1 | Bouw van de cel
Het beeld dat je hier ziet is een lichtmicroscopische opname van een plantencel. De Nederlander Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) wordt beschouwd als de uitvinder van de microscoop. Met vergrotingen tot 270 maal kon hij voor het eerst bloedcellen en bacteriĂŤn waarnemen. In 1665 introduceerde de Engelsman Robert Hooke (1635-1703) het begrip cel als de kleinste basiseenheid van een organisme. Om eveneens een beeld te krijgen van de organellen op subcellulair niveau, was het wachten op de ontwikkeling van de elektronenmicroscoop rond 1930 door de Duitsers Ernst Ruska (1906-1988) en Manfred von Ardenne (1907-1997). Het is aan deze evolutie in de microscopie dat we onze huidige kennis en inzichten te danken hebben. Dit hoofdstuk is volledig gewijd aan de bouw van biologische cellen. Hoe bakenen ze hun grenzen af? Welke kleinere structuren zijn er aanwezig, hoe zijn deze opgebouwd en welke rol spelen ze? Hoe worden stoffen uitgewisseld met de omgeving? Kortom, een eerste diepgaande kennismaking met de kleinste eenheid van het leven!
1 | Bouw van de cel
1.1
Inleiding Een meercellig organisme, bijvoorbeeld de mens, is opgebouwd uit stelsels. Stelsels bestaan op hun beurt uit organen en organen bestaan uit weefsels. De kleinste eenheid waaruit een organisme is opgebouwd, is de cel. Onderstaande figuur geeft de verschillende niveaus weer bij de opbouw van een organisme.
Figuur 1.1: Van organisme tot cel
Organisme: levend wezen, bestaat uit orgaanstelsels
Orgaanstelsel: organen die met elkaar samenwerken
Orgaan: onderdeel van een organisme dat uit weefsels bestaat en één of meer functies heeft
Weefsel: groep cellen met dezelfde functie en ongeveer dezelfde vorm
Cel: bouwsteen van een organisme
Ook al wordt een cel beschouwd als de kleinste eenheid waaruit een organisme is opgebouwd, toch vertoont ze nog kleinere structuren die we celonderdelen of organellen noemen. Ze hebben een subcellulaire structuur met een gespecialiseerde functie.
1.2
Membranen
1.2.1 | Structuur en bouw Alle cellen zijn omgeven door een plasmamembraan. Het plasmamembraan scheidt de celinhoud van de omgeving. Met andere woorden, het plasmamembraan vormt de overgang tussen de intracellulaire ruimte of het cytoplasma en de extracellulaire ruimte. Het membraan doet dus dienst als selectieve barrière.
6|
Solanum
extracellulaire ruimte
Figuur 1.2: Het plasmamembraan scheidt de celinhoud van de extracellulaire ruimte.
plasmamembraan
Membranen bevinden zich ook rondom de meeste organellen. Op die manier scheidt de inhoud van die celonderdelen zich van de rest van het cytoplasma. De bouwstenen van de membranen zijn de fosfolipiden. Dit zijn moleculen die door hun structuur een dubbel karakter hebben. Een deel is wateroplosbaar (hydrofiel) terwijl een ander deel van de verbinding vetoplosbaar (hydrofoob) is. Deze verbindingen worden amfifielen genoemd. CH2
N+[CH3]3
choline
CH2 O P
O
–
fosfaat
O–
hydrofiele kop
Figuur 1.3: De voorstelling van een fosfolipide
O CH
CH2 O
O
C
O C
CH2
glycerol
O
vetzuren
CH3
hydrofobe staart
O
+
H3C N CH2 CH2 O P O CH2 O
CH3
fosfaat
O H H H H H H H H H H H H H H H H H HC O C C C C C C C C C C C C C C C C C C H H H H H H H H H H H H H H H H H H O H H H H H H H H H H H H H H H H H H2C O C C C C C C C C C C C C C C C C C C H H H H H H H H H H H H H H H H H H
hydrofiele kop
vetzuren
1 | Bouw van de cel | 7
De basisstructuur van het membraan is de fosfolipide dubbellaag. Omdat het vetoplosbare deel van de fosfolipiden heel slecht oplosbaar is in water, vormen deze moleculen spontaan dubbellagen in een waterige oplossing. Levend materiaal bestaat voor 60 % tot 70 % uit water. Met andere woorden, zowel de binnen- als de buitenzijde van de cel bestaat hoofdzakelijk uit water. Deze dubbellagen zijn logisch te verklaren omdat de waterafstotende delen van de fosfolipiden elkaar gaan opzoeken aan de binnenzijde terwijl de wateroplosbare delen graag in een waterige omgeving, dus aan de oppervlakte van het membraan, vertoeven. Figuur 1.4: Een celmembraan bestaat uit een dubbele laag. De bouwstenen zijn de fosfolipiden. extracellulaire ruimte hydrofiele kop
hydrofobe staart
intracellulaire ruimte
Het binnenste deel van het membraan is sterk waterafstotend. Een rechtstreeks gevolg hiervan is dat het membraan zeer slecht doorlaatbaar is voor watermoleculen en andere producten die wateroplosbaar zijn. Het vormt dus een selectieve barrière. Een belangrijke eigenschap van deze fosfolipide dubbellagen is dat ze zich gedragen als een vloeistof. Alle moleculen die erin aanwezig zijn, kunnen vrij roteren en zich tweedimensionaal verplaatsen. Verplaatsingen in het vlak gebeuren heel snel, terwijl een beweging zoals de flip-flop heel traag gaat.
Figuur 1.5: Mobiliteit van de fosfolipiden in de dubbellaag
snel
8|
Solanum
snel
traag
Een membraan verandert continu van uitzicht doordat zijn samenstellende delen voortdurend in beweging zijn. Membranen zijn heel flexibel en zelfsluitend. Wanneer een naald in de cel wordt gebracht en weer wordt weggehaald, dan sluit het membraan zich opnieuw. De cel zal niet leeglopen.
Figuur 1.6: Intracytoplasmatische injectie
De aanwezigheid van cholesterol speelt een grote rol in de vloeibaarheid van membranen. Cholesterol beschikt ook over een wateroplosbare groep (de alcoholfunctie) terwijl de rest waterafstotend is. CH3
CH2 CH
CH3
CH2 CH2
CH3 CH CH3
CH3
HO
Figuur 1.7: Cholesterol en haar positie zoals ze die inneemt in de membranen. De alcoholfunctie plaatst zich in de waterige fase terwijl de rest van de molecule vetoplosbaar is en zich in het binnenste van het membraan nestelt.
cholesterol
1 | Bouw van de cel | 9
Biologische feiten Cholesterol wordt aangemaakt in onze lever en is op zijn beurt een bouwsteen voor onder meer de geslachtshormonen en vitamine D. Geslachtshormonen HH3C C H3C 3
CH CH3CH 3 3
CC C
OO O
CH3CH CH 3 3
OH OHOH
CH CH3CH 3 3
CH3
HH3C C H3C 3
HH3C C H3C 3
OHOH OH
CH3 OO O
OO O
HO HOHO
progesteron
testosteron
H3C
CH2
oestrogeen CH3
CH3
Vitamine D
HO CH3
CH3
CH3
CH3
H3C CH2
CH2
CH3 CH3
HO CH3
vitamine D2
CH3 CH3
HO
vitamine D3
CH3
Membranen bevatten ook grote hoeveelheden eiwitten of proteïnen. Perifere eiwitten bevinden zich slechts aan één zijde van het membraan terwijl integrale eiwitten het CH2 CH3 beide zijden uitsteken. Vandaar dat deze ook vaak membraan overspannen en er langs transmembraaneiwitten worden CH3 genoemd. HO
10 |
Solanum
Veel van deze eiwitten zijn transportmoleculen die bijvoorbeeld dienst doen als poorten in de membranen. We noemen ze poriën of kanalen. Andere membraaneiwitten treden op als enzymen. Enzymen zijn eiwitten die chemische reacties sneller laten verlopen.
Figuur 1.8: Schematisch beeld van een membraan met alle functionaliteiten kanaalproteïne
proteïne
glycoproteïne
proteïne doorheen membraan
cholesterol
hydrofiele koppen van fosfolipiden
buitenkant cel
sachariden
fosfolipide proteïne in membraan
deel van het cytoskelet
glycolipide
proteïne doorheen membraan
proteïne in membraan
dubbele laag fosfolipiden hydrofobe staarten van fosfolipiden
binnenkant cel
Bovendien bevinden er zich aan de buitenzijde van het membraan heel wat sachariden of carbohydraten. Deze moleculen communiceren met andere cellen. Ze geven bijvoorbeeld signalen door van buiten naar binnen. Daarnaast dienen ze ondermeer ook voor de vasthechting van cellen. Enkele voorbeelden: • In het geval van een huidwonde zullen de sachariden op de buitenzijde van de cel het signaal geven dat de celdeling, waardoor de wonde heelt, mag stopgezet worden eenmaal de grens van de huid bereikt is. • Bij transplantaties worden cellen van organen als lichaamsvreemd herkend omdat de sachariden op het membraan niet dezelfde zijn als deze op de eigen cellen. Er zijn afstotingsverschijnselen merkbaar. • Het verschil in bloedgroep (A, B, AB en O) wordt onder andere bepaald door de aan- of afwezigheid van bepaalde sachariden aan de buitenzijde van het membraan van rode bloedcellen. Wanneer deze sachariden gebonden zitten op een fosfolipide dan is dit een glycolipide. Als een sacharide gebonden zit op een eiwit, noemen we dit een glycoproteïne.
1 | Bouw van de cel | 11
1.4.3 | Energietransformatie a | MitochondriĂŤn MitochondriĂŤn zijn grote organellen die beschikken over een dubbel membraan waarbij het binnenste mitochondriale membraan sterk geplooid is. Deze instulpingen worden cristae genoemd. Figuur 1.33: Schematische weergave van een mitochondrion ATP-synthetase (2) ruimte tussen twee membranen cristae
matrix
ribosoom granule (1)
binnenste membraan
DNA
buitenste membraan
(1) granule: een nog net met de lichtmicroscoop zichtbare korrelige structuur in een cel (2) ATP-synthetase: onderdeel van het systeem waarmee een mitochondrion energie voor de cel produceert.
Het binnenste mitochondriale membraan bevat relatief veel eiwitten: 25 % vetten (fosfolipiden en cholesterol) en 75 % eiwitten. Dat wijst erop dat er bijzonder veel biochemische activiteit plaatsvindt ter hoogte van dit membraan. Het gaat daarbij om de vele biochemische reactiestappen waarbij uiteindelijk heel wat ATP, de energiemolecule in een cel, wordt gevormd. Het geheel noemen we de glycolyse en celademhaling. Door de vele plooien neemt het oppervlak van het binnenste membraan enorm toe waardoor de celademhaling in voldoende mate kan doorgaan.
Figuur 1.34: De structuur van adenosine trifosfaat (ATP)
28 |
Solanum
ATP is een molecule waarbij er heel veel energie opgeslagen zit in de binding tussen de tweede en derde fosfaatgroep. Wanneer deze binding splitst, komt energie vrij en maakt ze andere reacties in de cel mogelijk. Bij de vorming van ATP wordt O2 verbruikt. De mitochondriën zijn de enige plaats in het lichaam waar zuurstof noodzakelijk is. We kunnen dus stellen dat we ademen in functie van onze mitochondriën. Figuur 1.35: Bij het breken van de binding tussen de tweede en derde fosfaatgroep komt er energie vrij die door de cel gebruikt wordt om allerlei processen te laten doorgaan.
A
A Rib
ATP
P
P
P
Rib
ADP
P
P
+
energie
E
+
P
fosfaat
Tussen het binnenste en buitenste mitochondriale membraan ligt de intermembraanruimte. Het waterige binnenmilieu van een mitochondrion heet de matrix. Het buitenste membraan is gemakkelijk doorlaatbaar voor kleine moleculen door de aanwezigheid van eiwitkanalen. Het binnenste membraan daarentegen is enkel toegankelijk voor welbepaalde moleculen via specifieke transporteiwitten. Het bijzondere aan mitochondriën is dat ze beschikken over eigen DNA en hun eigen ribosomen. Ze zijn dus in staat om een deel van hun eiwitten zelf aan te maken. Voor de overige eiwitten zit de informatie opgeslagen in de kern en gebeurt de synthese op cytoplasmatische (vrije) ribosomen waarna het mitochondrion deze eiwitten opneemt. Aangezien de mitochondriën de energiecentrales zijn van een cel, bevatten spier- en zaadcellen grote hoeveelheden van deze organellen. Bovendien kan hun aantal vijf tot tien keer groter worden wanneer bijvoorbeeld een spiercel verschillende keren is samengetrokken. Mitochondriën vermenigvuldigen zich door deling. Het mitochondriale DNA wordt enkel van moeder op kind doorgegeven. De vader speelt daarbij geen enkele rol. Verklaar. ______________________________________________________________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________
1 | Bouw van de cel | 29
b | Plasten of plastiden Plasten of plastiden zijn organellen met een dubbel membraan die enkel voorkomen in planten en algen. Ze bevatten allemaal DNA. We onderscheiden drie types, namelijk de chloroplasten, leukoplasten en chromoplasten. Chloroplasten of bladgroenkorrels zijn verantwoordelijk voor de fotosynthese in groene plantendelen en groene algen. Daarbij wordt CO2 omgezet in sachariden. Bovendien staan chloroplasten ook in voor de aanmaak van ATP, zoals dat ook het geval is in mitochondriĂŤn.
Figuur 1.36: Microscopische opname van plantenweefsel met grote hoeveelheden chloroplasten in de plantencellen
plantencel
chloroplasten of bladgroenkorrels
Figuur 1.37: Schematische voorstelling van een plantencel met onder meer chloroplasten celwand cytoplasmamembraan
vacuole celkern
cytoplasma
kernlichaam mitochondrion
chloroplasten
Figuur 1.38: Schematische voorstelling van een chloroplast stroma granum binnenste membraan
buitenste membraan
30 |
Solanum
thylakoĂŻd
Chloroplasten hebben behalve het buitenste en het binnenste membraan ook nog een derde intern membraan, namelijk het thylakoïdmembraan. Dit membraan omvat schijfjes, de thylakoïden, die op hun beurt gestapeld zijn tot wat het granum genoemd wordt. Fotosynthese grijpt plaats ter hoogte van het thylakoïdmembraan. Het stroma is de waterige ruimte die omsloten wordt door het dubbelmembraan. Beide membranen vertonen dezelfde doorlaatbaarheid als de mitochondriale membranen. Naast hun eigen DNA beschikken chloroplasten ook over eigen ribosomen waarmee ze zelf een deel van hun eiwitten aanmaken. De informatie voor de overige eiwitten bevindt zich in de kern en wordt in het cytoplasma gesynthetiseerd en vervolgens opgenomen door de bladgroenkorrel. Chloroplasten kenmerken zich door een felgroene kleur omdat er in het thylakoïdmembraan grote hoeveelheden chlorofyl of bladgroen aanwezig zijn. Leukoplasten zijn kleurloze plastiden die eveneens omgeven worden door een dubbel membraan. Het thylakoïdmembraan ontbreekt echter. Zij doen dienst als opslagplaatsen van moleculen voor de energieproductie (zetmeel en vetten) in plantenweefsel waar geen fotosynthese plaatsgrijpt. Een gekend voorbeeld zijn de zetmeelkorrels. Deze laatste worden ook amyloplasten genoemd. Omgevingsfactoren, zoals blootstelling aan licht, kunnen een proces op gang brengen waarbij leukoplasten zich omvormen tot chloroplasten. Daarbij splitsen blaasjes zich af uit het binnenste membraan en vormen het thylakoïdmembraan. Terzelfdertijd start de synthese van alle moleculen die nodig zijn om aan fotosynthese te doen. Dit fenomeen is duidelijk waarneembaar wanneer een aardappel of witloof wordt blootgesteld aan zonlicht.
Figuur 1.39: Lichtmicroscopische foto van amyloplasten van tarwe gekleurd met lugol
Figuur 1.40: Witloof wordt groen bij blootstelling aan zonlicht.
Chromoplasten bevatten geen chlorofyl, maar wel carotenoïden. Dit zijn moleculen die verantwoordelijk zijn voor de gele, oranje of rode kleur in sommige bloemen en fruit. Deze organellen ontstaan uit chloroplasten tijdens het rijpen van fruit en groenten, bijvoorbeeld tomaten, bananen … Ook de herfstkleuren van bladeren zijn een gevolg van de omvorming van chloroplasten tot chromoplasten. Gedurende dit proces worden zowel chlorofyl als de thylakoïdmembranen afgebroken terwijl er nieuwe moleculen (carotenoïden) worden gevormd.
1 | Bouw van de cel | 31
Verwerkings tips 1 | Inleiding Begrippen Cel, organel Kennen / kunnen • Je kent de definitie van een cel en kunt de cel situeren op het juiste niveau binnen een organisme. • Je kunt een omschrijving geven van organellen en weet hoe deze zich verhouden tot de cel. 2 | Membranen Begrippen Plasmamembraan, cytoplasma, intra- en extracellulaire ruimte, fosfolipide dubbellaag, glycolipide, glycoproteïne. Kennen / kunnen • Je kent de opbouw en de structuur van membranen. • Je kent de schematische structuur en fysicochemisch gedrag van fosfolipiden en cholesterol evenals het verband met het tot stand komen van de dubbellaag. • Je kent het belang van eiwitten en sachariden in/aan membranen. 3 | Transport doorheen membranen Begrippen Hyper-, iso- en hypotoon, turgordruk, plasmolyse, deplasmolyse, endocytose, fagocytose en exocytose. Kennen / kunnen • Je kunt de verschillende transporttypes begrijpen, herkennen, bespreken en in verband brengen met een verschil in concentratie en verbruik van energie. 4 | Structuren binnen de cel Begrippen Organellen, kern, nucleus, kernmembraan, kernporie, DNA, chromatine, chromosomen, kernlichaampje, nucleolus, condenseren van DNA, ribosomen, endoplasmatisch reticulum (ruw en glad), golgi-apparaat, golgicomplex, lysosomen, apoptose, mitochondrion, celademhaling, ATP, plasten, plastiden, chloroplast, leukoplast, chromoplast, chlorofyl, plasmamembraan, celwand, plasmodesmata, vacuole, cytoskelet, microfilament, microtubulus, centriole. Kennen / kunnen • Je kunt de verschillende organellen schetsen en herkennen op afbeeldingen en foto’s. • Je kunt de onderdelen van organellen aanduiden en benoemen. • Je kent de verschillende functies van de organellen. • Je kent de opbouw van verschillende organellen (o.a. aan- of afwezigheid van membranen, DNA …). • Je kunt uitleggen hoe de verschillende organellen samenwerken op basis van hun functies.
1 | Bouw van de cel | 57
5 | Vergelijking tussen plantaardige en dierlijke cellen Begrippen / Kennen / kunnen • Je kent de organellen en weet welke zowel in dierlijke als plantaardige cellen voorkomen en welke typisch dierlijk of plantaardig zijn. 6 | Prokaryote en eukaryote cellen Begrippen Prokaryoot en eukaryoot Kennen / kunnen • Je kunt op afbeeldingen en foto’s pro- en eukaryote cellen onderscheiden. 7 | Cellen waarnemen Begrippen / Kennen / kunnen • Je kent de mogelijkheden en beperkingen van lichtmicroscopie en de meerwaarde van elektronenmicroscopie. Concept map Stel zelf een concept map op met de begrippen uit dit hoofdstuk.
58 |
Solanum