻧﺘﺸﺎر ‪ Lyophobic colloids‬واذا ﻛﺎن وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺸﺎر ﻣﺎءا ﺳﻤﯿﺖ ﻏﺮوﯾﺎت ﻣﺤﺒﺔ‬‫ﻟﻠﻤﺎء ‪ Hydrophobic‬وﻣﻦ أﻣﺜﻠﺘﮭﺎ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﻛﺎﻟﺠﯿﻼﺗﯿﻦ و اﻟﻨﺸﺎ واﻟﺼﻤﻎ اﻟﻌﺮﺑﻰ واﻟﺒﺮةﺗﯿﻨﺎت‬ ‫وأاﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ھﺬا اﻷﺳﻢ ﻷﻧﮫ ﺗﻮﺟﺪ ﻗﺎﺑﯿﻠﺔ ﺷﺪﯾﺪة ﺑﯿﻦ وﺳﻂ اﻷﻧﺘﺸﺎر وﻧﻈﺮا ﻟﮭﺬه اﻟﺨﺎﺻﯿﺔ ﺗﺘﺸﺮب ھﺬه اﻟﻤﻮاد‬ ‫اﻟﻤﺬﯾﺐ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة‬ ‫وﺗﺘﻠﺨﺺ اوﺟﺔ اﻟﺨﻼف ﻓﻰ اﻟﺨﻮاص اﻟﻤﻤﯿﺰة ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﻮﻋﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﺎ ﯾﺎﺗﻰ‪:-‬‬ ‫‪1‬اﻟﻔﺤﺺ اﻟﻤﯿﻜﺮوﺳﻜﻮﺑﻰ ﺗﺸﺎھﺪ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺒﺮاوﻧﯿﺔ ﺑﻮﺿﻮح ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻓﺤﺺ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺎت اﻟﻜﺎرھﺔ ﻟﻮﺳﻂ‬‫اﻻﻧﺘﺜﺎر اﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﻮع اﻻﺧﺮ ﻓﯿﻤﻜﻦ ﻣﺸﺎھﺪة ﺧﺎﺻﯿﺔ ﺗﻨﺪال وﻟﻜﻦ ﯾﺘﻌﺰر رؤﯾﺔ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺒﺮاوﻧﯿﺔ ﺑﻮﺿﻮح ﻧﻈﺮا ﻟﻮﺟﻮد‬ ‫أﻏﺸﯿﺔ ﺣﻮﻟﮭﺎ ﻣﻦ ﺳﺎﺋﻞ وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر‬ ‫‪2‬اﻟﻠﺰوﺟﺔ ‪ Viscosity‬ﻻ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻟﺰوﺟﺔ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوى اﻟﻜﺎرھﺔ ﻟﻮﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر أﺧﺘﻼﻓﺎ ﻣﺤﺴﻮﺳﺎ ﻋﻦ ﻟﺰوﺟﺔ‬‫وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر اﻣﺎ اﻟﻐﺮوﯾﺎت اﻟﻤﺤﺒﺔ ﻟﻠﻤﺬﯾﺐ ﻓﺎن ﻟﺰوﺟﺔ ﻣﺤﺎﻟﯿﻠﮭﺎ ﺗﻜﻮن ﻋﺎدة اﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﻟﺰوﺟﺔ وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر وﺗﺰداد‬ ‫ﻟﺰوﺟﺘﮭﺎ زﯾﺎدة ﻣﺤﺴﻮﺳﺔ ﺑﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰھﺎ وﺗﻌﺰى اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻰ ﺗﺸﺒﻊ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻤﺎدﯾﺔ ﺑﺴﺎﺋﻞ وﺳﻂ‬ ‫اﻷﻧﺘﺜﺎر ﻓﯿﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻄﻮر اﻟﻤﻨﺘﺜﺮﻧﺘﯿﺠﺔ ﺧﻔﺾ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻟﺤﺮ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ﻧﻈﺮا ﻻﺗﺤﺎد ﺟﺰء ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻨﮫ‬ ‫ﺑﺎﻟﺪﻗﻠﺌﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ وھﺬا ﻣﻦ ﺷﺎﻧﮫ ان ﯾﻘﻞ ﻣﻦ ﺳﯿﻮﻟﺔ اﻟﻤﺤﻠﻮل اى ﯾﺮﺗﻔﻊ ﻣﻦ ﻟﺰوﺟﺘﮫ وﺗﺘﺎﺛﺮ ﻟﺰوﺟﺔ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﺴﻮاﺋﻞ‬ ‫ﺑﻤﺎ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﺑﺪرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﺘﻘﻞ ﺑﺎرﺗﻔﺎﻋﮭﺎ وﺗﺰﯾﺪ ﺑﺎﻧﺨﻔﺎﺿﮭﺎ ﻛﺎﻟﺠﯿﻼﺗﯿﻦ واﻻﺟﺎر واﻟﻨﺸﺎ ﺳﻮاء‬ ‫ﺑﺰﯾﺎدة اﻟﻄﻮر اﻟﻤﻨﺘﺜﺮ او ﺧﻔﺾ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ادى ذﻟﻚ اﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﺣﺎﻟﺘﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻓﯿﺘﻤﺎﺳﻚ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوى‬

‫‪١٦٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﯾﺼﺒﺢ ﻗﻮاﻣﮫ ﺷﺒﮫ ﺻﻠﺐ اى ﯾﺘﺤﻮل ﻣﻦ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﯿﻮﻟﺔ اﻟﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺼﻼﺑﺔ او اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﮭﻼﻣﯿﺔ وھﺬا اﻟﺘﺤﻮل ھﻮ ﻧﺘﯿﺠﺔ‬ ‫ﻷﻧﻌﻜﺎس اﻃﻮاره اﻟﺬى ﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﻣﺮده اﻟﻰ ﺗﻘﺎرب دﻗﺎﺋﻖ اﻟﻄﻮر اﻟﻤﻨﺘﺜﺮ اﻟﻤﺸﺒﻊ ﺑﺎﻟﺴﺎﺋﻞ وذﻟﻚ ﺑﺴﺒﺐ زﯾﺎدة ﻋﺪدھﺎ ﻓﻰ‬ ‫ﺣﺎﻟﺔ زﯾﺎدة اﻟﻄﻮر اﻟﻤﻨﺘﺜﺮ او زﯾﺎدة ﺳﻤﻚ أﻏﺸﯿﺘﮭﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺧﻔﺾ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﺣﯿﺚ ان ھﺬه ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ازدﯾﺎد‬ ‫اﻟﺘﻮﺗﺮ اﻟﺴﻄﺤﻰ ﻟﻠﺴﺎﺋﻞ اﻟﻤﻐﻠﻒ ﻟﻠﺪﻗﺎﺋﻖ ﺑﻌﻀﺎ ﺑﺒﻌﺾ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺷﺒﻜﺔ ﺗﻤﻼ ﻋﯿﻮﻧﮭﺎ أﺟﺰاء ﻣﻨﻔﺼﻠﺔ ﻣﻦ وﺳﻂ‬ ‫اﻷﻧﺘﺜﺎر وﯾﺴﻤﻰ اﻟﻤﺎء اﻟﺬى ﯾﻐﻠﻒ اﻟﺤﺒﯿﺒﺎت ﺑﺎﻟﻤﺎء اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ اﻣﺎ اﻟﻤﺎء اﻟﺬى ﯾﻜﻮن وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر ﻓﯿﺴﻤﻰ اﻟﻤﺎء اﻟﺤﺮ‬ ‫وﺗﺘﺸﺮب اﻟﻐﺮوﯾﺎت اﻟﻤﺤﺒﺔ ﻟﻠﻤﺎء ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺸﺮب ‪Imbibition‬‬ ‫وﻓﯿﮭﺎ ﺗﺘﺠﻤﻊ أﻏﺸﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﺣﻮل اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ وﺗﺘﻮﻗﻒ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﺬى ﺗﺘﺸﺮب ﺑﮫ اﻟﻤﺎدة ﻋﻠﻰ ﻣﺪى‬ ‫ﻗﻮة اﻟﺘﻤﺎﺳﻚ ﺑﯿﻦ وﺣﺪات اﻟﻤﺎدة ﺣﯿﺚ ان أﻏﺸﯿﺔ اﻟﻤﺎء ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺒﺎﻋﺪ وﺣﺪات اﻟﻤﺎدة ﻋﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻓﺎذا ﻛﺎﻧﺖ ﻗﻮة‬ ‫اﻟﺘﻤﺎﺳﻚ ﺑﯿﻦ وﺣﺪات اﻟﻤﺎدة ﺿﻌﯿﻔﺔ ﺗﺸﺮﺑﺖ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﺣﯿﺚ ﯾﻨﺘﮭﻰ اﻷﻣﺮ اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﺤﻠﻮل ﻏﺮوى‬ ‫وﺧﺎﺻﯿﺔ اﻟﺘﺸﺮب ھﺬه اﻛﺜﺮ وﺿﻮﺣﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور ﺗﺘﺸﺮب ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء اﻟﻼزم ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت‬ ‫‪3‬اﻟﺘﺮﺳﯿﺐ ‪ Precipitation‬ﯾﺮﺟﻊ ﺛﺒﺎت اﻟﻐﺮوﯾﺎت اﻟﻜﺎرھﺔ ﻟﻮﺳﻂ اﻷﻧﺘﺜﺎر ﻟﻌﺎﻣﻞ واﺣﺪ ھﻮ اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ‬‫اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ و اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺒﺐ ﺗﻨﺎﻓﺮھﺎ وﺗﺤﻮل دون ﺗﺠﻤﻌﮭﺎ اﻟﻰ دﻗﺎﺋﻖ اﻛﺒﺮ واذا ﻋﻮدﻟﺖ ھﺬه‬ ‫اﻟﺸﺤﻨﺎت او ﻗﻠﻠﺖ ﻗﯿﻤﺔ ھﺬه اﻟﺸﺤﻨﺎت ﻋﻦ ﺣﺪ ﻣﻌﯿﻦ ﻓﺎن اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﺗﺘﺮﺳﺐ ﻓﻰ اﻟﺤﺎل وھﺬا ﯾﻔﺴﺮ ﺷﺪة‬ ‫ﺣﺴﺎﺳﯿﺔ ھﺬه اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ ﻟﻠﺬاﺋﺒﺎت اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ وﯾﻜﻮن اﻟﺘﺮﺳﯿﺐ ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻏﯿﺮ ﻋﻜﺴﻰ اى ﻻ ﯾﻤﻜﻦ اﻋﺎدة اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ‬ ‫اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻰ ﺣﺎﻟﺘﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ‬ ‫آﻣﺎ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺎت اﻟﻤﺤﺒﺔ ﻟﻮﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر ﻓﯿﺮﺟﻊ ﺛﺒﺎﺗﮭﺎ اﻟﻰ ﻋﺎﻣﻠﯿﻦ‪:‬‬ ‫أ ‪ -‬اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ‬ ‫ب ‪ -‬اﻟﺘﺸﺮب ﺑﺴﺎﺋﻞ وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر‬ ‫وھﻰ ان ﺗﺤﺎط ﻛﻞ دﻗﯿﻘﺔ ﺑﻐﺸﺎء وھﺬه اﻷﻏﺸﯿﺔ ﺗﻤﻨﻊ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻣﻦ أن ﺗﻼﻣﺲ ﺑﻌﻀﮭﺎ اﻟﺒﻌﺾ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻈﻞ‬ ‫ﻣﻌﻠﻘﺔ ﻓﻰ وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر وﯾﻜﻔﻰ ﺗﻮاﻓﺮ أﺣﺪ ھﺬﯾﻦ اﻟﻌﺎﻣﻠﯿﻦ ﻟﻜﻰ ﯾﺒﻘﻰ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوى ﺛﺎﺑﺖ‬

‫اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ‪Permeability‬‬ ‫أوﻻ ‪ :‬ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى‬ ‫اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﺮﻛﺐ ﻏﺮوى ﻣﺘﺼﻠﺐ وﻣﻦ ﺧﺼﺎﺋﺼﮫ أن ﯾﺘﺸﺮب ﺑﻜﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء وﺑﺬا ﯾﻤﻜﻦ ﻟﻠﻤﺎء ان‬ ‫ﯾﺘﻔﺬ ﺧﻼل ﻣﺴﺎﻣﮫ وﻗﺪ ﯾﺨﺘﻠﻂ ﻣﻊ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺴﻠﻮﻟﻮزﯾﺔ و اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ﻣﻮاد ﻣﺜﻞ اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ﻛﻤﺎ‬ ‫ﻓﻰ اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ وھﺬه اﻟﻤﻮاد ﻻ ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻰ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺠﺪر اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ اﻣﺎ اذا دﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ‬ ‫او اﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ ﺑﻨﺴﺒﺔ ﻣﺤﺴﻮﺳﺔ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﻜﻮن ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ﻟﻠﻤﺎء او ﻋﻠﻰ اﻷﻗﻞ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى‬ ‫ﻟﻠﻤﺎء واﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ﺗﻨﻔﺬ ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ ﺗﺎﻣﺔ ﺧﻼل اﻟﺠﺪر اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ اﻟﻤﻨﻔﺬة ﻟﻠﻤﺎء‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺠﺪار اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﻰ‬ ‫ﯾﻨﻔﺬ اﻟﺠﺪار اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﻰ اﻟﻤﺎء اﻧﻔﺎذا ﺗﺎﻣﺎ وﻟﻜﻦ ﺗﺨﺘﻠﻒ درﺟﺔ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻇﺮوف ﺧﺎﺻﺔ اﻣﺎ اﻟﺬاﺋﺒﺎت ﻓﻨﺠﺪ‬ ‫اﻧﮫ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺴﻤﺢ ھﺬا اﻟﺠﺪار ﺑﻨﻔﺎذ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ ﺗﺎﻣﺔ اﻻ اﻧﮫ ﯾﻌﻮق ﺗﻤﺎﻣﺎ اﻟﻰ ﺣﺪ ﻣﺤﺴﻮس ﻧﻔﺎذ ﺟﺰﯾﺌﺎت‬ ‫اﻟﺒﻌﺾ اﻻﺧﺮ ‪ ,‬و اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻰ ﯾﻨﻔﺬھﺎ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺗﺨﺘﻠﻒ أﺧﺘﻼﻓﺎ ﻛﺒﯿﺮا ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﺧﻮاﺻﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ واﻟﻜﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‬ ‫ﻓﻤﻨﮭﺎ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮاﯾﺪراﺗﯿﺔ ﻛﺎﻟﺴﻜﻼﯾﺎت واﻟﻜﺤﻮﻟﯿﺎت ﻛﺎﻟﺠﻠﺴﺮﯾﻦ وﻛﺤﻮل اﻷﺛﯿﻞ وﻣﻮاد ﻏﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ وﻣﺮﻛﺒﺎت آزوﺗﯿﺔ‬ ‫ﻛﺎﻟﯿﻮرﯾﺎ واﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ وھﺬه اﻟﻤﻮاد ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻗﺎﯾﻞ ﻟﻠﺬوﺑﺎن ﻓﻰ اﻟﻤﺎء واﻟﺒﻌﺾ ﻻ ﯾﻘﺒﻞ اﻟﺬوﺑﺎن ﻓﯿﮫ وﻗﺪ‬ ‫ﺳﺒﻖ أن ذﻛﺮﻧﺎ ان اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﻰ ﯾﺘﺎﻟﻒ ﻣﻦ أﻃﻮار ﻣﺘﺒﺎﯾﻨﺔ ﻓﻤﻦ اﻟﻤﺤﺘﻤﻞ ان ﺗﺴﻤﺢ أﻃﻮاره اﻟﺘﻰ ﻣﻦ ﺷﺎﻧﮭﺎ‬ ‫أن ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﻛﺎﻷﺟﺰاء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﺑﻨﻔﺎذ اﻟﺬاﺋﺒﺎت اﻟﻤﺎﺋﯿﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻤﺘﺺ أﻃﻮاره اﻟﻼﻣﺎﺋﯿﺔ ﻛﺎﻷﺟﺰاء اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﺬﯾﺒﺎت‬ ‫ھﺬه اﻷﻃﻮار واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺬوب ﻓﯿﮭﺎ وﻃﺎﻟﻤﺎ ﻛﺎن اﻟﺒﺮﺗﻮﺑﻼزم ﺣﯿﺎ وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ﻓﺄﻧﮫ ﻻ ﯾﺴﻤﺢ ﺑﻨﻔﺎذ ﻣﻌﻈﻢ‬ ‫اﻟﺬاﺋﺒﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺎﻟﻔﺠﻮة اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ أو ﻗﺪ ﯾﻨﻔﺬ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺑﻤﻌﺪل ﺿﺌﯿﻞ ﺟﺪا اﻣﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻣﻮت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻓﺎن‬ ‫اﻟﻐﺸﺎء ﯾﻔﻘﺪ ﺳﯿﻄﺮﺗﮫ ﻋﻠﻰ ﻣﺤﺘﻮﯾﺎت اﻟﻔﺠﻮة اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ وﺗﻨﮭﺎر ﻧﻔﺎذﯾﺘﮫ ﻓﺘﻨﺘﺸﺮ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﺬاﺋﺒﺎت اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ اﻟﻰ اﻟﺨﺎرج‬ ‫واذا ﻣﺎ ﺣﺪث ﺗﻐﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻐﺮوﯾﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺑﺮﻓﻊ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻰ أﻋﻠﻰ ﻣﻦ ‪ ٦٠‬درﺟﺔ ﻣﺌﻮﯾﺔ‬ ‫ﻓﺎأﻧﮫ ﺗﺤﺪث ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺠﻤﻊ ﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻤﺎدة اﻟﻐﺮوﯾﺔ وﺑﺬا ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺘﻈﻤﺔ ﺗﺨﻠﻠﮭﺎ‬ ‫ﻣﻤﺮات ﺗﺴﻤﺢ ﺑﻤﺮور اﻟﻤﺎء و اﻟﺬاﺋﺒﺎت ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ وﺑﺬا ﺗﻔﺴﺪ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ وﯾﻤﻜﻦ اﺣﺪاث ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺠﻤﻊ ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬ ‫ﺑﻮﺳﺎﺋﻞ آﺧﺮى ﺧﻼف أرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﻤﺜﻼ اﻟﺴﻤﻮم وأاﻣﻼح اﻟﻤﻌﺎدن اﻟﺜﻘﯿﻠﺔ و اﻷﺣﻤﺎض و اﻟﻘﻠﻮﯾﺎت وأﯾﻀﺎ‬ ‫أﺳﺘﺨﻼص اﻟﻤﺎء أﺳﺘﺨﻼﺻﺎ ﺑﺎﻟﻐﺎ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻛﻞ ھﺬا ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﺣﺪاث ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺠﻤﻊ ﻓﻰ ﺑﺮﺗﻮﺑﻼزم اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫وﻓﻘﺪھﺎ ﺧﺎﺻﯿﺔ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ‬

‫‪١٦١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺬاﺋﺒﺎت ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ‬ ‫ھﻨﺎك ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺬاﺋﺒﺎت ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ وﻣﻦ أھﻤﮭﺎ‬ ‫ ‪1‬ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎدة‪:‬‬‫ھﻨﺎك ﻧﻈﺮﯾﺔ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﻐﺮﺑﺎﻟﯿﺔ ﺗﻔﺘﺮض ان اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ ﯾﺸﺒﺔ اﻟﻐﺮﺑﺎل ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮫ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ‬ ‫ھﺬا اﻟﻐﺸﺎء ﻓﺘﺤﺎت دﻗﯿﻘﺔ ﻻ ﺗﺴﻤﺢ ﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اى ﻣﺎدة ﺑﺎﻟﻨﻔﺎذ ﺧﻼﻟﮭﺎ اﻻ اذا اﺗﺴﻌﺖ ﻟﮭﺎ ھﺬه اﻟﻔﺘﺤﺎت وﺗﺴﺘﻨﺪ ھﺬه‬ ‫اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﻘﺎﺋﻖ اﻟﻌﻠﻤﯿﺔ اذ اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ ﻛﺎﻟﺒﺎرﺷﻤﻨﺖ ﻻ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﺎﻟﻨﻔﺎذ ﺧﻼﻟﮭﺎ‬ ‫اﻻ ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺴﻊ ﻟﮭﺎ ﺛﻘﻮﺑﮭﺎ وھﺬا ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﺣﺠﻢ دﻗﺎﺋﻖ اﻟﻤﺎدة اﻟﺘﻰ ﺗﻨﻔﺬ ‪ ،‬ﻏﯿﺮ ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﺗﻌﺠﺰ‬ ‫ﻋﻦ ﺗﻔﺴﯿﺮ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ذﻟﻚ ان اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﻰ ﺗﺰداد ﻧﻔﺎذﯾﺘﮫ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻻﺣﯿﺎن ﺑﺎزدﯾﺎد ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎت‬ ‫اﻟﻤﺎدة ﻓﻤﺜﻼ وﺟﺪ ان اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ ﻻ ﯾﻨﻔﺬ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ وﯾﻨﻔﺬ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺷﺒﺔ اﻟﻘﻠﻮﯾﺎت ﻛﻤﺮﻛﺒﺎت‬ ‫اﻟﻜﯿﻨﯿﻦ واﻟﻨﯿﻮﻛﺘﯿﻦ رﻏﻢ ان ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﻮاد اﻻﺧﯿﺮة اﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ‪.‬‬ ‫ ‪2‬درﺟﺔ ذوﺑﺎن اﻟﻤﺎدة ﻓﻰ اﻟﺪھﻮن‪:‬‬‫ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺴﺒﺔ ﺑﯿﻦ درﺟﺔ ذوﺑﺎن اى ﻣﺎدة ﻓﻰ اﻟﺪھﻮن اﻟﻰ درﺟﺔ ذوﺑﺎﻧﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء اﺳﻢ ﻣﻌﺎﻣﻞ اﻟﺘﺠﺰﺋﺔ اى اﻧﮫ اذا‬ ‫ذاﺑﺖ ﻣﺎدة ﻓﻰ ﻣﺎدة دھﻨﯿﺔ وﻟﻢ ﺗﺬب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ﻓﻔﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺗﻜﻮن ذات ﻣﻌﺎﻣﻞ ﺗﺠﺰﺋﺔ ﻋﺎﻟﻰ وﻗﺪ دﻟﺖ اﻟﺘﺠﺎرب ﻋﻠﻰ‬ ‫ان ھﻨﺎك ﺗﻨﺎﺳﺒﺎ ﻃﺮدﯾﺎ ﺑﯿﻦ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﻤﺎدة وﻣﻌﺎﻣﻞ ﺗﺠﺰﺋﺘﮭﺎ اى اﻧﮫ ﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﻤﺎدة ﻗﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﺬوﺑﺎن ﻓﻰ اﻟﺪھﻮن‬ ‫ﻛﻠﻤﺎ ﻧﻔﺬت داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ وﻗﺪ ﺗﻤﺖ دراﺳﺎت واﺳﻌﺔ اﻟﻨﻄﺎق ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻜﺤﻮﻻت ﺧﻼل‬ ‫اﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ وﻗﺪ اوﺿﺤﺖ اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ ان اﻟﻜﺤﻮﻻت ذات اﻟﻮزن اﻟﺠﺰﯾﺌﻰ اﻟﻜﺒﯿﺮ و اﻟﺴﺮﯾﻌﺔ اﻟﺬوﺑﺎن ﻓﻰ اﻟﺪھﻮن ﻛﺎﻧﺖ‬ ‫أﺳﺮع ﻓﻰ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ رﻏﻢ ﻛﺒﺮ ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎﺗﮭﺎ ﻻﻧﮭﺎ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻟﻘﻮل ذات درﺟﺔ ذوﺑﺎن ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺪھﻮن و ﻟﻜﻦ ﯾﺠﺐ‬ ‫ان ﻻ ﯾﻔﮭﻢ ﻣﻦ ھﺬا ان ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎدة ﻟﯿﺲ ﻟﮫ اى ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ﻓﻘﺪ ﺛﺒﺖ ﻣﻦ اﻟﺘﺠﺎرب ان اﻟﻤﻮاد ذات‬ ‫ﻣﻌﺎﻣﻼت ﺗﺠﺰﺋﺔ ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ وﻟﻜﻦ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻰ أوزاﻧﮭﺎ اﻟﺠﺰﺋﯿﺔ ﻓﺎن درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺘﮭﺎ ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ ﺗﺰداد‬ ‫ﺑﺎﻧﺨﻔﺎض أوزاﻧﮭﺎ اﻟﺠﺰﯾﺌﯿﺔ‬ ‫‪3‬ﺗﺪرج اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ‪:‬‬‫اذا ﻣﺎ اﺗﯿﺤﺖ ﻟﻤﺎدة ﻣﺎ ﺣﺮﯾﺔ اﻟﺤﺮﻛﺔ ﺧﻼل ﻏﺸﺎء ﻓﺎن ﻣﻌﺪل ھﺬه اﻟﺤﺮﻛﺔ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ اﻟﻔﺮق ﺑﯿﻦ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ ھﺬه‬ ‫اﻟﻤﺎدة ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﺒﻰ اﻟﻐﺸﺎء وذﻟﻚ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻣﺎ اذا ﻛﺎﻧﺖ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻷﺧﺮى ﺛﺎﺑﺘﺔ وھﺬا ﻣﺎ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﺔ ﺗﺪرج‬ ‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ وھﺬا ﯾﺘﺒﻊ اﻟﻈﺎھﺮة اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻼﻧﺘﺸﺎر وﻛﻠﻤﺎ ازداد ﻣﻌﺪل ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﻮاد ﻛﻠﻤﺎ اﺗﯿﺤﺖ ﻟﮭﺎ اﻟﻔﺮﺻﺔ ﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ أﺳﺮع‬ ‫ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء وﯾﺰداد ھﺬا اﻟﻤﻌﺪل ﻛﻠﻤﺎ ازداد اﻟﻔﺮق ﺑﯿﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰى اﻟﻤﺎدة ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﺒﻰ اﻟﻐﺸﺎء ﺣﯿﺚ ﯾﻜﻮن ﻣﻌﺪل ﻧﻔﺎذﯾﺔ‬ ‫اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻷﻛﺜﺮ ﺗﺮﻛﯿﺰا ﻓﻰ اﻟﻤﺎدة ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء أﻋﻠﻰ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل ﻧﻔﺎذﯾﺔ ﻧﻔﺲ اﻟﻤﺎدة ﻣﻦ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻷﻗﻞ‬ ‫ﺗﺮﻛﯿﺰا ﻓﻰ اﻟﻤﺎدة‬

‫ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ‬ ‫ھﻨﺎك ﻋﻤﻞ آﺧﺮ ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ھﻮ اﻟﺸﺤﻨﮫ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ وﻗﺪ دﻟﺖ اﻟﺘﺠﺎرب اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻋﻞ اﻧﮫ ﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﺘﻲ‬ ‫ﯾﺤﻤﻠﮭﺎ اﻷﯾﻮن أﻗﻮى ﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻷﯾﻮن اﺑﻂء وھﺬا ﯾﻌﻨﻲ ان اﻻﻟﻜﺘﺮوﻟﯿﺘﺎت اﻟﻀﻌﯿﻔﺔ اﻟﺘﺎﯾﻦ ﺗﻨﻔﺬ ﺧﻼل‬ ‫اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﻤﻌﺪل أﺳﺮع ﻣﻦ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻟﯿﺘﺎت اﻟﻘﻮﯾﺔ اﻟﺘﺄﯾﻦ وﯾﺘﺒﻊ ھﺬا أﯾﻀﺎ ان اﻷﯾﻮﻧﺎت أﺣﺎدﯾﺔ اﻟﺘﻜﺎﻓﺊ ﻣﺜﻞ اﻟﺼﻮدﯾﻮم‬ ‫واﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﺗﻨﻔﺬ ﺧﻼل اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﻤﻌﺪل أﺳﺮع ﻣﻦ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﺘﻜﺎﻓﺆ ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم واﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم اوﺛﻼﺛﯿﺔ اﻟﺘﻜﺎﻓﺆ‬ ‫ﻛﺎﻟﺤﺪﯾﺪ واﻻﻟﻤﻮﻧﯿﻮم وﻟﻢ ﯾﻌﺮف ﺣﺘﻰ اﻷن ﺗﻔﺴﯿﺮ ﻟﮭﺬه ﻟﻈﺎھﺮة وﯾﺠﺐ أن ﻧﺸﯿﺮ ھﻨﺎ اﻟﻰ ان اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺗﺤﻤﻞ ﺷﺤﻨﺎت‬ ‫ﻣﻮﺟﺒﺔ واﺧﺮى ﺳﺎﻟﺒﺔ وﻛﺬﻟﻚ اﻟﻔﺴﻔﻮﻟﯿﺒﺪات ﻓﺎن ﻟﮭﺎ ﻧﻔﺲ اﻟﺨﺎﺻﯿﺔ وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺎن اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ اﻟﻤﻜﻮن ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت وﻓﺴﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪات ﯾﻤﺜﻞ ﻛﺤﺎﺟﺰ ﯾﺤﻤﻞ ﻛﻼ ﻣﻦ اﻟﺸﺤﻨﺘﯿﻦ وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﻌﻨﺪ ﺗﺮك أﯾﻮن ﯾﺤﻤﻞ ﺷﺤﻨﮫ ﺧﻼل‬ ‫اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻓﺄﻧﮫ ﺳﯿﻜﻮن ھﻨﺎك ﺗﺠﺎذب ﻧﺤﻮ ﺟﺰء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ او اﻟﻔﺴﻔﻮﻟﯿﺒﺪات اﻟﺘﻲ ﺗﺤﻤﻞ ﺷﺤﻨﮫ ﻣﻀﺎدة وھﺬا‬ ‫ﺑﺪوره ﯾﻌﺮﻗﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ وﻓﻲ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﻓﺎﻧﮫ ھﻨﺎك ﺷﺤﻨﺎت ﻣﻤﺎﺛﻠﺔ ﯾﺘﺤﺘﻢ ان ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﻨﺎﻓﺮ ﻣﻊ ﺷﺤﻨﺔ اﻷﯾﻮن‬ ‫واﻟﺴﺆال اﻷن ﻟﻤﺎذا ﻻ ﯾﺘﻌﺎدل اﻟﺘﺠﺎذب واﻟﺘﻨﺎﻓﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﻤﻜﻦ ﻟﻸوﻧﺎت اﻟﻤﺮور ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﺑﺪون اي‬ ‫ﺗﻌﻮﯾﻖ ﻟﮭﺎ وﻗﺪ درس ﻋﻠﻰ ﻧﻄﺎق واﺳﻊ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﺼﻮدﯾﻮم واﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ ووﺟﺪ ان‬ ‫اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﯾﻨﻔﺬ ﺧﻼﻟﮭﺎ ﺑﻤﻌﺪل أﺳﺮع ﻣﻦ اﻟﺼﻮدﯾﻮم رﻏﻢ ان ﻛﻼھﻤﺎ ﯾﺤﻤﻞ ﻧﻔﺲ اﻟﺸﺤﻨﮫ وﺗﻔﺴﯿﺮ ذﻟﻚ ان ﻟﺨﺎﺻﯿﮫ‬ ‫اﻟﺘﻤﯿﺆ اﺛﺮ ﻓﻲ ذﻟﻚ ﻓﻜﻠﻤﺎ ذاد ﺳﻤﻚ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺣﻮل اﻷﯾﻮن وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ذاد ﻗﻄﺮه ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻠﺖ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺘﺔ وﻓﻲ ھﺬا‬ ‫اﻟﻤﺜﺎل ﯾﻜﻮن ﻗﻄﺮ أﯾﻮن اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم أﺻﻐﺮ ﻣﻦ ﻗﻄﺮ أﯾﻮن اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻛﻼھﻤﺎ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﺗﻤﯿﺆ ‪.‬‬ ‫وﺟﺪﯾﺮ ﺑﺎﻟﺬﻛﺮ أن درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻏﯿﺮ ﻣﺴﺘﻘﺮة ﻓﮭﻰ ﻓﻲ ﺗﻐﯿﺮ داﺋﻢ وھﺬه ﻇﺎھﺮة ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﻨﺸﻄﺔ ‪ .‬وﺑﻌﺾ ھﺬه اﻟﺘﻐﯿﺮات ﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ أﺳﺒﺎب داﺧﻠﯿﺔ ﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮات ﺗﻄﺮا ﻋﻠﻰ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻧﻔﺴﮫ ﻓﻜﺜﯿﺮا‬ ‫ﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻏﺸﺎء ﺧﻠﯿﺔ ﻣﺎ اﻛﺜﺮ ﻧﻔﺎذﯾﺔ ﻟﺒﻌﺾ اﻟﻤﻮاد ﻓﻲ اﺣﺪ اﺟﺰاﺋﮫ ﻣﻨﮭﺎ ﻓﻲ اﺟﺰاء اﺧﺮى ‪ .‬وﺑﻌﺪ وﻗﺖ ﻗﻠﯿﻞ ﺗﻨﻌﻜﺲ‬ ‫اﻵﯾﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﻲ ﺗﻜﻮن اﻛﺜﺮ ﻧﻔﺎذﯾﺔ ﻓﻲ اﻟﻐﺸﺎء وﻟﻨﻔﺲ اﻟﻤﻮاد ‪ .‬وﻟﺬا ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ اﻧﮫ‬ ‫ﻏﺸﺎء ﻣﻨﻔﺬ اﺧﺘﯿﺎري أي ﯾﺴﻤﺢ ﺑﻤﺮور اﻟﺒﻌﺾ اﻻﺧﺮ ‪ .‬وھﻮ ﻓﻲ ذﻟﻚ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ اﻟﻐﺸﺎء ﺷﺒﮫ اﻟﻤﻨﻔﺬ اﻟﺬي ﯾﺴﻤﺢ‬ ‫ﺑﻤﺮور ﻛﻞ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﻣﺎ داﻣﺖ ﺗﻘﻞ ﻓﻲ أﻗﻄﺎرھﺎ ﻋﻦ أﻗﻄﺎر ﺛﻘﻮﺑﮫ‪.‬‬

‫‪١٦٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺣﺮﻛﺔ اﻻﯾﻮﻧﺎت واﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻨﻘﻞ اﻟﻨﺸﻂ‬ ‫ذﻛﺮ ﻓﯿﻤﺎ ﺳﺒﻖ ان ﻣﺮور اﻟﺬاﺋﺒﺎت واﻻﯾﻮﻧﺎت ﺧﻼل ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻓﻲ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺗﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻮاﻣﻞ ﻣﺜﻞ‬ ‫ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎدة او اﻻﯾﻮن ودرﺟﺔ ذوﺑﺎﻧﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﺪھﻮن وﺗﺪرج اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ واﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﻤﻠﮭﺎ‬ ‫اﻻﯾﻮﻧﺎت ‪ .‬وﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﻨﻔﺎﯾﺔ ﻻ ﺗﺘﻄﻠﺐ أي ﻃﺎﻗﺔ ﻟﻤﺴﺎﻋﺪﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻔﺎﯾﺔ ﻛﻤﺎ أن اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻻ ﯾﺘﺪﺧﻞ ﻓﻰ‬ ‫اﻻﻧﺘﻘﺎل ﻷﻧﮭﺎ ﺗﻨﺘﻘﻞ ﺧﻼﻟﮫ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻗﻮاﻧﯿﻦ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﻨﻔﺎﯾﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﻘﻞ اﻟﺴﻠﺒﻰ‪.‬‬ ‫وﻟﻜﻨﮫ ﻓﻲ ﺣﺎﻻت ﻛﺜﯿﺮة وﺟﺪ أن أﻧﺘﻘﺎل ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد واﻷﯾﻮﻧﺎت ﺿﺪ ﺗﺪرج اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ او ﺿﺪ اﻟﺘﺠﺎذب اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻲ ‪ ،‬وﻟﻜﻲ‬ ‫ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﺬﻟﻚ ﻻﺑﺪ ﻣﻦ ﻃﺎﻗﺔ ﺗﺴﺘﮭﻠﻚ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﻘﻞ ھﺬه اﺳﻢ اﻟﻨﻘﻞ اﻟﻨﺸﻂ ‪،‬‬ ‫وﺗﻔﺘﺮض ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ أن ﺟﺰئ أاو أﯾﻮن أي ﻣﺎدة ﻟﻜﻲ ﺗﻨﻔﺬ ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ ﻻﺑﺪ وان ﺗﺘﺤﺪ أﺗﺤﺎدا ﻛﯿﻤﺎوﯾﺎ‬ ‫ﻣﻊ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ﻟﻠﻐﺸﺎء وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﻛﻞ ﻣﻦ ھﺬه اﻟﻤﻮاد اﺳﻢ اﻟﺤﺎﻣﻞ وﯾﻠﺰم ﻟﮭﺬا‬ ‫اﻻﺗﺤﺎد اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺴﺎﺑﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﮭﺎ وﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﮭﺬا اﻻﺗﺤﺎد اﻟﻜﯿﻤﺎوي ﺗﺘﻜﻮن ﻣﺎدة وﺳﻄﯿﺔ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ان ﺗﻨﺘﻘﻞ ﺧﻼل‬ ‫اﻟﻐﺸﺎء ﺛﻢ ﺗﻨﻔﺼﻞ ھﺬه اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت او اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﻤﺠﺮد وﺻﻮﻟﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ﻟﻠﻐﺸﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻛﯿﻤﺎوي‬ ‫اﺧﺮ وﺑﺬا ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﻤﺎدة ان ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻰ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻋﺒﺮ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزﻣﻲ ‪ .‬واﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻘﻞ ﺑﻮاﺳﻄﺔ‬ ‫اﻟﺤﻮاﻣﻞ ﻣﻌﺪدة ﻓﻤﻨﮭﺎ ﻣﻮاد ﻏﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ واﯾﻀﺎ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮاﯾﺪراﺗﯿﺔ‪ .‬ﻛﻤﺎ ان ﻃﺮﯾﻘﺔ اﻟﻨﻘﻞ اﻟﻨﺸﻂ ﺣﺴﺎﺳﺔ ﻟﺪرﺟﺔ‬ ‫ﻛﺒﯿﺮة ﻟﻐﯿﺎب اﻻﻛﺴﺠﯿﻦ ﺣﯿﺚ ان ﻧﻘﺺ اﻻﻛﺴﺠﯿﻦ ﯾﻀﻌﻒ ﻣﻦ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﻤﻮاد ﺑﮭﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ) اﻧﻈﺮ ﻣﻮﺿﻮع‬ ‫اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت(‬

‫‪١٦٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت‬ ‫ﻣﻘﺪﻣﺔ‬ ‫أن اﻟﺨﺼﺎﺋﺺ اﻟﻜﯿﻤﻮﺣﯿﻮﯾﺔ ﻟﻠﺤﯿﺎة وﺗﻄﻮر اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻓﻰ اﻟﻤﻘﺎم اﻷول ﻋﻠﻰ ﻛﯿﻤﯿﺎء اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﻣﻌﺒﺮا‬ ‫ﻋﻨﮭﺎ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺣﯿﺚ ان ﻟﻠﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت دورا ﻋﻈﯿﻤﺎ ﻟﻠﻜﺎﺋﻦ اﻟﺤﻰ ﺣﯿﺚ اﻧﮭﺎ ذات ﻧﺸﺎط وﻇﯿﻔﻰ ﺣﯿﺚ ﺗﺪﺧﻞ‬ ‫ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت وھﻰ اداة ﻋﻤﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء ﺑﻌﺾ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت واﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﺎت ‪ .‬ﻓﻀﻼ ﻋﻠﻰ‬ ‫دورھﺎ اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﻰ ﻓﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ھﻰ اﻟﻤﻜﻮن اﻻﺳﺎﺳﻰ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وھﻮ ﻣﺎدة اﻟﺤﯿﺎة ﻟﻼﻧﺴﺠﺔ ﻛﻤﺎ‬ ‫اﻧﮭﺎ ﻣﺼﺪر ﻃﺎﻗﺔ ﻟﻠﻜﺎﺋﻦ اﻟﺤﻰ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻨﻀﺐ ﻣﻮارده ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ " ﻋﻨﺪ ﻧﻘﺺ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات وھﻰ اﻟﻤﺼﺪر اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ‬ ‫ﻟﻠﻄﺎﻗﺔ ‪ "+-‬ﺗﺠﻮد اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺑﺎﺣﻤﺎﺿﮭﺎ اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ ﺑﻌﺪ ﻧﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت اﻻﻣﯿﻦ ﻣﻦ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻟﺘﺤﺮق ﻓﻰ اﻓﺮان اﻟﻄﺎﻗﺔ‬ ‫ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ " اﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ " ﻓﺘﻤﺪ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻻﺳﺘﻤﺮار ﺣﯿﺎﺗﮫ‬

‫اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ‬ ‫ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ وﺟﻮد اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﺑﻜﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت وﺣﺎﺟﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﮫ ﻛﺒﯿﺮة اﻻ ان اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻏﯿﺮ ﻣﯿﺴﺮ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺣﯿﺚ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻣﻌﺪﻧﯿﺔ وﻟﻜﻦ ﯾﻮﺟﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻛﻐﺎز ﺑﺎﻟﮭﻮاء واﻟﺘﻰ ﺗﺼﻞ ﻧﺴﺒﺘﮫ اﻟﻰ‬ ‫‪ %٧٨‬ﻣﻦ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﮭﻮاء وﻟﻜﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﻻ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ ﺗﺜﺒﯿﺖ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ وﺗﻘﻮم اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﻧﯿﺎﺑﺔ ﻋﻨﮫ ﺑﺬﻟﻚ اﻟﺪور‬ ‫وﻗﺪ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ آﺧﺮ ﻛﺄﺳﯿﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻧﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﺸﺤﻨﺎت اﻟﻜﮭﺮﺑﯿﺔ ﻟﻠﺒﺮق‬ ‫ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻣﺎ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻧﺘﺮات ‪ NO3-‬او ﻓﻰ ﺻﻮرة اﻣﻮﻧﯿﻮم ‪ NH4+‬اﻻ ان اﻟﻨﺒﺎت ﻻ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ‬ ‫اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺘﺮات ﻟﺬﻟﻚ ﻟﺰم اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ ﻟﻜﻰ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎت اﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬ ‫اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺑﺘﻔﺎﻋﻞ اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ ﻣﻊ اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ‬ ‫اﻟﻀﻮﺋﻰ وھﻮ ﻣﺎ ﺛﺒﺖ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﻟﻮﺣﻆ اﻧﮫ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻻﺧﺘﺰال اﻟﺸﺪﯾﺪ ﻟﻠﻨﺘﺮات وﺗﻤﺜﯿﻠﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﻓﺎن ﻣﺴﺘﻮى‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻘﻞ ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻻ ان اﻟﻨﻘﺺ ﺳﺮﻋﺎن ﻣﺎ ﯾﻌﻮض ﻓﻰ اﻟﻀﻮء ﻣﻦ ﻧﻮاﺗﺞ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ‬ ‫اﻟﻀﻮﺋﻰ‬

‫اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻌﻀﻮى‬ ‫ﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻗﺎدرة ﻋﻠﻰ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻌﻀﻮى ﻟﻤﺼﺪر ﻟﻠﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻼزم ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻓﺎﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻻﺣﻤﺎض‬ ‫اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ واﻻﻣﯿﺪات واﻟﯿﻮرﯾﺎ ﺗﻮﺟﺪ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺤﻠﻞ ﻧﻔﺎﯾﺎت اﻟﻤﺰرﻋﺔ ﻣﻦ ﺳﯿﻘﺎن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺘﺒﻘﯿﺔ ﺑﻌﺪ اﻟﺤﺼﺎد ﻟﻠﻤﺤﺼﻮل اﻟﺴﺎﺑﻖ واﻻوراق‬ ‫اﻟﺴﺎﻗﻄﺔ ﻟﺒﻠﻮغ اﻻوراق اﻟﻰ ﻋﻤﺮ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ او اﻟﺴﺎﻗﻄﺔ ﻟﻤﻮاﺟﮭﮫ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻨﺎﺳﺒﺔ او ﺟﺬور اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫اﻟﻤﺘﺒﻘﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ .‬وﻧﺘﯿﺠﺔ اﺿﺎﻓﺔ اﻟﺴﻤﺎد اﻟﻌﻀﻮى واﻟﺪﺑﺎل اﻟﻤﺘﺤﻠﻞ ‪ .‬وﻋﻨﺪ ﺗﺄﻛﺴﺪ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﻠﻚ‬ ‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺄﻛﺴﺪ ﺑﺪورھﺎ اﻟﻰ اﻟﻨﺘﺮات واﻟﺘﻰ ﯾﻤﺘﺼﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت وﺗﻌﺘﺒﺮ ﻣﺼﺪر ھﺎم‬ ‫ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ‪ . ,‬ﻗﺪ ﺛﺒﺖ ان رش اﻟﯿﻮرﯾﺎ ﻋﻠﻰ اﻻوراق ﻓﻌﺎل ﻓﻰ ﺗﻐﺬﯾﺔ اﻟﺒﻨﺎت‬ ‫ﺑﺎﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺤﻠﻞ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻧﺰﯾﻢ ‪ urease‬ﻟﯿﻨﺘﺞ اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ وﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن وھﻨﺎك ﻃﺮﯾﻖ آﺧﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮ‬ ‫ﻻﺳﺘﺨﺪام اﻟﯿﻮرﯾﺎ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻧﺪﻣﺎج اﻟﯿﻮرﯾﺎ ﻣﻊ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻻورﻧﯿﺜﯿﻦ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ‬ ‫اﻻرﺟﻨﯿﯿﻦ‬

‫ﺗﺜﺒﯿﺖ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﺗﻜﺎﻓﻠﯿﺎ ‪Symbiotic Nitrogen Fixation‬‬ ‫ﺗﺤﺼﻞ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﻘﻮﻟﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻤﺜﺒﺖ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﯿﺶ ﺗﻜﺎﻓﻠﯿﺎ ﻋﻠﻰ ﺟﺬورھﺎ‬ ‫ﻣﺴﺒﺒﺘﺎ ﻟﮭﺎ اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺠﺬرﯾﺔ وﻣﺜﺒﺘﺔ ﻟﻠﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻣﻦ اﺟﻞ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻐﺬاء اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراى ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻌﺎﺋﻞ‬ ‫واﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ اﻟﺘﻜﺎﻓﻠﯿﺔ ﻣﻦ ﺟﻨﺲ ‪ Rhizobium‬اﻣﺎ ﻧﺒﺎت اﻟﺤﻮر ﻓﯿﺘﻜﺎﻓﻞ ﻣﻊ ﺟﻨﺲ ‪ Actinomyces‬وﺟﺪ ﻋﻨﺪ ﺗﻤﺰﯾﻖ‬ ‫اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺠﺬرﯾﺔ ﺻﺒﻐﺔ ﺣﻤﺮاء ﺗﺴﺒﺔ اﻟﮭﯿﻤﻮﺟﻠﻮﺑﯿﻦ ﺗﺴﻤﻰ اﻟﺒﻘﻠﻮھﯿﻤﻮﺟﻠﻮﺑﯿﻦ وھﻰ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ ﺣﻤﻞ اﻻوﻛﺴﺠﯿﻦ‬ ‫اﻟﻼزم ﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﻰ ﻟﻠﻤﺴﺘﻌﻤﺮة اﻟﺮﯾﺰوﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺘﯿﺮﯾﺔ ﻟﻠﻌﺎﺋﻞ ﻟﯿﻘﻮم اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺰ‬ ‫‪Nitogenase‬ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﺑﺄﺧﺘﺰال اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﺠﻮى اﻟﻤﻮﺟﻮد ﻓﻰ ﺣﯿﺰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺛﻢ ﻓﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻌﺎﺋﻞ ﻟﯿﻜﻮن اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ‬

‫‪١٦٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﯾﻤﺮ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت اﻟﺘﻰ ﻣﺼﺪرھﺎ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻻﻛﺴﺪة واﻻﺧﺘﺰال اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ‬ ‫اﻟﺘﻜﺎﻓﻠﯿﺔ وﯾﻘﻮم ﺗﯿﺎر اﻻﻟﻤﺘﺮوﻧﺎت ﺑﻘﺰف اﻻوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻤﺤﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺻﺒﻐﺔ اﻟﺒﻘﻠﻮھﯿﻤﻮﺟﻠﻮﺑﯿﻦ ﻟﯿﺘﻜﻮن اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ‬ ‫ﺗﺸﺒﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻄﺮﻓﻰ اﻟﺘﻰ ﺳﻮف ﯾﺄﺗﻰ اﻟﺘﺤﺪث ﻋﻨﮭﺎ ﺑﺎﻟﺘﻔﺼﯿﻞ ﻋﻨﺪ ﻣﻨﺎﻗﺸﺔ ﻣﻮﺿﻮع اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬‬ ‫زھﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﮭﻤﺔ ﻓﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺪﯾﺪ واﻟﻨﺤﺎس واﻟﻜﻮﺑﻠﺖ واﻟﻤﻮﻟﺒﺪﻧﯿﻢ ‪ .‬اﻣﺎ اﻟﺤﺪﯾﺪ ﻻﻧﺔ‬ ‫ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺼﺒﻐﺔ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﻨﻘﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﻰ واﯾﻀﺎ اﻟﻨﺤﺎس ﻻﻧﺔ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء ﺟﺰﯾﺊ اﻟﺒﻘﻠﮭﯿﻤﻮﺟﻠﺒﯿﻦ ‪,‬‬ ‫اﻣﺎ اﻟﻜﻮﺑﻠﺖ ﻓﻰ ﺟﺰء ﻣﻦ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ ب‪ ١٢‬وھﻮ ﯾﺪﺧﻞ اﯾﻀﺎ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺒﻘﻠﮭﯿﻤﻮﺟﻠﻮﺑﯿﻦ اﻣﺎ وﻇﯿﻔﺔ اﻟﻤﻮﻟﺒﯿﺪﻧﯿﻢ‬ ‫ﻓﮭﻮ ﺗﺒﺎدل اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻛﻤﻜﺘﺴﺐ ﻟﻼﻟﻜﺘﺮون وﻣﺎﻧﺢ ﻟﮫ ﻓﻰ اﺧﺘﺰال اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟىﺎﻣﻮﻧﯿﺎ وﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ ﻋﺪة ﺧﻄﻮات‬ ‫ﺣﯿﺚ ﯾﺨﺘﺰل اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ‪ N2‬اﻟﻰ ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻻﻣﯿﺪ ‪ HN=NH‬ﺛﻢ اﻟﻰ اﻟﮭﯿﺪرازﯾﻦ ‪ NH2-NH2‬ﺛﻢ اﻟﻰ اﻷﻣﻮﻧﯿﺎ‪NH3‬‬

‫اﻟﺘﺤﻮﻻت اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ‬ ‫ﺗﺨﺘﺰل ﺑﻜﺘﺮﯾﺎ ‪ Azotobacter‬اﻻزوت اﻟﺠﻮى ﺑﺴﺎﻋﺪة اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻤﻨﻄﻠﻘﺔ ﻣﻦ اﻛﺴﺪة اﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ وﺑﻌﺪ‬ ‫ﻣﻮﺗﮭﺎ ﺗﺘﺤﻠﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ ﻛﻤﺎ ﺗﺘﺤﻠﻞ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻤﻀﺎﻓﺔ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ وﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻻزوت وھﻮ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ‬ ‫اﻣﻮﻧﯿﺎ وﺗﻌﺮف ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﺑﺎﻟﻨﺸﺪرة‪.‬‬ ‫ﺛﻢ ﺗﺤﺪث اﻛﺴﺪة ﻟﻼﻣﻮﻧﯿﺎ ﻟﺘﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﻧﺘﺮات ﺑﺘﺎﺛﯿﺮ ﺑﻜﺘﺮﯾﺎ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺒﻜﺘﺮﯾﺎ اﻟﺘﺄزت ‪ Nitrifying bacteria‬وﯾﺘﻢ ذﻟﻚ‬ ‫ﻋﻠىﺒﺒﺒﺐ ﺧﻄﻮﺗﯿﻦ اﻻوﻟﻰ ﯾﺤﺪث اﻛﺴﺪة ﻟﻼﻣﻮﻧﯿﺎ ﻓﺘﺘﺤﻮل اﻟﻰ اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ وﯾﺆدﯾﮭﺎ ﺑﻜﺘﺮﯾﺎ ‪Nitrosomonas,‬‬ ‫‪Nitrococcus‬واﻟﺨﻄﻮة اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ھﻰ اﻛﺴﺪة اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ اﻟﻰ ﻧﺘﺮات وﯾﺆدﯾﮭﺎ ﺑﻜﺘﺮﯾﺎ ‪ Nitrobacter‬وﺗﻠﻚ اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ ذاﺗﯿﺔ‬ ‫اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ ‪ Atrophic‬وﺗﺤﺘﺎج ﻓﻘﻂ اﻟﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻟﻨﻮھﺎ‬

‫دورة اﻷزوت ﻓﻰ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ‪The Nitrogen Cycle‬‬ ‫ﯾﺘﻢ ﺗﺜﺒﯿﺖ اﻷزوت اﻟﺠﻮى ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة ﻟﺬﻟﻚ ﻟﯿﻘﻮم اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺘﺮات واﻻﻣﻮﻧﯿﺎ واﻟﺒﺘﺮﯾﺖ وﻛﺬﻟﻚ‬ ‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻻزوﺗﯿﺔ اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ وﯾﺤﻮﻟﮭﺎ اﻟﻰ اﺣﻤﺎض اﻣﯿﻨﯿﺔ وﺑﺮوﺗﯿﺎت ﺣﯿﺚ ﺗﺸﻜﻞ اﻟﮭﯿﻜﻞ اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻧﺴﺠﺘﺔ‬ ‫اﻟﺤﯿﺔ وﯾﻘﻮم اﻟﺤﯿﻮان ﺑﺎﻟﺘﻐﺬﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت وﻋﻨﺪ ﻣﻮت اﻟﻨﺒﺎت واﻟﺤﯿﻮان ﺗﻘﻮم اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ ﺑﺘﺤﻠﻠﮭﻤﺎ اﻟﻰ ﻧﺸﺎدر وﯾﺘﺤﻮل‬ ‫اﻟﻨﺸﺎدر اﻟﻰ ﻧﯿﺘﺮﯾﺖ ﺛﻢ اﻟﻰ ﻧﺘﺮات‬

‫‪١٦٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﯾﺤﺪث اﯾﻀﺎ ﺗﺤﻮل اﻟﻨﺘﺮات اﻟﻰ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوز ‪ N2O‬وﻏﺎز اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻣﻦ ﺧﻼل وﺳﺎﻃﺔ ﻛﺎﺋﻨﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﻓﻰ‬ ‫ﻋﻤﻠﯿﺔ ‪ Denitification‬ﻋﻜﺲ اﻟﻨﺘﺮﺗﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﮭﻰ ﺑﺨﺮوج ﻏﺎز اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻰ اﻟﻐﻼف اﻟﺠﻮى ﻟﺘﻜﺘﻤﻞ اﻟﺪورة‬ ‫اﻟﻤﻌﻘﺪة ﻟﻠﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﻛﻤﯿﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﺗﺪﺧﻞ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻻﻣﻄﺎر اﻟﺮﻋﺪﯾﺔ‬

‫اﻻﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ‪Amino acids‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺘﺪل ﻣﻦ اﺳﻤﮭﺎ ھﻰ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﺠﻤﻊ ﺧﺼﺎﺋﺺ اﻻﺣﻤﺎض واﻻﻣﯿﻨﺎت ﻓﮭﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ‬ ‫‪COOH‬وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻣﯿﻦ ‪ NH2‬او اﻛﺜﺮ وﺗﻌﺘﺒﺮ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﻟﻼﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﺑﺎﺳﺘﺒﺪال‬ ‫اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻦ ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻣﯿﻦ ‪ .‬واﻻﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ اﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ذرة ﻛﺮﺑﻮن ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﻋﺪة اﺣﻤﺎض‬ ‫اﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﺘﺸﺎﺑﺔ ﻓﻰ وﺿﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ ﻓﺄن ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻻوﻟﻰ اﻟﻤﺠﺎورة ﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﺳﻤﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﻔﺎ وان ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﺳﻤﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ‬ ‫ﺑﯿﺘﺎ وان ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ ﺳﻤﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ ﺟﺎﻣﺎ‬

‫واﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﻜﺘﺮوﻟﯿﻨﺎت اﻣﻔﻮﺗﯿﺮﯾﺔ ‪ Amphataric‬ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻻﺣﺘﻮاءھﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ اﻣﯿﻨﻮ ﻗﺎﻋﺪﯾﮫ‬

‫‪١٦٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻣﺠﻤﻮﻋﮫ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﺣﺎﻣﻀﯿﺔ وﺗﻜﻮن اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ اﺣﺎدﯾﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ اﺣﺎدﯾﮫ اﻻﻣﯿﻨﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ‬ ‫ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻘﻄﺐ ﺗﺤﻤﻞ ﺷﺤﻨﺘﯿﻦ اﺣﺪھﻤﺎ ﺳﺎﻟﺒﺔ واﻻﺧﺮى ﻣﻮﺟﺒﮫ ﻧﺘﯿﺠﮫ اﻧﺘﻘﺎل ﺑﺮوﺗﻮن ‪ H+‬ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ اﻟﻰ‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻨﻮ وﻧﻈﺮا ﻟﻮﺟﻮد ﺷﺤﻨﮫ ﻣﻮﺟﺒﮫ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﮫ اﻻﻣﯿﻨﻮ وﺳﺎﻟﺒﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﯾﻜﻮن‬ ‫اﻟﺠﺰى ﻣﺘﻌﺎدل ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺎ واﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺗﻌﻤﻞ ﻟﺤﺎﻣﺾ او ﻛﻘﺎﻋﺪة ﻓﻌﻨﺪ وﺟﻮد وﺳﻂ ﻣﺘﻌﺎدل ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺎ‬ ‫‪isoelectric point‬ﻓﺘﻜﻮن اﻟﺸﺤﻨﺎت اﻟﻤﻮﺟﺒﺔ واﻟﺴﺎﻟﺒﺔ ﻟﻠﺤﻤﺾ ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ وﻻ ﺗﺘﺤﺮك ﺗﻠﻚ اﻻﺣﻤﺎض اذا وﺿﻌﺖ‬ ‫ﺗﺤﺖ ﺗﺎﺛﯿﺮ اﻟﻔﺼﻞ اﻟﻜﮭﺮﺑﻰ ‪ Electrophoresis ,‬اﻣﺎ اذا ﻛﺎن اﻟﻮﺳﻂ ﻗﺎﻋﺪى ‪ ( pH‬ﻣﺮﺗﻔﻊ( ﻓﺄن اﻟﺤﻤﺾ ﯾﺴﻠﻚ‬ ‫ﺳﻠﻮك اﻷﻧﯿﻮن ﺑﺴﺒﺐ ﺳﯿﺎدة ‪ NH2/COO-‬ﻛﻤﺠﻤﻮﻋﺎت ﻋﻤﻞ ﻓﻌﺎﻟﺔ وﻋﻠﻰ اﻟﻨﻘﯿﺾ ان ﻛﺎن اﻟﺤﻤﺾ ﻓﻰ وﺳﻂ‬ ‫ﺣﺎﻣﻀﻰ ‪ ( pH‬ﻣﻨﺨﻔﺾ( ﻓﺄﻧﺔ ﯾﺴﻠﻚ ﺳﻠﻮك اﻟﻜﺎﺗﯿﻮن ﺑﺴﺒﺐ ﺳﯿﺎدة ‪ NH3+ / COOH‬ﻛﻤﺠﻤﻮﻋﺎت ﻋﻤﻞ ﻓﻌﺎﻟﺔ‬ ‫وھﺬا ھﻮ دور اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﻨﻈﻢ ‪ Buffering‬وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺔ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ‪:‬‬ ‫اﻟﺠﻠﯿﺴﯿﻦ ‪ :‬ﯾﺘﺮﻛﺐ اﻟﺠﻠﯿﺴﯿﻦ ﻣﻦ اﺳﺘﺒﺪال ذرة ھﯿﺪروﺟﯿﻦ ﻣﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻟﻜﯿﻞ ﺑﺤﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻣﯿﻦ‬

‫اﻷﻻﻧﯿﻦ واﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ واﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ ‪:‬ﺗﺘﻜﻮن ﺗﻠﻚ اﻻﺣﻤﺎض ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ ﻧﻘﻞ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ اﻟﻰ اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ‬ ‫اﻟﻤﻨﺎﻇﺮة ﻓﯿﺘﻜﻮن اﻷﻻﻧﯿﻦ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ واﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻻﻟﻔﺎ ﻛﯿﺘﻮ ﺟﻠﻮﺗﺎرﯾﻚ واﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ ﻣﻦ‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻻﻛﺴﺎﻟﻮﺧﻠﯿﻚ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻰ واﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ ﺳﺎﻟﻔﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﺗﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﺤﻮﻻت اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ﺧﻼل دورة‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﺴﺘﺮﯾﻚ " اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ او أﻛﺴﺪة اﻟﺴﻜﺮ "‬ ‫اﻟﺘﯿﺮوزﯾﻦ ‪ :‬ﯾﺘﻜﻮن اﻧﺘﻘﺎل ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ اﻟﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﻰ ﻓﯿﻨﺎﯾﻞ ﺑﯿﺮوﻓﯿﻚ ﻓﯿﺘﻜﻮن‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﻔﯿﻨﺎﯾﻞ اﻷﻻﻧﯿﻦ اﻟﺬى ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﯾﺪوﻛﺴﯿﻞ ﻟﯿﻨﺘﺞ ﺣﻤﺾ اﻟﺘﯿﺮوزﯾﻦ‬ ‫اﻟﺴﺴﺘﯿﺘﻦ واﻟﺴﺴﺘﺌﯿﻦ ‪ :‬ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﺗﺤﺎد ﻛﺒﺮﯾﺘﯿﺪ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻣﻊ اﻟﺒﯿﺮوﻓﺎت ﻟﯿﺘﻜﻮن اﻟﺴﺴﺘﯿﻦ ﺛﻢ اﻟﺴﺴﺘﺌﯿﻦ‬ ‫اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن ‪ :‬ﯾﺘﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻜﺜﯿﻒ اﻻﻧﺪول ﻣﻊ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺴﯿﺮﯾﻦ او ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻻﻧﺪول ﻣﻦ ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻻﻧﺜﺮاﻧﯿﻠﯿﻚ‬

‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت‪:‬‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻧﻮﻋﺎن اﺣﺪھﻤﺎ ذاﺋﺐ ﻓﻰ ﻋﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﯿﺔ واﻵﺧﺮ ﻏﯿﺮ ﻗﺎﺑﻞ ﻟﻠﺬوﺑﺎن وھﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﻼﻏﺸﯿﺔ‬ ‫اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﺗﻮﺟﺪ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺷﺒﺔ ﺻﻠﺒﺔ ﻏﺮوﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم او ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺻﻠﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺬور‬ ‫ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪ % ٥٤ – ٥٠‬واﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪ % ٧‬واﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪١٨ – ١٦‬‬ ‫‪ %‬واﻻوﻛﺴﺠﯿﻦ ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪ % ٢٥– ٢٠‬ﻣﻦ وزﻧﮭﺎ وﯾﺸﺘﺮك اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﺑﺴﺒﺔ ‪ % ٢‬ﻛﻤﺎ ﯾﺸﺘﺮك اﻟﻔﺴﻔﻮر ﻓﻰ ﺑﻌﺾ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﮭﺎﻣﺔ‬ ‫ﯾﺘﻤﯿﺰ ﺟﺰئ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺑﻜﺒﺮ وزﻧﮭﺎ اﻟﺠﺰﯾﺊ ﻓﺎﻧﮫ ﯾﻜﻮن ﻣﺤﺎﻟﯿﻼ ﻏﺮوﯾﺔ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺿﻐﻄﺎ اﺳﻤﻮزﯾﺎ ﺿﻌﯿﻒ ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ‬ ‫اﻟﻰ ﻋﺪم ﻗﺪرﺗﮫ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺮور ﺧﻼل اﻻﻏﺸﯿﺔ ﺷﺒﺔ اﻟﻤﻨﻔﺬة وﺑﺬﻟﻚ ﻓﮭﻮ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻣﺮور اﻟﺴﻮاﺋﻞ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ﺧﻼل‬ ‫اﻷﻏﺸﯿﺔ‬ ‫ﺗﺘﻜﻤﻮن اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻣﻦ وﺣﺪات ﻣﺘﻜﺮرة ﻣﻦ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺑﺮواﺑﻂ ﺑﺒﺘﯿﺪﯾﺔ وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺑﯿﻦ‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﻷﺣﺪ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻣﯿﻦ ﻟﺤﻤﺾ اﻣﯿﻨﻰ آﺧﺮ وﯾﺨﺮج اﻟﻤﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ ھﺬا‬ ‫اﻻﺗﺤﺎد ﻟﺬﻟﻚ ﯾﺴﻤﻰ اﺗﺤﺎد ﺣﻤﻀﯿﯿﻦ اﻣﯿﯿﻨﯿﻦ ﺑﺎﺳﻢ اﻟﻤﺮﻛﺐ ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ وﺳﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬ ‫اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺑﺎﺳﻢ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ ‪Polypeptide .‬‬

‫‪١٦٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﺗﻘﺴﻢ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻘﺎﺋﮭﺎ ﺑﻤﻌﻨﻰ ﺑﻨﺎﺋﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻮﺣﺪات اﻻﺳﺎﺳﯿﺔ اى اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻘﻂ أو دﺧﻮل ﻣﺮﻛﺒﺎت‬ ‫أﺧﺮى ﻏﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻘﺴﻢ اﻟﻰ‪:‬‬ ‫‪1‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ‪ :‬وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺤﻠﻞ اﻟﻰ اﺣﻤﺎض اﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻘﻂ وﺗﻘﺴﻢ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺣﺴﺐ درﺟﺔ ذوﺑﺎﻧﮭﺎ اﻟﻰ‬‫‪:‬‬ ‫أ‪ -‬اﻻﻟﺒﯿﻮﻣﯿﻨﺎت ‪ Albumins‬ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء واﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻤﺨﻔﻔﺔ ﻟﻸﻣﻼح اﻟﻤﺘﻌﺎدﻟﺔ وﺗﺘﺠﻤﻊ ﺑﺎﻟﺘﺴﺨﯿﻦ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺒﺬور وأﻻوراق‬ ‫ب ‪-‬اﻟﺠﻠﻮﺑﯿﻮﻟﯿﻨﺎت ‪ Globulins‬ﻻ ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء وﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻤﺨﻔﻔﺔ ﻟﻼﻣﻼح اﻟﻤﺘﻌﺎدﻟﺔ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺒﺬور وأﻻوراق‬ ‫ت‪ -‬اﻟﺠﻠﻮﺗﯿﻠﯿﻨﺎت ‪ glutelins‬ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻻﺣﻤﺎض واﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻤﺨﻔﻔﺔ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﺬور اﻟﻨﺠﯿﻠﯿﺎت‬ ‫ث‪ -‬اﻟﺒﺮوﻻﻣﯿﻨﺎت ‪ Prolamins‬ﺗﺬوب ﻓﻰ ﻛﺤﻮل اﻻﯾﺜﺎﻧﻮل ‪ %٥٠‬وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﺬور اﻟﻨﺠﯿﻠﯿﺎت‬ ‫‪2‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ‪ :‬وھﻰ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺑﻤﻮاد ﻏﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ وﺗﻘﺴﻢ اﻟﻰ‬‫أ‪ -‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻨﻮوﯾﺔ ‪ :‬وھﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ‬ ‫ب‪ -‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻔﺴﻔﻮرﯾﺔ ‪ :‬وھﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺤﻤﺾ اﻟﻔﺴﻔﻮرﯾﻚ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﻛﺎزﯾﻦ اﻟﻠﺒﻦ‬ ‫ت‪ -‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﻠﻮﻧﺔ ‪ :‬وھﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺼﺒﻐﺎت اﻟﻨﺒﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﯿﺔ‬ ‫واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻠﯿﺔ‬ ‫ث‪ -‬ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻠﯿﺴﯿﺜﯿﻦ ‪ :‬وھﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻟﻠﯿﺴﯿﺜﯿﻦ وھﻰ اﺣﺪى ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬ ‫ج‪ -‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﺪھﻨﯿﺔ ‪ :‬وھﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻻﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻻﻏﺸﯿﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ‬

‫ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬ ‫ﯾﺘﺮﻛﺐ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻣﻦ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻟﻔﺎ اﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺒﻌﻀﮭﺎ ﺑﺮواﺑﻂ ﺑﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﻓﻰ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻃﻮﯾﻠﺔ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻋﺪد‬ ‫ﻗﻠﯿﻞ ﺟﺪا ﻣﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت أﻣﯿﻨﯿﺔ او ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻠﯿﺔ ﻣﻨﻔﺮدة وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻤﺜﻞ اﻃﺮاف ﺳﻠﺴﻠﺘﮭﺎ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ وﺗﺨﺘﻠﻒ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻓﻰ ﺑﻨﺎﺋﮭﺎ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻌﺪة اﻋﺘﺒﺎرات ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻰ‬ ‫*ﻋﺪد وﻧﻮع اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﺴﻼﺳﻠﮭﺎ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ‬ ‫*ﺗﺮﺗﯿﺐ ﺗﺘﺎﺑﻊ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﺒﻌﻀﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ‬ ‫*اﻟﺘﻮزﯾﻊ اﻟﻔﺮاﻏﻰ ﻟﻠﺬرات واﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت ) ‪ ( R‬ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﺒﻌﻀﮭﺎ اﻟﺒﻌﺾ ﻓﻰ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ وھﺬا ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻟﺤﺪ‬ ‫ﻛﺒﯿﺮ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ اﻻﻟﺘﻔﺎف او اﻻﻟﺘﻮاء ﻋﻠﻰ ﻃﻮل اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ واﻟﺬى ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺷﻜﻞ ﺣﻠﺰوﻧﻰ ‪Helix‬‬ ‫*اﻟﺸﻜﻞ واﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﺠﺴﻢ ﺛﻼﺛﻰ اﻻﺑﻌﺎد ﻟﺠﺰئ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬ ‫*اﻟﺘﺼﺎق ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺑﺒﻌﻀﮭﺎ ﻣﻜﻮﻧﺔ ﺗﺠﻤﻌﺎت ذات وزن ﺟﺰئ ﻣﺮﺗﻔﻊ‬ ‫*ارﺗﺒﺎط اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻣﻊ ﻣﻮاد ﻏﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﻣﻜﻮﻧﺔ أﻧﻮاع ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت‬ ‫اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ‬ ‫ﻟﺬﻟﻚ ﯾﺘﺮﻛﺐ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻌﺪة ﻣﺴﺘﻮﯾﺎت‬ ‫*اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻻوﻟﻰ ‪ : Primary structure‬ھﻮ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬ ‫‪Polypeptide chain‬وﯾﺘﻢ اﻟﺮﺑﻂ ﺑﯿﻨﮭﻢ ﺑﺮواﺑﻂ ﻏﯿﺮ ﺑﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺮاﺑﻄﺔ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻜﺒﺮﯾﺘﯿﺪ ) ‪ ( - S-S-‬ﺑﯿﻦ اﺛﻨﯿﻦ‬ ‫ﻣﻦ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﻦ ﻧﻮع اﻟﺴﺴﺘﯿﻦ او ﺑﯿﻦ اﻟﺴﺴﺘﯿﻦ واﻟﺴﺴﺘﺌﯿﻦ‬ ‫*اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺜﺎﻧﻮى ‪ : Secondary structure‬ﺗﺘﻨﻈﻢ اﻟﺴﻼﺳﻞ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﻓﻰ ﺷﻜﻞ ﻟﻮﻟﺒﻰ ‪ Helical‬او ﻓﻰ ﺷﻜﻞ‬

‫‪١٦٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺻﻔﺎﺋﺢ ﻣﻄﻮﯾﺔ ‪ Pleated sheet‬او ﯾﺸﻜﻞ ﻋﺸﻮاﺋﻰ ‪ Random‬وﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺑﺘﻠﻚ اﻻﺷﻜﺎل‬ ‫رواﺑﻂ ھﯿﺪروﺟﯿﻨﯿﺔ او ﺑﺎﻟﺮواﺑﻂ اﻟﻤﻠﺤﯿﺔ او اﻟﺮﺑﻂ ﺑﻘﻮى ﻓﺎن درﻓﺎﻟﺰ‬ ‫*اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺜﺎﻟﺚ ‪ : tertiary structure‬ﯾﺤﺪث اﻧﻄﻮاﺋﺎت واﺛﻨﺎءاﺗﺎﺿﺎﻓﯿﺔ ﻟﺘﻌﻄﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺜﺎﻟﺚ وھﻮ اﻟﺨﺎص‬ ‫ﺑﺨﻮاص اﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﻤﻌﻨﻰ ﻋﻨﺪ ھﺪم ذﻟﻚ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ ﯾﻔﻘﺪ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ واﻻﻧﺰﯾﻢ ﺧﻮاﺻﺔ وﺗﻠﻚ اﻟﺨﻮاص ﻏﯿﺮ اﻧﻌﻜﺎﺳﯿﺔ‬ ‫‪irreversible lost‬وھﺬا اﻟﻔﻘﺪ ﻓﻰ اﻟﻨﺸﺎط ﯾﺤﺪث ﺑﺘﻌﺮض اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻟﻠﺤﺮارة اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ اوﺑﺘﻐﯿﺮ رﻗﻢ اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ ‪pH‬‬ ‫او ﺑﺎﻟﺘﻌﺮض ﻟﻸﺷﻌﺔ ﻓﻮق اﻟﺒﻨﻔﺴﺤﯿﺔ‬ ‫*اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺮاﺑﻊ ‪ : Quaternary structure‬ﯾﺤﺪث ﺑﺄﺷﺘﺮاك ﺳﻠﺴﻠﺘﯿﻦ او اﻛﺜﺮ وﺗﺄﺧﺬ اﻟﺸﻜﻞ ﺛﻼﺛﻰ اﻻﺑﻌﺎد‬ ‫وﯾﺘﻢ اﻟﺮﺑﻂ ﺑﺎﻟﺮواﺑﻂ اﻟﮭﯿﺪروةﺟﯿﻨﯿﺔ واﻟﺮواﺑﻂ اﻟﻜﺎرھﺔ ﻟﻠﻤﺎء‬

‫اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺘﻰ ﺗﺜﺒﺖ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﺟﺰئ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻓﻰ اوﺿﺎﻋﮫ‬ ‫اھﻢ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﯿﺖ اوﺿﺎع اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ھﻰ‬ ‫‪1‬راﺑﻄﺔ ﺛﺘﺎﺋﻰ اﻟﻜﺒﺮﺗﯿﺪ ‪ The disulphide (-s-s-) bond‬ﺗﺘﻜﻮن ﻧﺘﯿﺠﺔ وﺟﻮد اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺴﺴﺘﯿﻦ او‬‫اﻟﺴﺴﺘﺌﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﻮاﺿﻊ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻷﻛﺴﺪة ﻋﻦ ذرﺗﻰ اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﻣﻜﻮﻧﺔ ﺗﺮﻛﯿﺐ‬ ‫ﺳﺴﺘﯿﻦ ﺑﺔ راﺑﻄﺔ ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﻜﺒﺮﺗﯿﺪ‬ ‫‪2‬ﺗﺠﺎذب اﻃﺮاف ﻣﺘﺄﯾﻨﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ‪ Electrostatic interaction‬ﯾﺤﺪث ھﺬا ﺑﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت‬‫ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ وﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﯾﻮﻧﺎت ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﻣﺜﻞ ﺗﺠﺎذب ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﻣﺘﺄﻧﯿﺔ ذات اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﺴﺎﻟﺒﺔ ﻣﻊ‬

‫‪١٦٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ أﻣﯿﻦ ذات اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻤﻮﺟﺒﺔ‬ ‫‪3‬اﻟﺮاﺑﻄﺔ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻨﯿﺔ ‪ Hydrogen bond‬ھﻰ ﻧﻮع ﻣﻦ اﻻرﺗﺒﺎط اﻟﻐﯿﺮ اﺳﮭﺎﻣﻰ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﺪاﺧﻞ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻰ‬‫اﻻﺳﺘﺎﺗﯿﻜﻰ ﺑﯿﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻏﯿﺮ ﻣﺘﺄﯾﻨﺔ وﻓﯿﮭﺎ ﯾﺤﺪث ﺗﺠﺎذب ﻟﺬرة اﯾﺪروﺟﯿﻦ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ذرﺗﯿﻦ ﺳﺎﻟﺒﺘﯿﻦ اﻟﺸﺤﻨﺔ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ‬ ‫ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺟﺬﺑﮭﺎ ﻓﺘﺘﺮدد ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ‬ ‫‪4‬اﻟﺘﺠﺎذب ﺑﻘﻮى ﻓﺎن درﻓﺎﻟﺰ ‪ Van der vaals interaction‬ھﺬه اﻟﺮاﺑﻄﺔ ﺗﻌﻤﻞ ﺑﮭﺎ ﺗﻜﺎﻓﺆات ﺛﺎﻧﻮﯾﺔ ﺿﻌﯿﻔﺔ‬‫وﺗﺤﺪث ﺑﯿﻦ اﻟﺬرات او اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﺘﻰ ﺑﮭﺎ ﺗﻮزﯾﻊ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻓﻰ اﻟﺠﺰئ ﻏﯿﺮ ﻣﺴﺘﻘﺮ ﻓﻼ ﯾﻮﺟﺪ ﺑﮭﺎ ﺣﺎﻟﺔ‬ ‫اﺳﺘﻘﻄﺎب داﺋﻢ وﺗﺒﺪو ﻣﺘﻌﺎدﻟﺔ ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺎ اﻻ ان ﺣﺮﻛﺔ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻓﻰ ﻣﺴﺎر ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺘﻈﻢ ﺣﻮل اﻟﻨﻮاة ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺣﺎﻟﺔ‬ ‫ﻋﺪم ﺗﻨﺎﺳﻖ ﻣﺆﻗﺖ ﻟﻠﺘﻮزﯾﻊ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﻰ أﺛﻨﺎء دوران اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻓﻰ ﺣﺮﻛﻨﮭﺎ ﺣﻮل اﻟﻨﻮاة ﻓﺎن اﻟﺬرة او اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ‬ ‫ﺗﻜﺘﺴﺐ ﻧﻮع ﻣﻦ اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب اﻟﻤﺆﻗﺖ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻤﺎ ﯾﺠﺎورھﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺠﺎذب ﻣﻊ ﻣﺎ ﯾﻐﯿﺮھﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﺤﻤﻞ ﺷﺤﻨﺔ ﻧﺴﺒﯿﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻋﻨﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﻮع ‪ .‬وﻓﻰ اﻟﻠﺤﻈﺎت اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪث اﺛﻨﺎﺋﮭﺎ اﺗﺰان وﺳﺮﻋﺔ ﺣﺪوﺛﺔ ﯾﺨﻠﻖ ﻧﻮع ﻣﻦ‬ ‫ﻗﻮى اﻟﺘﺠﺎذب اﻟﻀﻌﯿﻒ وﺗﺴﻤﻰ ﻗﻰ ﻓﺎن درﻓﺎﻟﺰ وھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻻرﺗﺒﺎط ﯾﺤﺪث ﺑﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﻰ ﻣﯿﺜﺎﯾﻞ او ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ‬ ‫ﻛﺤﻮل أول ﻗﺮﯾﺒﺔ ﻣﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻓﻰ ﻣﻮاﺿﻊ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ‬ ‫‪5‬اﻟﺘﺼﺎق اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت ﻏﯿﺮ اﻟﻘﻄﺒﯿﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻨﺎﻓﺮھﺎ ﻣﻊ اﻟﻤﺬﯾﺐ ﻣﺜﻞ اﻟﺬى ﯾﺤﺪث ﺑﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﻰ ﻓﯿﻨﺎﯾﻞ أو‬‫أﯾﺰوﺑﺮوﺑﺎﯾﻞ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻨﺎﻓﺮ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﻣﻊ اﻟﻤﺎء‬

‫ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻋﻠﻰ ﻋﺪة ﺧﻄﻮات ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ‪:‬‬ ‫*اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺘﺮات واﺧﺘﺰاﻟﮭﺎ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫*ﺑﻨﺎء اﻻﺣﻤﺎض أﻻﻣﯿﻨﯿﺔ‬ ‫*ﻧﻘﻞ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ‬ ‫*ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬

‫اوﻷ ‪ :‬اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات‪Nitrate reduction‬‬ ‫ﯾﻘﻮم اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﺻﻮرة ﻧﺘﺮات ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﮫ وﻻ ﯾﻜﻦ اﺳﺘﻌﻤﺎﻟﮫ اﻻ ﺑﻌﺪ اﺧﺘﺰاﻟﺔ اﻟﻰ‬ ‫اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ ﻗﺒﻞ اﺗﺤﺎدھﺎ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ‬ ‫اول ﺧﻄﻮات اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات ھﻮ ﺗﺤﻮﯾﻠﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ ‪ NO2-‬ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻧﺰﯾﻢ ‪ nitrate reductase‬ﺛﻢ ﯾﺘﺤﻮل‬ ‫اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ اﻟﻰ اﻟﮭﯿﺒﻮ اﻣﯿﻦ ‪ HNO‬واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ اﻟﮭﯿﺪروﻛﺴﯿﻞ اﻣﯿﻦ ‪ NH2OH‬ﯾﺘﺤﻮل اﺧﯿﺮا اﻟﻰ اﻟﻨﺘﺮات‬

‫‪١٧٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻗﺪ وﺟﺪ ان ﻋﻨﺼﺮ اﻟﻤﻮﻟﺒﯿﺪﻧﯿﻢ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻌﺎون ‪ CO-factor‬ﺿﺮورى ﻟﮭﺬا اﻻﻧﺰﯾﻢ وان اﻟﻘﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ‪NAD‬‬ ‫)‪(Nictanoamide Adenine Dinucleotide‬اﻟﻤﺎﻧﺢ ﻟﻼﻟﯿﻜﺘﺮون اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ ﻟﮫ واﻟﺬى ﯾﻨﻘﻠﺔ ﺑﺪورة اﻟﻰ ﻗﺮﯾﻦ‬ ‫اﻧﺰﯾﻤﻰ ھﻮ )‪ FAD (Flavin Adenine Dinucleotide‬ﺛﻢ ﯾﻨﻘﻞ اﻷﻟﻜﺘﺮون ﻣﻨﮫ اﻟﻰ اﻟﻤﻮﻟﺒﯿﺪﻧﯿﻢ ﻓﯿﻨﻘﻠﺔ اﻟﻰ‬ ‫اﻻوﻛﺴﺠﯿﻦ ﺑﺠﺰﯾﺊ اﻟﻨﺘﺮات ﻟﯿﻤﻜﻨﺔ ﻣﻦ اﻻﺗﺤﺎد ﻣﻊ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ واﻟﺬى ﻣﻨﺤﺔ ﻣﻦ ﻗﺒﻞ اﻟﻤﻌﻮن اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ‪ NAD‬ﻟﯿﻜﻮن‬ ‫اﻟﻤﺎء ﻓﯿﺨﺘﺰل ﺟﺰﯾﺊ اﻟﻨﺘﺮات اﻟﻰ اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ ﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻮﺿﺢ ﻓﻰ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ أﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات‬ ‫ﯾﻌﺘﺒﺮ وﺟﻮد ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺜﻞ اﻟﻀﻮء وﺛﺎﻧﻰ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻻﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات ﻓﻘﺪ وﺟﺪ‬ ‫‪Beevers‬واﺧﺮﯾﻦ أن ﺗﺨﻠﯿﻖ أﻧﺰﯾﻢ اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات ﯾﺰداد ﺑﺰﯾﺎدة اﻟﻜﺜﺎﻓﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ وأن اﻟﺤﺎﺟﺔ ﻟﻠﻀﻮء ﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ‬ ‫اﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت ﻟﻠﻨﺸﺎط اﻟﻀﻮﺋﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﻰ ﻓﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ ھﺬا اﻷﻧﺰﯾﻢ ‪ .‬اﻣﺎ ‪ Paulsen and Harper‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪا أن‬ ‫اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺮاﻛﻢ اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺜﺒﯿﺖ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻧﺰﯾﻢ اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات ﻟﺬا اﻗﺘﺮﺣﺎ أن ﺗﺮاﻛﻢ‬ ‫اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ ﻻ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻧﻘﺺ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﻋﻠﻰ اﻧﺰﯾﻢ اﻻﺧﺘﺰال ﺑﻞ ان اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ أن ﻧﻘﺺ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﯾﻌﯿﻖ‬ ‫اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ ﻋﺒﺮ اﻻﻏﺸﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﺎﻧﻰ م ذﻟﻚ اﻟﻨﻘﺺ ﺣﯿﺚ أن اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﻜﻤﻠﺔ ﻟﻮﻇﯿﻔﺔ اﻻﻏﺸﯿﺔ‬ ‫اﻟﻨﺤﺎس واﻟﺤﺪﯾﺪ او ﻛﻠﯿﮭﻤﺎ ﻣﻌﺎ ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ ‪ ATP‬ﺗﺸﺎرك ﻓﻰ ﻧﺸﺎط اﻧﺰﯾﻢ اﺧﺘﺰال اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ ‪ .‬ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻔﻼﻓﯿﻨﻰ ‪ FAD‬واﻟﻤﻮﻟﺒﯿﺪﻧﯿﻢ ھﺎﻣﺎن ﻷﺧﺘﻨﺰال اﻟﻨﺘﺮات ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻼ ﻛﺤﺎﻣﻼن ﻟﻼﻟﻜﺘﺮون ﻣﻦ ‪ NADH2‬اﻟﻰ‬ ‫أوﻛﺴﺠﯿﻦ ‪- NO3‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬ﺑﻨﺎء اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ‪Amino acids synthesis‬‬

‫ﯾﺒﺪو أن اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺗﺒﻨﻰ ﻓﻰ اﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ﻟﺘﻮﻓﺮ اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ دورة ﻛﺮﺑﻲ ﻻﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ‬ ‫ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ اﻻ أﻧﮫ وﺟﺪ ان اﻟﻨﺒﺎء ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺤﺪث اﯾﻀﺎ ﻓﻰ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء‬ ‫ﯾﺘﻢ اﻟﺒﻨﺎء ﺑﺎﻧﺪﻣﺎج اﻟﻨﺸﺎدر ﺑﺎﺣﻤﺎض ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻛﯿﺘﻮﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺣﻤﺾ اﻻﻟﻔﺎﻛﯿﺘﻮ ﺟﻠﻮﺗﺎرﯾﻚ ﻣﻊ اﻟﻨﺸﺎدر ﻣﻜﻮﻧﺎ‬ ‫اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ ‪ ،‬وﯾﻨﺸﻂ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ أﻧﺰﯾﻢ ‪ glutamic acid dehydrogenase‬ﻓﻰ وﺟﻮد ﻗﺮﯾﻦ‬ ‫اﻻﻧﺰﯾﻢ ‪ NAD‬أو‪NADP‬‬ ‫وﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اھﻢ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﻋﻠﻰ اﻻﻃﻼق ﺣﯿﺚ اﻧﮫ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺬى ﯾﺘﻢ ﻓﯿﮫ ﻧﻘﻞ اﻟﻨﺸﺎدر اﻟﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﻰ‬ ‫ﺑﻞ ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻤﻨﻔﺬ اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ واﻟﻮﺣﯿﺪ ﻟﻨﻈﺎم اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻠﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻐﯿﺮ ﻋﻀﻮى ‪ .‬ﻟﻜﻦ اﺛﯿﺮ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺸﻜﻮك ﻓﻰ‬ ‫ﻛﻮن ان اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺴﺎﺑﻖ ھﻮ اﻟﻮﺣﯿﺪ ﻻدﺧﺎل اﻟﻨﺸﺎدر اﻟﻰ اﻟﺘﻤﺜﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﻰ ﻓﻘﺪ اﺷﺎرت اﻻﺑﺤﺎث اﻟﻰ اﺣﺘﻤﺎل اﺧﺎل‬ ‫اﻟﻨﺸﺎدر ﻣﺒﺎﺷﺮا اﻟﻰ اﻻوﻛﺴﺎل ﺧﻼت واﻟﺒﯿﺮوﻓﺎت ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ اﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ واﻻﻻﻧﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻰ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻜﻮن‬ ‫ھﻨﺎك ارﺑﻊ ﻃﺮق ﻻدﺧﺎل اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ اﻟﻰ اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ‬

‫ﺛﺎﻟﺜﺎ ‪ :‬اﻟﻨﻘﻞ اﻻﻣﯿﻨﻰ ‪Transamination‬‬ ‫ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ اﻟﻤﺘﻜﻮن ﺑﺎﻟﻄﺮﯾﻘﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻋﻄﺎء ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ اﻟﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﻘﺎ ﻛﯿﺘﻮﻧﻰ آﺧﺮ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ‬ ‫اﺣﻤﺎض اﻣﯿﻨﯿﺔ آﺧﺮى وﯾﻨﺸﻂ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻧﻘﻞ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻣﯿﻨﻰ اﻟﻰ ﺣﻤﺾ ﻛﯿﺘﻮﻧﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ‬

‫‪١٧١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﻌﺮف ﺑﺄﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻨﻘﻞ اﻻﻣﯿﻨﻰ ‪ Transaminase‬وﯾﺤﺪد ﺗﺴﻤﯿﺘﮭﺎ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وﻧﺎﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻓﻤﺜﻼ‬ ‫اﻷﻧﺰﯾﻢ اﻟﺬى ﯾﻨﺸﻚ ﻧﻘﻞ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ أﻣﯿﻦ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ ) ﻣﺎدة ﺗﻔﺎﻋﻞ ( اﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻞ ﻟﺤﻤﺾ‬ ‫اﻷﻛﺴﺎﻟﻮ ﺧﻠﯿﻚ ﻟﯿﺘﻜﻮن ﺣﻤﺾ اﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ ) ﻧﺎﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ( ﯾﺴﻤﻰ ‪glutamate aspartic transaminase‬‬ ‫وﻗﺪ ﺗﻮﺻﻞ اﻟﻌﻠﻤﺎء اﻟﻰ ان اﻟﻨﻘﻞ اﻷﻣﯿﻨﻰ ﯾﺘﻢ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة اﻟﻤﺮاﻓﻘﺎت اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﺒﯿﺮﯾﺪوﻛﺴﺎل‬ ‫‪Pyridoxal phosphate‬أو ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﺒﯿﺮودوﻛﺲ اﻣﯿﻦ ‪Pyridoxamine phosphate‬‬

‫راﺑﻌﺎ ‪ :‬ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ‪Protein synthesis‬‬ ‫ﺗﺒﻨﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮﻣﺎت ﺑﺄﺗﺤﺎد اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ أو ﺗﻜﺜﯿﻔﮭﺎ ﻣﻌﺎ ﺑﺮاﺑﻄﺔ ﺑﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﺑﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﻓﻰ اﺣﺪاھﻤﺎ ﻣﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﻣﯿﻦ ﻓﻰ اﻵﺧﺮى وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻌﺪ اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮﻣﺎت ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ أﻧﻮال ﻟﺘﺼﻨﯿﻊ اﻟﺴﻼﺳﻞ‬ ‫اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ وﻟﻜﻦ اﻟﺴﺆال اﻟﺬى ﯾﺠﺐ ان ﻧﻌﺮف اﻷﺟﺎﺑﺔ ﻋﻠﯿﺔ ھﻮ آى اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﺗﺨﺘﺎر وﺑﺄى ﺗﺮﺗﯿﺐ ؟ ﻧﺠﺪ‬ ‫اﻷﺟﺎﺑﺔ واﻓﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﺘﺎﻟﻰ واﻟﺬى ﺳﻨﻌﺮض ﻓﯿﺔ ﻛﯿﻒ ﺗﺘﺤﻜﻢ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت‬ ‫اﯾﻦ ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت اﻟﻮراﺛﯿﺔ اﻟﻼزم ﻟﺘﺄدﯾﺔ ﻋﻤﻠﮭﺎ ؟‬ ‫•ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺨﺰون ﻣﻦ اﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت واﻟﺨﻄﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺘﺄدﯾﺔ ﻋﻤﻠﮭﺎ داﺧﻞ اﻟﻨﻮاة واﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ ﺧﺎرج‬ ‫اﻟﻨﻮاة ﻓﻰ اﺣﺪى ﻋﻀﯿﻮاﺗﮭﺎ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ وھﻮ ﺑﯿﺖ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺣﯿﺚ اﻧﺔ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ أﻛﺴﺪة‬ ‫اﻟﺴﻜﺮ واﻧﺘﺎج اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﺴﯿﺮ ﻋﻤﻠﮭﺎ ‪.‬‬ ‫•ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺘﻌﻠﯿﻤﺎت داﺧﻞ وﺣﺪات ﺻﻐﯿﺮة ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺠﯿﻨﺎت واﻟﺘﻰ ﺗﺘﺮاص ﻣﻌﺎ داﺧﻞ ﺣﺎﻓﻈﺔ ﺗﺴﻤﻰ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﺎت‬ ‫وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺠﯿﻨﺎت داﺧﻞ اﻟﺤﻮاﻓﻆ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺠﯿﻨﻮم وھﻰ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ ﺻﻔﺎت اﻟﻜﺎﺋﻦ اﻟﺘﻰ ﺗﻤﯿﺰه واﻟﺠﯿﻨﻮم‬ ‫ﯾﻌﺪ ﻣﻜﺘﺒﺔ ﻣﺮﺗﺒﺔ دون ﻗﺮاءة‬ ‫•ﯾﺘﻜﻮن اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮم ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺎ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ ﯾﺴﻤﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﻨﻮوى واﻟﺬى ﯾﺮﻣﺰ ﻟﮫ ﺑﺎﻟﺪﻧﺎ او ‪ DNA‬ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ‬ ‫ﻋﺪد ھﺎﺋﻞ ﻣﻦ اﻟﻮﺣﺪات اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﻓﻰ ﺷﻜﻞ ﺳﻠﺴﻠﮫ وﻛﻞ ﺟﺰئ ﻛﺎﻣﻞ ﻣﻦ ‪ DNA‬ﯾﺘﺮﻛﺐ ﻣﻦ ﺳﻠﺴﻠﺘﯿﻦ ﺗﻠﺘﻔﺎن‬ ‫ﻛﺠﺪﯾﻠﺘﻲ ﺣﺒﻞ ﻟﺘﺄﺧﺬ ﺷﻜﻞ اﻟﻠﻮﻟﺐ اﻟﻤﺰدوج واﻟﻮﺣﺪات اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﮭﺬه اﻟﺴﻠﺴﺔ ھﻰ ارﺑﻊ ﻧﯿﻜﻠﻮﺗﯿﺪات ﺗﺴﻤﻰ‬

‫‪١٧٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫•اﻻدﯾﻨﻮزﯾﻦ‪A‬‬ ‫•اﻟﺴﯿﺘﻮزﯾﻦ ‪C‬‬ ‫•اﻟﺜﯿﺎﻣﯿﺪﯾﻦ‪T‬‬ ‫•اﻟﺠﻮاﻧﺪﯾﻦ ‪G‬‬ ‫•ھﻨﺎك اﻟﻔﺔ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻓﯿﺰﯾﻘﯿﺔ ﺑﯿﻦ اﻻدﯾﻨﻮزﯾﻦ واﻟﺜﯿﺎﻣﯿﺪﯾﻦ‬ ‫وﺑﯿﻦ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮزﯾﻦ واﻟﺠﻮاﻧﺪﯾﻦ ﺗﺴﺒﺐ ﻧﺰوع ﻛﻞ‬ ‫ﻗﺎﻋﺪة اﻟﻰ اﻻﻟﺘﺼﺎق ﺑﻤﻦ ﺗﺘﺄﻟﻒ ﻣﻌﮭﺎ ﻓﺄذا ﻣﺎ اﻧﻔﺼﻠﺖ‬ ‫اﻟﺴﻠﺴﻠﺘﯿﻦ ﺳﺮﯾﻌﺎ ﻣﺎ ﺗﻌﻮد اﻟﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻷﺻﻠﻲ وإذا ﻣﺎ‬ ‫اﻧﻔﺼﻠﺘﺎ اﻟﺴﻠﺴﻠﺘﯿﻦ ﻛﺎﻟﺴﻮﺳﺘﺔ ﺳﺮﻋﺎن ﻣﺎ اﺧﺘﺎرت ﻛﻞ‬ ‫ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﺎ ﯾﻜﻤﻠﮭﺎ او ﺗﺠﻤﻊ ﻛﻞ ﺳﻠﺴﻠﺔ اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺄﻟﻒ‬ ‫ﻣﻌﮭﺎ ﻟﯿﺘﻢ ﺑﯿﻨﮭﺎ اﻟﺘﺤﺎم ﻟﺘﻜﻮن ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻜﻤﻠﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺘﻢ‬ ‫اﻟﺘﻀﺎﻋﻒ ﻋﻨﺪ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﯿﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ‬ ‫ﺑﺎﻟﻐﺔ‪.‬‬ ‫وﺑﺪﻗﺔ‬ ‫اﻟﺘﺮﺗﯿﺐ‬ ‫ﺑﻨﻔﺲ‬

‫ﺗﺘﻜﻮن ﻛﻞ ﻧﯿﻜﻠﻮﺗﯿﺪة ﻣﻦ ﺛﻼﺛﺔ اﺟﺰاء اﺛﻨﺎن ﻣﻨﮭﺎ ﺗﻜﻮﻧﺎن ﻗﻮاﺋﻢ اﻟﺴﻠﻢ اﻟﺤﻠﺰوﻧﻰ وھﻤﺎ اﻟﺴﻜﺮ اﻟﺨﻤﺎﺳﻲ اﻟﺮﯾﺒﻮزى ﻓﻰ‬ ‫ﺻﻮرة اﻟﺪﯾﺴﻮﻛﺴﻰ ) اى ﺳﻜﺮ اﻟﺮﯾﺒﻮز ﻣﻨﺰوع ذرة اﻷﻛﺴﯿﺠﯿﻦ ﻣﻦ ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن رﻗﻢ ‪ ( ٢‬ﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ‬ ‫وﺗﺘﺤﺪ اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﺘﯿﺪات ﻣﻌﺎ ﺑﺮاﺑﻄﺔ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻷﺳﺘﺮ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺤﺪ اﺣﺪى اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪات ﻣﻊ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺒﻘﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ ﺑﺮاﺑﻄﺔ‬ ‫اﺳﺘﺮ ﺑﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن رﻗﻢ ‪ ٣‬وﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ ﻟﻠﻨﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪة اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ‪ ,‬وﺑﯿﻦ‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن رﻗﻢ ‪ ٥‬وﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ ﻟﻠﻨﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪة اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ واﻟﺠﺰء اﻟﺜﺎﻟﺚ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪة ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﺣﺪى اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻻرﺑﻌﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﺑﺎﻻﺗﺤﺎد ﻣﻊ ﻣﺎ ﯾﻨﺎﻇﺮھﺎ درﺟﺎت اﻟﺴﻠﻢ اﻟﺤﻠﺰوﻧﻰ‬ ‫ﻓﯿﺘﻢ اﻻﺗﺤﺎد ﺑﯿﻦ ﻗﺎﻋﺪة اﻻدﯾﻨﯿﻦ ﻓﻰ ﻧﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪة اﻻدﯾﻨﻮزﯾﻦ ‪ A‬ﻣﻊ ﻗﺎﻋﺪة اﻟﺜﯿﺎﻣﯿﻦ ﻓﻰ ﻧﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪة اﻟﺜﯿﺎﻣﯿﺪﯾﻦ ‪ T‬ﺑﺮاﺑﻄﺔ‬ ‫ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ ،‬وﺑﯿﻦ ﻗﺎﻋﺪة اﻟﺴﯿﺘﻮزﯾﻦ ﻓﻰ ﻧﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪة اﻟﺴﯿﺘﻮزﯾﻦ ‪ C‬وﻗﺎﻋﺪة اﻟﺠﻮاﻧﯿﻦ ﺑﻨﯿﻮﻛﻠﺘﯿﺪة اﻟﺠﻮاﻧﺪﯾﻦ‬ ‫‪G‬ﺑﺮاﺑﻄﺔ ﺛﻼﺛﯿﺔ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ‬ ‫ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﯿﻦ وﺗﻨﻈﯿﻢ ﻋﻤﻠﺔ‬ ‫ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻤﻮذج ‪ Jacob&Monod‬ﻓﻘﺪ ﻗﺴﻤﺖ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻰ ﺛﻼث أﻧﻮاع وھﻰ‪:‬‬ ‫‪1- Regulator Genes‬وھﻰ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻤﻨﻈﻤﺔ ﻟﻌﻤﻞ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى واﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ اﻟﺠﯿﻨﺎت‬ ‫اﻟﻌﺎﻣﻠﺔ‬ ‫‪2- Operator Genes‬وھﻰ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور ﻋﺎﻣﻞ اﻟﺘﻠﯿﻔﻮن وھﻰ اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ‬

‫‪١٧٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى اﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ‪Structural Genes‬‬ ‫‪3- Structural Genes‬وھﻰ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺨﺎص ﺑﺎﻟﺒﺮ وﺗﯿﻨﺎت أو ﺑﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻹﻧﺰﯾﻢ‬ ‫وﻟﻘﺪ اﻓﺘﺮض ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ ﯾﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ‪ Regulator Genes‬ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻓﺘﺢ او ﻗﻔﻞ ﻋﺪد ﻣﻦ‬ ‫‪Structural Genes‬اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ إﻧﺘﺎج أﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ ﺗﺆدى ﺗﻔﺎﻋﻼت ﺑﯿﻮﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻓﻲ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ ﻇﺎھﺮة ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ‪ .‬وﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﺑﺄن ﯾﻘﻮم ال ‪ Regulator Gene‬ﺑﺈﻓﺮاز ﻣﺜﺒﻂ ﻟﻌﻤﻞ ‪Operator‬‬ ‫‪Genes‬وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ھﺬا اﻟﻤﺜﺒﻂ اﺳﻢ اﻟﻘﺎﻣﻊ او اﻟﻜﺎﺑﺢ وﻗﺪ اﻗﺘﺮح ‪ Gelbert 1967‬أن ‪ Repressor‬ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ‬ ‫ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ﺗﻘﻮم ﺑﻤﻨﻊ اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻌﺎﻣﻞ ﻣﻦ اﺗﺎﺣﺔ اﻟﻔﺮﺻﺔ ﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﻠﻤﺮة اﻟﺮﻧﺎ ﻣﻦ ان ﯾﻌﻤﻞ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻻ ﺗﺆدى وﻇﯿﻔﺘﮭﺎ‬ ‫واﻗﺘﺮح ان ذﻟﻚ ﯾﺘﻢ ﺑﻮﺳﯿﻠﺘﯿﻦ‬

‫اﻻوﻟﻰ ان اﻟﻜﺎﺑﺢ ﯾﻨﺘﺞ دون ﻗﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﻜﺒﺢ اﻻ ﻓﻰ وﺟﻮد ﻣﻨﺸﻂ ‪ Effector‬ﻋﻨﺪ وﺟﻮدة ﯾﻘﻮم ﺑﺎﻻﻟﺘﺼﻠﻖ ﺑﻤﻨﻄﻘﺔ‬ ‫‪Operator‬ﻓﯿﻤﻨﻊ اﻧﺰﯾﻢ ﺑﻠﻤﺮة اﻟﺮﻧﺎ ﻣﻦ ﻧﺴﺦ ‪ DNA‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻋﺪم ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺮﺳﺎﻟﺔ‬ ‫ﻛﻤﺎ اﻗﺘﺮح ‪ Jacob & Monod‬أن اﻻﻟﯿﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﻟﻠﻜﺎﺑﺢ ﺗﺘﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﺜﺒﯿﻄﮫ ﺑﻤﺎدة ذات وزن ﺟﺰيء ﻣﻨﺨﻔﺾ‬ ‫‪Effector‬واﻟﺘﻲ ﺗﻠﻐﻰ ﻗﺪرة اﻟﻜﺎﺑﺢ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻞ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺼﺒﺢ ‪ Operator Genes‬ﺣﺮ ﺗﺎرﻛﺎ ال ‪Structural‬‬ ‫‪Genes‬ﻗﺎدرة ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻞ ﻣﻦ ﺧﻼل إﺻﺪارھﺎ اﻷواﻣﺮ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وھﻰ ‪ m RNA‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻻﻧﺘﺎج‬ ‫إﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ ﻻﺗﻤﺎم ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻣﻌﯿﻨﺔ وﻇﮭﻮر ﻇﺎھﺮة ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ أو ﺻﻔﺔ أو ﺗﻤﯿﺰ ﺧﻠﻮي أو ﺗﻜﺸﻒ ﺧﻼﯾﺎ أو‬ ‫أﻧﺴﺠﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ‬ ‫وھﻨﺎك ﻧﻈﺮﯾﺔ ﺗﻔﺘﺮض أن اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻘﺎﻋﺪي اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎﻟﮭﺴﺘﻮن واﻟﺬي ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﻧﺴﺒﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺒﮫ ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻷرﺟﻨﯿﻦ واﻟﻠﯿﺴﯿﻦ "واﻟﻤﻮﺟﻮد ﺑﺎﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﺎت ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﺎدة ﻣﺜﺒﻄﺔ ﻟﻔﺼﻞ اﻟﻤﺎدة اﻟﻮراﺛﯿﺔ إذا ﻣﺎ‬ ‫اﺗﺤﺪ ﺑﮭﺎ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻨﻈﻢ ﻓﻌﻠﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺮاﺣﻞ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ وﺣﺘﻰ اﻟﻤﻮت‪ .‬ﯾﯿﺴﺒﻖ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﻌﺎﻣﻞ او ‪ Operator‬ﻣﻨﻄﻘﺔ‬ ‫ﺗﺴﻤﻰ ﺑﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﻤﺴﺘﺒﺪى او اﻟﻤﺤﻔﺰ ‪ Promoter‬ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪد ﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﻠﻤﺮة ‪ mRNA‬ﻣﻦ اﯾﻦ ﯾﺒﺪأ اﻟﻌﻤﻞ‬ ‫ﻧﺴﺦ ر ﻧﺎ او اﻟﺮﺳﺎﻟﺔ ‪RNA Synthesis‬‬ ‫ﯾﺘﻢ ﻧﺴﺦ رﻧﺎ اى اﻟﺮﺳﺎﻟﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺮﺳﻠﮭﺎ اﻟﻨﻮاة اﻟﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﺪرﺟﺔ اﻧﺘﻘﺎﺋﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺤﺪث ﻧﺴﺦ ﺟﺰﺋﻲ ﻓﻘﻂ ﻟﺘﺘﺎﺑﻌﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ‬ ‫ﻣﻦ دﻧﺎ اﻟﺠﯿﻦ ﻻﻧﺘﺎج ‪mRNA‬ﺑﻘﺎء ﻧﺴﺒﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﻓﻘﻂ ﻣﻦ ھﺬة اﻟﺘﺘﺎﺑﻌﺎت اﻟﻤﻨﺴﻮﺧﺔ ﯾﺘﻢ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﺗﺠﮭﯿﺰ و‬ ‫ﺗﻌﺪﯾﻞ و ﺣﺬف ﻟﺘﺘﺎﺑﻌﺎت ﻣﻦ ر ن ا اﻟﻨﻮوى ﻗﺒﻞ ﺧﺮوﺟﮭﺎ اﻟﻨﮭﺎﺋﻰ اﻟﻰ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم‬ ‫وﺗﻨﺘﻘﻰ اﻟﻨﻮاة ﺟﯿﻨﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻟﻨﺴﺨﮭﺎ ﻟﺘﻘﻮم ﺑﻮﻇﺎﺋﻒ ﻣﺤﺪدة ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻮع اﻟﺨﻠﯿﺔ وﻣﻜﺎﻧﺘﮭﺎ ووﻇﯿﻔﺘﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﺴﯿﺞ او‬ ‫اﻟﻌﻀﻮ ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺄﻧﺰﯾﻤﺎت ﺑﻠﻤﺮة ر ن ا ﻻﺑﺪ ﻟﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﻤﺴﺘﺒﺪئ او اﻟﻤﺤﻔﺰ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺠﯿﻦ و‬ ‫اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ‪ Promoter‬ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ارﺗﺒﺎط ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻧﻮﻋﯿﺔ ﻣﻊ ﺗﺘﺒﻌﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ د ن ا اﻟﻘﺎﻟﺐ ﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻤﺤﻔﺰ‬ ‫ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻨﻮﻋﯿﺔ اﺳﻢ ﻋﻮاﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ وھﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﻣﻔﺘﺎح اﻟﺘﺸﻐﯿﻞ ﻟﺒﺪء اﻟﺘﻨﺎﺳﺦ ﺗﺒﺤﺚ ﻋﻮاﻣﻞ‬ ‫اﻟﻨﺴﺦ ﻋﻠﻰ ﺗﺘﺎﺑﻊ ﻣﻌﯿﻦ ﯾﻌﺮف ﺑﺼﻨﺪوق ‪ TATA‬ﯾﺘﻢ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﯿﺔ ﺑﺄﺳﺘﺨﺪام أﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ ﻓﻰ ﻋﺎﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ وﯾﻜﻮن‬ ‫ﻋﺎدة ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺪ ‪ ٢٥٠‬ﻗﺎﻋﺪة ﻣﻦ ﻣﻮﻗﻊ ﺑﺪء اﻟﻨﺴﺦ ﻓﯿﺆدى ﻋﺎﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻔﯿﺮ اﻟﻨﺸﺎط اﻟﻨﺴﺨﻰ ﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﺑﻠﻤﺮة ر‬ ‫ن ا وﯾﻨﺘﺞ ﺳﻠﺴﻠﺔ ر ن ا ﻣﻦ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻟﻮﺣﺪات ﯾﺘﺮاوح ﻋﺪدھﺎ ﺑﯿﻦ ‪ ٢٠٠٠٠-٨٠٠٠‬ﻧﯿﻜﻠﻮﺗﯿﺪة وھﻰ أﻃﻮل ﻛﺜﯿﺮا‬ ‫ﻣﻦ ﻃﻮل ‪ mRNA‬اﻟﺬى ﯾﻜﻮن اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ) ‪ ١٢٠٠‬ﻧﯿﻜﻠﻮﺗﯿﺪة ﺗﺸﻔﺮ ﻟﺤﻮاﻟﻰ ‪ ٤٠٠‬ﺣﻤﺾ اﻣﯿﻨﻰ ﻟﯿﻜﻮن ﺳﻠﺴﻠﺔ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ(‬

‫‪١٧٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫واﻟﺴﺆال اﻻن ﻛﯿﻒ ﺗﻨﺸﻂ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﻟﻜﻰ ﺗﻌﻤﻞ ؟‬ ‫وﺟﺪ اﻧﮫ ﻟﻜﻰ ﯾﻨﺸﻂ اﻟﺠﯿﻦ ﻻ ﺑﺪ ﻟﻌﺪد ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ﺗﻌﺮف ﺑﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ ‪ Transcription factors‬ﻣﻦ‬ ‫ان ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺑﻘﺴﻢ ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻦ ﯾﺪﻋﻰ اﻟﻤﻨﺸﻂ او اﻟﻤﻌﺰز ‪ Promoter‬ﻟﯿﺘﻤﻜﻦ ﺑﺎﻗﻰ اﻟﺠﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺘﻌﺒﯿﺮ ﻋﻦ ﻧﻔﺴﮫ ﻓﻰ‬ ‫ﺑﺪء ﻋﻤﻞ ﻧﺴﺨﺔ ال ‪ mRNA‬اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ إﻧﺘﺎج اﻷﻧﺰﯾﻢ اﻟﺬى ﯾﻘﻮم ﺑﺈﺗﻤﺎم اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺤﯿﻮى واﻇﮭﺎر اﻟﺼﻔﺔ‬ ‫اﻟﻤﺤﺪدة وﻋﻠﯿﺔ ﻓﺄن ﻋﺎﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ ھﺬا ھﻮ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﻣﻔﺘﺎح اﻟﺘﺸﻐﯿﻞ ‪ On gene‬ﻟﻠﺠﯿﻦ‪.‬‬ ‫وﻻ ﯾﺰال اﻟﻌﻠﻤﺎء ﯾﻔﻜﺮون ﻓﻰ اﻟﻮﺳﯿﻠﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﮭﺘﺪى ﺑﮭﺎ ﻋﺎﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ ھﺬا ﻟﻠﻮﺻﻮل اﻟﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻤﻨﺸﻂ او اﻟﻤﻌﺰز‬ ‫ﻟﻠﺠﯿﻦ ﺣﺘﻰ أﻣﻜﻨﮭﻢ ﻣﻦ ﻓﻚ اﻟﻠﻐﺰ ﻋﻨﺪﻣﺎ وﺟﺪوا ان أﺣﺪ ﻋﻮاﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻧﺘﻮءات ﻋﺮﻓﺖ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ‬ ‫ﺑﺄﺳﻢ أﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ ‪ Zinc fingers‬واﻟﺘﻰ وﺟﺪ اﻧﮭﺎ ﻣﮭﯿﺌﺔ ﻟﻠﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﺨﺎص ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻦ واﻟﻤﺴﺌﻮل‬ ‫ﻋﻦ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ‪.‬‬ ‫وأﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ اﻛﺘﺸﻔﮭﺎ ﻛﻼك ﻋﺎم ‪ ١٩٨٥‬ووﺟﺪ اﻧﮭﺎ ﻣﺘﻮاﻟﯿﺎت ﻣﻦ أﺣﻤﺎض أﻣﯿﻨﯿﺔ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻻﻧﻄﻮاء ﺣﻮل‬ ‫أﯾﻮن اﻟﺰﻧﻚ وﻟﻘﺪ اﻛﺘﺸﻔﺖ أﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺣﻠﻠﺖ ﺗﺘﺎﺑﻌﺎت اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ إﺣﺪى ﻋﻮاﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ ووﺟﺪ‬ ‫ان ھﻨﺎك ﺗﺮﺗﯿﺐ ﺧﺎص ﻟﺘﺘﺎﺑﻊ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﺴﻊ ﺗﺘﺎﺑﻌﺎت او ﻗﻄﻊ ﻣﺘﻌﺎﻗﺒﺔ او وﺣﺪات ﻣﺘﺘﺎﻟﯿﺔ ﻣﺮﻗﻤﺔ ﻣﻦ‬ ‫‪1-9‬ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ ﺗﺸﺎﺑﮭﺎت ﻣﮭﻤﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺸﺎﺑﮫ او ﺗﺘﻄﺎﺑﻖ وﺟﻮد زوج ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺴﯿﺴﺘﯿﺌﯿﻨﯿﺔ ) ‪ ( C‬وزوﺟﺎ ﻣﻦ‬ ‫اﻷﺣﻤﺎض اﻟﮭﯿﺴﺘﯿﺪﯾﻨﯿﺔ ) ‪ ( H‬وان زوﺟﻰ اﻟﺴﯿﺴﺘﯿﺌﯿﻦ واﻟﮭﯿﺴﺘﯿﺪﯾﻦ ﻓﻰ ﻛﻞ وﺣﺪة ﺑﻨﺎﺋﯿﺔ ﯾﻨﻀﻤﺎن اﻟﻰ أﯾﻮن‬ ‫اﻟﺰﻧﻚ ﺟﺎﻋﻠﯿﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ ﺗﺘﺤﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺤﻮ اﻟﻤﺒﯿﻦ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ‬

‫ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ﻣﻦ اﻟﺪراﺳﺎت اﻟﻤﻜﺜﻔﺔ ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٩١‬ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام اﻟﺮﻧﯿﻦ اﻟﻤﻐﻨﻄﯿﺴﻰ ان أﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ ﻟﻜﻰ ﺗﺘﺼﻞ ﺑﺠﺰىء‬ ‫‪DNA‬ﻻ ﺑﺪ ﻟﮭﺎ ﻣﻦ اﺳﺘﻌﻤﺎل إﺻﺒﻌﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻷﻗﻞ ﻟﻜﻰ ﯾﺘﻌﻠﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ‪ DNA‬ﺑﺼﻨﺪوق ‪ TATA‬ﺑﻘﻮة ﻛﺎﻓﯿﺔ‬ ‫وﺗﻌﺘﺒﺮ أﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ رؤؤس ﻗﺎرﺋﺔ ‪ Reading heads‬ﺗﺘﺼﻞ ﺑﺒﻌﻀﮭﺎ ﺑﻮﺻﻼت ﻣﺮﻧﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ان ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻣﯿﻨﻰ ﻣﻌﯿﻦ ) ‪ (E,G,A‬ﯾﺘﺼﻞ ﻣﻊ ﻗﺎﻋﺪة ﻧﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ واﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﺰوج اﻟﻘﺎﻋﺪى ﻋﻠﻰ ‪ DNA‬ﺑﺎﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت‬ ‫اﻟﻔﻮﺳﻔﺎﺗﯿﺔ ﻓﻰ ﺳﻼﺳﻞ اﻟﺴﻜﺮ واﻟﻔﻮﺳﻔﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﺟﺎﻧﺒﻰ ﺳﻠﻢ‪DNA .‬‬ ‫ﻧﻈﺮا ﻻن اﻟﺠﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﻤﯿﺰة اﻟﻨﻮاة ﻻ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺗﺘﺎﺑﻌﺎت ﺷﻔﺮﯾﺔ ﻣﺴﺘﻤﺮة ﺑﻞ ﺗﺘﺨﻠﻠﮫ ﺗﺘﺎﺑﻌﺎت ﻏﯿﺮ ﺷﻔﺮﯾﺔ ﻃﻮﯾﻠﺔ‬ ‫ﺑﻌﻜﺲ ﺟﯿﻨﺎت ﺑﺪاﺋﯿﺔ اﻟﻨﻮاة ﻓﺘﺴﻤﻰ اﻟﺘﺘﺎﺑﻌﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻤﺜﻞ ﺑﺎﺳﻢ اﻻﻛﺴﻮﻧﺎت وﺗﺴﻤﻰ اﻟﺘﺘﺎﺑﻌﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺰف ﺑﺎﺳﻢ‬ ‫اﻻﻧﺘﺮوﻧﺎت ﺛﻢ ﺗﻮﺻﻞ اﻻﻛﺴﻮﻧﺎت ﺑﺒﻌﻀﺎ ‪ RNA splicing‬ﺣﯿﺚ ﺗﻨﺒﻌﺞ اﻻﻧﺘﺮوﻧﺎت ﻟﻠﺨﺎر ج ﻓﻰ ﺷﻜﻞ ﻋﺮوات‬ ‫ﻗﺒﻞ اﺳﺘﺒﻌﺎدھﺎ‬

‫‪١٧٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﺄﺗﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺗﻌﺪﯾﻞ وﺗﺠﮭﯿﺰ ﻧﺴﺨﺔ ر ﻧﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﻌﺮف ﺟﺰﯾﺌﺎت ر ﻧﺎ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺠﺎﻧﺴﺔ ﺑﺎﺳﻢ ‪ nhRNA‬ﻓﯿﺘﻢ اﺿﺎﻓﺔ‬ ‫ﻗﻠﻨﺴﻮة اﻟﺠﻮاﻧﯿﻦ اﻟﻤﻤﯿﺜﻠﺔ ‪ G-methylated nucleotide‬ﺣﯿﺚ ان ﻟﻠﻘﻠﻨﺴﻮة دور ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻋﻨﺪﻣﺎ‬ ‫ﯾﻨﺘﻘﻞ اﻟﻰ اﻟﺮﺑﯿﻮﺳﻮﻣﺎت ﻛﻤﺎ ﯾﺒﺪو اﻧﮭﺎ ﺗﻘﻮم ﺑﺤﻤﺎﯾﺔ اﻟﻨﺴﺨﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻣﻦ ر ن ا ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺤﻠﻞ واﻟﮭﺪم ‪،‬‬ ‫وﯾﻀﺎف ﻟﺠﺰئ ‪ nhRNA‬زﯾﻞ ﻋﺪﯾﺪ اﻻدﻧﯿﯿﻦ ‪ Poly A Tail ( 100- 200‬ﻗﺎﻋﺪة اﻻدﯾﻨﻮزﯾﻦ ( ﯾﻘﻮم ﺑﮭﺎ‬ ‫أﻧﺰﯾﻢ ﺧﺎص ﯾﺴﻤﻰ ‪Poly A Polymerase‬وﯾﺒﺪو ان اﻟﺬﯾﻞ ﻟﺔ وﻇﯿﻔﺔ ﺗﺴﮭﯿﻞ ﺧﺮوج ‪ mRNA‬ﻣﻦ اﻟﻨﻮاة‬ ‫اﻟﻰ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم وﯾﺆﺧﺮ ھﺪﻣﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﻟﯿﺘﯿﺢ اﻟﺪﺧﻮل ﻓﻰ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ دورة ﻣﻦ دورات اﻟﺘﺮﺟﻤﺔ‬

‫اﻟﺸﻔﺮة اﻟﻮراﺛﯿﺔ ﻟﻠﺠﯿﻨﺎت‬ ‫•اﻟﺠﯿﻦ‪ Gene‬إذن ھﻮ ﺟﺰء ﻣﻦ ‪ DNA‬وھﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ اﻟﺤﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﻤﺴﺒﺤﺔ وﻟﻠﺠﯿﻨﺎت ﻟﻐﺔ ﺗﺨﺎﻃﺐ ﺑﮭﺎ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫ﺣﯿﺚ ﺗﻨﻘﻞ اﻟﯿﮭﺎ رﺳﺎﺋﻞ ﺗﻘﺮﺋﮭﺎ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻓﺘﻨﻔﺬ ﻣﺎ ﻓﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﺗﻌﻠﯿﻤﺎت وأواﻣﺮ ﻓﻰ ﻣﻨﺘﮭﻰ اﻟﺪﻗﺔ ‪ ،‬ﻟﻐﺔ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﺗﺘﺂﻟﻒ‬ ‫ﻣﻦ أرﺑﻊ ﺣﺮوف ھﻰ ‪ A,C,T,G‬اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ اﻣﺎ ﻛﻠﻤﺎﺗﮭﺎ ﻓﺘﺘﺄﻟﻒ ﻣﻦ ﺛﻼث ﺣﺮوف ﻓﻘﻂ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﺤﺮوف‬ ‫اﻷرﺑﻌﺔ وﻟﺘﻠﻚ اﻟﻠﻐﺔ ﺷﻔﺮات ﻟﻜﻰ ﺗﻔﮭﻤﮭﺎ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻛﻌﻼﻣﺎت اﻟﺘﺮﻗﯿﻢ واﻟﻔﻮاﺻﻞ ﺑﻤﻌﻨﻰ اﺑﺪأ ﻣﻦ ھﻨﺎ ‪ ،‬ﺗﻮﻗﻒ ھﻨﺎ ‪،‬‬ ‫ﺑﻌﺾ اﻟﺸﻔﺮات ﺗﻌﻤﻞ ﻛﺄﻗﻮاس ﺑﯿﻦ اﻟﺠﻤﻞ ﻟﯿﺴﺖ ﻟﮭﺎ أھﻤﯿﺔ ﺗﺴﻤﻰ اﻧﺘﺮوﻧﺎت ‪ .‬ﺑﻌﺾ أﺟﺰاء ﻣﻦ ‪ DNA‬ﺗﻌﻤﻞ‬ ‫ﻛﻤﻨﻈﻢ ﻟﻌﻤﻞ اﻟﺠﯿﻦ ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻤﻨﻈﻤﺔ‬

‫‪١٧٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﻠﻚ ھﻰ اﻟﺴﯿﻤﻔﻮﻧﯿﺔ اﻟﺮﺑﺎﻧﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﺰﻓﮭﺎ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻟﺘﻘﻮم ﺑﻮﻇﺎﺋﻔﮭﺎ اﻟﺘﻰ ﺣﺪدھﺎ اﷲ ﻓﻰ ﺻﻮرة ھﺬا اﻟﺘﺴﻠﺴﻞ‬ ‫واﻟﺘﺘﺎﺑﻊ اﻟﺪﻗﯿﻖ ﻟﻠﻨﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪات ﻓﻰ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺪﻧﺎ ﺗﺮﺳﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ رﺳﺎﻟﺔ اﻟﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺗﺴﻤﻰ رﺳﺎﻟﺔ ال ر ن ا ﻟﯿﺘﻢ‬ ‫ﺗﺮﺟﻤﺘﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺼﻨﻊ اﻟﺼﻐﯿﺮ اﻟﻤﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم ﻓﯿﻜﻮن ﺑﺬﻟﻚ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎ ﻣﻌﯿﻨﺎ ھﺬا اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺗﺘﺎﺑﻊ‬ ‫ﻟﻼﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺒﺎﯾﻦ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺎ ﺗﺒﺎﯾﻨﺎ واﺳﻌﺎ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻜﻮﻧﮭﺎ ﻣﻦ ﻋﺸﺮﯾﻦ ﺣﻤﺾ اﻣﯿﻨﻰ ﯾﺠﻌﻞ ھﺬا اﻟﺘﺒﺎﯾﻦ‬ ‫ﻣﻤﻜﻨﺎ وﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء ھﺬا اﻟﻌﺪد اﻟﮭﺎﺋﻞ ﻣﻦ اﻟﺒﺮﺗﯿﻨﺎت داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﺎواﻣﺮھﺎ اﻟﺘﻰ ﺗﺮﺳﻠﮭﺎ ﻣﻊ اﻟﺮﺳﻮل وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺘﻜﻮن‬ ‫اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﻤﻀﺒﻮط ﻓﻰ اﻟﻤﻜﺎن اﻟﻤﻀﺒﻮط ﻟﯿﻨﺘﮭﻰ ﺑﺼﻨﺎﻋﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺬى ﯾﻜﻮن ﺑﻌﻀﺔ ﺑﻨﺎﺋﻰ ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫واﻟﺒﻌﺾ اﻻﺧﺮ ﺗﻨﻈﯿﻤﻰ اى ﯾﻘﻮم ﺑﺘﻨﻈﯿﻢ ﺳﯿﺮ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻓﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪد ﺷﻜﻞ‬ ‫اﻟﺨﻠﯿﺔ ووﻇﯿﻔﺘﮭﺎ وﻣﺼﯿﺮ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻰ اﯾﻦ ﺗﺘﺠﮫ اﯾﻀﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻜﻮن ﻧﻮع ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺗﻜﻮن ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﺑﻄﺎﻗﺔ‬ ‫ﺣﻘﺎﺋﺐ اﻟﺴﻔﺮ ﺣﯿﺚ ﺗﻨﺠﺬب اﻟﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت اﺧﺮى ﻟﺘﺘﻮﺟﺔ اﻟﻰ اﻟﻤﻜﺎن اﻟﺼﺤﯿﺢ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺸﺒﺔ ﺳﯿﺮ‬ ‫ﺣﻘﺎﺋﺐ اﻟﺴﻔﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﯿﺮ اﻟﻤﺘﺤﺮك اﻟﻰ اﻟﻮﺟﮭﮫ اﻟﻤﺤﺪدة ‪ ,‬واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ھﻰ اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت واﻟﺘﻰ ﺗﺸﺒﺔ‬ ‫اﻟﻜﻤﺎﺷﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﺗﺸﺒﯿﻚ اﻻﺷﯿﺎء ( اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ( ﻣﻌﺎ او ﺗﺠﺪﻟﮭﺎ ﻣﻌﺎ او ﺗﻔﻜﻜﮭﺎ ﻣﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ وﯾﺘﻢ‬ ‫ذﻟﻚ ﺑﺪﻗﺔ ﻣﺘﻨﺎھﯿﺔ ‪ ,‬واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺼﻨﻊ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺗﺼﻨﻊ اﻻﺑﻮاب اﻟﺘﻰ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﺪﺧﻮل‬ ‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﯿﮭﺎ او ﺧﺮوﺟﮭﺎ ﻣﻨﮭﺎ ﺑﻞ ان اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﺬﻟﻚ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺤﺪ ﻣﻊ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺪاﺧﻠﺔ او‬ ‫اﻟﺨﺎﺟﺔ وﺗﺤﻮر ﻓﯿﮭﺎ ﺣﺘﻰ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﻟﺪﺧﻮل او اﻟﺨﺮوج ﺣﺘﻰ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﻤﻤﺮﺿﺔ ﻛﺎﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ ﻓﺄن اﺳﻨﺎﻧﮭﺎ ھﻰ‬ ‫اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﺘﻤﺰﯾﻖ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺨﻠﯿﺔ وﺗﺤﻠﯿﻠﮭﺎ اﻟﻰ ﻣﻮاد اﺑﺴﻂ ﻻﻣﺘﺼﺎﺻﮭﺎ واﻟﺘﻐﺬﯾﺔ ﻋﻠﯿﮭﺎ‪.‬‬ ‫ﻋﺮﻓﺖ اﻟﺸﻔﺮة اﻟﻮراﺛﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻧﮭﺎ ﺗﺮﺗﯿﺐ اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﯿﻮﺗﯿﺪات ﻓﻲ ﺟﺰئ ‪ mRNA‬اﻟﺬي ﯾﺬھﺐ اﻟﻲ اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم ﺣﯿﺚ‬ ‫ﯾﺘﺮﺟﻢ اﻟﻲ ﺗﺘﺎﺑﻊ ﻟﻸﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻲ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ اﻟﺬي ﯾﻜﻮن ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺎ ﻣﺎ ‪ .‬ﻓﻲ ﺑﺪاﯾﺔ ﺗﻔﻜﯿﺮ اﻟﻌﻠﻤﺎء‬ ‫ﻋﻦ اﻟﺸﻔﺮة اﻟﻮراﺛﯿﺔ ﻛﺎن ﻣﻌﺮوف أن ﻋﺪد اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻋﺸﺮون ﺣﻤﻀﺎ وﻋﺪد‬ ‫اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﮫ اﻟﺪاﺧﻠﺔ ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﯿﻮﺗﯿﺪات أرﺑﻌﺔ ھﻢ )‪ (A,G,C,T‬و ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻲ ﻟﻐﺔ‬ ‫وراﺛﯿﺔ ﺳﻠﯿﻤﺔ ﻻﺑﺪ ﻣﻦ أن ﺗﺸﻜﻞ ﺣﺮوف ھﺬه اﻟﻠﻐﺔ ) اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ اﻷرﺑﻌﺔ ( ﻋﺸﺮﯾﻦ ﻛﻠﻤﺔ ) اﻷﺣﻤﺎض‬ ‫اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ) وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ اﻟﻜﻠﻤﺔ اﻟﻮراﺛﯿﺔ )اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ ( آﻣﺎ آن ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺣﺮف أو ﺣﺮﻓﯿﻦ أو ﺛﻼﺛﺔ ﺣﺮوف آو‬ ‫اﻛﺜﺮ وﻣﻨﻄﻘﻲ اﺳﺘﺤﺎﻟﺔ ﺗﻜﻮن اﻟﻜﻠﻤﺔ اﻟﻮراﺛﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﺮف واﺣﺪ ) ﻗﺎﻋﺪة ﻧﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﮫ واﺣﺪة ( ﻻن ﻣﻌﻨﻰ ذﻟﻚ آن‬ ‫ﻋﺪد اﻷﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﮫ ھﻮ أرﺑﻌﮫ ﻓﻘﻂ وھﺬا ﻣﻨﺎﻓﻰ ﻟﻠﻮاﻗﻊ ﺣﯿﺚ آن ﻋﺪدھﻢ ھﻮ ﻋﺸﺮون وﻟﻮ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﻠﻐﺔ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ‬ ‫اﻟﺤﺮوف ‪ ١٦=٢ ٤‬ﺣﻤﺾ أﻣﯿﻨﻲ وھﻮ اﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﻌﺪد اﻟﻤﻄﻠﻮب أذن اﻟﺸﻔﺮة اﻟﻮراﺛﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺛﻼﺛﺔ ﺣﺮوف ‪٤‬‬ ‫‪ ٦٤= ٣‬ﺣﻤﺾ أﻣﯿﻨﻲ أي اﻛﺜﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﺪد اﻟﻤﻮﺟﻮد ﻓﻌﻼ ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ و ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻓﺎن ھﺬا اﻟﻌﺪد‬ ‫رﻏﻢ اﻧﮫ ﯾﺰﯾﺪ ﻋﻦ اﻟﻌﺪد اﻟﻔﻌﻠﻲ ﻟﻸﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ آﻻ أﻧﺔ ﯾﻌﺘﺒﺮ أﺻﻐﺮ ﻣﺠﺎل ﻧﻈﺮي ﻟﻜﻠﻤﺔ ﺷﻔﺮة ‪ .‬ﻓﻔﻲ ﻋﺎم‬

‫‪١٧٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪ ١٩٦٥‬م ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻢ اﻟﻮﺻﻮل اﻟﻲ اﻟﺸﻔﺮة اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻜﻞ ﺣﻤﺾ أﻣﯿﻨﻲ و اﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ ﻛﻮدوﻧﺎت (‬ ‫) ‪Codes‬ﺗﺄﻛﺪ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ أن ھﻨﺎك أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺷﻔﺮة ﻟﻜﻦ ﺣﻤﺾ اﻣﯿﻨﻰ ‪ .‬أﯾﻀﺎ ھﻨﺎك ﻛﻮدوﻧﺎت ﺗﻮﻗﻒ آﻟﯿﺔ ﺑﻨﺎء‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ‪ .‬ﻛﻤﺎ أن ھﻨﺎك ﻛﻮدون ﺑﺪاﯾﺔ ‪ ،‬أي ﯾﻌﻄﻲ اﻹﺷﺎرة ﻟﻠﻨﻘﻄﺔ اﻟﺘﻲ ﯾﺒﺪأ ﻋﻨﺪھﺎ ﺑﺪاﯾﺔ آﻟﯿﺔ ﺟﺪﯾﺪة ﻟﺼﻨﻊ‬ ‫ﺑﺮوﺗﯿﻦ ﺟﺪﯾﺪ‪.‬‬ ‫و ﻣﻤﺎ أﻇﮭﺮﺗﮫ اﻟﺪراﺳﺎت ﻋﻠﻲ اﻟﺸﻔﺮة اﻟﻮراﺛﯿﺔ أﻧﮭﺎ ﻋﺎﻣﺔ أو ﻛﻮﻧﯿﺔ ﺑﻤﻌﻨﻲ أن اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت‬ ‫اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﮭﺎ ﻧﻔﺲ اﻟﺸﻔﺮة ﻓﻤﺜﻼ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻟﺠﻠﯿﺴﯿﻦ ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ ﯾﺘﻮاﺟﺪ ﺑﺸﻔﺮﺗﮫ اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ‬ ‫‪GGU,GGC,GGA) ) .‬وﯾﺘﻢ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﻋﻠﻲ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮم ﺑﺸﻜﻞ ﻣﻘﻨﻦ و ﻟﯿﺲ ﻋﺸﻮاﺋﻲ و ھﺬا‬ ‫اﻟﺘﺤﺪﯾﺪ ﯾﺘﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﻔﺎﺻﻠﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﻋﻠﻲ اﻟﻜﺮ وﻣﻮﺳﻮم‪.‬‬ ‫ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬ ‫ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ ر ن ا اﻟﻨﺎﻗﻞ و ھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ اﻟﺮﯾﺒﻮزوﻣﯿﺔ‬ ‫ﺻﻐﯿﺮة اﻟﻄﻮل ) ‪ ) ٩٠ -٧٠‬ﻧﯿﻮﻛﻠﺘﯿﺪة ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺘﺮﻛﯿﺐ ﺟﺰئ ‪ tRNA‬ﺑﻮﺟﻮد ﻣﻮﻗﻌﯿﻦ ﻧﻮﻋﯿﯿﻦ ﯾﻤﻜﻦ ﻻﺣﺪھﻤﺎ ان‬ ‫ﯾﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ و ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة أﻧﺰﯾﻢ ﻧﻮﻋﻰ ﯾﺴﻤﻰ ‪ tRNA synthetase‬ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﯾﻘﻮم‬ ‫اﻟﻤﻮﻗﻊ اﻵﺧﺮ و ھﻮ اﻟﻤﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﻜﻮدون اﻟﻤﻀﺎد و اﻟﺬى ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺛﻼث ﻗﻮاﻋﺪ ﯾﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ اﻟﻜﻮدون‬ ‫اﻟﻤﻮﺟﻮد ﻓﻰ ﺗﺘﺎﺑﻊ ﺟﺰئ ‪ mRNA‬ﻣﻤﺎ ﯾﺴﻤﺢ ﻟﻸﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ان ﺗﺼﻄﻒ ﻃﺒﻘﺎ ﻟﮭﺬا اﻟﺘﺘﺎﺑﻊ اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﯿﺘﺪى‬ ‫وﯾﻮﺟﺪ ﻟﻜﻞ ﺣﻤﺾ أﻣﯿﻨﻲ ‪ tRNA‬او اﻛﺜﺮ وھﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﻋﺮﺑﺔ ﻟﻨﻘﻞ ﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم اﻟﻰ‬ ‫اﻟﺮﺑﯿﻮﺳﻮم ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺤﺪ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﻤﻌﯿﻦ ﻣﻊ اﺣﺪى ﻧﮭﺎﯾﺘﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﻨﻮوى اﻟﺮﺑﯿﻮزﻣﻰ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﯾﺘﻢ‬ ‫اﻟﺘﺰاوج اﻟﺼﺤﯿﺢ ﺑﯿﻦ اﻟﻜﻮدون و ﻣﻀﺎد اﻟﻜﻮدون ﺑﺎﻟﺮواﺑﻂ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻨﯿﺔ و ﻋﻠﯿﺔ ﯾﻘﻮم ‪ tRNA‬ﺑﺪور أﺳﺎﺳﻲ‬ ‫ﻛﻮﺳﯿﻂ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺮﺟﻤﺔ او ﯾﻘﻮم ﺑﺘﺤﻮﯾﻞ ﺗﺘﺎﺑﻊ اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﺘﯿﺪات اﻟﻰ ﺗﺘﺎﺑﻊ ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﻧﻔﺲ‬ ‫اﻟﻮﻗﺖ ﯾﺘﻢ ﺗﻜﻮﯾﻦ راﺑﻄﺔ ذات ﻃﺎﻗﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻠﯿﺔ ﻟﮭﺬا اﻟﺤﻤﺾ ﺑﺤﯿﺚ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ ان ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻟﻠﺤﺎﻣﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫و اﻟﺴﺆال اﻻن ﻛﯿﻒ ﯾﺘﺴﻨﻰ ﻷﻧﺰﯾﻢ ‪ Aminoacyl-tRNA synthetase‬اﻟﺬى ﯾﺆدى اﻟﻰ رﺑﻂ ‪tRNA‬‬ ‫ﺑﺎﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﻤﻌﯿﻦ( اﻟﺘﻮﻓﯿﻖ ﺑﯿﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺼﺤﯿﺢ وﺑﯿﻦ ‪ tRNA‬اﻟﻨﻮﻋﻰ اﻟﺨﺎص و ﺧﺎﺻﺔ‬ ‫ﻟﻼﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﺘﺸﺎﺑﺔ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻮم اﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﺎﻟﺘﻔﺮﻗﺔ ﺑﯿﻦ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻠﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻨﺸﻄﺔ‬ ‫ﻟﺔ و ﻛﺬﻟﻚ اﻟﺘﻔﺎﺗﺔ ﺣﻮل ‪ tRNA‬اﻟﻤﻼﺋﻢ‬

‫‪١٧٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺮﺑﯿﻮﺳﻮﻣﺎت و ھﻰ ﺑﻤﺎﺛﺒﺔ اﻧﻮال ﯾﺘﻜﻮن ﻋﻠﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ و ﯾﺘﻜﻮن ﺟﺴﻢ اﻟﺮﺑﯿﻮﺳﻮم‬ ‫اﻟﺬى ﯾﻈﮭﺮ ﻛﺤﺒﯿﺒﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ و ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ر ن ا اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮﻣﻰ و ﯾﺘﻜﻮن اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم ﻣﻦ‬ ‫ﺗﺤﺖ وﺣﺪﺗﯿﻦ اﺣﺪھﻤﺎ ﻛﺒﯿﺮ واﻻﺧﺮ اﺻﻐﺮ ﯾﺒﺪأ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺗﺤﺖ وﺣﺪة رﺑﯿﻮﺳﻮم‬ ‫ﺑﺠﺰئ ‪mRNA‬اﻟﺬى ﯾﻜﻮن ﻟﺔ اول ﻛﻮدون ‪ AUG‬وھﻮ ﻛﻮدون او ﺷﻔﺮة اﻟﺒﺪا ﻟﻠﺘﺮﺟﻤﺔ وﺗﻜﻮﯾﻦ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻋﺪﯾﺪ‬ ‫اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ او اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺘﻰ ﺳﺘﺒﻨﻰ ﺛﻢ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺗﺤﺖ وﺣﺪة رﯾﺒﻮﺳﻮم ﻛﺒﯿﺮة ﺑﺎﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺴﺎﺑﻖ وﻋﻨﺪﺋﺬ ﺗﺒﺪا ﺗﻔﺎﻋﻼت‬ ‫ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‪.‬‬ ‫ﯾﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم ﻣﻮﻗﻌﺎن ﯾﻤﻜﻦ ان ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺑﮭﺎ ﺟﺰﯾﺌﺎت ‪ tRNA‬اﺣﺪھﻤﺎ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﺔ ﻣﻮﻗﻊ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﻞ ‪P‬‬ ‫واﻟﺜﺎﻧﻰ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﺔ اﻟﻤﻮﻗﻊ اﻣﯿﻨﻮ اﺳﯿﻞ ‪ A‬و ﺗﺒﺪا ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ ﻓﻰ اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻓﻰ دورة ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺛﻼث‬ ‫ﺧﻄﻮات ﯾﺮﺗﺒﻂ ﻣﻀﺎد اﻟﻜﻮدون ‪ tRNA‬ﺑﺎﻟﻜﻮدون اﻟﺘﺎﻟﻰ ﻋﻠﻰ ﺟﺰئ ‪ mRNA‬و ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﺼﺒﺢ اﻟﺤﻤﺾ‬ ‫اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻠﺔ ‪ tRNA‬اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺘﺎﻟﻰ ﻓﻰ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ ‪ .‬ﺣﺪوث ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻧﻘﻞ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﻞ‬ ‫اﻟﺬى ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﺔ راﺑﻄﺔ ﺑﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﺑﻌﺪة ﯾﻜﻮن ‪ tRNA‬اﻻول ﻓﺎرﻏﺎ و ﯾﺘﺮك اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم اﻣﺎ ‪ tRNA‬اﻟﺜﺎﻧﻰ ﻓﯿﺤﻤﻞ‬ ‫اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ ﻟﺔ ﻣﻊ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻻول ) اﻟﻤﺜﯿﻮﻧﯿﻦ )‬ ‫ﯾﺘﺤﺮك اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺪاد ‪ mRNA‬ﻓﯿﻨﺘﻘﻞ ‪ tRNA‬ﺣﺎﻣﻼ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺤﻤﻀﯿﻦ اﻻﻣﯿﻨﯿﻦ اﻟﻰ اﻟﻤﻮﻗﻊ ‪P‬‬ ‫وﯾﺪﺧﻞ اﻟﻰ اﻟﻤﻮﻗﻊ ‪ A‬ﻛﻮدون ﺟﺪﯾﺪ وھﻮ اﻟﺘﺎﻟﻰ ﺛﻢ ﺗﺒﺪأ اﻟﺪورة ﻣﺮة اﺧﺮى ﺟﺎﻟﺒﺎ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺜﺎﻟﺚ وھﻜﺬا‬ ‫ﯾﺘﻜﺮر اﻻﻣﺮ وﺗﻘﻒ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺼﻞ اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم اﻟﻰ ﻛﻮدون وﻗﻒ اﻟﺒﻨﺎء ﻋﻠﻰ ‪ mRNA‬وھﻨﺎك‬ ‫ﺑﺮوﺗﯿﻦ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﻜﻮدون اﻻﯾﻘﺎف ﯾﺴﻤﻰ ﻋﺎﻣﻞ اﻻﻃﻼق ‪ Release factor‬ﺣﯿﺚ ﯾﺤﺮر اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم ﻣﻦ ر ن ا‬ ‫اﻟﺮﺳﺎﻟﺔ‬ ‫ان ﺗﺴﻠﺴﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﯾﻤﻜﻦ ان ﯾﻘﻮد اﻟﻰ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ذات اﺷﻜﺎل ﻣﺘﺸﺎﺑﮭﺔ وﻟﻘﺪ وﺿﻌﺖ ﺣﺪﯾﺜﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ‬ ‫دوﻟﯿﺔ ﻣﻦ ﻋﻠﻤﺎء اﻟﺒﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﺒﻨﯿﻮﯾﺔ ‪ Structural biologists‬ﺑﺮﻧﺎﻣﺠﺎ ﻋﺮف ﺑﻤﺒﺎدرة ﺑﻨﯿﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬ ‫‪Protein Structure Initiative‬ﻟﯿﺤﻞ ﺷﻜﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻣﺎ ﻣﻦ ﺧﻼل ﺻﻨﻊ ﺑﻠﻮرات ﻧﻘﯿﺔ ﺟﺪا ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﯿﻦ‬ ‫ﻣﺎ وﻣﻦ ﺛﻢ ﻗﺬف ھﺬة اﻟﺒﻠﻮرات ﺑﺎﻷﺷﻌﺔ اﻟﺴﯿﻨﯿﺔ او ﻣﻦ ﺧﻼل دراﺳﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺑﺘﺤﻠﯿﻞ ﻃﯿﻒ اﻟﺮﻧﯿﻦ اﻟﻤﻐﻨﻄﯿﺴﻰ‬ ‫اﻟﻨﻮوى ‪ Nuclear magnetic resonance‬وﻋﻨﺪ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت ﻋﻦ اﻟﺒﻨﺎء ذات اﻟﺼﻠﺔ ﻣﻦ اﺟﻞ ﺟﻤﻊ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻓﻰ ﻋﺎﺋﻼت ﺗﺘﺸﺎرك ﻋﻠﻰ اﻷرﺟﺢ ﻓﻰ اﻟﺴﻤﺎت اﻟﮭﻨﺪﺳﯿﺔ اﻟﻤﻌﻤﺎرﯾﺔ ﺛﻢ اﺳﺘﮭﺪاف ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻣﻤﺜﻠﺔ‬ ‫ﻟﻜﻞ ﻋﺎﺋﻠﺔ ﻟﺪراﺳﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﺘﻘﻨﯿﺎت اﻟﻔﯿﺰﯾﺎﺋﯿﺔ اﻟﻤﺠﮭﺪة ‪ Painstaking physical techniques‬وﻗﺪ ﯾﻜﻮﻧﻮا‬ ‫ﻗﺎدرﯾﻦ ﻓﻰ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ اﻟﻘﺮﯾﺐ اﻟﻰ وﺿﻊ ﻧﻤﺎذج اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻤﺪروﺳﺔ ﻓﻰ اﺟﮭﺰة اﻟﺤﺎﺳﺐ اﻻﻟﻰ ﻣﻦ اﺟﻞ ﻋﻤﻞ‬ ‫ﺑﺮﻧﺎﻣﺞ ﺣﺎﺳﻮﺑﻰ ﻣﻦ اﺟﻞ ﻧﻤﺬﺟﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ واﺑﺘﻜﺎر اﺷﻜﺎل ﻟﻄﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ‪ ،‬وﯾﺘﺼﻮر اﻟﻌﻠﻤﺎء وﺟﻮد ‪١٠٠٠‬‬ ‫ﺻﻮرة أﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﻃﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وﺳﻒ ﯾﻄﺮح ﻋﻨﺪﺋﺬ اﻟﺴﺆال اﻟﻘﺎﺋﻞ ھﻞ ﺗﺘﺸﺎرك اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ ﻛﻠﮭﺎ ﻓﻰ‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ؟ وﻣﺎ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﻤﻄﻠﻮﺑﺔ ﻟﻠﺤﯿﺎة ؟‬

‫‪١٧٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ‪Enzymes‬‬ ‫إن ﻣﻦ أھﻢ ﻣﻈﺎھﺮ اﻟﺤﯿﺎة ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻨﺎء ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻌﻘﺪة ﻣﻦ ﻣﻮاد ﺑﺴﯿﻄﺔ أواﻟﻌﻜﺲ أى ﺗﻔﺘﯿﺖ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت‬ ‫اﻟﻤﻌﻘﺪة اﻟﻰ ﻣﻮاد اﺑﺴﻂ ﻣﻨﮭﺎ وﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻮى اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء ﺗﻨﻔﺮد ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﻮاد‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮاﯾﺪرﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﻣﻮاد ﺑﺴﯿﻄﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺒﺪوا أن ﻛﻞ ﺧﻠﯿﺔ ﻧﺒﺎﺗﯿﺔ ﻟﮭﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﻮاد ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻣﻌﻘﺪة ﻣﻦ‬ ‫آﺧﺮى أﻗﻞ ﺗﺮﻛﯿﺒﺎً وﻋﻠﯿﺔ ﻓﻜﻞ ﺧﻠﯿﺔ اذن ﻣﺮﻛﺰا ﻟﻌﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ﺳﺮﻋﺘﮭﺎ واﺗﺠﺎھﮭﺎ‬

‫‪١٨٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﺗﻨﻈﯿﻤﮭﺎ ﺟﮭﺎز ﺧﺎص ﯾﺆدى اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﻃﺒﻘﺎ ﻟﺒﺮﻧﺎﻣﺞ ﻣﻌﯿﻦ‬ ‫ﯾﻌﺮف اﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﺎﻧﮫ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪ ﻋﻀﻮى ﺣﯿﻮي ذو وزن ﺟﺰﺋﯿﺊ ﻛﺒﯿﺮ ﺷﺪﯾﺪ اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﻟﺪرﺟﺎت اﻟﺤﺮارة‬ ‫اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ وﯾﺨﺘﺺ ﻛﻞ اﻧﺰﯾﻢ ﺑﺘﻨﺸﯿﻂ ﺗﻔﺎﻋﻞ او اﻛﺜﺮ دون ان ﯾﺘﺎﺛﺮ ﺑﺬﻟﻚ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‪.‬‬

‫اﻟﺼﻔﺎت اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻼﻧﺰﯾﻤﺎت‬ ‫ﻟﻘﺪ أﻇﮭﺮت اﻟﺪراﺳﺎت اﻻوﻟﻰ ﻟﻼﻧﺰﯾﻤﺎت أﻧﮭﺎ ﺗﺸﺘﺮك ﻣﻊ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺨﻮاص وﻗﺪ ﻓﺸﻞ اﻟﺒﺎﺣﺜﻮن‬ ‫اﻻواﺋﻞ ﻓﻰ ﻋﺰل اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺣﺘﻰ أﻣﻜﻦ ﻣﻦ ﻋﺰل إﻧﺰﯾﻢ اﻟﯿﻮرﺑﯿﺰ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﺑﻠﻠﻮرات ﻧﻘﯿﺔ وأﺛﺒﺖ أﻧﮭﺎ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ‬ ‫ﺑﺮوﺗﯿﻦ وﻣﻨﺬ ذﻟﻚ اﻟﺤﯿﻦ أﻣﻜﻦ ﻋﺰل ﻋﺪد ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﻗﺪ أﺛﺒﺖ دراﺳﺘﮭﺎ أﻧﮭﺎ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺗﺎﻟﺮﻏﻢ‬ ‫ﻣﻦ أن ﻛﺜﯿﺮاً ﻣﻨﮭﺎ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻏﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺒﺔ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺠﺰﺋﯿﺎت اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‪.‬‬ ‫وﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ذات وزن ﺟﺰﺋﯿﻰ ﻛﺒﯿﺮ ﻓﺈﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﯿﺮواﻛﺴﯿﺪﯾﺰ اﻟﺬى ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ أﺻﻐﺮ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت وزﺗﮫ‬ ‫اﻟﺠﺰﺋﯿﻰ ﺣﻮاﻟﻰ ‪ 40000‬ﺑﯿﻨﻤﺎ إﻧﺰﯾﻢ اﻟﻜﺎﺗﺎﻟﯿﺰ وزﻧﮫ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ ﯾﺒﻠﻎ ‪ ٢٤٨٠٠٠‬وإﻧﺰﯾﻢ اﻟﯿﻮرﯾﯿﺰ وزﻧﮫ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ‬ ‫‪ . ٤٨٣٠٠٠٠‬ﺗﺸﺘﺮك اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى ﻓﻰ ﺗﺄﺛﺮھﺎ ﺑﺎﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻓﺈذا ﻣﺎ ارﺗﻔﻌﺖ درﺟﺔ‬ ‫اﻟﺤﺮارة ﻟﻠﻐﻠﯿﺎن وﻟﻮ ﻟﻔﺘﺮة وﺟﯿﺰة ﺗﺨﺜﺮ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ورﺳﺐ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻔﻘﺪ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻧﺸﺎﻃﮫ ‪ .‬وھﻨﺎك ﻣﻮاد ﺗﺆﺛﺮ اﯾﻀﺎ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻣﺸﺎﺑﮭﺎ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ وﻣﻦ ھﺬه اﻟﻤﻮاد أﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻌﺎدن ﻣﺜﻞ‬ ‫اﻟﺮﺻﺎص واﻟﺰﺋﺒﻖ واﻟﻔﻀﺔ وﻛﺬﻟﻚ اﻷﺣﻤﺎض واﻟﻘﻮاﻋﺪ واﻷﺷﻌﺔ ﻓﻮق اﻟﺒﻨﻔﺴﺠﯿﺔ‪.‬‬ ‫ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت وھﻰ اﻟﻤﺎدة اﻵﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺑﺎﻧﮭﺎ ذات ﻃﺒﯿﻌﺔ ﻣﺰدوﺟﺔ أى اﻧﮭﺎ ﺗﺘﺄﯾﻦ إﻣﺎ‬ ‫ﻛﺤﺎﻣﺾ أو ﻛﻘﻠﻮى وﯾﺘﻮﻗﻒ ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻹﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺨﺎرﺟﻰ ‪ ،‬وﻋﺘﺪ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ‬ ‫ﺧﺎﺻﺔ ﻷﯾﻮن اﻹﯾﺪروﺟﯿﻦ ﯾﺤﺘﻮى ﺟﺰئ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﻣﺘﺴﺎوى ﻣﻦ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺸﻘﯿﻦ اﻟﺤﺎﻣﻀﻰ واﻟﻘﻠﻮى ‪،‬‬ ‫وﻟﺬﻟﻚ ﯾﻜﻮت اﻹﯾﻮن ﻣﺘﻌﺎدﻻ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﺸﺤﻨﺎت اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ‪ ،‬وﺗﻌﺮف ھﺬه اﻟﺪرﺟﺔ ﺑﻨﻘﻄﺔ اﻟﺘﻌﺎدل وھﻰ ﻧﻘﻄﺔ‬ ‫ﻣﻤﯿﺰة ﻟﻜﻞ ﻧﻮع ﻣﻦ أﻧﻮاع اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ‪ ،‬ﺗﺮﺟﻊ أھﻤﯿﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﻈﺎھﺮة ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت إﻟﻰ أن ﺣﯿﻮﯾﺔ ﻛﻞ إﻧﺰﯾﻢ‬ ‫ﺗﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﻃﺒﯿﻌﺔ ﺗﺄﯾﻦ ﺟﺰئ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻤﻜﻮن ﻟﮫ ‪ ،‬وﺑﻌﺒﺎرة أﺧﺮى ﺗﺘﻮﻗﻒ ﺣﯿﻮﯾﺔ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ‬ ‫أﯾﻮن اﻹﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﻰ وﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وﻟﺬﻟﻚ ﻓﻘﺪ وﺟﺪ ﻟﻜﻞ إﻧﺰﯾﻢ درﺟﺔ ﻣﺜﻠﻰ ﻷﯾﻮن اﻹﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ pH‬ﯾﺒﻠﻎ ﺗﺄﺛﯿﺮه‬ ‫ﻋﻨﺪھﺎ ﺣﺪه اﻻﻗﺼﻰ‪.‬‬

‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﺎوى ﻟﻺﻧﺰﯾﻤﺎت‬ ‫إن اﻟﺘﻘﺪم ﻓﻰ دراﺳﺔ ﻓﻰ ﺧﻮاص اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻗﺪ ﻣﻜﻦ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ ﻣﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ‪ ،‬إﻟﻰ‬ ‫اﻟﻘﺴﻤﯿﻦ اﻵﺗﯿﻦ‪:‬‬ ‫– ‪1‬اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ‪ :‬وﺗﺸﻤﻞ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻣﺜﻞ إﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻮرﯾﯿﺰ‬ ‫وإﻧﺰﯾﻢ اﻷﻣﯿﻠﯿﺰ وھﺬه اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺘﻜﻮن ﻛﻠﯿﺎ ﻣﻦ أﺣﻤﺎض أﻣﯿﻨﯿﺔ‪.‬‬ ‫– ‪2‬اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺷﻘﯿﻦ‪ :‬أﺣﻤﺪھﻤﺎ ﺑﺮوﺗﯿﻨﻰ واﻵﺧﺮ ﻏﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﻰ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ذرة ﻣﻌﺪﻧﯿﺔ أو ﺟﺰئ‬ ‫ﻋﻀﻮى ‪ ،‬وﯾﻌﺮف ھﺬا اﻟﺸﻖ ﺑﺎﺳﻢ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ‪ ،‬وﻻﺷﻚ أن اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﻐﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺔ ھﻰ ﺟﺰء‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺰ اﻟﻔﻌﺎل ﻟﺠﺰئ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪ ،‬وﻗﺪ دﻟﺖ اﻻﺑﺤﺎث ﻋﻠﻰ أﻧﮫ ﯾﻤﻜﻦ ﻓﺼﻞ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﺑﯿﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﻋﻦ اﻟﺸﻖ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﻰ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ ﺣﺪوث ذﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ ﻧﻈﺮاً ﻷرﺗﺒﺎط اﻟﺸﻘﯿﻦ‪.‬‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﻼﺣﻆ أن ﻋﺰل إﻧﺰﯾﻢ ﻣﺎ ‪ ،‬ﺑﺈﺳﺘﻌﻤﺎل ﻃﺮﯾﻘﺔ اﻟﻔﺼﻞ اﻟﻐﺸﺎﺋﻰ ﻟﻠﺬاﺋﺒﺎت ‪ ،‬ﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ ﯾﺆدى إﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﺣﺪث ﻓﻰ‬ ‫ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﯾﺮﺟﻊ إﻟﻰ إزاﻟﺔ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﻔﺼﻞ اﻟﻐﺸﺎﺋﻰ واﻟﺘﻰ ﺗﻌﺮف ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺑﺎﺳﻢ‬ ‫ﻗﺮﯾﻦ اﻹﻧﺰﯾﻢ او اﻟﻤﻤﺮﻓﻖ اﻹﻧﺰﯾﻤﻰ ‪ Co-enzyme‬وﻛﺬﻟﻚ اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﻌﺎون ‪ Co-factor‬وھﺬه اﻟﻤﻮاد ﻻزﻣﺔ‬ ‫ﻟﻨﺸﺎط اﻹﻧﺰﯾﻢ وﯾﺴﻤﻰ اﻟﺸﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﻰ ﺑﺄﺻﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ أى ان اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ أﺻﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪+‬‬ ‫ﻗﺮﯾﻦ اﻹﻧﺰﯾﻢ او اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﻌﺎون ‪ .‬وﻗﺮﯾﻦ اﻹﻧﺰﯾﻢ أو اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﻌﺎون ﻋﺎدة ﻻ ﯾﺘﺎﺛﺮ ﺑﺎﻟﺤﺮارة ﺑﻌﻜﺲ أﺻﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ‬ ‫ﻛﻤﺎ أﻧﮫ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﺟﺰء ﻣﺘﻤﻢ ﻟﻼﻧﺰﯾﻢ اﻟﺨﺎص ﺑﮫ‪.‬‬ ‫أﺷﺎرت اﻟﺪراﺳﺎت اﻷﻧﺰﯾﻤﯿﺔ اﻟﻰ أﻧﺔ ﯾﻠﺰم ﻟﻜﻰ ﯾﻘﻮم اﻷﻧﺰﯾﻢ ﺑﻌﻤﻠﺔ ﻋﻠﻰ آى ﻣﺎدة ﺗﻔﺎﻋﻞ ‪ Substrate‬ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ وﺟﻮد اﻟﺘﺎﻟﻰ ‪:‬‬ ‫أ‪ -‬ﻻﺑﺪ ﻣﻦ وﺟﻮد ﻣﻮاﻗﻊ ﻣﻘﺎﺑﻠﺔ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻢ واﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ وﻻ ﯾﻘﻞ ﻋﺎدة ﻋﻦ ﺛﻼﺛﺔ ﻣﻮاﻗﻊ‬ ‫ب‪ -‬ﻧﺸﺎط اﻟﺜﻼﺛﺔ ﻣﻮاﻗﻊ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ ﺗﻜﻮن ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ أو ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻨﺎﻇﺮة‬ ‫ج – ﯾﺠﺐ أن ﺗﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎدة ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ﻣﻤﺎﺛﻠﺔ ﻟﻠﻨﺰﯾﻢ ﻣﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ آﺧﺮﺗﯿﻦ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻤﺎﺛﻠﺔ وﺗﻜﻮن‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻷرﺑﻌﺔ ﻣﺘﺼﻠﺔ ﺑﺬرة ﻛﺮﺑﻮن ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫ﺷﻜﻞ ‪ ١‬ﯾﻮﺿﺢ اﻧﺔ ﯾﻠﺰم ﻟﻜﻰ ﯾﻘﻮم اﻷﻧﺰﯾﻢ ﺑﻌﻤﻠﺔ ﻋﻠﻰ آى ﻣﺎدة ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻣﻦ وﺟﻮد ﻣﻮاﻗﻊ ﻣﻘﺎﺑﻠﺔ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻢ واﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ وﻻ ﯾﻘﻞ ﻋﺎدة ﻋﻦ‬ ‫أن ﺗﻜﻮن اﻟﻤﻮاﻗﻊ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ أو ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻨﺎﻇﺮة ﻛﻤﺎ ﯾﺠﺐ أن ﺗﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎدة ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ﻣﻤﺎﺛﻠﺔ ﻟﻠﻨﺰﯾﻢ ﻣﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ آﺧﺮﺗﯿﻦ‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻷرﺑﻌﺔ ﻣﺘﺼﻠﺔ ﺑﺬرة ﻛﺮﺑﻮن‬

‫‪١٨١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻃﺒﯿﻌﺔ ﻋﻤﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪The nature of enzyme action‬‬ ‫*ﻗﺪ ﻛﺎن ﯾﻌﺘﻘﺪ أن اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻻ ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻄﻠﻘﺎً ﻣﻦ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ‪ Substrate‬وإﻧﻤﺎ ﯾﮭﺊ وﺳﻄﺎً ﺻﺎﻟﺤﺎً ﻟﺤﺪوث‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ إذ أن ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﺎدة أو ﻣﻮاد اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺗﺘﺠﻤﻊ ﺗﺠﻤﻌﺎ ﺳﻄﺤﯿﺎً ﺣﻮل دﻗﺎﺋﻖ اﻹﻧﺰﯾﻢ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻼﻣﺲ‬ ‫ھﺬه اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت وﯾﺘﻢ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﺛﻢ ﺗﻨﺘﺸﺮ اﻟﻤﻨﺘﺠﺎت اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ وﺗﺤﻞ ﻣﺤﻠﮭﺎ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺟﺪﯾﺪة ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ وھﻜﺬا‪.‬‬ ‫*وھﻨﺎك رأى آﺧﺮ ﯾﻘﻮل ان اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻹﻧﺰﯾﻤﻰ ﯾﺤﺪث ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻹﺗﺤﺎد اﻟﻤﺎدة إﺗﺤﺎدا ﻓﻌﻠﯿﺎ ﺑﺎﻹﻧﺰﯾﻢ ﻣﻜﻮﻧﺎً ﻣﺮﻛﺒﺎً ﻣﺎ‬ ‫وھﺬا اﻻﺗﺤﺎد ﻣﺆﻗﺖ إذ ﯾﻨﺤﻞ ھﺬا اﻟﻤﺮﻛﺐ ﺳﺮﯾﻌﺎ ﺑﻌﺪ اﺣﺪاث ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻓﻰ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ إﻟﻰ اﻹﻧﺰﯾﻢ اﻻﺻﻠﻰ وﻧﻮاﺗﺞ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺛﻢ ﯾﺘﺤﺪ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻣﻦ ﺟﺪﯾﺪ ﺑﻜﻤﯿﺔ أﺧﺮى ﻣﻦ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬ ‫*إن ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ) أ ( ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﺎ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻛﻤﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻓﮭﻰ داﺋﻤﺔ اﻟﺤﺮﻛﺔ‬

‫‪١٨٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫واﻟﺘﺼﺎدم ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺑﺒﻌﺾ ‪ ،‬ﻓﺈذا ﻣﺎ إﻛﺘﺴﺒﺖ ﺗﻠﻚ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﻛﻤﯿﺔ ﻃﺎﻗﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻟﺒﺪء اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ ﺟﺰئ ﻣﺎدة ﺛﺎﻧﯿﺔ )‬ ‫ب ( ﻓﺄن ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﺼﺎدﻣﮭﺎ ﻓﺈﻧﮭﺎ ﺗﺼﺒﺢ ﻗﺎدرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ واﻟﺘﺤﻮل إﻟﻰ اﻟﻤﺎدة ﺟﺪﯾﺪة ) أب أو ج ‪ ) .‬ﻟﺬﻟﻚ‬ ‫ﺗﻌﺮف ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺠﺐ ﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎدة أن ﺗﻜﺘﺴﺒﮭﺎ ﺣﺘﻰ ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ ﺑﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ ‪Energy of‬‬ ‫‪activation‬وﺑﺘﺘﺒﻊ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻓﻰ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن اﻹﻧﺰﯾﻢ ﯾﺴﺒﺐ ﻧﻘﺺ ﻛﻤﯿﺔ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ‬ ‫اﻟﻼزﻣﺔ ﻻﺗﻤﺎم اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻟﺠﺰئ اﻟﻤﺎدة أ ﻟﺘﺘﺤﻮل إﻟﻰ اﻟﻤﺎدة ج ‪ ،‬وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ أن ﻋﺪداً أﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎدة‬ ‫ﺳﻮف ﯾﺼﻞ ﻟﻤﺴﺘﻮى ﻃﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻓﻰ وﺣﺪة اﻟﺰﻣﻦ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺰﯾﺪ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ‪ ،‬وﻗﺪ ﻗﺪرت ﻃﺎﻗﺔ‬ ‫اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﺤﺎﻣﻀﻰ ﻟﺠﺰئ اﻟﺴﻜﺮوز ﻋﻠﻰ ‪ ٥٢٥‬م ﺑﻤﻘﺪار ‪ ٢٥٥٦٠‬ﻛﺎﻟﻮرى ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻃﺎﻗﺔ‬ ‫اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺘﺤﻠﯿﻞ ﺟﺰئ اﻟﺴﻜﺮوز ﻓﻰ وﺟﻮد إﻧﺰﯾﻢ اﻟﺴﻜﺮﯾﺰ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ‪ ٥٢٥‬م ﺗﺴﺎوى ‪ ٨٧٠٠‬ﺳﻌﺮاً‪.‬‬

‫*ﻟﺬﻟﻚ ﻓﻤﻦ اﻟﻤﻌﺘﻘﺪ أن اﻹﻧﺰﯾﻢ ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺠﺰئ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ اى ﺗﻮﺻﯿﻞ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﻤﺎدة‬ ‫اﻟﻰ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ ﻟﻜﻰ ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ وذﻟﻚ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﺗﺤﺎده ﻣﻌﮭﺎ ﻓﯿﻜﻮن ﻣﻌﻘﺪ اﻧﺰﯾﻤﻰ ذو ﻃﺎﻗﺔ ﺗﻨﺸﯿﻂ أﻗﻞ آى أن‬ ‫اﻷﻧﺰﯾﻢ ﯾﺨﻔﺾ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻷﺗﻤﺎم اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬

‫ﺗﺨﺼﺺ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ‪Specificity of enzymes‬‬ ‫*إن اﻟﺘﺨﺼﺺ ﻣﻦ أھﻢ ﻣﻤﯿﺰات اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت وﯾﻘﺼﺪ ﺑﺎﻟﺘﺨﺼﺺ أن ﻟﻜﻞ إﻧﺰﯾﻢ ﻣﺎدة ﻣﻌﯿﻨﺔ أو ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻮاد‬ ‫ﻣﺘﺸﺎﺑﮭﺔ ﻛﯿﻤﺎوﯾﺎً ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ أن ﯾﻮﺛﺮ ﻓﯿﮭﺎ دون ﻏﯿﺮھﺎ وﻟﺘﺨﺼﺺ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت درﺟﺎت ﻣﺘﻔﺎوﺗﺔ‪.‬‬ ‫*ﻓﮭﻨﺎك إﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺘﺨﺼﺺ ﻓﻰ اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد ذات اﻟﺘﺸﺎﺑﮫ اﻟﻔﺮاﻏﻰ وﯾﻌﺮف ھﺬا اﻟﺘﺨﺼﺺ ﺑﺈﺳﻢ ﺗﺨﺼﺺ‬ ‫اﻟﺘﺸﺎﺑﻊ اﻟﻔﺮاﻋﻰ ‪ Stereo-chemical Specificity‬ﻓﺎﻟﻤﻌﺮوف أن ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن أﺛﺘﺎء‬ ‫ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم واﻟﺒﻨﺎء داﺧﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ ذات اﻟﺘﺸﺎﺑﮫ ﻓﺮاﻏﻰ أى أن ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﯿﻤﯿﻨﯿﺔ واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت‬ ‫اﻟﯿﺴﺎرﯾﺔ وﻟﻘﺪ ﺑﻠﻐﺖ ﻣﻌﻈﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت درﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻰ ﺗﺨﺼﺼﮭﺎ ﺑﺤﯿﺚ أﻧﮭﺎ ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻘﻂ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﯿﻤﻨﻰ ﻣﺜﻼ‬ ‫دون ﺷﺒﯿﮫ اﻟﯿﺴﺎرى ‪ .‬وﻣﺜﺎل ذﻟﻚ إﻧﺰﯾﻢ ‪ Lactic dehydrogenase‬اﻟﺬى ﯾﺆﺛﺮ ﻓﻘﻂ ﻓﻰ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﻠﻜﺘﯿﻚ‬ ‫اﻟﯿﺴﺎرى وﯾﻌﻄﻰ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ وﯾﻤﻜﻦ ﻟﮭﺬا اﻹﻧﺰﯾﻢ أن ﯾﺆﺛﺮ ﻓﻰ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﻠﻜﺘﯿﻚ اﻟﯿﻤﺘﻰ‪.‬‬ ‫*وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻤﯿﯿﺰ أﺗﻮاع أﺧﺮى ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺨﺘﻠﻒ درﺟﺔ اﻟﺘﺨﺼﺺ ﻓﯿﮭﺎ ﻃﺒﻘﺎً ﻟﻠﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﺎوى ﻟﻠﻤﻮاد‬ ‫اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ‪ .‬ﻓﮭﻨﺎك اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ذات اﻟﺘﺨﺼﺺ اﻟﻤﻨﺨﻔﺾ ‪ Low Specificity‬وﺗﺘﺨﺼﺺ ھﺬه اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻃﺒﻘﺎً‬ ‫ﻟﻨﻮع اﻟﺮاﺑﻄﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺮﺑﻂ ﺷﻘﻰ ﺟﺰئ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ‪ .‬ﻓﻤﺜﻼ ﯾﺠﺐ أن ﯾﻜﻮن ھﺬه اﻟﺮاﺑﻄﺔ راﺑﻄﺔ اﺳﺘﺮا ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ‬ ‫اﻟﻠﺒﯿﺰ ‪ Lipase‬وراﺑﻄﺔ ﺑﯿﺘﯿﺪ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺑﯿﺘﯿﺪﯾﺰ ‪ Peptidase‬وراﺑﻄﺔ ﺟﻠﺒﻜﻮﺳﯿﺪ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺟﻠﯿﻜﻮﺳﯿﺪﯾﺰ‬ ‫‪Glucosidase‬‬ ‫*وھﻨﺎﻟﻚ ﻧﻮع أﺧﺮ ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺘﺨﺼﺺ ﺗﺨﺼﺺ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ‪ Group Specificity‬وھﻮ‬ ‫واﺳﻊ اﻻﻧﺘﺸﺎر ﻓﻰ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮاﯾﺮاﻧﯿﺔ‪.‬‬ ‫*وھﻨﺎك ﺗﺨﺼﺺ ﻟﻺﻧﺰﯾﻤﺎت ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺘﺨﺼﺺ اﻟﻤﻄﻠﻖ ‪ Absolute Specificity‬وﻣﺜﺎل ﺑﺄن ﯾﻘﻮم اﻷﻧﺰﯾﻢ‬ ‫ﺑﺎﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﻣﻌﯿﻦ ﻛﺄن ﯾﻘﻮم اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻜﯿﻨﯿﺰ ‪ Kinase‬ﺑﺄدﺧﺎل ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ﻋﻠﻰ اﻻﻟﺪوزات ﻓﻰ‬

‫‪١٨٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﺟﻮد ‪ ATP‬ﻓﺄذا ﻗﺎم اﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﺬﻟﻚ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز ﻓﻘﻂ دون ﻏﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﺴﻜﺮﯾﺪات ﺳﻤﻰ ان ﺗﺨﺼﺺ‬ ‫اﻻﻧﺰﯾﻢ ﻣﻄﻠﻖ وﺳﻤﻰ ﺑﺄﺳﻤﮫ ‪ Glucokinase‬وﻛﻤﺎ ﻓﻰ إﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﺎﻟﺘﯿﺰ ﻓﮭﻮ ﻻ ﯾﺆﺛﺮ إﻻ ﻓﻰ ﺳﻜﺮ اﻟﻤﺎﻟﺘﻮز ﻓﻘﻂ ‪،‬‬ ‫وﻻ ﯾﺆﺛﺮ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻻﺧﺮى اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ راﺑﻄﺔ اﻻﻟﻔﺎﺟﻠﯿﻜﻮﺳﯿﺪات ‪ ,‬اﻣﺎ اذا ﻛﺎن ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ‬ ‫ﻣﺤﻤﻮﻋﺔ اﻻﻟﺪوزات ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﺑﺄن ﯾﻨﻘﻞ ﻟﮭﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ﻣﻦ ‪ ATP‬او ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺮاﺑﻄﺔ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮزﯾﺪﯾﺔ ﻓﺄن‬ ‫ذﻟﻚ اﻟﻨﺰﯾﻢ ﯾﻜﻮن ﻣﺘﺨﺼﺺ ﺗﺨﺼﺺ ﻧﺴﺒﻰ‪Relative Specificity .‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﺳﺮﻋﺔ ﻋﻤﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ‪Enzyme Kinetics‬‬ ‫اوﻵ ‪ :‬ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪Enzyme Concentration‬‬ ‫ﻗﺪ دﻟﺖ اﻻﺑﺤﺎث اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺪراﺳﺔ ﻗﻮة ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺧﺎرج اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ ‪ in vito‬أن ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬ ‫ﺗﺘﻨﺎﺳﺐ ﺑﻮﺟﮫ ﻋﺎم ﻣﻊ ﻛﻤﯿﺔ اﻹﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﻀﺎﻓﺔ ھﺬه اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺻﺤﯿﺤﺔ ﺧﺼﻮﺻﺎً ﺧﻼل اﻟﻔﺘﺮات اﻷوﻟﻰ ﻟﻠﺘﻔﺎﻋﻞ ﺣﯿﺚ‬ ‫ﺗﻜﻮن ﻛﻤﯿﺔ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻛﺒﯿﺮة ﺗﺴﺒﯿﺎً ‪ ،‬وﺑﺘﻘﺪﯾﻢ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﯾﻨﺨﻔﺾ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺘﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺞ ھﺬا‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ‪ ،‬وﻟﺬﻟﻚ ﻟﻦ ﺗﺴﺘﻤﺮ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻻ اذا ﺗﻢ اﻟﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ وﺟﻮد ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺑﻜﻤﯿﺔ أﻛﺒﺮﻣﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰ‬ ‫اﻷﻧﺰﯾﻢ ﻓﺄن ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺳﻮف ﺗﺘﻨﺎﺳﺐ ﻃﺮدﯾﺎ ﻣﻊ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻧﺰﯾﻢ‬

‫ﻓﻰ وﺟﻮد ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻦ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬ ‫أﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻧﺰﯾﻢ ﻓﺄن ﺳﺮﻋﺔ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﻰ ﺗﺘﻨﺎﺳﺐ ﻃﺮدﯾﺎ ﻣﻊ‬ ‫ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻧﺰﯾﻢ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺮﺳﻢ اﻟﺒﯿﺎﻧﻰ‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‪Substrate Concentration‬‬ ‫ﻋﻨﺪ اﻟﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﺛﺎﺑﺖ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻢ وﺗﻐﯿﺮ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﻓﯿﻤﻜﻦ وﺻﻒ اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻰ ﺳﺮﻋﺔ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻨﺰﯾﻤﻰ ﺑﺎﻟﻤﻨﺤﻨﻰ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪١٨٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻓﻌﻨﺪ اﻓﺘﺮاض ﺑﺄن ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻷﻧﺰﯾﻢ ﺗﺘﺤﺪ ﺑﺎﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﻓﺄﻧﮫ ﻋﻨﺪ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ‬ ‫ﺗﻜﻮن ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻨﺰﯾﻢ ﻟﯿﺴﺖ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﻣﺘﺤﺪة ﻣﻊ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ‪ ،‬وﺑﺎﺿﺎﻓﺔ ﻣﺎدة ﻣﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﺟﺪﯾﺪة ﯾﺮﺗﺒﻂ‬ ‫ﺟﺰئ أﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻷﻧﺰﯾﻢ ﺑﮫ وﯾﺰداد ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﺒﺢ ﻛﻞ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﻣﺸﺒﻌﺔ وﻻ ﺗﺘﺄﺛﺮ‬ ‫ﺑﺎﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﻋﻨﺪﺋﺬ ﻓﺄن ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ﺳﻮف ﯾﺜﺒﺖ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ‬

‫ﺛﺎﻟﺜﺎ ‪ :‬ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ‪Temperature Effect‬‬ ‫ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻋﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪة اﻟﻐﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻓﻰ أن اﻷوﻟﻰ ﺗﻔﻘﺪ ﻗﻮة ﺗﻨﺸﯿﻄﮭﺎ او ﺗﺘﻠﻒ ﻋﻨﺪ درﺟﺎت‬ ‫ﺣﺮارة ﻗﺮﯾﺒﺔ ﻣﻦ درﺟﺔ ﻏﻠﯿﺎن اﻟﻤﺎء ﺑﻞ ﯾﻘﻒ ﻣﻔﻌﻮل ﻣﻌﻈﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺴﺎﺋﻞ ﻋﻨﺪ درﺟﺎت أﻋﻠﻰ ﻣﻦ‬ ‫‪٥ ٥٠‬م ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺘﻠﻒ ﺗﻤﺎﻣﺎً ﺑﯿﻦ درﺟﺘﻰ ‪٥ ٧٠ - ٦٠‬م وﯾﺮﺟﻊ ﺗﻠﻒ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻋﻨﺪ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ إﻟﻰ‬ ‫ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺠﻠﻂ )اﻟﺘﺠﻤﻊ ‪) Coagulation‬واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث ﻟﻠﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻋﻤﻮﻣﺎ ﺑﺈرﺗﻔﺎع درﺟﺔ ﺣﺮارﺗﮭﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻐﯿﺮ‬ ‫ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﻰ ﻟﻔﻘﺪ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺨﻤﺲ اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺎﻓﻆ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮزﯾﻊ اﻟﻔﺮاﻏﻰ واﻟﻄﻰ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﻰ ﻧﻈﺮا ﻻن ﺗﻠﻚ اﻟﺮواﺑﻂ رواﺑﻂ ﺿﻌﯿﻔﺔ‪.‬‬ ‫ﺗﻮﺟﺪ ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻗﺪرة اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻤﻞ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ‪ ،‬ﻣﻨﮭﺎ درﺟﺔ اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻨﺴﺒﻰ‬ ‫ﻟﻠﻮﺳﻂ اﻟﻤﻮﺟﻮد ﻓﯿﮫ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ‪ ،‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺒﺬور ﺗﺘﺤﻤﻞ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ‬ ‫ﻗﺪ ﺗﺼﻞ إﻟﻰ ‪١٣٠‬م أو أﻛﺜﺮ ‪ ،‬وﺗﺘﻮﻗﻒ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻠﻒ ﻋﻨﺪھﺎ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺾ ﺻﻔﺎت وﺳﻂ‬ ‫اﻷﻧﺘﺸﺎر ‪ .‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪ ﻣﺜﻼ أن درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ pH‬ﻟﮭﺎ ﺗﺄﺛﯿﺮ واﺿﺢ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت‬ ‫ﺑﺎﻟﺤﺮارة ووﺟﻮد اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ أو ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻓﻰ وﺳﻂ اﻷﻧﺘﺸﺎرﯾﺆﺧﺮ ﻛﺜﯿﺮاً او ﻗﺪ ﯾﻤﻨﻊ ﻛﻠﯿﺎ اﻷﺛﺮ اﻟﻀﺎر‬ ‫اﻟﺬى ﻗﺪ ﺗﺴﺒﺒﮫ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻋﺪم وﺟﻮد ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻮاد ‪ ،‬وﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻹﻧﺰﯾﻤﻰ ﻻ ﺗﺘﺎﺛﺮ ﺑﺪرﺟﺔ‬ ‫اﻟﺤﺮارة ﻓﻘﻂ ﺑﻞ وﻛﺬﻟﻚ ﺑﻄﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻨﺪ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻌﯿﻨﺔ ‪ ،‬ﻟﺬﻟﻚ ﺗﺘﻀﺢ أھﻤﯿﺔ‬ ‫إﻋﺘﺒﺎر ﻋﺎﻣﻞ اﻟﻮﻗﺖ ﻋﻨﺪ دراﺳﺔ أﺛﺮ اﻟﺤﺮارة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ‪.‬‬ ‫إن ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷﻧﺰﯾﻢ ﺑﺎﻟﺤﺮارة ﯾﻜﻮن ﻓﻰ ﻣﺪى ﺿﯿﻖ ﻣﻦ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة ﻓﺄرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﯾﺴﺒﺐ إزدﯾﺎد‬ ‫ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻓﻌﻨﺪ درﺟﺔ اﻟﺼﻔﺮ اﻟﻤﺌﻮى ﺗﻜﻮن ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﻰ ﺗﺴﺎوى ﺻﻔﺮا وﺗﺰداد ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﻣﻊ‬ ‫زﯾﺎدة درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة إﻟﻰ أن ﯾﺼﻞ إﻟﻰ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻰ اﻟﺘىﺘﻌﺘﺒﺮ أﻧﺴﺐ درﺟﺎت ﺣﺮارة ﻟﻌﻤﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪،‬‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ ﺣﻔﻆ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻨﺪ ﺳﺮﻋﺔ ﺛﺎﺑﺘﺔ ﻟﻮﻗﺖ ﻃﻮﯾﻞ ﻋﻨﺪ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة أﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ وﻟﻜﻦ ﺗﻘﻞ اﻟﺴﺮﻋﺔ‬ ‫ﻋﻨﺪ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة أﻋﻠﻰ ﺑﻤﺮور اﻟﻮﻗﺖ ‪ .‬ﺗﻘﻊ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻹﻧﺰﯾﻢ ﻣﺎ ﺗﺒﻌﺎً ﻻﺧﺘﻼف درﺟﺔ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻮﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وﻛﺬﻟﻚ ﺗﺒﻌﺎً ﻟﻠﻨﺴﺒﺔ ﺑﯿﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰى اﻹﻧﺰﯾﻢ وﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ‪.‬ﺛﻢ ﯾﺒﺪأ اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ اﻟﮭﺎدم‬ ‫ﻟﻠﺤﺮارة ﻋﻠﻰ ﻣﻌﻈﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ إذا ﻣﺎ ارﺗﻔﻌﺖ ﻋﻦ ‪٥ ٤٠‬م ‪ ،‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻰ ھﻰ اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﺘﻌﺎدل ﻋﻨﺪھﺎ اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ اﻟﻔﻌﻞ اﻟﮭﺎدم ﻟﺘﻠﻚ اﻟﺪرﺟﺔ ﻋﻠﻰ اﻹﻧﺰﯾﻢ‬

‫‪١٨٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﯾﻜﻮن ﻣﻌﺪل اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ‬ ‫ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﻰ‬ ‫ﺑﻤﻌﺪل ‪ ٢.٥‬ﻣﺮة ﻛﻞ ارﺗﻔﺎع‬ ‫ﻗﺪرة ﻋﺸﺮ درﺟﺎت ﻣﺌﻮﯾﺔ‬ ‫ﻓﻮق اﻟﺼﻔﺮ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ‬ ‫ﻟﻠﺪرﺟﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ واﻟﺘﻰ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻐﺎﻟﺐ ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ ‪٢٧–٢٥‬‬ ‫‪٥‬م ﺛﻢ ﯾﻘﻞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻟﯿﺼﺒﺢ‬ ‫ﺻﻔﺮا ﻋﻨﺪ ‪٥ ٦٠‬م‬

‫وﯾﺮﺟﻊ اﻟﺒﻌﺾ ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻠىﺰﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻹﻧﺰﯾﻤﯿﺔ وﺣﺘﻰ اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ اﻟﻰ‪:‬‬ ‫أ – اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﺛﺎﺑﺖ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪ Enzyme Stability‬وزﯾﺎدة اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺤﺮﻛﯿﺔ‬ ‫ب – ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ ﺟﺎذﺑﯿﺔ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻟﻠﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ‬ ‫ج ‪ -‬ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺗﺄﯾﻦ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وھﻰ ﻣﺤﺪدة ﺑﺤﺮارة اﻟﺘﺄﯾﻦ‬

‫راﺑﻌﺎ‪ :‬ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ‬ ‫)‪Hydrogen ion concentration ( pH‬‬ ‫ﺗﻌﺘﺒﺮ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﻰ وﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻦ أھﻢ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﺳﺮﻋﺔ ﻋﻤﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪.‬‬ ‫وﻟﻜﻞ إﻧﺰﯾﻢ درﺟﺔ ﻣﺜﻠﻰ ﻟﺘﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﯾﺒﻠﻎ ﻋﻨﺪھﺎ اﻹﻧﺰﯾﻢ أﻗﺼﻰ ﻧﺸﺎﻃﮫ ‪ ،‬وﯾﻘﻞ ھﺬا اﻟﻨﺸﺎط ﻛﺜﯿﺮاً‬ ‫ﺧﺎرج ﺣﺪود ﺗﻠﻚ اﻟﺪرﺟﺔ ‪ .‬وﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻹﻧﺰﯾﻢ ﻣﺎ ﻃﺒﻘﺎً ﻟﻌﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﻣﺼﺪر اﻹﻧﺰﯾﻢ ودرﺟﺔ‬ ‫اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وﻛﺬﻟﻚ ﻣﺪة ﺣﻔﻆ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﻌﯿﻨﺔ‬ ‫ﺗﻨﺤﺼﺮ اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻷﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻤﻌﻈﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﺑﯿﻦ ‪ pH 4-7‬وﺗﺤﻔﻆ أﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ‬ ‫واﻻﺧﺘﺰال ﺑﺄﻗﺼﻰ ﻧﺸﺎﻃﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻤﺘﻌﺎدﻟﺔ أو اﻟﻘﻠﻮﯾﺔ ﻧﻮﻋﺎً ﻣﺎ‪.‬‬

‫‪١٨٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺧﺎﻣﺴﺎ ‪ :‬ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻨﺸﻄﺎت واﻟﻤﺜﺒﻄﺎت‪Activators and Inhibitors‬‬ ‫وﺟﺪ أن اﻷﻣﻼح وﻏﯿﺮھﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﺸﺎط اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت‪ ،‬ﻓﺒﯿﻨﻤﺎ ﯾﺴﺒﺐ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺗﻨﺸﯿﻄﺎً ﻟﻠﺘﻔﺎﻋﻼت‬ ‫اﻹﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﯾﺴﺒﺐ اﻟﺒﻌﺾ اﻻﺧﺮ ﺗﺜﺒﯿﻄﺎ وﺳﺒﺐ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوف وﻟﻜﻦ ﯾﺤﺘﻤﻞ أن ﺑﻌﻀﺎً ﻣﻦ ھﺬه اﻷﻣﻼح‬ ‫ﺗﻌﻤﻞ ﻛﻌﺎﻣﻞ ﻣﻌﺎون ﻟﻺﻧﺰﯾﻢ‪.‬‬ ‫أﻣﺎ اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت ﻓﻘﺪ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ اﻟﻤﺜﺒﻂ ﻟﻠﺪﻣﺼﺎص أو اﻟﺘﺠﻤﻊ اﻟﺴﻄﺤﻰ ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ‬ ‫ﺑﺎﻹﻧﺰﯾﻢ ‪ ،‬أو ﯾﺮﺟﻊ اﻟﺘﺜﺒﯿﻂ ﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت ﻣﻊ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ أو ﻟﻠﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺴﺎم ﻟﻠﻤﺜﺒﻄﺎت ﻋﻠﻰ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻹﻧﺰﯾﻢ‬ ‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ أول أوﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﺴﯿﺎﻧﯿﺪ وﻛﺒﺮﯾﺘﺎت اﻟﻜﺮﺑﺎﻣﺎت وذﻟﻚ ﻟﺘﻘﺎرﺑﮭﺎ ﻣﻊ اﻟﻤﻌﺎدن اﻟﺜﻘﯿﻠﺔ‬ ‫واﻟﻤﺜﺒﻄﺎت أﻣﺎ ﺗﻜﻮن ﻣﻮاد ﻏﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ أوﻣﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻠﻮروﻓﻮم وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ﺗﺜﺒﯿﻂ أﻛﺴﯿﺪﯾﺰ‬ ‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﺑﻮاﺳﻄﺔ ) ‪ ( CO‬أو ) ‪ ( CN‬ﯾﺮﺟﻊ ﻷن ﻛﻼ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺤﺪﯾﺪ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ وﻛﺬﻟﻚ‬ ‫ﺗﻘﺎرب ﺛﻨﺎﺋﻰ ﻛﺒﺮﯾﺘﺎت اﻟﻜﺮﺑﺎﻣﺎت ﻟﻠﻨﺤﺎس ﯾﺠﻌﻠﮫ ﻣﺜﺒﻄﺎً ﻗﻮﯾﺎ ًﻻﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ﺣﺎﻣﺾ اﺳﻜﻮرﺑﯿﻚ ‪ .‬وﻣﻦ اﻟﻤﻼﺣﻆ أن‬ ‫ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت ذات ﺗﺎﺛﯿﺮ ﻣﺆﻗﺖ اى ﯾﻌﺎود اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻧﺸﺎﻃﮫ ﺑﺰوال اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺜﺒﻄﮫ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﺒﻌﺾ اﻻﺧﺮ ذات ﺗﺎﺛﯿﺮ‬ ‫ﻣﺴﺘﺪﯾﻢ‪.‬‬ ‫ھﻨﺎك أﯾﻀﺎ ﺗﺜﺒﯿﻂ ﺑﺎﻟﺘﻨﺎﻓﺲ وھﻮ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺎﻻت اﻟﺘﻰ ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻣﺸﺎﺑﺔ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ ﻟﻠﻤﺎدة‬ ‫اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻨﺎﻓﺲ ﻣﻌﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻨﺸﻄﺔ ﺑﺎﻹﻧﺰﯾﻢ ﺑﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ‬ ‫ان ھﻨﺎك أﯾﻀﺎ ﺗﺜﺒﯿﻂ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻨﺎﻓﺲ راﺟﻊ ﻟﺨﻔﺾ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻔﻌﺎل ﻟﻺﻧﺰﯾﻢ‬

‫ﺳﺎدﺳﺎ ‪ :‬ﺗﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬ ‫إن ﺗﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﯾﻘﻠﻞ ﻋﺎدة ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ وﻣﺜﻠﺔ ﻓﻰ ذﻟﻚ ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎوﯾﮫ‬ ‫اﻟﻌﺎدﯾﮫ وﯾﻌﺰى ﺑﻂء اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻨﺪ ﺗﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺠﮫ ﻟﻌﺪة أﺳﺒﺎب ﻣﻨﮭﺎ ان زﯾﺎدة ﻛﻤﯿﺔ اﻟﺘﻮاﺗﺞ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ اﺳﺮاع‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻌﻜﺴﻰ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻘﻞ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﺻﻠﻰ وﻗﺪ ﺗﺘﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ ﻟﻺﻧﺰﯾﻢ‬ ‫ﻓﺘﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻗﻮة ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ وﻗﺪ ﺗﺴﺒﺐ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺗﻐﯿﯿﺮ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻮﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وﺑﺬﻟﻚ‬ ‫ﺑﺼﺒﺢ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻟﻌﻤﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻓﻤﺜﻼ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﺤﻠﯿﻞ اﻟﺪھﻮن ﺟﻠﯿﺴﺮول وأﺣﻤﺎض دھﻨﯿﮫ وﺗﺴﺒﺐ اﻷﺧﯿﺮة‬ ‫اﻧﺤﺮاف درﺟﺔ أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﻰ وﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻟﻠﻨﺎﺣﯿﮫ اﻟﺤﻤﻀﯿﺔ وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﯿﻮرﯾﺎ اﻟﻰ ﺛﺎﻧﻰ اﻛﺴﯿﺪ‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﻨﺸﺎدر اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺒﺐ اﻧﺤﺮاف درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻠﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻘﻠﻮﯾﺔ‪.‬‬

‫ﺳﺎﺑﻌﺎ ‪ :‬اﻟﻤﺎء‬

‫‪١٨٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻟﻤﺎ ﻛﺎن اﻟﻤﺎء ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻟﺬﻟﻚ ﻻ ﯾﺘﻢ ﻣﺜﻞ ھﺬا اﻟﺘﺤﻠﻞ ﺑﺪون وﺟﻮد اﻟﻤﺎء ﻓﺎذا ﺑﺪاﻧﺎ ﺑﻤﺎدة‬ ‫ﺟﺎﻓﺔ ﻟﻠﺘﻔﺎع ﻧﻼﺣﻆ ان زﯾﺎدة ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺎء ﺗﺴﺒﺐ زﯾﺎدة ﻓﻰ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﺤﻠﻞ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻨﻘﺺ ﻟﺰوﺟﺔ وﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬ ‫وازدﯾﺎد اﻧﺘﺸﺎر ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ واﻹﻧﺰﯾﻤﺎت واﻟﻨﻮاﺗﺞ ‪ .‬ﯾﺘﻀﺢ ﺗﺎﺛﯿﺮ زﯾﺎدة اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻓﻰ اﻟﻨﺴﯿﺞ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﻰ اﺛﻨﺎء اﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور ﻓﻨﺸﺎط اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺒﺬور اﻟﺠﺎﻓﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻠﺤﻮظ ﺗﻘﺮﯾﺒﺎ ﻓﺎذا ﻣﺎ اﻣﺘﺼﺖ‬ ‫اﻟﺒﺬور ازداد ﻧﺸﺎط اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت زﯾﺎدة ﻛﺒﯿﺮة ﺑﺈزدﯾﺎد ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻤﺘﺺ‪.‬‬

‫ﺗﻮزﯾﻊ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫إن ﻣﻌﻈﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ‪ ،‬إن ﻟﻢ ﺗﻜﻦ ﺟﻤﯿﻌﺎً ﻣﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﻗﻠﯿﻞ ﺟﺪاً ان وﺟﺪت ﻓﻰ اﻟﻔﺠﻮة أو ﻓﻰ‬ ‫ﺟﺪران اﻟﺨﻠﯿﺔ وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﯾﻈﮭﺮ أن ﻣﻌﻈﻢ ﺑﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺑﺮوﺗﯿﻦ إﻧﺰﯾﻤﻰ ‪ .‬ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت‬ ‫ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻻﺟﺴﺎم اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻓﺎﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻠﻠﻰ ﻣﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات‬ ‫اﻟﺨﻀﺮاء و اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻠﯿﺰ ﻟﻤﺴﻞ ﻋﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ واﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬ ‫اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻨﻮوى ﻣﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﻨﻮاة وھﻜﺬا‪.‬‬

‫ﺗﺴﻤﯿﺔ وﺗﻘﺴﯿﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت‪:‬‬ ‫ﺗﺴﻤﻰ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت وﺗﻘﺴﻢ ﻋﺎدة ﻃﺒﻘﺎ ﻟﻠﺘﻔﺎﻋﻞ أو ﻟﻠﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﺘﻨﺸﯿﻄﮭﺎ وﯾﺴﻤﻰ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻋﺎدة ﺑﺎﺳﻢ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻀﺎﻓﺎً اﻟﯿﮫ اﻟﻤﻘﻄﻊ ‪ ase‬ﺑﻌﺪ ﺣﺬف اﻟﻤﻘﻄﻊ اﻷﺧﯿﺮ ﻣﻦ اﺳﻢ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻓﻤﺜﻼ ﯾﺴﻤﻰ اﻹﻧﺰﯾﻢ اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ‬ ‫ﺳﻜﺮ اﻟﻤﺎﻟﺘﻮز ﺑﺎﺳﻢ اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﺎﻟﺘﯿﺰ‪maltase‬‬ ‫وﻗﺪ ﯾﺴﻤﻰ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﺑﺎﺿﺎﻓﺔ اﻟﻤﻘﻄﻊ ‪ ase‬ﻣﺒﺎﺷﺮة إﻟﻰ إﺳﻢ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﺜﻞ إﻧﺰﯾﻢ ‪ dextrinase‬اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ‬ ‫اﻟﺪﻛﺴﺘﺮﯾﻦ ‪ dextrin‬إﻟﻰ ﺳﻜﺮاﻟﻤﺎﻟﺘﻮز‪.‬‬

‫وﺗﻘﺴﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻰ اﻻﻗﺴﺎم اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬ ‫‪1‬اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎﺿﻤﺔ‬‫‪2‬اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺆﻛﺴﺪة اﻟﻤﺨﺘﺰﻟﺔ‬‫‪3‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻻﺿﺎﻓﺔ‬‫‪4‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻨﻘﻞ‬‫‪5‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺸﺎﺑﮫ‬‫‪6-‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺮﺑﻂ‬

‫اوﻻ ‪ :‬اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎﺿﻤﺔ‪Digestive enzymes‬‬ ‫ﯾﻨﻘﺴﻢ ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت أﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬ ‫أ ‪-‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻟﻤﺎﺋﻰ ‪Hydrolases‬‬ ‫ﺗﻨﺸﻂ إﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﮭﺎ وذﻟﻚ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء وﺗﻨﻘﺴﻢ‬ ‫إﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ إﻟﻰ‪:‬‬ ‫*إﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻻزوﺗﯿﺔ وﻣﻦ ھﺬه اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺒﯿﺴﯿﻦ‪ pepain‬واﻟﺘﺮﺑﯿﺴﯿﻦ ‪ trypsin‬وھﻰ ﺗﺤﻠﻞ‬ ‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺒﺎت أﺑﺴﻂ ﻧﺘﮭﺎ وﻣﻨﮭﺎ ﻛﺬﻟﻚ اﻟﺒﯿﺘﺪﯾﺰات ‪ peptidases‬وھﻰ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺒﯿﺘﯿﺪات إﻟﻰ اﺣﻤﺎض‬ ‫أﻣﯿﻨﯿﺔ‪.‬‬ ‫*إﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺒﺮواﯾﺪاﺗﯿﺔ وﺗﺸﻤﻞ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻﻣﯿﻠﯿﺰ اﻟﺬى‬ ‫ﯾﺤﻠﻞ اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺳﻜﺮ وﻛﺬﻟﻚ إﻧﺰﯾﻢ اﻟﺴﯿﻠﯿﻮﻟﯿﺰ اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺴﯿﻠﻮﻟﻮز إﻟﻰ ﺳﯿﻠﻠﻮﺑﯿﻮز – وﻛﺬﻟﻚ اﻟﻤﺎﻟﺘﯿﺰ اﻟﺬى‬ ‫ﯾﺤﻠﻞ ﺳﻜﺮ اﻟﻤﺎﻟﺘﻮز اﻟﻰ ﺳﻜﺮ ﺟﻠﻮﻛﻮز وإﻧﺰﯾﻢ ‪ Cellobiase‬اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺴﻠﻠﻮﺑﯿﻮز إﻟﻰ ﺟﻠﻮﻛﻮز‪ -‬وإﻧﺰﯾﻢ‬ ‫اﻟﺴﻜﺮﯾﺰ ‪ sucrase‬اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺴﻜﺮوز إﻟﻰ ﺟﻠﻮﻛﻮز وﻓﺮﻛﺘﻮز‪.‬‬ ‫*إﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺪھﻨﯿﺔ أو اﻷﺳﺘﯿﺮاﯾﺰات ‪ Esterases‬وﺗﺸﻤﻞ ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﻨﺸﻂ اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻟﻠﺴﺘﺮات ﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ اﺗﺤﺎد اﻟﻜﺤﻮﻻت ﻣﻊ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ أو اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻐﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ‬ ‫ﻣﺜﻞ اﻟﻠﯿﺒﯿﺰات ‪Lipases‬‬

‫ب ‪ -‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻟﻔﺴﻔﻮرى‪Phosphorylases‬‬ ‫اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻠﯿﺰات ھﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﻨﺸﻂ ﺗﺤﻠﯿﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل ﺣﺎﻣﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ وﺗﺴﻤﻰ ھﺬه‬ ‫اﻟﻌﻤﯿﻠﺔ ﺑﺎﻟﻔﺴﻔﺮة وﻣﺜﻞ ھﺬه اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت إﻧﺰﯾﻢ ‪ Starch phosphorylase‬اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ اﻟﻨﺸﺎ ﻓﻰ وﺟﻮد ﺣﺎﻣﺾ‬

‫‪١٨٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ إﻟﻰ اﻟﻔﺎ ﺟﻠﻮﻛﻮز ‪ -١-‬ﻓﻮﺳﻔﺎت‬ ‫و إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻔﻮﺳﻔﺎﺗﯿﺰات وھﻰ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻠﻞ اﻻﺳﺘﯿﺮات اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ اﺗﺤﺎد اﻟﻜﺤﻮﻻت ﻣﻊ ﺣﺎﻣﺾ‬ ‫ﻓﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ وﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ ﺗﺤﻠﯿﻞ ھﺬه اﻻﺳﺘﯿﺮات اﻟﻜﺤﻮل و ﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺆﻛﺴﺪة واﻟﻤﺨﺘﺰﻟﺔ‪Digestive enzymes‬‬ ‫اﻷﻛﺴﺪة ﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻌﺮوف ھﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﺿﺎﻓﺔ أوﻛﺴﺠﯿﻦ أو ﻓﻘﺪ اﯾﺪروﺟﯿﻦ أو ﻓﻘﺪ اﻟﻜﺘﺮون آى زﯾﺎدة اﻟﺸﺤﻨﺔ‬ ‫اﻟﻤﻮﺟﺒﺔ اﻟﻰ اﻟﻤﺎدة‪ .‬ﯾﺼﺤﺐ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻛﺴﺪة ﻋﺎدة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﺧﺘﺰال ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ ﻓﻘﺪ اﻻﻛﺴﺠﯿﻦ ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺐ ﻣﺮﻛﺐ ﻣﺎ‬ ‫أو اﻛﺘﺴﺎﺑﮫ اﻣﺎ اﯾﺪروﺟﯿﻦ او اﻟﻜﺘﺮون وﺗﻨﻘﺴﻢ إﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ اﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‬ ‫*إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻷﻛﺴﺪة ﺑﻨﺰع اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ‪Dehydrogenases‬‬ ‫ﺗﻘﻮم إﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺑﺎﻛﺴﺪة اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﺑﺎﻧﺘﺰاع ذرﺗﻲ اﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻣﻨﮭﺎ واﺿﺎﻓﺘﮭﺎ ﻟﻤﺮﻛﺐ اﺧﺮ ﻣﺴﺒﺒﺔ‬ ‫ﺑﺬﻟﻚ اﺧﺘﺰاﻟﮫ وﯾﺴﻤﻰ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻻول اﻟﺬي ﯾﻌﻄﻲ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﺑﺎﻟﻤﺨﺘﺰل ‪ reductant‬اوﻣﺎﻧﺢ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ‬ ‫‪Hydrogen donator‬أﻣﺎ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺜﺎﻧﻲ ﻓﯿﺎأﺧﺬ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ وﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻤﺆﻛﺴﺪ ‪ Oxidant‬او ﻗﺎﺑﻞ‬ ‫اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ Hydrogen acceptor‬وﻗﺪ دﻟﺖ اﻷﺑﺤﺎث اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻀﺮوري وﺟﻮد ﻣﺮاﻓﻘﺎت او ﻗﺮاﺋﻦ‬ ‫إﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻟﺘﺴﺘﻄﯿﻊ اداء ﻋﻤﻠﮭﺎ ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ان اﻟﻤﺮاﻓﻘﺎت اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺄﺧﺬ ذرﺗﯿﻦ‬ ‫اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ وﺗﺨﺘﺰل وﻗﺪ اﻣﻜﻦ ﺣﺘﻰ اﻻن ﺗﻤﯿﯿﺰ ﻣﺮاﻓﻘﻲ إﻧﺰﯾﻤﯿﻦ وھﻤﺎ اﻟﻘﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ‪NAD ١‬واﻟﻘﺮن‬ ‫اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ‪NADP ٢‬‬ ‫*إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻷﻛﺴﺪة ﺑﻨﺰع اﻟﻜﺘﺮون اﻟﺤﺪﯾﺪ ‪Iron oxidases‬‬ ‫ﺗﺤﺘﻮي اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺤﺘﻮي ﻣﺠﻤﻮﻋﺎﺗﮭﺎ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺪﯾﺪ ﻣﻜﻮﻧﮫ ﻣﺮﻛﺐ‬ ‫اﻟﮭﯿﻤﺎﺗﯿﻦ وﻣﻦ ھﺬه اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺎ ﯾﻠﻲ‪:‬‬ ‫‪1‬اﻟﻜﺎﺗﺎﻟﯿﺰ ‪ catalase‬ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ وھﺬا اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻻ ﯾﺆﺛﺮ اﻻ ﻓﻲ ﻣﺮﻛﺐ ﻓﻮق اﻛﺴﯿﺪ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ‬‫ﻓﯿﺤﻠﻠﮫ اﻟﻰ ﻣﺎء واﻛﺴﺠﯿﻦ وﯾﺤﺘﻤﻞ ان ﯾﻘﻮم ھﺬا اﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﺎﻟﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ ﻓﻮق اﻛﺴﯿﺪ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﺬي ﯾﺘﻜﻮن‬ ‫اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ داﺧﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ واﻟﺬي ﻗﺪ ﯾﺴﺒﺐ ﺗﺮاﻛﻤﮫ اﺿﺮاراً ﻟﺘﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ‪.‬‬ ‫‪2‬اﻟﺒﯿﺮواﻛﯿﺪﯾﺰ ‪ peroxidas‬وﯾﻮﺟﺪ ھﺬا اﻻﻧﺰﯾﻢ ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻘﺮﯾﺒﺎ وھﻮ ﯾﻘﻮم ﺑﻌﻤﻠﮫ ﻓﻲ وﺟﻮد‬‫ﻓﻮق اﻛﺴﯿﺪ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ وﯾﺴﺒﺐ اﻛﺴﺪة ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻛﺜﯿﺮة ﻣﺜﻞ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮل واﻟﻜﺮﯾﺰول واﻟﮭﯿﺪروﻛﻮﯾﻨﻮن‬ ‫*إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻷﻛﺴﺪة ﺑﻨﺰع اﻟﻜﺘﺮون اﻟﻨﺤﺎس ‪Copper oxidases‬‬ ‫وﺗﺘﻤﯿﺰ إﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺑﺎﺣﺘﻮاء ﻣﺠﻤﻮﻋﺎﺗﮭﺎ اﻟﻐﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺤﺎس وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺘﮭﺎ ﻣﺎ ﯾﻠﻰ‪:‬‬ ‫‪1‬اﻛﺴﯿﺪﯾﺰ اﺣﺎدي اﻟﻔﯿﻨﻮل ‪ Mono phenol oxidase‬وﯾﺆﻛﺴﺪ اﻟﻤﻮاد اﺣﺎدﯾﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺮﯾﺰول‬‫ﻓﯿﻌﻄﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﻤﻨﺎﺳﺒﺔ‪.‬‬ ‫‪2‬اﻛﺴﯿﺪﯾﺰات ﻋﺪﯾﺪة اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ‪ Poly phenol oxidase‬ﻻ ﺗﺆﺛﺮ ال ﻓﻲ اﻟﻤﻮاد ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻣﺜﻞ‬‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻜﻮل ﻣﻜﻮﻧﺔ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﻤﻨﺎﺳﺐ ﻣﻦ اﻷرﺛﯿﻮﻛﯿﻨﻮن وﺗﺆﺛﺮ ھﺬه اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﯾﻀﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد ﺛﻼﺛﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت‬ ‫ﻣﺜﺎل ﺑﯿﺮوﺟﺎﻟﻮل وﯾﻼﺣﻆ ان ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ھﻲ اﻟﻤﺴﺆﻟﺔ ﻋﻦ ﺗﻠﻮن اﻻﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﻘﻄﻮﻋﺔ‬ ‫واﻟﻤﻌﺮﺿﺔ ﻟﻠﺠﻮ اذ اﻧﮭﺎ ھﻮاﺋﯿﺔ ﻻ ﺗﻌﻤﻞ اﻻ ﻓﻲ وﺟﻮد اﻻﻛﺴﺠﯿﻦ‪.‬‬

‫ﺛﺎﻟﺜﺎ ‪ :‬اﻧﺰﯾﻤﺎت اﻻﺿﺎﻓﺔ‪Adding enzymes‬‬ ‫ﯾﺤﻮى ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ اﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺟﺪﯾﺪة وذﻟﻚ ﺑﺎﺿﺎﻓﺔ ﻣﺎدة اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ ﻣﻌﯿﻦ وﻣﻦ ھﺬه‬ ‫اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺎ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ اﺿﺎﻓﺔ اﻟﻤﺎء او اﻟﻨﺸﺎدر او ﻣﻮاد اﺧﺮي وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺔ إﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ‪:‬‬ ‫‪1‬ﻓﯿﻮﻣﺎرﯾﺰ ‪ fumarase‬وھﻮ اﻻﻧﺰﯾﻢ اﻟﺬي ﯾﺴﺎﻋﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﻤﺎﻟﯿﻚ ﺑﺎﺿﺎﻓﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ ﺣﺎﻣﺾ‬‫ﻓﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ‬ ‫‪2‬اﺳﺒﺎرﺗﯿﺰ ‪ aspartase‬وﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﺎﻣﺾ اﻷﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ وذﻟﻚ ﺑﺎﺿﺎﻓﺔ اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺣﺎﻣﺾ‬‫اﻟﻔﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ‬

‫راﺑﻌﺎ ‪ :‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻨﻘﻞ ‪Transferring enzymes‬‬ ‫ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﻧﻘﻞ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ او ﺷﻖ ﻣﻦ ﺟﺰئ ﻣﺎدة اﻟﻰ ﺟﺰئ ﻣﺎدة اﺧﺮي وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺔ ھﺬه اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت إﻧﺰﯾﻢ‬ ‫‪hexokinase‬اﻟﺬي ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻧﻘﻞ ﺷﻖ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺐ ادﯾﻨﻮﺳﯿﻦ ﺛﻼﺛﻲ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ‪ ATP‬اﻟﻰ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز‬ ‫ﻣﻜﻮﻧﺎ ﺟﻠﻮﻛﻮز‪-٦-‬ﻓﻮﺳﻔﺎت‬

‫ﺧﺎﻣﺴﺎ ‪ :‬اﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺸﺎﺑﮭﺔ ‪Isomerising enzymes‬‬ ‫ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺸﺎﺑﮫ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺘﺸﺎﺑﮭﮫ وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺘﮭﺎ‬ ‫‪1‬اﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺸﺎﺑﺔ اﻷﯾﺰوﻣﯿﺮى ﻣﺜﻞ ‪ Phosphotriose isomerase‬اﻟﺬى ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻮل ﻛﻞ ﻣﻦ ﻓﻮ‪-‬‬‫ﺛﻨﺎﺋﻰ ھﯿﺪروﻛﺴﻰ اﺳﯿﺘﻮن و ﻓﻮ‪-‬ﺟﻠﯿﺴﺮاﻟﺪھﯿﺪ اﻟﻰ اﻻﺧﺮ‬ ‫‪2-‬اﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺸﺎﺑﺔ اﻟﻤﯿﻮﺗﯿﺰى ﻣﺜﻞ ﻓﻮﺳﻔﻮﺟﻠﻮﻛﻮﻣﯿﻮﺗﯿﺰ ‪ phosphoglucomutase‬وﯾﺨﺘﺺ ﺑﺘﺤﻮﯾﻞ‬

‫‪١٨٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻔﺎﺟﻠﻮﻛﻮز ‪- ١-‬ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﻰ ﺟﻠﻮﻛﻮز ‪ -٦-‬ﻓﻮﺳﻔﺎت وﺑﺎﻟﻌﻜﺲ‬

‫ﺳﺎدﺳﺎ ‪ :‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻻﺗﺼﺎل ‪Linking enzymes‬‬ ‫وھﻰ إﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﺗﺼﺎل ﺟﺰﺋﯿﻦ ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﻤﺎ وﯾﺼﺎﺣﺐ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻛﺴﺮ راﺑﻄﺔ ﺑﯿﺮوﻓﻮﺳﻔﺎﺗﯿﺔ‬ ‫وﯾﺤﺘﻤﻞ اﺷﺘﺮاك ﻧﯿﻮﻛﻠﯿﻮﺗﯿﺪ ﺛﻼﺛﻲ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ‪ ATP‬ﻓﻲ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺔ إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻻﺗﺼﺎل اﻻﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﺴﻤﻰ‬ ‫ﻧﯿﻮﻛﺎﯾﻨﯿﺰ ‪ thiokinase‬اﻟﺬي ﯾﺴﺎﻋﺪ اﺗﺼﺎل ﺟﺰئ اﻟﺨﻼت ‪ acetate‬ﻣﻊ ﺟﺰئ ﻗﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻢ ‪Co A SH‬‬ ‫وذﻟﻚ ﺑﺎﺷﺘﺮاك ادﯾﻨﻮﺳﯿﻦ ﺛﻼﺛﻲ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت‪ ATP‬وﯾﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ ‪ acetyl Co A‬و ادﯾﻨﻮﺳﯿﻦ اﺣﺎدي‬ ‫اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ‪ AMP‬وﯾﻨﻔﺮد ذرﺗﯿﻦ ﻓﺴﻔﻮر‬

‫اﻵﯾﺾ اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ‪METABOLISM‬‬ ‫اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‬ ‫ﯾﺤﺼﻞ اﻟﻨﺒﺎت اﻷﺧﻀﺮ ﻋﻠﻰ ﻣﻮاده اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮫ وھﻰ ﻓﻰ اﻟﻐﺎﻟﺐ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻏﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ‬ ‫ﺑﺴﯿﻄﺔ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎت أن ﯾﺒﻨﻰ ﻣﻨﮭﺎ أﻧﻮاﻋﺎ ﻣﺘﻌﺪدة ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻔﺎوت ﻓﻰ درﺟﺔ ﺗﻌﻘﯿﺪھﺎ ‪ ،‬ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮاد‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮاراﺗﯿﺔ واﻟﻤﻮاد اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ واﻟﺪھﻮن واﻷﻧﺰﯾﻤﺎت واﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت واﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ واﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت وﻏﯿﺮھﺎ‬ ‫‪.‬ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻌﺮف اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﻀﺮاء ﺑﺄﻧﮭﺎ ذاﺗﯿﺔ اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ أى أﻧﮭﺎ ﺗﻘﻮم ﺑﻨﻔﺴﮭﺎ ﺑﺎﻋﺪاد اﻟﻤﺎدة اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻼزﻣﺔ‬ ‫ﻟﻨﻤﻮھﺎ ‪ .‬أﻣﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻏﯿﺮ اﻟﺨﻀﺮاء واﻟﺤﯿﻮاﻧﺎت ﻓﺘﻌﺮف ﺑﺄﻧﮭﺎ ﻏﯿﺮ ذاﺗﯿﺔ اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ اذ أﻧﮫ ﯾﻠﺰم ﻟﻨﻤﻮھﺎ اﻣﺪادھﺎ‬ ‫ﺑﺎﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﻀﺮاء ‪ .‬واﻟﻨﺒﺎت اﻷﺧﻀﺮ ﯾﺤﺼﻞ ﻋﻠﻰ ﻏﺬاﺋﮫ‬ ‫ﻣﻦ ﻣﺼﺪرﯾﻦ اﻷول ھﻮ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﯾﺤﺼﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺎء واﻷﻣﻼح اﻟﺬاﺋﺒﺔ واﻟﻤﺼﺪر اﻟﺜﺎﻧﻰ ھﻮ اﻟﮭﻮاء وﯾﺄﺧﺬ‬ ‫ﻣﻨﮫ اﻟﻨﺒﺎت ﺛﺎﻧﻰ أوﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪ ،‬وﯾﺤﺘﺎج اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻘﺪه ﺳﺎﻟﻔﺔ اﻟﺬﻛﺮ اﻟﻰ ﺗﺜﺒﯿﺖ‬ ‫ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻓﻰ ﺟﺰﯾﺌﺎﺗﮭﺎ وھﺬه اﻟﻄﺎﻗﮫ ﺗﺒﻘﻰ ﻛﺎﻣﻨﺔ ﺑﮭﺎ ﻃﺎﻟﻤﺎ ﺑﻘﯿﺖ ھﺬه اﻟﻤﻮاد ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺘﮭﺎ ‪.‬‬ ‫وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻢ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت واﻟﺘﻰ ﺗﺆدى اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ھﺬه اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬ ‫اﺳﻢ اﻟﺒﻨﺎء‬ ‫وﻗﺪ ﯾﺴﺘﺨﺪم اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻌﺾ ھﺬه اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻓﻰ ﺑﻨﺎء ﺟﺴﻤﮫ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﻗﺪ ﯾﺘﺮاﻛﻢ ﺑﻌﻀﮭﺎ اﻻﺧﺮ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬ ‫وﺗﺴﺘﻌﻤﻞ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت أﺧﺮى وﻣﻦ ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﺠﺰﺋﺔ أو ﺗﻔﺘﯿﺖ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻘﺪة اﻟﻰ‬ ‫ﻣﺮﻛﺒﺎت أﻗﻞ ﺗﻌﻘﯿﺪا أو اﻟﻰ ﻣﻜﻮﻧﺎﺗﮭﺎ اﻷﺻﻠﯿﺔ اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ‪ ،‬وھﺬا ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻃﻼق ﺑﻌﺾ أو ﻛﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻰ ﻛﺎﻧﺖ‬ ‫ﻛﺎﻣﻨﮫ ﺑﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻘﺪة ‪ ،‬وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺘﻤﻜﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﺳﺘﻐﻼل ھﺬه اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎﺗﮫ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬ ‫‪.‬وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻤﺆدﯾﺔ اﻟﻰ اﻃﻼق اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻜﺎﻣﻨﮫ اﺳﻢ اﻟﮭﺪم ﻛﻤﺎ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﯾﺤﺪث داﺧﻞ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺒﻨﺎء واﻟﮭﺪم اﺳﻢ اﻻﯾﺾ اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ‬ ‫ﺗﺤﺪث ﻋﻤﻠﯿﺘﺎ اﻟﺒﻨﺎء واﻟﮭﺪم ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺟﻨﺒﺎ اﻟﻰ ﺟﻨﺐ ‪ ،‬وﯾﻜﻮن اﻟﺘﻮازن ﺑﯿﻦ اﻟﺒﻨﺎء واﻟﮭﺪم ﻓﻰ ﺻﺎﻟﺢ أوﻟﮭﻤﺎ‬ ‫أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت ‪ ،‬ﻏﯿﺮ أﻧﮫ ﯾﺤﺪث أﺣﯿﺎﻧﺎ أن ﯾﺨﺘﻞ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻟﻠﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﯾﻔﻘﺪ ﺳﯿﻄﺮﺗﮫ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت‬ ‫اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻌﻮاﻣﻞ داﺧﻠﯿﺔ أو ﺧﺎرﺟﯿﺔ ﻋﺎرﺿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺣﺪوث اﻻﻧﺤﻼل اﻟﺬاﺗﻰ اﻟﺬى ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ‬ ‫ﺗﺮاﻛﻢ ﻣﻨﺘﺠﺎت ﻟﯿﺲ ﻣﻦ اﻟﻤﺄﻟﻮف وﺟﻮدھﺎ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ‪ ،‬ﻓﻤﺜﻼ اذا وﺿﻊ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ وﺳﻂ ﺧﺎل‬ ‫ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﺠﻦ – وھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻏﯿﺮ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت – ﻓﺎن اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻀﻄﺮ اﻟﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼﻛﺴﺠﯿﻨﻰ‬ ‫وﯾﻜﻮن ﻧﺘﯿﺠﺘﮭﺎ ﺗﺮاﻛﻢ ﻣﻮاد ﺿﺎرة وﺳﺎﻣﺔ ﺑﺄﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺤﻮل واﻻﺳﯿﺘﺎﻟﺪ ھﯿﺪ‪.‬‬ ‫ﻣﻤﺎ ﺗﻘﺪم ﯾﺘﻀﺢ أن اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﯾﺸﺘﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺘﯿﻦ أﺳﺎﺳﯿﺘﯿﻦ ھﻤﺎ ‪:‬‬ ‫ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء ‪ Anabolism‬وﻓﯿﮭﺎ ﯾﺴﺘﺨﺪم اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد اﻷﻛﺜﺮ ﺗﻌﻘﯿﺪا ﻣﻊ اﺳﺘﻌﻤﺎل‬ ‫اﻟﻄﺎﻗﺔ وﺗﺜﺒﯿﺘﮭﺎ‬ ‫وﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء ﺗﺸﻤﻞ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮاﯾﺪراﺗﯿﺔ وﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد اﻵزوﺗﯿﺔ وﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد اﻟﺪھﻨﯿﺔ‬ ‫ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﮭﺪم ‪ catabolism‬وﻓﯿﮭﺎ ﯾﺘﻢ ﺗﺠﺰﺋﺔ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻘﺪة اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺒﺎت أﻗﻞ ﺗﻌﻘﯿﺪا أو اﻟﻰ ﻣﻜﻮﻧﺎﺗﮭﺎ‬ ‫اﻷﺻﻠﯿﺔ اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ وﯾﺼﺤﺐ ذﻟﻚ اﻧﻄﻼق اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻰ ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺨﺘﺰﻧﺔ ﺑﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻘﺪة ‪.‬‬

‫أوﻻ اﻟﺒﻨﺎء‪ANABOLISM‬‬ ‫ﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮاﯾﺪراﺗﯿﺔ ‪ carbohydrate synthesis‬أو اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ‪photosynthesis‬‬ ‫اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺒﻨﻰ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺨﻀﺮاء ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮاﯾﺪراﺗﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ ﺛﺎﻧﻰ‬

‫‪١٩٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫أوﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﻤﺎء ﻓﻰ وﺟﻮد اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ وﻓﯿﮭﺎ ﯾﺘﺼﺎﻋﺪ اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ ﻛﻨﺎﺗﺞ ﺛﺎﻧﻮى ھﺬا وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻌﺮﯾﻒ‬ ‫اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ أﯾﻀﺎ ﺑﺄﻧﮭﺎ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﺤﻮﯾﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻰ ﻃﺎﻗﺔ ﻛﯿﻤﺎوﯾﺔ ﺗﺴﺘﻐﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮاﯾﺪراﺗﯿﺔ ك أ‪ ٢‬اﻟﻤﻮﺟﻮد ﻓﻰ اﻟﺠﻮ‬

‫وﻛﺜﯿﺮا ﻣﺎ ﺗﺴﺘﻌﻤﻞ ﻋﺒﺎرة اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ﻟﻠﺪﻻﻟﺔ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ‪ ،‬اﻻ أن اﻷﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﺸﺎﺋﻊ ﻟﻜﻠﻤﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ‬ ‫ﻟﻠﺘﻌﺒﯿﺮ ﻋﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺪﻣﺞ ﻓﯿﮭﺎ اﻷﻏﺬﯾﺔ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺟﺴﻢ اﻟﻨﺒﺎت ‪ ،‬ﯾﺠﻌﻞ ﻣﻦ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﺮﻏﻮب ﻓﯿﺔ اﺳﺘﻌﻤﺎل‬ ‫ھﺬا اﻻﺻﻄﻼح ) اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ( ﻛﻤﺮادف ﻟﻠﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ‪.‬‬

‫أھﻤﯿﺘﮭﺎ ‪:‬‬ ‫أن ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ ﺗﻌﯿﺶ ﻋﻠﻲ ﺣﺴﺎب اﻟﺜﺮوة اﻟﻤﺎدﯾﺔ واﻟﻄﺎﻗﺔ ﻋﻠﻲ اﻷرض ﻓﻲ ﻛﻞ ﺻﻮرھﺎ وﻣﺼﺪرھﺎ‬ ‫اﻟﻮﺣﯿﺪ ھﻮ اﻟﺸﻤﺲ ‪ .‬وأھﻢ ﻣﺼﻨﻊ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ ﺗﺤﻮﯾﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻤﻨﺒﻌﺜﺔ ﻣﻦ اﻟﺸﻤﺲ اﻟﻲ ﻃﺎﻗﺔ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ھﻮ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت اﻷﺧﻀﺮ و اﻟﺬي ﯾﻘﻮم ﺑﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻓﻲ ﺻﻮرة ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻣﻌﻘﺪة ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ ﺗﺮﻛﯿﺒﺔ اﻟﺨﻠﻮي و‬ ‫ﻛﺬﻟﻚ ﯾﺴﺘﻐﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﻓﻲ ﺑﻨﺎء ﺟﺴﻢ اﻟﺤﯿﻮاﻧﺎت و اﻟﺬي ﯾﻘﻮم اﻷﺧﯿﺮ ﺑﺄﻛﺴﺪﺗﮭﺎ و ﺗﺤﻮﯾﻠﮭﺎ اﻟﻲ‬ ‫ﻃﺎﻗﺔ ﺣﺮﻛﯿﺔ وﻃﺎﻗﺔ ﺗﺴﺘﻐﻞ ﻓﻲ اﻟﻨﺸﺎط اﻟﺤﯿﻮي ﻟﮭﺬه اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﮭﻰ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﺑﺎﻟﻤﻮت واﻟﺘﺤﻠﻞ‬ ‫اﻟﻤﯿﻜﺮوﺑﻰ اﻟﻰ اﻟﻌﻨﺎﺻﻼ اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﻤﺘﺼﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﺮة آﺧﺮى ﻟﯿﻌﯿﺪ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد‬ ‫اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ ﻟﻠﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ‪.‬‬

‫‪١٩١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺟﮭﺎز اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ‬ ‫أن ﻣﻌﻈﻢ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺗﺘﻢ ﻓﻲ اﻷوراق اﻟﺨﻀﺮاء واﻟﺘﻲ ﯾﻼﺋﻤﮭﺎ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﻲ ﻟﻠﻘﯿﺎم ﺑﮭﺬة‬ ‫اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﺑﻜﻔﺎءة ﺗﺎﻣﺔ ‪ .‬و ﯾﺤﺘﻮي ﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻤﯿﺰوﻓﯿﻞ اﻟﻌﻤﺎدﯾﺔ واﻻﺳﻔﻨﺠﯿﺔ ﻋﻠﻲ اﻋﺪاد ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء أو اﻟﻜﻠﻮرﺑﻼﺳﺖ ) ‪١٠٠‬ﺑﻜﻞ ﺧﻠﯿﺔ ( و ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻛﻞ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪة ﺧﻀﺮاء ) ﻛﻠﻮروﺑﻼﺳﺖ (‬ ‫ﺟﮭﺎزا ﻛﺎﻣﻼ ﯾﻤﻜﻨﺔ اﻟﻘﯿﺎم ﻣﺴﺘﻘﻼ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ اذ أﻧﺔ ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﻲ ﻛﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻼزﻣﺔ‬ ‫ﻟﻠﻘﯿﺎم ﺑﮭﺬة اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ‪.‬‬

‫وﻗﺒﻞ اﻟﺨﻮض ﻓﻲ ﺗﻔﺎﺻﯿﻞ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺳﻮف ﻧﺘﻨﺎول أھﻢ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻓﻲ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ‬ ‫اﻟﻀﻮﺋﻲ وھﻲ اﻟﻀﻮء واﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﺨﻀﺮاء‬

‫‪١٩٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﻀﻮء‬ ‫ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻮﯾﻞ اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻲ ھﻠﯿﻮم ﻓﻲ ﺟﺴﻢ اﻟﺸﻤﺲ ﺗﻨﻄﻠﻖ أﻧﻮاع ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻷﺷﻌﺔ ورﻏﻢ ھﺬه اﻻﺧﺘﻼﻓﺎت ﺑﯿﻦ‬ ‫أﻧﻮاع اﻻﺷﻌﺔ اﻻ أﻧﮭﺎ اﺟﻤﺎﻻ ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻛﺠﺰء ﻣﻦ ﻃﺎﻗﺔ اﻻﻃﯿﺎف اﻟﻤﺴﺘﻤﺮة واﻟﺘﻲ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﻓﻲ ﻃﻮل ﻣﻮﺟﺎت‬ ‫ﺗﻠﻚ اﻻﺷﻌﺔ‬ ‫ان ﻣﺠﺎل اﻟﻀﻮء اﻟﻤﺮﺋﻲ ﯾﻤﺘﺪ ﻣﻦ ﻃﻮل ﻣﻮﺟﻲ ‪ ٤٠٠‬اﻟﻲ ‪ ٧٠٠‬ﻣﻠﻠﯿﻤﻜﺮون ﺗﻘﺮﯾﺒﺎ ھﺬه اﻟﻤﻮﺟﺎت ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻣﺴﺎرا‬ ‫ﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﻣﺘﻨﺎھﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﺼﻐﺮ ھﻲ اﻟﻔﻮﺗﻮﻧﺎت واﻟﺘﻲ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻤﺜﯿﻞ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﺑﻜﯿﺲ ﺻﻐﯿﺮ ﻣﻤﻠﻮء ﺑﻄﺎﻗﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ) ﺗﺘﻮﻗﻒ‬ ‫ﻋﻠﻲ ﻧﻮع اﻟﻀﻮء)‬

‫ﯾﺆدي ﺗﺼﺎدم ﺗﻠﻚ اﻟﻔﻮﺗﻮﻧﺎت ﺑﺎﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﻓﻘﺪ ﻃﺎﻗﺘﮭﺎ وﺗﻜﺘﺴﺒﮭﺎ اﻟﺼﺒﻐﺔ وﺗﺤﺮك اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت اﻟﻮاﻗﻌﺔ ﻓﻲ‬ ‫ﻣﺴﺘﻮﯾﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﺣﻮل أﻧﻮﯾﺔ ذرات ھﺬه اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﻲ ﻣﺴﺘﻮﯾﺎت ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ أﻋﻠﻲ ﻣﻦ اﻟﻤﺴﺘﻮي اﻟﺘﻲ ﻛﺎﻧﺖ واﻗﻌﺔ ﺑﮫ‬ ‫وﺗﺼﺒﺢ ﺑﺬﻟﻚ اﻟﺼﺒﻐﺔ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﺸﻄﺔ وﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻟﻤﺪة ﻗﺼﯿﺮة ﺟﺪا ﺗﺼﻞ اﻟﻲ ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﺣﯿﺚ‬ ‫ﯾﺴﻘﻂ ﺑﻌﺪھﺎ اﻻﻟﻜﺘﺮون اﻟﻲ ﻣﺠﺎﻟﺔ اﻟﺴﺎﺑﻖ اﻻﻗﻞ ﻧﺸﺎﻃﺎ ) اي اﻗﺮب اﻟﻲ اﻟﻨﻮاة ( ‪ ،‬واﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﻓﻘﺪ ھﺬا‬ ‫اﻻﻟﻜﺘﺮون ﻟﻄﺎﻗﺘﺔ ﺗﻨﻔﺮد ﻋﻤﻼ ﻣﻌﯿﻨﺎ وھﺬه اﻟﻄﺎﻗﺔ واﻟﺘﻲ ﺗﺴﻤﻲ ﺑﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ ﺗﻨﻄﻠﻖ ﻓﻲ ﺻﻮرة ﺣﺮارة ﻣﻨﻌﻜﺴﺔ أو‬ ‫ﺑﺄﻋﻄﺎء ھﺬه اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻟﻤﺮﻛﺐ آﺧﺮ أو ﺗﺴﺘﻐﻞ ﻓﻲ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ﻣﻌﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻻﻛﺴﺪة و اﻻﺧﺘﺰال‪.‬‬ ‫وﺻﺒﻐﺎت اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻲ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﻜﻞ ھﺬه اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ ﻓﺎﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻧﺠﺪ ان‬ ‫ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻜﻠﻮرﻓﺒﻞ ﺗﻔﻘﺪ وﺗﻌﯿﺪ ﻛﻤﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﻀﻮء ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻧﺠﺪ ان ﺑﻌﺾ اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻻﺧﺮي ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺎروﺗﻨﻮﯾﺪات‬ ‫و اﻟﻤﺼﺎﺣﺒﺔ ﻟﻠﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ وﺗﻨﻘﻠﮭﺎ ﻟﻠﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ اﻣﺎ اﻟﺘﻲ ﯾﺘﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻓﯿﺴﺘﻐﻠﮭﺎ ﻓﻲ‬ ‫اﺧﺘﺰال ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‬

‫ﺻﺒﻐﺎت اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ‬ ‫ﺗﻮﺟﺪ اﻟﺼﺒﻐﺎت ﻓﻲ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات وﺗﻨﻘﻢ اﻟﻰ ‪:‬‬ ‫)‪1‬ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ‪ Chlorophyll pigments‬اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ھﻮ اﻟﺼﺒﻐﺔ اﻟﺨﻀﺮاء ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت وھﻮ أھﻢ اﻟﺼﺒﻐﺎت‬ ‫ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ و ﺣﺘﻲ اﻟﯿﻮم أﻣﻜﻦ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻲ ﺛﻤﺎن اﻧﻮاع ﻣﻦ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ و ھﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ ‪E , d , c , b‬‬ ‫) ‪,a , Chiorozum chlorophyll Bacteriochlorophyll (b) bacteriochlorophtll ( a‬أھﻤﮭﻢ‬ ‫ﻋﻠﻲ اﻻﻃﻼق ھﻰ ﻛﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ b ,a‬ﻟﺘﻮاﺟﺪھﻢ ﻓﻲ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻣﺎ ﺑﻘﯿﺔ اﻷﻧﻮاع ﻓﺘﻮﺟﺪ ﻓﻲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت‬

‫‪١٩٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ذاﺗﯿﺔ اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻄﺤﺎﻟﺐ اﻟﺨﻀﺮاء و اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ‬ ‫ﻛﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ a‬ﯾﻌﻄﻲ ﻟﻮن اﺧﻀﺮ ﻣﺼﻔﺮ ﻛﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ b‬ﻋﺎدة ﯾﻜﻮن ذو ﻟﻮن اﺧﻀﺮ ﻣﺰرق ‪ .‬اﻣﺎ ﻋﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ‬ ‫ﻟﻠﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻓﮭﻮ ﯾﺘﺮﻛﺐ ﻣﻦ أرﺑﻊ وﺣﺪات ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﻓﯿﺮﯾﻦ وﯾﻮﺟﺪ اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ﻓﻲ ﺻﻮرﺗﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺄﻧﯿﺔ ﯾﺘﻮﺳﻂ ﺟﺰئ‬ ‫اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ‬ ‫وﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻼت ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﺳﺘﺮات ) اﺗﺤﺎد ﺣﺎﻣﺾ ﺑﻜﺤﻮل ( ﻷﺣﻤﺎض ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ ﺗﺴﻤﻲ اﻟﻜﻠﻮروﻓﻠﻠﯿﻦ‬ ‫‪chlorophyllins‬ﻣﺘﺤﺪة ﻣﻊ اﻟﻤﯿﺜﺎﻧﻮل وﻛﺤﻮل اﻟﻔﯿﺘﻮل‬

‫وﯾﺨﺘﻠﻒ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ أ ﻋﻦ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ ب ﻓﻲ ارﺗﺒﺎط‬ ‫ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن رﻗﻢ ‪ ٣‬ﻓﻲ ﺟﺰئ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ أ‬ ‫ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﮫ ﻣﯿﺜﯿﻞ ﻓﻲ ﺣﯿﻦ ﺗﻜﻮن ﻓﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ ب‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋﮫ اﻟﺪھﯿﺪ‬

‫‪١٩٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ ان ﻏﺎﻟﺒﯿﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻟﻠﻀﻮء ﯾﻜﻮن ﻓﻲ ﻣﺠﺎل اﻟﻄﯿﻔﯿﻦ اﻷزرق و اﻷﺣﻤﺮ اي ﻋﻠﻲ ﻣﻮﺟﺎت‬ ‫‪ ٦٥٠-٤٣٠‬ﻣﻠﻠﯿﻤﻜﺮون ‪ .‬اﻻ ان ھﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﺸﻮاھﺪ ﻋﻠﻰ ان ﻛﻔﺎءة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﻀﺮاء‬ ‫ﺗﻜﻮن أﻋﻠﻲ ﻋﻨﺪ ﺗﻌﻮﯾﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﻀﻮء اﻻزرق ( ﻓﯿﻤﺎ ﻋﺪا اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ اﻟﺒﻜﺘﯿﺮي واﻟﺬي ﯾﻤﺘﺺ اﻻﺷﻌﺔ ﺗﺤﺖ‬ ‫اﻟﺤﻤﺮاء و اﻟﻄﯿﻒ اﻻزرق اﻟﺒﻨﻔﺴﺠﻲ )‬ ‫‪2‬اﻟﻜﺎروﺗﻨﯿﺪات ‪ Carotenoid pigments‬ھﻲ ﻣﺠﻤﻮﻋﮫ ﻣﻦ اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﮭﺎ ﻋﻼﻗﺔ وﺛﯿﻘﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء‬‫اﻟﻀﻮﺋﻲ وھﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻟﯿﺒﯿﺪﯾﺔ ﯾﺘﺮاوح ﻟﻮﻧﮭﺎ ﻣﻦ اﻷﺻﻔﺮ ﺣﺘﻲ اﻟﺒﻨﻔﺴﺠﻲ وﺗﺘﻮاﺟﺪ ﻓﻲ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء ﺟﻨﺒﺎ‬ ‫اﻟﻲ ﺟﻨﺐ ﻣﻊ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﺑﻨﺴﺒﺔ‪: 3,١‬وﺗﻌﺘﺒﺮ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻜﺎروﺗﻨﯿﺪات ھﯿﺪروﻛﺮﺑﻮﻧﺎت ﻏﯿﺮ ﻣﺸﺒﻌﮫ و ﺳﺮﯾﻌﮫ اﻷﻛﺴﺪة ﻓﻲ‬ ‫وﺟﻮد اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ وﺗﻨﻘﺴﻢ ھﺬه اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﻲ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ھﻤﺎ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻦ ﻣﺜﻞ ﻛﺎروﺗﯿﻦ ‪ b , a‬واﻟﻠﯿﻜﻮﺑﯿﻦ‬ ‫واﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻞ‬ ‫وﻟﻜﻦ اﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻞ ﻓﮭﻰ اﻛﺜﺮ أﻛﺴﺪة ﻣﻦ اﻷوﻟﻲ ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻞ ﻋﻨﮭﺎ ﺑﺬرة ھﯿﺪروﺟﯿﻦ وﯾﻮﺟﺪ ﺑﮭﺎ ذرﺗﻲ أواﻛﺴﺠﯿﻦ ﻣﻊ ﻋﺪم‬ ‫وﺟﻮده ﺑﺎﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت وﻟﮫ ﻋﺪه اﻧﻮاع ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت اﻻﻃﯿﺎف اﺳﺎﺳﺎ اﻟﻄﯿﻒ اﻻزرق)‪ ٤٨٠ -٤٦٠‬ﻣﻠﻠﯿﻤﻜﺮون(‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻀﻮء وﻗﺪ ﺗﻤﺘﺺ ھﺬه اﻟﺼﺒﻐﺎت ﺟﺰءا ﻣﻦ اﻟﻄﯿﻒ اﻻزرق واﻟﺒﻨﻔﺴﺠﻲ وﻗﺪ ﺗﺒﯿﻦ أﯾﻀﺎ اﻧﮭﺎ ﺗﻤﺘﺺ ﺑﻌﺾ‬ ‫اﻟﻤﻮﺟﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻻﺷﻌﺔ اﻟﻔﻮق ﺑﻨﻔﺴﺠﯿﺔ وﺗﻘﻮم ھﺬه اﻟﺼﺒﻐﺎت ﺑﺎﻻﺣﺎﻃﺔ ﺑﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ وﻛﺜﯿﺮا ﻣﺎ ﺗﺤﻤﯿﮫ ﻣﻦ‬ ‫اﻻﻛﺴﺪة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻄﺎﻗﺔ وﺗﻨﻘﻠﮭﺎ اﻟﻰ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ‬

‫اﻟﺠﮭﺎز اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﻰ‬ ‫ﺗﺘﻢ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ داﺧﻞ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺮﻛﺐ ﻣﻦ ﺟﺴﯿﻤﺎت ﻣﺤﺎﻃﺔ ﺑﻐﺸﺎء ﺳﯿﺘﻮﯾﻼزﻣﻲ‬ ‫ﻣﺰدوج ﯾﺤﻮي ﺑﺪاﺧﻠﺔ ﺳﺎﺋﻞ ‪ stroma‬وﺑﮭﺎ ﺻﻔﺎﺋﺢ ﺗﻌﺮف ﺑﺎل ‪ Granum‬ﺗﺴﻤﻲ ﻛﻞ واﺣﺪة ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﺼﻔﺎﺋﺢ ﺑﺎﺳﻢ‬ ‫‪Grana‬ﺗﺤﺘﻮي ﻋﻠﻲ اﻟﺼﺒﻐﺎت و اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ‪.‬‬

‫ﯾﻮﺟﺪ ﺑﻜﻞ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪة ‪ ٦٠‬ﺟﺮاﻧﺎ و ﯾﺘﻢ ﺗﺤﻮل اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻲ ﻃﺎﻗﺔ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻓﻰ ‪Grana‬ﺣﯿﺚ ﺗﺤﺘﻮي ﻋﻠﻲ‬ ‫اﻟﺼﺒﻐﺎت و اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ ‪ .‬وﯾﻨﻔﺮد اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ داﺧﻞ اﻟﺠﺮاﻧﺎ ﻓﻲ ﺣﯿﻦ ﯾﺘﻢ ﻓﻲ اﻻﺳﺘﺮوﻣﺎ اﺧﺘﺰال‬ ‫ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن وﺗﻜﻮن اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‬

‫‪١٩٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ اﻟﻲ ﺟﺰﺋﯿﻦ رﺋﯿﺴﯿﻦ ھﻤﺎ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ أو ‪ ، Hill reaction‬و اﻟﺠﺰء اﻟﺜﺎﻧﻲ و‬ ‫ﯾﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ ‪ Dark reaction‬وﯾﻌﺮف اﻷول ﺑﺎﺳﻢ ﻃﻮر اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ‪ photolysis‬ﻓﯿﺔ ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ‬ ‫اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺸﺠﻊ اﻧﺸﻄﺎر اﻟﻤﺎء اﻟﻲ أوﻛﺴﺠﯿﻦ واﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ ،‬ﺑﺘﺼﺎﻋﺪ اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻣﺎ اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﯿﺘﺤﺪ‬ ‫ﻣﻊ ﻣﺴﺘﻘﺒﻞ ھﻮ ‪NADP‬‬ ‫ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻟﻠﻀﻮء اﻷزرق واﻷﺣﻤﺮ ﯾﻔﻘﺪ اﻟﻜﺘﺮوﻧﺎ ﻓﺘﻨﺠﺬب اﻟﻼﻛﺘﺮوﻧﺎت اﻟﻨﺸﻄﺔ اﻟﺴﺎﻟﺒﺔ داﺧﻞ‬ ‫اﻟﺠﺮاﻧﺎ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻣﺴﺘﻘﺒﻼت اﻟﻜﺘﺮوﻧﯿﺔ وﻓﻲ اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺘﻘﺎل ﻓﺎن ﻃﺎﻗﺔ اﻟﻜﺘﺮون ﺗﻨﺨﻔﺾ واﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻤﻨﻄﻠﻘﺔ‬ ‫ﺗﻤﺘﺺ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ‪ ADP‬ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ‪ATP.‬‬ ‫اﻣﺎ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺜﺎﻧﻲ واﻟﻤﻌﺮوف ‪ Dark reaction‬وھﻮ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ ‪ Co2 fixation cycle‬ھﺬا‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻻ ﯾﺤﺘﺎج اﻟﻲ ﺿﻮء وﻟﯿﺲ ﻣﻌﻨﻲ ان اﺳﻤﮫ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﻈﻼم أﻧﮫ ﯾﺘﻢ ﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﺑﻞ ﯾﻌﻨﻲ ان اﻟﻀﻮء ﻏﯿﺮ‬ ‫ﺿﺮوري ﻻﺗﻤﺎﻣﮫ و ﯾﺘﻢ ﻓﯿﺔ ﺗﺜﺒﯿﺖ ‪ Co2‬و ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ‪.‬‬

‫اوﻻ ‪ :‬اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ او ﺗﻔﺎﻋﻞ ھﯿﻞ ‪: Hill reaction‬‬ ‫ﻗﺎم اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪ Robert Hill‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٣٧‬ﺑﻤﺤﺎوﻟﺔ ﻟﺪراﺳﺔ ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﺟﺮاء ﺑﺤﻮﺛﺔ‬ ‫ﻋﻠﻲ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪات ﺧﻀﺮاء ﻣﻌﺰوﻟﺔ ﺑﺪﻵ ﻣﻦ اﺟﺮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻲ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻛﺎﻣﻠﺔ وﻗﺪ وﺟﺪ أن اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء اﻟﻤﻌﺰوﻟﺔ‬ ‫ﻛﺎﻧﺖ ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻧﺘﺎج اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ آي ﻗﺎدره ﻋﻠﻲ اﺗﻤﺎم اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ وذﻟﻚ ﻓﻲ وﺟﻮد ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺆﻛﺴﺪة ) اي‬ ‫ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻛﺴﺪة اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت وﺗﺼﺒﺢ ھﻲ ﻣﺨﺘﺰﻟﺔ( ﻣﺜﻞ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺴﯿﺎﻧﯿﺪ اﻟﺤﺪﯾﺪﯾﺔ ‪ Ferrocyanide‬وﻣﺮﻛﺒﺎت‬ ‫اﻛﺴﺎﻻت اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم اﻟﺤﺪﯾﺪﯾﺔ ‪ ferric Potassium oxalate‬وﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﺮﯾﻨﻮن اﻟﺘﻲ ﺗﺨﺘﺰل اﻟﻲ‬ ‫اﻟﮭﯿﺪروﻛﻮﻧﯿﻮن ‪ ،‬ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺤﻮل اﯾﻮﻧﺎت اﻟﺤﺪﯾﺪك اﻟﻲ ﺣﺪﯾﺪوز وﯾﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻤﺎء اي ﺗﺤﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻣﺤﻞ ‪NADP‬‬ ‫واﻟﺬي ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﺴﺘﻘﺒﻞ اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ‬ ‫ﻋﻨﺪ ﺳﻘﻮط اﻟﻀﻮء اﻟﺬي ﻃﻮل اﻟﺬي ﻃﻮل ﻣﻮﺟﺘﺔ ‪ ٦٨٠‬ﻣﻠﻠﯿﻤﯿﻜﺮون ﻋﻠﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ أ واﻟﺬي ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻨﻈﺎم اﻟﺼﺒﻐﻲ‬ ‫اﻻوﻟﻲ )‪ Pigment system (PSI‬ﻓﯿﺼﻄﺪم ﻓﻮﺗﻮﻧﺎت اﻟﻀﻮء ﻣﻊ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻓﯿﺼﺒﺢ ﺟﺰئ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻣﺮﺗﻔﻊ‬ ‫اﻟﻄﺎﻗﺔ و ﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﺑﺎﻧﺘﻘﺎل اﻟﻜﺘﺮون ﻣﻦ ﻣﺪار ﻗﺮﯾﺐ ﻣﻦ اﻟﻨﻮاه اﻟﻲ ﻣﺪار أﺑﻌﺪ و ﯾﻈﻞ ﺟﺰئ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻟﺤﺎﻟﺔ‬ ‫اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ ‪ excited state‬ﻟﻔﺘﺮة وﺟﯿﺰة ﺟﺪا ﺗﺒﻠﻎ ‪ ٩-١٠‬ﺛﺎﻧﯿﺔ ﻓﺎذا ﻟﻢ ﺗﺴﺘﺨﺪم اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﺘﺒﺪ ﻓﻲ‬ ‫ﺻﻮرة اﺷﻌﺎع ‪ Fluorescence‬وﻗﺪ ﯾﻌﻘﺪ اﻻﻟﻜﺘﺮون ﻣﻦ ﺟﺰئ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ‪.‬‬ ‫ﯾﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻓﻲ )‪) PSI‬ﺑﻔﻘﺪ اﻻﻟﻜﺘﺮون ﻓﯿﺴﺘﻘﺒﻠﺔ ﺻﺒﻐﺔ ‪ Ferrodoxin‬وھﻲ اﻟﺼﺒﻐﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺴﺘﻘﺒﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮون‬ ‫وﺗﻘﻮم ﺑﺎﺧﺘﺰال ‪ NADP‬و ھﻲ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪ ﺑﺮوﺗﯿﻨﻲ ‪ .‬وﯾﺘﻢ اﺧﺘﺰال اﻟﻤﺮاﻓﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎﺳﻢ ‪NADP‬‬ ‫ﻓﻲ وﺟﻮد أﻧﺰﯾﻢ ‪ NADP reductase - Ferredoxin‬وﯾﺘﺤﻮل ‪ NADP‬اﻟﻲ ‪ NAD PH‬و ﻣﺼﺪر اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ‬ ‫ھﻨﺎ ھﻮ اﻟﻤﺎء ‪.‬‬ ‫ﻟﻌﺪم ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺮاﻓﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﺤﺎﻣﻞ ﻟﻼﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ NADP‬واﻻﻧﺰﯾﻢ اﻟﺬي ﯾﻘﻮم ﺑﺎﺧﺘﺰاﻟﺔ ﻓﺎن ﺻﺒﻐﺔ ‪Ferredoxin‬‬ ‫ﺗﺪﻓﻊ ﺗﯿﺎر اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت اﻟﻲ ﻣﺴﺘﻘﺒﻼت ھﻲ ﺑﺎﻟﺘﺮﺗﯿﺐ ﺳﯿﺘﻮﻛﺮوم ‪ b‬ﺛﻢ ﺳﯿﺘﻮﻛﺮوم ‪ f‬ﺛﻢ اﻟﻲ اﻟﺼﺒﻐﺔ ‪cu-‬‬ ‫‪containing‬‬ ‫) ‪Plstocyanine Protein ( PC‬ﺛﻢ ﻣﺮة آﺧﺮي اﻟﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ أ ﺣﺘﻲ ﯾﺤﺎﻓﻆ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺼﺒﻐﻲ اﻷول )‪ (PSI‬ﻋﻠﻲ‬ ‫ﺻﻮرﺗﺔ اﻟﻤﺨﺘﺰﻟﺔ اﻟﻤﺎﻧﺤﺔ ﻟﻼﻛﺘﺮوﻧﺎت وﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻟﺪورة ﯾﻔﻘﺪ اﻻﻟﻜﺘﺮون ﻃﺎﻗﺘﺔ و اﻟﺬي ﯾﻤﻨﺤﮭﺎ اﻟﻲ اﻟﻤﺮﻛﺐ ‪ADP‬‬ ‫ﻟﯿﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ ‪ATP‬ﺑﺎﺿﺎﻓﺔ اﻟﻔﺴﻔﻮر اﻟﻲ ‪ ADP‬ﻓﻲ ﻧﻈﺎم ﯾﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ اﻟﻘﺴﻘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺪاﺋﺮﯾﺔ ‪Cyclic photo‬‬ ‫‪photophoshorylation .‬‬ ‫ﻗﺪ ﺗﺄﺗﻲ اﻷﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻣﻦ أﻛﺴﺪة اﻟﻤﺎء ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ ﯾﺴﻘﻂ اﻟﻀﻮء ﻋﻠﻲ اﻟﻤﺎء ﻓﺄن ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﺗﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻲ أﯾﻮﻧﺎت‬ ‫اﻛﺴﺠﯿﻦ ﺗﺘﺼﺎﻋﺪ وأﯾﺪروﺟﯿﻦ و اﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت‬ ‫‪2‬ﯾﺪ ‪ ٢‬أ أ‪ ٤ + ٢‬ﺑﺮوﺗﯿﻦ ‪ (H ) + 4‬اﻟﻜﺘﺮون‬

‫‪١٩٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﯾﺴﺘﻘﺒﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﺻﺒﻐﺔ ‪ Plastoquinone‬اﻟﺘﻰ ﺗﺨﺘﺰل وﺗﻘﻮم ﺑﻨﻘﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮون ﺧﻼل ‪ Cyt b‬ﺛﻢ ‪ Cyt f‬ﺛﻢ اﻟﻲ‬ ‫اﻟﻤﺮﻛﺐ ) ‪ plastocyanine (P C‬ﺛﻢ اﻟﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ ) ‪ a ( PSI‬ﻟﺘﻌﻮﯾﺾ اﻻﻟﻜﺘﺮون اﻟﻤﻔﻘﻮد واﻟﺬي اﺳﺘﺨﺪم ﻓﻲ‬ ‫اﺧﺘﺰال ‪ NADP‬اﻟﻲ ‪ NADP H2‬واﺛﻨﺎء ذﻟﻚ ﯾﻔﻘﺪ اﻻﻟﻜﺘﺮون ﻃﺎﻗﺘﺔ وﯾﺘﻜﻮن ‪ATP‬ﻓﻲ ﻧﻈﺎم ﯾﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ اﻟﻔﺴﻘﺮة‬ ‫اﻟﻐﯿﺮ داﺋﺮﯾﺔ‪ Non cyclic photophosphorylation‬ﺛﻢ ﺗﺴﺘﻌﯿﺾ ﺻﺒﻐﺔ ‪ plastoquinone‬ﻋﻦ اﻻﻟﻜﺘﺮون‬ ‫اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻜﺘﺮون آﺧﺮ ﻣﻦ أﻛﺴﺪة اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ) ‪ b (PS II‬ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻛﺴﺪﺗﮭﺎ ﺿﻮﺋﯿﺔ و ﯾﻌﻮض ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ ب اﻻﻟﻜﺘﺮون‬ ‫اﻟﻤﻔﻘﻮد ﻣﻦ أﯾﻮﻧﺎت اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء‬ ‫و ﻋﻠﯿﺔ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎن ھﺎﻣﺎن ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﺧﺘﺰال ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ھﻤﺎ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﻐﻨﻲ ﺑﺎﻟﻄﺎﻗﺔ‬ ‫‪ATP‬و ﻛﺬﻟﻚ اﻟﻤﻮاﻓﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﻤﺨﺘﺰل ‪NDP H2‬‬

‫‪١٩٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻨﻮﻋﯿﻦ اﻟﺴﺎﺑﻘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻔﺴﻘﺮة ﺗﺴﻤﯿﺎن ﺑﺎﻟﻘﺴﻘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻟﺘﻤﯿﺰھﺎ ﻣﻦ اﻻﻧﻮاع اﻵﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﻘﺴﻘﺮة واﻟﺘﻲ ﻻ ﺗﻌﺘﻤﺪ‬ ‫ﻋﻠﻲ اﻟﻀﻮء ﻻﺗﻤﺎﻣﮭﺎ ﻛﺎﻟﺘﻲ ﺗﺤﺪث اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ وﻣﻦ اﻟﻮاﺿﺢ أن ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻘﺴﻘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻼداﺋﺮﯾﺔ ھﻲ أﺳﺎس‬ ‫ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺮاﻗﻲ ﻣﻊ اﻣﻜﺎﻧﯿﺔ ﺣﺪوث اﻟﻘﺴﻘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺪاﺋﺮﯾﺔ ﺟﻨﺒﺎ اﻟﻲ ﺟﻨﺐ ﻣﻌﺂ‬ ‫اﻣﺎ اﻟﻘﺴﻘﺮة اﻟﺪاﺋﺮﯾﺔ ﻓﻘﺪ ﺗﺤﺪث ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻻﻗﻞ رﻗﯿﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﺴﺘﻐﻞ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﺧﺘﺰاﻟﯿﺔ آﺧﺮي ﻏﯿﺮ اﻟﻤﺎء ﻣﺜﻞ ﯾﺪ ‪٢‬‬ ‫ﻛﺐ وﻏﯿﺮھﺎ ‪ .‬و ﺗﻘﻮم ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺎﻋﻄﺎء اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ و اﻷﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت اﻟﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ أ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺻﺒﻐﺔ‬ ‫اﻟﺒﻼﺳﺘﻮﻛﯿﻨﻮن و اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوﻣﺎت وﺗﻘﻮم ھﺬة اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ ﺑﺎﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻲ اﻟﻄﺎﻗﺔﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ أﻛﺴﺪة ھﺬة‬ ‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﺨﺘﺰﻟﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ ﺗﺴﻤﻲ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ‪Chemosynthesis‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﻈﻼم او ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺑﻼﻛﻤﺎن ‪: Blackman reaction‬‬ ‫ﯾﺴﻤﻲ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻜﯿﻤﺎوي ﯾﺘﻔﺎﻋﻞ دروة ﻛﺎﻟﻔﻦ وﯾﺘﻢ اﺛﻨﺎء ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ و اﻟﺬي ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﺔ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺨﻄﻮات‬ ‫اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ اﺧﺘﺰال ‪ Co2‬اﻟﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل ﻧﻮاﺗﺞ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﻀﻮء اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ وھﻲ‬ ‫‪NADP H2‬؛ ‪ATP‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ‬ ‫أ ‪-‬اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ‪:‬‬ ‫)‪1‬اﻟﻀﻮء ‪:‬‬ ‫ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺪﻻت ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة وﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻧﺠﺪ أن ﻣﻌﺪل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺗﺰداد ﺑﺎزدﯾﺎد اﻟﻜﺜﺎﻓﺔ‬ ‫اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻲ ﺣﺪ اﻗﺼﻲ ﯾﻘﻞ ﺑﻌﺪة ﻣﻌﺪل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ‪ ،‬وﻋﻨﺪ ازدﯾﺎد اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻲ ﺣﺪ ﺑﻌﯿﺪ ﻧﺠﺪ أن‬

‫‪١٩٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ھﻨﺎك ﻋﺎﻣﻞ آﺧﺮ ﯾﺒﺪأ ﻓﻲ اﻟﺘﺪاﺧﻞ ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء وھﻮ اﻻﻛﺴﺪة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ‪ Photo oxidation‬ﺑﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫اﻟﺤﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدي اﻟﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻤﺘﺼﺎﻋﺪ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﻲ أﻛﺴﺪة اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ ﻣﺤﺘﻮﯾﺎت‬ ‫اﻟﺨﻠﯿﺔ وﺗﺴﻤﻲ ھﺬة اﻟﻈﺎھﺮة ‪ Secularization‬اﻣﺎ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻃﻮال اﻟﻤﻮﺟﺎت اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻓﻘﺪ ﺑﯿﻨﺎ أن ھﻨﺎك ﻣﻮﺟﺎت‬ ‫ﺗﺰﯾﺪ ﻋﻨﺪھﺎ ﻛﻔﺎءة اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء ﻓﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻀﻮء ﻣﺜﻞ اﻻزرق و اﻻﺣﻤﺮ ) ‪ ٦٥٠ -٤٦٦‬ﻣﻠﻠﯿﻤﻜﺮون (‬ ‫و ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﻛﻔﺎءة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﺼﻞ اﻟﻲ اﻗﺼﺎھﺎ ﻋﻨﺪ ھﺬة اﻟﻤﻮﺟﺎت ‪.‬‬

‫)‪2‬ﺗﺮﻛﯿﺰ ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪:‬‬ ‫ﻋﻨﺪ درﺟﺎت ﺣﺮارة وﻛﺜﺎﻓﺔ ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻧﺠﺪ ان ك ‪٢‬أ ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﺤﺪد ﻟﺴﺮﻋﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ‪ .‬و‬ ‫ﯾﺘﺄﺛﺮ ﻣﺤﺘﻮي اﻟﮭﻮاء اﻟﺠﻮي ﺑﺜﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﺑﻤﺴﺘﻮي اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﺠﻮﯾﺔ ﻓﻌﻨﺪ ارﺗﻔﺎع رﻃﻮﺑﺔ اﻟﺠﻮ ﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰ‬ ‫ك ‪٢‬أ وﻟﺬﻟﻚ ﻋﺎدة ﻣﺎ ﯾﻼﺣﻆ ازدﯾﺎد ﻣﻌﺪل اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﻲ اﻷﯾﺎم ذات اﻟﻀﺒﺎب ﻋﻦ ﻏﯿﺮھﺎ اذا ﻛﺎﻧﺖ اﻟﻌﻮاﻣﻞ‬ ‫اﻷﺧﺮي ﻏﯿﺮ ﻣﺤﺪدة ﻟﮭﺬة اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﻲ اﻷﺳﺮاع ﻛﻠﻤﺎ ارﺗﻔﻊ ﺗﺮﻛﯿﺰ ك أ‪٢‬‬ ‫ﺑﺎﻟﺠﻮ اﻟﻲ أن ﯾﺼﻞ اﻟﻲ ‪ %٠.٥‬و ﻟﻜﻦ ﻟﻤﺪد ﻣﺤﺪدة ﺣﯿﺚ أن اﺳﺘﻤﺮار زﯾﺎدة اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻲ ‪ ١٥-١٠‬ﯾﻮم ﯾﺆدي اﻟﻲ‬ ‫ﻇﮭﻮر ﺑﻌﺾ اﻷﺿﺮار ﻋﻠﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬

‫)‪3‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ‪:‬‬ ‫ﺗﺨﺘﻠﻒ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻲ ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﻨﺒﺎت وﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﺒﯿﺌﺔ وﻣﺪي ﺗﺄﻗﻠﻤﺔ ﻣﻌﮭﺎ ‪ .‬ورﻏﻢ اﺗﺴﺎع اﻟﻤﺪي‬ ‫اﻟﺤﺮاري اﻟﺬي ﯾﺘﻢ ﻋﻨﺪة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ اﻻأﻧﺔ ﯾﻼﺣﻆ ان اﻧﺴﺐ درﺟﺎت ﺣﺮارﯾﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻻﻏﻠﺐ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﺑﺎﻻﺟﻮاء اﻟﻤﻌﺘﺪﻟﺔ ﯾﺼﻞ ﻣﺎ ﺑﯿﻦ ‪ ٣٥ -١٠‬درﺟﺔ ﻣﺌﻮﯾﺔ وﯾﻼﺣﻆ أن ﻣﻌﺪل ﺳﺮﻋﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ‬ ‫ﯾﺴﺘﻤﺮ ﻓﻲ اﻷرﺗﻔﺎع ﺑﺎرﺗﻔﺎع درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة ﻣﻦ ‪ ١٠‬اﻟﻲ ‪ ٢٥‬درﺟﺔ ﻣﺌﻮﯾﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻻﻏﻠﺐ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ‪ .‬وﯾﺆدي رﻓﻊ‬ ‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻦ اﻟﻤﻌﺪل اﻟﺴﺎﺑﻖ اﻟﻲ اﻧﺨﻔﺎض ﺳﺮﻋﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء و ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﺳﺎﺳﺎ ﻟﻠﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﺎر ﻟﻠﺤﺮارة‬ ‫اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻋﻠﻲ ﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزم اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ وﺧﺎﺻﺔ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺘﻮاﺟﺪة ﺑﮭﺎ ﻛﻤﺎ ﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﺎر اﻟﻲ ﺗﺮاﻛﻢ‬ ‫ﻧﻮاﺗﺞ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء أو ﻗﺪ ﯾﺮﺣﻊ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻲ ﻗﻠﺔ ﻛﻔﺎءة ذوﺑﺎن ك أ‪ ٢‬ﻓﻲ ﺑﺨﺎر اﻟﻤﺎء ﺑﻐﺮف اﻟﺜﻐﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻗﻠﺔ ﻣﺎ ﯾﺼﻞ‬ ‫ﻣﻨﺔ اﻟﻲ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪات ‪.‬‬ ‫)‪4‬اﻟﻤﺎء ‪:‬‬ ‫وﺟﺪ ان اﻟﻜﻤﯿﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻻﺳﺘﻤﺮار ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺗﻘﺪر ﺑﺤﻮاﻟﻲ ‪ % ١‬ﻓﻘﻂ ﻣﻦ ﺟﻤﻠﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻤﺘﺺ‬ ‫ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن ﻣﻌﺪل او ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﯾﺮﺗﻔﻊ اذا ﻣﺎ ﺣﺪث ﺟﻔﺎف ﺑﺴﯿﻂ ﺑﺎﻷوراق ) ‪% ١٥‬‬ ‫ﻓﻘﺪ ﻣﺎء ( وﻟﻜﻦ ھﺬا اﻟﻤﻌﺪل ﯾﻨﺨﻔﺾ ﺗﻤﺎﻣﺎ اذا ﻣﺎ وﺟﺪ ﺟﻔﺎف ﺷﺪﯾﺪ ﺑﮭﺬة اﻻوراق )‪ % ٤٥‬ﻓﻘﺪ ﻣﺎء( ﺣﯿﺚ أن ﻓﻘﺪ‬ ‫اﻟﻤﺎء اﻟﺬي ﯾﺒﺪأ ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﯾﺆدي اﻟﻲ اﻻﻧﻜﻤﺎش وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻗﻔﻞ اﻟﺜﻐﻮر ﻓﯿﻘﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺬﻟﻚ و ﯾﺆدى‬ ‫اﻟﺠﻔﺎف أﯾﻀﺎ اﻟﻲ ﻗﻠﺔ ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ ﻟﻠﻨﻔﺎذﯾﺔ وﺟﻔﺎف اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻨﺴﺒﻰ واﻟﺘﻲ ﯾﻠﺰم ﻟﮭﺎ درﺟﺔ ﺗﺘﺒﻠﻞ‬ ‫ﻋﺎﻟﯿﺔ وﻗﺪ ﯾﺆدي اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻲ ﻗﻠﺔ ﺳﺮﻋﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪارﺗﯿﺔ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻲ‬ ‫ﺗﺮاﻛﻤﮭﺎ ﻓﻲ اﻻوراق وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺑﻂء ﺳﺮﻋﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء ‪.‬‬

‫)‪5‬ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ‪:‬‬ ‫ﻋﻨﺪ ﻧﻘﺺ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻣﺜﻞ ن ‪ ،‬ﺑﻮ ‪ ،‬ﻣﻎ ﯾﻼﺣﻆ ﻗﻠﺔ ﻣﻌﺪل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻟﻜﻮﻧﮭﺎ ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪة ﻟﺒﻌﺾ‬ ‫اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻈﻼم أو ﻟﻀﺮورة وﺟﻮدھﺎ ﻻﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﻀﻮء ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻠﻮرﯾﻦ واﻟﺬي ﯾﺆدى‬ ‫ﻧﻘﺼﺔ اﻟﻲ ﻋﺪم اﻣﻜﺎن ﻧﻘﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﻤﺎء اﻟﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ ) ب ( وﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻣﺆﺛﺮا ﻋﻠﻲ ﺑﻨﺎء‬ ‫اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻧﻔﺴﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﺤﺪﯾﺪ أو اﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ أو اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم وﻏﯿﺮھﺎ ﻛﻤﺎ ان ﯾﺪﺧﻞ ﻛﻤﺎدة ﺗﻔﺎﻋﻞ أﺛﻨﺎء‬ ‫ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﻈﻼم‪.‬‬

‫اﻟﺘﻨﻔﺲ‬ ‫‪١٩٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪Respiration‬‬ ‫ﺗﺴﺘﻤﺪ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻤﺨﺰوﻧﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ وذﻟﻚ اﺛﻨﺎء اﻛﺴﺪﺗﮭﺎ وﺗﻔﺘﯿﺘﮭﺎ ﻓﺘﻨﻄﻠﻖ اﻟﻄﺎﻗﺔ‬ ‫اﻟﻤﺨﺰﻧﺔ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻃﺎﻗﺔ ﻧﺸﻄﺔ ﺗﺴﺘﻐﻞ ﻓﻰ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ‬ ‫ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺟﺪﯾﺪة ﺗﺴﺎھﻢ ﻓﻰ زﯾﺎدة ﻛﻤﯿﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﻜﺎﺋﻦ اﻟﺤﻰ وﺗﻌﺮف ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﻔﺘﯿﺖ وأﻛﺴﺪة‬ ‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ واﻧﻄﻼق اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻤﺨﺰﻧﺔ ﺑﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻃﺎﻗﺔ ﺣﺮة ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ وﻋﻠﯿﺔ ﻓﺎﻟﺘﻨﻔﺲ ھﻮ ﻋﻤﻠﯿﺔ‬ ‫أﻛﺴﺪة واﺧﺘﺰال ﺗﺤﺪث ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﮫ ﻓﺘﺴﺒﺐ اﻧﻄﻼق اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻜﺎﻣﻨﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻃﺎﻗﺔ‬ ‫ﻧﺸﻄﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻓﮭﻰ ﻋﻜﺲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺎﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ وﺗﻌﻄﻰ ﻧﻮاﺗﺞ ﻋﻜﺴﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺒﯿﺎن اﻟﺘﺎﻟﻰ‪.‬‬

‫ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻧﻘﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫اﻟﻄﺮﯾﻘﺔاﻟﻌﺎﻣﺔ ﻟﻨﻘﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻓﻲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ ﺗﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻲ وﺟﻮد ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻔﺴﻔﺮة ‪Phosporylated‬‬ ‫‪Compounds‬ﻣﺜﻞ ﻣﺮﻛﺒﺎت ‪ATP) diphosphate (ADP) , ( Adenosine triphosphate‬‬ ‫‪Adenosine‬ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ وﻧﻘﻠﮭﺎ ‪ .‬اﻟﺸﻖ اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ھﻮ ﻣﺮﻛﺐ اﻻدﯾﻨﻮزﯾﻦ اﻟﺬي‬ ‫ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺐ ‪ Purines‬اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ ﺑﺴﻜﺮ اﻟﺮﯾﺒﻮز وﺛﻼث ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ‪ATP‬‬ ‫وﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ‪ ADP‬وﯾﺘﻢ اﻷرﺗﺒﺎط ﺑﺮاﺑﻄﺔ اﺳﺘﺮ‪.‬‬

‫‪٢٠٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﻞ ‪ ATP‬ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻻﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﻨﺎﺳﺐ ﯾﻨﺘﺰع ﺷﻖ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت اﻟﻄﺮﻓﻲ وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ ﻛﻤﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ‬ ‫ﺗﻌﺎدل‪٠٠٠,١٢‬ﺳﻌﺮ ﻟﻜﻞ ﺟﺰئ وھﻲ ﻧﻔﺲ اﻟﻜﻤﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺘﺞ ﻣﻦ ﺗﺤﻠﻞ ‪ ADP‬ﻟﯿﻨﺘﺞ ‪ AMP ,‬أﻣﺎ ﺷﻖ‬ ‫اﻟﻔﺴﻔﻮر ﻓﻲ ‪ AMP‬ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﻠﮫ اﻟﻲ ﺣﻤﺾ ادﯾﻨﻠﯿﻚ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﺔ ﻃﺎﻗﺔ أﻗﻞ ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﺗﻘﺪر ب ‪٣٠٠٠‬‬ ‫ﺳﻌﺮ ﻟﻜﻞ ﺟﺰئ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﻔﯿﺪ ان ﻧﺴﺄل أﻧﻔﺴﻨﺎ ﻋﻦ ﺳﺒﺐ اﻟﻔﺮق اﻟﻜﺒﯿﺮ ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻓﻲ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺤﺮة اﻟﻤﻨﻔﺮدة ﻣﻦ ﺗﺤﻠﻞ ‪ ATP‬ﻋﻦ اﻟﻤﻨﻔﺮدة‬ ‫ﻣﻦ ﺗﺤﻠﻞ ‪AMP‬واﻟﺴﺒﺐ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻲ أن ذرات اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ ﻓﻲ ﺟﺰئ اﻟﺒﯿﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت ﻓﻰ ‪ ATP‬و ‪ ADP‬ﺗﺤﻤﻞ‬ ‫ﺷﺤﻨﺎت ﺳﺎﻟﺒﺔ ﺟﺰﯾﺌﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺗﺤﻤﻞ ذرات اﻟﻔﻮﺳﻔﻮر ﺷﺤﻨﺎت ﻣﻮﺟﺒﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻠﺰم وﺟﻮد ﻛﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻟﻠﺘﻐﻠﺐ‬ ‫ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻨﺎﻓﺮ ﺑﯿﻦ اﻟﺸﺤﻨﺎت اﻟﻜﮭﺮﺑﯿﺔ اﻟﻤﺘﻤﺎﺛﻠﺔ ﻋﻠﻰ ذرات اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ وذرات اﻟﻔﻮﺳﻔﻮر وﺗﻨﻄﻠﻖ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﻞ‬ ‫ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت وﺗﻌﺮف اﻟﺮاﺑﻄﺔ ﺑﯿﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺒﯿﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﺑﺎﻟﺮواﺑﻂ اﻟﻐﻨﯿﺔ ﺑﺎﻟﻄﺎﻗﺔ ‪energy- rich‬‬ ‫‪phosphate bond‬وﯾﻤﻜﻦ ﻟﻤﺮﻛﺐ ﻣﺜﻞ ‪ADP‬ﻣﻦ ﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ رﺑﻄﺔ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﯿﮫ ﻟﯿﻜﻮن‬ ‫‪ATP‬أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻟﯿﻘﻮم ھﻮ ﻣﺮة آﺧﺮي اﻟﻲ ﻣﻨﺤﮭﺎ اﻟﻲ ﻣﺮﻛﺐ آﺧﺮ ﻓﻲ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺣﯿﻮي آﺧﺮ‬

‫ﻣﻜﺎن ﺣﺪوث اﻟﺘﻨﻔﺲ‬ ‫ﯾﺤﺪث اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ ﻋﻀﻮﯾﺎت ﺻﻐﯿﺮة ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ھﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﺑﯿﺖ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻧﺰﯾﻤﺎت‬ ‫اﻟﺘﻨﻔﺲ وھﻰ أﺟﺴﺎم ﻣﺤﺎﻃﺔ ﺑﻮﺣﺪﺗﯿﻦ ﻏﺸﺎﺋﯿﺘﯿﻦ ﯾﻀﻤﺎن ﺑﺪاﺧﻠﮭﻤﺎ اﻟﺤﺸﻮة و أﻧﺰﯾﻤﺎت دورة ﻛﺮﺑﺲ وﻣﺮﻛﺒﺎت ﻋﺪﯾﺪة‬ ‫ﻣﻦ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻷﻧﺰﯾﻤﯿﺔ واﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوﻣﺎت وﯾﻼﺣﻆ ﻛﺜﺎﻓﺔ اﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ﻓﻲ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫اﻟﻤﯿﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺴﻮد ﺑﮭﺎ اﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ‪ .‬وﻧﻈﺮا ﻻﺣﺘﻮاء اﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ﻋﻠﻲ ‪ DNA‬ﻓﺎن ﻟﮭﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻲ‬ ‫اﻻﻧﻘﺴﺎم دون اﻷﻋﺘﻤﺎد ﻋﻠﻲ اﻟﻨﻮاة‪.‬‬

‫‪٢٠١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺘﺤﻮﻻت اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺪث اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ‪:‬‬ ‫أﺛﺒﺘﺖ اﻷﺑﺤﺎث ﺗﺸﺎﺑﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ‪ .‬وﯾﻘﺴﻢ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻲ ﻧﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼھﻮاﺋﻲ ﻓﻲ‬ ‫ﻏﯿﺎب اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ واﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻲ‪.‬‬

‫‪٢٠٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻰ‬ ‫وﺗﻘﺴﻢ اﻟﺨﻄﻮات اﻟﺘﻲ ﯾﻤﺮ ﺑﮭﺎ ﻧﻮﻋﻲ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻲ ﻣﺮﺣﻠﺘﯿﻦ رﺋﯿﺴﺘﯿﻦ ھﻤﺎ ‪:-‬‬ ‫)‪1‬اﻟﺠﻠﻜﺰه ‪Glycolysis‬وﻓﯿﮭﺎ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﺴﺪاﺳﯿﺔ )اﻟﮭﻜﺴﻮزات( اﻟﻲ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ‪Pyruvic‬‬ ‫‪acid‬و ﺗﺘﻢ ھﺬة اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﻓﻲ ﻛﻼ ﻣﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻲ واﻟﻼھﻮاﺋﻲ ‪ .‬ﻋﻠﻲ أن ھﺬة اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﻏﯿﺮ ھﻮاﺋﯿﺔ ‪.‬‬ ‫)‪2‬اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﯾﺘﺤﻮل ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ اﻟﻲ ‪:‬‬ ‫¬ﻛﺤﻮل اﯾﺜﺎﯾﻞ وﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻟﺨﻤﯿﺮة وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻲ ھﺬة اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺨﻤﺮ وﺗﺘﻢ ﻓﻲ ﻏﯿﺎب‬ ‫اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ‬ ‫ﯾﺘﺤﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ اﻟﻲ ﺣﻤﺾ اﻟﻼﻛﺘﯿﻚ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ¬ﻋﻀﻼت اﻟﺤﯿﻮان‬ ‫ﯾﺘﺤﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ اﻟﻲ ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﻤﺎء وذﻟﻚ ﻓﻲ ¬وﺟﻮد اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ وﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﻻﺣﻮال ﺗﻨﻔﺮد‬ ‫اﻟﻄﺎﻗﺔ‬

‫آوﻵ ‪ :‬اﻟﺠﻠﻜﺰة ‪Glycolysis‬‬ ‫ﺗﺒﺪأ ﺗﻔﺎﻋﻼت ﺗﺤﻠﯿﻞ اﻟﺠﻠﯿﻜﻮﺟﯿﻦ واﻟﻨﺸﺎ ﺑﺎﻟﺘﺤﻠﻞ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرى ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﯾﻠﯿﺰ اﻟﺬي ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺮاﺑﻄﺔ‬ ‫اﻟﺠﻠﯿﻜﻮﺳﯿﺪﯾﺔ ‪ 1-4‬ﻋﻨﺪ اﻟﻄﺮف اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺨﺘﺰل ﺑﺠﺰئ اﻟﻨﺸﺎ أو اﻟﺠﻠﯿﻜﻮﺟﯿﻦ ‪ .‬وﯾﻘﻮم اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻠﯿﺰ ﺑﺘﺤﻠﻞ‬ ‫ﺳﻠﺴﻠﺔ اﻻﻣﯿﻠﻮﺑﻜﺘﯿﻦ اﻟﻤﺘﻔﺮﻋﺔ ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪ % ٥٥‬ﻟﻌﺪم اﻣﻜﺎن ﺗﺨﻄﻲ اﻟﺮاﺑﻄﺔ ‪ ٦-١‬وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ اﻟﺪﻛﺴﺘﺮﯾﻦ اﻟﺤﺪي ‪.‬‬ ‫ﺛﻢ ﯾﺘﺤﻮل ﻓﻮﺳﻔﺎت ‪ -١‬ﺟﻠﻮﻛﻮز اﻟﻲ ﻓﻮﺳﻔﺎت – ‪ – ٦‬ﺟﻠﻮﻛﻮز ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻧﺰﯾﻢ ‪ Phosphoglucomutase‬ﻓﻲ‬ ‫وﺟﻮد اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم اﻣﺎ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻔﺴﻔﺮ ﻓﻼﺑﺪ ﻟﺔ ﻣﻦ اﻟﻔﺴﻔﺮة ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ‪ ATP‬ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻧﺰﯾﻢ‬ ‫‪Hexokinase‬ﺛﻢ ﯾﺘﺤﻮل ﻓﻮﺳﻔﺎت‪–٦‬ﻓﺮﻛﺘﻮز ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻧﺰﯾﻢ ‪ Phosphohexoisomerase‬ﺛﻢ ﯾﻘﻮم اﻧﺰﯾﻢ‬ ‫‪Phosphofructokinase‬ﺑﻔﺴﻔﺮة ﻓﻮﺳﻔﺎت ‪ -٦‬ﻓﺮﻛﺘﻮز اﻟﻲ ﻓﻮﺳﻔﺎت ‪ ٦ ،١‬ﻓﺮﻛﺘﻮز ‪ ،‬ﻋﻨﺪﺋﺬ ﯾﺘﻔﻜﻚ ﺛﻨﺎﺋﻲ‬ ‫ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﻔﺮﻛﺘﻮز اﻟﻲ ﻣﺮﻛﺒﯿﻦ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﯾﺘﻜﻮن ھﯿﻜﻠﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﺲ ﻣﻦ ﺛﻼث ذرات ﻛﺮﺑﻮن ھﻲ ‪ :‬ﻓﻮﺳﻔﺎت ﺛﻨﺎﺋﻲ‬ ‫ھﯿﺪروﻛﺴﻰ اﺳﯿﺘﻮن وﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﺪھﯿﺪ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻧﺰﯾﻢ ‪ Aldolase‬ﯾﻘﻮم اﻧﺰﯾﻢ ‪Phosphate triose‬‬ ‫‪isomerase‬ﺑﺘﺤﻮل ﻓﻮﺳﻔﺎت ھﯿﺪروﻛﺲ اﻻﺳﯿﺘﻮن اﻟﻲ ‪ ٣‬ﻓﻮﺳﻔﻮ اﻟﺪھﯿﺪ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ‪.‬‬ ‫ﺛﻢ ﯾﺤﺪث اول ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺑﺔ اﻛﺴﺪة ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺄﻛﺴﺪ ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﺪھﯿﺪ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول و ﯾﺨﺘﺰل ‪ NAD‬وﺗﺘﺤﻮل ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻟﺪھﯿﺪ‬ ‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻸﻛﺴﺪة اﻟﻲ ﺣﻤﺾ وﯾﺴﺘﺨﺪم ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻄﻠﻖ ﻓﻲ ﺗﻜﻮﯾﻦ ‪ATP .‬‬

‫‪٢٠٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﯾﻘﻮم اﻧﺰﯾﻢ ‪ Phosphoglyceromutase‬ﺑﺘﺤﻮل ‪ ٣‬ﻓﻮﺳﻔﻮاﻟﺠﻠﯿﺴﺮﯾﻚ اﻟﻲ ‪ ٢‬ﻓﻮﺳﻔﻮاﻟﺠﻠﯿﺴﺮﯾﻚ ﻓﻲ وﺟﻮد‬ ‫اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ‪.‬‬ ‫وﯾﺘﻢ ﻧﺰع اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻓﻲ وﺟﻮد اﻧﺰﯾﻢ ‪ enolase‬ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻓﻮﺳﻔﻮاﯾﻨﻮل اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ‪ .‬ﺛﻢ ﯾﻘﻮم أﻧﺰﯾﻢ‬ ‫‪Pyruvic kinase‬ﺑﺪور اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪ ﻓﻲ ﺗﺤﻮ ل اﻟﺼﻮرة اﻻﯾﻨﻮﻟﯿﺔ ﻟﺤﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ اﻟﻲ اﻟﺼﻮرة اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ‬ ‫اﻻﻛﺜﺮ ﺛﺒﺎﺗﺎ و ﯾﺴﺘﺨﺪم ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻓﻲ ﻓﺴﻔﺮة ‪ ADP‬اﻟﻲ ‪ATP .‬‬

‫‪٢٠٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪٢٠٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻨﺘﮭﻲ اﻟﺠﻠﻜﺰة وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ‪ ٤‬ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ ‪ATP‬ﻓﻲ ﺣﯿﻦ ﯾﺴﺘﮭﻠﻚ ﺧﻼﻟﮭﺎ ﺟﺰﯾﺌﺎن ﻓﺘﻜﻮن اﻟﻤﺤﺼﻠﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎن‬ ‫ﻓﻘﻂ ﻣﻦ ‪ ATP .‬ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﯾﺪﺧﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ﻓﻲ اﻟﺘﺨﻤﺮ اﻟﻜﺤﻮﻟﻲ أو اﻟﺘﺨﻤﺮ اﻟﻼﻛﺘﯿﻚ ﻟﯿﺘﻢ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼھﻮاﺋﻲ أو‬ ‫ﯾﺪﺧﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ﻓﻲ دورة اﻟﺴﺘﺮات ﻟﯿﺘﺘﻢ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻲ ‪.‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬اﻟﻤﺮﺣـــــــــــﻠﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿــــــــــــــــــــــــــــــــــﺔ‬ ‫أ‪ -‬اﻟﺘﺨﻤﺮ ‪: Fermentation‬‬ ‫ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﻛﺬﻟﻚ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﺗﻔﺘﯿﺖ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻓﻲ ﻏﯿﺎب اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ وﺗﺴﺘﻌﻤﻞ‬ ‫اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻓﻲ ھﺬة اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﻲ ﻧﻤﻮ ﺗﻠﻚ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت‪ .‬أﺑﺴﻂ ﺻﻮر اﻟﺘﺨﻤﺮ ھﻮ اﻟﺘﺨﻤﺮ اﻟﻼﻛﺘﯿﻜﻲ ‪Lactic‬‬ ‫‪fermentation‬ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺤﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ اﻟﻲ ﺣﻤﺾ ﻻﻛﺘﯿﻚ ‪ .‬وﻻ ﯾﻌﺮف ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺘﺨﻤﺮ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫اﻟﺮاﻗﯿﺔ وﻟﻜﻨﺔ ﻣﻨﺘﺸﺮ ﻓﻲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ وﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺨﻤﺮ اﻟﻜﺤﻮﻟﻲ‬ ‫‪alcoholic fermentation‬و ﻓﯿﺔ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﺒﯿﺮوﻓﺎت اﻟﻲ اﺳﺘﯿﺎﻟﺪھﯿﺪ و ﯾﻨﻔﺮد ‪ CO2‬ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻧﺰﯾﻢ‬ ‫‪Carboxylase‬ﺛﻢ ﯾﺨﺘﺰل اﻻﺳﺘﯿﺎﻟﺪھﯿﺪ اﻟﻲ ﻛﺤﻮل اﯾﺜﺎﻧﻮل ﻓﻲ وﺟﻮد اﻧﺰﯾﻢ ‪Alcohol dehyrogenase‬‬

‫وﻻ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ ﻃﺎﻗﺔ اي ﻻ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺒﺎت ‪ ATP‬و ﺑﺬﻟﻚ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼھﻮاﺋﻲ ﺑﺪاﯾﺔ ﻣﻦ ﺗﻔﺘﯿﺖ اﻟﺴﻜﺮ ﺣﺘﻲ‬ ‫ﺗﻜﻮن ﺣﻤﺾ اﻟﻼﻛﺘﯿﻚ و ﻛﺤﻮل اﻻﯾﺜﺎﻧﻮل ﻻ ﻧﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺳﻮي ﺟﺰﯾﺌﺎن ﻣﻦ ‪ ATP‬و ھﻲ اﻟﻨﺎﺗﺠﺎن اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺠﻠﻜﺰة‬ ‫و ﯾﺘﻢ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼھﻮاﺋﻲ ﻓﻲ ﻋﺪم وﺟﻮد اﻻﻛﺴﺠﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة وﻋﺎدة ﻓﻲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ اﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ‬ ‫‪anaerobes‬‬

‫‪٢٠٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪٢٠٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ب‪ -‬اﻟﺨﻄﻮة اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻰ‬ ‫ﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﺗﺒﺪأ أوﻻ ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ ‪ acetyl coenzyme A‬وھﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻣﻌﻘﺪة ‪ .‬وﺗﺤﺘﺎج‬ ‫اﻟﻲ ﺧﻤﺲ ﻣﺴﺎﻋﺪات ﺿﺮورﯾﺔ ) ‪ ، thiamine pyrophosphate ( TPP‬اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ‪Coenzyme ،NAD ،‬‬ ‫‪A‬و اﺧﯿﺮا ‪ Lipoic acid‬وﻗﺪ اﻗﺘﺮح ‪ Gunsalus‬أرﺑﻊ ﺧﻄﻮات ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ‪Acetyl Co A‬‬ ‫وﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻧﺠﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ ‪ Acetyl CoA‬وﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن أول ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﺨﺮج ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ وﻓﻲ‬ ‫اﺛﻨﺎء ھﺬا اﻟﺘﺤﻮل اﻟﺴﺎﺑﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﺔ ﯾﺘﻢ ﻧﻘﻞ اﻟﻜﺘﺮوﻧﺎن ﻟﻞ ‪ NAD‬ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ‪ NADH‬واﺛﻨﺎء ﻧﻘﻞ ھﺬا اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎن‬ ‫ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ ﺛﻼث ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ ‪ ATP‬و ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻠﺨﯿﺺ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻛﺎﻵﺗﻲ ‪:‬‬ ‫‪Pyruvate + Co A + NAD Acetyl Co A +CO2 + NADH +3ATP‬‬ ‫دورة ﻛﺮﺑﺲ ‪Krebs cycle‬‬ ‫ﯾﻌﺘﺒﺮ ‪ Acetyl CoA‬ﺣﻠﻘﺔ اﻟﻮﺻﻞ ﺑﯿﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺠﻠﻜﺰة ودورة ﻛﺮب ) أو دورة اﻟﺴﺘﺮات أاو دورة اﻻﺣﻤﺎض ﺛﻼﺛﯿﺔ‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮن (‪ .‬أاول ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻟﺪورة ھﻮ ﺗﻜﺜﯿﻒ ‪ Acetyl COA‬ﻣﻊ ﺣﻤﺾ اﻻوﻛﺴﺎﻟﻮﺧﺎﻟﯿﻚ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻟﺴﺘﺮﯾﻚ ‪ .‬ﻻﻋﺎدة ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ اﻻوﻛﺴﺎﻟﻮﺧﺎﻟﯿﻚ ﻣﺮة آﺧﺮي ﺗﺘﻢ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﯾﺘﻢ ﺧﻼﻟﮭﺎ ارﺑﻊ ﺧﻄﻮات‬ ‫أﻛﺴﺪة وﺛﻼث ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﺎء وﺟﺰﯾﺌﯿﻦ ﻣﻦ ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻜﻮن ﺗﻔﺘﯿﺖ ﻛﻞ ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻟﺘﻲ ﻛﻮﻧﺖ‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ وﺛﻤﺎن ذرات اﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺮﺳﻢ اﻟﺘﺎﻟﻲ ‪.‬‬

‫‪٢٠٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻓﻲ ﺧﻼل ھﺬة اﻟﺪورة ﯾﺘﻢ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ اﻻﻟﻔﺎ ﻛﯿﺘﻮﺟﻠﻮﺗﺎرﯾﻚ & ‪ Ketoglutaric acid‬وﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا اﻟﺤﻤﺾ ھﻮ‬ ‫ﻣﻔﺘﺎح ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت‪ .‬ﻓﮭﻮ ﯾﻠﻌﺐ دورآ ھﺎﻣﺎ ﻓﻲ ﺗﻤﺜﯿﻞ ﻛﻼ ﻣﻦ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻟﺪھﻮن و ﻛﺬﻟﻚ‬ ‫اﻷﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ‬

‫ﻧﻈﺎم ﻧﻘﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮون ‪:‬‬ ‫ﻣﻤﺎ ﺗﻘﺪم ﻧﺠﺪ ﻓﻲ دورة اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ أﻧﺔ ﺗﻢ اﺧﺘﺰال ﻛﻼ ﻣﻦ اﻟﻤﺮاﻓﻘﯿﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ ‪FAD ، NAD‬وﺣﻤﻠﻮا‬ ‫ﺑﺄﯾﻮﻧﺎت اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ وﺟﺐ اﻋﺎدة اﻛﺴﺪﺗﮭﻢ وﺗﺴﻤﻲ ﺗﻠﻚ اﻻﻛﺴﺪة ﺑﺎﻻﻛﺴﺪة اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ أو اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ‪Terminal‬‬ ‫‪oxidation‬وﻓﯿﮭﺎ ﯾﺘﻢ اﺗﺤﺎد اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻤﺤﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﻗﺮاﺋﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻊ أوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﮭﻮاء اﻟﺠﻮي وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻨﺘﺞ‬

‫‪٢٠٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻤﺎء وھﻮ اﻟﻨﺎﺗﺞ اﻟﺜﺎﻧﻲ ﻣﻦ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻨﻔﺲ وﺗﻘﻮم ﻋﺪة اﻧﺰﯾﻤﺎت ﺑﺎﺗﻤﺎم ھﺬة اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺮﺳﻢ‬

‫وﯾﻌﺒﺮ أھﻢ ﺗﻠﻚ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت( ‪ Cytochrome a3 (Cytochrome oxidase‬واﻟﺬي ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻻﻧﺰﯾﻢ اﻟﻄﺮﻓﻲ أو‬ ‫اﻟﻨﮭﺎﺋﻲ واﻟﺬي ﯾﻨﻘﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮون اﻟﻲ اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ ﻟﯿﺤﻮﻟﺔ اﻟﻰ أﯾﻮن ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻊ أﯾﻮﻧﺎت اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﯿﻜﻮن اﻟﻤﺎء ‪ .‬و ﻗﺪ‬ ‫وﺟﺪ أن أﺛﻨﺎء ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﯾﺘﻢ أﻛﺴﺪة اﻟﻤﺮاﻓﻘﺎت اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﺰﻟﺔ وﯾﺼﺎﺣﺐ ھﺬه اﻷﻛﺴﺪة اﻧﻔﺮاد ﻃﺎﻗﺔ ﻓﻲ‬ ‫ﺻﻮرﺗﯿﻦ اﺣﺪھﻤﺎ ﻣﻨﻔﺮدة ﻓﻲ ﺻﻮرة ﺣﺮارة واﻷﺧﺮي ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﻓﻲ ﺻﻮرة ‪ ATP‬ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻢ اﻧﺘﺎج ‪ ٣‬ﺟﺰﯾﺌﺎت ‪ATP‬‬ ‫ﻣﻦ ﻛﻞ دورة وﻧﻈﺮا ﻟﻮﺟﻮد ﺟﺰﯾﺌﺎن ﻣﻦ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮاﻟﺪھﯿﺪ ﻧﺎﺗﺠﺎن ﻣﻦ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز ﻓﻲ أول ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻓﺄن ھﺬا ﯾﻌﻨﻲ أن ھﻨﺎك‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻣﻦ ‪ ATP‬ﻟﻜﻞ ﺟﺰئ ﻓﺘﻜﻮن اﻟﻤﺤﺼﻠﺔ ‪ ٣٤‬ﺟﺰئ ‪ ATP‬ﻓﺎذا أﺿﻔﻨﺎ ‪ ٢‬ﺟﺰئ ‪ ATP‬ﻧﺎﺗﺠﯿﻦ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ‬ ‫اﻟﺠﻠﻜﺰة ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﮭﻢ ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻤﺠﻤﻮع ‪ ٣٦‬ﺟﺰئ ﺑﻘﻲ ان ﻧﻌﻠﻢ اﻧﮫ ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻮل ‪ Succinyl COA‬اﻟﻰ‬ ‫‪Succinic acid‬ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﺮﻛﺐ ﻏﻨﻲ أﯾﻀﺎ ﺑﺎﻟﻄﺎﻗﺔ واﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺄﺳﻢ ‪ GTP‬واﻟﺬي ﯾﻨﻘﻞ ﻣﺎ ﯾﺤﻤﻠﺔ‬ ‫ﻣﻦ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﻲ ﻣﺮﻛﺐ ‪ ADP‬ﻟﯿﻜﻮن ‪ ATP‬واﺣﺪة وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻨﺘﺞ ﺟﺰﯾﺌﻦ ﻣﻦ ‪ ATP‬ﻣﻦ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﺧﯿﺮ ﻓﯿﻜﻮن‬ ‫اﻟﻨﺎﺗﺞ ‪ ٣٨‬ﺟﺰئ ‪ ATP‬ﻣﻦ اﻻﻛﺴﺪة اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ ﻟﺠﺰﯾﺊ اﻟﺴﻜﺮ‬

‫اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮ ‪:‬‬ ‫ﻟﻮﺣﻆ أن ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﯾﺘﻢ ﺑﮭﺎ اﻟﺘﻨﻔﺲ رﻏﻢ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﻌﯿﻘﺎت أو اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺠﻠﻜﺰة ﻣﺜﻞ‬ ‫ﺧﻼت اﻻﯾﻮدﯾﻦ واﻟﻔﻠﻮرﯾﻦ وﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺸﻌﺔ ﺗﻢ اﻟﺘﺄﻛﺪ ﻣﻦ وﺟﻮد دورة آﺧﺮي ﻻﻛﺴﺪة اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ‬ ‫دورة اﻟﺠﻠﻜﺰة اﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ دورة ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﺒﻨﺘﻮز أو دورة اﻟﮭﻜﺴﻮزات اﺣﺎدﯾﺔ اﻟﻔﺴﻔﺮة وﻗﺪ ﺗﻢ ﺗﻮﺿﯿﺤﮭﺎ اﻟﻌﺎﻟﻤﺎن‬ ‫‪Horecher & Rack‬وﻓﯿﮭﺎ ﯾﺘﺄﻛﺴﺪ ﺳﻜﺮ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز‪ -٦ -‬ﻓﻮﺳﻔﺎت ﻣﺒﺎﺷﺮة دون ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺠﻠﻜﺰة اﻟﻼھﻮاﺋﯿﺔ ﺑﻨﺰع‬ ‫ذرات اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﯿﺘﺤﻮل ﻟﺤﻤﺾ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮﻧﯿﻚ اﻟﺬي ﯾﺘﺄﻛﺴﺪ ﺑﺪورة وﯾﻨﻔﺮد ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻟﯿﻨﺘﺞ ﺳﻜﺮ‬ ‫اﻟﺮﯾﺒﻮﻟﻮز ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ ‪.‬‬

‫‪٢١٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﯾﻼﺣﻆ ان اﻟﻤﺮاﻓﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ ‪ NADPH‬ﯾﺘﻢ أﻛﺴﺪﺗﮫ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﺠﻮي ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ‬ ‫اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ‪ a3 .‬وﺗﺘﻢ ھﺬه اﻟﺪورة ﺟﻨﺒﺎ اﻟﻲ ﺟﻨﺐ ﻣﻊ اﻟﺠﻠﻜﺰة وﻟﻜﻦ ﺑﻨﺴﺐ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻮع وﻋﻤﺮ‬ ‫اﻟﻨﺴﯿﺞ ﺣﯿﺚ ﺗﺰداد ﻧﺴﺒﺔ ﺣﺪوث ﺗﻠﻚ اﻟﺪورة ﻋﻨﺪ ﺗﻘﺪم اﻟﻨﺴﯿﺞ ﻓﻲ اﻟﻌﻤﺮ وﺗﻌﺘﺒﺮ ھﺬه اﻟﺪورة ﻣﺼﺪرا ﻣﺜﺎﻟﯿﺎ ﻻﻧﺘﺎج‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ واﻟﺮﺑﺎﻋﯿﺔ واﻟﺨﻤﺎﺳﯿﺔ واﻟﺴﺪاﺳﯿﺔ واﻟﺴﺒﺎﻋﯿﺔ ﻻﺳﺘﻐﻼﻟﮭﺎ ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﺣﯿﻮﯾﺔ آﺧﺮي ‪.‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ ‪:‬‬ ‫‪1‬اﻻﻛﺴﺠﯿﻦ ‪:‬‬‫ﻣﻦ اﻟﻮاﺿﺢ ان ﻧﻘﺺ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﺑﺎﻟﺠﻮ اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻨﻔﺲ ﻋﺎدة ﺗﻨﻔﺴﺎ ھﻮاﺋﯿﺎ ﯾﻜﻮن ﻟﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮات ﺿﺎرة‬ ‫ﺑﮭﺬة اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﺪي اﻟﻀﺮر ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻧﻮع اﻟﻨﺒﺎت أو اﻟﻨﺴﯿﺞ وﻋﻤﺮه وﻣﺪة اﻟﺘﻌﺮض ﻟﮭﺬة اﻟﻈﺮوف‬ ‫اﻟﻼھﻮاﺋﯿﺔ وﯾﺮﺟﻊ ﺣﺪوث ھﺬه اﻷﺿﺮار اﻟﻲ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ وﻣﻨﮭﺎ ﻧﻘﺺ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻤﺘﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬ ‫اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼھﻮاﺋﻲ وﺗﺮاﻛﻢ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﻮاﺗﺞ اﻟﻀﺎرة أو اﻟﺴﺎﻣﺔ ﺑﺎﻟﻜﺎﺋﻦ اﻟﺤﻲ ‪.‬‬ ‫وﻋﻤﻮﻣﺎ ﻻ ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻋﺎﻣﻼ ﻣﺤﺪدا ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ ﺗﺤﺖ اﻟﻈﺮوف اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﺣﯿﺚ ان ﺗﺮﻛﯿﺰه ﺑﺎﻟﺠﻮ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻛﺎﻓﯿﺎ ﺟﺪا‬ ‫ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻲ وﯾﻌﺘﺒﺮ ﺛﺎﺑﺘﺎ اﻟﻲ ﺣﺪ ﻣﺎ ‪ .‬اﻣﺎ اﻷﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ أو ﻛﺎﺋﻨﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﻘﺪ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻘﻠﺔ‬ ‫اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اذا ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺳﯿﺌﺔ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ ﻟﺜﻘﻠﮭﺎ او ﻟﻐﻤﺮھﺎ ﺑﺎﻟﻤﺎء ‪.‬‬

‫‪2‬اﻟﺤﺮارة ‪:‬‬‫ﺗﻌﺘﺒﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﺤﺮارة ﻋﻠﻲ ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ راﺟﻌﮫ ﻟﻠﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺘﺪاﺧﻠﺔ وﻋﻤﻮﻣﺎ ﯾﻤﻜﻦ اﻟﻘﻮل ان زﯾﺎدة‬ ‫اﻟﺤﺮارة ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺑﺪرﺟﺔ ﻣﻠﺤﻮﻇﺔ ‪ .‬وﻻﺑﺪ ﻣﻦ اﻷﺧﺬ ﻓﻲ اﻻﻋﺘﺒﺎر أن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﻞ اﻷﻋﻀﺎء‬ ‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﻓﻲ اﺳﺘﺠﺎﺑﺎﺗﮭﺎ ﻟﻠﺤﺮارة وﻟﻜﻦ ﻟﻮﺣﻆ ان أﻏﻠﺐ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺰﯾﺪ ﺳﺮﻋﺔ ﺗﻨﻔﺴﮭﺎ ﻋﻨﺪ زﯾﺎدة‬ ‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻦ ‪ ٣٥‬درﺟﺔ ﻣﺌﻮﯾﺔ ‪ .‬وﯾﻈﻞ ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻟﻤﺪد ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻓﻘﻂ ﺣﯿﺚ ان اﻻﺳﺘﻤﺮار ﯾﻌﺮض اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺘﺄﺛﯿﺮات‬ ‫ﻋﻜﺴﯿﺔ ﺿﺎرة وﻏﺎﻟﺒﺎ ﯾﺮﺟﻊ ﻻﺑﻄﺎء أو اﺑﻄﺎل ﻋﻤﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت وﺑﻘﯿﺔ اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم وﻗﺪ ﯾﻜﻮن‬ ‫اﺳﺘﻤﺮار اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﺳﺒﺒﺎ ﻓﻲ ﺗﺮاﻛﻢ ﺑﻌﺾ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﺜﻞ ﻏﺎز ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن وﻗﺪ ﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰه اﻟﻲ‬ ‫اﻟﻤﻌﺪل اﻟﻀﺎر أو اﻟﺴﺎم ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺴﺮﻋﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ‪ .‬وﻋﻨﺪ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻓﺄﻧﺔ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻤﺘﻮﻗﻊ ان ﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰ ك أ‪ ٢‬اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺆدي اﻟﻲ أﺑﻄﺎء ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻧﺘﺎج ك أ‪٢‬‬ ‫‪decarboxyaltion .‬‬

‫‪3-‬ﺗﺮﻛﯿﺰ ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪:‬‬

‫‪٢١١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺑﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ ك أ‪ ٢‬ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ ﯾﻘﻞ أو ﯾﺒﻄﻞ ﻋﻤﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻨﺰع ﺟﺰﯾﺌﺎت ك أ‪ ٢‬ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ‬ ‫وﻏﯿﺮھﺎ ‪ decarboxylases‬وذﻟﻚ ﻃﺒﻘﺎ ﻟﻘﺎﻧﻮن ﻧﻘﻞ اﻟﻜﺘﻠﺔ ‪ Moss action‬ﻛﺬﻟﻚ ﻓﺄن زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ ك أ‪ ٢‬ﯾﺆدي‬ ‫اﻟﻲ ارﺗﻔﺎع اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ ﺑﺎﻟﻌﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﻮي وﺑﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﻟﮫ اﺑﻠﻎ اﻻﺛﺮ ﻋﻠﻲ ﺗﺮاﻛﻢ و ﻧﻮع اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت‬ ‫اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﺳﺮﻋﺔ اﺗﻤﺎﻣﮭﺎ ‪ .‬وﻟﻜﻦ ﻧﻈﺮا ﻟﺜﺒﻮت ﺗﺮﻛﯿﺰ ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻓﻲ اﻟﮭﻮاء ﻓﺎن ﺗﺄﺛﯿﺮة‬ ‫اﻟﺴﺎم ﯾﺘﺮﻛﺰ اﺳﺎﺳﺎ ﻋﻠﻲ اﻷﺟﺰاء اﻻرﺿﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت وﻛﺬﻟﻚ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﺣﯿﺚ أﻧﺔ ﺑﺎﻷرض ﺳﯿﺌﺔ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ‬ ‫ﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰه وﯾﻘﻞ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻣﻤﺎ ﯾﺒﻄﺊ ﻋﻤﻞ اﻟﺠﺬور ﻓﻲ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ﻟﻠﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ‪.‬‬

‫‪4‬اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ‪:‬‬‫ﻟﻮﺣﻆ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼھﻮاﺋﻲ واﻟﮭﻮاﺋﻲ أن أﻏﻠﺐ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺘﺤﻜﻤﮫ ﻓﻰ ھﺬه‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﯾﻠﺰم ﻟﮭﺎ ﻣﺴﺎﻋﺪات اﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﻣﻦ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ ‪Fe ،Cl ،Mg ، Mn‬وﻏﯿﺮھﺎ ‪.‬‬ ‫ﻓﺎﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ﯾﻠﺰم ﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻔﺴﻔﺮة وﺗﻔﺎﻋﻞ ﻧﺰع ك أ‪ ٢‬ﻓﻲ ﺣﯿﺚ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﺴﺎﻋﺪ اﻧﺰﯾﻤﻲ ﻓﻲ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻧﺘﺎج‬ ‫ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ﻓﻲ ﺣﯿﻦ ان اﻟﺤﺪﯾﺪ ﯾﻘﻮم ﺑﻨﻔﺲ اﻟﻌﻤﻞ ﻓﻲ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺗﺤﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﺴﺘﺮﯾﻚ اﻟﻲ اﻻﯾﺰوﺳﺘﺮﯾﻚ ﻓﻲ‬ ‫اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻲ ﺑﻞ وﯾﻘﻮم اﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ ﻛﻌﺎﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪ ﻟﻼﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ اﻧﺘﺎج ﺣﻤﺾ اﻻوﻛﺴﺎل ﺳﻜﺴﯿﻨﯿﻚ‬

‫‪5‬اﻟﻀﻮء ‪:‬‬‫ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻀﻮء ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻣﺒﺎﺷﺮا أو ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮ ﻋﻠﻲ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﺎﻟﻀﻮء ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺣﺮارة اﻻﻧﺴﺠﺔ ﻣﻤﺎ‬ ‫ﯾﺆدي اﻟﻲ زﯾﺎدة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻛﻤﺎ وان ارﺗﻔﺎع اﻟﻜﺜﺎﻓﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﯾﺸﺠﻊ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﺰداد‬ ‫ﺗﺮﻛﯿﺰات اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ واﻟﻼزﻣﺔ ﻛﻤﺎدة ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻟﻌﻠﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ‪.‬‬

‫‪6‬درﺟﺔ ﺗﺒﻠﻞ اﻻﻧﺴﺠﺔ ‪:‬‬‫ﻛﻠﻤﺎ ارﺗﻔﻌﺖ درﺟﺔ رﻃﻮﺑﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ ﻛﻠﻤﺎ ارﺗﻔﻊ ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻋﺎدة ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﺳﺎﺳﺎ ﻟﺰﯾﺎدة اﺣﺘﯿﺎج اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻲ‬ ‫ﻣﺤﺘﻮﯾﺎت ﻣﺎﺋﯿﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أﻧﺔ ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻞ اﻟﻤﺤﺘﻮي اﻟﻤﺎﺋﻲ ﯾﻘﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻟﺒﺬور اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ ﻓﺄن‬ ‫ﻗﻠﺔ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻲ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ ﻟﻠﻐﺎزات وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺎن ﻧﻘﺺ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﺳﯿﻜﻮن ﻋﺎﻣﻼ ﻣﺤﺪدا‬ ‫ﻓﻲ ﺣﯿﻦ ان زﯾﺎدة ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻦ ﺳﯿﺼﺒﺢ ﻋﺎﻣﻼ ﺿﺎرآو ﻣﻌﯿﻘﺎ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ‪.‬‬

‫اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻠﺪھﻦ ‪: Fat metabolism‬‬ ‫ﺗﻮﺟﺪ اﻟﺪھﻮن ﻛﺄﺣﺪى ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﯾﺘﺮاﻛﻢ اﻟﺪھﻮن واﻟﺰﯾﻮت ﻓﻰ اﻋﻀﺎء اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ ‪ .‬وﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺪھﻮن ﻛﻤﻮاد‬ ‫ﻏﺬاﺋﯿﺔ ﺑﺄرﺗﻔﺎع ﻣﺤﺘﻮاھﺎ ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ وﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻰ اﻧﺨﻔﺎض ﻣﺤﺘﻮاھﺎ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ ‪ .‬وﺗﺘﺸﺎﺑﺔ اﻟﺪھﻮن واﻟﺰﯾﻮت ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻜﯿﻤﺎﺋﯿﺔ وﻟﻜﻦ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻰ ﺧﻮاﺻﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻓﺎﻷوﻟﻰ ﺗﻜﻮن ﺻﻠﺒﺔ ﻓﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻌﺎدﯾﺔ وﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻜﻮن‬ ‫اﻟﺰﯾﻮت ﺳﺎﺋﻠﺔ وﯾﻌﺰى ذﻟﻚ اﻟﻰ ان اﻟﺪھﻮن ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻧﺴﺒﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ اﻟﻤﺸﺒﻌﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى‬ ‫اﻟﺰﯾﻮت ﻋﻠﻰ ﻧﺴﺒﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﺸﺒﻌﺔ ‪.‬‬ ‫اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ‪: Fatty Acids‬‬

‫اھﻢ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ اﻟﺪھﻦ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻛﺎﻵﺗﻰ‪: -‬‬

‫‪٢١٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﺗﻨﻘﺴﻢ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ‪ :‬اﻟﻰ أﺣﻤﺎض دھﻨﯿﺔ ﻣﺸﺒﻌﺔ ‪ saturated‬وﻓﯿﮭﺎ ﺗﻜﻮن ﺟﻤﯿﻊ ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن )‬ ‫ﺑﺨﻼف ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ( ﻣﺨﺘﺰﻟﺔ ﺗﻤﺎﻣﺎ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﺎﻟﻤﺘﯿﻚ وﺣﻤﺾ اﻻﺳﺘﯿﺎرﯾﻚ ‪ .‬واﻟﻘﺴﻢ‬ ‫اﻟﺜﺎﻧﻰ ھﻮ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺸﺒﻌﺔ ‪ unsaturated‬وﻓﯿﮭﺎ ﯾﻮﺟﺪ ﺑﯿﻦ ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن راﺑﻄﺔ زوﺟﯿﺔ‬ ‫واﻛﺜﺮ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻻوﻟﯿﯿﻚ وﺣﻤﺾ اﻟﻠﯿﻨﻮﻟﯿﻨﯿﻚ‪.‬‬

‫وﺗﻘﺴﻢ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﺸﺒﻌﺔ اﻟﻰ ‪:‬‬ ‫أ‪ -‬اﺣﻤﺎض ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ راﺑﻄﺔ زوﺟﯿﺔ واﺣﺔ ﻣﺜﻞ ‪oleic acid .‬‬ ‫ب ‪-‬اﺣﻤﺎض ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ راﺑﻄﺘﯿﻦ ﻣﺰدوﺟﺘﯿﻦ ﻣﺜﻞ ‪Linoleic acid‬‬ ‫ج‪ -‬اﺣﻤﺎض ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺛﻼث رواﺑﻂ زوﺟﯿﺔ ﻣﺜﻞ ‪Linolenic acid .‬‬

‫ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻟﺪھﻮن‪:-‬‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻟﺪھﻮن ﺣﺴﺐ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ اﻟﻰ‪:‬‬ ‫أ‪ -‬اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ‪ Simple Lipids‬وھﻰ اﺳﺘﺮات اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﻊ ﻛﺤﻮﻻت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ وﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻰ‬ ‫)‪1‬اﻟﺪھﻮن واﻟﺰﯾﻮت ‪ fats oils & :‬وھﻰ اﺳﺘﺮات اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﻊ ﻛﺤﻮل اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول‬ ‫)‪2‬اﻟﺸﻤﻮع ‪ waxes :‬ھﻰ اﺳﺘﺮات اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﻊ ﻛﺤﻮﻻت اﺧﺮى ﻏﯿﺮ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول‬ ‫ب‪ -‬اﻟﯿﺒﯿﺪات اﻟﻤﺮﻛﺒﺔ ‪ Lipids Compound‬وھﻰ دھﻮن ﺗﺮﺑﻂ ﻣﻊ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﺧﺮى ﻣﺜﻞ ‪:‬‬ ‫)‪1‬اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪات ‪ phospho-lipids‬وھﻰ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﻣﻦ ﻛﺤﻮل اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول اﻟﺬى ﯾﺴﺘﺒﺪل اﺣﺪ اﻷﺣﻤﺎض‬ ‫اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻓﯿﺔ ﺑﺤﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ اﻟﺬى ﯾﺮﺑﻂ ﺑﻤﺮﻛﺒﺎت ازوﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ ‪Lecithin‬‬ ‫)‪2‬اﻟﺠﻠﯿﻜﻮﻟﯿﺒﯿﺪات ‪ Glycolipids‬وھﻰ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﺪھﻮن ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﻣﻊ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ‪ .‬وﻟﻢ ﯾﺘﺄﻛﺪ‬ ‫ﻣﻦ وﺟﻮدھﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬‬ ‫)‪3‬اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ واﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ ‪ :‬اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﺎوى ﻟﮭﺎ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوف ﻋﻠﻰ وﺟﮫ اﻟﺪﻗﺔ واﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻣﺨﻠﻮط‬

‫‪٢١٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻣﻦ اﺣﻤﺎض دھﻨﯿﺔ ﺣﺮة وﻧﺎﺗﺠﺎت ﺗﻜﺎﺛﻒ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺸﻤﻮع واﻟﻔﺎرق اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ ﺑﯿﻦ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ‬ ‫واﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ ھﻮ اﻻﺧﺘﻼف ﻓﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ‪.‬‬

‫ﺑﻨﺎء وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺪھﻦ ‪:‬‬ ‫ﯾﺘﻜﻮن ﺟﺰى اﻟﺪھﻦ ﺑﺘﻜﺜﯿﻒ ﺟﺰى واﺣﺪ ﻣﻦ ﻛﺤﻮل اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول اﻟﺜﻼﺛﻰ اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻣﻊ ﺛﻼﺛﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ ﻧﻔﺲ‬ ‫اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ أو اﺣﻤﺎض دھﻨﯿﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ‪ .‬وﯾﺸﺘﻖ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول واﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ ﻣﻦ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﺛﻨﺎء‬ ‫اﻟﺘﻨﻔﺲ ‪ ،‬وﯾﺆﯾﺪ ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻧﮫ اﺛﻨﺎء ﻧﻀﺞ اﻟﺒﺬور اﻟﺰﯾﺘﯿﺔ ﺗﻜﻮن اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﺰﯾﺘﻰ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﻨﻘﺺ‬ ‫ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ ان اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ اﻟﺒﺬور ﺗﺤﻮﻟﺖ اﻟﻰ دھﻮن‬

‫اوﻻ ﺑﻨﺎء اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ‪: Bio synthesis of the fatty acids‬‬ ‫ﺗﻮﺟﺪ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻓﻘﻂ ﻛﺄﺛﺎر ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺴﻠﯿﻤﺔ وﯾﺒﺪو ذﻟﻚ ﻻﺳﺘﻐﻼل اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻓﻰ‬ ‫ﺑﻨﺎء اﻟﺪھﻮن ﺑﻨﻔﺲ اﻟﺴﺮﻋﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺒﻨﻰ ﺑﮭﺎ اﻷﺣﻤﺎض ﺗﻘﺮﯾﺒﺎ ‪ .‬وﺗﺒﻨﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﻦ ‪Acetyl COA‬‬ ‫اﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ وذﻟﻚ ﺑﺨﻄﻮات ﻋﺪﯾﺪة ﻛﻤﺎ ﺑﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ ‪ .‬وﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ‬ ‫وھﻰ ﻟﯿﺴﺖ ﻣﻨﻔﺮدة ﺑﻞ ﻣﺘﺤﺪة ﻣﻊ ‪ COA‬ﻟﺘﻜﻮن ﻣﺮاﻓﻘﺔ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ‪ A‬ﻟﻠﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ واﻟﺬى ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻊ‬ ‫اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ﻟﯿﻜﻮن اﻟﺪھﻦ ‪.‬‬

‫‪٢١٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺑﻨﺎء اﻟﺪھﻮن ‪: Biosynthesis of the fats‬‬ ‫ﯾﺒﺪأ ﺑﻨﺎء اﻟﺪھﻮن ﺑﺎﺧﺘﺰال ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻻﺳﯿﺘﻮن ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻣﻦ ﺳﻜﺮ اﻟﻔﺮﻛﺘﻮز‬ ‫ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻧﺰﯾﻢ ‪ Aldolase .‬وﯾﻘﻮم ﺑﮭﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻧﺰﯾﻢ ‪dehyrogenase‬‬ ‫‪glecerophosphate‬ﻓﻰ وﺟﻮد ﻗﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻢ ‪ NADH+H+‬اﻟﺬى ﯾﺤﻮل ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻻﺳﯿﺘﻮن ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ‬ ‫اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ اﻟﻰ اﻟﻔﺎﺟﻠﯿﺴﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت ﻣﻊ ‪ ٢‬ﺟﺰى ﻣﻦ )اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ ) ‪–COA‬ﻟﯿﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ وﺳﻄﻰ ﯾﻌﺮف‬ ‫‪phospho allelic acid‬ﺛﻢ ﯾﺘﻢ ﻧﺰع اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ﺑﻤﻌﺎوﻧﺔ اﻧﺰﯾﻢ ‪ phosphotase‬ﺛﻢ ﯾﺘﺤﺪ ‪ diglyceride‬ﻣﻊ‬ ‫ﺟﺰى ﺛﺎﻟﺚ ﻟﯿﺘﻜﻮن اﻟﺪھﻦ ‪ .‬وﯾﺘﻢ اﺗﺤﺎد اﻻﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﻊ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ﻓﻰ وﺟﻮد اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻠﯿﺒﯿﺰ ﻟﯿﺘﻜﻮن اﻻﺳﺘﺮ‬

‫‪٢١٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺜﻼﺛﻰ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺮﺳﻢ‬

‫ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺪھﻮن أو ھﺪم اﻟﺪھﻮن ‪: Degradation of the fats‬‬ ‫ﺗﻮﺟﺪ اﻟﺪھﻮن ﻛﻤﺎدة ﻣﺨﺰﻧﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺬور ‪ .‬وﺗﺤﻠﻞ اﻟﺪھﻮن ﯾﺘﻢ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻄﺎﻗﺔ‬ ‫ﻓﻰ ﺻﻮرة ‪ ATP‬او ﯾﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ دورة اﻟﺠﻠﻮﻛﻮزﯾﺖ ‪ glyoxylate cycle‬ﻟﺒﻨﺎء‬ ‫اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز ‪ .‬ﯾﺒﺪأ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺪھﻮن ﺑﺘﻜﺴﯿﺮ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻰ ﺟﻠﯿﺴﺮول واﺣﻤﺎض دھﻨﯿﺔ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة اﻧﺰﯾﻤﺎت ‪Lipase‬‬ ‫ﯾﺪﺧﻞ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت او ﺑﮭﺪم ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺴﺘﺮات‪.‬‬

‫اﻣﺎ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻓﺘﮭﺪم ‪ .‬وﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﺑﺎﺗﺤﺎد اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ ﻣﻊ ‪ COA‬وﻻ ﯾﺘﻢ ذﻟﻚ اﻻ ﺑﻌﺪ ﺗﻔﺎﻋﻞ ‪COA‬‬ ‫ﻣﻊ ‪ ATP‬وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻨﺸﻂ ‪ .‬ﺛﻢ ﺑﻌﺪة ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺮﺳﻢ ﯾﺘﻢ ﻧﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﺳﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ ﻓﻰ ﺻﻮرة‬ ‫)‪Acetyl COA ( 2C atom‬‬

‫‪٢١٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﯾﺘﻜﻮن ﺣﺎﻣﺾ دھﻨﻰ اﻗﻞ ﻓﻰ ﻋﺪد ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻟﯿﺪﺧﻞ ﻣﺮة اﺧﺮى اﻟﺪورة ﺣﺘﻰ ﯾﺘﻢ ھﺪﻣﮫ ﻛﺎﻣﻼ اﻟﻰ وﺣﺪات‬ ‫‪Acetyl COA‬وﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻛﺴﺪة ‪ FADH2‬ﺟﺰﯾﺌﺎن ﻣﻦ ‪ ATP‬وﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻛﺴﺪة ‪ NADPH2‬ﺛﻼﺛﺔ‬ ‫ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ ‪ ATP‬ﻓﺘﻜﻮن اﻟﻤﺤﺼﻠﺔ ﺧﻤﺴﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎت ‪ ATP ,‬ﯾﺪﺧﻞ ‪ Acetyl COA‬ﻓﻰ دورة ﻛﺮب ﻟﯿﺘﻢ ھﺪﻣﮫ‬ ‫ﻟﺬﻟﻚ ﯾﻘﺎل ان اﻟﺪھﻮن ﺗﺤﺮق ﻋﻠﻰ ﻧﺎر اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‪.‬‬ ‫وﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ ھﺪم ‪ Acetyl COA‬اﺣﺪى ﻋﺸﺮ ﺟﺰى ‪ ATP‬ﺑﺎﻷﺿﺎﻓﺔ اﻟﻠﻰ اﻟﺨﻤﺴﺔ اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ ﻣﻦ ھﺪم‬ ‫اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ أو ﺑﻤﻌﻨﻰ أدق ﺗﺤﻠﻠﮫ اﻟﻰ ﺣﻤﺾ دھﻨﻰ اﻗﺼﺮ ﻓﻰ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ وﺗﻜﻮن ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ‪Acetyl COA‬‬ ‫ﺑﺎﻷﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ ‪ ١٦‬ﺟﺰئ ‪ ATP‬ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ ﺑﻨﺰع ذرﺗﯿﻦ ﻛﺮﺑﻮن ﻣﻨﮫ ﻓﻘﻂ وﺗﺘﻮاﻟﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت‬ ‫اﻟﮭﺪم ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ‪ .‬ﻓﺎذا ﻋﻠﻤﻨﺎ أن ﺣﻤﺾ اﻟﺒﺎﻟﻤﺘﯿﻚ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ‪ ١٦‬ذرة ﻛﺮﺑﻮن ﻓﺄﻧﮫ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﺤﻠﻠﮫ ‪ ١٢٨‬ﺟﺰئ‬ ‫‪ATP‬وﻋﻠﯿﺔ ﻧﺠﺪ أن اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ھﺪم اﻟﺪھﻮن ﺗﻜﻮن أﻛﺒﺮ ﻣﻘﺎرﻧﺘﺎ ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ھﺪم اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‬ ‫ﺗﻌﺮف ﻃﺮﯾﻘﺔ اﻷﻛﺴﺪة اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﺑﺎل ‪ B oxidation‬ﺗﻤﯿﺰا ﻟﮭﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﺔ آﺧﺮى ﻟﻠﮭﺪم‪ ،‬ﻓﻔﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫اﻟﺮاﻗﯿﺔ ﯾﻮﺟﺪ ﯾﻮﺟﺪ ﻧﻈﺎم اﺿﺎﻓﻰ ﻟﮭﺪم أو ﺗﺤﻠﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﯾﻌﺮف ‪ oxidation A‬ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ھﺪم‬ ‫اﻟﺪھﻮن اﻟﺘﻰ ﯾﺰﯾﺪ ﻋﺪد ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻓﻰ ﺳﺎﺳﻠﺔ اﺣﻤﺎﺿﮭﺎ اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻋﻦ ‪ ١٣‬ذرة ‪ .‬ﻓﯿﺘﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﮭﺎ ﺗﻘﺼﯿﺮ‬ ‫اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﺒﺢ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ ﻣﺎ دون اﻟﺮﻗﻢ اﻟﺴﺎﺑﻖ ﺛﻢ ﯾﻘﻮم ﻧﻈﺎم اﻷﻛﺴﺪة ‪ B oxidation‬ﺑﺄﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ‬ ‫اﻟﺘﺤﻠﻞ‬ ‫ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻓﻰ أﻛﺴﺪة اﻟﺪھﻮن ﺑﻨﻈﺎم ‪ oxidation A‬ﺳﺎﺑﻖ اﻟﺬﻛﺮ اﻧﺰﯾﻢ ‪ Fatty acid peroxidase‬ﻓﻰ وﺟﻮد‬ ‫ﻗﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻢ ‪ NAD‬وﯾﻨﺘﺞ ﻃﺎﻗﺔ أﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﻈﺎم ‪ B oxidation‬وﻻ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﻜﻮن ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ‪Acetyl‬‬ ‫‪COA‬‬ ‫ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﻧﺠﺪ أن اﻟﺪھﻮن ﻋﻨﺪ ﺗﻜﺴﺮھﺎ وﺗﺤﻠﻠﮭﺎ ﺑﺎﻧﺰﯾﻢ اﻟﻠﯿﺒﯿﺰ اﻟﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ واﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ﻓﯿﺘﺤﻮل‬ ‫اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول اﻟﻰ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ اﻟﻤﻔﺴﻔﺮة واﻟﺘﻰ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ‪ .‬اﻣﺎ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ‬ ‫ﻓﯿﻤﻜﻦ أن ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ دورة ﺗﻌﺮف ﺑﺪورة اﻟﺠﻠﯿﻜﻮزﯾﺖ‬

‫‪٢١٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪٢١٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬ ‫ﻣﻘﺪﻣــــــــــــــــــــــــــــــــــﺔ‬ ‫أن اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت وﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ وﻃﺒﯿﻌﺔ ﻋﻤﻠﮭﺎ ودراﺳﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺛﻢ‬ ‫أھﻢ اﻟﺘﻄﺒﯿﻘﺎت اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻤﺠﺎل ﻣﻦ اﻷﻣﻮر اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻟﺪارس ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ اﻟﻨﺒﺎت وﺳﻮف ﺑﺪا ﺑﺘﻌﺮﯾﻒ اﻟﮭﺮﻣﻮن‬ ‫ﻓﺎﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻣﺎدة ﻋﻀﻮﯾﺔ أﺳﺎﺳﺎ ﺗﻨﺘﺞ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻨﺸﻄﺔ وﺗﻌﻤﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰاﺗﮭﺎ اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ ﺟﺪا ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺤﻜﻢ‬ ‫واﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻛﻤﺎ أﻧﮭﺎ ﻏﺎﻟﺒﺎ ﺗﻨﺘﻘﻞ ﻣﻦ ﻣﻜﺎن ﺑﻨﺎﺋﮭﺎ إﻟﻰ ﻣﻜﺎن ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ‪ ,‬وﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﻧﻄﻠﻖ‬ ‫ﻟﻔﻆ ﻓﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻣﺜﻞ اﻟﺴﻜﺮ أو اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻌﻠﻰ اﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ اﻧﺘﻘﺎﻟﮭﺎ ﻓﻨﮭﺎ ﻟﯿﺴﺖ‬ ‫ذات ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﻣﻌﯿﻦ وﻻ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﻟﻌﻤﻞ ﺑﺎﻟﺼﻮرة اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ‪.‬‬ ‫وﯾﺘﺤﻜﻢ اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻓﻰ ﻧﻤﻮ وﺗﻄﻮر اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﻻ ﯾﻘﺘﺼﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻲ‬ ‫ﺑﻞ ﯾﺘﻌﺪاه ﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﻤﺘﺨﺼﺼﺔ‪.‬‬ ‫وﺗﺒﻌﺎً ﻟﻄﺒﯿﻌﺔ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﯾﻨﻘﺴﻢ اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن إﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ‪:‬‬ ‫أ‪ -‬ﻣﻮاد ﻣﻨﺸﻄﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ‪Growth Regulators‬‬ ‫ب‪ -‬ﻣﻮاد ﻣﺜﺒﻄﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ‪Growth Inhibitors‬‬ ‫وﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﻧﻀﻊ ﺗﻌﺮﯾﻒ ﻣﺤﺪد ﻟﮭﻤﺎ وذﻟﻚ ﻻن اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻨﺸﻂ أو اﻟﻤﺜﺒﻂ ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻞ ﻛﻤﺎ‬ ‫ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ‬

‫ﻛﺬﻟﻚ ﺗﺨﺘﻠﻒ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ھﺮﻣﻮن واﺣﺪ ﺑﻌﯿﻨﮫ ﻓﺒﯿﻨﻤﺎ ﯾﻨﺸﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﻔﺮع اﻟﺨﻀﺮي ﻣﻦ‬ ‫ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎﻷوﻛﺴﯿﻦ ﯾﺜﺒﻂ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور وﻋﻠﯿﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻷﻃﻮار اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻓﺒﯿﻨﻤﺎ ﯾﻨﺸﻂ ﻓﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻣﺎ اﻷزھﺎر ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ﻧﺠﺪ اﻧﮫ ﯾﻤﻨﻊ اﻷزھﺎر‬ ‫ﺑﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﯾﺴﺘﻌﻤﻞ اﻻﺻﻄﻼﺣﯿﻦ )ﻣﻨﺸﻄﺎت وﻣﺜﺒﻄﺎت ( ﻋﻠﻰ أن ﻟﻜﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﺣﺪود‬ ‫ﯾﻌﻤﻞ ﻓﻰ إﻃﺎرھﺎ ودﻟﯿﻞ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﺤﺪﯾﺪھﺎ ودﻟﯿﻠﻨﺎ اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻞ ھﻨﺎ ھﻮ ﻧﺸﺎط اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻻﻧﻘﺴﺎم واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ‬ ‫واﻹﻃﺎر اﻟﺬي ﯾﺸﻤﻞ ھﺎﺗﯿﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ھﻮ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﻠﯿﺎ ﻓﻰ ﻣﺪى ﻣﻌﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ وﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻓﻰ ﻣﺪى ﻣﻌﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ﻋﻠﻰ ﺷﺮط أن ﯾﻜﻮن اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻧﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﺑﻤﻔﺮده وﻟﯿﺲ‬ ‫ﺑﺼﺤﺒﺔ ﻏﯿﺮه ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد‬

‫ﺗﻌﺮﯾﻒ ﻣﻨﻈﻢ اﻟﻨﻤﻮ ‪plant Regulators‬‬ ‫ﯾﻄﻠﻖ ﻣﻨﻈﻢ اﻟﻨﻤﻮ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺨﻠﻘﺔ ﺻﻨﺎﻋﯿﺎ واﻟﺘﻲ ﺗﺴﺒﺐ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻣﺸﺎﺑﮭﺎ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮات اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮﻧﺎت ﺑﺄﺳﻢ ﻣﻨﻈﻤﺎت‬ ‫اﻟﻨﻤﻮ وھﻰ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ وﻟﮭﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﺿﺌﯿﻠﺔ )ﻣﻮاد‬

‫‪٢١٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻣﺸﺠﻌﺔ – ﻣﻮاد ﻣﺜﺒﻄﺔ ( وھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﯾﺸﻤﻞ ﺗﻌﺪﯾﻞ أو ﺗﺤﻮﯾﺮ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬وﯾﻠﻌﺐ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ‬ ‫اﻟﺒﻨﺎﺋﻲ دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻰ ﺗﺼﻨﯿﻌﮭﺎ ‪ .‬ﻓﺈذا ﺗﺸﺎﺑﮫ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﻜﻤﯿﺎوي ﻣﻊ ذﻟﻚ اﻟﺨﺎص ﺑﺈﺣﺪى ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن‬ ‫وﺿﻌﺖ ھﺬه اﻟﻤﺎدة ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻓﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ھﺬا اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻣﻨﺸﻄﺎ ﻛﺎن أو ﻣﺜﺒﻄﺎ وﯾﺨﺘﺒﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮ ھﺬه اﻟﻤﺎدة ﻋﻠﻰ‬ ‫اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ واﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻛﺪﻟﯿﻼن ﻟﻠﻨﻤﻮ‬ ‫ﻟﻘﺪ ﺗﺄﺧﺮ اﻛﺘﺸﺎف اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻛﺜﯿﺮا وذﻟﻚ ﻷﻧﮭﺎ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻟﺬﻛﺮ ﺗﺤﺪث ﺗﺄﺛﯿﺮاﺗﮭﺎ ﻓﻰ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات‬ ‫ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﺟﺪا ﻓﻤﺜﻼ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻛﻤﯿﺔ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺗﻜﻔﻰ ﺑﺎﻟﻜﺎد ﻟﻤﻌﺮﻓﺔ ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﺤﻤﺾ اﺳﺘﻌﻤﻞ ‪١٠٠.٠٠٠‬‬ ‫ﻗﻤﺔ ﻧﺎﻣﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺬرة ﻓﻰ اﺳﺘﺨﻼص اﻷوﻛﺴﯿﻦ وﻟﺰم ﻟﺬﻟﻚ ‪ ٨‬ﻋﻤﺎل ﻟﻤﺪة ‪ ١٠‬أﯾﺎم‪ .‬ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن واﺣﺪ ﺟﺮام أوﻛﺴﯿﻦ‬ ‫ﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﺨﺮاﺟﮭﺎ ﻣﻦ ﻣﺴﺎﺣﺔ ‪ ٣٠‬ﻛﻢ‪ ٢‬ﻣﺰروﻋﺔ ﺑﺬور اﻟﺸﻮﻓﺎن وﺗﺼﻞ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺪث ﺑﮭﺎ اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن‬ ‫ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ إﻟﻰ ‪١٠ -٧ – ٦ -١٠‬‬ ‫ﺗﻌﺮﯾﻒ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ‪Physiological Concentration‬‬ ‫ﯾﻘﺼﺪ ﺑﮫ ذﻟﻚ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ أو اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ اﻟﺬي ﯾﺤﺪث ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ وﻟﻠﻜﺸﻒ ﻋﻦ ھﺬا‬ ‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ وﻣﻌﺮﻓﺘﮫ ﯾﺠﺮى ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻻﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ‪Bioassay‬‬ ‫وﻗﺪ ﯾﺼﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت إﻟﻰ ‪ ١٢٠ –١٠‬ﻣﻠﺠﻢ ‪ /‬ﺟﻢ ﻣﺎدة ﺟﺎﻓﺔ وھﻰ ﻛﻤﯿﺔ ﺿﺌﯿﻠﺔ ﻟﯿﺴﺖ ﺑﻘﯿﻤﺔ‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻷﻧﮭﺎ اﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ اﻟﺬي ﯾﻜﻮن أﻋﻠﻰ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﺑﻜﺜﯿﺮ أي أﻧﮭﺎ ﻻ ﺗﻌﻄﻰ أي ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻣﻊ أي‬ ‫ﻣﻦ اﻷﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ‪.‬ﻟﺬا ﻓﺄن اﻷﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﺤﺪ اﻟﻔﺎﺻﻞ ﻟﻤﻌﺮﻓﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت‬ ‫اﻻﺧﺘﺒﺎر اﻟﺤﯿﻮى ھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻗﯿﺎس اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﻟﻠﮭﺮﻣﻮن ﺗﺤﺖ ﻣﺴﺘﻮﯾﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻨﮫ وﻗﯿﺎس ھﺬا‬ ‫اﻟﻨﺄﺛﯿﺮ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ﻣﺜﺎل ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻻوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻗﻄﻌﺔ ﻣﻦ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﯿﻨﯿﺔ ﻟﻠﺸﻮﻓﺎن‬ ‫وﺗﻘﺎس ﻓﻰ ﺻﻮرة اﻧﺤﻨﺎء اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﯿﻨﯿﺔ ﻟﻨﺒﺎت ‪Pea‬‬

‫أوﻻ‪ :‬ﻣﻨﺸﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ ‪Growth Regulators‬‬ ‫‪1‬اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬‫اﻷوﻛﺴﯿﻦ ھﻮ أول اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮﻧﺎت اﻛﺘﺸﺎﻓﺎ وﻗﺪ اﻛﺘﺸﻔﮫ ‪ Kogel‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٣٣‬ﺣﯿﺚ أﻣﻜﻦ اﺳﺘﺨﻼﺻﮫ ﻣﻦ اﻟﻘﻤﻢ‬ ‫اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﻨﺒﺎت اﻟﺬرة وﻗﺪ اﻛﺘﺸﻒ ﻗﺒﻞ ذﻟﻚ ﻓﻰ ﺑﻮل اﻹﻧﺴﺎن ﺑﻮاﺳﻄﺔ ‪ Nencki & Sieber‬وﻗﺪ أﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﮫ ﻟﻔﻆ‬ ‫أوﻛﺴﯿﻦ وھﻮ ﻣﺄﺧﻮذ ﻣﻦ اﻟﻠﻐﺔ اﻟﯿﻮﻧﺎﻧﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻘﻄﻊ ‪ Auxo‬واﻟﺬي ﯾﻌﻨﻰ زﯾﺎدة وﻗﺪ اﺛﺒﺖ ‪Went‬‬ ‫‪1938‬ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻷول ﻣﺮة ﻋﻠﻰ اﻧﺤﻨﺎء ﻏﻤﺪ اﻟﺸﻮﻓﺎن ‪ ،‬ﺛﻢ ﺣﺎول ﻣﻌﺮﻓﺔ وزﻧﮭﺎ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺣﺴﺎب‬ ‫ﻣﻌﺎﻣﻞ اﻧﺘﺸﺎرھﺎ ‪ Diffusion Coefficient‬ﻗﺎم ‪ kastermaus & Kogel‬ﺑﻔﺼﻞ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺨﻤﯿﺮة ﺛﻢ‬ ‫اﺳﺘﺨﻠﺼﮫ ‪ Thimann‬ﻣﻦ ﻓﻄﺮ ‪ Rhizopus Surinus‬ووﺟﺪ أن وزﻧﮭﺎ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ ﯾﻘﺮب ﻣﻦ ‪ ١٧٥‬واﻧﮫ ﻧﻔﺲ‬ ‫ﻣﺎدة ﺑﯿﺘﺎ ‪Indol acetic acid‬‬ ‫ﺛﺒﺖ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ أن اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ اﻟﺮاﻗﯿﺔ وﯾﻨﺤﺼﺮ أﻣﺎﻛﻦ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ‬ ‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ واﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺸﻄﺔ وأﺟﻨﺔ اﻟﺒﺬور وان ﻟﮭﺎ ﺧﺎﺻﯿﺔ اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻘﻄﺒﻲ وﺗﺨﺘﻠﻒ ﺳﺮﻋﺘﮫ ﻣﻦ ‪١.٥ – ٠.٥‬‬ ‫ﺳﻢ‪ /‬ﺳﺎﻋﺔ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻠﻨﻮع واﻟﻌﻤﺮ وﻧﻮﻋﯿﺔ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺎﻗﻞ‬ ‫وﺑﻌﺪ اﻛﺘﺸﺎﻓﮫ اﺻﺒﺢ ﯾﻄﻠﻖ ﻟﻔﻆ أوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﺘﺸﺎﺑﮫ ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ رﻏﻢ ﺗﺒﺎﯾﻨﮭﺎ‬ ‫اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ وﻋﻤﻮﻣﺎ ﻓﺎن ﻟﻔﻆ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﯾﺴﺘﻌﻤﻞ ﻟﻠﺪﻻﻟﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺎدة اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺰﯾﺪ اﻟﻨﻤﻮ زﯾﺎدة ﻏﯿﺮ ﻋﻜﺴﯿﺔ‬ ‫ﻋﻠﻰ ﻃﻮل اﻟﻤﺤﻮر اﻟﻄﻮﻟﻲ إذا أﻋﻄﯿﺖ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﺿﺌﯿﻠﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت وﻗﺪ اﻗﺘﺮح أن اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﯾﻨﺘﻘﻞ ﻗﻄﺒﯿﺎ ﺧﻼل‬ ‫اﻟﺒﻼزﻣﺎ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺣﺎﻣﻞ ﺑﺮوﺗﯿﻨﻲ وان ھﺬا اﻟﺤﺎﻣﻞ ﻏﻨﻰ ﺑﺎﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻟﺤﻠﻘﻲ اﻟﺒﺮوﻟﯿﻦ‬

‫ﺑﻨﺎء اﻷوﻛﺴﯿﻦ‪Auxin Biosynthesis‬‬ ‫ﯾﻌﺘﻘﺪ أن ﺑﻨﺎء أﻻ وﻛﺴﯿﻦ داﺧﻞ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﯾﺘﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن ﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻮﺿﺢ‬ ‫ﺑﺎﻟﺮﺳﻢ‬

‫‪٢٢٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ھﺪم اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬ ‫ﯾﺘﻢ ھﺪم اﻷوﻛﺴﯿﻦ إﻣﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻷﻛﺴﺪة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ أو اﻷﻛﺴﺪة اﻷﻧﺰﯾﻤﯿﺔ وﻗﺪ اﻗﺘﺮح أن اﻟﻀﻮء ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ھﺪم أﻻ‬ ‫وﻛﺴﯿﻦ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ ﻟﺼﺒﻐﺔ اﻟﻔﻼﻓﯿﻦ ‪.‬وﻗﺪ ﺛﺒﺖ أن ﻣﺮﻛﺒﻰ ‪Indol aldehyde & 3- Methylene 2-‬‬ ‫‪oxindole‬ﻣﻦ أھﻢ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﮭﺪم اﻟﻀﻮﺋﻲ وھﻤﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻣﻦ اﻟﻤﻤﻜﻦ ان ﯾﻌﺰى ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫ﺑﺎﻟﻀﻮء أﺳﺎﺳﺎ إﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ھﺎﺗﯿﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﯿﻦ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ‪.‬‬ ‫أﻣﺎ اﻟﮭﺪم اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ ﻓﻘﺪ أﺷﺎر اﻟﻜﺜﯿﺮ أن اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎدﻣﺔ ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ھﻲ إﻧﺰﯾﻤﺎت ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﺤﺪﯾﺪ وﯾﺤﺘﻤﻞ‬ ‫أن ﺗﻜﻮن إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ وآﺧﺮﯾﻦ ﯾﻘﺘﺮﺣﻮن اﻧﮫ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﻨﺤﺎس وآﺧﺮﯾﻦ ﯾﻌﺘﺒﺮھﺎ ﻓﯿﻨﻮﻟﯿﺰ وراﺑﻊ‬ ‫ﯾﻌﺘﺒﺮھﺎ ﺗﯿﺮوزﯾﻨﯿﺰ واﻟﺒﻌﺾ ﯾﻌﺘﺒﺮھﺎ ﺑﯿﺮوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﻔﻼﻓﯿﻦ وﻧﻈﺮا ﻻن ھﺬا اﻹﻧﺰﯾﻢ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﻧﺸﺎﻃﮫ ﺑﺎﻟﻀﻮء‬ ‫ﺟﻌﻠﮭﻢ ﯾﻔﺘﺮﺿﻮن أن اﻟﻔﻼﻓﯿﻦ ﯾﻨﺸﻂ اﻹﻧﺰﯾﻢ اﻟﮭﺎدم‬ ‫وﻟﻘﺪ اﺗﻔﻘﺖ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺪراﺳﺎت ﻋﻠﻰ ان ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻈﺎم اﻹﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﻤﻌﺮوف ‪IAA oxidase‬‬ ‫واﻟﺬى ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻮﺳﯿﻂ ﻛﻤﯿﺎﺋﻲ ﻟﮭﺪم اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ‪ IAA‬ﻣﻊ اﻧﻄﻼق ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﺳﺘﮭﻼك اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ‬ ‫ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻣﻤﺎﺛﻠﺔ وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﺟﻤﯿﻊ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﻘﺘﺮﺣﺔ ﺗﺸﺘﺮك ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﻓﻰ ﺗﻄﻠﺒﮭﺎ ﻟﻮﺟﻮد اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻛﻌﺎﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪ‬

‫‪٢٢١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻣﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﯾﺘﻀﺢ أن ﻣﻦ ﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﺗﻜﻮن أﻗﻮى ﺗﺄﺛﯿﺮاً ﻣﻦ اﻟﮭﺘﺮواوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻤﺜﻼ أﻛﺴﯿﻦ‬ ‫‪ – D ٢,٤‬اﻟﻤﺸﮭﻮر ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎﻟﮫ ﻛﻤﺒﯿﺪ ﻟﻠﺤﺸﺎﺋﺶ أﻗﻮى ﻣﻦ ‪ IAA 10 –12‬ﻣﺮة وھﻜﺬا ‪ NAA‬وﯾﺮﺟﻊ ﺳﺒﺐ ذﻟﻚ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻐﺎﻟﺐ اﻟﻰ ﺑﻂء ﺳﺮﻋﺔ ھﺪﻣﮫ ﺑﺎﻷﻧﺴﺠﺔ ﺣﯿﺚ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﺑﺎﻷﻧﺴﺠﺔ ﻧﺸﺎط إﻧﺰﯾﻤﻲ ﻣﺆﺛﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮاً ﻣﺒﺎﺷﺮا ﻋﻠﯿﮭﺎ ذﻟﻚ‬ ‫أﻧﮭﺎ ﻏﺮﯾﺒﺔ ﻋﻠﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ وﻋﻠﻰ ھﺬا ﻓﮭﻲ ﻏﺮﯾﺒﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺸﺎط اﻹﻧﺰﯾﻤﻲ إﻟﻰ ﺣﯿﻦ وﻣﻦ ﺛﻢ ﻻ ﯾﺜﺒﻂ ﻣﻔﻌﻮﻟﮭﺎ ﺳﺮﯾﻌﺎ‬ ‫وﻗﺪ ﯾﺘﺠﻮل ‪ IAA‬اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت إﻟﻰ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﺧﺎﻣﻠﺔ ھﺮﻣﻮﻧﯿﺎً ﻣﺜﻞ‬ ‫ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺟﯿﻠﻜﻮﺳﯿﺪات اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ﻣﺜﻞ‪IAA¬ arabinose‬‬ ‫ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺑﺒﺘﯿﺪات ﻣﺜﻞ¬ ‪Indol acetyl aspartate‬‬ ‫ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﺮﻛﺒﺎت ¬اﻻرﺛﻮﻓﯿﻨﻮل ﻣﺜﻞ ‪Chlorogenic acid‬‬ ‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻻﺳﺘﺮات ﻣﺜﻞ ‪Indol ethyl¬ acetate‬‬ ‫ارﺗﺒﺎﻃﮫ ﻣﻊ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ ﻋﻠﻰ اﻻﺳﻄﺢ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‪¬ .‬‬ ‫ ‪2‬اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬‫اﻛﺘﺸﻒ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺑﺎﻟﯿﺎﺑﺎن ﺣﯿﺚ ﻋﺰﻟﮫ ‪ Kurasawa‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٢٦‬ﻣﻦ ﻓﻄﺮ ‪ Gibbeella fujikurai‬اﻟﺬى ﻛﺎن‬ ‫ﯾﻨﻤﻮ ﻣﻊ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻷرز وﯾﺴﺒﺐ ﻟﮭﺎ اﻟﺮﻗﺎد ﻧﺘﯿﺠﺔ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺸﻜﻞ ﻏﯿﺮ ﻋﺎدى ﻟﻤﺎ ﯾﻨﺘﺠﮫ ﻣﻦ إﻓﺮازات ﻛﺎﻧﺖ‬ ‫ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوﻓﺔ إﻟﻰ أن ﺗﻢ ﻋﺰل اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ وﺛﺒﺖ أﯾﻀﺎ وﺟﻮده ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺰھﺮﯾﺔ وﻗﺪ أﻋﻄﺖ ﻟﮭﺬا اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن رﻣﺰ‬ ‫‪GA‬و اﻟﺬي أﻋﻄﻰ أرﻗﺎﻣﺎً‪ GA3,GA2,GA1 ….‬اﻟﺦ ﻧﻈﺮا ﻻﻛﺘﺸﺎف ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ ﺻﻮرة اﻟﺘﻲ ﺗﺼﻞ إﻟﻰ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ‬ ‫‪ ٨٠‬ﺣﻤﺾ‬

‫وﻟﻜﻦ اﺷﮭﺮھﺎ ﺷﯿﻮﻋﺎ ھﻰ‪GA3‬‬ ‫وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن اﻟﻔﺮوق ﺑﺴﯿﻄﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﺎوي‬ ‫ﻷﺣﻤﺎض اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﺤﺪث ﺗﺄﺛﯿﺮات ﺑﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬ ‫ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﺗﻤﺎﻣﺎ‬

‫وﺗﺮﺗﻜﺰ ﻓﺎﻋﻠﯿﺔ وﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻰ‬ ‫ﺣﻠﻘﺔ اﻻﻛﺘﻮن‬‫اﻟﺘﻨﺴﯿﻖ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺒﻨﺎﺋﻲ ﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﮭﯿﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﻠﻘﺔ اﻷوﻟﻰ‬‫ھﻨﺎك ﻣﺮﻛﺐ آﺧﺮ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ ‪ Helminthosporal‬وھﻮ أﺣﺪ اﻹﻓﺮازات اﻟﻔﻄﺮﯾﺔ وﻟﮫ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ‬ ‫واﻟﺤﯿﻮي ‪ GA3‬أي ﯾﺤﺪث ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻰ اﻻﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﻤﻤﯿﺰة ‪ GA3‬ﻛﺎﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻏﻤﺪ أوراق اﻷرز‬ ‫واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻣﺤﻮر اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ ﺑﺎﻟﺨﯿﺎر أو زﯾﺎدة ﻧﺸﺎط اﻧﺰﯾﻢ اﻻﻟﻔﺎ اﻣﯿﺎﯾﺰ ﻓﻰ ﺣﺒﻮب اﻟﺸﻌﯿﺮ اﻟﺨﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻷﺟﻨﺔ وﻟﻜﻦ ﻣﺎ‬ ‫ﯾﻤﯿﺰ ‪ Helminthospora‬ﻋﻦ ‪ GA3‬ھﻮ اﺣﺪاث اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﺑﺴﯿﻘﺎن اﻟﺒﺴﻠﺔ اﻟﻘﺰﻣﯿﺔ‬ ‫وﻛﻤﺎ ذﻛﺮ ﯾﻌﺘﺒﺮ ‪ GA3‬اﻛﺜﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﺷﯿﻮﻋﺎ وﻧﺸﺎﻃﺎ إﻻ اﻧﮫ ﺗﺘﻔﻮق ﻋﻠﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮات ﺟﺒﺮﻟﯿﻨﺎت إﺧﺮى ﻓﻰ‬ ‫ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﻛﻤﺎ أوﺿﺢ ‪ Brain‬ﺣﯿﺚ اﻋﺘﺒﺮ أن ﻧﺸﺎط ‪ GA3 100‬وﺑﺎﻟﻘﯿﺎس أﻋﻄﻰ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى ﻣﻌﺪﻻ‬ ‫او ﻗﯿﻢ ﻣﻨﺴﻮﺑﺔ ﻟﻞ ‪ GA3‬واﻟﻤﺜﺎل ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ھﻮ اﻋﻄﺎء درﺟﺎت ﻧﺴﺒﯿﺔ ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﻋﻨﺪ اﺧﺘﺒﺎرھﺎ ﺣﯿﻮﯾﺎ ﺑﺄﺧﺘﺒﺎر ﻧﻤﻮ‬ ‫ﺳﯿﻘﺎن اﻟﺒﺴﻠﺔ اﻟﻘﺰﻣﯿﺔ ‪Dwarf pea stem growth Bioassay test‬‬ ‫‪GA9‬‬

‫‪GA8‬‬

‫‪GA4‬‬

‫‪0.0‬‬

‫‪1.0‬‬

‫‪5‬‬

‫‪GA3 GA1,GA7 GA2,GA5,GA6‬‬

‫ﻧﻮع اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬

‫‪100‬‬

‫اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ‬

‫‪10‬‬

‫‪30‬‬

‫وﻗﺪ اﺗﻔﻖ ﻋﻠﻰ أن اﻟﻤﺎدة ﺗﻌﺘﺒﺮ ﺟﺒﺮﻟﯿﻨﺎً ﻣﺘﻰ اﺣﺘﻮت ﻋﻠﻰ اﻟﮭﯿﻜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻲ اﻟﻌﺎم اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎل ‪ Gibbene‬وﺗﺘﻜﻮن‬ ‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﻣﻦ ﻋﺸﺮﯾﻦ ذرة ﻛﺮﺑﻮن وﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻰ ﻣﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﻓﻰ اﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ‪ COOH‬او‬ ‫اﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺮھﯿﺪ‪CHO‬‬

‫‪٢٢٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺑﻨﺎءه واﻧﺘﻘﺎﻟﮫ‬ ‫ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﻣﺸﺘﻘﺔ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ ‪ Fluorene - 9- carboxylic acid‬واﻟﻤﺸﺘﻖ ﺑﺪوره ﻣﻦ – ‪ent‬‬ ‫‪kaurene acid‬‬ ‫وﯾﻌﺘﻘﺪ اﻟﺒﻌﺾ أن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ واﻷﺑﺴﺴﯿﻚ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﺖ ﻓﺘﺤﺖ ﻇﺮوف ﻃﻮل ﻧﮭﺎر ﻣﻌﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن‬ ‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ او ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﺴﯿﻚ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺆدى إﻟﻰ اﺛﺮ ﺗﻨﺸﯿﻄﻲ أو ﺳﻜﻮن‬ ‫‪Mevalonate + Acetyl CO A geranylgeraniol GA3‬‬ ‫وﻣﻦ اﻟﺮاﺟﺢ ان ﺑﻨﺎء اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺣﯿﻮﯾﺎ ﯾﺘﻢ ﺑﺎﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻠﻚ اﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻏﯿﺮ ﻛﺎﻣﻠﺔ‬ ‫اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻰ ﺟﺎﻧﺐ ﺑﻨﺎءه ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ﻟﻘﻤﻢ اﻟﺠﺬور اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ‪.‬‬

‫وﯾﻨﺘﻘﻞ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻣﻦ ﻣﻜﺎن ﺑﻨﺎءه ‪ Source‬إﻟﻰ ﻣﻜﺎن ﺗﺄﺛﯿﺮه واﻻﺳﺘﻔﺎدة ﺑﮫ ‪ Sink‬وھﻮ ﯾﺘﺤﺮك ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ‬ ‫اﻷﺗﺠﺎھﺎت وﯾﺮﺗﺒﻂ ﻓﻰ اﻧﺘﻘﺎﻟﮫ ﺑﺴﺮﻋﺔ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻌﺼﺎرة اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺣﺘﻰ ﯾﺼﻞ ﻟﻤﻜﺎن ﺗﺄﺛﯿﺮه وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ‬ ‫ﺗﻌﺘﺒﺮ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻠﺤﺎء وھﻰ وﺳﯿﻠﺔ اﻧﺘﻘﺎﻟﮫ‪.‬‬

‫‪٢٢٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬ ‫‪1‬ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ دون اﻟﺤﺎﺟﺔ ﻟﻠﺘﻨﻀﯿﺪ ﻟﺘﻌﻮﺿﮫ‬‫اﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﺴﺒﺔ اﻹﻧﺒﺎت واﻧﺘﻈﺎﻣﮫ واﺧﺘﺼﺎر‬ ‫ﻣﺪﺗﮫ‬ ‫‪2‬ﺗﺨﻔﯿﺾ ﻣﺪة اﻻرﺗﺒﺎع أو ﺗﻌﻮﯾﻀﮭﺎ ﺗﻤﺎﻣﺎ‬‫‪3‬ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺴﺎﻛﻦ وﯾﺴﺘﻔﯿﺪ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻓﻰ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن‬‫ﺑﺮاﻋﻢ درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ﺣﺪﯾﺜﺔ اﻟﻨﻀﺞ‪.‬‬ ‫‪4‬ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي‬‫ﺧﺎﺻﺎ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﻮﻟﻲ وﻟﻜﻦ ﻟﻤﺪة ﻗﺼﯿﺮة ﯾﻌﻘﺒﮭﺎ ﺑﻄﻲء اﻟﻨﻤﻮ وﯾﺴﺘﻔﺎد‬ ‫ﻣﻨﮫ ﻓﻰ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻗﻔﺰة ﺳﺮﯾﻌﺔ ﻓﻰ ﻧﻤﻮ ﺣﺎﺻﻼت اﻟﺨﻀﺮ اﻟﻮرﻗﯿﺔ‬ ‫واﻟﻌﻠﻒ وﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺰﯾﻨﺔ اﻟﻤﺮﺑﺎة ﻓﻰ أﺻﺺ‬ ‫‪5‬ﺗﺰھﺮ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﻨﮭﺎر‬‫اﻟﻘﺼﯿﺮ أي اﻧﮫ ﯾﻌﻮض ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ﻓﻘﻂ‬ ‫‪6‬ﺗﺴﺮع اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﻣﻦ ﺗﻘﺼﯿﺮ ﻓﺘﺮة اﻟﻄﻔﻮﻟﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺨﺮﺷﻮف‬‫واﻟﻤﻮز‬ ‫‪7‬ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺛﻤﺎر ﺑﻜﺮﯾﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺨﻮخ واﻟﻤﺸﻤﺶ‬‫واﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﺘﻔﺎح‬ ‫‪8‬ﯾﻀﺎﻋﻒ ﻣﻦ ﺣﺠﻢ ﺣﺒﺎت اﻟﻌﻨﺐ وﯾﺰﯾﺪ ﻃﻮل ﺣﺎﻣﻞ اﻟﺤﺒﺎت‬‫‪9‬ﯾﺆﺧﺮ ﻣﻦ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ وﻧﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر وﺣﺪوث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﻤﺎ‬‫ﯾﺴﻤﺢ ﺑﻔﺘﺮة ﺗﺴﻮﯾﻖ ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺸﻤﺶ واﻟﺒﺮﻗﻮق واﻟﻤﻮز‬

‫ ‪3‬اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ‬‫اﻛﺘﺸﻒ ﻓﻰ ﻋﺎم ‪ 1941‬ﻓﻰ ﻟﺒﻦ ﺟﻮز اﻟﮭﻨﺪ وﻓﻰ ﺳﻨﮫ ‪ ١٩٥٢‬ﺗﻤﻜﻦ ‪ Miller‬ﻣﻦ اﺳﺘﺨﻼﺻﮫ ﻣﻦ ﺑﻄﺎرخ اﻟﺮﻧﺠﺔ وﻓﻰ‬ ‫‪1964‬ﺛﻢ ﺗﻤﻜﻦ ‪ Jehan‬واﺧﺮﯾﻦ ﻣﻦ اﻛﺘﺸﺎﻓﮫ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺰھﺮﯾﺔ ‪ .‬واﻛﺘﺸﻒ ﺗﺤﺖ اﺳﻢ اﻟﻜﯿﻨﺘﯿﻦ اﻻ اﻧﺔ ﺛﺒﺖ أن‬ ‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﻓﻰ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ھﻮ اﻟﺰﯾﺎﺗﯿﻦ وﺗﺮﻛﯿﺒﮫ اﻟﻜﯿﻤﺎﺋﻲ ھﻮ‬

‫‪٢٢٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻗﺪ اﺳﺘﺨﻠﺺ او ﻓﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻣﻦ اﻟﺬرة ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺑﻠﻮرﯾﺔ ‪ ١‬ﻣﻠﯿﺠﺮام ‪ /‬ﻛﺠﻢ ﻣﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺬرة وﺛﺒﺖ اﻧﮫ أﻗﻮى‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻜﻨﯿﺘﯿﻦ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻻﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ‪ ،‬وﻗﺪ أﺷﺎر اﻟﻜﺜﯿﺮﯾﻦ إﻟﻰ ﻋﺪم اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺑﻞ ﯾﻮﺟﺪ‬ ‫اﻟﺰﯾﺎﺗﯿﻦ ﺑﺪﻻ ﻣﻨﮫ وﺛﺒﺖ أن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎءه ﻓﻰ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﻠﺠﺬور وﯾﺘﻢ اﻧﺘﻘﻠﮭﺎ ﺧﻼل اﻟﺨﺸﺐ ﻟﯿﺆﺛﺮ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ داﺧﻞ ﺑﺎﻗﻰ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫وﻗﺪ أﻣﻜﻦ ﺗﺤﻀﯿﺮ ﻣﺎدة ‪ Benzyl adinin‬ﺻﻨﺎﻋﯿﺎً ﺑﺈﺳﺘﺒﺪال ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ‪ Benzyl‬ﻣﺤﻞ ‪Furfuryl‬‬

‫وﻇﺎﺋﻒ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ‬ ‫‪1‬اھﻢ ﺧﺼﺎﺋﺺ ووﻇﺎﺋﻒ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ھﻮ ﺗﺄﺛﯿﺮه ﻋﻠﻰ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ وھﺬه اﻟﺼﻔﺔ ﺗﺘﺨﺬ أﺳﺎﺳﺎً ﻹﺛﺒﺎت وﺟﻮد‬‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻻﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ‬

‫‪٢٢٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪2‬اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎل ‪ Phytogerontology‬ﻣﻦ ﻧﺎﺣﺘﯿﻦ‬‫أ‪ -‬ﺗﺄﺛﯿﺮ دﺧﻮل اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ ﻓﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪Ageing‬‬ ‫ب‪ -‬إﯾﻘﺎف أو ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻟﺘﺤﻠﻞ واﻟﻤﻮت‪Senescence‬‬ ‫ت‪ -‬إﯾﻘﺎف اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ وﻣﻨﻌﮫ ‪ Abcission‬ﻣﺜﻞ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق واﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر‬ ‫‪3‬ﯾﻤﻨﻊ اﻷﺻﻔﺮار ﻟﺘﺄﺛﯿﺮه اﻟﻤﻮﺟﺐ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ واﻷﺣﺘﻔﺎظ ﺑﻤﺎدة اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﻣﻨﻊ ﺗﺤﻠﻠﮭﺎ وﯾﻌﺘﺒﺮ ذﻟﻚ أﺣﺪ‬‫اﻷﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﺪاﻟﺔ ﻋﻠﯿﺔ ‪ .‬وﻗﺪ أﻣﻜﻦ اﺳﺘﻐﻼل ﺗﻠﻚ اﻟﻔﻜﺮة ﻓﻰ ﺗﺨﺰﯾﻦ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺨﺲ واﻟﺒﻘﺪوﻧﺲ وﻗﺪ وﺟﺪ اﻧﮫ ﯾﻨﻘﺺ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل ﺗﻨﻔﺲ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻓﯿﺴﺎﻋﺪ ﺑﺬﻟﻚ ﻋﻠﻰ ﺗﺨﺰﯾﻨﮭﺎ‬ ‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻷﺳﺒﺮﺟﯿﺲ و اﻟﺴﻠﻖ‬ ‫‪4‬ﯾﺠﺬب ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ إﻟﻰ ﻣﻜﺎن وﺟﻮد اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ أو اﻟﺰﯾﻨﺘﯿﻦ أواﻟﺒﻨﺰﯾﻞ ادﯾﻨﯿﻦ وﻣﻦ ھﺬه اﻟﻤﻮاد‬‫اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻐﯿﺮ اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ وﺟﺰﯾﺌﺎت ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺴﻜﺮ واﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ وأﯾﻀﺎ ﻏﺎﻟﺒﯿﺔ ﻋﺼﺎرة اﻟﺨﺸﺐ‬ ‫واﻟﻠﺤﺎء ﻓﯿﺘﺠﮫ ﺗﯿﺎرھﺎ إﻟﻰ اﻟﺒﻘﻌﺔ اﻟﺘﻲ ﺑﮭﺎ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ‪ ،‬وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﺗﺄﺛﯿﺮ ‪Phytogerontology‬‬ ‫‪5‬ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺑﻨﺎء ‪ RNA‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺑﻈﻞ ‪ DNA‬دون ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻨﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ وﻏﯿﺮه ﻣﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻨﺎت وﻗﺪ‬‫وﺟﺪ أن اﻟﺰﯾﺎدة ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺆﻗﺘﺔ ﻟﻤﺪة ‪ ١٥‬دﻗﯿﻘﺔ ﺑﻌﺪھﺎ ﯾﻌﻮد ﻣﺴﺘﻮى ‪ RNA‬إﻟﻰ ﻣﺜﯿﻠﮫ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ‪.‬‬ ‫‪6‬ﯾﻤﻨﻊ أو ﯾﺜﺒﻂ اﻟﻨﺸﺎط اﻹﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﺨﺎص ﺑﺠﻤﯿﻊ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺮدﯾﺔ ﻟﻠﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﺜﻞ ﻣﻨﻌﮫ ﻟﻨﺸﺎط إﻧﺰﯾﻤﻲ‬‫‪Dehydrogenase‬اﻟﺨﺎص ﺑﺪورة ‪ pentose phosphate‬ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻧﺨﻔﺎض ﻧﺸﺎط إﻧﺰﯾﻢ‬ ‫اﻟﺮﯾﺒﻮﻧﯿﻮﻛﻠﯿﺰ ﺣﯿﺚ اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن دﺧﻮل اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ ﻓﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﺼﺤﺒﮫ زﯾﺎدة ﻓﻰ ﻧﺸﺎط‬ ‫اﻟﺮﯾﺒﻮﻧﯿﻮﻛﻠﯿﺰ‬ ‫‪7‬وﻣﻦ اﻟﺘﻄﺒﯿﻘﺎت اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻟﻠﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ھﻮ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ھﻲ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻓﺘﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﺗﺸﺠﯿﻊ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻮرق وﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮاﺗﮫ إﻧﮭﺎء ﻃﻮر اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ وﻗﺪ أﻣﻜﻦ إﻧﺘﺎج ﺑﻌﺾ أﻧﻮاع‬ ‫اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺑﻜﺮﯾﺎً ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ ﺑﺎﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﻣﻊ ﻣﺨﺎﻟﯿﻂ ﻣﻦ ‪GA‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ‪ :‬ﻣﻌﯿﻘﺎت اﻟﻨﻤﻮ ‪Growth Inhibitors‬‬ ‫ﺗﺆدى ﻣﻌﯿﻘﺎت اﻟﻨﻤﻮ إﻟﻰ إﻋﺎﻗﺔ أو ﻧﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﻘﻠﯿﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻨﺸﻄﺎت اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﻓﯿﻈﮭﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫واﻟﺘﻄﻮر ‪ ،‬وﻟﻢ ﯾﺘﻤﻜﻦ أﺣﺪ ﻓﻰ ﺑﺎدئ اﻷﻣﺮ ﻣﻦ ﻓﺼﻞ ھﺬه اﻟﻤﻮاد واﻟﻮﺻﻮل إﻟﻲ ﺣﻘﯿﻘﺘﮭﺎ وﻗﺪ أﻋﻄﯿﺖ ﻓﻰ ﺑﺎدئ‬ ‫اﻷﻣﺮ ﻋﺪة أﺳﻤﺎء ﻣﺜﻞ ‪ Blastocoline‬وھﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﻌﯿﻘﺔ ﻹﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور و اﻟﺜﻤﺎر ‪ .‬أو ‪ B Inhibitors‬وھﻰ‬ ‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﻌﯿﻘﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺎﻷوراق واﻟﺠﺬور واﻟﺪرﻧﺎت واﻟﺒﺮاﻋﻢ وﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ‪ .‬ﺣﺘﻰ ﺗﻢ اﻛﺘﺸﺎف ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻷﺑﺴﯿﺴﯿﻚ‬

‫ ‪1‬ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﯿﻚ‬‫ﺗﺤﺼﻞ ‪ Okuma‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٦٣‬ﻋﻠﻰ ﻣﺎدة ﻣﻌﯿﻘﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻣﻦ ﻟﻮز ﻧﺒﺎت اﻟﻘﻄﻦ وﻓﻰ ﻋﺎم ‪ ١٩٦٤‬ﺗﻤﻜﻦ ‪Addicott‬‬ ‫وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ ﺟﺎﻣﻌﺔ ﻛﺎﻟﯿﻔﻮرﻧﯿﺎ ﻣﻦ دراﺳﺔ ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ )اﻷوراق واﻟﺜﻤﺎر ( ﻓﻰ ﻧﺒﺎت اﻟﻘﻄﻦ أﯾﻀﺎً وأﻣﻜﻦ‬ ‫ﻋﺰل وﺗﻌﺮﯾﻒ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺎدة اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ اﻟﻤﺴﺒﺒﺔ ﻟﻠﺘﺴﺎﻗﻂ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﺎﺳﻢ ‪ Abscisin II‬ﺗﻤﯿﺰا ﻟﮭﺎ ﻋﻦ ﻣﺎدة‬ ‫‪Abscisin‬اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﻋﺰﻟﮭﺎ وﻟﻢ ﯾﺤﺪد وﻗﺘﮭﺎ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﻜﯿﻤﺎوي ‪ .‬وﻗﺪ أﺧﺬت ھﺬه اﻟﻤﺎدة ﺗﺴﻤﯿﺘﮭﺎ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻓﻰ‬ ‫إﺣﺪاث ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ‪ Abscission zone‬ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ وﺑﺘﺤﺪﯾﺪ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﺒﻨﺎﺋﻲ وﺟﺪ أﻧﮭﺎ ﻣﺎدة ‪Dormin‬‬ ‫اﻟﻤﺸﺘﺮﻛﺔ ﻓﻰ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﻋﻠﯿﺔ ﻓﻤﺎدة ‪ Dormin‬ھﻲ ﻣﺎدة ‪ Abscisin‬ﯾﺒﻨﻰ ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﺴﯿﻚ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ‬ ‫واﻷوراق اﻟﺒﺎﻟﻐﺔ اﻟﺘﺎﻣﺔ اﻟﻨﻤﻮ‪.‬‬

‫ﺗﺄﺛﯿﺮات ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﺴﯿﻚ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬

‫اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﯾﺴﺮع ﻣﻦ ﻓﻘﺪ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﯾﺴﺮع ﻣﻦ دﺧﻮل اﻟﻌﻀﻮ ﻓﻰ ¬ﻃﻮر اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وﯾﺆدى إﻟﻰ‬ ‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق واﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﯾﺜﺒﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻓﻰ ¬ﺑﺎدرات اﻟﻨﺠﯿﻠﯿﺎت واﻟﺴﻮﯾﻘﺔ ﻓﻮق اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ‪ Mesoncotyle‬ﻟﻠﺸﻮﻓﺎن وﺑﺎدرات‬ ‫اﻷرز‬

‫‪٢٢٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫¬ﯾﺤﺪث ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﺴﯿﻚ ﺣﺎﻟﺔ ﺳﻜﻮن ﻓﻰ ﺑﻌﺾ ﻣﺘﺴﺎﻗﻄﺎت اﻷوراق واﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻄﯿﻞ ﺳﻜﻮن‬ ‫درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ وﺑﺮاﻋﻢ اﻟﻤﻮاﻟﺢ وﻟﻜﻦ ﯾﻤﻜﻦ اﻟﻘﻮل اﻧﮫ ﻻ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ ﻣﻨﻔﺮدا ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﺴﻜﻮن ﻓﮭﻨﺎك ﻣﻮاد آﺧﺮى‬ ‫ﺗﺨﻠﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻛﺎﻟﻨﺎرﻧﺠﯿﻦ وﻏﯿﺮه‬ ‫ﯾﻤﻨﻊ اﻹﻧﺒﺎت ¬إذا ﻋﻮﻣﻠﺖ ﺑﮫ اﻟﺒﺬرة ﺑﻌﺪ ﻓﺘﺮة اﻟﺘﻨﺼﯿﺪ‬ ‫ﯾﻤﻨﻊ اﻷزھﺎر ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ¬ﻣﻨﻌﺎ ﻛﺎﻣﻼ‬ ‫ﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ إﻟﻰ زﯾﺎدة ﻣﺤﺼﻮل درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ورﺑﻤﺎ ﯾﻔﺴﺮ ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ ¬أﺳﺎس ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي‬

‫‪2 -‬ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ‬

‫ﻟﻘﺪ ﻇﻠﺖ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ اﻟﻜﯿﻤﺎﺋﯿﺔ ﻟﻤﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻤﻌﯿﻘﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻏﯿﺮ واﺿﺤﺔ ﻟﻜﻦ ﻓﻰ ﻣﻨﺘﺼﻒ‬ ‫اﻷرﺑﻌﯿﻨﺎت ﻛﺎﻧﺖ اﻟﻤﻮاد اﻟﺴﺎﻣﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ ﻗﺪ ﻋﺰﻟﺖ ﻣﻦ ﺟﺬور اﻟﺠﻮاﯾﻮل وﻛﺎن أﺣﺪھﻤﺎ ﻗﺪ‬ ‫ﻋﺮﻓﺖ ﻋﻠﻰ اﻧﮫ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﻛﺬﻟﻚ ﻻﺣﻆ ‪ Audus‬ﺳﻨﮫ ‪ ١٩٤١‬أن ﺑﻌﺾ اﻟﻼﻛﺘﻮﻧﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻮﻣﺎرﯾﻦ ﺗﺴﺒﺐ‬ ‫ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ ‪ .‬وﻗﺪ أﺷﺎر ‪ Cumakavskij & Kefeli‬ﻋﺎم ‪ ١٩٦٨‬أن اﻟﺴﺒﺐ ﻓﻰ ﺗﻘﺰم ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺴﻠﺔ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ‬ ‫زﯾﺎدة ﻣﺤﺘﻮاھﺎ ﻣﻦ ﻣﺎدة اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ ﻋﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺴﻠﺔ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻃﻮﯾﻠﺔ اﻟﺴﺎق وھﺬا اﻟﻤﺮﻛﺐ ﻛﺎن ﻓﻰ اﻟﺒﺴﻠﺔ‬ ‫اﻟﻄﻮﯾﻠﺔ ﻋﻠﻰ ﺻﻮرة ‪ Quercetin glycosyl coumarate‬وھﻮ اﻷﻗﻞ ﻧﺸﺎﻃﺎ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ‬ ‫وﯾﻌﺘﻘﺪ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ أن ﻣﻨﺸﺄ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ وﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﯿﻚ ﻣﺎدة واﺣﺪة ھﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﻚ‬ ‫‪Mevalonic acid‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺨﻠﻖ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﻦ واﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻣﻦ ﻣﺼﺪر واﺣﺪ ھﻮ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ وﻗﺪ ﯾﻜﻮن‬ ‫ھﺬا اﻟﻨﻈﺎم ﻧﻔﺴﮫ ھﻮ اﺣﺪ وﺳﺎﺋﻞ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻓﻌﻞ ﻛﻞ ﻣﻨﻈﻢ ﻧﻤﻮ ﻓﻰ وﻗﺖ ﻣﻌﯿﻦ وﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﻌﯿﻨﮫ‬ ‫وﻣﻦ أھﻢ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮات اﻟﺒﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﮭﺬة اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت ھﻮ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪة ﻓﻰ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ واﻟﺒﺬور وﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق‬ ‫واﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر ‪ .‬واﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻗﻤﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ‪ ،‬وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺬور ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻘﻞ ‪ ,‬ﻛﻤﺎ أﻧﮭﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻛﻤﻀﺎدات‬ ‫ﺗﻤﻨﻊ اﻷﺻﺎﺑﺔ ﺑﺄﻧﻮاع ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ اﻷﻣﺮاض اﻟﻔﻄﺮﯾﺔ واﻟﻔﯿﺮوﺳﯿﺔ واﻟﺒﻜﺘﯿﺮﯾﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻮﻗﻒ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور‬ ‫ﻓﻰ ﻓﺼﻞ اﻟﺸﺘﺎء واﻋﺎﻗﺔ ﺗﺤﻮل اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺳﻜﺮ ‪ ،‬وﻣﻨﻊ اﺧﺘﻔﺎء اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﺎت ﻣﻦ ﻋﻠﻰ ﺟﺰﯾﺌﺎت ‪ DNA‬ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى‬ ‫اﻟﻰ ﻣﻨﻊ اﻧﺘﺎج اﻧﺰﯾﻤﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺎت ﺣﯿﻮﯾﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ‬ ‫ﻓﺴﺮ اﻟﺘﻀﺎد ‪ Antagonism‬ﺑﯿﻦ اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت ﻛﺎﻟﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس ان ھﺬه‬ ‫اﻟﻤﻮاد ﺗﻨﺸﻂ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎدﻣﺔ ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ﻣﺜﻞ اوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ وﻓﯿﻨﻮﻟﯿﺰ ﺣﻤﺾ‬ ‫ﻛﻠﻮروﺟﯿﻨﯿﻚ وﻛﺬﻟﻚ اﻟﻤﻮاد اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻨﺸﻂ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎدﻣﺔ ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ‪Ferulic acid‬‬ ‫‪, coumaric acid , salicylic acid‬‬ ‫وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﺴﺘﺨﻠﺼﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻟﻤﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻣﻀﺎﻋﻒ ﻣﻨﺸﻄﺎ ﻟﻠﻨﻤﻮ‬ ‫‪Synergistic effect‬ﻣﺴﺎﻋﺪا ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ اﺣﺪاث اﻟﻨﻤﻮ وذﻟﻚ ﻋﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰات ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات‬ ‫اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﺗﻜﻮن ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻜﺴﻰ وھﺬا اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ ﻟﺒﻌﺾ اﻟﻼﻛﺘﻮﻧﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻮﻣﺎرﯾﻦ راﺟﻊ اﻟﻰ ﺣﺪوث ﺗﻨﺎﻓﺲ ﺑﯿﻦ‬ ‫اﻻوﻛﺴﯿﻦ اﻟﺪاﺧﻠﻰ واﻟﻜﻮﻣﺎرﯾﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻐﯿﺮ ﻧﺸﻄﺔ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ ﻣﺴﺒﺒﺔ ﺑﺬﻟﻚ ﻗﺪرة اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻞ‬

‫‪3‬اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ‬‫ﻟﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺴﻨﻮات اﻟﻤﺎﺿﯿﺔ ﻗﺪ اﻛﺪت ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﺪراﺳﺎت اﻟﻤﻜﺜﻔﺔ ان اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺠﺐ اﻋﺘﺒﺎره ھﺮﻣﻮﻧﺎ ﻧﺒﺎﺗﯿﺎ ﻓﺎن‬ ‫ھﺬا ﯾﻌﻨﻰ اﻧﮫ اﺳﺘﻐﺮق اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ‪ ٩٠‬ﻋﺎﻣﺎ ﻟﯿﺘﺤﻮل اﻟﺸﻚ اﻟﻰ ﯾﻘﯿﻦ وﻟﻌﻞ ﻣﻦ اﻷﺳﺒﺎب اﻟﺘﻰ أدت اﻟﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻛﺘﺸﺎﻓﮫ‬ ‫ﻛﻮﻧﮫ ﻏﺎزا ﻣﺘﻄﺎﯾﺮا ﯾﺆﺛﺮ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﺿﺌﯿﻠﺔ ﻟﻠﻐﺎﯾﺔ وﯾﺮﺟﻊ اﻟﻔﻀﻞ ﻓﻰ اﻛﺘﺸﺎﻓﮫ اﻟﻰ ﺗﻄﻮﯾﺮ ﺟﮭﺎز‬ ‫اﻟﻔﺼﻞ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﻮﺟﺮاﻓﻰ ﺑﺎﻟﻐﺎزات ‪ Gas- Liquid chromatography‬وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ﺑﺪاﯾﺔ ﻗﺼﺔ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ اﻟﻰ‬ ‫ﻣﻼﺣﻈﺔ ان ﻏﺎز اﻷﻧﺎرة ‪ Illumination gas‬ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت وﯾﺴﺒﺐ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق ﻓﻘﺪ وﺟﺪ ﻣﻦ ﻗﺒﻞ‬ ‫‪١٩٢٤‬ﻋﺎم ان اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺴﺒﺐ اﺻﻔﺮار ﺛﻤﺎر اﻟﻤﻮاﻟﺢ ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺮع ﻣﻦ اﻧﻀﺎج ﺛﻤﺎر اﻟﺘﻔﺎح‬

‫‪٢٢٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺘﺨﻠﯿﻖ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻸﺛﯿﻠﯿﻦ ‪Ethylene Biosynthesis‬‬ ‫وﺟﺪ ان ھﻨﺎك ﻋﺪد ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة اﺻﻼ‬ ‫ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ ان ﺗﻜﻮن ﻣﺎدة ﺑﺎدﺋﺔ او وﺳﯿﻄﺔ‬ ‫‪Precursors or Intermediates‬ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻧﺘﺎج‬ ‫اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻤﯿﺜﻮﻧﯿﻦ او ﺣﻤﺾ اﻟﻠﯿﻨﻮﻟﯿﻨﻚ ﻓﻘﺪ‬ ‫وﺟﺪ ان ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ اﻻﻧﺴﺠﺔ ﺑﻤﺜﯿﻮﻧﯿﻦ ك‪ ١٤‬ﯾﺆدى اﻟﻰ‬ ‫اﻧﺘﺎج اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ك‪ ١٤‬وﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ‬ ‫ﺗﺤﻀﯿﺮات ﺧﻠﻮﯾﺔ ﻟﻤﺴﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ أزھﺎر اﻟﻘﺮﻧﺒﯿﻂ‬ ‫ﻣﻦ اﻧﺘﺎج ﻏﺎز اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ واﻣﻜﻦ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ ‪٣‬‬ ‫اﻧﺰﯾﻤﺎت ﻻزﻣﺔ ﻟﺘﺤﻮل اﻟﻤﯿﺜﻮﻧﯿﻦ اﻟﻰ اﺛﯿﻠﯿﻦ ھﻤﺎ‬

‫ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻼﻗﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﻐﺎز اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ‬ ‫اوﺿﺢ ‪ Burg‬ﻋﺎم ‪ ١٩٦٢‬أن اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺨﻠﻖ ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ واﻟﺰھﺮﯾﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر واﻟﺒﺬور‬ ‫وھﻮ ﺑﺬﻟﻚ ﻣﻨﻈﻢ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ ﻣﺮاﺣﻞ ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻨﺬ ﺑﺪء اﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وﺣﺘﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪ ،‬وﻣﻦ أھﻢ‬ ‫ﺗﺄﺛﯿﺮاﺗﮫ ‪:‬‬ ‫‪1‬ﯾﺆﺛﺮ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وﻧﻤﻮ اﻟﺒﺎدرات وﻗﺪ اﻓﺘﺮض أن اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺴﺎﻋﺪ اﻟﺒﺎدرات ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﻀﻐﻂ‬‫اﻟﻮاﻗﻊ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﺛﻨﺎء اﻧﺒﺎت اﻟﺒﺎدرات وذﻟﻚ ﺑﺰﯾﺎدة ﺳﻤﻜﮭﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ زﯾﺎدة ﻗﻮﺗﮭﺎ اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ‬ ‫واﻟﺘﻘﻠﯿﻞ ﻣﻦ ﺿﺮر اﻻﺣﺘﻜﺎك ﺑﺤﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ‬ ‫‪2‬ﯾﺆﺛﺮ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺮات اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻰ اﻟﺒﺬور واﻟﺪرﻧﺎت واﻻﺑﺼﺎل واﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻘﺪ وﺟﺪ ان ﻟﻸﺛﯿﻠﯿﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻋﻠﻰ‬‫ﻧﻤﻮ ﺑﺮاﻋﻢ درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ وﺗﺸﯿﺮ أﺑﺤﺎث ﻛﺜﯿﺮة اﻟﻰ أن اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﻤﻮ ﺑﺮاﻋﻢ ﻛﺜﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻜﺮوﻣﺎت و‬ ‫اﻻﺑﺼﺎل واﻟﺠﺬور واﻟﻌﻘﻞ اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ‬ ‫‪3‬ﯾﺸﺠﻊ ﺑﺪء ﺗﻜﻮﯾﻦ وﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور واﻟﺸﻌﯿﺮات اﻟﺠﺬرﯾﺔ وﻟﻜﻦ ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ اﺳﺘﻄﺎﻟﺘﮭﺎ وﻛﺬﻟﻚ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﯿﻘﺎن ﻣﻊ‬‫ﺗﺸﺠﯿﻌﮫ ﻟﻠﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﻧﻤﻮھﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﻰ‬ ‫‪4‬ھﻨﺎك أﯾﻀﺎ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻷدﻟﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺸﯿﺮ اﻟﻰ ان ﻟﮫ دورا ﻣﻨﻈﻤﺎ ﻓﻰ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﺴﯿﻘﺎن واﻟﺠﺬور ﻟﻠﺠﺎذﺑﯿﺔ‬‫اﻷرﺿﯿﺔ( اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻻرﺿﻰ( واﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻟﻠﺴﯿﻘﺎن وﻋﻠﻰ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ‬ ‫‪5‬ﺗﺸﯿﺮ اﻷﺑﺤﺎث ﻋﻠﻰ أن ھﻨﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﻗﻮﯾﺔ ﺑﯿﻦ ﺑﺪء اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺼﯿﻔﻰ واﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﻛﻤﯿﺔ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ‬‫‪6-‬اذا ﻧﻈﺮﻧﺎ اﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻻزھﺎر ﻓﻨﺠﺪ ان ﻟﻸﺛﯿﻠﯿﻦ دور ھﺮﻣﻮﻧﻰ ھﺎم ﻓﻘﺪ ﺷﺠﻊ أزھﺎر اﻷﻧﺎﻧﺎس و اﻟﻜﺮﯾﺰاﻧﺜﯿﻢ‬

‫‪٢٢٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﺗﻜﻮﯾﻦ ﺛﻤﺎر اﻟﻘﻄﻦ وﻗﺪ وﺟﺪ اﻧﮫ ﯾﺸﺠﻊ ﻋﻠﻰ ﺑﺪء ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻓﻰ اﺑﺼﺎل اﻷﯾﺮس وزﯾﺎدة ﻋﺪد‬ ‫اﻷزھﺎر اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ ﻓﻰ اﻟﻘﺮﻋﯿﺎت وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ‪ Sex expression‬وﻗﺪ وﺟﺪ ان اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻧﺒﺎت‬ ‫ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح وﻧﻤﻮ اﻧﺎﺑﯿﺐ اﻟﻠﻘﺎح‬ ‫‪7‬اﻣﺎ ﻋﻦ ﻋﻼﻗﺔ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻨﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻘﺪ ﺣﺪدت ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻼﻗﺔ ﻣﻦ ﻣﻼﺣﻈﺘﯿﻦ اوﻟﮭﻤﺎ ان اﻟﻨﻀﺞ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﻟﻠﺜﻤﺎر‬‫ﯾﻜﻮن ﻣﺼﺤﻮﺑﺎ ﺑﺰﯾﺎدة ﻛﻤﯿﺔ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ اﻟﻤﻨﺘﺠﺔ وﺛﺎﻧﯿﮭﻤﺎ ان ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺎﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﺗﺆدى اﻟﻰ اﻟﺘﺒﻜﯿﺮ ﻓﻰ‬ ‫ﺑﺪء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﻀﺞ واﻷﺳﺮاع ﻣﻨﮭﺎ وﻗﺪ اﺛﺒﺘﺖ اﻻﺑﺤﺎث اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ اﻧﮫ ﺗﺤﺖ اﻟﻈﺮوف اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﯾﺘﺮاﻛﻢ ﺗﺮﻛﯿﺰ‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ داﺧﻞ اﻻﻧﺴﺠﺔ ﻛﺎف ﻟﺒﺪء ﻧﻀﺞ اﻟﻤﻮز واﻟﻜﻨﺘﺎﻟﻮب وﻛﯿﺰان اﻟﻌﺴﻞ واﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﺘﻔﺎح واﻻﻓﻮﻛﺎدو‬ ‫واﻟﻜﻤﺜﺮى وﻏﯿﺮھﺎ وﻓﻰ دراﺳﺎت ﻋﺪﯾﺪة وﺟﺪ ارﺗﺒﺎط ﻗﻮى ﺑﯿﻦ ارﺗﺒﺎط ﺣﺪوث ﻗﻤﺔ اﻧﺘﺎج اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ وﺑﯿﻦ وﺻﻮل‬ ‫ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻰ اﻟﻘﻤﺔ وﻋﻠﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﺨﻠﻮى و اﻟﺒﯿﻮﻛﻤﯿﺎﺋﻰ ﻓﻠﻘﺪ وﺟﺪ ان اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺸﺠﻊ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ اﻷﺗﺠﺎة اﻷﻓﻘﻰ وﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪل اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﮭﻮ ﯾﻤﻨﻊ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﻮﻟﻰ وﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺳﻤﻚ اﻷﺟﺰاء‬ ‫اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﻠﺒﻄﺎﻃﺲ وﺗﻔﺴﺮ ھﺬه اﻷﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻋﻠﻰ ان اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﻌﺪل ﻣﻦ ﻃﺒﯿﻌﺔ وﺧﻮاص ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ واﺗﺠﺎة اﻷﻟﯿﺎف‬ ‫اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزﯾﺔ و اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺠﻌﻠﮭﺎ أﻛﺜﺮ ﻣﺮوﻧﺔ ﻣﺜﻞ اﻧﺰﯾﻢ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﯿﺰ ﻛﻤﺎ ﻓﺴﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ‬ ‫ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ ﻟﺘﺨﻠﯿﻖ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت وﺣﺪﯾﺜﺎ وﺟﺪ ان ﻟﮭﺬا اﻟﻐﺎز‬ ‫ﻋﻼﻗﺔ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺑﺠﮭﺎز ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺣﯿﻮﯾﺎ ﻣﺆﺛﺮا ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪل ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وﻧﻮﻋﯿﺘﮫ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﺤﻜﻤﮫ ﻓﻰ‬ ‫ﺗﺨﻠﯿﻖ ‪ RNA‬وأﻧﺘﺎج اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت‬

‫اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ وأﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻟﻸوﻛﺴﯿﻨﺎت‬ ‫اﻗﺘﺮح ﺑﻌﺾ اﻟﺒﺤﺎث ان اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻟﺒﻌﺾ اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ھﻰ ﻓﻰ اﻟﻮاﻗﻊ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻟﻸﺛﯿﻠﯿﻦ ﺣﯿﺚ وﺟﺪ‬ ‫أن ﻛﻤﯿﺘﮫ اﻟﻤﻨﺘﺠﺔ ﻣﻦ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺗﺰﯾﺪ زﯾﺎدة ﻛﺒﯿﺮة وأن اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﺳﺘﺠﺎﺑﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬ ‫واﺣﺪة اذا ﻋﻮﻣﻠﺖ ﺑﺎﻷﺛﯿﻠﯿﻦ او اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻤﺜﻼ وﺟﺪ أن ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ ﻧﺒﺎت اﻟﻘﻄﻦ ﺑﺎﻷوﻛﺴﯿﻦ أدت اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻧﺘﺎج‬ ‫اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ واﻟﻰ ﺣﺪوث اﻧﺤﻨﺎء ﻓﻰ ﻋﻨﻖ اﻷوراق ‪ ،‬ﻛﺬﻟﻚ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺗﺴﺒﺐ ﻓﻰ زﯾﺎدة اﻧﺘﺎج اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ‬ ‫واﺳﻘﺎط أوراق اﻟﻔﺎﺻﻮﻟﯿﺎ وﻓﻰ دراﺳﺔ آﺧﺮى اﻗﺘﺮح أﯾﻀﺎ ان ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻤﻨﺸﻂ ﻻزھﺎر ﻧﺒﺎت اﻷﻧﺎﻧﺎس‬ ‫ﯾﺮﺟﻊ ﻟﺰﯾﺎدة اﻧﺘﺎج اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻌﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺘﮭﺎ ﺑﺎﻷوﻛﺴﯿﻦ‬ ‫ﻛﻤﺎ ﻓﺴﺮ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻤﻼﺣﻈﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ھﻰ ﻓﻰ اﻟﻮاﻗﻊ ﻋﻼﻗﺔ ﻏﯿﺮ‬ ‫ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ زﯾﺎدة اﻧﺘﺎج اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﻦ ھﺬه اﻷﻧﺴﺠﺔ وھﻨﺎك أدﻟﺔ ﺗﺸﯿﺮ اﻟﻰ ﺻﺤﺔ ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ‬ ‫اﻷﺳﺘﺠﺎﺑﺎت ﻣﺜﻞ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ و اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ‪ .‬ھﺬا وﯾﺠﺐ اﻟﺘﻨﻮﯾﺔ اﻟﻰ ان اﺗﺠﺎھﺎ ﺣﺪﯾﺜﺎ ﯾﺸﯿﺮ اﻟﻰ‬ ‫وﺟﻮد اﺧﺘﻼﻓﺎت ﻋﺪﯾﺪة ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ واﻟﻜﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﻦ واﻧﮫ ﻻ ﯾﺠﺐ ﺗﻔﺴﯿﺮ ﺟﻤﯿﻊ‬ ‫ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻧﮭﺎ ﺗﺘﻢ ﻣﻦ ﺧﻼل زﯾﺎدة اﻧﺘﺎج اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ‬

‫اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ و ﺗﻄﺒﯿﻘﺎﺗﮫ‬ ‫اﻟﻰ ﻋﮭﺪ ﻗﺮﯾﺐ اﻗﺘﺼﺮ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﺘﻄﺒﯿﻘﯿﺔ ﻛﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻘﻄﻒ اﻟﺜﻤﺎر ‪Post harvest‬‬ ‫‪treatment‬ﻟﻠﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻧﻀﺎج وﺗﻠﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮز واﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﻜﻨﺘﺎﻟﻮب واﻟﻤﻮاﻟﺢ وﻏﯿﺮھﺎ وﻟﻢ ﯾﺤﺎول‬ ‫آﺣﺪ اﺳﺘﺨﺪام اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻛﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻗﺒﻞ اﻟﻘﻄﻒ او ﻓﻰ اﻟﺤﻘﻞ وذﻟﻚ ﻟﺼﻌﻮﺑﺔ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ اﻷﺷﺠﺎر و اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺎﻟﻐﺎز اﻻ أن‬ ‫ھﺬه اﻟﺼﻌﻮﺑﺔ ﻗﺪ ذﻟﻠﺖ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﯾﺠﺎد ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﻤﯿﺎﺋﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﻋﻨﺪ رﺷﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺤﻠﻞ ﻟﻜﻰ ﺗﻌﻄﻰ‬ ‫ﻏﺎز اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ داﺧﻞ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻧﻔﺴﺔ واھﻢ ھﺬه اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ھﻰ اﻷﺛﯿﻔﻮن ‪ Ethephon‬واﻟﺬى ﻋﺮف أﯾﻀﺎ ﺑﺎﺳﻢ‬ ‫اﻷﺛﯿﺮﯾﻞ ‪Etherl‬وﺗﺮﻛﯿﺒﮫ ‪ choroethyl phosphonic acid ٢‬واﻟﺬى ﻣﻦ ﺧﻮاﺻﮫ اﻧﮫ ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل ﺛﺎﺑﺖ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺤﻤﻀﻰ آﺳﮫ اﻷ ﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ ٤‬وﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮﺿﮫ اﻟﻰ وﺳﻂ اﻗﻞ ﺣﻤﻮﺿﺔ )ﻣﺜﻞ ﻣﺎ ھﻮ ﻣﻮﺟﻮد داﺧﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫واﻟﺘﻰ ﯾﺘﺮاوح ‪ pH‬ﺑﮭﺎ ﺑﯿﻦ ‪ ٦.٥‬اﻟﻰ ‪ 6.8‬ﯾﺘﺤﻠﻞ اﻟﻰ ﻏﺎز اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ وأﯾﻮن اﻟﻔﺴﻔﻮر واﻟﻜﻠﻮر‪.‬‬ ‫ﻟﺬﻟﻚ أﺳﺘﻌﻤﻞ اﻷﯾﺜﺮﯾﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺴﺘﺎﻧﯿﺔ ﺑﻐﺮض اﻷﺳﺮاع ﻣﻦ اﻟﺘﺰھﯿﺮ وﺗﻐﯿﯿﺮ ﻧﺴﺒﺔ اﻷزھﺎر‬ ‫اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ اﻟﻰ اﻟﻤﺬﻛﺮة و اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﻟﺰﯾﺎدة اﻟﺘﻔﺮع اﻟﺠﺎﻧﺒﻰ وﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى أو ﺗﺸﺠﯿﻊ‬ ‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺮﯾﺰوﻣﺎت وﻻﻏﺮاض ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺤﺸﺎﺋﺶ وﻛﺴﺮ دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺒﺮاﻋﻢ و اﻷﺑﺼﺎل واﻟﻜﻮﻣﺎت‬ ‫واﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق وﺧﻒ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر وﺗﺴﮭﯿﻞ ﺟﻤﻊ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ ﻣﺜﻞ اﻟﻘﻄﻦ وﺛﻤﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ‬ ‫واﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻧﻀﺎج اﻟﺜﻤﺎر واﺧﯿﺮا زﯾﺎدة ﻣﺤﺼﻮل اﻟﻤﻄﺎط ﻓﻰ أﺷﺠﺎر اﻟﻤﻄﺎط‬ ‫– ‪4‬ﻣﻌﯿﻘﺎت اﻟﻨﻤﻮ‪Growth depressants or Growth retandant‬‬ ‫ھﻰ ﻣﻌﯿﻘﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ وأھﻤﮭﺎ‬ ‫اﻟﻜﻠﻮرﻣﯿﻜﻮرات‬ ‫ھﻮ اﻻﺳﺘﺮ اﻟﻜﻠﻮرى ﻟﻠﻜﻮﻟﯿﻦ وﺳﻤﻰ ‪ Chlorocholine chloride‬أو اﻟﺴﯿﻜﻮﺳﯿﻞ ‪ CCC‬وﯾﻌﺮف ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺎ‬ ‫ﺑﺎﺳﻢ‪ chloroethyl trimethyl ammonium choride ٢‬وﯾﻌﺮف ﺑﺘﺄﺛﯿﺮه اﻟﻤﺎﻧﻊ ﻟﻠﻨﻤﻮ اﻟﻄﻮﻟﻰ ﻟﻼﻓﺮع‬ ‫واﻟﺴﯿﻘﺎن‬

‫‪٢٢٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﯾﺴﺘﻌﻤﻞ اﻟﺴﯿﻜﻮﺳﯿﻞ ﻓﻰ زراﻋﺎت اﻟﻘﻤﺢ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﺎق وﻣﻨﻊ اﻟﺮﻗﺎد واﻟﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻟﻤﺤﺼﻮل وذﻟﻚ ﻟﺪوره‬ ‫ﻓﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﻀﺎد ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪Antigibberellin‬‬

‫أھﻢ ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﻜﻠﻮرﻣﯿﻜﻮات‬ ‫‪1‬ﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﻰ ﻗﺼﺮ ﻃﻮل اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻘﺼﺮ اﻟﺴﻼﻣﯿﺎت ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻄﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻈﮭﺮا ﻣﺘﻜﺘﻼ ھﺬا اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ ﯾﻜﻮن ﻣﺮﻏﻮﺑﺎ ﻓﯿﮫ‬‫ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺰﯾﻨﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺼﻮب‬ ‫‪2‬ﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺴﯿﻜﻮﺳﯿﻞ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ – 100 ٥٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻣﺤﺼﻮل اﻟﺠﺰر وﺑﻨﺠﺮ اﻟﻤﺎﺋﺪة وھﺬه‬‫اﻟﺰﯾﺎدة ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ زﯾﺎدة ﻓﻰ ﻃﻮل اﻟﺠﺬور اﻟﻌﺮﺿﯿﺔ وزﯾﺎدة اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف واﻟﻮزن اﻟﺮﻃﺐ ﻛﻤﺎ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ اﻟﻰ ﺗﺒﻜﯿﺮ‬ ‫ﺗﻜﻮﯾﻦ درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ‬ ‫‪3‬ﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺴﯿﻜﻮﺳﯿﻞ اﻟﻰ اﻷﺳﺮاع ﻣﻦ اﻷزھﺎر ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ وزﯾﺎدة اﻟﻤﺤﺼﻮل ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ‬‫اﻟﻌﺮوة اﻟﺼﯿﻔﯿﺔ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻷزھﺎر ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت آﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﻔﻠﻔﻞ وﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺴﯿﻜﻮﺳﯿﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻨﺐ‬ ‫اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻧﺘﯿﺠﺔ زﯾﺎدة وزن اﻟﺤﺒﺎت وزﯾﺎدة وزن اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﻌﻨﻘﻮد اﻟﻮاﺣﺪ ﻛﻤﺎ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ اﻟﻰ زﯾﺎدة‬ ‫اﻟﻌﻘﺪ ﻓﻰ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﻋﺰى ذﻟﻚ اﻟﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى اﻟﺬى ﯾﻜﻮن ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮫ ﺗﺤﻮل اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﺑﺪرﺟﺔ أﻛﺒﺮ‬ ‫اﻟﻰ اﻷﺟﺰاء اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ‬ ‫أﻣﯿﻨﺎت اﻟﻜﺮﺑﯿﻤﺎت ‪Amino carbamate‬‬ ‫ﻣﻦ اھﻢ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻣﺮﻛﺐ ‪ Amino – 16 – 18‬وﺗﺮﻛﯿﺒﮫ‬ ‫ج – ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﻮﺳﻔﻮن‬ ‫د – ﻣﺮﻛﺐ اﻷﻻر‪Alar = B9 = B995‬‬ ‫ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻷﻻر أھﻢ ھﺬه اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﺘﻄﺒﯿﻘﯿﺔ ﻟﻤﺎ ﻟﮫ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮات ﻣﺮﻏﻮﺑﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺴﺘﺎﻧﯿﺔ ﻓﻔﻰ أﺷﺠﺎر‬ ‫اﻟﺘﻔﺎح وﺟﺪ أن رﺷﮭﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ زﯾﺎدة اﻟﻤﺤﺼﻮل وﻓﻰ اﻟﻜﻤﺜﺮى أﻣﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻧﺘﺎﺋﺞ‬ ‫ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ اﻻ ان ﻇﮭﻮر اﻟﺘﺄﺛﯿﺮات اﻟﻤﺮﻏﻮﺑﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﺼﻨﻒ وﯾﺘﺤﺪد ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﺑﻤﯿﻌﺎد اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ واﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫اﻟﻤﺴﺘﺨﺪم ﻛﻤﺎ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ اﻟﻰ زﯾﺎدة درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺘﺨﺪم ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺾ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺰﯾﻨﺔ ﻟﻘﻠﯿﻞ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﯿﻘﺎن‬ ‫ﻟﯿﻌﻄﯿﮭﺎ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﻤﺘﻜﺘﻞ اﻟﻤﺮﻏﻮب ﻓﯿﮫ ﺧﺎﺻﺔ ﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻷﺻﺺ‬ ‫و‪ -‬اﻟﻤﻮرﻓﺎﻛﺘﯿﻨﺎت‬ ‫ﻣﻨﻈﻤﺎت ﻧﻤﻮ ﻣﺸﺘﻘﺔ ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺐ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ اﻟﻔﻠﻮرﯾﻦ اﻟﺤﻤﻀﻰ وﻣﻦ أھﻢ ﺗﺄﺛﯿﺮاﺗﮭﺎ أﻧﮭﺎ ﺗﻤﻨﻊ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﻮق وﺗﺠﻌﻠﮭﺎ‬ ‫ﻗﺰﻣﯿﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﺗﻤﻨﻊ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ وﯾﺼﺎﺣﺐ ذﻟﻚ ﺧﺮوج اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ‪.‬‬ ‫وﯾﻌﻠﻞ اﻟﺒﺤﺎث ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﻤﻮرﻓﺎﻛﺘﯿﻦ اﻧﮫ ﯾﻀﺎد اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ وﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﺸﺎط ‪ IAA oxidase‬أو اﻧﮫ ﯾﻤﻨﻊ اﻧﺘﻘﺎل اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ اﻟﻰ ﺑﺎﻗﻰ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت وﻟﻌﻞ أﺷﮭﺮ ﻣﺜﺎل ﻷﺳﺘﺨﺪاﻣﺎﺗﮭﺎ ھﻮ ﻣﺒﯿﺪات اﻟﺤﺸﺎﺋﺶ ﺑﻌﺪ ﺧﻠﻄﮭﺎ ﺑﺎل‪- D ٢,٤‬‬

‫ﻛﯿﻔﯿﺔ ﻋﻤﻞ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬ ‫ﻟﻤﺤﺎوﻟﺔ ﻓﮭﻢ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ اﻟﺘﻨﻈﯿﻤﯿﺔ ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪ ،‬ھﻨﺎك ﺛﻼث اﺗﺠﺎھﺎت ﺑﺤﺜﯿﺔ وھﻰ دراﺳﺔ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺰﯾﺌﻰ‬ ‫ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺑﻘﺼﺪ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺘﻄﻠﺒﺎت واﻟﺨﻮاص اﻟﻼزﻣﺔ ﻻى ﺟﺰيء ﻟﻜﻰ ﯾﻈﮭﺮ ﻧﺸﺎﻃﺎ اﻧﺰﯾﻤﯿﺎ ‪ ،‬ﺛﻢ دراﺳﺔ ﺧﻮاص‬ ‫ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﺄﺛﺮھﺎ ﺑﺎﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت وآﺧﯿﺮا دراﺳﺔ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺒﯿﻮﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث ﺑﻌﺪ ﺑﺪء ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﮭﺮﻣﻮن‪.‬‬

‫أوﻻ ‪ :‬اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺰﯾﺌﻰ وﻋﻼﻗﺘﮫ ﺑﺎﻟﻨﺸﺎط اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬ ‫أ‪ -‬اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ‪Auxins‬‬ ‫ﺑﻌﺪ اﻛﺘﺸﺎف أن اﻷﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ‪ IAA‬ھﻮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت اﻛﺘﺸﻔﺖ ﻋﺪة ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ‬ ‫اﻟﻜﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻟﮭﺎ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺤﯿﻮى ﻣﺜﻞ اﻧﺪول ‪ -٣‬ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ‪ ،‬اﻧﺪول ‪ -٣‬ﺣﻤﺾ اﻟﺒﺮوﺑﯿﻮﻧﯿﻚ واﻧﺪول ‪ -٣‬ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻟﺒﯿﻮﺗﺮﯾﻚ‬

‫‪٢٣٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺛﻢ اﻛﺘﺸﻒ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ ﻧﻔﺲ ﺗﺎﺛﯿﺮ اﻧﺪول ‪ -٣‬ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ وﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻨﮫ ﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺎ وأھﻤﮭﺎ‬ ‫ﻣﺸﺘﻘﺎت ﺣﻤﺾ ﻓﯿﻨﻮﻛﺴﻰ اﻟﺨﻠﯿﻚ ﻣﺜﻞ‪-D ٢,٤‬و ‪ T ٢,٤,٥‬وﻟﮭﺎ ﺟﻤﯿﻌﺎ ﻗﯿﻤﺘﮭﺎ اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ ﻛﻤﺒﯿﺪات ﺣﺸﺎﺋﺶ اﺧﺘﯿﺎرﯾﺔ‬ ‫وﻓﻰ أواﺧﺮ اﻟﺜﻼﺛﯿﻨﺎت أﻣﻜﻦ وﺻﻒ اﻟﻤﺘﻄﻠﺒﺎت اﻟﺠﺰﯾﺌﯿﺔ اﻟﻤﻄﻠﻮب ﺗﻮاﻓﺮھﺎ ﻓﻰ ﻣﺮﻛﺐ ﺑﻌﯿﻨﮫ ﻟﻜﻰ ﯾﻈﮭﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻣﺸﺎﺑﮭﺎ‬ ‫ﻟﻸوﻛﺴﯿﻨﺎت وﺣﺼﺮت ﻓﻰ اﻟﺘﺎﻟﻰ ‪:‬‬ ‫ان ﯾﻜﻮن ﻟﻠﻤﺮﻛﺐ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺣﻠﻘﻰ ¬‬ ‫ﯾﻮﺟﺪ ﺑﺎﻟﺤﻠﻘﺔ ¬ﻋﻠﻰ اﻷﻗﻞ راﺑﻄﺔ زوﺟﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺸﺒﻌﺔ‬ ‫ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﺤﻠﻘﺔ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺗﻨﺘﮭﻰ ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ¬ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ أو ﺑﮭﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﯾﺴﮭﻞ ﺗﺤﻮﯾﻠﮭﺎ اﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ‬ ‫ﺿﺮورة وﺟﻮد ذرة ¬ﻛﺮﺑﻮن واﺣﺪة ﻋﻠﻰ اﻷﻗﻞ ﺑﯿﻦ اﻟﺤﻠﻘﺔ وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ‬ ‫ﯾﺠﺐ ان ﯾﻜﻮن ﻟﮫ ﺗﺮﺗﯿﺐ ¬ﺑﻨﺎﺋﻰ ﻣﺤﺪد ﺑﯿﻦ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ واﻟﺤﻠﻘﺔ ﯾﺴﻤﺢ ﻟﮫ ﺑﺎﺟﺮاء اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬ ‫وﻟﻘﺪ ﺛﺒﺖ ان ھﺬه اﻟﻤﺘﻄﻠﺒﺎت ﻟﻢ ﺗﺘﻮاﻓﺮ ﻟﻤﺮﻛﺒﺎت آﺧﺮى ﻟﮭﺎ ﻧﻔﺲ ﺗﺎﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت رﻏﻢ اﺧﺘﻼﻓﮭﺎ ﻣﻦ ﻧﺎﺣﯿﺔ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ‬ ‫اﻟﺠﺰﺋﻰ ﻣﺜﻞ ﺑﻌﺾ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻨﺰوﯾﻚ و اﻟﺜﯿﻮﻛﺮﺑﺎﻣﺎت ﻣﺜﻞ ‪ ٦ - ٢‬ﺛﻨﺎﺋﻰ ﻛﻠﻮرو ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻨﺰوﯾﻚ واﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﻰ‬ ‫ﻣﯿﺜﯿﻞ ﺗﺮاى ﻛﺎرﺑﺎﻣﺎت‪ .‬وﻋﻠﯿﺔ أﻓﺘﺮض اﻧﮫ ﻟﻜﻰ ﯾﻜﻮن ﻟﺠﺰيء ﻣﺎ ﻧﺸﺎط أوﻛﺴﯿﻨﻰ ﯾﺠﺐ أن ﺗﺘﻮزع اﻟﺸﺠﺮة اﻻﻟﻜﺘﺮوﺳﺘﺘﯿﻜﯿﺔ‬ ‫ﻋﻠﯿﮫ ﺗﻮزﯾﻌﺎ ﺧﺎﺻﺎ واﻟﺘﻰ ﺗﺆھﻠﮫ ﻟﻠﺘﻮاﻓﻖ اﺳﺘﺎﺗﯿﻜﯿﺎ ﻣﻊ اﻟﺠﺰيء اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ وﺑﮭﺬا ﯾﻤﻜﻦ اﻟﻘﻮل أن اﻟﺪراﺳﺔ اﻟﻤﻜﺜﻔﺔ‬ ‫اﻟﻤﻮﺟﮭﺔ ﻟﺮﺑﻂ اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺰﯾﺌﻰ واﻟﻨﺸﺎط اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻸوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻟﻢ ﺗﺼﻞ ﺑﻨﺎ ﺣﺘﻰ اﻷن ﻟﻔﮭﻢ وﺗﻔﺴﯿﺮ ﻋﻤﻞ‬ ‫اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﺨﻠﻮى‬

‫ب‪ -‬اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ‪Gibberellins‬‬ ‫ﺛﺒﺖ ان ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ھﯿﻜﻞ ﻛﺮﺑﻮﻧﻰ ﺛﺎﺑﺖ وﻣﻤﯿﺰ‬ ‫وﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺠﯿﺒﯿﻦ وﻗﺪ اﻣﻜﻦ اﻛﺘﺸﺎف ﺑﻌﺾ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻟﮭﺎ ﻧﺸﺎط ﻣﻤﺎﺛﻞ ﻟﻨﺸﺎط اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت وﻟﻜﻦ ﺑﺪرﺟﺔ اﻗﻞ رﻏﻢ وﺟﻮد‬ ‫اﺧﺘﻼﻓﺎت ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ ﻣﺜﻞ ‪ Helminthosporal‬وﻗﺪ ﺛﺒﺖ أن ﻟﮭﺬا اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺤﻮل اﻧﺰﯾﻤﯿﺎ اﻟﻰ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻰ‬ ‫اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ‪ .‬وﻗﺪ اﺛﺒﺖ أن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﺠﺰيء اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ارﺗﺒﺎﻃﺎ ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ وﻟﯿﺲ ﺑﺮواﺑﻂ‬ ‫ﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‬

‫ج ‪ -‬اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻨﺎت‪Cytokinins‬‬ ‫اﺗﻀﺢ ﻣﻦ اﻟﺪراﺳﺎت أن اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺰﯾﺌﻰ ﻟﺠﻤﯿﻊ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻨﺎت اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ‪ – ٦‬أﻣﯿﻨﻮﺑﯿﻮرﯾﻦ )اﻷدﯾﻨﯿﻦ( وﻟﻘﺪ‬ ‫وﺟﺪ أن ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻷدﯾﻨﯿﻦ ﺗﻤﺎﺛﻞ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮه اﻟﺤﯿﻮى واﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ واﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﻰ ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ وﻟﻘﺪ اﺛﺒﺘﺖ اﻟﺘﺠﺎرب اﯾﻀﺎ ان اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻨﺎت ﺗﺮﺗﺒﻂ ارﺗﺒﺎﻃﺎ ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ وﻟﯿﺲ ﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺎ ﻣﻊ اﻟﺠﺰيء اﻟﻤﺴﻘﺒﻞ‬ ‫ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ ﻟﻜﻰ ﯾﻈﮭﺮ اﺛﺮه اﻟﺤﯿﻮى ﻣﻤﺎﺛﻼ ﻓﻰ ذﻟﻚ ﻟﻼﻛﺴﯿﻨﺎت و اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت‬

‫د ‪ -‬ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﯿﻚ‪Abscisic acid‬‬ ‫ﻣﻦ اﻟﺪراﺳﺎت ﻟﻢ ﺗﺘﻀﺢ ﺧﻄﻮط واﺿﺤﺔ ﻟﻤﻌﺮﻓﺔ اﻟﻤﺘﻄﻠﺒﺎت اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺸﺎﺑﮭﺔ ﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺎ ﻟﺤﻤﺾ اﻷﺑﺴﺒﺴﯿﻚ‬ ‫وﻟﻜﻦ ﺣﺘﻰ اﻷن وﺟﺪت ﺻﯿﻐﺘﯿﻦ ﻟﺤﻤﺾ اﻷﺑﺴﺴﯿﻚ آﺣﺪھﻤﺎ اﻟﻤﻀﺎھﻰ و اﻷﺧﺮ اﻟﻤﺨﺎﻟﻒ ( ‪trans ABA , 2cis ABA ) ٢‬‬ ‫وﺛﺒﺖ أن ﻟﻸول ﻧﺸﺎط ﺣﯿﻮى أﻗﻮى ﻣﻦ اﻟﺜﺎﻧﻰ ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻨﻰ أن ھﻨﺎك ﻣﺘﻄﻠﺒﺎت ﺗﺮﻛﯿﺒﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻟﻜﻰ ﯾﺘﻢ ﻟﮭﺎ اﻷرﺗﺒﺎط ﻣﻊ اﻟﺠﺰيء‬ ‫اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ ﻷﻇﮭﺎر اﻟﻨﺸﺎط اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ‬

‫ھﮫ‪ -‬اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ‪Ethylene‬‬ ‫أدت اﻷﺑﺤﺎث اﻟﻤﺤﺪودة اﻟﺘﻰ درﺳﺖ ﻋﻼﻗﺔ اﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺰﯾﺌﻰ ﻟﻐﺎز اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ )‪ (CH2 = CH2‬وﻋﻼﻗﺔ ھﺬا اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ ﺑﻨﺸﺎﻃﺔ‬ ‫اﻟﺤﯿﻮى ﻋﻠﻰ أن ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ) = ‪ (CH2‬ﻓﻰ ﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﮭﯿﺪروﻛﺮﺑﻮﻧﯿﺔ واﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﮭﺎ راﺑﻄﺔ زوﺟﯿﺔ ﺗﻌﺘﺒﺮ أﺳﺎﺳﯿﺔ‬ ‫ﻟﻠﻨﺸﺎط اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ وھﻨﺎك اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﺸﺎﺑﮭﺔ ﻟﻸﺛﯿﻠﯿﻦ ﺗﺘﺮﻛﺐ ﻣﻦ ﺳﻠﺴﻠﺔ ھﯿﺪروﻛﺮﺑﻮﻧﯿﺔ ﺑﮭﺎ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺮواﺑﻂ‬ ‫اﻟﺰوﺟﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﺸﺒﻌﺔ ووﺟﺪ ان ﻟﮭﺬة اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻧﺸﺎﻃﺎ ﺣﯿﻮﯾﺎ ﯾﻤﺎﺛﻞ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ اﻷ اﻧﮫ ﺑﺰﯾﺎدة ﻋﺪد ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن ﯾﻘﻞ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ‬ ‫اﻟﺤﯿﻮى ﻓﻤﺜﻼ ﯾﺰﯾﺪ ﻧﺸﺎط اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻋﺪة ﻣﺮات ﻋﻦ اﻟﺒﺮوﺑﻠﯿﻦ ‪ .‬وﻣﺎ زال اﻟﻐﻤﻮض ﯾﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﻌﻼﻗﺔ اﻟﺠﺰﯾﺌﯿﺔ ﺑﯿﻦ ﺟﺰﯾﺌﻰ‬ ‫اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ واﻟﺠﺰيء اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ً ‪ :‬ﺧﻮاص ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﺎﺛﯿﺮ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف ان ﺗﻤﺪد ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻛﻨﺘﯿﺠﺔ ﻟﺨﻮاﺻﮫ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪد ﻗﻮة ﺿﻐﻂ اﻟﺠﺪار ﻋﻠﯿﮭﺎ وھﻨﺎك ﻧﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﺘﻤﺪد اﻟﺠﺪار ﺧﻠﻮى اوﻟﮭﺎ ھﻮ اﻟﺘﻤﺪد اﻟﻤﻄﺎﻃﻰ ‪ Elastic extension‬اﻟﺮﺟﻌﻰ وھﺬا اﻟﻨﻮع ﻻ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﺗﻤﺪدا أو ﻧﻤﻮا ﺣﻘﯿﻘﯿﺎ‬ ‫أﻣﺎ اﻟﻨﻮع اﻟﺜﺎﻧﻰ ﻓﮭﻮ اﻟﺘﻤﺪد اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﻜﻰ ‪ Plastic extension‬وھﻮ اﻟﻐﯿﺮ رﺟﻌﻰ ‪Irreversible‬وھﻮ ﻧﻤﻮا ﺣﻘﯿﻘﯿﺎ وﻟﻤﺎ‬ ‫ﻛﺎﻧﺖ اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت واﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﺗﺴﺒﺐ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ زﯾﺎدة ﻓﻰ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﺎن ذﻟﻚ ﯾﻌﻨﻰ اﻧﮭﺎ ﺗﺆﺛﺮ ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﻣﺒﺎﺷﺮة‬ ‫أو ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻋﻠﻰ ﺧﻮاص اﻟﺠﺪار وﻗﺪ ﺛﺒﺖ ھﺬا ﺗﺠﺮﯾﺒﯿﺎ ﻛﻤﺎ أﺗﻀﺢ أن ﻟﻜﻞ ھﺮﻣﻮن ﻃﺮﯾﻘﺘﮫ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ‬

‫‪٢٣١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬

‫أ ‪-‬اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ‪Auxins‬‬ ‫اﺛﺒﺘﺖ اﻟﺘﺠﺎرب أن اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺗﺴﺒﺐ اﻟﺘﻤﺪد اﻟﻤﻄﺎﻃﻰ واﻟﺒﻼﺳﺘﯿﻜﻰ ﻟﺬﻟﻚ أﻓﺘﺮض ان اﻷﺛﺮ اﻷول ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ھﻮ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ‬ ‫ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﻟﻜﻦ ﻧﻈﺮا ﻷن ھﻨﺎك ﺗﺄﺛﯿﺮات ﻣﻤﯿﺰة ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ﻻ ﯾﺘﻀﻤﻦ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﺜﻞ ﺗﺸﺠﯿﻌﮫ ﻷﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫وﺗﺸﺠﯿﻊ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور‪ ..‬اﻟﺦ وﻟﮭﺬا اﺟﻤﻊ اﻟﺒﺎﺣﺜﻮن ﻋﻠﻰ أن ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻋﻠﻰ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ھﻮ ﻓﻰ اﻟﻮاﻗﻊ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺛﺎﻧﻮى‬ ‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﻐﯿﺮات ﺗﻤﺜﯿﻠﯿﺔ وﻗﻌﺖ ﻣﺴﺒﻘﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬

‫ب ‪-‬اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ‪Gibberellins‬‬ ‫ﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﻮﺳﯿﻠﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺆﺛﺮ ﺑﮭﺎ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻋﻦ ﺣﺎﻟﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬ ‫دون ان ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﺻﻼﺑﺔ اﻟﺠﺪر اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﻓﮭﻮ ﯾﺆدى اﻟﻰ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﻧﺴﺒﺔ ﺗﺪﻓﻖ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻧﻔﺴﮭﺎ ﻋﻦ‬ ‫ﻃﺮﯾﻖ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ اﻟﺮاﻓﻌﺔ ﻟﻠﻀﻐﻂ اﻷﺳﻤﻮزى وﯾﻌﺮض ھﺬا اﻟﺮأى أن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﺸﺠﻊ ﻧﺸﺎط اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻔﺎ‬ ‫اﻣﯿﻠﯿﺰ واﻟﺬى ﯾﺤﻮل ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻟﻨﺸﺎ ﻣﻦ اﻟﺼﻮر ﻏﯿﺮ اﻟﺬاﺋﺒﺔ اى ﻏﯿﺮ اﻟﻨﺸﻄﺔ اﺳﻤﻮزﯾﺎ اﻟﻰ ﺻﻮرة ذاﺋﺒﺔ ﻧﺸﻄﺔ‬ ‫اﺳﻤﻮزﯾﺎ‬

‫ج‪ -‬اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ‪Ethylene‬‬ ‫اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺘﻤﺪد اﻟﺠﺎﻧﺒﻰ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ وﯾﺮﺟﻊ ھﺬا اﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﻓﻰ ﻃﺒﯿﻌﺔ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺧﻮاص اﻟﯿﺎف اﻟﺴﻠﯿﻠﻮز ﺑﮭﺎ وھﻨﺎ‬ ‫أﯾﻀﺎ وﺟﺪ أن ﺗﺄﺛﯿﺮه ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ ازدﯾﺎد ﻣﻌﺪل ﻧﺸﺎط ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﯿﺰ‬

‫د ‪ -‬اﻟﻜﯿﻨﯿﻨﺎت وﺣﻤﺾ اﻷﯾﺴﯿﺴﯿﻚ‬ ‫ﻟﻢ ﺗﻈﮭﺮ اﻷﺑﺤﺎث آى أﺛﺮ ﺛﺎﺑﺖ وواﺿﺢ ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﻜﯿﻨﺘﯿﻦ وﺣﻤﺾ اﻷﯾﺴﺴﯿﻚ ﻋﻠﻰ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻓﺄﻧﮫ ﯾﻔﺘﺮض ﺣﺎﻟﯿﺎ‬ ‫اﻧﮫ ﻟﯿﺲ ﻟﮭﺬﯾﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﻦ اﺛﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮ ﻋﻠﻰ ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﺠﺪر‬

‫ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ‪Secondary Plant‬‬ ‫‪Substances‬‬ ‫ھﻨﺎك ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﺞ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ ﻟﻤﺸﺘﻘﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ‬ ‫وﺗﺸﻤﻞ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت واﻟﻔﯿﻨﻮﻻت واﻟﻘﻠﻮﯾﺪات وﻏﯿﺮھﺎ ‪ .‬وﻓﻰ ﺣﻘﯿﻘﺔ اﻟﻤﺮ ﻓﺄن ﺗﺴﻤﯿﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﻤﺸﺘﻘﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ‬ ‫ﯾﺠﺎﻧﺒﺔ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺨﻄﺄ ﻷن ھﺬا اﻟﺘﻌﺮﯾﻒ ﻏﯿﺮ دﻗﯿﻖ‪ ،‬ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻄﺮح ﺳﺆال ھﺎم ھﻮ ﻣﺎ أھﻤﯿﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ؟ آم‬ ‫اﻧﮭﺎ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻏﯿﺮ ھﺎﻣﺔ ﻓﯿﻜﻮن اﻟﺴﺆال وﻟﻤﺎذا ﯾﻨﺘﺠﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬أن ﻣﺎ دﻋﺎ اﻟﻰ اﻃﻼق ﺗﻠﻚ اﻟﺘﺴﻤﯿﺔ أن ھﻨﺎك ﻛﺜﯿﺮ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﻠﻤﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺜﻼﺛﺔ ﺳﺎﻟﻔﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوف أھﻤﯿﺘﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺟﺔ اﻟﺪﻗﺔ ﺑﻞ ﯾﻌﺘﺒﺮھﺎ اﻟﺒﻌﺾ‬ ‫ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﻣﺮﻛﺒﺎت أو ﻧﻔﺎﯾﺎت ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ اﻷﺳﺎﺳﻰ ‪ Waste products‬ﺣﯿﺚ اﻧﮭﺎ ﺗﻨﻘﻞ‬ ‫ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﻔﺠﻮات اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ أو ﺗﺨﺰن ﺑﺪون ﻓﺎﺋﺪة ﻟﻠﻨﺒﺎت‬ ‫اﻻ أن اﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ ﯾﺮى اھﻤﯿﺘﮭﺎ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻓﮭﻰ ﻣﺼﺪر ﻟﻠﺼﺒﻐﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ واﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻛﻤﺎ اﻧﮭﺎ ﻣﺼﺪر‬ ‫ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ واﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت وﻗﺮاﺋﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت واﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ واﻟﺰﯾﻮت اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ‬ ‫ﻛﻮﻧﮭﺎ ﺧﻂ اﻟﺪﻓﺎع اﻟﺜﺎﻧﻰ ﻟﻠﻨﺒﺎت ‪ -‬ﺑﻌﺪ اﻟﺨﻂ اﻻول وھﻮ اﻟﺸﻌﯿﺮات اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ اﺳﻄﺢ اﻟﺨﻼﯾﺎ أو ﻛﺄﻣﺘﺪات‬ ‫ﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺒﺸﺮة وﻛﺬﻟﻚ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻜﻞ اﻟﺸﻤﻌﯿﺔ واﻟﻘﻠﻒ ‪ -‬ﺣﯿﺚ ﺗﻔﺮز ﻟﻠﻘﯿﺎم ﺑﺤﻤﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﻐﺰوات اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ‬ ‫ﻣﻦ اﻟﻤﯿﻜﺮوﺑﺎت واﻟﺤﺸﺮات ﻓﮭﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﺟﮭﺎز اﻟﻤﻨﺎﻋﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ ﯾﮭﺎﺟﻢ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﺨﺎرج ﺑﺎﻻﻓﺎت‬ ‫واﻷﻣﺮاض ﺗﺘﻜﻮن اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت واﻟﻘﻠﻮﯾﺪات اﻟﺘﻰ ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮭﺎ اﯾﻘﺎف ﻋﻤﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﻐﺎزﯾﺔ او ﻗﺘﻠﮭﺎ او ﻗﺘﻞ‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ اﻟﺘﻰ اﺻﯿﺒﺖ ﻟﯿﻀﺤﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺒﻌﺾ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎه ﻟﻤﺤﺎﺻﺮة اﻟﻤﺮض وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻈﮭﺮ ﻛﺒﻘﻊ ﺑﻨﯿﺔ ﻋﻨﺪ‬ ‫اﻻﺻﺎﺑﺔ اﻟﻤﺮﺿﯿﺔ او اﻟﺤﺸﺮﯾﺔ‬ ‫ﺗﻤﺜﻞ ﻛﺬﻟﻚ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت أھﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة أﯾﻀﺎ ﻟﻸﻧﺴﺎن ﺣﯿﺚ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﺗﻜﻨﻮاوﺟﯿﺎ ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺼﻨﺎﻋﺎت اﻟﮭﺎﻣﺔ‬ ‫ﻣﺜﻞ اﻟﺼﻨﺎﻋﺎت اﻟﺪواﺋﯿﺔ وﺻﺒﺎﻏﺔ اﻟﺠﻠﻮد وﺻﻨﺎﻋﺔ اﻟﺼﺎﺑﻮن واﺳﺘﺮاج اﻟﺰﯾﻮت اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ وﻓﻰ ﺻﻨﺎﻋﺎت اﻟﺘﺠﻤﯿﻞ‬ ‫وﻓﻰ اﻟﺼﻨﺎﻋﺎت اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻛﻤﻜﺴﺒﺎت ﻟﻠﻄﻌﻢ واﻟﺮاﺋﺤﺔ وﻓﻰ ﺻﻨﺎﻋﺔ اﻟﻤﻄﺎت ‪ ...‬اﻟﺦ وﻋﻠﯿﺔ ﯾﻤﻜﻦ اﻟﻘﻮل ﺑﺄن‬ ‫اﻟﻤﺸﺘﻘﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ھﻰ ﻣﻮاد ﺗﻨﺘﺞ اﺛﻨﺎء اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﯿﺔ اﻻﺳﺎﺳﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‬ ‫واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻟﺪھﻮن‬

‫‪٢٣٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺘﺮﺑﯿﻨـــــــــــــــــــــــــــــــــﺎت‪Terpenoids‬‬ ‫ﺗﺸﻤﻞ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت اھﻤﮭﺎ اﻟﺰﯾﻮت اﻟﻄﯿﺎرة ‪ Oils Essential‬واﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﯿﺪات‬ ‫‪Caratenoids‬واﻟﻤﻄﺎط‪ Rubber‬وﺑﻌﺾ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ وﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ ‪ ،‬ﻓﺎﻟﺰﯾﻮت‬ ‫اﻟﻄﯿﺎرة ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺒﺐ اﻟﺮاﺋﺤﺔ اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ ﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت واﻷزھﺎر وﺗﻠﻚ اﻟﺰﯾﻮت اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ ﯾﻤﻜﻦ ﻓﺼﻠﮭﺎ‬ ‫ﺑﺎﻟﺘﻘﻄﯿﺮ ﻓﻰ ﺗﯿﺎر ﻣﻦ ﺑﺨﺎر اﻟﻤﺎء ﻓﺘﻄﻔﻮ ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ زﯾﺖ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﻤﺎﺋﯿﺔ واﻟﺰﯾﻮت اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ ھﻰ‬ ‫ﻣﺨﻠﻮط ﻣﻦ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻨﺎت اﻟﻤﻜﺮﺑﻨﺔ ﻣﻊ اﻟﻜﺤﻮﻻت واﻷﻟﺪھﯿﺪات واﻟﻜﯿﺘﻮﻧﺎت وﯾﺤﺘﻮى ھﯿﻜﻠﮭﺎ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ﻋﻠﻰ‬ ‫وﺣﺪات ﻣﺘﻜﺮرة ﻣﻦ اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ‪Idoprene.‬‬

‫ﻋﺎدة ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء اﻟﺰﯾﻮت اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ ﻓﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻓﺮازﯾﺔ ﺧﺎﺻﺔ أو ﺗﺘﻜﻮن ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻐﺪﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ‬ ‫اﻟﻮرﻗﺔ ‪ ،‬اﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺰﯾﻮت اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻓﯿﻌﺘﻘﺪ اﻟﺒﻌﺾ اﻧﮭﺎ ﺗﺆدى اﻟﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت وﺗﺜﺒﯿﻂ اﻧﺒﺎت‬ ‫اﻟﺒﺬور ان وﺟﺪت ﺑﮭﺎ ووﺟﻮدھﺎ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ھﻮ وﺳﯿﻠﺔ ﻟﻠﺪﻓﺎع ﻋﻨﮫ ﺣﯿﺚ اﻧﮭﺎ ﺗﻘﺎوم ﺑﻞ ﺗﺜﺒﻂ ﻣﻦ ﻧﻤﻮ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت‬ ‫اﻟﺪﻗﺴﻘﺔ ﻛﺎﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ واﻟﻔﻄﺮﯾﺎت ان ھﺎﺟﻤﺖ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫اﻣﺎ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﯿﺪات ﻓﮭﻰ ﻟﯿﺒﺪات ﻣﻠﻮﻧﺔ ‪Chromo lipids‬ﻓﮭﻰ ﺻﺒﻐﺎت ﻣﺘﻌﺪدة اﻷﻟﻮان ﺗﻨﺪرج ﻣﻦ اﻷﺻﻔﺮ اﻟﻰ‬ ‫اﻷﺣﻤﺮ واﻟﺒﻨﻔﺴﺠﻰ وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ھﯿﺪروﺟﯿﻨﺎت ﻣﻜﺮﺑﻨﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺸﺘﻘﺔ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ارﺑﻌﯿﻦ ذرة ﻛﺮﺑﻮن‬ ‫واﻟﺒﻌﺾ ﻣﻨﮭﺎ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ ﻛﺤﻮﻟﯿﺔ أو اﻟﺪھﯿﺪﯾﺔ ‪ ،‬اﻣﺎ اﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻼت ﻓﮭﻰ ﻣﺸﺘﻖ ﻛﯿﺘﻮﻧﻰ ﻣﻦ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻦ‬ ‫أو ھﻰ ھﯿﺪروﻛﺴﻰ ﻛﺎروﺗﯿﻦ وﺗﺘﻜﻮن اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﯿﺪات أﯾﻀﺎ ﻣﻦ ﺗﻜﺜﯿﻒ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ ﻣﻊ ﻓﻘﺪ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻦ‬ ‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﮭﺬا اﻟﺘﻜﺜﯿﻒ‬ ‫اﻣﺎ اﻟﻤﻄﺎط ﻓﮭﻮ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻌﻠﯿﺎ اى اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ وﺣﺪات اﻷﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ‬

‫ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ‬ ‫ﺑﺎﻟﻘﺎء ﻧﻈﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺒﻨﺎﺋﻰ ﻟﻠﺘﺮﺑﯿﻨﺎت ﻧﺠﺪ اﻧﮭﺎ ﺗﺒﻨﻰ ﻣﻦ ﻗﻮاﻟﺐ ﯾﺤﺘﻮى ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺧﻤﺲ ذرات ﻛﺮﺑﻮن‬ ‫وھﻰ ﻣﺎﺗﻌﺮف ﺑﺎﻷﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ ‪ Isoprene .‬وﻻ ﯾﻠﻌﺐ اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ دورا ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻻ ﺑﻌﺪ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ واﺗﺤﺎده‬ ‫ﻣﻊ اﻟﺒﯿﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت ﻟﯿﻜﻮن ‪ IPP) Isopentenyl Pyrophosphate ),‬وﺗﻘﺴﻢ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت‬ ‫ﺗﺒﻌﺎ ﻻﺣﺘﻮاءھﺎ ﻋﻠﻰ وﺣﺪات اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺠﺪول اﻟﺘﺎﻟﻰ‪:-‬‬

‫‪٢٣٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪5 - C Unite‬‬

‫‪Examples‬‬ ‫‪”Prenyl“ reduce in Quinones‬‬

‫‪Hemiterpenes and Coumarins‬‬

‫‪Open chain: Citral, Geraniol,‬‬

‫‪Monoterpenes linalool‬‬

‫‪5-C‬‬ ‫‪1X5-C‬‬

‫‪2X5-C‬‬

‫‪Monocyclic:‬‬ ‫‪Limonene,‬‬ ‫‪Menthol, Thymol, Menthone,‬‬ ‫‪Carvone, Cineole,‬‬ ‫‪Bicyclic: Camphor, Pinene‬‬ ‫‪Open chain: Farnesol‬‬

‫‪Sesquiterpenes‬‬

‫‪3X5-C‬‬

‫‪Cyclic: Cadinene‬‬

‫‪resin‬‬

‫‪Open chain: Phytol‬‬

‫‪Diterpenes‬‬

‫‪Cyclic: Gibberellins,‬‬ ‫‪acids‬‬ ‫‪Open chain: Squalene‬‬

‫‪Triterpenes‬‬

‫‪Cyclic: Triterpene alcohols‬‬ ‫‪and acids, Steroids, Gossypol,‬‬ ‫‪Cucurbitacine‬‬ ‫‪Carotenoids:Carotenes,‬‬ ‫‪Xanthophylls‬‬

‫‪4X5-C‬‬

‫‪6X5-C‬‬ ‫‪= 2X15 - C‬‬

‫‪Tetraterpenes‬‬

‫‪8X5-C‬‬ ‫‪= 2X20 - C‬‬

‫‪Rubber, Gutta-percha, Balata‬‬

‫‪Polyterpenes‬‬

‫‪nx5-C‬‬

‫ﻓﯿﺘﻜﻮن ‪ Hemiterpenes‬ﻣﻦ وﺣﺪة اﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ واﺣﺪة )‪ (C units٥‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى ‪ Monoterpenes‬ﻋﻠﻰ‬ ‫وﺣﺪﺗﯿﻦ )‪ (x5-C٢‬وھﻰ اﻣﺎ ذات ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻔﺘﻮﺣﺔ أو ﺗﻜﻮن ذات ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺣﻠﻘﻰ وﻛﺬﻟﻚ ﻛﻼ ﻣﻦ ‪ Sesquiterpenes‬اﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺛﻼث وﺣﺪات اﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ و‪ Diterpenes‬اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ارﺑﻌﺔ وﺣﺪات ‪ ..‬وھﻜﺬا ﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻮﺿﺢ‬ ‫ﺑﺎﻟﺠﺪول اﻟﺴﺎﺑﻖ ‪ ،‬اﻣﺎ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺘﺮﺑﯿﻦ ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻣﻦ وﺣﺪات اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ ذات ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻔﺘﻮﺣﺔ ﻓﻘﻂ دون ﺗﻜﻮن ﺣﻠﻘﺎت ‪.‬‬

‫ﺑﻨﺎء اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت ‪: Terpenoids Biosynthesis‬‬ ‫ﯾﺒﺪأ ﺑﻨﺎء اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت ﺑﺄﺳﺘﺨﺪام وﺣﺪات ‪ acetyl CoA‬اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ھﺪم اﻟﺴﻜﺮ اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﺒﻼ ﻣﻦ اﺗﻤﺎم ﺣﺮﻗﮭﺎ ﻓﻰ ﻓﺮن‬ ‫اﻟﺨﻠﯿﺔ أو دورة اﻟﺴﺘﺮات اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺪورة ﻛﺮﺑﺲ ﯾﺴﺤﺐ اﻟﺜﯿﻞ اﻟﻤﺤﻤﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﻘﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ‪ A‬ﻟﺘﺘﺤﺪ ﻣﻊ وﺣﺪة اﺧﺮى‬ ‫ﻣﻨﮫ ﻟﯿﻌﻄﻰ ﻣﺮﻛﺐ ‪ acetoacetyl CoA‬ﺛﻢ ﯾﻀﺎف اﻟﯿﮫ ﺟﺰىء ﺛﺎﻟﺚ ﻟﯿﻨﺘﺞ ﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎﺳﻢ ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﻚ ‪ Mevalonic acid‬وذﻟﻚ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة ﻗﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻢ ‪ NADPH2‬ﺛﻢ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﻚ واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ‬ ‫اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ اﻟﻨﺸﻂ وھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ‪Isopentenyl pyrophosphate‬واﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺴﺎﺑﻖ ﺑﻌﺪ ﻧﺰع‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ‪ CO2‬وﺟﺰىء ﻣﺎء وﻛﺬﻟﻚ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻓﺴﻔﺮة ﻓﻰ وﺟﻮد‪ATP‬‬

‫‪٢٣٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺷﻜﻞ ) ‪ ( 1‬ﯾﻮﺿﺢ اﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﺘﺮﺑﯿﻨﺎت واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺧﻼﻟﮫ‬ ‫ﺛﻢ ﯾﺘﺤﻮل ﺟﺰىء ﻣﻦ ‪(Isopentenyl pyrophosphate(IPP‬اﻟﻰ ﺷﺒﯿﮭﺔ اﻻﯾﺰوﻣﯿﺮى اﻟﻤﻌﺮوف‬ ‫ﺑﺎﺳﻢ ‪Dimethyle Allyl PP‬واﻟﺬي ﯾﻨﺪﻣﺞ ﻣﻌﮫ ﻟﯿﻜﻮن اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﻤﻔﺘﻮﺣﺔ ﻟﻠﺘﺮﺑﯿﻦ اﻷﺣﺎدى‪geranyl-‬‬ ‫‪pyrophosphate (monoterpen)e‬وﻣﻨﮫ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى ااﻷﺣﺎدﯾﺔ ﺳﻮاء ذات اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ‬ ‫اﻟﻤﻔﺘﻮﺣﺔ او اﻟﺤﻠﻘﯿﺔ و اﻟﺘﻰ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﻓﻰ ﺗﺎﻛﺴﺪ او اﺧﺘﺰال ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن داﺧﻞ اﻟﮭﯿﻜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ‬ ‫ﻟﻠﺘﺮﺑﯿﻦ‪.‬‬ ‫وﯾﻤﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ‪ Farnesyl‬و ‪ Granylgeranyl‬ﺑﺄﺿﺎﻓﺔ وﺣﺪات اﺧﺮى ﻣﻦ ‪IPP‬وﺗﺘﻢ اﻷﺿﺎﻓﺔ –‬

‫‪٢٣٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫راس اﻟﻰ ذﯾﻞ – ﺑﻤﻌﻨﻰ اﺗﺤﺎدﯾﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺬﯾﻞ ﻓﻰ ‪IPP‬وھﻰ ‪ IPP geranyl‬ﻣﻊ اﻟﺮاس ﻓﻰ ‪IPP‬وھﻰ‬ ‫‪Ch2 group‬وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ و اﻟﺮﺑﺎﻋﯿﺔ وﻛﺬﻟﻚ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻄﺎط وﻏﯿﺮه‬

‫اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻷﺣﺎدﯾﺔ‪Monaterpenes‬‬ ‫أﻣﻜﻦ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻷﺑﺤﺎث اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻨﻈﺎﺋﺮ اﻟﻤﺸﻌﺔ ‪ CI4‬ﺗﺘﺒﻊ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ ‪Monaterpenes‬‬ ‫ﺑﺪاﻧﺎ ﺑﺎل ‪ Precursors‬وھﻮ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ ذﻛﺮه ‪ acetyl CoA‬ﺛﻢ ﺗﻜﻮن ﺣﻤﺾ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﻚ ﺣﺘﻰ ﺑﻨﺎء ‪ IPP‬ﺛﻢ‬ ‫‪Gneranyl PP‬ﺛﻢ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﺤﻠﻘﻰ ﻟﻠﺘﺮﺑﯿﻦ اﻷﺣﺎدى وﻛﺬﻟﻚ ﺗﺤﻮل اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻰ اﺷﺒﺎھﮭﺎ ﻓﻌﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ‬ ‫اﻟﻤﺜﺎل ﯾﺘﺤﻮل ‪Gneranyl PP‬اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ‪ Piperitenone‬ﻓﻰ ﻋﺪة ﺧﻄﻮات وﺳﻄﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوﻓﺔ ﺛﻢ ﯾﺘﺤﻮل‬ ‫اﻷﺧﯿﺮ اﻟﻰ ‪ Pulegone‬ﺛﻢ ‪ Menthone‬ﺛﻢ اﻟﻰ ‪ menthal‬وذﻟﻚ ﻋﻠﻰ ﺛﻼث درﺟﺎت ﻣﻦ اﻟﮭﺪرﺟﺔ‪.‬‬

‫وذﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﻐﺪد اﻟﺰﯾﺘﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺰﯾﻮت اﻟﻄﯿﺎرة ﺣﯿﺚ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺘﻠﻚ اﻟﺘﺤﻮﻻت و اﻟﺸﻜﻞ‬ ‫اﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﺒﯿﻦ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺸﮭﯿﺮة ﻧﻠﻤﺢ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻤﺴﺎﻟﻚ اﻟﺘﻰ ﯾﻤﻜﻦ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﺎ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت‬ ‫اﻷﺣﺎدﯾﺔ‬

‫‪٢٣٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺗﺮﺑﯿﻨﺎت ‪Sesquiterpenes‬‬ ‫وھﻰ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺛﻼث وﺣﺪات ﻣﻦ اﻷﯾﺰوﺑﯿﻦ‬ ‫وھﻰ ﻓﻰ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻧﺎدرة اﻟﻮﺟﻮد وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺘﮭﺎ اﻟﮭﺎﻣﺔ‬ ‫‪Earnesol‬وھﻮ أﺣﺪ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﮭﺎﻣﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ‬ ‫ﻋﻄﺮ أزھﺎر اﻟﺰﺋﺒﻖ واﻟﻠﯿﻤﻮن وھﻮ ﺗﺮﺑﯿﻦ ذو ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻔﺘﻮﺣﺔ‬ ‫اﻣﺎ اﻟﺼﻮرة اﻟﺤﻠﻘﯿﺔ ﻟﻤﺜﻞ ھﺬه اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت ﻓﮭﻮ ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻷﺑﺴﯿﺴﯿﻚ واﻟﺬى ﯾﻌﺘﻘﺪ اﻧﮫ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﺒﺎﺷﺮا ﻣﻦ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﻚ ﻛﻤﺎ‬ ‫ﺳﺒﻖ ﺷﺮﺣﮫ او ﻣﻦ ھﺪم اﻟﻜﺎروﺗﯿﻦ زاﻧﺜﯿﻦ ‪Carotene-‬‬ ‫‪Zeaxanthin‬‬

‫اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺜﻨﺎﺋﯿﺔ‪Diterpenes‬‬ ‫وھﻰ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺘﻮى ھﯿﻜﻠﮭﺎ ﻋﻠﻰ أرﺑﻊ وﺣﺪات ﻣﻦ اﻷﯾﺰوﺑﯿﻦ وأھﻢ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﮭﺬا اﻟﻘﺴﻢ ﻣﺮﻛﺒﺎن‬ ‫ھﺎﻣﺎن ھﻤﺎ اﻟﻔﯿﺘﻮل و اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‪ ،‬اﻣﺎ اﻟﻔﯿﺘﻮل ﻓﮭﻮ ﺗﺮﺑﯿﻦ رﺑﺎﻋﻰ ذو ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻔﺘﻮﺣﺔ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺟﺰيء‬ ‫اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﺣﯿﺚ ﺗﺮﺑﻂ ﺣﻠﻘﺔ اﻟﺒﯿﺮول ﻣﻊ اﻟﻔﯿﺘﻮل وﯾﺘﻢ اﻷﺗﺤﺎد ﺑﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﺑﺤﻠﻘﺔ اﻟﺒﯿﺮول ﻣﻊ‬ ‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﺑﺎﻟﻔﯿﺘﻮل ﻟﯿﯿﺘﻜﻮن اﻷﺳﺘﺮ اﻟﻤﺮوف ﺑﺄﺳﻢ اﻛﻠﻮروﻓﯿﻞ‬

‫‪٢٣٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻣﺎ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪ GA3‬واﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ھﯿﻜﻞ اﻟﺠﺒﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﺖ أﯾﻀﺎ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﺷﺮﺣﮫ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺒﺎب اﻟﺴﺎﺑﻖ وﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪٢٣٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺷﻜﻞ ) ‪ ( ٤‬اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬

‫اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ ‪Triterpenes‬‬ ‫وھﻰ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺳﺖ وﺣﺪات ﻣﻦ اﻷﯾﺰوﺑﯿﻦ وﯾﺘﻢ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﺗﺤﺎد وﺣﺪﺗﯿﻦ ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺐ‬ ‫‪-pyrophosphate Farnesyl‬وﺗﺘﺒﻊ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻮاد ھﺎﻣﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﻤﻠﻜﺔ اﻟﺤﯿﻮاﻧﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺒﻌﮭﺎ‬ ‫ﻋﺪد ھﺎم ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻮﻟﻮﺳﯿﺘﺮول و اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺠﻨﺴﯿﺔ اﻟﺴﯿﺘﺮودﯾﺔ وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ د وﺟﻠﻮﻛﺴﯿﺪات‬ ‫اﻟﻘﻠﺐ واﻟﺼﺎﺑﻮﻧﯿﻦ‪.‬‬

‫اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺮﺑﺎﻋﯿﺔ)‪carotennoids ) Tetraterpenes‬‬ ‫ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﯿﺪات اﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ﻛﺒﯿﺮﺗﯿﻦ وھﻤﺎ ‪ :‬اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت واﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻼت اﻣﺎ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻓﺘﺘﻜﻮن ﻣﻦ‬ ‫‪ ٤٠‬ذرة ﻛﺮﺑﻮن وﺗﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﺗﺤﺎد ﺛﻤﺎن وﺣﺪات ﻣﻦ اﻷﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ ) زﯾﻞ – زﯾﻞ ( وﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﻓﻰ درﺟﺔ‬ ‫ﻋﺪم ﺗﺸﺒﻌﮭﺎ ‪ Unsaturation‬اﻣﺎ اﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻼت ﻓﻰ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﻣﻦ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻷﻛﺴﺪة وﯾﺘﻜﻮن‬ ‫اﻟﮭﯿﻜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ﻟﻠﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻣﻦ اﺿﺎﻓﺔ ‪ geranyl geranyl pyrophosphat‬ﺛﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻋﺪة‬ ‫ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻧﺎزﻋﺔ ﻟﻸﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﯿﺘﻜﻮن اﻟﻜﺎروﺗﯿﻦ واﻟﻨﯿﺮوﺳﺒﻮرﯾﻦ واﻟﻠﯿﻜﻮﺑﯿﻦ وﺗﻈﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ذات اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ‬ ‫اﻟﻤﻔﺘﻮﺣﺔ ﻏﯿﺮ ﺛﺎﺑﺘﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺤﻠﻘﺎت ﻓﻰ ﻧﮭﺎﯾﺘﮭﺎ ﺛﻢ ﺗﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻟﯿﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ اﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻼت ﻓﻰ‬ ‫اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ‬

‫‪٢٣٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺷﻜﻞ ) ‪ ( ٥‬ﯾﻮﺿﺢ ﺑﻨﺎء اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻣﻦ ‪ ٤٠‬ذرة ﻛﺮﺑﻮن ﻧﺎﺗﺠﻢ ﻣﻦ اﺗﺤﺎد ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ﻣﻦ ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ ‪Geranyl‬‬ ‫‪Gerany PP‬اﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻧﺰع ذرﺗﻰ أﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻰ اﻟﻔﯿﺘﻮن ﺛﻢ اﻟﻔﯿﺘﻮﻓﻠﯿﻦ ﺛﻢ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻦ‬ ‫ﻓﺎﻻﻟﻨﯿﺮوﺳﺒﯿﻮرﯾﻦ ﺛﻢ اﻟﻠﯿﻜﻮﺑﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻰ‪.‬‬

‫‪٢٤٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺷﻜﻞ ) ‪ ( ٦‬ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ ﺗﺤﻮل اﻟﻠﯿﻜﻮﺑﯿﻦ اﻟﻰ ﺑﺎﻗﻰ أﻧﻮاع اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت وﺗﺤﻠﻖ اﻟﺤﻠﻘﺎت اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﻛﺐ‬ ‫اﻟﮭﯿﺪروﻛﺮﺑﻮﻧﻰ‬

‫اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻌﺪﯾﺪة‪Polyterpens‬‬ ‫ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻣﻦ اﺗﺤﺎد ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ وﺣﺪات اﻷﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ ﻟﺘﻜﻮن ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻌﻠﯿﺎ ‪High‬‬ ‫‪Terpens‬واھﻢ ﻣﺮﻛﺒﺎﺗﮭﺎ اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ھﻰ ‪ Rubber, Guttapercha, Balata‬ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﺗﺸﺒﺔ اﻟﻤﻄﺎط ﻓﻰ‬ ‫ﺧﻮاﺻﮭﺎ وﯾﻮﺟﺪ اﻟﻤﻄﺎط ﻓﻰ ﺣﻮاﻟﻰ ‪ ٢٠٠٠‬ﻧﻮع ﻧﺒﺎﺗﻰ وﻟﻜﻦ ﻛﻤﯿﺘﮫ ﺗﻜﻮن ﻣﺤﺪودة ﻓﻰ ﻣﻌﻈﻤﮭﺎ وﻟﻜﻦ ﯾﻮﺟﺪ‬ ‫ﺑﻜﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻋﺪد ﻣﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺗﻠﻚ اﻟﻌﺎﺋﻼت ‪,Asclepiadaceae, Moraceae, Euphorpaceae,‬‬ ‫‪Compositaceae‬وﺗﺒﻨﻰ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻣﻦ وﺣﺪات اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ واﻟﺘﻰ ﯾﺘﺮاوح ﻋﺪدھﺎ ﻣﻦ ‪ ٥٠٠‬اﻟﻰ‬ ‫‪ ٥٠.٠٠٠‬وﺣﺪة ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪٢٤١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ ﻟﻜﻞ ﻣﻦ ‪Rubber, Guttapercha.‬‬

‫اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت‪phenols‬‬ ‫اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﺛﺎﻧﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺸﺘﻘﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت وھﻰ ﻣﻮاد ﺗﺤﻤﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻷﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻋﻠﻰ ﺣﻠﻘﺔ‬ ‫اﻟﺒﻨﺰﯾﻦ اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ واﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﻠﺨﺺ اھﻢ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت وھﯿﺎﻛﻠﮭﺎ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﺔ‪.‬‬

‫‪٢٤٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻓﯿﮭﺎ ﻧﺮى ان اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻰ‪:‬‬ ‫)‪1‬اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﺒﺴﯿﻄﮫ وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺣﻠﻘﺔ ﺑﻨﺰﯾﻦ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﻮاﺣﺪ أو أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت‬ ‫اﻷﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ‪.‬‬ ‫)‪2‬اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻜﺮوﻛﺴﯿﻠﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ‪ Phenol carboxylic acid‬وﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺣﻠﻘﺔ ﺑﻨﺰﯾﻦ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ‬ ‫ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺣﺎﻣﻀﯿﺔ وھﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ‪ cooh‬وﻛﺬﻟﻚ واﺣﺪ أو أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت اﻷﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ وﻗﺪ‬ ‫ﯾﺤﺼﻞ أﯾﻀﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت آﺧﺮى ﻣﺜﻞ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻤﯿﺜﯿﻞ‪.‬‬ ‫)‪3‬ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻔﯿﻨﻞ ﺑﺮوﺑﺎن ‪ phenylpropanes‬وﻣﺸﺘﻘﺎﺗﮭﺎ وﯾﺘﻜﻮن ھﯿﻜﻠﮭﺎ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ﻣﻦ اﻟﺤﻠﻘﺔ ﺑﺎﻷﺿﺎﻓﺔ‬ ‫اﻟﻰ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﻣﻦ ﺛﻼث ذرات ﻛﺮﺑﻮن ‪ .‬وھﺬة اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﻀﻤﻦ أھﻢ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ‬ ‫اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ‪ ،‬ﻛﺤﻮل اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ واﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ واﻟﻠﺠﻨﯿﻦ‪.‬‬ ‫)‪4‬ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت ‪ Flaven derivatives‬وھﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﻀﻢ ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت واﻟﺘﻰ ﺗﺘﻤﯿﺰ‬ ‫ﺑﺎﻟﮭﯿﻜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ﻟﻠﻔﻼﻓﻮن واﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺛﻼث ﺣﻠﻘﺎت ﺑﻨﺰﯾﻦ ‪ B,A‬اﻣﺎ اﻟﺤﻠﻘﺔ اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ ﻓﺘﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ وﺗﺸﻤﻞ اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت واﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﺎت‪.‬‬ ‫وﻣﻌﻈﻢ ﺗﻠﻚ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﻻﺗﻮﺟﺪ ﺣﺮة داﺧﻞ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻞ ﺗﻮﺟﺪ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺟﻠﻮﻛﺴﯿﺪ او‬ ‫ﻓﻰ ﺻﻮرة اﺳﺘﺮﺳﻜﺮى ﺣﯿﺚ ﺗﻮدع ﻓﻰ اﻟﻔﺠﻮات اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ وﺗﻨﻔﺮد ﺣﯿﻦ اﻟﺤﺎﺟﺔ اﻟﯿﮭﺎ‪.‬‬

‫اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﻔﯿﻨﻮﻻت‪phenols Biosynthesis‬‬

‫‪٢٤٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﯾﻮﺟﺪ ﻋﺪة ﻣﺴﺎﻟﻚ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺤﻠﻘﻰ ‪ Aromatic system‬داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ‪ .‬وﻟﻜﻦ اھﻢ ﺗﻠﻚ‬ ‫اﻟﻤﺴﺎﻟﻚ ھﻰ ‪:‬‬ ‫)‪1‬ﻣﺴﻠﻚ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ‪The shikimic acid pathway‬‬ ‫)‪2‬ﻣﺴﻠﻚ اﻷﺳﺘﯿﻞ ﻣﺎﻟﻮﻧﯿﺖ‪The Acetate malonate pathway‬‬

‫أوﻻ ‪ :‬ﻣﺴﻠﻚ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ‪The shikimic acid pathway‬‬ ‫ھﺬا اﻟﻤﺴﻠﻚ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ وﻛﺬﻟﻚ ﺧﻄﻮاﺗﺔ اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ ذات أھﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻟﯿﺴﺖ ﻟﺪورھﺎ ﻓﻰ‬ ‫اﻧﺘﺎج اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻓﺤﺴﺐ ﺑﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻷروﻣﯿﺘﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻻﻧﯿﻦ ‪ ،‬ﺗﯿﺮوزﯾﻦ واﻟﺘﺮﯾﺘﻮﻓﺎن‪.‬‬ ‫ﯾﺒﺪأ ﺑﻨﺎء ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ ﺑﻔﻮﺳﻔﺎت اﻧﯿﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ واﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﻓﻰ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺠﻠﻜﺰة‬ ‫‪glycolysis‬وﻛﺬﻟﻚ ﯾﺒﺪأ ﺑﺎﻟﺴﻜﺮ اﻟﺮﺑﺎﻋﻰ ‪-٤‬ﻓﻮ‪ -‬ارﺛﯿﺮوز واﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﺧﻼل دورة اﻟﺒﻨﺘﻮزات ‪pentose‬‬ ‫‪cycle‬ﺣﯿﺚ ﯾﺮﺗﺒﻄﺎن ﻣﻌﺎ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻣﺮﻛﺐ وﺳﻄﻰ ذو ﺳﺒﻊ ذرات ﻛﺮﺑﻮن واﻟﺬى ﻣﺎ ﯾﻠﺒﺚ ﺣﺘﻰ ﯾﺘﺤﻠﻖ إﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ‬ ‫‪- dehydroquinic acid ٥‬واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل ﺟﺰء ﻣﻨﮫ إﻟﻰ ﺣﻤﺾ ‪ quinic acid‬ﺑﻌﺪ اﺧﺘﺰاﻟﺔ ‪ .‬ﺛﻢ ﯾﺎﺧﺬ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻤﺴﻠﻚ ﻃﺮﯾﻘﺔ ﺣﺘﻰ ﯾﺘﻜﻮن ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪٢٤٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺛﻢ ﯾﻀﺎف إﻟﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﺑﻨﺎءه ﺟﺰىءآﺧﺮ ﻣﻦ ﻓﻮﺳﻔﻮ اﯾﻨﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ﻓﻰ ﻋﺪة‬ ‫ﺧﻄﻮات ﻟﯿﺘﻢ ﺗﻜﻮﯾﻦ ‪ chorismic acid‬واﻟﺬى ﻋﻨﺪه ﻧﺼﻞ ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻤﺴﺎك اﻟﻰ ﻣﻔﺘﺮق ﻃﺮق ﺣﯿﺚ ان‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﺗﺄﺧﺬ ﻃﺮﯾﻘﺎن أﺣﺪھﻤﺎ ﯾﻘﻮد اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ ‪ Anthranilic acid‬ﺛﻢ اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن واﻟﺬى ﯾﺨﻠﻖ‬ ‫ﻣﻨﺔ اﻟﮭﺘﺮواوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻤﻌﺮوف ‪ IAA‬ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﺷﺮﺣﺔ ‪ .‬اﻣﺎ اﻟﻄﺮﯾﻖ اﻷﺧﺮ ﻓﯿﺆدى اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ‬ ‫‪prephonic acid‬وﻋﻨﺪه ﯾﺄﺧﺬ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﺮة اﺧﺮى ﻃﺮﯾﻘﺎن اﻣﺎ ان ﯾﻜﻮن اﻟﻔﯿﻨﯿﻞ ﺑﯿﺮوﻓﺎت ﺛﻢ اﻟﺤﻤﺾ‬ ‫اﻷﻣﯿﻨﻰ اﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻷﻧﯿﻦ او ﯾﺘﻜﻮن ھﯿﺪروﻛﺴﻰ ﻓﯿﻨﯿﻞ ﺑﯿﺮوﻓﺎت ﺛﻢ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻰ اﻟﺘﺮﯾﻮزﯾﻦ‪.‬‬ ‫ﻧﺮى ﻣﻦ ھﺬه اﻟﺨﻄﻮات اﻟﺒﻨﺎﺋﯿﺔ ﻟﻠﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ اﻧﮭﺎ ﺗﺨﺪم ﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ذات‬ ‫اﻷھﻤﯿﺔ اﻟﻜﺒﯿﺮة ﻟﻠﻨﺒﺎت اﻷﺗﯿﺔ‪:‬‬

‫‪٢٤٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫)‪1‬اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻷروﻣﯿﺘﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ ذﻛﺮھﺎ‪.‬‬ ‫)‪2‬ﻣﻦ اﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻷﻧﯿﻦ ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﻛﻤﺎ ﺳﻮف ذﻛﺮه‬ ‫)‪3‬ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻠﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ واﻟﺪﯾﮭﯿﺪروﺷﯿﻜﻤﯿﻚ واﻟﻜﯿﻮﻧﯿﻚ وﻟﻮ اﻧﮭﺎ‬ ‫ﻏﯿﺮ ذات اھﻤﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ‬ ‫)‪4‬ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﺮﻛﺐ ‪ Benzoquinones‬واﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻣﻌﻘﺪة ﺗﺒﺪأ ‪hydroxyphenyl‬‬ ‫‪pyrovate‬وﻣﻦ أھﻢ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﺻﺒﻐﺔ ‪ plastoquinone‬واﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ دور ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﺗﻤﺜﯿﻞ‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‪.‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ﻣﺴﻠﻚ اﻷﺳﺘﯿﻞ ﻣﺎﻟﻮﻧﯿﺖ ‪The Acetate malonate pathway‬‬ ‫ﯾﺄﺗﻰ ھﺬا اﻟﻤﺴﻠﻚ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻣﺸﺎﺑﮭﺎً ﻟﺒﻨﺎء اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺒﺪأ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﻣﻦ ‪ Acetyle CoA‬وھﻨﺎك‬ ‫ﻗﺮاﺋﻦ ﻟﻼﻧﺰﯾﻤﺎت أﺧﺮى ﺗﺨﺪم ھﺬا اﻟﻐﺮض وھﻰ ‪Malonyl Co A . ، Acetyle Co A‬‬ ‫ﯾﺒﺪأ ھﺬا اﻟﻤﺴﻠﻚ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت ﺑﺜﻼث وﺣﺪات ﻣﻦ ‪Malonyl Co A‬واﻟﺘﻰ ﺗﺘﺤﺪ ﻣﻌﺎً‬ ‫ﻣﻊ اﺣﺪاث ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻧﺰع اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ‪ decarboxylation‬ﺑﯿﻨﮭﺎ وﺑﺄﺗﺤﺎدھﻢ ﻣﻊ ﺟﺰىء ﻣﻦ ‪ Acetyle Co A‬ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء‬ ‫ﻣﺮﻛﺐ ‪ polyketo acid‬واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻠﻖ ‪ cyclize‬ﺑﻄﺮق ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﯿﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ ﻓﯿﻨﻮﻻت ھﯿﺪروﻛﺴﯿﻠﯿﺔ ﻣﺜﻞ‬ ‫‪phloroglucinol.‬‬

‫‪٢٤٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫واﻵن ﺳﻮف ﻧﻠﻘﻰ اﻟﻀﻮء ﻋﻠﻰ اھﻢ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﮭﺎﻣﺔ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ‪.‬‬ ‫‪1‬ﻣﺠﻤﻮﻋﮫ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ‪Cinnamic acids‬‬‫اﻓﺮاد ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ھﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﻧﻔﺴﺔ وﻋﺪة اﻓﺮاد أﺧﺮى ﺗﺮى ﻓﻰ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ وﯾﻈﮭﺮ ﻓﯿﮭﺎ اﯾﻀﺎ‬ ‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻨﺒﺎﺗﻰ ﻟﮭﺎ‪.‬‬

‫‪٢٤٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻣﺎ ﻋﻦ ﺑﻨﺎء ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﻧﻔﺴﺔ ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻻﻧﯿﻦ واﻟﺘﯿﺮوزﯾﻦ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ أﻛﺴﺪة‬ ‫وﻧﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ ‪ Oxidation and deamination‬ﻓﯿﻨﺘﺞ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ واﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻟﺘﻮاﻟﻰ أو ﯾﻀﺎف ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻟﺤﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ وﺑﻨﻔﺲ اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء ﺑﺎﻗﻰ‬ ‫اﻓﺮاد ﻋﺎﺋﻠﺔ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﻨﺎﻣﯿﻚ‪ .‬وﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻟﺬﻛﺮ ﻓﺎن ﺗﻠﻚ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻻﺗﻮﺟﺪ ﺣﺮة ﺑﻞ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺟﻠﻮﻛﺴﯿﺪات أو‬ ‫اﺳﺘﺮات ﺳﻜﺮﯾﺔ ﺑﺎﺳﺘﺜﻨﺎء ﺣﻤﺾ ‪ Caffeic acid‬واﻟﺬى ﯾﻮﺟﺪ ﻋﺎدة ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺣﻤﺾ ‪Chlorogenic acid‬‬ ‫‪.‬‬

‫‪٢٤٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ ﺑﻨﺎء ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﯿﻤﯿﻚ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ‪ -١‬ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة اﻧﺰﯾﻢ ‪Phenylalnine ammoniumlyase 2-‬‬ ‫ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة اﻧﺰﯾﻢ‪Tyrosine ammonium - lyase‬‬

‫‪2‬ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ ‪Coumarins‬‬‫ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﺄﻛﺴﺪ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﻨﺎﻣﯿﻚ ﻓﻰ اﻟﻮﺿﻊ‪ ٠‬ﻟﻠﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻟﮫ وﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﻠﻘﺔ اﻟﻼﻛﺘﻮن ﻣﻊ ﻧﺰع ﺟﺰىء ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﺳﻮف‬ ‫ﯾﺆدى ذﻟﻚ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ ‪.‬‬

‫وﯾﻌﺘﺒﺮاﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ أﻧﺸﻂ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻓﮭﻮ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ ﺗﺜﺒﺒﯿﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ اﻟﺘﻰ ﻗﺪ ﺗﮭﺎﺟﻢ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت وھﻮ اﻟﺴﺒﺐ ﻓﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻧﺒﺎت ﺑﻌﺾ اﻟﺒﺬور واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ‪ .‬واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﻨﺸﻂ‬ ‫اﻧﺰﯾﻢ اوﻛﺴﯿﺪ اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ واﻟﺬى ﯾﺆدى اﻟﻰ ھﺪم اﻟﻔﯿﺘﻮاﻛﺴﯿﻦ وﻟﻌﻞ اﻟﻨﺸﺎط اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﻟﻠﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ‬ ‫راﺟﻊ اﻟﻰ ﺧﻔﻀﮫ ﻟﻤﺴﺘﻮى اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ‪.‬اﻣﺎ اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ ﻓﻰ ﺣﺪ ذاﺗﺔ ﻓﺄﻧﻨﺎ ﻧﺠﺪة ﻟﮫ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﯾﻌﺮف‬ ‫ﺑﺎﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﺘﻀﺎﻋﻒ ‪ Synergesting effect‬ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻤﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﺣﯿﺚ وﺟﺪ‬

‫‪٢٤٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻧﮫ ﯾﺸﻐﻞ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻓﻰ اﻧﺰﯾﻢ ‪ IAA oxidase‬ﻓﯿﺜﺒﻂ ﻧﺸﺎﻃﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺪﻓﻊ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻟﻠﻌﻤﻞ ﺑﻜﻔﺎﺋﺔ اﻋﻠﻰ‬

‫‪3‬اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ‪: Lignin‬‬‫ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ اھﻢ ﺛﺎﻧﻰ ﻣﺮﻛﺐ ﻋﻀﻮى ﺑﻌﺪ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز وﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﺔ أﻣﻜﻦ ﻧﻘﻞ اﻟﺤﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ‬ ‫اﻷرض ﺣﯿﺚ اﻧﮫ ﺳﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺻﻼﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﺗﺤﻤﻠﮭﺎ اﻟﻈﺮوف اﻟﺠﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻻرض وﻗﺪ وﺿﻊ ‪Freudenberg‬‬ ‫‪& Nrish‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٦٨‬ﺗﺼﻮر ﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺑﻠﻤﺮة وﺣﺪات ‪ Phenylpropane‬واﻟﺘﻰ‬ ‫ﺗﺮﺗﺒﻂ ﻓﻰ ﺛﻼث اﺗﺠﺎھﺎت ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‪.‬‬

‫وﯾﺒﺪأ ﺑﻨﺎء اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﻨﺎﻣﯿﻚ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ ‪Coumaric acid‬‬ ‫وﺣﻤﺾ اﻟﻜﻮﻧﯿﻔﺮﯾﻚ ‪ Coniferic acid‬وﺣﻤﺾ ﺳﯿﻨﺒﻚ ‪ Sinepic acid‬واﻟﺘﻰ ﺗﺨﺘﺰل اﻟﻰ ﻣﺎ ﯾﻘﺎﺑﻠﮭﺎ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻜﺤﻮﻻت‬

‫‪٢٥٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وذﻟﻚ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة ﻗﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻢ ‪ NADPH2‬ﺛﻢ ﯾﺘﺤﺪ اﻟﻜﺤﻮﻻت اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻣﻊ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻠﻮﻛﺴﯿﺪات‬ ‫اﻟﻤﻘﺎﺑﻠﺔ أﯾﻀﺎ واﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪث ﻟﮭﺎ اﺧﺘﺰال وﺑﻠﻤﺮة ‪ dehydropolymerization‬وذﻟﻚ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﻋﺪة اﻧﺰﯾﻤﺎت‬ ‫ﻣﺜﻞ ‪ phenol oxidase , peroxides‬ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ﺑﯿﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺨﺸﺐ ﻟﯿﺰداد ﺻﻼﺑﺔ‪.‬‬

‫‪4‬اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻠﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ‪: phenol carboxylic acids‬‬‫ﯾﺘﺒﻌﮭﺎ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺜﻞ ھﯿﺪروﻛﺴﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻨﺰوﯾﻚ ‪ p-hydroxybenzoic acid‬واﻟﮭﯿﺪروﻛﯿﻨﻮن ‪Hydroquinone‬‬ ‫وﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﻟﯿﻚ ‪ Gallic acid‬وﻋﺎدة ﺗﺪﺧﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﻟﯿﻚ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﺎﻧﯿﻨﺎت وھﻰ اﻟﻤﺎدة اﻟﺴﺎﺋﺪة‬ ‫ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻗﺒﻞ اﻟﻨﻀﺞ واﻟﻤﺴﺒﺒﺔ ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﻘﺎﺑﻀﺔ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر‪.‬‬

‫‪٢٥١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻋﺎدة ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻠﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ ﺑﺄﻛﺴﺪﺗﺔ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪5‬ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﻔﻼﻓﯿﻦ‪Flavones Derivatives‬‬‫ﺗﻤﺜﻞ اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ وﻟﻘﺪ اﺷﺘﻖ اﻻﺳﻢ ﻣﻦ اﻟﻠﻮن اﻷﺻﻔﺮ ﺣﯿﺚ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ‬ ‫اﻟﻠﻮن اﻷﺻﻔﺮ ﺑﺎﻷﺗﯿﻨﯿﺔ ‪ Flavus‬وﻋﺎدة ﺗﻘﺴﻢ ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت اﻟﻰ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ ﻣﻦ‬ ‫ﺣﻠﻘﺘﮭﺎ اﻟﻤﺮﻛﺰﯾﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻠﻰ‪:‬‬

‫وﺗﻮﺟﺪ اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت أﯾﻀﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺟﻠﻮﻛﺴﯿﺪات ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺼﻞ اﻟﺴﻜﺮ ﻣﻊ ﺟﺰىء اﻷﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﻠﻘﺔ‬ ‫‪A‬ﻓﻰ ھﯿﻜﻞ اﻟﻔﻼﻓﻮن ‪ .‬وﯾﻮﺟﺪ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﺑﻜﺜﺮة ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺪرة أﻣﺎ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﻤﻌﺮوف ‪Flavan‬‬ ‫‪3-ols,,‬و ‪ Flavan 3,4diols‬ﻓﮭﻢ ﻣﻨﺸﺄ أﻛﺒﺮ ﺛﺎﻧﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﺎت‪.‬‬ ‫أﻣﺎ اﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﺎت ﻓﮭﻰ اﺣﺪى ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت أﯾﻀﺎ وﯾﺮﺟﻊ اﻟﯿﮭﺎ ﻟﻮن اﻷزھﺎر اﻟﺤﻤﺮاء واﻟﺰرﻗﺎء واﻟﺘﻰ ﻋﺎدة‬ ‫ﺗﻮﺟﺪ ذاﺋﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﺼﺮ اﻟﺨﻠﻮى ﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة وأﯾﻀﺎ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻷﺟﺰاء اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت‬ ‫اﻟﺰﯾﻨﺔ‪.‬‬ ‫واﻷن دﻋﻨﺎ ﻧﻠﻘﻰ ﻣﺰﯾﺪا ﻣﻦ اﻟﻀﻮء ﻋﻦ اﻷﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﺎت ﻓﺎﻷﺷﻜﺎل اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ﺗﻤﺜﻞ أھﻢ ﺗﻠﻚ اﻷﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﺎت وﯾﺒﺪو ﻓﯿﮭﺎ أن‬ ‫اﻷﺧﺘﻼف ﺑﯿﻦ اﻷﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﺎت ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ اﻟﺤﻠﻘﺔ‪B .‬‬

‫‪٢٥٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪٢٥٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﯾﺘﻢ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﻔﻼﻓﻮﻧﺎت اوﻻً ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﮭﯿﻜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ﻟﻠﻔﻼﻓﻮﻧﺎت )‪ (I5C‬وذﻟﻚ ﺑﺄﺗﺤﺎد ‪٣‬ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ‬ ‫‪Malonyl CoA‬ﻣﻊ ( ‪ Cinnamoyl CoA‬اﺳﺘﺮ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﻣﻊ ) ‪ CoA‬ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ وﺳﻄﻰ وھﻮ‬ ‫‪Hypothetical‬ﺛﻢ ﺗﻐﻠﻖ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﻤﻔﺘﻮﺣﺔ ﺑﺔ ﻟﯿﺘﻜﻮن ‪ Chalcone‬واﻟﺬى ﺑﺪورة ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ‪ Flavone‬ﺛﻢ‬ ‫ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪.‬‬

‫‪٢٥٤‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات‪Alkaloids‬‬ ‫أﺳﺘﻌﻤﻠﺖ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻣﻨﺬ ﻋﺪة ﺳﻨﻮات ﻓﻘﺪ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﻌﺾ اﻟﻔﻮاﺋﺪ اﻟﻄﺒﯿﺔ واﻟﺨﻮاص اﻟﺴﺎﻣﺔ ﻟﮭﺎ ﻓﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﺮﻓﺖ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻄﺒﯿﺔ ‪ .‬ﻓﻔﻲ اﻟﻘﺮن اﻟﺘﺎﺳﻊ ﻋﺸﺮ ﺗﻤﻜﻦ ‪ Sertnrner‬ﻣﻦ اﺳﺘﺨﻼص ﻣﺎدة اﻟﻤﻮرﻓﯿﻦ‬ ‫ﻣﻦ اﻷﻓﯿﻮن ‪ Opium‬واﻟﺘﻲ أﺳﺘﺨﺪﻣﺖ ﻓﻰ اﻟﺘﺨﺪﯾﺮ‬

‫ﻛﻤﺎ ﻋﺮف اﻟﻜﺎﻓﯿﻦ واﻟﺬى ﯾﺴﺘﺨﺮج ﻣﻦ ﻧﺒﺎت اﻟﺒﻦ واﻟﺸﺎى ﻣﻦ ﻣﺌﺎت اﻟﺴﻨﯿﻦ‬

‫ﻛﻤﺎ ﻋﺮﻓﺖ اﻟﻤﻮاد اﻟﺴﺎﻣﺔ او اﻟﻤﺨﺪرة ﻛﻤﻜﯿﻔﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻮﻛﺎﯾﯿﻦ‬

‫ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺴﺘﺨﻠﺼﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺼﺎدر اﻟﺒﻨﺎﺋﯿﺔ اﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ أﺳﻢ أﺷﺒﺎه اﻟﻘﻠﻮﯾﺎت أو اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات أو‬ ‫اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﺒﻨﺎﺋﯿﺔ واﺻﻄﻼح ﻗﻠﻮﯾﺪ ھﻮ اﻟﺴﺎﺋﺪ وھﻮ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﮫ ﻣﻦ اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﻌﻘﺪة اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ‬ ‫وذات ﺣﻠﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﺠﺎﻧﺴﺔ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ذرة ﻧﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ وﯾﻌﺮف اﻟﻰ اﻵن ﺣﻮاﻟﻰ ‪ ٣.٠٠٠‬ﻗﻠﻮﯾﺪ ﻣﻮﺟﻮدة ﻓﻰ‬ ‫ﺣﻮاﻟﻰ ‪ ٤٠٠٠٠‬ﻧﻮع ﻧﺒﺎﺗﻰ ‪,‬وﻋﺎدة ﺗﻜﺜﺮ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻓﻰ اﻟﻌﺎﺋﻠﺔ اﻟﻮردﯾﺔ ‪ Rosaceae‬واﻟﻌﺎﺋﻠﺔ اﻟﻤﺮﻛﺒﺔ‬ ‫‪Compositeae‬وﺗﻤﺘﺎز ﻛﻞ ﻋﺎﺋﻠﺔ ﺑﻮﺟﻮد ﻣﻮاد ﻗﻠﻮﯾﺪﯾﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻤﯿﺰھﺎ ‪ ،‬وﻟﯿﺴﺖ ﻛﻞ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻗﻮاﻋﺪ ﻓﮭﻨﺎك‬ ‫اﺳﺘﺜﻨﺎء ﻓﻰ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻣﺜﻞ ‪ Cyaninsbeta Nicotinic acid , Colchicine ,‬وﯾﻼﺣﻆ أن اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻋﺎدة ﻣﺎ‬ ‫ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﺼﻐﯿﺮة وﻓﻰ ﻋﺼﯿﺮ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺼﻠﺒﺔ ﻓﻰ ﻃﻮر اﻟﻨﻀﺞ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺤﺒﻮب واﻟﺜﻤﺎر واﻟﺠﺬور ‪ ،‬وﯾﺨﺘﻠﻒ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺣﺴﺐ ﻧﻮع وﺳﻦ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺒﺎﺗﻰ‪.‬‬

‫‪٢٥٥‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫واﻟﺠﺪول اﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﺒﯿﻦ أھﻢ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬ ‫اﻣﺎ ﻋﻦ اﻟﺪور اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﻟﻠﻘﻠﻮﯾﺪات ﻓﮭﻨﺎك أراء ﻛﺜﯿﺮة ﺑﺨﺼﻮص اﻟﻮﻇﺎﺋﻒ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﮭﺎ وﻛﯿﻔﯿﺔ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ‬ ‫ﻓﻤﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻧﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻرﻧﯿﺜﯿﻦ‬ ‫واﻟﻠﯿﺴﯿﻦ واﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻻﻧﯿﻦ واﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻗﺎن‪ ،‬ﻟﺬا ﻓﻤﻦ اﻟﻤﺤﺘﻤﻞ ان ﯾﻜﻮن ﻟﮭﺎ دور ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺒﻨﺎء اﻟﺤﯿﻮى‬ ‫وﻗﺪ ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻣﺨﺰن ﻟﻠﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﺰاﺋﺪ ﻋﻦ اﺣﺘﯿﺎج اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪٢٥٦‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪٢٥٧‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻓﺎﻟﻨﯿﻜﻮﺗﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن ﻓﻰ اﻟﺠﺬور وﯾﻨﻘﻞ ﻟﻼوراق ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ اﻧﮫ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ ان ﯾﻜﻮن ﺿﻤﻦ اﻟﻨﺎﺗﺠﺎت اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ ﻟﮭﺪم‬ ‫اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻻزوﺗﻰ ﻟﺬا ﯾﻤﻜﻦ اﻟﻘﻮل ﺑﺄن اﻟﻨﯿﻜﻮﺗﻦ ﺿﻤﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺒﻨﺎﺋﻰ‬ ‫ﻟﻠﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﮭﻮ ﯾﻠﻌﺐ دور ﻓﻰ ﻋﻤﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﺣﯿﺚ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺣﻤﺾ ﻧﯿﻜﻮﺗﯿﻨﻚ‪.‬‬

‫وھﻨﺎك رأى ﯾﻘﻮل أن اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺤﻤﺎﯾﺘﮭﺎ ﻣﻦ اﻷﻓﺎت وﻣﻦ اﻟﺘﻠﻒ وأن اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻧﺎﺗﺠﺎت ھﺪم او‬ ‫ﻧﺎﺗﺠﺎت ﻧﮭﺎﺋﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻷزوﺗﻰ وﺗﺨﺘﺰن ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻏﯿﺮ ﺿﺎرة ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ ﻧﺒﺎت‬ ‫اﻟﺨﺸﺨﺎش‬ ‫آﻣﺎ ﻋﻦ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﻘﻠﻮﯾﺪات ﻓﺘﺒﻨﻰ ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺳﻮف ﻧﻨﻮه ﻋﻨﮭﺎ ھﻨﺎ ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻰ‪:‬‬

‫أ – ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻟﻔﺎ اﻣﯿﻨﯿﺔ)‪(Ornithine and Lysine‬‬ ‫ﯾﺸﺘﻖ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻰ ‪ Ornithine‬ﺧﻤﺲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻗﻠﻮﯾﺪﯾﺔ ﺗﺘﺒﻊ ﻧﻈﺎم اﻟﺒﯿﺮوﻟﯿﺪﯾﻦ ‪ Pyrrolidine‬ﻛﻤﺎ‬ ‫ﯾﺸﺘﻖ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻰ ‪ Lysine‬ﺳﺖ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻗﻠﻮﯾﺪ ﺣﻠﻘﯿﺔ ﺗﺘﺒﻊ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺒﺒﺮﯾﺪﯾﻦ ‪ Piperidine‬وھﻨﺎك‬ ‫ﻣﺴﻠﻜﺎن ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﯿﮭﻤﺎ‬ ‫*اﻟﻤﺴﻠﻚ اﻷول ﯾﺘﻢ ﺑﺤﺪوث ﻧﺰع ﻟﺠﺰئ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪ Decarboxylation‬ﻟﯿﺘﻜﻮن ‪ Putrescine‬ﻣﻦ‬ ‫‪Ornithine‬وﯾﺘﻜﻮن ‪ Cadaverine‬ﻣﻦ ‪Lysine‬‬ ‫*اﻣﺎ اﻟﻤﺴﻠﻚ اﻵﺧﺮ ﻓﯿﺘﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﺔ ﻧﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﻣﯿﻦ ﺑﺄﻛﺴﺪﺗﮭﺎ وﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ ﯾﺘﻜﻮن اﻟﺸﻜﻞ اﻟﺤﻠﻘﻰ اﻟﺤﺎوى‬ ‫ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪٢٥٨‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫وﻣﻦ أھﻢ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات اﻟﺒﯿﻜﻮﺗﯿﻦ ‪ ، Nicotine‬واﻟﻨﯿﺮوﻧﯿﻜﻮﺗﯿﻦ ‪Nornicotine‬‬ ‫ﺗﻠﻚ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﻧﺒﺎت ‪ Nicotiana tanacum‬واﻷﻧﺎﺑﺴﯿﻦ ‪ Anabasine‬واﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﻧﺒﺎت‬ ‫‪Nicotiana glauca‬‬

‫‪٢٥٩‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ب – ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﺤﻠﻘﯿﺔ)‪(Tyrosine and Phenyl Alanine‬‬ ‫أھﻢ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﻟﻠﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺘﯿﺮوزﯾﻦ واﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻷﻧﯿﻦ ھﻮ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪ اﻟﻜﻮﻟﺸﺴﯿﻦ واﻟﺬى ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﻧﺒﺎت‬ ‫‪Clochicum antumnale‬وﯾﺘﻢ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﺤﯿﻮى ﻟﮭﺬا اﻟﻘﻠﻮﯾﺪ ﺑﺄن ﯾﻨﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ‬ ‫اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺘﯿﺮوزﯾﻦ ﻓﺘﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ اﻟﺘﯿﺮﻣﯿﻦ ‪ Tyramine‬ﻛﻤﺎ ﯾﺘﺤﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻻﻧﯿﻦ ﺑﻨﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ‬ ‫اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ اﻟﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺒﻚ ‪ Sinapic acid‬وﯾﺘﺤﺪ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎن اﻟﺴﺎﺑﻘﺎن ﻣﻌﺎ ﻟﯿﺘﻜﻮن اﻟﻜﻮﻟﺸﺴﯿﻦ‬

‫‪٢٦٠‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫‪٢٦١‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫ﻗﻠﻮﯾﺪات اﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ‪Purine Alkaloids‬‬ ‫ﻗﺎﻋﺪة اﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺪﺧﻞ ﻛﺄﺣﺪ اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﻸﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻧﻮاﺗﯿﻦ‬ ‫اﻷوﻟﻰ اﻻﯾﻤﺪزول ‪ Imidazal‬واﻟﺜﺎﻧﯿﺔ اﻟﺒﺮﯾﻤﯿﺪﯾﻦ‪Primidine‬‬ ‫ﯾﺒﺪأ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻘﺎﻋﺪة اﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ أو ﻗﻠﻮﯾﺪات اﻟﺒﯿﻮرﯾﻨﺎت ﺑﺘﻨﺸﯿﻂ ‪ -٥‬ﻓﻮ اﻟﺮﯾﺒﻮز ﺑﺈﺳﺘﺨﺪام ‪ ATP‬ﻓﯿﺘﻜﻮن‬ ‫ﺑﯿﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت ‪ -٥‬ﻓﻮ اﻟﺮﯾﺒﻮز واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ ‪ - p Ribosyl amine 5‬ﺑﺎﺿﺎﻓﺔ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﻣﯿﻦ‬ ‫ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ ‪ Transamination‬ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺐ اﻷﺳﺒﺮاﺟﯿﻦ ﺛﻢ ﯾﺘﺤﺪ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻣﻊ اﻟﺠﻠﯿﺴﯿﻦ ﺑﻮاﺳﻄﺔ راﺑﻄﺔ‬ ‫ﺑﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﻣﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﻣﯿﻦ ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ وﺳﻄﻰ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ ‪- phosphate – Inosine ٥‬ﺛﻢ ﯾﺘﺤﻮل‬ ‫اﻵﺧﯿﺮ اﻟﻰ ﻧﯿﻜﻠﻮﺗﯿﺪات اﻷدﻧﯿﻦ واﻟﺠﻮاﻧﯿﻦ واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﻗﻠﻮﯾﺪات ﻣﺜﻞ ‪ Caffeine‬وھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺛﺎﻟﺚ‬ ‫ﻣﯿﺜﺎﯾﻞ زاﻧﺜﯿﻦ وﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺒﻦ واﻟﺸﺎى واﻟﺜﯿﻮﺑﺮوﻣﯿﻦ وھﻮ ﺛﺎﻧﻰ ﻣﯿﺜﺎﯾﻞ زاﻧﺜﯿﻦ واﻟﺬى ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺸﺎى واﻟﻜﺎﻛﺎو‪.‬‬

‫ﺷﻜﻞ ) ( ﯾﻮﺿﺢ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﺤﻠﻘﺔ اﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ وﻗﻠﻮﯾﺪ اﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ‬ ‫وھﻨﺎك اﻋﺘﻘﺎد ان اﻟﺒﯿﻮرﯾﻨﺎت ﺗﺘﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﺤﻠﻞ ذاﺗﻰ ﻟﻘﺎﻋﺪﺗﻰ اﻟﺠﻮاﻧﯿﻦ واﻷدﯾﻨﻦ ﻓﺘﻨﺰع ﻣﻨﮭﺎ ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ‬ ‫اﻷﻣﯿﻨﻮ وﯾﺘﺤﻮل اﻟﺠﻮاﻧﺪﯾﻦ اﻟﻰ زاﻧﺜﯿﻦ ‪ ،‬أﻣﺎ اﻷدﯾﻨﯿﻦ ﻓﯿﺘﺤﻮل اﻟﻰ ھﯿﺒﻮزاﻧﺜﯿﻦ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ ھﺪم اﻟﺒﯿﻮرﯾﻨﺎت ھﻮ‬ ‫أﻛﺴﺪة اﻟﺰاﻧﺜﯿﻦ واﻟﮭﯿﺒﻮزاﻧﺜﯿﻦ اﻟﻰ ﺣﻤﺾ ﯾﻮرﯾﻚ ‪ .‬وﻣﻦ ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ اﻟﮭﺎﻣﺔ ھﺮﻣﻮن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ‪.‬‬ ‫اﻟﺼﺒﻐﺎت او اﻟﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻨﺎت‪Porphyrins‬‬ ‫اﻟﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻨﺎت ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺸﺘﻘﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت وﻟﻘﺪ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﮭﺎ ﻋﻨﺪ اﻻﺗﺤﺪث ﻋﻦ ﺗﺮﻛﯿﺐ‬ ‫اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ‪.‬‬ ‫وﺑﻨﺎء اﻟﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻨﺎت ﻟﮫ ﻋﻼﻗﺔ ﺑﻜﻼ ﻣﻦ دورة اﻟﺴﺘﺮات وﺗﻤﺜﯿﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺒﺪأ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﺤﯿﻮى‬ ‫ﻟﻠﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻨﺎت ﻣﻦ ‪ Succinyl CO A‬واﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﺧﻼل دورة اﻟﺴﺘﺮات وﻛﺬﻟﻚ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻰ اﻟﺠﻠﯿﺴﯿﻦ‬

‫‪٢٦٢‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫واﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ‪.‬‬

‫ﯾﺘﺤﺪ ﻛﻞ ﻣﻦ ‪ Succinyl CO A‬ﻣﻊ اﻟﺠﻠﯿﺴﯿﻦ ﻟﯿﻨﺘﺞ ﻣﺮﻛﺐ ‪ Aminolaevuline acid‬واﻟﺬى ﯾﺘﺤﺪ ﺟﺰﺋﯿﺎن‬ ‫ﻣﻨﮫ ﻣﻌﺎً ﻟﯿﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ ‪ Porphobilinogen‬أو ﺣﻠﻘﺔ اﻟﺒﯿﺮول واﻟﺬى ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﺒﻨﯿﺔ اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﻰ ﻣﺮﻛﺐ‬

‫‪٢٦٣‬‬

‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Sobhy Derhab‬‬

‫اﻟﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻦ ‪ .‬ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺠﺪ ارﺑﻊ ﺟﺰﺋﯿﺎت ﻣﻦ ﺟﺰئ ‪ Porphobilinogen‬ﻓﻰ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﻟﯿﺘﻜﻮن‬ ‫اﻟﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻦ ‪ .‬وان ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺸﺘﻘﺎت ھﻰ ‪ Uroporphyrinogen III‬واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ‪Protoporphyrin‬‬ ‫واﻻﺧﯿﺮ ﯾﺴﺘﻘﺒﻞ اﯾﻮن اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ‪ Mg ++‬ﻟﯿﺘﻜﻮن اﻟﻰ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ او ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻊ أﯾﻮن اﻟﺤﺪﯾﺪﯾﻚ ﻟﯿﺘﻜﻮن‬ ‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوﻣﺎت واﻛﺴﯿﺪﯾﺮاﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم واﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ واﻟﻜﺘﺎﻟﯿﺰ وﺟﻤﯿﻌﮭﺎ اﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺎﻣﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺤﻮﻻت اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‪.‬‬

‫‪٢٦٤‬‬