Termitas y carcomas

TERMITAS 2013

Que termitas y su guĂ­a: Como hay que manejarla

Como se manejan DGETI Morelos

2013

DGETI MORELOS

Que Termitas y su guía: Como hay que manejarla Profesor Roy Vargas Yáñez.

CBTis 166 “Pablo Torres Burgos” DGETI Morelos Profesora Regina Vargas Bahena UNIVAC Universidad del Valle de Cuernavaca INTRODUCCIÓN La producción maderable del país para 1999, fue de 8.5 millones de m3, en ese año se registraron incrementos importantes en los volúmenes destinados a la industria.

La madera se destina principalmente a la elaboración de papel, tableros, aserrío y postes, todos estos productos son susceptibles de ser atacados por los insectos como las termitas y carcomas.

TERMITAS Y CARCOMAS El daño que ocasiona este grupo de insectos es de gran importancia económica porque reducen la calidad de la madera, reducen la vida media de uso de los muebles afectados.

Las termitas son insectos del orden Isóptera, es un grupo relativamente pequeño en comparación con los Coleoptera, que incluye a las carcomas; comprende aproximadamente 2,750 especies.

Las carcomas pertenecen al orden de los escarabajos, aquellos insectos que presentan un par de alas endurecidas a manera de un estuche, que sirve para proteger a otro par de alas con las que puede volar. El término “carcoma”, hace referencia al efecto que produce la actividad de las larvas de estos insectos, o sea un carcomido de la madera.

Las termitas viven en colonias numerosas, mientras que las carcomas, lo hacen en forma individual.

Termitas y carcomas pueden estar conviviendo en el mismo espacio y tiempo, algunas pueden tener hábitos similares, otras de estas presentan comportamientos muy diferentes, el conocimiento de estos aspectos es importante reconocerlo para poder proponer la mejor alternativa de manejo, estos son los objetivos planteados en este caso. Esperamos poder contribuir con un granito de arena en este interesante trabajo del manejo integrado de plagas urbanas. ¿Qué Son Las Termitas?

Las termitas, comprenden el Orden Isóptera, este Orden es pequeño en comparación con los cuatro Ordenes mayores de Insecta: Coleoptera, Lepidoptera, Díptera e Himenóptera.

Morfológicamente se caracterizan por: presentar cuatro alas membranosas iguales; con cinco segmentos tarsales primitivos, aunque con frecuencia son cuatro segmentos; las mandíbulas son de tipo masticador con una placa molar en la base de ellas; las alas son caedizas, se desprenden en la base a lo largo de una sutura basal, esta es una característica distintiva del orden. Filogenéticamente se relacionan con los mántidos y cucarachas, en virtud de que una especie primitiva de termita Mastotermes darwiniensis produce sus huevecillos en una estructura muy parecida a una ooteca y porque presenta un lóbulo anal en las alas posteriores como en las cucarachas. Hay dos características fundamentales que las diferencian de los otros Ordenes: las termitas están especializadas en una dieta a base de madera y otros materiales lignocelulócicos, que junto con los coleópteros son los principales insectos especializados en degradar la madera (Cancello y Myles, 1999); las termitas son el único Orden de insectos que siempre viven en familias numerosas de miles a millones de individuos, donde los hijos y padres conviven, se les da cuidado y protección, exhiben un polimorfismo integrativo y conductual.

Importancia Ecológica De Las Termitas Las termitas son ecológicamente importantes en los ecosistemas forestales tropicales y en los desiertos de las áreas neárticas y están estrechamente ligadas con los ciclos biogeoquímicos (nutrientes). Los ciclos más importantes son: hidrológico, carbón, oxígeno, nitrógeno, azufre y fósforo ( Staley y Orians 1992).

Termitas como fuente de alimento.

Se conoce que las termitas, por sus colonias numerosas, son fuente de alimento para aves, reptiles y mamíferos, varios grupos humanos en África utilizan a las termitas como un complemento alimenticio de mucha importancia.

Las termitas en el suelo.

Son abundantes las referencias sobre las funciones que realizan las termitas en el suelo.

Según Stork y Eggleton (1992), los principales grupos de invertebrados (incluyendo a lombrices, termitas, colémbolos y nemátodos) en los suelos pueden ser útiles para evaluar su calidad, mediante la determinación de su abundancia, biomasa, densidad y riqueza de especies; estos critérios biológicos se pueden combinar con otros no biológicos como hidrológicos, físicos y químicos para obtener índices de calidad del suelo. Son numerosas las especies de termitas que habitan en los suelos en forma natural, ya sea en la superficie, dentro de las maderas (termitas de madera seca y húmeda) o bien dentro del suelo, a estas últimas se conocen como termitas subterráneas, ambos grupos desempeñan una función benéfica en la degradación de la madera, la hojarasca, el acondicionamiento físico y químico del suelo y en el aprovisionamiento de nichos para un gran número de organismos dependientes de las termitas.

Efecto en la formación de materia orgánica.

Las termitas son de los pocos animales capaces de degradar la celulosa de los vegetales lo cual se da con la ayuda de los protozoarios y bacterias que viven en su intestino.

Esta asosiación simbiotica permite la alimentación de las termitas a base de celulosa y las heces fecales se incorporan al suelo. En Colombia, Parra y Soto (1992) al estudiar los aspectos ecológicos de las termitas hacen énfasis en la relación entre las fuentes alimenticias de las termitas con las diferentes especies, señalan que siete especies de las encontradas se alimentan del mantillo o troncos caídos por lo que su importancia ecológica es grande, al ser parte de los degradadores naturales de la materia vegetal en el suelo. En los 50´s se sabia que algunas especies de termitas podían incrementar la cantidad de materia orgánica al transportarla hacia el subsuelo y a la superficie y al mezclarla con el suelo (Spears et al,1975).

Termitas fijadoras de Nitrógeno Muchos estudios de los años 70´s muestran que algunas especies de termitas son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico con la ayuda de bacterias anaeróbicas facultativas que hay en su intestino ( Benemann 1973, Breznak et al. 1973, French et al. 1976, Potrikus y Breznak 1977, Prestwich y Bentley 1981). El Nitrógeno fijado es incorporado al tejido de las termitas, en los productos de excreción y en los productos de secreción (Bently1984).

Efecto en el carbón del suelo Algunas especies como Gnathamitermes tubiformans (Buckley) son clave en ecosistemas como el desierto chihuahuense; estas termitas son importantes en la descomposición de la materia orgánica, pudiendo consumir hasta el 100 % de ella y reducir significativamente el tiempo de descomposición de hojarasca. En áreas desérticas se ha estimado la abundancia de varias especies de termitas, Heterotermes aureus (Snyder), Gnathamitermes perplexus (Banks), Paraneotermes simplicicornis (Banks), Amitermes wheleri (Desneux), y A. minimus Light, el número total encontrado fue de 1025 termitas / m2 ( Haverty y Nutting, 1975). También, en los ecosistemas semiaridos de Australia, la termita Drepanotermes perniger es considerada como de importancia como detritivora (Whitford et al, 1992).

Su simbiosis con los microorganismos, además de su gran abundancia hacen que las termitas sean una piedra angular de la descomposición y el balance de carbón - nitrógeno en el suelo.

Efecto en la textura del suelo Las termitas seleccionan las partículas finas del horizonte B para construir sus estructuras (termiteros) en la superficie. Asumen que el movimiento del suelo por las termitas puede llevar a una inversión del suelo y a cambios en la textura después de largos periodos de tiempo, de tal forma que al incrementarse el número de poros grandes causados por las galerías y túneles de las termitas se puede disminuir la densidad del suelo.

Efecto en la aireación del suelo En Australia se conoce que en las áreas forestales, las termitas transforman los arboles y ramas muertas en materia orgánica con retorno de minerales al suelo, muchas termitas subterráneas hacen sus túneles en el suelo facilitando la aireación en él, lo cual es particularmente importante en los suelos compactados (Hadlington, 1987).

Efecto en la porosidad del suelo La porosidad del suelo se puede modificar al rededor de los termiteros, pudiendo aumentar o disminuir la porosidad dependiendo de la especie de termita, así, en el Congo, se incrementó la porosidad con Thoracotermes macrothorax, pero decreció con Macrotermes mulleri.

Efecto en la infiltración del agua.

Las termitas influyen en la infiltración del agua de lluvia; sin embargo se asume que los túneles y cámaras de las termitas subterráneas pueden incrementar las tasas de infiltración del agua de lluvia (Spearse et al 1975), puesto que los túneles en el suelo construidos por algunas termitas como Coptotermes formosanus pueden medir mas de 50 m de longitud (Bess,1970). En 1987, (Mackay et al), demuestran que las termitas subterráneas afectan la infiltración del agua, encontrando que áreas con termitas aumentan la infiltración debido a la cantidad de túneles.

IMPORTANCIA ECONOMICA Las termitas en general, se han estigmatizado como plagas, sin embargo, Cancello y Myles (1999), considera que no mas del 20 % de ellas pueden ser plagas de la madera.

Estos insectos afectan las estructuras de madera hechas por el hombre causando serios daños, en los Estados Unidos los daños causados por las 40 especies de termitas en ese país se calculan en 1000 millones de dólares anualmente por concepto de costos de prevención, control y reparación de daños.

Su importancia en agroesistemas es cada día más notoria en nuestro país, reportes recientes señalan sus impactos en caña de azúcar y sorgo en el centro y noroeste de México respectivamente, pero también se mencionan especies causando problemas en plantaciones forestales de maderas preciosas y en aquellas especies que se destinan a la producción de celulosa, particularmente en el sur de México. En Sinaloa, Méndez (1999), reportan daños por Amitermes sp., en praderas con zacate bermuda Cynodon dactylon. Damián (1998) reporta que las termitas aquí, pueden afectar la brotación de estolones hasta en un 70 % al alimentarse de los rizomas al momento de la siembra. En maíz en monocultivo, se observaron residuos de cosecha con muchos ataques de termitas tanto de Heterotermes sp., como de Amitermes sp.

Por otro lado, en Veracruz a partir de 1998 se presentan poblaciones altas de termitas que afectan poco mas de 10,000 ha de caña de azúcar en la zona de Córdoba, las especies involucrados corresponden a los géneros Amitermes y Heterotermes. En Nayarit, Veracruz, Tabasco y Campeche, las plantaciones de Eucalyptus spp., también están siendo invadidas por termitas subterráneas nativas, de Heterotermes spp., y Coptotermes crassus, Izquierdo (Com. Per.), Cibrián (Com. Per.), Cibrián et al (1998).

En las áreas urbanas, es cada día mas notoria su importancia en nuestro país, se encuentran daños en arbolado de los parques y jardines que por lo general son los focos de infestación para las casas aledañas donde causan problemas en las partes estructurales, en muebles y diversos utensilios de madera. Los autores han observado daños en casas en las ciudades de Acapulco, Aguascalientes, Cancún, Campeche, Cuautla, Cuernavaca, Huatulco, Jalapa, Mazatlán, Manzanillo, Mexicali, México, Oaxaca,Uruapan, Veracruz,Tijuana y Tampico Morfología De Las Termitas Las colonias de termitas presentan varios tipos de “castas” de individuos que varían considerablemente en forma y función. Conocer la morfología o estructuras que constituyen el cuerpo de una termita, es importante para diferenciar a las termitas de las hormigas y también para la identificación de a género y especie de termitas. En general el conocer la morfología externa e interna ayuda a conocer al “enemigo” y saber cuales son sus puntos vulnerables, para ser más eficientes en la aplicación de métodos de control.

Como todos los insectos las “castas" de las termitas están constituidas de tres partes principales que son: cabeza, tórax y abdomen.

Cabeza En los reproductores (reina y rey) la cabeza en vista dorsal es redondeada o ligeramente

ovalada. En cada lado, a la mitad o justo anterior a la parte media, se localiza los ojos compuestos. Un par de ocelos pueden estar situados adyacentes a los ojos compuestos.

Anterior a los ojos compuestos, en cada lado hay unas depresiones, llamadas fosas antenales que contienen las antenas: La superficie dorsal consiste de dos áreas: la frente anterior y el parental.

En los soldados la estructura de la cabeza esta frecuentemente modificada con relación a los reproductores y muestra una tremenda variación de grupo a grupo, puede ser tangrande como el resto del cuerpo. La forma y tamaño de la cabeza de los soldados es una característica adaptativa.

En la mayoría de los Kalotermitidae los soldados tienen la cabeza es fragmotica (cortas y frente alta, aparentemente sirve de tapadera a los orificios de las galerías. En Rhinotermitida muchos soldados son de tipo mandíbula con cabeza alongada y mandíbulas bien desarrolladas, generalmente con una dentada marginal reducida.

En Termitidae se presenta una gran variación en la forma estructural de la cabeza de los soldados.

En los reproductores el clípeo está dividido transversalmente en dos secciones, la distal flexible es el anteclipeo que se une al lado y un basal bien esclerosada, el posclipeo que se une a la cabeza. En Rhinotermitidae y Termitidae, el posclipeo esta dividido por un surco longitudinal.

Cuando no esta dividido tiende a ser recto.

El labro en reproductores tiene forma de lengüeta y alongada, tiende a ser más ancho en medio o distalmente que en su base. La punta es membranosa y ligeramente curva sobre la punta de las mandíbulas. En los reproductores, el labro no muestra variación entre los diferentes grupos.

Los ojos compuestos están bien desarrollados en los reproductores. La mayoría de las veces son redondeadas, aunque pueden estar aplanados sobre todo en el margen anterior adyacente a la depresión antenal. En los soldados, los ojos compuestos pueden estar presentes pero nunca tan bien desarrollados como en reproductores, cuando se presentan pueden ser coloreados o sin color.

Los reproductores con frecuencia presentan dos ocelos, situados arriba de los ojos compuesto, generalmente en la porción medio o anterior a la media. Pueden estar muy cerca o retirados de los ojos compuestos. Varían considerablemente en tamaño y forma entre las especies. En las termitas o Isóptera no se presenta el ocelo medio. En los soldados los ocelos pueden estar presentes pero nunca tan bien desarrollados como en los reproductores.

En los obreros la cabeza es similar a los reproductores excepto que por lo general, no están presentes los ojos compuestos ni ocelos, o cuando presentes no están tan bien desarrollados como en los reproductores. En los obreros la movilidad del clípeo y labro juega un papel importante en la masticación, ingestión y regurgitación de los alimentos.

El labro en los soldados con frecuencia esta fuertemente modificado con relación a los de los reproductores y obreros: su punta frecuentemente es hialina, alongada, o con punto trilobulado o bifurcado. El labro de los soldados con frecuencia se utiliza en taxonomía para separar especies.

La fontanela es una pequeña abertura en la porción media dorsal de la cabeza, justo abajo o entre los ojos. Presente en reproductores de Rhinotermitidae y Termitidae. Es la apertura hacia el exterior de la glándula frontal. Puede ser un poro o una hendidura, visible o poco evidente. Puede estar situada en una depresión. En muchas especies la fontanela esta

asociada con un área sin pigmentar o de color claro la cual puede ser pequeña o muy evidente. A esta zona de color claro la llaman mancha mediadorsal.

En soldados la fontanela también se presenta en las mismas familias que en los reproductores; en algunos géneros la glándula frontal es funcional actuando como mecanismo de defensa y puede estar muy agrandada como en Coptotermes.

Los apéndices cefálicos en termitas como en los demás insectos se consideran a aquellas partes relacionadas con la ingestión de alimentos tales como mandíbulas, maxilas, labio y las antenas.

Las mandíbulas son el primer par de estructuras de la cabeza más anteroventral. Las mandíbulas presentan dos puntos de articulación posterior de la mandíbula, y en el margen interno del pleurostoma adyacente a la base del clípeo sale el condilo de la articulación anterior de la mandíbula. Las mandíbulas en los reproductores son de tipo cortador y tiene una estructura relativamente simple y es un carácter “conservador”. Cada mandíbula lleva un diente apical, un número variable de dientes marginales, y un área molar en la base, por otro lado, el área molar puede presentar variaciones adaptativas. En general la mandíbula derecha presenta menos modificaciones que la izquierda. Estas mandíbulas juegan un papel muy importante en el agrupamiento taxonómico.

Muchas especies de Isóptera tienen soldados mandibulados y pueden mostrar un amplio rango de variación en la forma y uso de las mandíbulas, estas pueden ser cortadoras, en forma de tenaza; o mordedoras. La forma de las mandíbulas en los soldados, es un carácter adaptativo y se utiliza con fines taxonómicos para separar géneros y especies.

Las maxilas son el segundo par de apéndices cefálicos, ubicados en posición ventral posterior a las mandíbulas. Está compuestos por cardo, estipite, lacinia, gale y palpo manillar de cinco segmentos. En general las maxilas de termitas son poco variables entre las castas y entre los grupos.

El labio es el apéndice cefálico más ventro-posterior, constituido por dos regiones, una proximal o poslabial y otra distal o prelabial. El prelabio lleva lateralmente un par de apéndices trisegmentados, que son palpos labiales; a la parte distal del prelabio de cuatro lóbulos se le conoce como ligula, los dos lóbulos internos son las glosas y los laterales las paraglosas. En forma general el labio es muy similar entre las castas, solo postmento es mas alargado que en los soldados de cabeza agrandada. El posmentum varía considerablemente entre grupos, así en los reproductores de las termitas inferiores es una placa grande anterior e inmediatamente adyacente al foramen mágnum y en Termitidae está reducida y rodeada por áreas membranosas.

Las antenas son moniliformes, en los reproductores: el escapo es relativamente largo, el pedicelo casi siempre es más pequeño que el escapo. El flagelo es de varios segmentos, dependiendo de la familia. El tercer segmento muestra el mayor grado de variación de especie a especie, esto se explica probablemente porque es el área de proliferación de segmentos del flajelo en el desarrollo juvenil. Puede ser muy pequeño o muy alargado, puede estar muy cerca o muy separado del cuarto segmento. El número de segmentos antenales varía de 11 a 33. En las familias Kalotermitidae, Rhinotermitidae y Termitidae, el de segmentos antenales no excede de 22 y generalmente se presentan de 14 a 18.

En soldados, el número de segmentos varía de 11 a 29 en las diferentes especies. La estructura de las antenas varía considerablemente en relación a los reproductores, especialmente en eltercer segmento.

CUELLO O CERVIX El cuello es un área membranosa corta con dos escleritos laterales llamados escleritos cervicales, dispuestos en ángulo recto uno de otro, y es la parte que conecta la cabeza al tórax.

TÓRAX El tórax es una parte del cuerpo de las termitas, que esta dividido en tres porciones denominadas de adelante hacia atrás como: protórax, mesotórax y metatórax, cada uno con un par de patas.

Tórax de los reproductores, en el meso y metatórax tiene un par de alas y recibe el nombre de pterotórax. En general el tórax presenta tres ares características llamadas dorsal pleural y ventral en la que presenta una serie de áreas o placas esclerosadas.

Las alas son membranosas y mas largas que el cuerpo; son similares en tamaño y venación, de aquí el nombre del orden Isóptera, la venación es primitiva en pocos géneros.

En Rhinotermitidae y Termitidae hay una marcada reducción en la venación de la parte anterior de las alas. Generalmente las alas de las termitas son caedizas a lo largo de una sutura basal o sutura humeral. La porción del ala que persiste aún después de perder las alas se conoce como escama del ala.

Tórax de inmaduros y obreros, en estas castas el tórax se parece mucho al de las reproductoras, excepto en la estructura del pterotórax, estos no tiene alas y el meso y metanoto por lo general es mas ancho que largo y con márgenes simples y redondeados. Con frecuencia el metanoto parece ser el primer segmento abdominal. En las ninfas en desarrollo los paquetes alares son

incipientes parecen proyecciones posteriores de los márgenes laterales de meso y metanoto.

El tórax en soldados está modificado en relación a los reproductores en forma variable. El pronoto muestra mucha variación en forma y es de importancia taxonómica; éste puede ser grande o pequeño, aplanado o en forma de silla de montar; tiende a ser muy ancho en Kalotermitidae; más pequeño que lo ancho de la cabeza como en Hodotermitidae; ligeramente más angosto que la cabeza en Rhinotermitidae, y mucho más angosto que la cabeza en Termitidae. El meso y metanoto carecen de alas, por lo general son más anchos que largos y frecuentemente tiene márgenes redondeados y simples; sin embargo en algunos grupos están fuertemente modificados; con espinas o proyecciones laterales.

Las patas en las termitas están constituidas por coxa, trocánter, fémur, tibia y tarsos. Los tarsos son un grupo de pequeños segmentos en número variable que terminan en las uñas. El número de segmentos tarsales es un carácter taxonómico que es variable en las diferentes familias.

En las tibias se presentan espinas dístales llamadas espuelas tibiales y las formulas que se representan como 3:3:3:, 2:2:2:, 3:2:2:, etc. Son útiles en taxonomía. En los soldados mandibulados las patas tienden a ser más robustas que en los reproductores: las espuelas tibiales pueden estar modificadas en forma variada y con frecuencia alargada, la formula de las espuelas tibiales en soldados es la misma que en reproductores.

ABDOMEN En los reproductores el abdomen incluye diez segmentos con placas esclerosadas: tergitos en el dorso y esternitos ventralmente: Estas placas están interconectadas por membranas, ésta puede ser muy delgada y las placas están muy cerca unas de otras o pueden ser muy amplias y entonces las placas están muy separadas unas de otras. Los diez tergitos son más anchos que largos, excepto el décimo, el cual es alargado y es la tapa posterior.

La forma general del abdomen en reproductores ninfas obreras y soldados es muy similar.

2.3 Biología De Las Termitas Diferenciación De Las Castas La metamorfosis de las termitas es incompleta porque no tienen estados inactivos (pupas).

Son solo tres los estados de vida de las termitas: huevecillos, ninfas (estados inmaduros) y adultos (obreras, soldados y formas reproductivas aladas o ápteras).

En la determinación de las castas, las feromonas juegan un papel importante ya que mediante estas sustancias las reproductoras inhiben directamente la metamorfosis de individuos inmaduros a diferentes castas, lo que asegura la continuidad y tamaño de la colonia según las necesidades Huevecillos Con pequeñas variantes los huevos de las termitas son de color blanco

amarillento y en forma de riñón. Respecto a su tamaño encontramos que las diferencias son más marcadas, pero por regla general, las termitas mas primitivas son las que poseen el tamaño más grande del huevecillos. El tamaño varía aún dentro de la misma especie según el desarrollo del embrión y la humedad absorbida.

Según Snyder la mayoría de las especies ovipositan los huevecillos en forma individual, mismos que son recogidos por las obreras para su almacenamiento y cuidado.

Ninfas La totalidad de las ninfas se incuban en los huevos, toman la misma forma general que los padres y son activas prácticamente todo el tiempo. Después de unas mudas se diferencian en ninfas de cabeza pequeña y formas de cabeza larga. La primeras dan origen a las reproductoras y las de cabeza larga a los soldados (con mandíbulas de sable) o las obreras (con mandíbulas aserradas).

Las ninfas permanecen en el nido toda su vida, son muy delicadas, de piel delgada, de color pálido y ciegas.

En las termitas inferiores las ninfas contribuyen al trabajo de la colonia, no así en las termitas superiores donde son completamente dependientes de la casta de las obreras.

En general podemos concluir que las ninfas son estados inmaduros, que dependiendo de las necesidades de la colonia y de mecanismos de regulación, darán origen a las diferentes castas.

Obreras Son estériles y ápteras. Aunque hay especies donde o existen las obreras, existen otras donde constituyen la casta mas numerosa. La proporción de obreras a soldados es de 10:1, según la especie.

Las obreras vives bajo el suelo, dentro de la madera, o en el interior de los troncos, son ciegas en muchas especies y evitan el aire seco, como consecuencia raramente son vistas.

En las termitas inferiores no existen obreras, siendo las ninfas las encargadas de ejecutar su labor. En las termitas superiores o más especializadas, las obreras son polimorficas y son capaces de transformarse en otras castas.

Las obreras construyen los nidos, almacenan el alimento, cuidan los huevecillos, alimentan a las ninfas, soldados y reproductores y realizan todos los deberes, excepto la reproducción.

Soldados Durante la primera muda, empezando el desarrollo de la ninfa a soldado, esta cambia de unas mandíbulas aserradas a mandíbulas sin dientes marginales gradualmente, en las últimas mudas, la cabeza que es redonda y muy parecida a la de las obreras, se transforma en una cabeza alargada con sus lados paralelos y mandíbulas en forma de sable.

Por regla general, se sitúan en las brechas de entrada del nido, donde sus flancos están protegidos de ataques eventuales.

Par la protección del nido existe una cooperación con las obreras, ambos se alinean en las salidas del nido dirigiendo su cabeza hacia el exterior. Se organizan en posición de combate donde fueron hechas las rupturas.

En algunas especies, los soldados tienen un tubo llamado nasus por medio del cual segregas una sustancia ácida, pegajosa y semilíquida que se coagula al contacto con el aire.

También con sus mandíbulas sacuden fuertemente y producen ruidos. Se una u otra forma los soldados son los encargados de resguardar la colonia.

No pueden alimentarse por si solos por lo que dependen completamente de las obreras.

Reproductores Son de dos tipos: Los reproductores primarios y los suplementarios. Los reproductores primarios son el rey y la reina, son altamente esclerosados y pigmentados, son individuos alados. Los reproductores suplementarios son levemente pigmentados, con rudimentos alares cortos y se les conoce como adultos ápteros.

Normalmente solo hay un par de reproductores primarios en la colonia, pero cuando mueren estos son reemplazados por los suplementarios.

Se originan a partir de tres tipos de ninfas: La ninfa macróptera: de color opaco y muestra rudimentos alares largos y rastros de venación alar. Da origen a un adulto alado, responsable de la colonización, tiene ojos funcionales y está adaptado para soportar la luz solar. Aparecen normalmente cada año, por un periodo corto y en enjambre numerosos para establecer nuevas colonias. Las reinas macropteras alcanzan grandes dimensiones: 16.5 mm de largo y 4.5 mm de ancho (treinta veces el tamaño de la obrera).

La ninfa braquiptera: es muy parecida a la macroptera, de color amarillento pajizo o café grisáceo que es un reflejo de sus hábitos subterráneos y su completo aislamiento de la luz solar, son más pesados, gruesos e incapaces de volar, excepto por su coloración., sus funciones son similares. Los adultos son maduros sexualmente pero de alas cortas. Alcanzan un tamaño de hasta 12.5 mm, con abdomen irregular, se congregan en una cámara larga y se distribuyen convenientemente en muchas cámaras pequeñas en proporción de cuatro reinas por un macho.

Las ninfas ápteras dan origen a adultos ápteros. En general la reina áptera es menos gruesa y pequeña ( 9 mm de longitud). En una colonia predomina cualquiera de las tres formas reproductoras mencionadas.

Un poco antes de la época de vuelo, algunos de los individuos de las formas braquípteras y ápteras desaparecen de la colonia. No se sabe a ciencia cierta porque.

En general las reproductoras cumplen con esta importante función, llevar a cabo la distribución de la especie por medio del vuelo, excava las primeras galerías y alimenta y cuida las primeras ninfas del nuevo nido.

Orden Isóptera Es un grupo de insectos relativamente pequeño, se estima que se han descrito poco mas de 2750 especies, con una distribución principalmente en las regiones tropicales y subtropicales del mundo. La región neotropical es considerada como la segunda mas grande en diversidad de termitas, solo superada por la región Etiope, de aquí surge una de las razones por las cuales son importantes las termitas en nuestro continente.

Morfológicamente se caracteriza por presentar cuatro alas membranosas iguales; con cinco segmentos tarsales primitivos, aunque con frecuencia son cuatro segmentos; las mandíbulas son de tipo masticador con una placa molar en la base de ellas; las alas son caedizas, se desprenden en la base a lo largo de una sutura basal, esta es una característica distintiva del orden. Evolutivamente se relacionan con las cucarachas, en virtud de que una especie primitiva de termitas Mastotermes darwiniensis produce sus huevecillos en una estructura muy parecida a una ooteca y porque presenta un lóbulo anal en las alas posteriores como en las cucarachas.

Hay dos características fundamentales que las diferencian de los otros Ordenes: las termitas están especializadas en una dieta a base de madera y otros materiales lignocelulócicos, que junto con los coleópteros son los principales insectos especializados en degradar la madera; las termitas son el único Orden de insectos que siempre viven en familias numerosas de miles a millones de individuos, donde los hijos y padres conviven, se les da cuidado y protección, exhiben un polimorfismo integrativo y conductual. A esta cooperación familiar y división del trabajo se le ha denominado técnicamente como “eusocial”, las termitas son el único Orden de insectos completamente eusocial.

Hábitos Según sus hábitos la mayoría de los autores las dividen en tres grupos: 1) Termitas demadera húmeda; 2) Termitas de madera seca y 3) Termitas subterráneas.

Las termitas de madera húmeda atacan madera con alto contenido de humedad, en contacto o no con el suelo, con frecuencia se les encuentra en trozas húmedas y en proceso de descomposición (son de importancia ecológica).

Las termitas de madera seca, atacan madera con bajo contenido de humedad, estas son mayor importancia en el interior de las casas.

Las termitas subterráneas, se localizan en el suelo pero pueden alimentarse de madera localizada a cierta distancia del “nido”. Se alimentan principalmente de madera de primavera y siempre hay lodo dentro de los troncos igual al que utilizan para construir sus nidos.

Clasificación La clasificación más aceptada del Orden Isóptera (Grassé, 1986, cidado por Cancello y Myles, 2000) comprende siete familias: Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae, Termopsidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae y Termitidae, siendo las cuatro primeras las familias que incluyen a las termitas de madera seca y madera húmeda, y las últimas tres a lasmtermitas subterráneas. La Familia Termitidae es la más rica, comprende casi el 75% de las especies.

En México se reconocen cuatro familias, Termopsidae, Kalotermitidae, Rhinotermitidae y Termitidae. Para su reconocimiento se pueden utilizar la casta de los reproductores o la de los soldados, aquí se presenta sólo una clave con base a los soldados.

Clave para separar familias de Isóptera en México.

La separación de las familias de Isóptera, se puede realizar mediante la siguiente clave con base en la casta de los soldados (Modificada de Krishna, 1970; Nickle y Collins, 1988).

1.- Con la cabeza proyectada en una nariz, pronoto en vista lateral en forma de silla de montar (Figura 3 A)……....................….…….....................................................TERMITIDAE 1’ Con la cabeza sin proyectarse en forma de nariz; pronoto de forma variable.................. 2 2.- Fontanela ausente; pronoto tanto a más ancho que la cabeza en vista dorsal (Figura 3 B); Generalmente con ojos presentes y localizados a los lados y atrás de la base de las antenas; Formula de espinas tibiales apicales 3:3:3 .....…................................................................... 3 2’.-Fontanela presente; aunque en algunas especies es inconspicua y muy difícil de localizar (Figura 3 D); pronoto más angosto que la cabeza en vista dorsal; ojos ausentes; formula de espinas tibiales apicales 3:2:2, 3:4:2, ó 2:2:2 .............................................................…….. 4 3.- Cerci largo de 3 – 8 segmentos, antenas con 22 – 23 artejos…..........…...TERMOPSIDAE 3’.-Cerci corto de 2 segmentos, antenas con 10 – 19 artejos ((Fig 3B) …KALOTERMITIDAE 4.- Mandíbulas con dientes o modificaciones a manera de dientes en el margen interior (Figura 3 C). Generalmente con formula de espinas tibiales 2:2:2, aunque puede ser 3:4:2; pronoto en vista lateral en forma de silla de montar (Figura 3 A) .........……………. TERMITIDAE 4’.-Mandíbulas sin dientes marginales prominentes, excepto por un ligero aserrado en la base de mandíbula izquierda y que está cubierto por el labro; formula de espinas tibiales apicales 3:2:2; pronoto plano (Figura 3 D y E)......................................... RHINOTERMITIDAE ESPECIES DE TERMITAS EN MEXICO estiman que por lo menos hay 95 especies en México, 79 de estas se presentan en la tabla 1, pero la diversidad de la fauna de termitas en México puede oscilar entre 110 y 150 especies.

Tabla 1. LISTA DE TERMITAS REPORTADAS DE MEXICO CON DISTRIBUCION CONOCIDA (SNYDER, 1924; NICKLE Y COLLINS, 1988; CIBRIAN ET AL, 1995; CANCELLO Y MYLES, 2000; MENDEZ Y EQUIHUA, 2000; MENDEZ, 2002).

TERMOPSIDAE 1. Zootermopsis angusticollis (Hagen), Isla Guadalupe; Isla Santa Margarita, Baja Calif.

Sur. 2. Zootermopsis laticeps (Banks), Sonora, Chihuahua.

3. Zootermopsis nevadensis (Hagen) San Pedro Mártir, Baja Calif. Norte KALOTERMITIDAE 4. Calcaritermes colei Krishna, San Luis Potosí 5. Calcaritermes parvinotus Light, Colima 6. Cryptotermes abruptus Scheffrahn & Krecek, Quintana Roo 7. Cryptotermes brevis (Walker), Planicie costera del Este; Colima, Oaxaca, Guerrero 8. Cryptotermes fatulus (Light), Islas Marías

9. Cryptotermes longicollis Banks, Mazatlán, Sinaloa 10. Glyptotermes seeversi Krishna, Veracruz 11. Incisitermes emersini (Light), Colima 12. Incisitermes marginipennis (Latreille), Aguascalientes, Isla Socorro, Chiapas, Colima, Distrito Federal, Estado de México, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Nayarit, Oaxaca, Puebla.

13. Incisitersmes minor (Hagen), Sonora, Baja Calif. Norte 14. Incisitermes nigritus (Snyder), Colima 35 15. Incisitermes perparvus (Light), Islas Marías 16. Incisitermes platycephalus (Light), Colima, Oaxaca 17. Incisitermes schwarzi (Banks), Yucatán, Quintana Roo 18. Incisitermes seeversi (Snyder & Emerson), Islas Marías, Isla Madre 19. Incisitermes snyderi (Light), Planicie de la costa Este, Tabasco 20. Marginitermes hubbardi (Banks), Planicie de la costa Oeste, Sonora, Sinaloa, Colima 21. Marginitermes cactiphagus Myles, Baja Calif. Sur 22. Neotermes jouteli (Snyder), (??) Isla Socorro, Sinaloa, Veracruz 23. Neotermes larseni (Light), (??) Jalisco (?)

24. Paraneotermes simplicicornis Banks, Baja Calif.; Sinaloa 25. Pterotermes occidentes (Walker), Baja California Sur, Islas del Golfo de California, Sonora RHINOTERMITIDAE 26. Coptotermes crassus Snyder, Campeche, Chiapas, Colima, Nayarit, Oaxaca, Veracruz 27. Coptotermes niger Snyder, Chiapas, Colima, Michoacán, Veracruz, Tabasco y Quintana Roo. 28. Coptotermes testaceus (Linnaeus), Chiapas, Campeche y Quintana Roo 29. Coptotermes havilandi Holmgren, Aguascalientes 30. Heterotermes aureus Snyder, Costa Oeste, Baja Calif.; Islas del Golfo de California, Sonora, Isla María Madre, Nayari 31. Heterotermes cardini (Snyder), Guerrero, Michoacán, Morelos, Veracruz, Campeche, Quitana Roo y Yucatán.

32. H. convexinotatus (Snyder), Tamaulipas, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Guerrero, Morelos, Oaxaca, Chiapas, Veracruz, Tabasco y Quintana Roo. 33. Heterotermes maculatus Light, Aguascalientes, Jalisco y Guanajuato.

34. Heterotermes orthognathus Light, Campeche, Chiapas, Morelos, Nayarit, Quintana Roo, Sinaloa, Tabasco, Veracruz y Yucatán.

35. Heterotermes tenuis (Hagen), Chiapas} 36. Reticulitermes flavipes (Collar), Nuevo León 37. Reticulitermes hesperus Banks, Baja Calif. Norte 36 38. Reticulitermes hidalguensis, Hidalgo 39. Reticulitermes longipostmenti Guanajuato, Distrito Federal, Puebla, Zacatecas 40. Reticulitermes mylesi, Chiapas 41. Reticulitermes tibialis Banks, Baja Calif. (?), Jalisco (¿?), Nayarit (¿?), Tamaulipas.

42. Reticulitermes brevipostmenti Veracruz y Tamaulipas 43. Reticulitermes cuahuilensis Coahuila y Chihuahua 44. Reticulitermes coyoacanensis Estado de México, Distrito Federal 45. Reticulitermes dentatus Distrito Federal 46. Reticulitermes planatus Tamaulipas 47. Reticulitermes rosarioi Aguascalientes, Guanajuato, San Luis Potosí 48. Reticulitermes serratus Veracruz TERMIDITAE Termitinae 49. Amitermes beaumonti Banks, Campeche, Chiapas, Tabasco, Veracruz, Yucatán 50. Amitermes cryptodon Light, Colima, Guerrero, Yucatán 51. Amitermes ensifer Light, Colima 52. Amitermes wheeleri (Desneux), Mazatlán, Colima, Sinaloa 53. Amitermes sp. 1 Chamela, Colima 54. Amitermes sp. 2 Chamela, Colima 55. Gnathamitermes grandis (Light), Jalisco, Nayarit 56. Gnathamitermes nigriceps (Light), Colima, Guerrero, Puebla 57. Gnathamitermes perplexus (Banks), western México, Sinaloa 58. Gnathamitermes tubiformans (Buckley), Noreste de México, Nuevo León, Tamaulipas.

59. Microcerotermes bouvieri (Desneux), (??) Guerrero 2.6 ESPECIES DE IMPORTANCIA Coptotermes crassus Snyder Tipo: Termita subterránea Soldados. Cabeza café amarillenta. Antenas más grandes que las mandíbulas, de 14 a

16 artejos. La longitud total de los soldados es de 4.8 a 7.0 mm; la cabeza con mandíbulas mide de 1.97 a 2.31 mm. Presentan cabeza periforme y una fontanela muy evidente, proyectado hacia delante (ver figura).

Reproductores. Cuerpo dorsalmente de color café negruzco; por la parte ventral es de color café amarillento claro; cabeza oscura en vista. Alas con el área membranosa de color café negruzco claro. Alas ciliadas, con pubescencia muy corta en la superficie. Cabeza amplia, casi redonda. Tamaño: La longitud de adultos con alas es de 14 a 16.5 mm y sin alas 6.5 a 8.13 mm, (ver figura anexa). Periodo de vuelo: La dispersión de los reproductores es diurna, en Colima se presenta durante julio y agosto. En Michoacán el vuelo se presenta de finales de mayo a principios de junio. En Tabasco, se colectaron reproductores y ninfas aladas durante abril, indicando con ello que aún les falta tiempo para el vuelo, probablemente se presenta de maño a junio Esta termita es una especie subterránea que afecta árboles vivos en plantaciones de durazno y eucalipto, en madera en uso como postes telefónicos; es muy frecuente en el sureste tropical de México en las construcciones con maderas no tratadas y en troncos muertos. Otras especies en México son: Coptotermes niger, Coptotermes testaceus.

Coptotermes havilandi recientemente se localizó ya establecida en la ciudad de Aguascalientes.

Distribución. Del noroeste y noreste de México hasta Venezuela.

México: Tamaulipas, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Guerrero, Morelos, Oaxaca, Chiapas, Veracruz, Tabasco, Quintana Roo. Otras especies. Presentes en México son: Heterotermes cardini, H. Aureus, H. maculatus, H. orthognathus y H. tenuis.

Manejo De Termita Subterránea Métodos Tradicionales Los avances en la ciencia mejoran día a día las tecnologías para el control de termitas y reducen la cantidad de residuos de plaguicidas permisibles. No solo se desarrollan productos químicos más seguros y efectivos, sino que los investigadores encuentran técnicas de cebado que son las alternativas de mayor contribución al manejo integrado de esta plaga.

El método tradicional de control de termita subterránea en México es crear una barrera aplicando un insecticida al suelo que esta en contacto con la construcción afectada. Los insecticidas autorizados en México son el DURSBAN TC, DEMON TC, DRAGNET y recientemente TERMIDOR. El primero es más residual que el resto y actúa principalmente por contacto, es decir que mata al insecto que cruza la barrera química. El Demon y el Dragnet son del grupo de los piretroides que mata a los insectos que cruzan la barrera pero que además son repelentes que "obligan" a las termitas a moverse a otro lugar.

El Termidor es el ultimo termiticida registrado en México, es un insecticida de un grupo diferente a los anteriores, también actúa por contacto pero el efecto es mas lento por lo que las termitas que cruzan la barrera no mueren inmediatamente y estas al ponerse en contacto con los otros individuos de la colonia y por los hábitos de acicalamiento se contagian y ocurre en un efecto en cascada. (Méndez, 2001).

El tratamiento con estos insecticidas puede ser efectuado en pre-construcción o post-construcción.

El objetivo en ambos casos es formar una barrera química continua entre el suelo y la edificación.

La aplicación en trabajos preventivos (en preconstrucción) consiste en una aspersión directa sobre el suelo, cubriendo el fondo y las paredes de las excavaciones realizadas para la cimentación y el suelo anterior al firme de concreto. La dosis de aplicación es de 4 litros de emulsión por m2 o de aproximadamente 6 litros por m2 si se ha utilizado algún material grueso como la grava como relleno.

Se recomienda que el suelo este seco para que pueda absorber la cantidad de emulsión recomendada.

Se emplea para la aspersión una boquilla de gasto grande y con una presión de alrededor de 30 libras por pulgada cuadrada.

En tratamientos en post-construccion, el objetivo es el mismo, formar una barrera química para impedir que las termitas ataquen el inmueble..

Esto se logra tratando el perímetro de los muros tanto por el exterior como el interior de la construcción haciendo perforaciones lo suficientemente profundas como para alcanzar el suelo que se encuentra debajo del concreto y tan cercanas entre sí que la barrera química sea continua; normalmente se hacen cada 30 cm.

En cada perforación se colocan de 1.5 a 3 litros de emulsión por inyección.

Es necesario tratar el suelo aledaño a las tuberías de agua y drenaje, así como suelo de firmes agrietados o rotos.

Equipo de aplicación.

Lo más recomendable es emplear un equipo de aspersión e inyección con un tanque de alta capacidad.

Equipo de bombeo 1. Tanque: Normalmente de 200 litros de capacidad. De fibra de vidrio.

2. Bomba de descarga: 5-10 gal/ min 3. Motor de gasolina 4. Válvula de alivio (conectada a una manguera de retorno al tanque 5. Manguera de PVC flexible 6. Biberón 7. Pistola de aspersión para tratamiento en pre Equipo de perforación 1. Rotomartillo: De preferencia con interruptor de corriente automático 2. Extensiones 3. Brocas: de 1/2 pul. O de 5/8 pul 4. Inyectores: Con cuello de hule para prevenir salpicaduras Cronometro Equipo de calibración Equipo de protección personal Ejercicios prácticos 1. Calcular la cantidad de emulsión necesaria para tratar la cimentación corrida (C1 y C2) de la construcción esquematizada.

2. Calcular la cantidad necesaria para tratar las zapatas (K) de la construcción.

3. Calcular la cantidad de emulsión necesaria para trastar la losa de cimentación de la construcción.

R1 = R2 = R3 = 4. Calcular el costo directo por concepto de insecticidas para el tratamiento con algún insecticida de contacto.

Uso De Cebos Con Químicos Cebos. Actualmente, el uso de cebos (alimento a base de celulosa) es un procedimiento que por si solo es una metodología utilizada para medir la densidad de las poblaciones pero que si se le adiciona un producto que cause la muerte a las termitas subterráneas es una de las formas más efectivas para el control de estas termitas. Los cebos tienen muchas ventajas ya que pequeñas cantidades de insecticidas están contenidas en una estación de monitoreo (sitio donde se aplica el cebo) reduciendo la posibilidad del contacto de personas o animales con estos productos tóxicos.

Los cebos deben ser rápidamente consumidos por las termitas que están en búsqueda de alimentos(de alta palatabilidad) y de lenta acción para que las termitas no mueran en la proximidad del cebo o aprendan a asociar al cebo con su efecto, los insecticidas de acción lenta, los reguladores de crecimiento de los insectos y los patógenos de insectos son candidatos a ser utilizados en combinación con los cebos.

De 1968 a 1995 se experimentan cebos con tóxicos de lenta liberación, como: declorano (mirex), hidrametilon, avermectina B1 y sulfluramida ( Esenther y Gray, 1968; Esenther y Beal, 1974,1978; Paton y Miller, 1980; Su, 1982; Su et al, 1987; Su y Scheffrahan, 1988; Su et al, 1995). De 1985-1997. Se trabaja con el uso de reguladores de crecimiento sintéticos (Análogos de la hormona juvenil) como el Fenoxicarb, hexaflumuron, metopreno y lufenuron aplicados en cebos (Su et al, 1985; Jones, 1989; Su y Scheffrahn, 1989 y 1993; Su, 1994; De Mark et al, 1995; Forschler y El cebo es espolvoreado con un tóxico (insecticida de lenta acción, regulador de crecimiento o entomopatógeno), el tóxico es llevado por las termitas que buscan alimento (madera) desde los cebos hasta los termiteros, contaminando con el tóxico a aquellos miembros de la colonia que no buscan alimento activamente y que permanecen dentro del nido. Ryder, 1996; Su y Ban, 1997; Atkinson 1997). En 1991, se hace uso de cebos con insecticidas a base de borato de sodio.

En la actualidad se venden varios sistemas para el manejo de termitas subterráneas que tienen como fundamento el hecho de que estas termitas buscarán su alimento en el suelo, entonces es posible colocar estacas o cartón corrugado dentro de pequeños botes de plástico que son enterrados en los alrededores de las construcciones. Ejemplo de estos sistemas son FIRST LINE, SENTICOM. Uso De Cebos Con Agentes De Control Biológico La historia del control biológico en México corre paralela a la de muchos países desarrollados del mundo. En 1900 se fundó la Comisión de Parasitología Agrícola, que entre sus principales objetivos estaba la introducción de enemigos naturales para el control de plagas insectiles.

Los entomopatógenos forman parte de los factores biológicos que regulan las poblaciones insectiles en la naturaleza, junto con los parasitoides y los depredadores. De ahí que se considere el control microbiano como una especie de control biológico.

USO DE Metarhizium anisopliae M anisopliae es el hongo que produce la enfermedad conocida como "muscardina verde" en unas 300 especies de insectos de diferentes ordenes de insectos y es actualmente uno de los entomopatogenos con el potencial para ser incorporado en muchos programas de control integrado.

ORDEN ISOPTERA FAMILIA SIN FONTANELA

CON FONTANELA

KALOTERMITIDAE

TERMOPSIDAE

RHINOTERMITIDAE

Termitas de madera seca, antenas con menos de 21 segmentos. Los adultos con ocelos.

Termitas de madera húmeda, antenas con al menos 23 segmentos. Adultos sin ocelos

Termitas subterráneas, Pronoto plano.

GÉNEROS

Zootermopsis

TERMITIDAE Termitas subterráneas, soldados con pronoto en forma de silla de montar.

Cabeza rectangular y pronoto poco visible

Heterotermes

Reticulitermes

Mandíbulas largas, delgadas, casi rectas.

Mandíbulas cortas, robustas y en forma de sable.

Coptotermes Cabeza piriforme y fontanela proyectada hacia adelante

Calcaritermes

Cryptotermes

Glyptotermes

Incisitermes

Marginitermes

Nasutitermes

Neotermes

Paraneotermes

Cahuallitermes

Anoplotermes

Pterotermes

Termes

Hoplotermes

Microcerotermes

Gnathamitermes

Amitermes

Clasificación BIBLIOGRAFÍA Atkinson, T. H. 1997. Annotated Bibliography of Recent Articles Relevant to Control of Subterranean Termites Through Baiting. DowElanco. Sin publicar.

Esenther, G. R. and R. H. Beal. 1974. Attractant-mirex bait suppresses activity of Reticulitermes flavips spp. J. Econ. Entomol. 67: 85-88.

Grace, J. K. and R. T. Yamamoto. 1994a. Stimulation of remedial borate treatments intented to reduce attack on Douglas-Fir lumber by Formosan subterranean termite ( Isoptera: Rhinotermitidae).

J. Econ. Entomol. 87(6): 1547-1554.

Jones, S. . 1989. Field evaluation of fenoxicarb as a bait toxicant for subterrranean termite control.

Sociobiology 15: 33-41.

Su, N. Y. 1994. Field evaluation of a Hexaflumuron bait for population suppresion of subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae). J. Econ. Entomol. 87(2): 389-397.

Su, N. Y. And R. H. Scheffrahan. 1988. Toxicity and lethal time of N-ethyl perflourooctane sulfuramide against two subterranean termite species (Isoptera: Rhinotermitidae). Florida Entomologist.

71: 73-78.

Cancello, E. y T. G. Myles. 1999. Isoptera. En: Llorente, J. B., E. González S., A. N. García A., y N. Papavero ( eds.).

Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una Síntesis de su Conocimiento. Volumen 2 ( en prensa).7 Benemann, J. R. 1973. Nitrogen fixation in termites. Science 181: 164-165.

Bently, B. L. 1984. Nitrogen fixation in termites: Fate of Newly fixed nitrogen. J. Insect.

Physiol. 30:653-655.

Bess, H. A. 1970. Termites of Hawaii and the Oceanic Islands, p. 449-76. In: K. Krishna and F. M. Weesner (ed.) Biology of termites, Vol 2, Academic Press, New York.

Breznak, J. A., W. J. Brill, J. W. Mertins and H. C. Coppel. 1973. Nitrogen fixation in termites.

Nature 244: 577-580.

French, J. R., G. L. Turner and J. F. Bradbury. 1976. Nitrogen fixation by bacteria from the hindgut of termites. J. Gen. Microbiol 95: 202-206.

Hadlignton, P. 1987. Australian termites and other common timber pest. UNSW Press. 126 p.

Haverty, M., I., y W. L. Nutting. 1975. Density, Dispersion, and Composition of desert

termite foraging populations and their relationship to superficial dead wood. Environmental Entomol. 4(3): 480-486.

Mackay, W. P., J. C. Zak, S. Silva y W. G. Whitford. 1987. Gnathamitermes tubiformans (Isoptera: Termitidae). Especie clave en el desierto chihuahuense. Folia Entomol. M茅x.

73: 29-46.

Parra, V. G. y L. H. Soto. 1992. Aspectos ecol贸gicos de los termites de la regi贸n Andina de Colombia. Cespedesia, 19: 7-45.

Potrikus, C. J., and J. A. Breznak. 1977. Nitrogen-fixing Enterobacter agglomerans isolated from guts of wood-eating termite.

Appl. Envir. Microbiol. 33: 392-399.

Prestwich, G. D. and B. L. Bentley. 1981. Nitrogen fiation in intact colonies of the termite Nasutitermes corniger. Oecologia. 49: 249-251. 8 Spears, B. M., D. N. Ueckert and T. L. Whigham. 1975. Desert termite control in shortgrass prairie: Effect on soil physical properties. Environmental Entomology. Vol 4 (6): 899-904.

Whitford, W. G., J. A. Ludwig and J. C. Noble. 1992. The importance of subterranean termites in semi-arid ecosystems in south-eastern Australia. Journal of Arid Environments.

22 (1): 87-91 p.