Historia Natural 93 by Diputación Provincial de Huesca

HISTORIA NATURAL'93

Gypaetus barbatus

Pínus uncinata

Gentiana montserrata Androsace cytindrica subsp. wíltkom ma

INSTITUTO DE ESTUDIOS ALTOARAGONESES

INSTITUTO PIRENAICO DE ECOLOGÍA

Diputación de Huesca

Consejo Superior de Investigaciones Científicas HUESCA y JACA, 1995

Este volumen recoge las Actas de la XI Reunión Bienal de la Real Sociedad Española de Historia Natural, congreso de carácter multidisciplinar que tuvo lugar en Jaca durante los días 13 al 18 de septiembre de 1993, bajo la organización del Instituto Pirenaico de Ecología más el apoyo de diversas instituciones nacionales, regionales y locales. Más de 180 personas expusieron en la Reunión conferencias, comunicaciones orales o en forma de panel y también el debate se extendió a varias mesas redondas. El texto ocupa 498 páginas e incluye las siguientes secciones: Geología, Geomorfología y Edafología (7 artículos); Botánica, Ecología y Espacios Naturales (19 artículos); Zoología de Vertebrados (9 trabajos) y Zoología de Invertebrados (13 artículos).

Portada: Héléne Saule

HISTORIA NATURAL'93 (ACTAS DE LA XI BIENAL DE LA REAL SOCIEDAD ESPAÑOLA DE HISTORIA NATURAL) JACA, 13-18 DE SEPTIEMBRE DE 1993

(Edición científica a cargo de L. Villar)

IIILIOTECA INSTITUTO DE ESTUDIV LLTOARAEIDNESei 11111111111111411/1

HISTORIA NATURAL'93

INSTITUTO DE ESTUDIOS ALTOARAGONESES (DIPUTACIÓN DE HUESCA) INSTITUTO PIRENAICO DE ECOLOGÍA (CSIC)

Redacción y Administración:

Instituto de Estudios Altoaragoneses (Diputación de Huesca) C/ Del Parque, 10 - 22002 Huesca

Instituto Pirenaico de Ecología, C.S.I.C. Avda. Regimiento de Galicia Apartado 64 - 22700 Jaca Avda. Montañana, 177 Apartado 202 — 50080 Zaragoza

I.S.B.N.: 84-8127-031-8 Dep. legal: Hu. 263/1995 Imprime: Gráficas Alós, S. A. — Huesca.

ÍNDICE

9 11

PRESENTACIÓN, por Luis VILLAR RELACIÓN DE REVISORES DE LOS ARTÍCULOS

GEOLOGÍA, GEOMORFOLOGÍA Y EDAFOLOGÍA

A. M.1& GONZÁLEZ PARRA, J.: Metales pesados en el 15 ARIAS TORCAL, J.; CARRERA BRAVO, M.1T.; FERNÁNDEZ GARCÍA, L.; GUTIÉRREZ PLAZA, F. & MORENO SANZ, M.: Imagen de las flores de algunas Cistaceae ibéricas en el espectro de visión de los insectos 23 BARBA CARRETERO, A. M.1; HERNANDO MASSANET, M. I.; HERNANDO COSTA, J. & BARBA SOLANA, C.: Composición de micas-ilitas en suelos de montaña desarrollados bajo robledal y pinar 29 CLEMENTE BELMONTE, M.1P.: Paleomicoflora determinada en una serie litoestratigráfica emplazada en el curso alto del río Tajuña (Cifuentes, Guadalajara) 39 DÍAZ PINEDA, F.: Espacios protegidos: criterios para su delimitación y gestión 47 HERNÁNDEZ, A. PASTOR, ESTALRICH, E.; URCELAY, A. & LACASTA, C.: Efecto de diferentes tipos de uso sobre los componentes edáfico y biótico de agroecosistemas de secano 53 MARTÍN, C.: Método para discriminar alineaciones de dolinas en Villar del Cobo (Teruel) 65 II. ALFAYATE, M.1C.; GUADALUPE, E.; JIMÉNEZ, T.; OJEDA, E.; ROJO, M.1 MARRERO, A. & YANES, C.: Estudio histológico de Sideritis macrostachys Poir., S. nervosa (Christ.) Lindinger y S. nutans Svent., endemismos canarios del subgénero Marrubiastrum (Moench) Mend.-Heuer 75 BADIA, D.; MARTÍ, C.; ROYES, E. & GALINDO, S.: Influencia del fuego en la sucesión vegetal de un coscojar en el noreste de España 83 CARCELLER, F.; SANTA CECILIA, M. Á. & VALLEJO, V. R.: Variación estacional del desfronde en cuatro comunidades forestales del Moncayo 95 ALONSO ROMERA, E.; MORENO GARCÍA, sistema suelo-sedimento-agua

J.;

BOTÁNICA, ECOLOGÍA Y ESPACIOS NATURALES

J.;

CASERMEIRO, M. A.; NAVARRO GARCÍA, F.; PARRAMÓN, M. & RODRÍGUEZ CONCEJO, J. J.: Evolución 105 histórica del uso de las manzanillas en España cántabromontaña alta la en este-oeste bioclimáticas diferencias Las C.: FERRERAS CHASCO, 113 pirenaica y el límite de la vegetación arbórea 125 GORDI SERRAT, J.: Reflexiones sobre el uso público en los parques naturales de Cataluña GUINDO, 1.; RODRÍGUEZ, J. F.; CRUZ, R.; DELGADO, S.; FIGUEROA, R.; CRUZ, A.; ALFAYATE, M.1C ; MARRERO, A. & YANES, C.: Estudio histológico de Cheirolophus arbutifolius Svent., Ch. canariensis (Brouss. ex Wild.) Holub y Ch. webbianus (Schultz Bip.) Holub 133 (Asteraceae) JIMÉNEZ-CABALLERO, S.; BARRERA, 1.; ELENA, R. & CASTEJÓN, M.: Cartografía diacrónica en la 141 sierra de Ayllón. Evaluación de los cambios en la cubierta vegetal MESA JIMÉNEZ, S.; DELGADO HIERRO, A. B. & COSTA TENORIO, M.: Ensayos de germinación de 149 Pistada terebinthus L. del sur de España (Sierra de Mágina, Jaén) 157 MONTSERRAT, P. & VILLAR, L.: Los agroecosistemas de criterios con natural espacio un de Ordenación Ó.: ARRIBAS, & F. MORENO, J. L.; CARCELLER, 169 valoración faunísticos: el caso de la sierra del Moncayo (Zaragoza) 183 MOREY, M.: Tipificación y evaluación de comunidades bióticas y paisajes PYKE, S. B.: Comentarios taxonómicos y corológicos sobre algunas umbelíferas de interés en 195 Aragón REIMAT BURGUÉS, M.1J.; SAIZ DE OMEÑACA, J.; SAIZ DE OMEÑACA, M.? G.; MARTÍN HERNÁNDEZ, A. & SAIZ DE OMEÑACA, J. A.: Valoración de las repoblaciones con Eucalyptus globulus 205 Labill. por la población rural de la franja costera de Cantabria SAIZ DE OMEÑACA, J. A.; GÓMEZ SANZ, V. & ZAZO MUNCHARAZ, J.: Reproducción vegetativa de 225 acebo (1Iex aquifolium L.) de procedencia ibérica SAIZ DE OMEÑACA, J. & SAIZ DE OMEÑACA, J. A.: ¿Explotación minera o aprovechamiento 231 forestal? El caso de Peñas Negras (Camargo, Cantabria) VAQUERO DE LA CRUZ, J.; COSTA TENORIO, M. & GARCÍA GARCÍA, R.: Contribución a la 247 caracterización florística de los trampales del Parque Natural de Cabañeros VILLAR, L. & VALLES, J.: Cincuenta años de estudios pirenaicos (1492-1992). Producción científica del Instituto de Estudios Pirenaicos (1492-1984), el Centro pirenaico de 255 Biología experimental (1963-1984) y el Instituto Pirenaico de Ecología (1984-) VIÑAS, X.; VILAR, LL. & POLO, LL.: El mapa de vegetación y el mapa de usos del suelo, instrumentos útiles y complementarios para una buena gestión: el ejemplo de la Alta 275 Garrotxa (Pirineo Oriental) III. ZOOLOGÍA DE VERTEBRADOS 283 ARRUGA LAVIÑA, M.1V.: DNA. Estudios de cromosomas y sexología. Aplicaciones e interés 299 COMPTE, A.: La biodiversidad en el Código de Nomenclatura Zoológica GÁLLEGO, L.; MIRA, A.; Pou, N.; LAMBEA, R. & BERNAT, G.: La Biometría y la Informática, 309 herramientas para la determinación de piezas anatómicas MACHÍN, C.; DÍAZ, B. & RÚA, C.: Alteraciones estructurales y ultraestructurales producidas por 319 la adrenalectom la en el hígado de rata adulta MARTÍNEZ RICA, J. P.; BORGHI, C. E. & GIANNONI, S. M.: Estructura de las galerías en tres 329 especies de topillos excavadores de montaña

NÚÑEZ, M.; FORTEA, F.; ORTÍ, L. & MONJE, S.: Estudio biométrico y goniográfico, mediante análisis de imágenes asistido por ordenador, de las patas del calamón (Porphyrio porphyrio)

341 NÚÑEZ, M.; MONJE, S.; NÚÑEZ, J.; ORTÍ, L. & NÚÑEZ, A.: Estudio biométrico del crecimiento de la cabeza y pico de Himantopus himantopus (cigüeñuela) mediante análisis de imágenes asistidas por ordenador 347 NÚÑEZ, J. & NÚÑEZ, A.; NÚÑEZ, M. & GARCÍA-BRULL, P. D.: Programa conducta: discriminación de pautas comportamentales, eventos, frecuencias y tiempos asistido por ordenador 355 NÚÑEZ, J. & ORTÍ, L.; GARCÍA-BRULL, P. D. & NÚÑEZ, M.: Efecto del ruido sobre el comportamiento de aprendizaje en ratas 363 IV. ZOOLOGÍA DE INVERTEBRADOS GADEA, E.: Valor filogenético de la cavidad general somática en los metazoos 375 GIL-MARTÍN, J. & SUBÍAS, L.-S.: El estudio de los Ácaros Oribátidos en España: estado actual del conocimiento y su utilización como bioindicadores edáficos 383 GIMÉNEZ CASALDUERO, A. & ESTEVE SELMA, M. Á.: Distribución estacional y ciclos de vida de los tenebriónidos (Coleoptera, Tenebrionidae) errantes en ecosistemas del sureste de España 393 GONZÁLEZ PEÑA, C. F.: Nuevas aportaciones a la distribución del género Iberodorcadion Breuning (1948) en la Comunidad Autónoma de Aragón (Coleoptera: Cerambycidae) 403 GURREA, P. & PEÑA, R.: Estudio de la variación estacional de la entomofauna en robledales de áreas protegidas de la Comunidad Autónoma de Madrid: rendimiento de muestreo con trampas pitfall 413 LUCIÁÑEZ, M.1J. & SIMÓN, J. C.: Estudio de la dinámica poblacional de la colembofauna en suelos de pinar de la sierra de Guadarrama 425 MARTÍNEZ-ORTÍ, A. & ROBLES, F.: Nuevos datos de distribución de moluscos terrestres en la Comunidad Valenciana 433 PALANCA SOLER, A. & CASTÁN LANASPA, C.: Neveros del Alto Aragón y su influencia sobre la entomofauna 443 Rius, M.; SALVADÓ, H.; AMIGÓ, J.-M. & GRACIA, M.1P.: Efectos del cadmio sobre la motilidad de Euplotes aediculatus (Pierson, 1943) 455 Ruiz, M. & SIMÓN, J. C.: Variaciones de la diversidad en comunidades de colémbolos edáficos provocadas por repoblaciones forestales de coníferas en bosques del Sistema Central (España) 461 SÁNCHEZ LOPEZ, J. & HERNÁNDEZ MINGUILLÓN, M.1Á.: Comparación cualitativa de los métodos de extracción de los nematodos edáficos 471 TAPIA, G.; MARTÍNEZ-LÓPEZ, F. & PUJANTE, A.: Macroinvertebrados y calidad del agua del complejo de tres manantiales y sus estanques en el término de Requena (Valencia) 479 TORRAS CASALS, C.: Psocópteros en la provincia de Barcelona 489 ÍNDICE DE AUTORES

497

PRESENTACIÓN

La XI Reunión Bienal de la Real Sociedad Española de Historia Natural tuvo lugar en el Palacio de Congresos de Jaca durante los días 13 al 18 de septiembre de 1993, bajo la organización del Instituto Pirenaico de Ecología más el apoyo de diversas instituciones nacionales, regionales y locales. Fue la primera de dichas reuniones que se celebraba en Aragón, contó con una asistencia numerosa de 180 personas y en sus tres días de sesiones académicas se debatieron ponencias, comunicaciones orales y en forma de panel, junto con algunos temas discutidos en mesas redondas. Una noticia sobre las actividades y desarrollo de la Bienal verá la luz en el Boletín de la Sociedad, Actas, tomo 91 (1995). En la Sesión de Clausura de la Reunión, celebrada en Jaca el día 17 septiembre de 1993, se acordó que el Comité Organizador quedase constituido en Comité Editor y gestionara la publicación de las correspondientes Actas. Han formado dicho Comité las siguientes personas: Dr. Antonio Gómez Sal, Presidente, como Director del Instituto Pirenaico de Ecología. Dr. Enrique Balcells, Vocal. Dr. José María García-Ruiz, Vocal. D. Carlos Enrique Martí-Bono, Vocal. Dr. Antonio Perejón, Secretario General de la Sociedad. Dr. Luis Villar Pérez, Secretario de la edición. Como viene siendo habitual en los últimos congresos y reuniones, sólo la mitad de los autores escribieron y enviaron los textos de sus comunicaciones. La recepción de originales se prolongó hasta principios de 1994 y fue entonces cuando iniciamos la doble tarea de recabar fondos para la edición y proceder al envío de trabajos a los correspondientes evaluadores, especialistas escogidos a partir de una lista que nos facilitaron la Dra. Ana Alemany, editora de las Actas de la X Bienal, y la Secretaría de la Sociedad. Por fortuna, a solicitud del que suscribe, la Comisión de Publicaciones del Instituto de Estudios Altoaragoneses (Diputación de Huesca) acordó en la primavera de 1994, bajo la presidencia del admirado don Antonio Durán Gudiol (f), la financiación de este libro y su coedición con el Instituto Pirenaico de Ecología. Desde entonces venimos colaborando los equipos de ambas instituciones (Huesca y Jaca) para hacer realidad estas Actas. La evaluación y corrección de los trabajos se alargó durante todo el año 1994, de suerte que en la primera mitad de 1995 se fueron corrigiendo pruebas y mejorando las ilustraciones, a decir verdad algo descuidadas por los naturalistas. Muy pocos originales han

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sido rechazados y las sugerencias de los revisores fueron por lo general bien recibidas, mejorando la mayoría los textos. Nuestra primera idea era publicar los resúmenes de todos los trabajos discutidos en la Bienal, aunque no dispusiéramos de sus textos, a modo de actas integrales, pero como quiera que la propia Sociedad lo viene haciendo en su Boletín, allí podrá el lector interesado disponer de esa relación completa, junto a la dirección de los autores (véanse tomo 90 (1-4): 131(1995), Sección Geológica, y tomo 91 (1-4): 257-265 (1994), Sección Biológica, respectivamente). De un modo paralelo a la estructura de la Reunión, este volumen de Actas consta de cuatro secciones: la primera sobre temas geológicos, geomorfológicos y edafológicos (7 artículos); la segunda sobre Botánica, Ecología y Espacios Naturales (19 artículos); la tercera sobre Zoología de Vertebrados (9 trabajos), y la cuarta sobre Zoología de Invertebrados (13 artículos). Dentro de cada una de ellas, la ordenación sigue el orden alfabético de autores e incluye tanto las comunicaciones como las ponencias o textos de las mesas redondas. No obstante, creemos que la consulta de esta obra colectiva se verá facilitada por el índice de autores con el que cerramos sus 48 textos; asimismo, el título que le hemos dado y la ilustración de portada siempre se asociarán con la Bienal de Jaca y es nuestro deseo que anime a los lectores a presentar trabajos en la próxima (XII), convocada para marzo de 1996 en Madrid, al coincidir con el 125 aniversario de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Por encargo del Comité Editor pido disculpas ante los posibles errores que no hayamos sabido corregir y debo agradecer, también en nombre de la Sociedad, todas las ayudas prestadas. En primer lugar a D. Antonio Turmo, Director en funciones del Instituto de Estudios Altoaragoneses, y a D. Juan Pablo Martínez, Director del Instituto Pirenaico de Ecología, quienes durante los últimos meses se interesaron vivamente por esta publicación. Seguidamente a los evaluadores, quienes ejercieron su labor crítica con paciencia y rectitud, así como a los autores, por su actitud benevolente. Teresa Sas (I.E.A.) corrigió con profesionalidad las pruebas, maquetó y compaginó los artículos. José Miguel Pesqué mejoró las ilustraciones o dibujó algunas de nuevo. Charo Martín (I.E.A.) trató los textos al ordenador junto con María Luisa Cajal (I.P.E.), quien también me ayudó en la correspondencia y contactos telefónicos con autores y evaluadores. José Luis Benito tradujo los textos informatizados de un lenguaje a otro. Finalmente, el equipo de Gráficas Alós imprimió el libro con diligencia y rapidez. A todos ellos y a otros que no menciono, muchas gracias. Jaca, junio de 1995

Luis VILLAR PÉREZ Investigador Científico y Vicedirector Instituto Pirenaico de Ecología, C.S.I.C. 10

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RELACIÓN DE REVISORES DE LOS ARTÍCULOS

Ibars, Ana María Iranzo, Julio Jordana, Rafael Ladero, Miguel Larraz, M. Mitjavila, M.1Teresa Nicolau, José Manuel Palanca, Antonio Pedraza Pedrocchi, César Perejón, Antonio Pérez Íñigo, C. Prat, Narcís Soriano, I. Toja, Julia Vigo, Josep

Alvera, Bernardo Antor, Ramón Ariño, Arturo Armario, Antonio Báscones, Juan Carlos Baz Ramos, Arturo Bello, Antonio Cabezudo Casado, M. A. Cirujano, Santos Creus, José Doval, Mercedes Durfort, Mercé García, Begoña Gil, Eustaquio Gómez García, Daniel Gómez Sal, Antonio

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GEOLOGÍA, GEOMORFOLOGÍA Y EDAFOLOGÍA

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METALES PESADOS EN EL SISTEMA SUELO-SEDIMENTO-AGUA

Eduardo ALONSO ROMERA' Ana M.1MORENO GARCÍA Juana GONZÁLEZ PARRA

RESUMEN.—Se estudian suelos, sedimentos y aguas de tres lagunas situadas en Cantalejo (Segovia), se determinan los contenidos en Zn, Cd, Pb y Cu en los tres medios y se relacionan las concentraciones en suelos con las fracciones granulométricas, materia orgánica y pH. PALABRAS CLAVE.—Metales pesados, zinc, cadmio, plomo, cobre, humedales. SUMMARY.—Soils, sediments and waters from three ponds in Cantalejo (Segovia), have been studied. The total content of Zn, Cd, Pb and Cu in soil, sediments and waters were determined. The amounts of heavy metals in soils were relationed with the clay and sand fraction, organic matter and pH values. KEY WORDS.—Heavy metal, zinc, cadmium, lead, copper, wetland.

INTRODUCCIÓN Los humedales o zonas encharcables constituyen ecosistemas de gran importancia desde el punto de vista ecológico, ya que no sólo afectan a la vegetación y fauna sino también a los suelos, condicionando en éstos características diferentes a las que tienen en medios drenados. La existencia de una capa freática somera o que presenta pequeñas oscilaciones determina, por su naturaleza reductora, la dinámica del hierro, teniendo lugar procesos de oxido-reducción que son fundamentales en la formación de horizontes Gley. Por otra parte estas «zonas húmedas» tienen interés socioeconómico, ya que son numerosas las especies animales que o bien necesitan estos prados húmedos durante Departamento de Edafología. Facultad de Farmacia. Universidad Complutense de Madrid. E-28040 MADRID.

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JACA y HUESCA, 1995

parte de su ciclo biológico o tienen como hábitat las lagunas. Diversas causas pueden motivar el deterioro de estos humedales e incluso su destrucción, con las consiguientes repercusiones ecológicas y económicas; entre ellas, la contaminación por metales pesados y el descenso del nivel freático, consecuencia de la sobre-explotación de acuíferos, que modifican la concentración de metales en el sistema suelo-agua, que constituye el objeto de este trabajo. MATERIAL Y MÉTODOS Se toman muestras de tres perfiles de suelos y de las aguas y sedimentos del fondo de tres lagunas que se encuentran sobre materiales arenosos cuaternarios localizados en Cantalejo (Segovia). Situación: Laguna de Navalayegua, perfil LE-1 (Ah, Cg, 2Ag); laguna de Juan, perfil LE-2 (Ah, Cg, 2Ag), y laguna de Navahornos, perfil LE-3 (Ah, Cg, 2Ag, 3Ag). Altitud: 910 m. Posición fisiográfica: Planicie. Vegetación: Pastizal. Clima: Mediterráneo templado. Drenaje: Clase 1. Escasamente drenado. Capa freática: entre 50 y 90 cm. Las muestras de agua se cogieron en las tres lagunas dos años sucesivos. Se realizan las siguientes determinaciones analíticas en suelos y sedimentos: pH en agua (1:2,5), análisis granulométrico (Método Internacional), carbono orgánico (WALKLEY y BLACK, 1974), nitrógeno total (Método de Kjeldahl). Los metales Zn, Cd, Pb y Cu se determinaron por polarografía inversa, directamente en aguas y previo ataque con ácido perclórico y fluorhídrico en sedimentos y suelos. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los suelos estudiados, cuya secuencia de horizontes es Ah/Cg/2Ag, corresponden a Gleysoles (FAO, 1988), en los que a una profundidad inferior a 50 cm a partir de la superficie se ponen de manifiesto características hidromórficas. Son suelos poco evolucionados que se han desarrollado a partir de arenas cuarcíticas, material muy resistente a la alteración, lo que determina en todos ellos una textura arenosa. En profundidad, presentan un horizonte Ag, formado en otra etapa de edafogénesis y sedimentación, que está caracterizado por un incremento en carbono orgánico y en general en fracción arcilla, lo que condiciona el cambio de textura de arenosa a franco-arcillo-arenosa. Existe un total predominio de fracción arena, tanto en suelos como en sedimentos (Tabla I), con porcentajes que superan el 90%, exceptuando algunos horizontes gleicos profundos en los que la fracción fina (limo+arcilla) alcanza proporciones superiores al 40% (Fig. 1). La mineralogía de la fracción arcilla de los suelos (ALONSO, 1993) se caracteriza por la existencia de micas-ilitas y caolinita, muy alteradas y en pequeña proporción, y minerales no laminares, cuarzo y feldespato, en gran proporción. En sedimentos aparecen fundamentalmente micas-ilitas no degradadas y vermiculitas. Los valores de pH (KO) en suelos (Fig. 2) están comprendidos entre 5.3-7.6, correspondiendo los más bajos al perfil LE-1; el intervalo de pH para sedimentos es 6.27.8, presentando cada sedimento un pH ligeramente superior al del suelo correspondiente. Las determinaciones de pH en las aguas de las lagunas dan valores dentro del intervalo 7.3-8.2, siendo la media de 7.7 (Tabla I), superiores a los correspondientes de sedimentos. 16

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E. ALONSO & al.: Metales pesados en el sistema suelo-sedimento-agua

100%

75%

50%

25%

9Pon rinrin ro

I .1 I II 1 11 II 01 1 001 Mili Minn Ah Cg 2Ag S

LE-1

Ah Cg 2Ag

LE-2 A.Q.

V/A A.F.

Ah Cg 2Ag 3Ag S

LE-3 Limo MArcilla

Figura 1. Análisis granulométrico de suelos y sedimentos.

e 4 2

MIP~Wiri141 111 I I 101•11110 Ah Cg 2Ag S

LE-1

Ah Cg 2Ag S

LE-2

Ah Cg 2Ag 3Ag

LE-3

Figura 2. Valores de pH de suelos y sedimentos.

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Historia Natural'93: 15 a 21. JACA y HUESCA, 1995

Las variaciones observadas en los valores de pH pueden deberse a los diferentes tratamientos de encalado a que están sometidas estas lagunas. Si se comparan los valores medios de pH, en aguas, sedimentos y horizontes del suelo (Tabla I), se observa un incremento según la secuencia suelo<sedimento<agua. Las proporciones de carbono orgánico y nitrógeno tanto en suelos como en sedimentos son muy variables, pero la distribución de estos dos elementos es similar, existiendo mayor acumulación en horizontes Ag correspondientes a otras etapas de sedimentación y edafogénesis, fundamentalmente en los perfiles LE-1 y LE-3 (Figs. 3 y 4), tal vez debido a que las condiciones anaerobias derivadas de la composición textural en ellos, favorecen la conservación de la materia orgánica. En sedimentos existen proporciones de materia orgánica semejantes a horizontes Ah.

mokg-1 140 -' 120, 100 80 60 40,

1,1111111

Ah Cg 2Ag S

LE-1

Ah Cg 2Ag S

LE-2

Ah Cg 2Ag 3Ag S

LE-3

C orgánico Figura 3. Concentraciones de carbono orgánico en suelos y sedimentos. Los contenidos totales de Zn en suelos y sedimentos (Tabla II) están comprendidos dentro del intervalo 33-70 mgkg ', presentándose para cada perfil los valores mínimos en horizontes C, con menor proporción en arcilla y materia orgánica, componentes activos en la retención de metales. El Zn forma complejos con la materia orgánica (STEVENSON, 1982) y se asocia a la arcilla en forma cambiable o fijado, obteniéndose correlaciones significativas entre Zn-materia orgánica y Zn-arcilla (ALONSO & al., 1994). Las proporciones de Cu (Tabla II) en suelos y sedimentos están dentro del intervalo 5-67 mgkg ', observándose en suelos un incremento con la profundidad (perfiles LE-1 y LE-3) que puede relacionarse con el aumento de materia orgánica y fracción arcilla de los mismos. La hidromorfía existente favorece la movilización de Cu en el suelo, ya que al ser mayor el potencial redox en superficie se debilita la unión en los complejos Cu-materia orgánica (GAMBRELL & PATRICK, 1989), 18

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E. ALONSO & al.: Metales pesados en el sistema suelo-sedimento-agua

pudiendo acumularse en los horizontes Gley (SwAINE & MITCHELL, 1960). Establecidas las correlaciones entre este metal y materia orgánica y arcilla resultaron medianamente significativas (ALONSO et al., 1994). Los contenidos de Pb en suelos y sedimentos (Tabla II), con intervalo 23-81 mgkg-1, siguen la misma distribución que el Zn, siendo las concentraciones mayores en horizontes Ag profundos y las menores en horizontes C. Este elemento por su baja movilidad tiende a acumularse en horizontes superficiales, aunque la correlación con la materia orgánica y arcilla es menos significativa que entre Zn y estos parámetros (ALONSO & al., 1994). En suelos con elevada proporción de arena, se han obtenido contribuciones semejantes de la fracción arena y arcilla al contenido total del Pb (MORENO & al., 1993). Las proporciones en Pb en algunas muestras, (perfil LE-1) superan el valor límite de concentración dado por la legislación para suelos con pH menor de 7, a los que se van a añadir lodos residuales (BOE 262, 1990). El Cd no se ha detectado en la mayoría de las muestras, existiendo en general muy baja proporción.

mglca-1 12-' 1O.

Ah Cg 2Ag S

LE-1

Ah Cg 2Ag S

LE-2

Ah Cg 2Ag 3Ag S

LE-3

N total

Figura 4. Concentraciones de nitrógeno en suelos y sedimentos. Los contenidos medios de los metales estudiados en suelos (Tabla III) ponen de manifiesto que los horizontes C con la menor proporción de carbono orgánico y constituidos casi exclusivamente por arena muestran los valores más bajos en Zn y Pb, siendo estas proporciones muy similares a las de sedimentos; estos contenidos en metales se justificarían considerando la contribución de la fracción arena (MORENO & al., 1993). Los valores medios de Cu presentan la misma variación observada individualmente por perfiles, acumulándose en horizontes Gley más profundos. Las concentraciones medias de los metales pesados en las aguas (Tabla III), determinadas en dos años sucesivos, son bajas, con pequeñas diferencias tal vez debidas a variaciones en la pluviometría de los dos años considerados. Se ha determinado el porcentaje de cada metal en agua con respecto al existente en sedimento y horizonte más profundo de los suelos, obteniéndose valores 19

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medios de 0.34, 0.32% para el Zn, 0.24, 0.10% para el Cu y 0.03, 0.02% para el Pb, lo que pone de manifiesto la escasa transferencia que existe de este metal al agua, tanto desde suelos como desde sedimentos. Los metales en el suelo se encuentran en parte retenidos por los componentes orgánicos e inorgánicos, influyendo en su solubilidad los valores de pH. El pH del agua de las lagunas estudiadas, 7.7, consecuencia de los tratamientos de encalado, frena la transferencia de Zn, Cu y Pb al agua. CONCLUSIONES Los metales Zn, Cu y Pb se encuentran asociados a materia orgánica y arcilla, tanto en suelos como en sedimentos, aunque la fracción arena también contribuye al contenido total de estos metales. La distribución del Cu en los suelos está afectada por la hidromorfía, originándose un incremento del metal con la profundidad que coincide con el de materia orgánica, fracción fina y pH. El valor de pH del agua de las lagunas condiciona en parte el bajo contenido de metales en solución, siendo el Pb el elemento más afectado. BIBLIOGRAFÍA ALONSO, E. (1993). Tesis de Licenciatura. Departamento de Edafología. Facultad de Farmacia. Universidad Complutense. Madrid. ALONSO ROMERA, E.; A. M. MORENO GARCÍA & J. GONZÁLEZ PARRA (1994). Distribución de metales pesados en suelos contaminados. ll Congreso Internacional de suelos contaminados. Vitoria-Gasteiz. 1994. 145-148. BOE núm. 262 (1990). Real Decreto 1310/1990, de 29 de octubre. ENGLER, R. M. (1980). In Contaminants and sediments. Vol. I. BAKER, R. A. (ed.), 143 pp. Ann Arbor Science, Ann Arbor, Michigan. FAO, UNESCO (1988). Soil map of the world. Roma. 109 pp. GAMBRELL, R. P. & W. H. Jr. PATRICK (1989). «Cu, Zn and Cd availability in a sludge-amended soil under controlled pH and redox potential conditions». In: lnorganic contaminante in the vadose zone. BAR-YOSEL, B.; N. J. BARROW & J. GOLDSHMID (eds.). Springer-Verlag. Berlin-Heideiberg. MORENO, A. M.; L. PÉREZ & J. GONZÁLEZ (1994). Soil parameters contributing to heavy metal dynamics in perimetropolitan farmland areas. Geomicrobiology Journal, 11: 325-332. STEVENSON, F. J. (1992). Humus chemistry, genesis, composition relations. John WILEY (ed.). N. Y. 443 pp. SWAINE, D. J. & R. L. MITCHELL (1960). The trace elements distribution in soil profiles. J. Soil Sci., 11: 347-368. WALKLEY, A. & I. A. BLACK (1974). A critical examination of rapid method for determining organic carbon in soils. J. Soil Sci., 63: 251-254.

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E. ALONSO & al.: Metales pesados en el sistema suelo-sedimento-agua

Tabla I. Valores medios de pH, arena, limo, arcilla nitrógeno y materia orgánica. Hzte.

Arena (%)

Limo (%)

Arcilla (%)

N (gKg 1)

Ah Cg 2Ag 3Ag Sedimento Aguas

6.8 6.4 6.3 6.3 7.2 7.7

94.3 99.1 80.5 58.6 96.0 -

1.4 0.4 10.0 21.1 2.0 -

4.3 0.5 9.6 20.3 2.0

1.7 0.4 6.4 5.2 2.1

Materia Orgánica (gkg ') 29.4 10.3 111.1 71.9 26.2

Tabla II. Contenidos de Zn, Cd, Pb y Cu (mgkg-1) en suelos, sedimentos y aguas.

Perfil LE-1 A Cg 2Ag Sedimento Perfil LE-2 Ah Cg 2Ag Sedimento Perfil LE-3 Ah Cg 2Ag 3Ag Sedimento Aguas 1991 1992

56.43 47.79 70.82 52.02

19.38 18.63 33.16 5.35

69.30 43.96 81.25 31.56

0 0 0.63 0.31

55.98 33.03 47.89 36.06

18.11 20.64 21.55 38.83

67.35 39.91 76.41 54.92

0.45 0 0 0

47.93 37.77 48.11 44.34 35.20

7.91 21.06 33.39 67.20 35.67

46.73 23.26 41.74 59.73 32.93

0.25 0 0 0 0

0.187 0.094

0.075 0.05

0.013 0.012

Tabla III. Contenidos medios de Zn, Cd, Pb y Cu (mg. kg-1) en suelos, sedimentos y aguas. Hzte. Ah Cg 2Ag 3Ag Sedimento Aguas

Zn 53.45 39.53 55.60 44.34 41.09 0.140

Cu 15.13 20.11 29.37 67.20 26.62 0.064

Pb 61.12 35.71 66.47 59.73 39.80 0.012

Cd 0.2 0 0.2 0 0.1 0

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IMAGEN DE LAS FLORES DE ALGUNAS CISTACEAE IBÉRICAS EN EL ESPECTRO DE VISIÓN DE LOS INSECTOS

Julio ARIAS TORCAL1 M.5 Teresa CARRERA BRAVO Luis FERNÁNDEZ GARCÍA Francisco GUTIÉRREZ PLAZA Margarita MORENO SANZ1

RESUMEN—Las flores de las plantas entomófilas han desarrollado sus características ópticas y morfológicas en interacción simbiótica con ciertos grupos de insectos. La mayoría de éstos son capaces de percibir visualmente en el ultravioleta próximo (300-400 nm) al tiempo que, a menudo, son ciegos para el rojo (600-700 nm). El examen y comparación de las flores en el espectro así definido (300-600 nm) revelan frecuentemente marcas ópticas y diferencias que pasan inadvertidas a un observador humano pero que son funcionalmente relevantes. En el marco de un proyecto amplio centrado en la ecología de la polinización en comunidades de matorral, se aborda la comprobación del comportamiento óptico, para el sistema perceptivo de los insectos, de algunas especies comunes de Cistaceae. Las técnicas empleadas se basan en la fotografía, con la aplicación de filtros monocromáticos, de muestras frescas y conservadas en pliego. PALABRAS CLAVE—Polinización, guías ópticas, fotografía ultravioleta, Cisfus, Fumana, Halimium, Helianthemum, Xolantha, Cistaceae. SUMMARY.—The flowers of entomophilous plants have had their optical and morphological characteristics evolved by symbiotic interaction with certain groups of insects. Most of these are able to see near ultraviolet light (300-400 nm), being often blind to red (600-700 nm). The study and comparison of flowers in the so-defined spectrum (300 600 nm) often reveals optical patterns that, althoug invisible to human eyes, are functionally relevant. Working on a wider project centred on pollination ecology of shrub communities, the optical behaviour of some common

Departamento de Biología Vegetal I. Facultad de Biología. Universidad Complutense. E-28040 MADRID.

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species is checked for the insect system of vision. Employed techniques are based on photography using monochromatic filters, of fresh and dried specimens. KEY WORDS.— Pollination, optical guides, ultraviolet photography, Cistus, Fumana,

Cistaceae

Halimium, Helianthemum, Xolantha, Cistaceae.

INTRODUCCIÓN Las flores de las cistáceas son actinomorfas, dialipétalas, con numerosos estambres en torno a un pistilo, que producen gran cantidad de polen. En cambio no producen en general cantidades significativas de néctar. Se trata de flores de pétalos blancos, amarillos o rosa-magenta, con tonalidades amarillas en la uña petálica y en ocasiones con una mácula oscura hacia la base. Los caracteres descritos definen un tipo floral relativamente poco especializado, abierto a la intervención de una cierta variedad de agentes visitadores con aparato bucal corto, comedores de polen. Los visitantes observados con mayor frecuencia sobre las flores de las cistáceas son coleópteros e himenópteros, menos a menudo dípteros e incluso lepidópteros (observaciones propias no publicadas; véanse también BRANDT & GOTTSBERGER, 1988; RODRÍGUEZ, FERNÁNDEZ HAEGER & JORDANO, 1991). Muchos de los rasgos morfológicos y ópticos de las flores responden a la necesidad de atraer a los insectos que las polinizan y de guiar su comportamiento sobre ellas de forma que favorezca la transferencia eficaz del polen. Se sabe que el aspecto de las flores encaja con las características de la percepción de los vectores de polen, las cuales definen un marco en que la descripción y la comparación de las flores son de la mayor relevancia funcional (WASER, 1983). Los insectos perciben los colores de la banda espectral situada entre los 300 y los 600 nm, es decir, el ultravioleta próximo (UV), el azul , el verde y el amarillo, pero sólo algunos son sensibles al rojo (banda de los 600 a los 700 nm). En particular, el espectro de visión de la abeja común, muy estudiado, excluye el rojo, que sin embargo ha sido comprobado en algunas mariposas. La sensibilidad se distribuye desigualmente, con un máximo en el ultravioleta (para una revisión de lo relativo a la sensibilidad espectral y la visión del color en los insectos, véanse GOLDSMITH, 1990 y MENZEL & al., 1986). Segun esto, flores equivalentes para un observador humano pueden aparecer distintas a los ojos de un insecto, siendo lo contrario también potencialmente cierto. Lo que ocurra en la banda del rojo es en muchos casos irrelevante desde un punto de vista funcional, al menos en lo relativo a la polinización, y lo contrario puede decirse del ultravioleta próximo. Para la atracción de los insectos y para la inducción en ellos de una conducta apropiada a la polinización son importantes tanto el contraste de las flores o inflorescencias enteras con su entorno como los contrastes internos en cada flor; estos últimos se denominan guías de néctar o polen (KNOLL, 1922; MANNING, 1956; DAUMER, 1958). Hemos examinado el comportamiento óptico de las flores de una serie de especies, enumeradas más abajo, buscando diferencias no observables en el espectro visible y guías ópticas visibles sólo para los insectos, así como indicios de la determinación de su comportamiento óptico.

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J. ARIAS & al.:

Imagen de las flores de algunas Cistaceae ibéricas en el espectro de visión de los insectos

MATERIAL Y MÉTODOS Las propiedades ópticas de las flores se han examinado realizando tomas fotográficas seriadas de cada muestra con distintos filtros «monocromáticos». Éstos son filtros cuya transmitancia está centrada en una banda estrecha, más que la de la sensibilidad de los pigmentos visuales en sistemas tricromáticos. Los filtros empleados, de la serie Kodak Wratten, cubren el espectro visual ampliado que resulta de la unión de los espectros de sensibilidad del hombre, por un lado, y de las abejas, por otro, y son los siguientes: 18A, monocromo ultravioleta, con un pico de transmitancia en 365 nm, visible para los insectos pero no para la retina humana; 47B, monocromo azul, 450 nm; 61, monocromo verde, 540 nm; 25, monocromo rojo, 615 nm (EASTMAN KODAK, 1972, 1981). La película fotográfica común en blanco y negro, pancromática, es similarmente sensible desde el ultravioleta próximo hasta el rojo. Se ha utilizado emulsión Kodak Tri-X Pan Professional Film por su elevada sensibilidad (400 ASA/27 DIN), alta resolución y amplia sensibilidad espectral (340 nm - 680 nm) (EASTMAN KODAK, 1981). Como fuente de luz se han empleado lámparas flash electrónicas, cuya emisión se corresponde ampliamente con la de la luz solar filtrada por la atmósfera, también en la banda ultravioleta. Las flores de las muestras prensadas por los procedimientos convencionales conservan en lo esencial su comportamiento ultravioleta, según se ha comprobado diversas veces por distintos autores y por nosotros mismos (HoRoviTz & COHEN, 1972; EISNER & al., 1973; CABELLO, 1984, y CABELLO & al., 1985). Las especies y muestras estudiadas aparecen en el apéndice. RESULTADOS En la figura 1 se resumen y esquematizan los resultados, con el establecimiento de grupos de especies en función de su color en el dominio visible, así como de su comportamiento en el ultravioleta. CONCLUSIONES Las especies que hemos examinado presentan diversos comportamientos tanto en el espectro visible como en el ultravioleta próximo. Las flores se distinguen sobre todo por la reflectancia de la parte media y distal de los pétalos, mientras que la base se conduce de forma cualitativamente homogénea en todos los táxones: la uña petálica se muestra siempre más o menos intensamente amarilla a la inspección ocular y ha resultado en todos los casos absorbente en el ultravioleta. Es probable, como ya sugirieron FLINT & CALDWELL (1983), que esta condición responda más a la protección del polen en sus anteras frente a la radiación de pequeña longitud de onda, mutagénica, que a la presentación de señales visuales a los insectos, que la encuentran cubierta por los estambres. El comportamiento de éstos es por otra parte semejante al descrito para la uña. En cuanto a la parte media y distal de los pétalos, se distinguen al menos tres casos. Las flores de pétalos blancos han resultado ser sin excepción completamente absorbentes en el ultravioleta próximo; esta conducta corresponde al color amarillo de insecto, de acuerdo con la convención introducida por KEVAN (1972, 1978). Las flores amarillas, por el contrario, son todas netamente reflectantes en el ultravioleta; es decir, son púrpura de insecto (sensu Kevan). Por último, las flores dotadas de antocianos, de color rosa o magenta en el visible, han

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Cistus clusii Cistus laurifolius Cistus monspeliensis Cistus populifotius

Cistus saluifolius Halimium umbellatum Helianthemum asperura

Las flores blancas con uña amarilla se comportan en el ultravioleta como uniformemente absorbentes.

Cistus ladanifer

1.1 • •

Flores blancas de uña amarilla, frecuentemente maculadas. Pétalos uniformemente absorbentes en ultravioleta, banda en la que la mácula no es detestable. Cuando falta la mácula el comportamiento es idéntico al del grupo anterior.

Fumana baetica

Halimium halimifolium Helianthemum cinereum Helianthemum hirtum Halimium atriplicifolium Helianthemum ledifolium Halimium ralveinum Helianthemum salirifalium

Fumana ericoides Halimium lasianthum

Los pétalos amarillos, más oscuros en la base, son reflectantes en ultravioleta, salvo en la uña que es netamente absorbente.

111

Halimium halimifolium subsp. multiflorum Halimium ocymoides Tuberaria guttata La mácula de las especies de pétalos amarillos, cuando la presentan, es igualmente absorbente en la banda ultravioleta.

Cistus albidus

De pétalos rosados con uña amarilla, es uniformemente absorbente en el ultravioleta.

Cistus erispus

Los pétalos de esta especie, de color magenta con uña amarillo dorada, son reflectantes en el ultravioleta, salvo la uña, claramente absorbente.

blanco

amarillo dorado

amarillo

rosa

MI magenta absorbente en ultravioleta

Figura 1. Representación esquemática de las modalidades de comportamiento óptico observadas en pétalos de Cistaceae. A la izquierda en el espectro visible, a la derecha en el ultravioleta próximo.

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J. ARIAS & al.: Imagen de las flores de algunas Cistaceae ibéricas en el espectro de visión de los insectos

demostrado un comportamiento no uniforme: Cistus albidus, de pétalos rosados, ha resultado ser completamente absorbente en el ultravioleta; mientras Cistus crispus, de coloración más intensa en el espectro humano, con una tonalidad magenta, es reflectante en ultravioleta, salvo, como siempre, en la base. Algunas especies presentan máculas de color pardo rojizo, muy destacadas, cerca de la base petálica, pero nunca cubiertas por los estambres; con toda probabilidad son guías de néctar, es decir, señales que facilitan a los insectos visitantes la localización de las recompensas. Este carácter varía a menudo a nivel intraespecífico e incluso intrapoblacional. En todos los casos la mácula ha resultado muy absorbente en todo el espectro examinado, desde el rojo al ultravioleta. En las especies amarillas dotadas de mácula ésta se suma a la uña en la absorción ultravioleta. En Cistus ladanifer, la única especie de flores blancas maculadas, la mácula es indetectable en el ultravioleta. BIBLIOGRAFÍA BRANDT, V. & G. GOTTSBERGER (1988). Flower phenology, pollinating insects and breeding systems in Cistus, Halimium and Tuberaria species in Portugal. Lagascalia, 15 (extra): 625-634. CABELLO, L. (1984). Análisis del color de las flores en los espectros de visión humano y de los insectos. Tesis de Licenciatura, Universidad Complutense de Madrid. CABELLO, L.; L. FERNÁNDEZ & M. MORENO (1985). Comportamiento de la flor de lberis en el espectro de visión de los insectos. Collect. Bot., 16 (1): 89-99. DAUMER, K. (1958). Blumenfarben, wie sie die Bienen sehen. Z. VergL Physiol., 41: 49-110. EASTMAN KODAK COMPANY (1972). Publ. n.2 B-3H and n.2 B-3Ha. Kodak Filters for scientific and technical uses. Rochester, N. Y. EASTMAN KODAK COMPANY (1972). Publ. n.2 M-27. Ultraviolet and fluorescence photography. Rochester, N. Y. EASTMAN KODAK COMPANY (1981). Publ. n.2 P-140. Characteristics of Kodak plates for scientific and technical applications. Rochester, N. Y. EISNER, T.; M. EISNER, P. HYPPIO, D. ANESHANSLEY & R. E. SILBERGLIED (1973). Plant taxonomy: ultraviolet patterns of flowers visible as fluorescent patterns in pressed herbarium specimens. Science, 179: 486-487. FLINT, S. D. & M. M. CALDWELL (1983). Influence of floral optical properties on the ultraviolet radiation environment of pollen. Amer. J. Bot., 70 (9): 1416-1419. GOLDSMITH, T. H. (1990). Optimization, constraint, and history in the evolution of eyes. Quart. Rev. Biol., 65: 281-322. HOROVITZ, A. & Y. COHEN (1972). Ultraviolet reflectance characteristics in flowers of Crucifers. Amer. J. Bot. 59 (7): 706-713. KEVAN, P. G. (1972). Floral colors in the high arctic with reference to insect-flower relations and pollination. Can. J. Bot., 50: 2289-2316. KEVAN, P. G. (1978). Floral coloration, its colorimetric analysis and significante in anthecology. In: Richards, A. J. (ed.), The pollination of flowers by insects, pp. 51-82. Academic Press, London.

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KNOLL, F. (1922). Lichtsinn und Blumenbesuch des Falters von Macroglossum stellatarum. Insekten und Blumen Hl. Abh. Zool. Bot. Ges. Wien, 12: 121-378. MANNING, A. (1956). Some aspects of the foraging behaviour of bumblebees. Behaviour, 9: 164-201. MENZEL, R.; D. F. VENTURA, H. HERTEL, J. DE SOUZA & U. GREGGERS (1986). Spectral sensitivity of photoreceptors in insect compound eyes: Comparison of species and methods. J. Comp. Physiol, A, 158: 165-177. RODRÍGUEZ, J.; J. FERNÁNDEZ HAEGER & D. JORDANO (1991). El ciclo biológico de Plebejus argus (Linnaeus, 1758) en el Parque Nacional de Doñana (SW de España) (Lepidoptera: Lycaenidae). SHILAP, 19 (76): 241-252. WASER, N. M. (1983). The adaptive nature of floral traits: Ideas and evidence. In: Real, L. (ed.), Pollination Biology, pp. 241-285. Academic Press, London. Apéndice. Especies estudiadas y origen del material de herbario empleado. Cistus albidus L. (Madrid: Arganda, 24-IV-1991, mat. prop.); C. clusü Dunal (Madrid: Arganda, 20-V-1991, mat. prop.); C. crispus L. (Ciudad Real: Cabañeros, 21-111-1990, mat. prop.); C. monspeliensis L. (Málaga: Ronda, 9-V1966, MACB 2111; Algeciras, 4-V-1975, MACB 8662); C. populifolius L. (Cádiz: Almoraima, 4-IV-1991, mat. prop.); C. populifolius L. subsp. major (Pourret ex Dunal) Heywood (Cádiz: Almoraima, 4-IV-1991, mat. prop.); C. ladanifer L. (Jaén: Andújar, V-1993, mat. prop.); C. laurifolius L. (Guadalajara: Cantalojas, 7-VII-1985, MACB 25255) y C. salvifolius L. (Madrid: Arganda, 7-V-1991, mat. prop.); Fumana ericoides (Cav.) Gand. (Madrid: Arganda, 30-IV-1991, mat. prop.) y F. baetica Güemes (Jaén: Cazorla, Puerto del Tejo, VI-1992, mat. prop.); Halimium lasianthum (Lam.) Spach subsp. lasianthum (= H. alyssoides (Lam.) K. Koch. subsp. lasianthum (Lam.) Rivas-Martínez) (Cádiz: Almoraima, 4-IV-1991, mat. prop.); H. lasianthum (Lam.) Spach. subsp. alyssoides (Lam.) Greuter (Zamora: Sierra de la Culebra, 17-IV-1974, MACB 32423; La Coruña: Sigueiro, 23-VII-1964, MACB 4188); H. atriplicifolium (Lam.) Spach (Madrid: Arganda, 8-V-1991, mat. prop.); H. calycinum (L.) K. Koch (= H. commutatum Pau) (Madrid: Aldea del Fresno, 12-IV-1984, MACB 21772); H. halimifolium (L.) Willk. (Estremadura: Pe9oes, 6-VIII-1977, MACB 9630); H. halimifolium (L.) Willk. subsp. multiflorum (Salzm. ex Dunal) Maire (Huelva: Hinojos, 21-V-1967, MACB 30111); H. ocymoides (Lam.) Willk. (Cáceres: Plasencia, 29-V-1979, MACB 13362); H. umbellatum (L.) Spach (León: Ponferrada; 19-VI-1981; MACB 24500) y H. umbellatum (L.) Spach subsp. viscosum (Willk.) Bolos & Vigo (Madrid: Arganda, 1-IV-1991, mat. prop.); Helianthemum asperum Lag. ex Dunal (Madrid: Arganda, 7-V-1991, mat. prop.); H. cinereum (Cav.) Pers. (Madrid: Arganda, 24-IV-1991, mat. prop.); H. hirtum (L.) Miller (Madrid: Arganda, 7-V-1991, mat. prop.); H. ledifolium (L.) Miller (Madrid: Arganda, mat. prop.); H. salicifolium (L.) Miller (Madrid: Arganda, 8-IV-1991, mat. prop.); Xolantha guttata (L.) Raf. (= Tuberaria guttata (L.) Fourr.) (Madrid: Arganda, 27VI-1990, mat. prop.).

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COMPOSICIÓN DE MICAS-ILITAS EN SUELOS DE MONTAÑA DESARROLLADOS BAJO ROBLEDAL Y PINAR

Ana M.5 BARBA CARRETERO1 M.5 Isabel HERNANDO MASSANET1 Juan HERNANDO COSTA Carlos BARBA SOLANA2

RESUMEN.—Se estudia la composición química y origen de ilitas en la fracción arcilla de suelos desarrollados a partir de gneis en la sierra de Guadarrama (Madrid). Las ilitas en estos suelos proceden en parte del material original por microdivisión de las ilitas del gneis y en parte son consecuencia de la alteración que en el suelo sufren biotitas y moscovitas, representando un estado intermedio en la alteración mica —> vermiculita. PALABRAS CLAVE.—Micas-ilitas, arcillas, suelos de montaña. SUMMARY.—Clay-size illites of soils developped from gneis in Guadarrama Sierra (Madrid), their chemical composition and their origin have been studied. A part of illites in these soils come from parent rock by microdivision of gneis' illites and another part is a consequence of muscovite and biotite weathering in soil, so that an stage between micas —> vermiculites weathering. KEY WORDS.—Micas-illites, clays, mountain soils.

INTRODUCCIÓN En el estudio de la composición química de minerales de la fracción arcilla de suelos desarrollados sobre gneis en el valle de El Paular, los filosilicatos que más frecuentemente aparecen son micas-ilitas. El trabajo se ha realizado en muestras de suelos tomadas a distintas altitudes (Tabla I) en el puerto de la Morcuera (vertiente NO) y en el puerto de Departamento de Edafología. Facultad de Farmacia. Universidad Complutense de Madrid. E-28040 MADRID. 2

Centro de Microscopía Electrónica. Universidad Complutense de Madrid. E-28040 MADRID.

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Navafría (vertiente SE), en Madrid, bajo un clima mediterráneo templado fresco (ELÍAS CASTILLO & RUIZ BELTRÁN, 1977) y bajo vegetación de robledal y pinar. Similares estudios mineralógicos han sido llevados a cabo por diversos autores, entre ellos BREARLEY (1986), sobre la alteración de moscovita; PAQUET, DUPLAY, NAHON, TARDY & MILLOT (1983), sobre la composición química de partículas aisladas de minerales de arcilla, y MACAIRE, PERRUCHOT & DEJON (1988), que han estudiado la alteración de basanita. Tabla I. Situación de los perfiles.

Perfil

Vegetación

Altitud (m)

Coordenadas Lat. N Long. W

AB3

Helechos, Crataegus

1500

40°52'30"

3°50'50"

AB4

Retama, cantueso, roble

1400

40°52'50"

3°50'40"

AB6

Roble

1250

40°53'20"

3°50'30"

AB7

Roble, cantueso

1200

40°53'20"

3°51'00"

AB9

Roble

1120

40°53'10"

3°51'10"

AB11

Pino, piorno

1773

40°59'15"

3°49'15"

AB13

Pino, gramíneas

1700

40°59'55"

3°49'05"

MATERIAL Y MÉTODOS Los suelos son leptosoles, cambisoles, phaeozems y luvisoles (tomados entre los 1.780 m y los 1.100 m de altitud) desarrollados a partir de gneis glandular. Análisis granulométrico: método Internacional de Análisis Mecánico, previa eliminación de la materia orgánica (ISRIC, 1987). Determinación de pH: método de la Sociedad Internacional de la Ciencia del Suelo, utilizando un pH-metro Digit 501(Crison) (ISRIC, 1987). Determinación de carbono orgánico y de materia orgánica: método de WALKLEY & BLACK (1974). Determinación de nitrógeno total: método Kjeldahl (ISRIC, 1987). • La fracción arena se obtuvo siguiendo el método propuesto por PARFENOFF, POMEROL & TOURENQ (1970). Se identificó la fracción densa de la arena fina por microscopía de polarización; la fracción ligera se identificó, al igual que la fracción arcilla, por difracción de rayos X. • La fracción arcilla se obtuvo por sedimentación controlada, utilizando hidróxido amónico como dispersante (ISRIC, 1987). • Identificación mineralógica de la fracción de tamaño inferior a 2 pm por difracción de rayos X: con difractómetro Rigaku, modelo Miniflex 1 Kw, radiación Ka de Cu, siguiendo las indicaciones de BRINDLEY y BROWN (1980), NEMECZ (1981) & BROWN (1972), entre otros. Se obtuvieron difractogramas de rayos X sobre agregados orientados, solvatados con etilén glicol y calentados a 550°C durante dos horas. 30

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A. M.0 BARBA &

al.:

Composición de micas-ilitas en suelos de montaña desarrollados bajo robledal y pinar

A83, AB6: Phaeozem háplico AB4: Leptosol dístrico AB7: Cambisol húmico AB9: Luvisol

háplico

Vall

del Lozoya (1100,m)

t‘\1:1 Horiz. A 1 Horiz. Ahl Horiz. Ah2 Horiz. Ah3 Horiz. Bw : 111 1 Horiz. Bt Horiz. C (Escala 1:10)

I AB6

AB7

Figura 1. Distribución de suelos en la vertiente NO del puerto de la Morcuera.

',1110 .1,3=

AB11: Leptosol úmbrico AB13: Cambisol húmico

Robledal

AB1 1

• . sca a

•

NO -› SE AB13

Figura 2. Distribución de suelos en la pendiente SE del puerto de Navafría. 31

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29 a 38. JACA y HUESCA, 1995

• Identificación mineralógica de la fracción de tamaño inferior a 2 pm por microscopía electrónica: la muestra de arcilla se suspendió en agua y se dispersó mediante ultrasonidos; luego se depositó sobre una rejilla de cobre cubierta con una película de carbono con orificios. Se utilizó un espectrómetro LINK, modelo AN 10.000, con detector de Si-Li de ventana ultrafina, instalado en un microscopio analítico JEOL, modelo JEM 2.000 FX de 200 Kv, siguiendo las indicaciones de FRANZGROTE (1972), ALBEE (1977), TANAKA (1989) y BARBA SOLANA, BALDONEDO & GARCÍA-ALVAREZ (1991), entre otros. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Se trata de suelos moderadamente ácidos, desarrollados a partir de gneis glandular, con texturas que van de arenosas a franco-arenosas (Tabla II), con incremento de las fracciones texturales más finas en los suelos de pie de monte. El material original está formado por cuarzo, feldespatos, moscovita, circón, turmalina, biotita, granate, silimanita, cloritas, vermiculitas, caolinita e interestratificados micas-cloritas, micas-vermiculitas y cloritas-vermiculitas (BARBA CARRETERO, 1993). En el estudio en lámina delgada del gneis se observa predominio de feldespatos y cuarzo, que aparecen formando cristales de tamaño grande y medio, dando una textura de grano grueso. Los minerales micáceos de tipo moscovita y biotita se adaptan para formar entre todos ellos finos haces de cristales conjuntamente con silimanita. Se observan también algunos cristales de plagioclasas macladas. Esto concuerda con la identificación realizada por Fuster (IGME, 1970) para los gneises glandulares de esta zona. En la fracción arcilla de los suelos se han identificado micas, vermiculitas, caolinita y cloritas e interestratificados (micas-cloritas, micas-vermiculitas y cloritas-vermiculitas) poco abundantes; entre los silicatos no laminares dominan cuarzo y feldespatos (BARBA CARRETERO, 1993). Las ilitas están presentes en la fracción arcilla de todos los horizontes de los suelos estudiados (Tabla III), coexisten las ilitas tipo con aquellas que presentan un cierto enriquecimiento en magnesio frente a la composición establecida por DEER, HOWIE & ZUSSMAN (1962) (Tabla IV). Las ilitas son los minerales de arcilla más próximos estructuralmente a las micas. La mayor parte de las ilitas son dioctaédricas, como la moscovita, pero algunas son trioctaédricas, como la biotita (DEER, HOWIE & ZUSSMAN, 1962). En el estudio de ilitas trioctaédricas se ha observado la posibilidad de que muchas variantes en composición de biotita puedan aparecer como ilitas dioctaédricas basadas en moscovita (WALKER, 1950; WEISS & al., 1956). De igual modo, puede haber intermedios con iones magnesio ocupando huecos vacantes en las capas octaédricas, aunque la mayoría de los datos indican que es una pequeña solución sólida entre las ilitas di y trioctaédricas (KERR & al., 1949). Existe un enriquecimiento en óxidos de hierro en la mayoría de las ilitas estudiadas frente a las ilitas tipo, lo que puede deberse al inicio de la formación de capas intermedias de hidróxidos de hierro durante el proceso de transformación en vermiculitas, en las que dichas intercapas son manifiestas (BARNHISEL, 1977). La pérdida de potasio que conlleva la alteración va acompañada por pérdida de hierro y magnesio de las posiciones octaédricas; el hierro, oxidado y expulsado de las micas durante los procesos de alteración, puede dar lugar a intercapas de óxidos amorfos, anteriormente citadas, o a capas externas cristalinas de f3FeO.OH sobre la vermiculita (BARSHAD, 1948; JOHNSON, 1964). Por el contrario, el magnesio liberado de las capas octaédricas de ilitas en el proceso de alteración hacia vermiculitas se pierde, como se refleja en el escaso contenido en óxido de magnesio que presentan 32

Índice

Prof. (cm)

Color húmedo

Textura

0-40

10YR 3/1

Ar. Fco.

10-35

Ah,

10YR 4/4

10YR 3/3

Ar. Fco.

Ar.

10-20

20-70

Ah,

10YR 3/2

10YR 3/1

10YR 2/2

Ar. Fco.

Fco.-Ar.

10YR 4/3

10YR 3/2

10YR 4/2

10YR 5/4

40-70

Ah,

0-15

10YR 3/2

Ar. Fca.

30-50

10YR 3/3,5

10YR 7/4

Ar. Fca.

Ar. Fca. 2 p. m.

1 gra. f.

2 gra. f.

4.80

5.40

5.35

5.70

5.72

5.74

5.77

6.50

6.05

6.19

6.26

4.87

5.67

5.80

pH (H2O)

2.08

4.30

7.25

0.22

1.69

3.96

0.13

2.98

2.80

2.36

3.57

7.38

12.45

0.39

2.92

6.83

0.23

5.13

4.83

4.06

7.43

4.08

4.31

10.47

2.37

24.96

M. O. (%)

6.08

14.48

C (%)

13.80

19.54

21.10

1.46

7.58

8.11

1.20

10.64

7.77

9.42

9.58

9.11

13.79

14.19

C/N

14.20

19.10

25.15

12.05

14.52

26.60

9.41

18.12

15.52

26.99

30.54

10.83

8.85

23.65

T (*)

6.88

6.74

6.26

6.72

7.21

8.25

4.36

16.57

8.54

15.63

22.25

4.11

6.45

12.92

S (*)

48.45

35.29

24.87

55.77

49.66

33.27

46.29

91.44

55.06

57.91

72.86

37.95

72.80

54.63

V (*)

Cambisol húmico

Leptosol úmbrico

Luv sol háplico

Cambisol húmico

Phaeozem háplico

Leptosol dístrico

Phaeozem háplico

Clasificación

Textura: Ar., arenosa; Fco.-Ar., francoarenosa; Ar. Fca., arenosa franca; Fco. Arci. Ar., francoarcilloarenosa. Estructura: 1, débil; 2, moderada; 3, fuerte; gra., granular; p., particular; f., fina; m., media; g., gruesa; M. O., materia orgánica; C, carbono; N, nitrógeno; C/N, relación carbono/nitrógeno. T, capacidad total de cambio; S, suma de bases; V, grado de saturación. (*) Expresado en cmol0Kg'

0-30

Perfil AB-13: pendiente del 15%; orientación N.

1 gra. f.

2 gra. m.

2 p. m.

1 gra. m.

1 gra. f.

1 gra. m.

1 gra. f.

2 gra. f.

Estr.

Fco. Arci. Ar. 2 p. m.

Fco.-Ar.

Ar. Fco.

Fco.-Ar.

Perfil AB-11: pendiente del 5%; orientación N-NE.

Puerto de Navafría:

10YR 2/1

0-24

24-40

Ah,

Perfil AB-9: pendiente del 1%; orientación E.

0-40

40-80

Perfil AB-7: pendiente del 25%; orientación N.

0-10

Ah,

Perfil AB-6: pendiente del 25%; orientación N.

0-10

Ah,

Perfil AB-4: pendiente del 10%; orientación SO.

Perfil AB-3: pendiente del 25%; orientación N.

Puerto de la Morcuera:

Horizonte

Tabla II. Propiedades y clasificación de los suelos.

Índice

6.47

0.66

1.25

FeO + Fe2O3

TiO2

99.90

99.85

1.40

99.99

1.84

1.61

Total

0.59

0.78

2.44

2.56

4.48

99.64

0.58

2.20

0.62

12.16

1.83

35.85

43.84

AB6 Ah3

99.99

1.45

1.51

17.14

4.05

1.80

29.05

44.99

AB7 Ah

100.06

1.18

0.25

12.16

4.70

99.57

1.67

0.39

5.98

9.08

1.82

27.06

30.69 1.98

53.57

AB9 Ahi

49.10

AB7 Bw

Puerto de la Morcuera

1.49

35.51

0.84

0.85

1.26

11.71

4.92

1.10

30.43

MnO

99.84

1.51

12.34

2.30

K2O

CaO

0.95

4.30

1.07

MgO

29.20

38.32

53.48

A1202

44.67

52.04

49.77

AB6 Ah2

SiO2

AB6 Ahi

AB4 Ah2

AB3 Ah

Horizonte

Tabla III. Hitas.

99.98

1.83

10.71

6.34

2.57

27.51

51.02

AB9 Ah2

99.95

99.81

0.24

1.47 1.07

3.11

13.09

6.42

1.67

1.73 4.20

40.75

47.62

AB11 Ah

99.99

1.37

1.95

8.91

42.24

45.52

AB13 Ah

100.04

0.55

5.20

5.24

1.34

40.95

46.76

AB13 Bw

Puerto de Navaf ría

26.38

52.01

AB9 Bt

Composición porcentual en óxidos de los minerales de arcilla identificados por M.E.T.

A. M.,BARBA & al.: Composición de micas-ilitas en suelos de montaña desarrollados bajo robledal y pinar

muchas de las vermiculitas estudiadas en la zona (BARBA CARRETERO, 1993). En el proceso de alteración de las micas a ilitas (BESOAiN, 1985) existe un estadio intermedio en el que aparecen micas hidratadas, hidromoscovita e hidrobiotita; el paso de mica a ilita se puede expresar de la siguiente forma:

Moscovita Biotita

(*) --11.-Hidromicas

(*•)

Paragonita (*) Hidratación (**) Pérdida de carga Tabla IV. Contenido medio en óxidos (%) de ilitas (DEER, HOWIE & ZUSSMAN, 1962).

SiO2 TiO2 A1203 Fe203 FeO MnO MgO CaO Na2 0 K20

49.12 0.00 20.14 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.88

- 62.77 - 1.24 - 38.94 - 6.18 - 2.00 - 0.09 - 2.96 - 1.75 - 5.62 - 10.78

Tabla V. Hitas identificadas por M.E.T. en el gneis reducido a tamaño inferior a 2 pm. SiO2 A1203 K20 Fe203 + FeO MgO TOTAL

49.74 39.76 8.60 1.91

51.80 32.90 6.48 2.37 6.46

45.27 40.71 7.85 6.16

100.01

99.99

Como estadio intermedio en el proceso de alteración de biotitas a vermiculitas se forman ilitas con algo de magnesio y cloritas (BRADY, 1974). Este proceso lleva a la formación en los suelos estudiados de las ilitas enriquecidas en magnesio. BRADY (1974) describe también la formación de ilitas a partir de moscovita por hidratación y pérdida de potasio, dando lugar a la formación de las ilitas con escaso contenido en magnesio identificadas en los perfiles estudiados (Tabla III), empobrecidas en potasio frente a las tipo y a las del gneis (Tablas IV y V).

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Historia Natural'93:

29 a 38. JACA y HUESCA, 1995

Según GRAHAM & BUOL (1990), cuando los filosilicatos se alteran pierden la elasticidad que frenaba su rotura y pueden pasar por microdivisión a fracciones de diámetros inferiores a los correspondientes a fracción arena (limo y arcilla), hecho que va a enriquecer dichas fracciones en estos minerales y además va a favorecer la alteración química de los mismos. A pesar de su mayor facilidad para ceder el potasio por los bordes alterados, las partículas de mica de pequeño tamaño poseen una parte de potasio, reducida pero significativa, en forma tal que es prácticamente imposible extraerlo por métodos normales (SCOTT, 1968; NORRISH, 1973). Esto puede deberse a que en las partículas de pequeño tamaño es donde primero comienzan a alterarse las capas; cuando esto ocurre, el potasio que queda en las láminas adyacentes a aquellas que han perdido el potasio se hace más difícil de extraer, primando la interestratificación de las micas y las capas expandidas (BASSETT, 1959; ScoTT, 1968). De modo experimental (MORTLAND & al., 1956; BOYLE & al., 1967; WEED & al., 1969; SAWHNEY & VOIGT, 1969) se ha observado que en el suelo el potasio cedido por las micas es promovido por la actividad biológica. Los organismos, en especial los vegetales, disminuyen el contenido de potasio de la solución del suelo y por ello favorecen la alteración de los minerales micáceos. CONCLUSIONES Las ilitas en estos suelos tienen dos orígenes: hay ilitas que proceden del material de partida por microdivisión, perdiendo potasio y enriqueciéndose en óxidos de hierro. Hay otro grupo de ilitas que representan el estadio intermedio en la alteración de micas a vermiculitas, diferenciándose aquellas cuyo contenido en magnesio es considerable de las que carecen en su composición de magnesio; las primeras proceden de biotita y las segundas de moscovita. En ambos casos los procesos de alteración en el suelo marcan su formación. El hierro expulsado de las capas octaédricas de las micas en el proceso de alteración se oxida y da lugar a intercapas de óxidos amorfos o a fases externas cristalinas de f3FeO.OH en las propias ilitas. No se observan diferencias manifiestas en la composición de ilitas en función de la vegetación. El factor climático es dominante en los procesos de alteración que se dan en la zona. La alteración edáfica se debe fundamentalmente a procesos de meteorización, ya que no se observan diferencias en función de los distintos tipos de vegetación. BIBLIOGRAFÍA ALBEE, A. L. (1977). Quantitative Analysis of Petrografic Properties and of Mineral Compositions with a Computer-Controlled Energy-Dispersive System. Proc. 8th. lntern. Conf. X-Ray Optics and Microanalysis. BARBA CARRETERO, A. M. (1993). Estudio químico y mineralógico de suelos desarrollados sobre gneis y migmatitas. Variación en la composición de los minerales de arcilla en los procesos de alteración: 211-217. Tesis Doctoral. Universidad Complutense de Madrid. 36

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Historia Natura193:

29 a 38. JACA y HUESCA, 1995

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PALEOMICOFLORA DETERMINADA EN UNA SERIE LITOESTRATIGRÁFICA EMPLAZADA EN EL CURSO ALTO DEL RÍO TAJUÑA (CIFUENTES, GUADALAJARA) M.5 Pilar CLEMENTE BELMONTE1

RESUMEN.—Se dan a conocer los microfósiles pertenecientes al Reino Fungi hallados dispersos en los sedimentos tobáceos y turbosos integrados en una serie cenozoica situada en las cercanías del embalse de la Tajera. PALABRAS CLA VE.—Paleomicoflora, Cenozoico, río Tajuña. SUMMARY.—We describe the palynomorphs of Fungi Kingdom found into the lignites and calcareous tufa coming from a kainozoic serie, establish near to Tajera dam. KEY WORDS.—Paleomycoflora, Kainozoic, Tajuña river, Spain.

INTRODUCCIÓN En el presente trabajo damos a conocer numerosas formas correspondientes a esporas y propágulos de hongos encontrados en los residuos orgánicos procedentes de análisis polínicos, llevados a cabo en una serie cenozoica que establecimos a orillas del río Tajuña, en su curso alto. En el esquema se representa la disposición y naturaleza de los sedimentos integrantes de la serie establecida, así como sus tipos de fósiles y su localización. Su situación queda determinada por sus coordenadas (40° 50' 10" latitud norte y 2° 37' 2" longitud oeste, meridiano de Greenwich).

Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid/U.E.I. de Paleontología. Instituto de Geología Económica (C.S.I.C.). E-28040 MADRID.

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Historia Natural'93: 39 a 46. JACA y HUESCA, 1995

2 _L • • A. .....

••

•

••

• • • • • 4 •

•••••

••

•

•••

•••••••••

rl: : e : : 1:

: /1£ : : : a : : ... .

metros

TURBA-LIGNITO /0 TOBAS-CALCÁREAS

MOLDES VEGETALES GASTEROPODOS

MARGAS ARENOSAS MICROCONGLOMERADO RESTOS ORGÁNICOS

RESTOS VEGETALES

Esquema. Serie estratigráfica local. 40

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M. P. CLEMENTE: Paleomicoflora en una serie litoestratigráfica del río Tajuña (Guadalajara)

METODOLOGÍA ANALÍTICA

Los métodos utilizados en la obtención de los palinomorfos difieren en el tipo de sedimento, de acuerdo con su naturaleza. Básicamente el método utilizado en los sedimentos orgánicos (turbosos) se centró en la destrucción de los agregados organominerales de la turba, especialmente los componentes calcáreos y silíceos (más bien escasos) mediante ataques con ácido Clorhídrico al 10% y/o ácido Fluorhídridrico al 2%. La eliminación de los ácidos fúlvicos, húmicos y destrución parcial de otros agregados turbosos se efectuó por ataque con Hidróxido Sódico al 10%. En los casos en que los palinomorfos resultantes no permitieran el paso de la luz al microscopio óptico, dada la consistencia de la mayoría de los tipos de funginita, sus estructuras se diafanizaron mediante el método Schultze o su inmersión en Amoniaco al 25%. En los sedimentos tobáceos el primer problema se centró en la eliminación de los materiales calcáreos, que forman más del 95% de los componentes que engloban a los palinomorfos. El aislamiento de los palinomorfos se realizó mediante una serie de ataques sucesivos con ácido Clorhídrico hasta la supresión total de la efervescencia resultante de la reacción de los materiales calizos con el ácido. Una vez eliminadas las tobas se atacó la materia orgánica resultante con Amoniaco al 25%. La intensidad y duración de los ataques químicos no fue la misma para todas las muestras e incluso en una misma muestra tuvo que repetirse el proceso varias veces hasta obtener los resultados apetecidos (BENEs & KRAUSSOVA, 1965). CLASIFICACIÓN MORFOLÓGICA PARA ESPORAS Y PROPÁGULOS FÓSILES DISPERSOS Esta clasificación del Reino Fungi ha sido efectuada básicamente siguiendo la ordenación dada por Elsik en 1979 y en menor escala (ELSIK, 1968; GLASS, 1986; ROMERO, 1986; RAMIS, 1989; DILCHER, 1965; DAY, 1991; DOUBINGER, 1971, y AINSWORTH, 1983). Estos «grupos» no implican ningún tipo de relación filogenética. Grupo I. Este grupo comprende formas, monocelulares, relativamente grandes e inaperturadas, muchas veces díficiles de distinguir de las esporas aletas y pólenes inaperturados. Grupo II. Esporas unicelulares, monoaperturadas, muy características, fáciles de identificar. Grupo III. Esporas unicelulares, de forma más o menos alargada y aperturadas en ambos extremos. Grupo IV. Comprende esporas unicelulares con un número variable de aperturas. Grupo V. El grupo incluye formas monocelulares y dicelulares. En las formas dicelulares el poro aparece sólo en una de las células. Es paradójico el hecho de que, en la descripción original del género Dicellaesporites, Elsik (1968) indique que comprende formas inaperturadas. Grupo VI. Esporas dicelulares, con tabique de separación muy patente, aporadas, que presentan costillas, surcos, arrugas o estrías en dirección al eje principal. Grupo VII. Formas monoporadas con la apertura en la celula apical, que es menor y de forma diferente a la célula basal. Grupo VIII. Este grupo comprende formas bicelulares y diporadas. 41

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Historia Natural'93. 39 a 46. JACA y HUESCA, 1995

Grupo IX. Comprende formas tricelulares. La más característica es la denominada Diporopollis, que presenta la célula basal muy engrosada; los poros se sitúan entre los tabiques. Grupo X. Incluye formas tetracelulares no aperturadas. Grupo XI. Comprende formas tetracelulares aperturadas en su ápice. Grupo XII. Cuerpo fructífero aporado, pluricelular, de aspecto apelotonado, que en ciertos casos se asemeja algo a una pollada. Grupo XIII. Cuerpos fructíferos, alargados, muy polimorfos, cuya célula basa! es cerrada y más o menos redondeada. La apertura es apical. Grupo XIV. Cuerpo esporífero multicelular, aperturado sólo en sus extremos (célula basal y apical). Grupo XV. Conidios multicelulares por lo que aparecen más o menos incompletos. Grupo XVI. Aparato esporífero, multicelular, en forma de redoma. Grupo XVII. Cuerpos fructíferos de forma más o menos circular, deprimidos, integrados por células que irradian de una pequeña zona central hueca. Grupo XVIII. Establecida con el fin de incluir aquellas formas fósiles que no se pueden refaccionar con las «clases» establecidas por Elsik. DIAGNOSIS DE LAS FORMAS FÓSILES ESTUDIADAS Las descripciones, con rango parataxónico, se disponen en orden alfabético, de acuerdo con el sentido práctico que pretendemos dar a este trabajo. Se incluyen en la clasificación dada con anterioridad. BRACHYSPORISPORITES fsp. (Figura 1) Diagnosis. Solamente hemos hallado un fragmento con la célula superior desgarrada, pero se aprecia bien su célula basal redondeada y globosa. Se incluye en el Grupo Xl. Procede de los niveles turbosos. CIRCINOCONIS aff. PARADOXA Boedjin 1942 (Figura 2) Diagnosis. El ejemplar figurado, de aspecto circular-elongado, carece de parte de su zona apical, formada por células uniseriadas dispuestas linealmente. Su parte basal consta de un conjunto de celulas biseriadas, en torno a un espacio central. Los ejemplares los hemos encontrado en niveles tobáceos y se han incluido en el Grupo XV; esta forma ha sido citada repetidamente en turberas del subcontinente indio (PRASAD, 1986) y en menor proporción en otras partes del mundo. DYADOSPORITES ANNULATUS Romero & Castro 1986 (Figura 3) Diagnosis. Espora bicelular de forma oval-alargada, constreñida en su zona ecuatorial, observándose muy bien su septo en anillo. La pared es psilada. Cada célula presenta un poro. Procede de niveles tobáceos y la incluimos en el Grupo VIII. 42

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M.' P. CLEMENTE: Paleomicoflora en una serie litoestratigráfica del río Tajuña (Guadalajara)

Figuras 1-16.

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Historia Natural'93: 39 a 46. JACA y HUESCA, 1995

EXESISPORITES fsp. (Figura 4) Diagnosis. Espora circular de tamaño relativamente grande, si la comparamos con otras formas de hongos monocelulares, con poro subcentral patente. Esta forma es difícil de clasificar, solamente el estudio paleobioquímico de su membrana podría ser definitorio. Los incluimos en el Grupo IV y proceden de los niveles tobáceos. FUNGOESPHAEROSPORITES nuevo género-forma (Figura 5) Entre los esporomorfos estudiados hemos hallado, en la turba, unas formas que a pesar de presentar rasgos característicos no las hemos encontrado en la bibliografía consultada, por lo que creamos para ellas un nuevo género-forma parataxónico. Diagnosis. Formas muy grandes, de paredes finas por lo que frecuentemente presentan uno o más pliegues en su pared, que prácticamente carece de ornamentación. Su rasgo más característico es la presencia de un apéndice cilíndrico apical que porta la apertura. Al no ser todas las formas encontradas idénticas no hemos creído conveniente darles nombre para-específico por el momento. Se han incluido en el Grupo IV. INVOLUTISPORONITES fsp. A (Figura 6) Diagnosis. Cuerpo fructífero pluricelular, de base tetracelada, algo arqueado en su parte distal, células de paredes finas, lisas, con un pequeño poro dista! en forma circular muy patente. Las esporas estudiadas han sido halladas en los niveles turbosos. Se han incluido en el Grupo XVIII. INVOLUTISPORONITES fsp. B (Figura 7) Diagnosis. Propágulo formado por células biseriadas dispuestas en espiral que disminuyen de tamaño hacia su parte superior. Las paredes están fuertemente engrosadas excepto en su parte apical, posición que ocupa el poro. Sólo hemos identificado un resto, encontrado en niveles turbosos, pero son frecuentes en turberas (Esik, 1968). Lo hemos incluido en el Grupo XVIII. INVOLUTISPORONITES fsp. C ? (Figura 8) Diagnosis. El ejemplar único encontrado procede de los niveles turbosos, concretamente del nivel inferior de turbas. Forma con cierta semejanza con las para-especies citadas anteriormente. Se ha incluido en el Grupo XVIII. LACRIMASPORONITES BASIDII Elsik 1968 (Figura 9) Diagnosis. El ejemplar figurado procede de los niveles tobáceos y es muy semejante tanto al paratipo como al holotipo dado por su autor. Presenta forma marcadamente espatulada y su corte óptico muestra muy claramente el estrechamiento de la parte apical así como su poro, que se presenta muy nítido. 44

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M.1P. CLEMENTE: Paleomicoflora en una serie litoestratigráfica del río Tajuña (Guadalajara)

Esta forma-especie se encuentra ampliamente dispersa en sedimentos terciarios (DOUBINGER & PONS, 1971), nosotros la hemos encontrado tanto en los sedimentos tobáceos como en los turbosos. Se incluye en el Grupo II. LACRIMASPORONITES aff. OVALIS Doubinger & Pons 1971 (Figura 10) Diagnosis. Espora unicelular, monoporada, sin ornamentación, de forma espatulada en mayor o menor grado, con un extremo aguzado donde se sitúa el poro y doble pared que se engrosa hacia los extremos. Estas formas las hemos encontrado en niveles tobáceos y turbosos y se citan en el Eoceno y Paleoceno. Se han incluido, de acuerdo con sus características morfológicas, en el Grupo II. Asco de MELIOLA sp. (Figuras 11-12) Diagnosis. Es especie actual y fósil. Sus ascos son de forma oval-alargada, formados por cinco células, que se disponen epífitas sobre la hifa que la sostiene. Su micelio es endófito. Los ejemplares los hemos encontrado tanto en niveles tobáceos como turbosos. Al margen de su sentido sistemático real, se han incluido en el Grupo X. Son con frecuencia citadas en turberas desde el Eoceno (DILCHER, 1965). MONOPORISPORITES fsp. (Figura 13) Diagnosis. Este tipo de espora es unicelular, de forma subesférica, psilada, monoporada y fuertemente melanizada. Sus restos los hemos hallado en niveles turbosos, los incluimos en el Grupo II. Hifa de PLURICELLAESPORITES fsp. (Figura 14) Diagnosis. El fragmento figurado corresponde a una porción de hifa, en la que se aprecia que sus células, cilíndrico-alargadas, se disponen linealmente. Sus paredes, tanto laterales como transversales, están paralelas entre sí. Los septos transversales están formados por dos capas, una lisa y sobre ella otra engrosada y rasgada en forma de triángulos. Este tipo de género-forma se cita muy frecuentemente en las turbas del Mesozoico y Cenozoico; nosotros hemos encontrado varias. Este resto se incluye, por su morfología, en el Grupo XIII. POLYADOSPORITES fsp. (Figura 15) Diagnosis. Cuerpo fructífero multicelular aporado, de forma oval-redondeada, aunque en algunos casos tiene un aspecto apelotonado. La forma figurada procede de los niveles tobáceos pero la encontramos en abundancia en los turbosos. Se incluye en el Grupo XII.

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MICELIO indeterminado (Figura 16) Son frecuentes los restos de micelios y/o hifas, especialmente las formas tabicadas, pero a excepción de Pluricellaesporites fsp. no hemos podido determinar estos hongos. A título de ejemplo figuramos uno de ellos. COMENTARIOS El fin perseguido en el trabajo es aclarar, en lo posible, las dificultades que presenta la clasificación de los hongos fósiles, muy superior a la de los otros esporomorfos, por su naturaleza quitinosa, falta de transparencia en la membrana, identidad de formas con los de otros grupos, etc. Esta clasificación, si bien científicamente es muy simplista, creemos que puede ser de gran utilidad en el reconocimiento de restos dispersos de hongos actuales, que pueden plantear serios problemas a biólogos y técnicos (melisopalinólogos, aereopalinólogos, alergólogos, etc.). BIBLIOGRAFÍA AINSWORTH, G. C. (1983). Dictionary of the fungi. Commonwealh Mycological Inst., Kew, 7Th ed., 445 p. ÁLVAREZ RAMIS, C. & M.4 P. CLEMENTE BELMONTE (1989). Palinomorfos atribuidos al Reino Fungi hallados en preparaciones microscópicas de la serie salina de «El Cerro del Soldado» (Madrid, Toledo). Resúmenes IV Conferencia Europea de Paleobotánica, p.17, Septiembre. Madrid. BENES, K. & J. KRAUSSOVA (1965). Paleomycological investigation of the Tertiary coals of some basins in Czechoslovakia. Sbornik Geologicky Ved. Paleontologie. Prada P. sv. 6. DAY, R. G. (1991). An overview of fossil fungi in the geodetic hills fossil forest, Axel Heiberg island, N. W. T. Geological survey of Canada Bull, 403: 99-121. DILCHER, D. L. (1965). Epiphyllous fungi from Eocene deposits in Wester Tennessee, U.S.A. Palaeontographica, 116B (1-4): 1-54. DOUBINGER, J. & D. PONS (1971). Les champignons épiphylles du Tertiaire de Colombie. Sciences (M. Ed. Nat.), Paris, t. V: 233-252, Paris. ELSIK, W. C. (1968). Palynology of a Paleocene Rockdale Lignite, Milan county, Texas. 1. Morphology and Taxonomy. Pollen et Spores, 10 (2): 263-314. GLASS, E. & al. (1986). Fungal spores fromn the upper Eocene Manning formation, Jackson group, east and south-central Texas, U.S.A. Pollen et Spores, 28 (3-4): 403-420. PRASAD, M. N. V. (1986). Fungal remains from the Holocene peat deposits of Tripura state, north-eastern India. Pollen et Spores, 28 (3-4): 365-390. ROMERO, J. & T. CASTRO (1986). Material fúngico y granos de polen de angiospermas de la formación río Turbio (Eoceno), provincia de Santa Cruz, República Argentina. Ameghiana, 23 (1-2): 101-118. TRAVERSE, A. (1988). Paleopalynology. Dept. of Geosciences. College of Earth and Mineral Sciences the Pennsylvania State University. Ed. Unwin Hyman. Boston. 46

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ESPACIOS PROTEGIDOS: CRITERIOS PARA SU DELIMITACIÓN Y GESTIÓN' Francisco DÍAZ PINEDA2

RESUMEN.—En la actualidad la declaración y delimitación de los espacios protegidos por parte de los gobiernos requiere la consideración de los siguientes criterios: a) paisajísticos —reconocimiento de la importancia de una atmósfera emotiva y placentera dentro de un determinado territorio—; b) criterios sectoriales —valor faunístico, interés geológico, etc.— y c) criterios de integración. Estos criterios están basados en la idea del ecosistema y en el interés de mantener ciertos procesos ecológicos. Los valores reconocidos como dignos de protección son resultado de dichos procesos. En este trabajo comentamos la importancia de la idea de ecosistema en la gestión de la naturaleza. PALABRAS CLAVE.—Conservación de la naturaleza, delimitación de espacios protegidos, espacio protegido, gestión de la naturaleza. SUMMARY—Nowadays declaration and delimitation of protected spaces by governments require the consideration of i) landscape criteria —recognition of the importance of an emotional and pleasant atmosphere within a certain area— and ii) sectorial criteria —faunal value, aspects of geological interest, etc., but also the importance of iii) integration criteria must be considered. These criteria are based on the idea of ecosystem and the interest in the maintenance of certain ecological processes. The values recognised as worthy of protection are the result of these processes. This paper comments on the importance of the idea of ecosystem in nature management. KEY WORDS.—Nature conservation, nature management, protected area, protected spaces definition.

INTRODUCCIÓN

Con frecuencia se reconocen explícitamente en una región ciertas áreas donde la naturaleza se manifiesta libre, o bastante libre, de influencias humanas desestabilizadoras. Síntesis de la ponencia presentada en la Sesión de apertura de la XI Bienal. 2

Departamento Interuniversitario de Ecología. Facultad de Biología. Universidades Complutense y Autónoma. E-28040 MADRID.

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En estos sitios suelen aparecer fenómenos y expresiones curiosas de la Tierra y una atmósfera emocional placentera, que invita a la contemplación. La creación de los primeros espacios naturales protegidos responde en gran medida a estas apreciaciones (DÍAZ PINEDA & GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, 1988). Subyace en esta idea un criterio que ha sido denominado «paisajista>, (MARTÍNEZ DE PISÓN & ARENILLAS, 1988), que, teniendo hoy una plena actualidad, mantiene distante en el tiempo este criterio frente a otros más recientes. Éstos aparecen basados más bien en el reconocimiento de 1) procesos físicos y ecológicos importantes —la presencia de ciertas especies y comunidades biológicas es indicadora de ellos— y de ii) las ventajas de la conservación de «recursos» naturales de diferentes tipos. En la actualidad se consideran, en efecto, por una parte, criterios que permiten perfilar la idea de paisaje considerando el valor de ciertos espacios mediante factores de «percepción» subjetiva y «preferencias» humanas (GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, 1988) y, por otra, se tiende a una concepción «sistémica» de los espacios protegidos. Según ésta, un análisis o descomposición en partes del valor global de un territorio (representatividad, singularidad, presencia de especies raras, etc.) lleva cada vez más a reconocer como problemáticas las escalas de valores para el reconocimiento, creación oficial y delimitación de espacios protegidos (UsHER, 1987). La ponencia que presentamos en esta XI Bienal de la Real Sociedad Española de Historia Natural surge de las discusiones habidas en un Taller en el que se trabajó durante unos días sobre este tema en el Centro de Investigación en Espacios Naturales Protegidos Fernando González Bernáldez (1993), así como de nuestras propias consideraciones sobre el mismo. PROBLEMAS DE LA CONSERVACIÓN: TRES REFERENCIAS 1. Genéricamente la filosofía de la conservación de la naturaleza permite apreciar tres aproximaciones (DÍAZ PINEDA, 1991)o puntos de vista: El disfrute del entorno (paisajes, especies y comunidades biológicas, elementos geóticos singulares, etc.). El reconocimiento de la importancia de ciertos procesos físicos y ecológicos como, por ejemplo, el ciclo hidrológico. El valor que se reconoce a la diversidad biológica, tan de actualidad, puede contemplarse en este contexto, si se entiende que la diversidad expresa la organización biológica de un sistema de relaciones naturales. El mantenimiento de recursos que permiten el bienestar humano. Esto último lleva a diferenciar entre espacios esencialmente «naturales» —que aunque no existen ya en casi ninguna parte, sí suelen persistir los procesos esenciales necesarios para recuperarlos— de otros con valores culturales o, más frecuentemente, mixtos, como muchos «paisajes protegidos» (GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, 1988). 2. En 1980, las organizaciones IUCN, PNUMA y WWF elaboraron conjuntamente el documento titulado «Estrategia mundial para la conservación» (IUCN, 1980). Se reconocen en él varios tipos de problemas ambientales globales (Tabla I) que, junto a la filosofía citada, pueden servir de referencia para definir unos objetivos en la creación y mantenimiento de espacios protegidos y ayudar a establecer criterios para ello.

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F. DÍAZ PINEDA: Espacios protegidos: criterios para su delimitación y gestión

Tabla I. Estrategia Mundial para la Conservación de la Naturaleza: Problemas Prioritarios (IUCN, PNUMA & WWF, 1980). 1

Reducción de la cantidad y calidad de las tierras agrícolas y de pastoreo

Erosión de los suelos y degradación de las cuencas y vertientes de los ríos

3 Desertificación 4

Pérdida de los sistemas vitales de las pesquerías

Extinción de especies, subespecies y variedades biológicas

Explotación abusiva de fauna silvestre y pesquería

7 Deforestación 8

Alteración del clima y contaminación del aire

Enfoques sectoriales (estrechos) de la conservación

10 Falta de integración entre desarrollo y conservación 11 Planteamiento ambiental inadecuado y atribución irracional de recursos 12 Legislación inadecuada o no aplicada 13 Organización mediocre 14 Escasez de personal capacitado 15 Escasez de información 16 Falta de apoyo para la conservación 17 Falta de un desarrollo rural basado en la conservación

3. La IUCN celebra cada diez años un congreso para evaluar el estado de las áreas protegidas y establecer líneas de acción para el futuro. El IV congreso (McNEELY, 1992), celebrado en Caracas en 1992, establecía un objetivo principal: «... definir el papel de las áreas protegidas para una sana relación entre la noosfera, creada por el hombre, y el resto de la biosfera». Los problemas de base que enfocaba el congreso eran los siguientes: Crecimiento de las poblaciones humanas (con diferentes matices en unas y otras regiones del mundo). Consumo de recursos naturales (por extensión de los agrícolas y ganaderos). Probables cambios de los patrones climáticos (inducidos por la industrialización y deforestación). Presencia creciente de sustancias contaminantes en el medio (inducidas por la industrialización y la sociedad de consumo). Extensión de una «cultura global» (pérdida de identidad de las regiones, influencia de las telecomunicaciones, importancia de sistemas eficaces de marketing). Las conclusiones de Caracas establecían que las áreas naturales, bien gestionadas, contribuyen eficazmente al bienestar humano; que necesitan generalmente mayor atención que la que, generalmente, reciben hoy, y que cada país necesita su propio plan de acción, lo que resulta extrapolable a cada región o estado dentro de un país. 49

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¿QUÉ PAPEL PUEDEN JUGAR EN ESTE CONTEXTO LAS ÁREAS PROTEGIDAS? Puede analizarse su papel teniendo en consideración los aspectos siguientes (CENTRO DE INVESTIGACIÓN F. GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, 1993; DÍAZ PINEDA, 1991; GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, 1988; MCNEELY, 1992): —

La contribución de estos espacios al desarrollo económico sin perder los valores naturales por los que fueron creados.

El aporte de beneficios a la población local.

El enfoque de su gestión hacia el mantenimiento de la diversidad biológica y cultural.

El mantenimiento de acuerdos políticos, científicos y financieros para implementar la conservación.

La extrapolación de experiencias adquiridas en una red mundial de espacios. ¿QUÉ CRITERIOS PARA LA DELIMITACIÓN DE ESTOS ESPACIOS?

El contexto de la respuesta a esta cuestión se tiene en otra: ¿Se entiende realmente la idea de ecosistema? El funcionamiento de los procesos ambientales choca con la idea habitual de delimitación de espacios. Con esta perspectiva cabe señalar los siguientes aspectos (CENTRO DE INVESTIGACIÓN F. GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, 1993): — La preocupación por la existencia de estos espacios como pretexto para el abandono de la idea de conservación en el resto del territorio. — Las áreas naturales subsisten con frecuencia como consecuencia del mantenimiento de sistemas socioeconómicos tradicionales. La designación de estos espacios debe ser consecuencia de los resultados de una investigación científica previa. — La propia investigación científica debe ser, por otra parte, promovida en la gestión de estos espacios. La delimitación puede resultar inútil o contraproducente si no se clarifican los procedimientos jurídicos de la conservación dentro y fuera del «recinto» del espacio protegido. Criterios integradores, junto a los más clásicos de carácter analítico, como los relativos a la «singularidad» de un espacio o la de sus componentes, su «rareza», «representatividad», etc., contribuyen a definir la idea de conservación en espacios protegidos. Estos criterios se basan en la concepción ecosistémica de la naturaleza (papel de las cuencas hidrográficas, ciclos biogeoquímicos, etc.) y permiten usar descriptores tales como la diversidad biológica y espacial. La diversidad se presta además a su análisis como patrimonio, como indicador de cambios y como descriptor de la gestión tradicional, entre otras apreciaciones de interés conservacionista. El análisis ecosistémico permite afrontar con fundamento la conservación de hábitats, la importancia de explotaciones tradicionales en el mantenimiento de la biodiversidad (MONTALVO, 1992), el problema de la fragmentación (USHER, 1987), la heterogeneidad del territorio y la importancia de las fronteras y corredores ecológicos (BENNET, 1991). Algunas investigaciones aplicadas a la conservación se orientan actualmente en esta dirección con resultados muy útiles. 50

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F. DÍAZ PINEDA: Espacios protegidos: criterios para su delimitación y gestión

¿QUÉ CRITERIOS PARA LA GESTIÓN DE ESPACIOS PROTEGIDOS? Como en el caso anterior, el marco conceptual de la respuesta se tiene en otra: el gestor del espacio natural es el responsable último de su mantenimiento. ¿Reconoce éste la existencia de procesos físicos y ecológicos a las escalas global, regional y local? a) Mantenimiento de procesos Las especies biológicas presentes en estos espacios, frecuentemente emblemáticas y responsables de la propia declaración de protección, son los indicadores válidos de la importancia de estos procesos. La gestión debe proporcionar el marco para que tengan lugar estos procesos y, dentro de ello, permitir una organización del espacio para el disfrute humano, la investigación, la educación ambiental y la explotación de recursos compatible con el mantenimiento de esos procesos. Los procesos naturales pueden considerarse como «hilos conductores» claves en el mantenimiento de la funcionalidad subyacente en el territorio protegido y los diferentes hábitats que mantiene. Por su parte, el mantenimiento de los procesos rurales (o de manejo indígena, en su caso) es la garantía de la continuación y la base del desarrollo de las poblaciones locales. Su implementación constituye, con frecuencia, un problema de ordenación del territorio. b) Soporte económico para la gestión Los fondos deben librarse dentro de programas orientados a los siguientes fines: 1. Ejecución de proyectos sobre la base de protocolos bien definidos y basados en conocimientos científicamente adquiridos (CENTRO DE INVESTIGACIÓN F. GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, 1993). Por ejemplo, inventarios de recursos, cartografía ecológica, instrumentación del turismo sobre la base de que la contemplación sea alimentada con información que oriente la educación ambiental, etc. 2.

Una investigación aplicada, con programas de monitoring. Las decisiones basadas en la intuición o mera experiencia del gestor pueden resultar útiles, pero supeditadas a la obtención de información científicamente contrastada que oriente la toma de decisiones. La rapidez con que a veces han de tomarse éstas y la lentitud de la investigación básica puede originar conflictos (CENTRO DE INVESTIGACIÓN F. GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, 1993). No obstante, los procesos claves deben regir la acción de los gestores y deben ser dados a conocer a la población local y a los visitantes. La profesionalidad del gestor no debe entenderse basada en experiencia adquirida y aprendizajes de actuaciones de prueba y error. Hoy urge contemplar una formación de los gestores a diferentes escalas (política, científico-técnica, guardería). Los resultados de los programas de seguimiento deben servir para la actualización de la gestión. Entre los elementos de aquella información científica se encuentran: — Procesos naturales -

Usos humanos preexistentes

— Estructura socioeconómica del entorno. 3. Una gestión global básica (infraestructuras).

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4. La canalización de estos objetivos de forma que puedan constituir atractivos para inversiones privadas, cuya materialización debe programarse, debiendo constituir una referencia relevante en la planificación del territorio donde se encuentra el espacio protegido. BIBLIOGRAFÍA BENNET, G. (ed.) (1991). Towards a European Ecological Network. IEEP, Arnhem. CENTRO DE INVESTIGACIÓN F. GONZÁLEZ BERNÁLDEZ (1993). Seminario Científico-Técnico sobre Investigación y Gestión en Espacios Naturales Protegidos. Depto. Interuniversitario de Ecología-Agencia del Medio Ambiente, Madrid: 25-27/11/92: 61-68. DÍAZ PINEDA, F. (1991). Espacios naturales protegidos. Situación, Servicio de Estudios del Banco Bilbao Vizcaya, 2: 41-53. GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, F. (1988). Relación entre espacios naturales protegidos y protegibles. Los términos de una polémica. En: Casa de Velázquez: Supervivencia de los Espacios Naturales. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid: 45-59. IUCN (1980). Estrategia Mundial para la Conservación. IUCN-PNUMA-WWF, Gland. MARTÍNEZ DE PISÓN, E. & M. A. ARENILLAS PARRA (1988). Inventario y Calificación de los Espacios Naturales Españoles. En: Casa de Velázquez: Supervivencia de los Espacios Naturales. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid: 843849. MCNEELY, J. A. (ed.) (1992). Parks for Life. Report of the IVth World Congress on National Parks and Protected Areas, Caracas. IUCN, Gland. MONTALVO, J. (1992). Estructura y función de pastizales mediterráneos. Tesis Doctoral. Universidad Complutense, Madrid. USHER, M. B. (1987). Wildlife conservation evaluation. Chapman & Hall, London.

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EFECTO DE DIFERENTES TIPOS DE USO SOBRE LOS COMPONENTES EDÁFICO Y BIÓTICO DE AGROECOSISTEMAS DE SECANO

Ana Jesús HERNÁNDEZ1 Jesús PASTOR2 Enrique ESTALRICH1 Arantzazu U RCELAY2 Carlos LACASTA2

RESUMEN.—Los principales problemas ambientales asociados con las prácticas cerealistas en la submeseta sur son la evolución negativa de las características edáficas y su repercusión en los procesos erosivos. En esta región semiárida interactúan el clima, la topografía, el suelo y la cubierta vegetal para determinar el grado de degradación del medio. Desde este punto de vista, el objetivo de este estudio ha sido examinar los componentes edáfico y biológico de los agroecosistemas subsiguientes a la retirada del cultivo cerealista, en los que la cantidad y el tipo de la cubierta vegetal son los que controlan la protección del suelo. Como consecuencia de ello la vegetación es la base de los métodos agroecológicos para el control de la degradación de estos agroecosistemas. PALABRAS CLAVE.—Usos del suelo, características edáficas, cubierta vegetal. SUMMARY.—The major environmental problems associated with inadequate cereal-orientated practices in the Spanish southern plateau are the negative evolution of soil characteristics and their repercussion on the erosion processes. In this semi-arid ares, climate, soil, topography and vegetation cover all interact to determine the degree of degradation of the environment. From this point of view, the aim of the present study was to examine the edaphic and biotic componente from the subsequent agroecosystems to the abandonment of cereal agricultura. The quality and quantity

Área de Ecología. Facultad de Ciencias. Universidad de Alcalá de Henares. E-28800 ALCALÁ DE HENARES (MADRID). 2 Centro de Ciencias Medioambientales, CSIC. Serrano, 115 dpdo. E-28006 MADRID.

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of the vegetation cover is the basis of the agrobiological methods for the degradation control of these agroecosystems. KEY WORDS.—Land use, soil characteristics, plant cover.

INTRODUCCIÓN En nuestro país, la utilización de grandes extensiones del área mediterránea sometidas a escasa precipitación y a una producción exclusivamente cerealista u ovina ha tenido como consecuencia resultados que han distorsionado el complejo sistema suelo-plantaherbívoro. Sin que se haya podido evaluar correctamente este hecho percibido, nos encontramos con el abandono de la gestión tradicional de estos sistemas. Así, a la pérdida de fertilidad edáfica debida a la primera causa se añaden las consiguientes respecto al abandono. La situación concluyente es pues una mayor pérdida de productividad de estos sistemas con las repercusiones económicas, sociales y especialmente ambientales que ello tiene para las zonas afectadas. En la España de la meseta sur, en concreto, ciertas causas de la degradación del suelo se encuentran relacionadas con la aplicación inadecuada de prácticas agrícolas que llevan a la compactación del suelo o la existencia de fuegos incontrolados causados por la quema de rastrojos. Recientemente hay además una tendencia a ir cambiando la tradicional agricultura cerealista de secano a otros usos, cuyas consecuencias hemos comenzado a estudiar (PASTOR & al., 1991; HERNÁNDEZ & al., 1991). Ahora bien, dado que cada territorio es único, no sólo a causa de las peculiaridades de cada lugar sino también a causa de que todos los procesos geomorfológicos se encuentran también influenciados por factores biológicos locales de algún tipo, se requieren por tanto soluciones específicas para cada sitio (LLORENS & GALLART, 1992; RUIZ-FLAÑO & al., 1992). En orden a paliar estos problemas de degradación del suelo se encuentra la aplicación de principios ecológicos a la nueva gestión. Uno de los principales problemas de la ecología del suelo que requiere una atención urgente es la caracterización física y química del mismo como «environment» para la vida vegetal y animal. La mayoría de los estudios sobre la entidad edáfica han sido abordados desde perspectivas poco adecuadas a la óptica señalada y en el caso de suelos como los que nos incumben sólo desde una marcada vertiente agrícola. Esto ha venido condicionando, en gran parte, el conocimiento de que hemos dispuesto sobre dichos suelos y por ello uno de nuestros propósitos está siendo el acercamiento a la comprensión ecológica del suelo como medio de desarrollo de la vida vegetal y animal. Por otra parte, se ha señalado también que la superficie del suelo es un hábitat mal definido para la mayoría de las plantas y organismos edáficos. Se hace por tanto necesario caracterizar y analizar adecuadamente la capa superficial, así como las características físicas que condicionan la humedad en los primeros centímetros del suelo y un análisis más profundo de las características químicas. Un estudio integrado de los componentes edáfico y biológico de cualquier agroecosistema constituye un progreso hacia la comprensión del mismo como un sistema dinámico. Con el fin de poder promover distintas alternativas que puedan servir para profundizar en el hecho mencionado, hemos tenido en cuenta suelos frecuentemente utilizados para producción cerealista o de pasto de secano. El diseño experimental contempla los

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A. J. HERNÁNDEZ & al.: Efecto de diferentes tipos de uso en agroecosistemas de secano

diferentes usos de estos suelos y sus repercusiones en la modificación de la propia estructura edáfica y en la potenciación de las plantas autóctonas. Se han abordado en este trabajo, por tanto, aquellos aspectos que nos permitirán definir los medios donde se establecen las comunidades vegetales surgidas de los cambios de uso del suelo. MATERIAL Y MÉTODOS

Características generales de la finca experimental La finca experimental de «La Higueruela», donde se desarrolló la experimentación, pertenece al Centro de Ciencias Medioambientales del CSIC en Madrid y está situada entre los términos de Santa Olalla y Maqueda, en la provincia de Toledo, a 80 km de Madrid; tiene una extensión de 90 ha. La finca se incluye en la denominada cuenca sedimentaria del Tajo, donde predomina el paisaje de plataformas (MARTÍNEZ DE PISÓN, 1977). Los suelos se desarrollan sobre sedimentos detríticos arcósicos que de una manera genérica se definen como «Facies Madrid». Los suelos más frecuentes en la finca son los Luvisoles (LÓPEZPANDO, 1991). El entorno de la misma pertenece a un clima continental semiárido, con un invierno fresco y de elevadas temperaturas estivales (OLIVER & al., 1985). Diseño de la experimentación Para la realización de este trabajo se ha dispuesto de 1 ha que durante muchos años estuvo dedicada a cultivo cerealista y que desde 1987 ha sido abandonada. Se sitúa en un suelo de tipo luvisol cálcico. Esta superficie se dividió en tres partes de aproximadamente igual tamaño, que han sido sometidas a los siguientes tratamientos durante 4 años consecutivos: pasto ocasional con ovino, una siega anual sin destrucción de la capa superficial edáfica y recuperación natural del tapiz vegetal. El estudio de la vegetación ha sido realizado en las cuatro primaveras mediante muestreo de tipo transecto en cada tratamiento. Debido a la propia topografía de la zona experimental, que acusa una suave variación de pendiente (pendiente media, 7,3%), se distinguen, más de forma coloquial que efectiva, una parte alta, media y baja. En cada parte se ha dispuesto una parcela dividida en dos subparcelas de 10 x 5 m. Cada subparcela ha sido muestreada por medio de 5 cuadrículas de 1 m2, dispuestas al azar. El recubrimiento herbáceo se ha hecho por especie en cada una de estas cuadrículas. Para la determinación de las especies se ha seguido Flora Europaea. Dado que las diferencias del recubrimiento por especie no eran prácticamente relevantes en relación con las tres partes perceptibles según la topografía de la zona, los valores que aparecen en la tabla IV corresponden a los registrados por familias botánicas en cada tratamiento en su conjunto y año. La recogida de las muestras de la capa superficial del suelo se ha efectuado en primavera en las diferentes subparcelas, tomando una muestra media de las mismas. La instalación de una estación meteorológica en la finca ha permitido disponer de una excelente observación de los parámetros climáticos. La evaluación de la componente edáfica física del sistema estudiado se ha realizado mediante las medidas de la densidad aparente e inestabilidad estructural y la granulometría. La componente química se pone de manifiesto por los nutrientes Ca` y K' cambiable y NO-3 y SO-4. La componente biológica, a través de la riqueza de especies vegetales. Los análisis físicos y químicos se han realizado según se expone en HERNÁNDEZ y PASTOR (1989).

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados que se exponen corresponden a una primera fase del estudio planteado a partir del abandono del cereal en la parcela de experimentación desde el verano de 1987 hasta el final de la primavera del año 1991. Evolución de la componente edáfica La tabla I muestra las fracciones granulométricas de los transectos sometidos a los tres diferentes tratamientos al comenzar la experimentación. Estos transectos tienen valores medios muy similares en lo que respecta a los contenidos de arena, limo y arcilla. Las diferencias entre parcelas tampoco son muy grandes para las distintas fracciones granulométricas determinadas en las muestras de suelo de los tres diferentes tratamientos, de alrededor de un 5 a menos de un 7% como rango entre los valores mayores y menores observados. En cuanto a los valores medios, el transecto más arenoso y menos arcilloso, pero sólo un 2% más o menos, es el dedicado al pastoreo con ovino. Tabla I. Fracciones granulométricas. % ARENA TOTAL

% ARENA GRUESA

% ARENA FINA

% LIMO

% ARCILLA

PASTOREO 1

62,1±3,8

23,1±2,3

39,0±6,1

21,0±3,4

17,9±0,1

58,1±1,2

25,0±0,0

33,1±1,2

25,0±0,0

16,9±1,3

58,0±3,1

22,8±0,8

35,2±2,3

20,8±0,9

21,2±0,7

SIEGA ANUAL 1

55,5±0,5

21,0±2,2

34,5±1,7

24,3±0,2

20,2±0,8

56,8±1,0

20,1±0,5

36,7±1,6

25,0±0,3

18,2±0,7

59,5±2,4

22,7±1,0

36,8±1,4

21,2±0,8

19,5±0,9

18,2±0,2

RECUPERACIÓN VEGETACIÓN 1

59,6±1,1

24,5±2,3

35,1±1,1

22,2±0,9

56,9±0,0

21,3±1,4

35,6±1,4

20,0±0,7

23,1±0,7

55,8±1,1

21,5±2,5

34,3±1,4

23,1±0,3

21,1±0,7

(1: parte alta; 2: parte media; 3: parte baja). La densidad aparente del suelo (Tabla II) se incrementó a medida que han desaparecido los efectos de las prácticas agrícolas. El tratamiento donde son más homogéneos los valores medidos se corresponde con el sometido a pastoreo itinerante, debido a la acción igualatoria que produce el desplazamiento del ganado por la parcela; al ser baja la presión del pastoreo, el pisoteo del ganado ovino no afecta seriamente a la densidad aparente. En los otros transectos, el rango de valores es amplio, coexistiendo al final de la 56

Índice

A. J. HERNÁNDEZ & al.: Efecto de diferentes tipos de uso en agroecosistemas de secano

experiencia valores similares a los iniciales con otros mucho más elevados. La ausencia de labores ha permitido igualmente que se estabilice la estructura del suelo (Tabla II). Así, al observar la evolución del índice de inestabilidad estructural, notamos que éste ha decrecido drásticamente entre el primer y el cuarto año de observación, alcanzando en el caso de las parcelas pastoreadas la mitad de los valores de partida iniciales, lo que tiene como consecuencia un menor peligro en lo referente a los procesos erosivos, que han disminuido claramente (PASTOR & al., 1992). Tabla II. Evolución de la densidad aparente y de la inestabilidad estructural del suelo. 1988

1991

PASTOREO

1 2 3

3,99 1,77 2,22

1,41 1,43 1,41

1,06 1,32 1,62

1,46 1,44 1,49

SIEGA ANUAL

1 2 3

2,28 2,92 1,04

1,36 1,31 1,36

1,12 1,67 1,29

1,46 1,36 1,49

RECUPERACIÓN VEGETACIÓN

1 2 3

1,83 2,37 1,89

1,47 1,25 1,54

1,02 1,17 1,69

1,55 1,42 1,39

(1: parte alta; 2: parte media; 3: parte baja). Como puede verse en la Tabla III la fertilidad del suelo ha decrecido bien por lixiviación, bien por exportación de materiales en los diferentes transectos después de transcurrir los años de experimentación (URCELAY & al., 1992). Ello es un hecho generalizado en el caso de los NO3 y SO4 solubles, al igual que para el Ca cambiable. La excepción se encuentra en la zona pastada, donde las heces del ovino incrementaron claramente los niveles de nitrato del medio. Los SO4 mantuvieron su nivel o lo incrementaron ligeramente en la zona en la que se recupera la vegetación natural. Con respecto a otro elemento analizado, el K cambiable, se pudo observar un incremento pequeño tanto en las parcelas pastadas como en las de recuperación de la vegetación natural. Es en esta última donde se encuentran las cantidades más altas de material vegetal muerto en pie, mientras que las parcelas segadas, con un contenido inicial medio más alto de potasio (33,0 mg/100 g), experimentaron una disminución debida a la exportación del nutriente causada por la remoción del heno. Como consecuencia de todo ello, la producción de hierba en la zona segada decreció a lo largo de los 4 años de experimentación, si bien este parámetro se encuentra claramente influenciado por la cantidad total y la distribución de la precipitación. Ésta fue inferior en 100 mm el año 1991 con respecto a 1988.

Índice

RECUPERACIÓN VEGETACIÓN

1 2 3 1,1±0,1 1,4±0,2 1,0±0,2

1,2±0,2 1,5±0,3 2,1±0,9

0,7±0,0 0,7±0,1 0,8±0,1

PRODUCCIÓN (Kg/ha) ZONA SEGADA

RECUPERACIÓN VEGETACIÓN

SIEGA ANUAL

1 2 3

SIEGA ANUAL 1,5±0,1 1,4±0,3 0,8±0,3

PASTOREO

0,5±0,1 0,5±0,0 0,6±0,1

RECUPERACIÓN VEGETACIÓN

Ca (mg/100 g) 1,8±0,1 2,1±0,2 1,6±0,2

0,1±0,0 0,1±0,0 0,2±0,0

1 2 3

0,9±0,4 1,8±0,3 1,4±0,2

Sulfato (mg/kg)

1 2 3

SIEGA ANUAL

PASTOREO

RECUPERACIÓN VEGETACIÓN

0,3±0,2 0,2±0,0 0,2±0,0

1 2 3

SIEGA ANUAL 1,6±0,1 1,8±0,2 1,2±0,3

PASTOREO

4,4±0,2 6,0±1,9 3,4±1,1

1 2 3

PASTOREO 3,3±0,3 2,0±0,3 1,3±0,0

K (mg/100 g)

1991

Nitrato (mg/kg)

1988

1 2 3

1837

165±90 385±102 380±3

290±67 425±58 315±55

330±70 470±59 370±50

36±7 22±8 18±2

44±6 30±7 25±1

22±1 19±2 18±1

1988

Tabla III. Evolución de la fertilidad del suelo y diferencias de producción entre el principio y el fin del experimento.

991

148±8 185±20 283±80

245±5 408±68 285±47

280±65 253±27 360±20

41±1 37±3 36±1

36±5 25±8 23±1

41±3 32±4 24±1

1991

A. J. HERNÁNDEZ & al.: Efecto de diferentes tipos de uso en agroecosistemas de secano

Evolución de la componente biótica La tabla IV muestra el incremento en el número de especies durante la experimentación. El mayor aumento se observó el 2.9 año, ya que pasó de las 65 especies observadas en 1988 a 109 especies en 1991, es decir, 44 especies en total, y afectó a todas las principales familias botánicas, si bien de una forma más especial a las compuestas. El tratamiento en que aumentó más el número de especies fue el de la recuperación de la vegetación natural, fundamentalmente en las compuestas y en el grupo de «otras». En el año 1990 el incremento del total fue menor (16 especies), si bien el número de especies aumentó de forma espectacular en la zona pastada (44 nuevas especies se detectaron en ella), 8 gramíneas y 8 leguminosas más, 14 compuestas y 14 «otras». En 27 aumentó el número de especies en la zona segada y en 16 la de recuperación de la vegetación natural. Es decir, sin aumentar mucho el número total de especies éstas empezaban a estar más distribuidas en todos los tratamientos. En el año 1991 parece haber una estabilización en el número de especies. En este año dicho número permanece estable en la zona segada y de recuperación de la vegetación y disminuye en cambio en la zona pastada. La riqueza de especies ha ido progresando por tanto en los años de experimentaCión, si bien parece mantenerse alrededor de 125 especies en los dos últimos, aunque la precipitación ha sido menor que en los anteriores. En lo que concierne a la evolución de las principales familias botánicas, diremos que el primer año se pudo observar que la riqueza florística estaba basada en su gran mayoría en las denominadas malas hierbas del cultivo. El segundo año hacen aparición leguminosas y gramíneas de valor forrajero variable, tales como Coronilla scorpioides, Lathyrus cicera, Trifolium campestre, Vicia villosa y sobre todo compuestas, al tiempo que desaparecen las especies pioneras de la sucesión. La parcela bajo tratamiento de barbecho es la más rica en compuestas, especialmente Anacyclus clavatus, en detrimento de las gramíneas. El porcentaje de recubrimiento vegetal (Tabla V) varía mucho en el año siguiente al que se dejó de sembrar cereal. El primer año de abandono, en el que aún existía una gran cantidad de cereal, la cubierta vegetal estuvo distribuida de modo irregular, siendo muy escasa en determinados puntos y oscilando entre un 26 y un 60%, con 33% de media. No obstante, el aspecto que ofrecía el área de estudio en su conjunto era similar y no existían diferencias dignas de tener en cuenta entre el recubrimiento herbáceo que mostraban los diferentes tratamientos. Este porcentaje alcanzó unos valores medios más homogéneos después del 2.2 año, 69% en la zona de recuperación de la vegetación y 80% de media en la zona pastada. La cubierta vegetal disminuyó coyunturalmente el 3.- año como consecuencia de lo escaso e inusual de la distribución de la precipitación a lo largo del período vegetativo y se incrementó nuevamente en el año 1991. El porcentaje de recubrimiento no mostró diferencias entre el 2.2 y 4.2 años para el transecto segado y el de recuperación de la vegetación, si bien se incrementa algo en las parcelas sometidas a pastoreo. La altura media de la hierba (Tabla V) aumentó gradualmente en los años de experimentación desde unos valores bajos del mismo orden (22 a 26 cm) a valores más altos y heterogéneos (25 a 45 cm). El incremento fue pequeño en las parcelas pastadas, pero muy importante en cambio en la zona de recuperación de la vegetación y de tipo intermedio en la zona de siega. 59

Índice

8 16 12 29

Leguminosas Gramíneas Compuestas Otras

TOTAL 69

7 14 18 30

PAST.

8 14 19 26 87

8 16 22 41 109

12 20 31 46

1989 SIEGA REO, VEG. TOTAL

113

15 22 32 44

PAST.

13 16 27 38 103

12 19 29 43 126

15 25 35 51

REC. VEG. TOTAL

1990 SIEGA

14 18 28 36

PAST.

26-60

(1: parte alta; 2: parte media; 3: parte baja).

1 2 3

SIEGA ANUAL

RECUPERACIÓN VEGETACIÓN

1 2 3

PASTOREO

R. h.

1988

n. d.

A. m.

92 60 55

81 72 75

80 86 73

R. h.

1989

30 26 23

15 25 27

25 23 18

A. m.

75 52 47

67 60 60

53 74 55

R. h.

42 32 22

31 29 29

24 26 24

A. m.

1990

87 64 53

82 84 73

88 88 93

14 22 27 41

1991

104

R. h.

15 16 26 34

60 41 35

30 36 39

24 32 27

A. m.

128

20 24 34 50

1991 SIEGA REC. VEG. TOTAL

Tabla V. Evolución del recubrimiento herbáceo (%) y de la altura media de la cubierta vegetal (cm).

1988 TOTAL

FAMILIAS BOTANICAS

Tabla IV. Evolución del número de especies de las principales familias botánicas a lo largo del experimento.

A. J. HERNÁNDEZ & al.: Efecto de diferentes tipos de uso en agroecosistemas de secano

Las diferencias observadas en los tres tipos de uso parecen deberse a la cubierta vegetal existente, en lo que respecta al porcentaje de recubrimiento, en la composición florística y por ende en el tipo e importancia de los sistemas radiculares. En lo que respecta a la evolución de la cubierta vegetal, se observó que era baja durante el 1.'' año. En ella destacaba la aparición de especies que habían sido cultivadas con anterioridad, tales como cebada o veza; junto con ellas destacaban numerosas «malas hierbas» típicas de los campos de cereal. En el segundo año la presencia de gramíneas y leguminosas de variable interés trófico y las especies de compuestas aumentaron de manera considerable, mientras que iban desapareciendo las especies más pioneras de la sucesión secundarias de estos agrosistemas. La combinación de diferentes especies herbáceas también afectó a los tratamientos (HERNÁNDEZ & al., 1993). La zona segada muestra un alto número de compuestas y pocas especies de gramíneas. Como ya fue señalado (URCELAY & al., 1990), tales diferencias parecen estar relacionadas con el comportamiento frente a los procesos erosivos. Los tipos de sistemas radiculares y el desarrollo fenológico proporcionaron una mejor protección del suelo de la sección segada durante la primavera (con el desarrollo temprano de Anacyclus clavatus, que tiene una roseta basal), mientras que la distribución en los primeros centímetros de la superficie de las raíces de las gramíneas (HERNÁNDEZ & al., 1992) es importante en otoño, cuando la cubierta vegetal debida a los terófitos ya casi ha desaparecido. El incremento numérico de diferentes tipos de gramíneas puede ser beneficioso, ya que sus extensos y superficiales sistemas radiculares ayudan a mejorar la circulación del agua en la capa superficial del suelo, que es fundamental para el correcto funcionamiento del sistema. Así mismo, el aumento de especies de compuestas también facilita el proceso de aireación de este nivel edáfico a causa de sus sistemas radiculares axomorfos. A esto se le une la creciente aparición de leguminosas con sistemas radiculares semejantes a los últimos mencionados. Pensamos que este aspecto ayuda a reducir el grado de compactación del suelo. Finalmente se puede decir que el tipo de clima mediterráneo en este territorio, con lluvias intensas y poco frecuentes, conlleva el riesgo de erosión, además de una limitación hídrica para la vegetación que las especies autóctonas palían. Estos agroecosistemas poseen además un gran interés ecológico a causa de la heterogeneidad de su estructura y la gran riqueza de especies, entre las que destacan especies de leguminosas y gramíneas, algunas de notable valor forrajero y muchas de ellas imprescindibles para la lucha contra los procesos erosivos. Dada la fragilidad que tienen estos sistemas ante la acción antrópica, se corre el riesgo de hacer desaparecer ecotipos de poblaciones de enorme interés. CONCLUSIONES -

La densidad aparente de la capa superficial edáfica se incrementa en los tres tipos de tratamiento y disminuye la inestabilidad estructural de la misma, especialmente en el ensayo con pastoreo.

La riqueza de especies ha ido progresando, si bien parece estabilizarse hacia el 4.2 año de abandono en toda esta hectárea y en los tres tipos de tratamiento. Aparecen leguminosas y gramíneas de valor forrajero principalmente en la parcela pastada.

La siega anual parece disminuir la producción primaria de estos agroecosistemas al no introducir de nuevo fertilidad. Es importante mantener el recubrimiento herbáceo para no aumentar el proceso erosivo del suelo, pero no la altura de la hierba. 61

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Historia Natural'93:

53 a 63. JACA y HUESCA, 1995

Pensamos que el abandono total del cultivo sin ningún tipo de intervención no es adecuado en este territorio debido al incremento de necromasa, muy susceptible al fuego.

Los factores más directamente implicados, en relación con la repercusión del abandono del cultivo cerealista, son los siguientes: •

El régimen de precipitación a lo largo del año.

•

El tipo de suelo. La compactación dependerá de los primeros centímetros del mismo; por ello, hay que tener en cuenta el manejo controlado del pastoreo si se quiere utilizar para este fin el territorio.

•

La estabilización de la comunidad vegetal después del abandono (3 ó 4 años). El banco de semillas y el ritmo de la sucesión ecológica (secundaria) son cuestiones estrechamente relacionadas con este tema. AGRADECIMIENTO Este estudio ha sido financiado por la Comunidad de Castilla-La Mancha. BIBLIOGRAFÍA

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A. J. HERNÁNDEZ & al.: Efecto de diferentes tipos de uso en agroecosistemas de secano

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MÉTODO PARA DISCRIMINAR ALINEACIONES DE DOLINAS EN VILLAR DEL COBO (TERUEL)

Carlos MARTíNi

RESUMEN.—Utilizando el mapa (GUTIÉRREZ & PEÑA, 1979b), en el que se señalan con detalle las formas kársticas del área de Villar del Cobo (Teruel, cordillera Ibérica), se han digitalizado un total de 417 dolinas. Posiblemente debido a la influencia de la fracturación preexistente en las rocas, se observa en los mapas que algunas de las dolinas están alineadas. Para ampliar después el estudio de la relación entre la red de fracturas y las alineaciones de dolinas, debemos conocer primeramente cuáles son las alineaciones que existen. En este trabajo se propone un método que, mediante cálculos computados, permite determinar el número de alineaciones existentes en el campo de dolinas de Villar del Cobo. El proceso se basa en que, para pertenecer a una alineación, un punto (= centro de dolina) debe satisfacer las siguientes condiciones numéricas: (1) que su distancia a uno de los puntos que ya pertenezca a la alineación sea menor a un valor establecido (dic); (2) que su distancia a la línea base de la alineación (definida por dos puntos de entre todas las posibles combinaciones tomadas dos a dos, = 417*416/2) sea menor a un valor establecido (dn); (3) la alineación estará constituida por cinco o más puntos que verifiquen las anteriores condiciones. Se ha aplicado este cálculo a las dolinas de Villar del Cobo, variando dic entre 200700 m, cada 100, y dn entre 25-100 m, cada 25. El análisis de regresión muestra que el número de alineaciones y el valor de los parámetros dic y dn presentan ajustes óptimos en una relación lineal. PALABRAS CLAVE.—Alineaciones, dolinas, Cordillera Ibérica. SUMMARY.—Using the map (GUTIÉRREZ & PEÑA, 1979b), in which it is showned with detail the karst landforms of the area of Villar del Cobo (Teruel, Iberian chain), it have digitalized a total of 417 dolines. Possibly due to the influence of the fracturing pre-existent in the rocks, it is observed in the maps that some dolines are aligned. To magnify alter the study of the relation between the network of fractures and the lineaments of dolines, we have to know first which are the lineaments that exist. In this work it proposes a method that, by means of computed calculations, permits find the number of existing lineaments in the field of dolines of Villar del Cobo. The process is based in that, to pertain to an alineament, a point (= center of doline) you ought to satisfy the following numerical conditions: (1) that their distance to one of the points that now pertain to the alineament whether minor to an established value (dic); (2) that their distance to the line base of the lineament (defined by two points of between all possible taken combinations two to two, = 417*416/2), whether minor to

Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). C/. José Gutiérrez Abascal, 2. E-28006 MADRID.

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Historia Natural'93:

65 a 71. JACA y HUESCA, 1995

an established value (dn); (3) the alineament will be formed by five or more points that verify the former conditions. It has been applied this calculation to the dolines of Villar del Cobo, varying dlc between 200-700 m, every 100; and dn between 25-100 m, every 25. The regression analysis shows that the number of lineaments and the value from the parameters dic and dn present adjust optimum in a linear relation. KEY WORDS.—Lineaments, dolines, Iberian Chain.

INTRODUCCIÓN

En las capas jurásicas de las sierras de Javalambre y Albarracín existen formas kársticas (PIRA, 1959; GUTIÉRREZ & PEÑA, 1979a, b; GUTIÉRREZ & al., 1982; PEÑA & al., 1984), como el campo de dolinas de Villar del Cobo (CDVC) (Fig. 1), generadas con posterioridad a la formación de la superficie de erosión fundamental, a finales del Mioceno según GUTIÉRREZ & PEÑA (1991b), y antes de una fase tectónica extensional que tiene de límite el Plioceno superior (SIMÓN-GÓMEZ, 1991). De la cartografía de las dolinas del CDVC, realizada por GUTIÉRREZ & PEÑA (1979b), se ha podido diferenciar 417. Su forma es elíptica, con ejes mayores que varían entre los 50 a 400 m (op. cit.). La red fluvial ha erosionado algunas (GUTIÉRREZ & PEÑA, 1990). Todo el CDVC se halla a alturas de 1.600 a 1.700 m sobre el nivel del mar. METODOLOGÍA . El CDVC se puede enmarcar en un rectángulo de 11.000 x 8.000 m. En él la posición x e y de cada centro se señaló en una tableta digitalizadora sobre una copia de 383 x 279 mm, ampliada del mapa de GUTIÉRREZ & PEÑA (1979b). En las coordenadas registradas se llega a una precisión tal que se puede considerar como fiables las cifras de las unidades. Los ajustes por regresión se han realizado con el software «Harvard Graphics V.3» (1992). Encontrar las alineaciones que, entre todas las posibles en el CDVC, tengan sentido geológico supone tener que fijar algunas condiciones iniciales que han de satisfacer los centros que formen parte de cada alineación. Y así, a partir de la 'semilla' inicial de una recta base L = l,, definida por los pares de puntos p, y p (i = 1,2,..416; j = i , i + 1,..417), otro punto pk (k = 1, 2,..417; con k=i y k=j) pertenecerá a la alineación L: • Si su distancia a p y p, es menor a dlc (un delimitador, de valor arbitrario, entre las distancias entre los centros). Un nuevo punto p„, (m = 1,2,.. 417; con m i; m j; m k) formará parte de L si su distancia a cualquiera de los centros p,, p, pk es menor a dic. Con esta condición se asegura un encadenamiento de los puntos, con una distancia mínima entre, al menos, cada dos centros que forman parte de la alineación, evitando así conexiones entre puntos distanciados. • Puesto que en los fenómenos naturales el concepto de alineación se refiere a 'bandas' de cierta anchura (depende de la escala de observación, para una mayor discusión véase OLEARY & al., 1976), hay que considerar un 'imitador numérico dn para la anchura de tales bandas. Es decir, el punto p, formará parte de L si la distancia de p, a la recta L es menor a dn. Lo mismo para el punto pr,„ etc. • La tercera y última condición tiene en cuenta los efectos del azar o casualidad. O sea, para que una alineación deba ser tenida como tal la debe definir un número

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C. MARTÍN: Método para discriminar alineaciones de dolinas en Villar del Cobo (Teruel)

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Figura 1. Esquema geológico del área basado en PORTERO (1983), sobre el que se han superpuesto las dolinas diferenciadas de la cartografía de GUTIÉRREZ & PEÑA (1979b). Leyenda: 1: dolinas; 2, Keuper y Rethiense; 3, Liásico inferior y medio; 4, Liásico superior; 5, Dogger; 6, Oxfordiense superior — Kimmerigiense; 7, Jurásico — Cretácico inferior; 8, Plioceno.

Figura 2. Resultados de aplicar los cálculos que se describen en el texto a las 417 del CDVC: A, las 499 alineaciones que se obtienen con dic = 400 y dn = 100; B, las 133 alineaciones obtenidas con dic = 400 y dn = 50. 67

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Historia Natural'93: 65 a 71. JACA y HUESCA, 1995

mínimo, nm, de puntos. Obviamente nm debe ser superior a 2 y, en este trabajo, se ha considerado un valor de cinco. La alineación finalmente queda materializada por la recta que une los dos puntos más extremos en los valores de las coordenadas X de entre los que definen la alineación (se puede optar igualmente por los valores de las Y, si previamente se ordenan los valores según ese eje). RESULTADOS Con las anteriores consideraciones se puede diseñar un conjunto de órdenes operativas para ser computadas, según las cuales cada uno de los centros se vaya sometiendo en relación con el resto a cálculos para obtener alineaciones 'objetivas' que cumplan con las restricciones numéricas impuestas. La figura 2 es un ejemplo de los resultados obtenidos por este método aplicado al CDVC, con alguna de las posibilidades en los valores de las condiciones-filtros. Para explorar en las dolinas del CDVC cómo varía el número de alineaciones en función de los filtros se han hecho los cálculos para distintos valores de éstos. Así, al parámetro dic se le ha hecho variar desde 200 a 700 m, cada 100; y al dn, entre 25 y 100 m cada 25 m. Tabla I.

Valores de los coeficientes de correlación, cc; del estadístico R-cuadrado, R2, y de los coeficientes a, In a y b, en el ajuste según modelos de variación lineal (y=ax+b) o multiplicativa (y=axb); del número de alineaciones nuii, y el valor de los delimitadores o filtros dic y dn, definidos en el texto. Todo ello aplicado al campo de dolinas de Villar del Cobo (Teruel). dn = 25 m

dn = 50 m

dn = 75 m

dn = 100 m

0,9498031

0,9632442

0,9747151

Lineal

0,9547244

y = ax + b

91,14986

90,2126

92,78393

95,00696

-179,7

-482,4095

-896,6284

-1173,914

0,537

1,779429

3,420285

4,653143

Potencial

0,9418098

0,9020275

0,9158133

0,9217376

y = axb

88,70

81,36535

83,8714

84,96003

In a

-23,04715

-22,95249

-19,71661

-18,26373

4,360674

4,584854

4,18915

4,021341

Los resultados obtenidos (Tabla I) nos indican el número de alineaciones existente en función del valor de tales parámetros, con una interrelación que se ajusta bien a un modelo lineal y potencial. Ambos modelos pueden ser aceptables, pero sin duda el lineal conlleva mejores ajustes según las indicaciones tanto del coeficiente de correlación como del R-cuadrado, con valores próximos a los óptimos. 68

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C. MARTÍN: Método para discriminar alineaciones de dolinas en Villar del Cobo (Teruel)

2.500

Número de alineaciones, nuli

2.000 1 ,500 — 1.000 — 500-

-500 200

400

600

Distancia entre dolinas, clic (en m)

Figura 3. Plot de los puntos correspondientes al valor del número de alineaciones nuli, en función de la distancia entre los centros de las dolinas (dlc) para los distintos casos considerados de dn (25, 50, 75 y 100 m respectivamente). Los correspondientes coeficientes de correlación se ofrecen en la Tabla I. INTERPRETACIONES El análisis de alineamientos definidos por cavidades kársticas de este tipo fue explorado por WILLIAMS (1972), quien consideró la orientación de los vectores que unen los centros de dolinas más cercanas como un método que puede resaltar la existencia de tales alineaciones. Análogamente WADGE & CROSS (1988) desarrollan un análisis a partir del azimut de las diferentes alineaciones definidas dos a dos en todo el conjunto de puntos. Sin embargo, siguiendo esas vías no es posible determinar las alineaciones reales que puedan definirse y, en su caso, no resulta tampoco posible considerar aquellas que puedan estar definidas por puntos situados más allá de 'los más cercanos', cuya delimitación además no está fijada por criterios objetivos y variables para distintos campos de dolinas (GRACIA, 1991). Esas vías de análisis fueron, de todos modos, desarrolladas para este mismo CDVC (MARTÍN, 1991) haciendo variar la longitud del entorno de pertenencia desde 'los más cercanos' a los valores que pudieran englobar a los elementos más distantes. Aunque de los resultados de este tipo de análisis pueden extraerse algunas conclusiones, es verdad que todavía seguían sin diferenciarse individualmente las alineaciones reales y, por tanto, tampoco se conocía su número. 69

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Historia Natural'93: 65 a 71. JACA y HUESCA, 1995

En este trabajo se logra esa individualización de alineaciones bajo unas restricciones numéricas de los parámetros dic y dn, que se han considerado como los más significativos. El número de tales alineaciones se adapta bien (Tabla I): • A un modelo multiplicativo o potencial (nuii = a dlcb o bien In nuii = In a + b In dic), con coeficientes de correlación siempre superiores a 0,90 y con unos valores de Rcuadrado en los que más del 80% de la variación del número de alineaciones se explica por la de los límites impuestos arbitrariamente a la distancia dic. • Y mejor aún a un modelo de variación lineal (nuii = a + b dic), con coeficientes de correlación superiores a 0,94 y con R-cuadrado siempre por encima de 90. La figura 3 es la representación de estos valores y su ajuste al modelo lineal para los cuatro casos considerados (dn = 25, 50, 75 y 100 m respectivamente), cuyas expresiones algebraicas, que pueden considerarse como características para la distribución de las dolinas del CDVC, son: para dn = 25 m

nuii = -180 • dic + 0,5

para dn = 50 m

nuli = -483 • dlc + 1,8

para dn = 75 m

nuii = -897 • dic + 3,5

para dn = 100 m

nuii = -1174 • dic + 4,5

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS Se han establecido criterios objetivos para hallar las alineaciones que se definen en el campo de dolinas de Villar del Cobo. Los filtros numéricos impuestos para delimitar estas alineaciones influyen decisivamente en su número y, como se ha mostrado para algunos ejemplos, en su distribución. Es posible que para algunos valores de dichos filtros los resultados obtenidos no sean totalmente satisfactorios para su integración en un análisis geológico, ya sea por el excesivo número de líneas que se obtienen como por la no presencia de algunas que un observador experimentado podría considerar de interés. Para un rango de valores en los delimitadores que dan conjuntos de alineaciones en número razonable se ha encontrado para el campo de dolinas de Villar del Cobo un modelo de variación e interrelación, además de que se logra identificar y representar cada una de ellas sobre el mapa. Este método supone un primer paso para llegar a establecer más adelante, entre todos los posibles, el resultado que sea más óptimo desde el punto de vista de la significación geológica. Por otra parte, convendría hacer mejoras en el algoritmo para reducir y, a ser posible, eliminar las alineaciones que casi se superponen. Junto a esto último otras perspectivas que deberían desarrollarse en el futuro serían: la búsqueda de la relación de las orientaciones de las secuencias de alineaciones obtenidas según este método y las orientaciones que presentan otros elementos geológicos presentes en los materiales, tales como fracturas, direcciones de plegamiento, inclinación de las capas, etc.

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C. MARTÍN: Método para discriminar alineaciones de dolinas en Villar del Cobo (Teruel)

BIBLIOGRAFÍA DAVIS, J. C. (1986). Statistics and data analysis in geology. John Wiley & Sons. New York. Second Edit. 646 págs. GRACIA, F. J. (1991). Criterios de clasificación morfométrica de campos de dolinas. Cuaternario y Geomorfología, 5: 65-76. GUTIÉRREZ, M. & J. L. PEÑA (1979a). El karst de los Llanos de Pozondón (Sierra de Javalambre). Teruel, 61-62: 1-8. GUTIÉRREZ, M. & J. L. PEÑA (1979b). El karst de Villar del Cobo (Sierra de Albarracín). Estudios Geológicos, 35: 651-654. GUTIÉRREZ, M.; J. L. PEÑA & J. L. SIMÓN (1982). El karst en el sector centroriental de la cordillera Ibérica. Reunión Monográfica sobre el Karst. Larra-82 81-93. GUTIÉRREZ, M. & J. L. PEÑA (1989). El karst de la Cordillera Ibérica. In: El karst en España. Monografía n.5 4, S.E.G. J. J. Durán y J. López-Martínez (eds.): 151-162. Madrid. GUTIÉRREZ, M. & J. L. PEÑA (1991a). Las formas del relieve de la provincia de Teruel. Cartillas Turolenses, n.2 7. Instituto de Estudios Turolenses. 66 págs. Teruel. GUTIÉRREZ, M. & A. PEÑA (1991b). Geomorfología y depósitos cuaternarios. In: Introducción a la Geología de la Provincia de Teruel. M. Gutiérrez y A. Meléndez (eds.): 105-113. Instituto de Estudios Turolenses. Teruel. MARTÍN, C. (1991). Alineamientos preferentes en el campo de dolinas de Villar del Cobo (Teruel). Geogaceta, 10: 143-145. S.G.E. Madrid. O'LEARY, D. W.; J. D. FRIEDMAN & H. A. POHN (1976). Lineaments, linear, lineation: Some proposed view standards for old tercos. Geological Society of America Bulletin, 87: 1463-1469. Boulder. USA. PEÑA, J. L. & al. (1984). Geomorfología de la provincia de Teruel. Instituto de Estudios Turolenses. Teruel. 149 págs. 1 mapa geomorfológico. PORTERO, J. M. (1983). Cartografía de la Hoja n.5 565. En: Mapa Geológico de España E. 1:50.000. Tragacete. I.G.M.E. Madrid. RIBA, 0. (1959). Estudio geológico de la Sierra de Albarracín. C.S.I.C. Madrid. 283 págs. SIMÓN-GÓMEZ, J. L. (1989). Late Cenozoic stress field and fracturing in the Iberian Chain and Ebro Basin (Spain). Journal Structural Geology, 11(3): 285-294. SIMÓN-GÓMEZ, J. L. (1991). Tectónica Alpina y Neotectónica. In: Introducción a la Geología de la Provincia de Teruel. M. Gutiérrez y A. Meléndez (eds.): 95-104. Instituto de Estudios Turolenses. Teruel. WADGE, G. & A. CROSS (1988). Quantitative methods for detecting aligned points: An application to the volcanic vents of the Michoacan-Guanajuato volcanic field, Mexico. Geology, 16: 815-818. Boulder. USA. WILLIAMS, P. W. (1972). Morphornetric analysis of polygonal karst in New Guinea. Geological Society of America Bulletin, 83: 761-796. Boulder. USA.

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M.1C. ALFAYATE & al.: Estudio histológico de endemismos canarios del subgénero Marrubiastrum

II. BOTÁNICA, ECOLOGÍA Y ESPACIOS NATURALES

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ESTUDIO HISTOLÓGICO DE SIDERITIS MACROSTACHYS POIR., S. NERVOSA (CHRIST.) LINDINGER Y S. NUTANS SVENT., ENDEMISMOS CANARIOS DEL SUBGÉNERO MARRUBIASTRUM (MOENCH) MEND.-HEUER

M.4 Carmen ALFAYATE' Elena GUADALUPE' Teresa JIMÉNEZ' Elizabeth OJEDA1 M.4 Jesús ROJO1 Antonio MARRERO1 Carmen YANES1

RESUMEN.—En este trabajo se han estudiado las especies Sideritis macrostachys, S. nervosa y S. nutans, endemismos canarios pertenecientes al subgénero Marrubiastrum, localizadas en Parques Naturales Canarios y clasificadas por la IUCN como vulnerable, en peligro de extinción y vulnerable, respectivamente. A partir de técnicas de microscopía óptica se han obtenido resultados que permiten diferenciar las tres especies del subgénero por sus características estructurales, tales como tricomas estrellados en Sideritis macrostachys, subulados en S. nervosa y peltado-glandulares en S. nutans. En el tallo de S. nervosa se diferencia una hipodermis que no se observa en las otras dos especies. Los caracteres encontrados en este trabajo complementan en gran medida la escasa información histológica que existe sobre el género Sideritis y pueden ser utilizados para un mejor conocimiento taxonómico. PALABRAS CLAVE.—Sideritis, histología vegetal, tallo, raíz, hoja. SUMMARY.—In this paper, three Canary Islands endemisms of the subgenere Marrubiastrum, Sideritis macrostachys, S. nervosa and S. nutans, are studied. These species are localized at Canarian Natural Parks and are classified by the IUCN respectively as vulnerable,

U.D.I. de Biología Celular. Facultad de Biología. Universidad de La Laguna. E-38071 TENERIFE.

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Historia Natural'93;

75 a 82. JACA y HUESCA, 1995

endangered and vulnerable. Using the standard techniques for light microscopy, differences on the histological features between these three species are shown. Such as stellate trichomes in Sideritis macrostachys; subulates in S. nervosa and peltate-glandular in S. nutans. In the stem of S. nervosa is observed an hypodermis, that is not observad in the others two species. These features provide new, useful and complementary data for the taxonomic study of Sideritis. KEY WORDS.— Sideritis, plant anatomy, stem, root, leal.

INTRODUCCIÓN El género Sideritis abarca unas cien especies, quedando incluidas las de la Región Macaronésica en el subgénero Marrubiastrum Moench, según el criterio de MENDOZA-HEUER (1977). Para Canarias se citan unas veinte especies (MENDOZA-HEUER, 1975; HANSEN & SUNDING, 1985). Las Sideritis del subgénero Marrubiastrum son caméfitos o nanofanerófitos de tallo leñoso, erecto, con ramificación simpódica o basal, hojas simples, enteras y decusadas e inflorescencias, formada por cimas opuestas contraídas aparentando inflorescencias espiciformes (MENDOZA-HEUER, 1975). Sideritis macrostachys Poir. (sección Creticae) y S. nervosa (Christ.) Lindinger (Sección Marrubistrum) son endemismos de Tenerife y están localizadas la primera en el Parque Natural de Anaga (500-1.000 m de altitud) y la segunda en el Parque Natural de Teno (100-400 m). S. nutans Svent. (sección Empedocleopsis) es un endemismo gomero, localizado en el Parque Natural de Valle Gran Rey (100-500 m hasta 1.100 m). Están clasificadas por la IUCN (1982) como vulnerable, en peligro de extinción y vulnerable respectivamente. Existen estudios morfológicos (LINNEO, 1753; WEBB & BERTHELOT, 1836; PITARD & PROUST, 1908; PÉREZ DE PAZ & NEGRÍN SOSA, 1992) y fitoquímicos (GONZÁLEZ & al., 1979; FRAGA, 1982; FERNÁNDEZ & al., 1985, 1986; GIL & al., 1993) de las distintas Sideritis canarias. Pero son escasos los estudios histológicos (ÉTIENNE, 1930), situación que nos ha motivado a realizar un estudio estructural comparativo de estas especies con el propósito de aportar nuevos datos que puedan contribuir a su conocimiento taxonómico. MATERIAL Y MÉTODOS Las especies utilizadas son Sideritis macrostachys, S. nervosa y S. nutans. Las muestras, de un año, proceden de los semilleros de la Unidad de Flora de la Viceconsejería de Medio Ambiente del Gobierno de Canarias. Microscopía óptica. Los diferentes órganos —hojas, tallo y raíz— fueron fijados en AFA, incluidos en Paraplast y cortados transversalmente (10 pm), a un nivel medio de un entrenudo representativo para una total diferenciación de sus tejidos. La tinción empleada fue safranina/verde rápido (JOHANSEN, 1940). Se realizaron cortes semifinos (0,5-1 pm) teñidos con azul de toluidina. RESULTADOS Las tres especies del género Sideritis presentan caracteres histológicos distintivos; las mayores diferencias se observan en las hojas y tallos, mientras que las raíces manifiestan una estructura similar. 76

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M.4 C. ALFAYATE & al.: Estudio histológico de endemismos canarios del subgénero Marrubiastrum

Hojas. Las diferencias más acusadas se observan en el indumento. En las secciones se pueden distinguir: una epidermis monoestratificada protegida por una cutícula lisa y delgada con presencia de tricomas de distinta tipología: a) ramificados (Fig. 1), de gran tamaño en las tres especies; b) estrellados en S. macrostachys (Fig. 2); c) subulados en S. nervosa (Fig. 3); d) glandulares de pequeño tamaño en S. macrostachys, S. nervosa y S. nutans (Fig. 4), y e) peltado-glandulares en S. nutans (Fig. 5). Las tres especies son hipoestomáticas y presentan hojas con simetría dorsiventral con parénquima en empalizada hacia el haz y parénquima esponjoso hacia el envés (Fig. 3). Se observan refuerzos de colénquima (Fig. 6) subepidérmico en el nervio principal y nervios secundarios y los nervios menores están en contacto directo con el parénquima clorofílico (Fig. 3). El sistema vascular es colateral, con floema abaxial con respecto al xilema (Fig. 6). Vaina del haz sin cloroplastos (Fig. 6) y engrosamientos de los elementos del xilema de tipo helicoidal. Tallos. Las secciones de los tallos son cuadrangulares en S. macrostachys y S. nervosa y circulares en S. nutans. Los tejidos tienen una ordenación concéntrica y se distinguen: epidermis monoestratificada con cutícula lisa y delgada y presencia de tricomas en S. macrostachys (Fig. 7) y S. nervosa y sin tricomas y de aspecto suberificado en S. nutans. En S. nervosa (Fig. 8) observamos una hipodermis de 1-2 capas de células poligonales de paredes delgadas y sin espacios intercelulares debajo de la epidermis. En las zonas angulares existe colénquima en S. nervosa y S. macrostachys (Fig. 7), el cual se extiende también por las zonas laterales. El córtex parenquimático presenta un número variable de capas celulares, siendo en S. nutans (Fig. 9) de tipo suberificado. El sistema vascular (Fig. 10) es colateral y rodea a una ancha médula parenquimática que contiene inclusiones de tipo rafidio (Fig. 11). Existe esclerénquima en S. nutans (Fig. 9) en el cámbium y en S. nervosa en las zonas angulares y entre las fibras xilemáticas. Raíces. La epidermis es muy laxa y se diferencia un parénquima con células de aspecto suberificado que entran en contacto con el cámbium vascular, nivel en el que se observa un elevado número de células acompañantes del floema. El cámbium vascular bordea al xilema y presenta metaxilema externo. Junto a las fibras del xilema se observan fibras de esclerénquima (Fig. 12). DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Las tres especies estudiadas pertenecen al subgénero Marrubiastrum y presentan unos caracteres afines entre ellas, pero con unas estructuras histológicas que permiten diferenciarlas, como son los tricomas estrellados en S. macrostachys, subulados en S. nervosa y peltado-glandulares en S. nutans. La presencia de hipodermis en S. nervosa es otro elemento distintivo, cuya función, que de acuerdo con LEMESLE (1934) es la de disminuir la transpiración cuticular, podría ser un valor adaptativo de esta especie a su medio ambiente xérico. La sección del tallo es cuadrangular en S. macrostachys y S. nervosa y circular en S. nutans. En general, existe un mayor parecido histológico entre S. macrostachys y S. ner77

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Historia Naturar93: 75 a 82. JACA y HUESCA, 1995

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M.4 C. ALFAYATE & al.: Estudio histológico de endemismos canarios del subgénero Marrubiastrum

Figuras 1-2. Sideritis macrostachys. 1. Tricoma ramificado de gran tamaño. 2. Sección transversal de la hoja. Detalle de tricomas estrellados. 19x.

Figuras 3-4. Sideritis nervosa. Sección transversal de la hoja. 3. Epidermis monoestratificada (E) protegida por una cutícula lisa y delgada (.-) y presencia de tricomas subulados (—). Estomas (~) en la superficie abaxial. Hoja con simetría dorsiventral, parénquima en empalizada (P) hacia el haz y parénquima esponjoso (S) hacia el envés. Haces menores (-.) en contacto directo con el parénquima clorofílico. 48x. 4. Tricoma glandular de pequeño tamaño. 300x.

Figura 5.

Sideritis nutans. Sección transversal de la hoja. Tricoma peltado-glandular (—) en la epidermis abaxial. Detalle de estoma elevado (a-) y gran cámara subestomática (*). 40x.

Figura 6.

Sideritis macrostachys. Sección transversal de la hoja. Refuerzos de colénquima (-4-) subepidérmico en el haz principal. Sistema vascular colateral con floema (F) abaxial respecto al xilema (X). Vaina del haz (1.-) sin cloroplastos. 19x. 79

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Historia Naturat'93: 75 a 82. JACA y HUESCA, 1995

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M.4 C. ALFAYATE & al.: Estudio histológico de endemismos canarios del subgénero Marrubiastrum

Figura 7.

Sideritis macrostachys. Sección transversal del tallo. Epidermis monoestratificada (1--) y tricomas de igual morfología que los foliares. Colénquima subepidérmico (-..) en zonas angulares y laterales. Haces vasculares colaterales y parénquima interfascicular (*). Médula parenquimática central (*). 19x.

Figura 8.

Sideritis nervosa. Sección transversal del tallo. Epidermis monoestratificada (0.-) con cutícula lisa y delgada y tricomas. Nótese la hipodermis (*) de 1-2 capas. 48x.

Figura 9.

Sideritis nutans. Sección transversal del tallo. Córtex parenquimático (*) de aspecto suberificado. Nótense las células pétreas en el cámbium vascular (—). 48x.

Figura 10. Sideritis nervosa. Sección transversal del tallo. Detalle del haz vascular, en el que se observan campos de punteaduras (—) y fibras de esclerénquima 120x.

Figura 11. Sideritis macrostachys. Sección transversal del tallo. Detalle de inclusiones tipo rafidio (.—) en la médula parenquimática central. 40x.

Figura 12. Sideritis nervosa. Sección transversal de la raíz. Parénquima con células de aspecto suberificado en contacto con el cámbium vascular (CV). Junto a las fibras de xilema (X) se observan fibras de esclerénquima Adviértase la formación de una raíz secundaria 48x. 81

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Historia Natural'93:

75 a 82. JACA y HUESCA, 1995

vosa, coincidiendo con el hecho de que ambas especies habitan en los suelos más antiguos de la isla de Tenerife, mientras que S. nutans está más diferenciada histológicamente aunque crece en suelos tan antiguos como las dos especies anteriores. AGRADECIMIENTOS Expresamos nuestro agradecimiento a D. Cristóbal Rodríguez Piñero, de la Viceconsejería de Medio Ambiente del Gobierno de Canarias, por facilitarnos amablemente el material experimental y la documentación botánica. BIBLIOGRAFÍA ÉTIENNE, R. (1930). Contribution á l'étude structurale des labiées endémiques des ¡les Canaries. Tesis Doctoral (inéd). 159 pp. París. FERNÁNDEZ, C.; B. M. FRAGA, A. G. GONZÁLEZ, M. G. HERNÁNDEZ, J. R. HANSON & P. B. HITCHCOCK (1985). Ent-Norambreinolide from Sideritis nutans. Phytochemistry, 24 (1): 188-189. FERNÁNDEZ, C., B. M. FRAGA & M. G. HERNÁNDEZ (1986). Diterpenes from Sideritis nutans. Phytochemistry, 25 (12): 2825-2827. FRAGA, B. M. (1982). Consideraciones quimiotaxonómicas sobre el género Sideritis en las Islas Canarias. Instituto de Estudios Canarios. Tenerife. GIL, M.; F. FERRERES, A. MARRERO, F. TOMÁS-LORENTE & F. A. TOMÁS-BARRERÁN (1993). Distribution of flavonoids alglycones and glycosides in Sideritis species from Canary Islands and Madeira. Phytochemistry, 34 (1): 227-232. GONZÁLEZ, A. G., B. M. FRAGA, M. G. HERNÁNDEZ, J. G. Luis & F. LARRUGA (1979). Comparative phytochemistry of the genus Sideritis from Canary Islands. Biochem. Syst. Ecol., 7: 115-120. HANSEN, A. & SUNDING, P. (1985). Flora of Macaronesia. Checklist of vascular plants. Sommerfeltia. Oslo. IUCN (1982). List of Rare, Threatened and Endemic Plants in Europe. Council of Europe (ed.), Nature and Environment Series, 27. Strasbourg. JOHANSEN, D. A. (1940). Plant Microtechnique. McGraw Hill. New York. LEMESLE, R. (1934). Étude anatomique du Calligonum L. Ann. Sci. Nat. Bot. Biol. Veg., 16: 1-62. LINNEO, C. (1753). Species Plantarum. Ed. Holmiae. Stockholm. MENDOZA-HEUER, I. (1975). Clave para la identificación de las especies macaronésicas en el género Sideritis L. Vieraea, 5: 61-68. MENDOZA-HEUER, 1. (1977). Datos comparativos acerca de especies mediterráneas y macaronésicas del género Sideritis L. Bot. Macar., 3: 61-71. PÉREZ DE PAZ, P. L. & L. NEGRÍN SOSA (1992). Revisión taxonómica de Sideritis L. Subgénero Marrubiastrum (Moench) Mend-Heuer (Endemismo macaronésico). In: Phanerogamarum Monographiae. Tomus XX. J. Cramer. Berlín. PITARD, J. & PROUST, L. (1908). Les ¡les Canaries. Flore de L'Archipel. París. WEBB, P. B. & S. BERTHELOT (1836). Histoire Naturelle des ¡les Canaries. Phytographia Canariensis. Bethune Ed. París. 82

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INFLUENCIA DEL FUEGO EN LA SUCESIÓN VEGETAL DE UN COSCOJAR EN EL NORESTE DE ESPAÑA

David BADIA' Clara MARTÍ' Eduardo ROYES2 Sergio GALINDO2

RESUMEN.—Se estudia la dinámica de la vegetación en tres áreas del dominio de la maquia de coscoja y escambrón, Rhamno-Quercetum cocciferae, en el NE de España, a lo largo del primer año después de un incendio. Se compara una zona de maquia madura (Maquia) con otras dos en las que, cuarenta años antes del incendio, se produjeron sendas actuaciones antrópicas: la reforestación con Pinus halepensis (Pinar) y el cultivo, con posterior abandono (Erial). La riqueza florística a lo largo del año es más elevada en el Erial que en la Maquis y el Pinar debido a la presencia de diversos terófitos que colonizan el suelo tras el incendio. Brachypodium ramosum es la especie dominante en la Maquia y el Pinar al final del período de estudio, y también en el Erial tras finalizar su ciclo vital los terófitos, más abundantes hasta ese momento, en concreto Euphorbia exigua. La diversidad muestra una tendencia similar a la riqueza florística, con un máximo en primavera. Por el contrario, la densidad es más baja en el Erial que en las otras dos áreas. La relación entre la densidad de especies rebrotadoras y germinadoras es elevada en la Maquia, intermedia en el Pinar y baja en el Erial. La presencia de especies rebrotadoras se considera un carácter intrínseco de la maquia y su desaparición va ligada a actividades antrópicas como el laboreo, tal y como sucede en el Erial. No existe una convergencia hacia una composición florística común a las tres áreas estudiadas tras el incendio. La similitud entre las áreas Maquia y Pinar pone en evidencia que la reforestación apenas modificó la composición florística original. PALABRAS CLAVE—Incendio forestal, coscojar, uso del suelo, autosucesión.

Escuela Universitaria Politécnica de Huesca (Universidad de Zaragoza). Departamento de Agricultura y Economía Agraria. E-22071 HUESCA. 2

Colaboradores.

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Historia Natural'93: 83 a 93. JACA y HUESCA, 1995

SUMMARY.—The vegetation dynamics of three plant communities in the dominion of the Rhamno- Quercetum cocciferae maquis (kermes scrub oak maquis) is studied throughout the first

year after a forest fire in the NE of Spain. A mature maquis area (Maquis) is compared with two other areas: one of them reforested with Pinus halepensis (Pine woodland) and the other one initially cultivated and subsequently abandoned (Sward), having both anthropogenic impacts taken place forty years before. The floristic richness throughout the first year atter the fire is higher in the Sward area than in the Maquis and Pine woodland due to the presence of several therophytic species that colonize the bare soil. Brachypodium ramosum is the dominant species in the Maquis and the Pine woodland once the study has been carried out; and it is also dominant in the Sward area after therophytic plants, which so far were more abundant and Euphorbia exigua. In particular, have andad their vital cycle. The diversity shows a pattern similar to the floristic richness, with a maximum in the spring. On the contrary, plants density is lower in the Sward area than in the Maquis and the Pine woodland. The ratio resprouters:seed-germination species is high in the Maquis, intermediate in the Pine woodland and lowest in the Sward. The ability of maquis species to sprout is an original trait which has been lost in Sward area by such anthropogenic activities as the ploughing action. There is not a convergent evolution after the fire in the three studied areas as corresponds to the phenomena of auto-succession. The similarity between Maquis and Pine woodland reflects that reforestation made a light modification of the plant composition. KEY WORDS.—Forest fire, maquis, soil management, autosuccesion.

INTRODUCCIÓN Por su recurrencia, el fuego se constituye en un importante factor para la dinámica de las comunidades vegetales mediterráneas. En España se quemó medio millón de hectáreas a lo largo de la década de los sesenta, cifra que se triplicó en los setenta y cuadriplicó en los ochenta. Se trata del país de la región mediterránea que mayor superficie total quemada ha venido teniendo estos últimos años. Las formaciones fisiognómicas más afectadas por el fuego son las propias de zonas semiáridas: los pinares y el matorral bajo (VÉLEZ, 1990). Estos ecosistemas, a pesar de sufrir una importante pérdida neta de nutrientes y de fertilidad (GiovANNINI & al., 1990; SOTO & al., 1990; FERRAN & al., 1991), disponen de un conjunto de estrategias que les permiten hacer afrontar este tipo de perturbación (Cucó, 1987). Puede retornarse progresivamente al conjunto de especies previamente existentes con la superposición temporal de algunas especies oportunistas, por una autosucesión (HANES, 1971; NAVEH, 1973; TRABAUD & LEPART, 1980). La persistencia de una serie de estrategias y, por tanto, de dicha autosucesión es función de la composición del ecosistema, la cual, a su vez, puede haber sido modificada por anteriores intervenciones antrópicas (VALLEJO & al., 1993).

OBJETIVOS En este trabajo se analiza y compara la evolución de la composición florística postfuego en tres áreas con distinto grado de antropización del dominio del coscojar RhamnoQuercetum cocciferae Br.-BI. et O. Bolós (1954-1957).

CARACTERÍSTICAS DE LA ZONA DE ESTUDIO El estudio de regeneración vegetal se realizó en el término municipal de Fraga (sur de la provincia de Huesca).

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D. BADIA & al.: Influencia del fuego en la sucesión vegetal de un coscojar en el noreste de España

Las tres zonas experimentales se denominaron según su fisiognomía previa al incendio como: a)

Maquia, comunidad densa, próxima al estado de madurez que se atribuye en el ámbito semiárido del valle del Ebro (MONTSERRAT, 1966). Dominada por Quercus coccifera L. subsp. coccifera y Rhamnus lycioides L. subsp. lycioides con algún pie espontáneo de Pinus halepensis Mill. con un recubrimiento vegetal del 7080%.

Pinar, repoblación de Pinus halepensis Mill. (2.000 pies/ha), de cuarenta años de edad, con regularización de la pendiente mediante la realización de fajas. Recubrimiento vegetal del 60-75%.

Erial, antiguo campo agrícola abandonado que presentaba una comunidad vegetal constituida por herbáceas y arbustos bajos, con recubrimiento del 5070%.

El fuego se inició el 28 de julio de 1991, quemando una extensión total de 500 ha aproximadamente. En este mes la pluviometría fue nula (0 mm), la temperatura máxima de 40°C y los requerimientos hídricos elevados (ETP > 160 mm) (Tabla 1). Oct. P (mm) T. máx. T. mín. ETP

58,7 21 9 58

Nov. 18,5 15 6,6 22

Dic. 1,0 10 5,6 9

Ene. 32,5 5,6 1,0 8

Feb. 8,4 11,5 1,6 15

Mar. 14,6 18,0 6,3 15

Abr. 23,2 24,9 9,2 56

May. 135,4 25,7 13,2 92

Jun. 107,1 26 14 130

Jul. 0 32 19 161

Ago.

Sept.

9,0 34,5 20,6 144

61,4 28,2 16,0 102

Tabla I. Datos climáticos de la zona experimental de octubre de 1991 hasta septiembre de 1992. ETP en mm, calculado según Thornwhaite. La intensidad del fuego se desconoce, pero fueron excepcionales los pinos que sobrevivieron. Los que lo hicieron siempre se encontraban relativamente aislados. No podían reconocerse los restos orgánicos, la alteración de la estructura y color del suelo era elevada (las calizas se rompían al tocarlas). Según estas características del medio, la temperatura del suelo, en superficie, probablemente osciló entre los 350-450°C y en la cobertura vegetal entre los 600-800°C (GiovANNiNi & al., 1990). Más información de los diferentes aspectos del medio físico y biológico de esta zona ha sido previamente publicada (BADIA, 1989; BARCELÓ & al., 1994). METODOLOGIA Se establecieron parcelas experimentales de 10 x 15 m en tres zonas características por su grado de antropización. La composición florística se cuantificó mensualmente durante un año por métodos diacrónicos. En cada una de las parcelas, para cada observación, se realizaron diez conteos con mallas de cien contactos por m2. Los parámetros obtenidos fueron: la densidad vegetal (n.2 de individuos / m2), la abundancia (n.2 de individuos de la especie X / n.2 total de individuos) y el índice de diversidad (SHANNON & WEAVER, 1949). 85

Índice

Historia Natural'93 83 a 93. JACA

y HUESCA, 1995

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Densidad vegetal y abundancia A continuación se ofrece, para las tres zonas de estudio, la evolución de la densidad de la vegetación de forma detallada. a) Maquia. A finales de octubre y fundamentalmente en noviembre, aparecieron Brachypodium retusum (Pers.) Beauv. (con una abundancia del 50%) y Narcissus assoanus Duf. (12%), especies acompañadas por Centaurea linifolia L. subsp. linifolia (16%). La composición de terófitos era muy diferente con respecto al resto de parcelas; así, se inventariaron las siguientes especies: Clypeola jonthlaspi L., Desmazeria rigida (L.) Tutin, Bromus rubens L., Eruca vesicaria (L.) Cav., Erucastrum nasturtiifolium (Poiret) O. E. Schulz, junto al hemicriptófito Reseda lutea L. A finales de marzo o principios de abril, rebrotaron desde la base de los tallos quemados los siguientes fanerófitos: Pistacia lentiscus L., Quercus coccifera L. subsp. coccifera (esta especie también rebrotó desde las raíces alejadas de los tallos principales), Rhamnus lycioides L. subsp. lycioides,Thymelaea tinctoria (Pourret) Endl. subsp. tinctoria y Osyris alba L.; también aparecieron nuevas plántulas de Cistus albidus L. Las especies más abundantes en el periodo marzo-septiembre fueron Brachypodium retusum (Pers.) Beauv. (30%), Quercus coccifera L. subsp. coccifera (25%) y Centaurea linifolia L. subsp. linifolia (20%). b) Pinar. Las especies más abundantes a lo largo del período invernal fueron Brachypodium retusum (Pers.) Beauv. (45%), Serratula flavescens (L.) Poiret in Lam. subsp. leucantha (Cav.) P. Cantó et M. Costa (20%), Narcissus assoanus Duf. (15%) y Asphodelus cerasiferus Gay (8%). El pino carrasco germinó en noviembre con una densidad elevada (1,4 ind./m2), superior a la de los individuos adultos de la plantación de antes del incendio (0,2 ind./m2) y a la densidad de germinación de las zonas no incendiadas (0,1 ind./m2), lo que confirma el carácter estimulador del fuego en la germinación del pino (PAPIÓ, 1987; MAY, 1991). Desde marzo a agosto Brachypodium retusum (Pers.) Beauv. incrementó su presencia con respecto al resto de plantas (representa a lo largo de ambos períodos el 54 y el 60%, respectivamente), a diferencia de Serratula flavescens (L.) Poiret in Lam. subsp. leucantha (Cav.) P. Cantó et M. Costa (10% y 9%), mientras Quercus coccifera L. subsp. coccifera se mantuvo con una abundancia semejante (alrededor del 8%). c)

Erial. En esta parcela siguieron apareciendo a finales de octubre algunas de las especies ya indicadas, como el caméfito Brachypodium retusum (Pers.) Beauv. y el geófito Narcissus assoanus Duf., junto a gran cantidad de terófitos. Los terófitos inventariados que aparecieron inicialmente fueron: Asterolinon linumstellatum (L.) Duby in DC., Euphorbia exigua L., Bombycilaena erecta (L.) Smoj. (= Micropus erectus L.), Filago pyramidata L., Reseda phyteuma L. Entre todos ellos, a lo largo del período invernal y comienzos de primavera, las especies más abundantes van a ser: el narciso, el listón y Asterolinon linum-stellatum (L.) Duby in DC., que representan conjuntamente el 75% de los individuos, participando en proporciones similares.

Índice

Índice 4,8

1,8 0,2 0,5 0,1

0,5

3 0,2

9,5

13,2

0,1 1,1

0,2 0,4 0,1

0,5

0,2

0,2 0,3 0,1

1,9

1,6

0,2

12,4

24,9

0,2

0,1 0,2

1,2

0,4

0,2

0,1

0,2

3,9 1,8

3 1,4

2,5 1,2

1,9

1,1

9,1

6,7

5,8

3,1

1,1

0,1

III

0,1

XII

Total

Quercus coccifera L. Reseda tutea L. Rhamnus lycioides L. Rubia peregrina L. Teucrium chamaedrys L. Thymelaea tinctoria (Pourr.) Endl.

Dactylis glomerata L. Echinops ritro L. Di anthus serrulatus Dcsf. Eruca vesicaria (L.) Cav. Erucastrum nasturtiifolium (Poiret) Fumana ericoides (Cav.) Gandg. Genista scorpius (L.) DC. Helianthemum marifolium (L.) Mill. Hippocrepis multisiliquosa L. Marrubium vulgare L. Narcissus assoanus Duf. Osyris alba L. Pinus halepensis L. Pistacia lentiscus L. Platycapnos spicata (L.) Bernh.

Desmazeria rigida (L.) Tutin

Planta Fecha VIII -91 Aristolochia pistolochia L. Asterolinon linum-stellatum (L.) Duby Bombycilaena erecta (L.) Smolj. Brachypodium retusum (Pers.) Beauv. Carduus tenuiflorus Curtis Centaurea linifolia L. Cerastium gracile Duf. Cistus albidus L. Crcpis vesicaria (L.) Clypeola jonthlaspi L.

0,4 0,1

0,3

63,6

10,4 0,4 1,5 0,3 0,3 0,1

4,9 1,6 0,1 0,5 0,1

1,7

94,1

24,7 1,1 2,3 0,3 1,9 0,3

0,2 1,8 0,1 0,1 4 4,6 0,1 0,8 0,1

0,1 0,1

0,1

14,4 0,3

V 1,1 0,1 0,1 28,8 0,1 20,2 0,1 0,2 0,2 0,1

IV 1,1 0,1 0,1 25,2

0,2 0,6 0,1

0,2 0,3 0,1

103,1

26,6 2,1 2,5 0,3 2,4 0,3

0,2 0,4 0,1 0,4 0,2 1,9 0,1 0,4 0,7 7,6 0,1 1,8 0,1

107,93

27 2,1 2,63 0,3 2,5 0,5

0,5 0,1 8,1 0,1 1,8

0,3 0,4 0,1 1,3 0,2 1,9 0,1

0,1

0,1 23,3

0,1 22,5

0,1 0,1

0,1 32,4

VII 1,1

VI 1,1 0,1 0,1 30,2

108,5

27,2 2,1 2,6 0,3 2,6 0,5

8,1 0,1 1,8

0,6

0,1 1,8 0,2 2

0,1 0,1 0,3

0,2 0,3

0,1 23,3

33,4

V111.92 0,7 D. BADIA & aL :Influenciadel fuegoen lasucesiónvegetal deuncoscojarenel noreste de España

Índice 0,5

2,6

3,5

1,1

4,3

0,4 4,3

0,4 3,7

Total

Serratula flavescens (L.) Poiret in Lam.

Rhamnus lycioides L. Rubia peregrina L.

Reseda lutea L.

Qucrcus coccifera L.

Pinus halepensis L. Polygala rupestris Pourr.

Phlomis lychnitis L.

2,5 11

0,9 2,6

1,4

8,5 0,1 0,6 0,8 9,5 102,1

1,2 8,4 0,1 0,6 0,8 9,5 106

1,1 8,2 0,1 0,4 0,8 9,5 100,7

0,7 7,9 0,2 0„5

0,3 2,7

0,3

9,5 94,7

8,2 63,6

6,7 40,6

6,1 32,2

5,7 28,2 21,8

0,5

1,4

0,3 1,4

0,2 1,4

0,3 1,4

0,1 1,1

0,1 1,7

0,1 6,9 7 5 4,6

4,8

1,4

0,4 4,5

4,2

2,5

0,1 0,4

0,1

0,1 0,1 0,1

1 1,3

1,2 1 0,7

0,9 0,1

2,1 2,1 2 0,7

1,6

0,8 1,8 1,8

1,6 1,5 0,2

0,1 0,5 0,2

0,1

1,7 1,7 0,1

0,9 0,1

0,7

0,1

0,8

0,7

Helianthemum marifolium (L.) Mill.

0,4

Hippocrepis multisiliquosa L. Narcissus assoanus Duf.

0,4

1,8

Genista scorpius (L.) DC.

Galium parisiense L.

Erucastrum nasturtiifolium (Poiret)

Dianthus serrulatus Dcsf. Echium vulgare L.

Echinops ritro L.

Crepis vesicaria (L.)

Cistus albidus L. Cutis monspeliensis L.

Centaurea linifolia L. Cerastium gracile Duf.

2,5

0,2 2,5

2,3

1,5

1,1

1,1 0,2

0,2

1,1

0,8

0,6

0,4 61,5

0,4

0,3 32,6

0,1

VIII-92

60,9

0,1 2,9

0,1 3,1

3,1

VII 1,3

VI 1,8

V 1,7

IV 0,8

0,2

20,2

III

Bupleurum fruticescens L.

17,1

2,4

Carduus tcnuiflorus Curtis

2,3

57,2

10,1

XII

51,1

4,1

1,2

Aster sedifolius L. Brachypodium Muslim (Pers.) Bcauv.

0,4

Fecha VIII-91

Aristolochia pistolochia L. Asphodelus cerasiferus Gay

Allium sphaerocephalon L.

Planta

JACA y HUESCA, 1995 Historia Natural'93:83a93.

Índice

Total

5,3

2,4

0,9

0,1

Narcissus assoanus Duf. Neatostema apulum (L.) I.M. Johsnston Nonea micrantha Boiss. et Reut. Ononis pusilla L. Reseda tutea L. Reseda phyteuma L. Rosmarinus officinalis L. Thymus vulgaris L. Tulipa sylvestris L.

1,8

0,81

25,6 1,4 1,4

2,8

6,7 0,4 1,3

0,2 1,1

4,1

42,1 36 31,01

1,1

71,47

0,7 0,1 88

0,5 0,1 81,6

0,1 51,35

73,2

1,2

5,6 0,1

6,1

6,2 4,25

6,9

0,1

0,1 3,4

0,1

0,1 0,1

0,2

0,1 0,2 0,2 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1 0,1

0,1

1,7

0,5

0,1 2,5

0,1 15,1

0,1 18,3 14,2

12,4

10,4

11,4

34,7

1,2

0,1

0,2 0,1

1 1,4

1,4 0,1

0,8 1,4

0,7

1,1 0,1 0,1

1,4

0,3 0,2

2,9 0,2

4 0,2

0,5 0,2

0,1

0,5 0,2 25,4 1,4

0,6 0,1 0,2 5,2

23,1

0,1

3,3

0,2

3,1

8,8

16,5

0,5

0,3 0,2 22,5

0,2 17,8 0,7

0,1

0,7 0,1

0,4 0,1

0,6

0,2

Cistus clusii Duna! Conyza bonariensis (L.) Cronq. Crepis vesicaria (L.) Crucianella angustifolia L. Dactylis glomerata L. Ephedra dystachia L. Euphorbia exigua L. Filago pyramidata L. Galiurn parisiense L. Genista scorpius (L.) DC. Hclianthcmum hirtum (L.) Mill. Helianthemum marifolium (L.) Mill. Malva acgyptia L.

0,1

0,3

0,2

Carduus tcnuiflorus Curtis

0,1

3 22,5 0,1 0,6 0,1 0,2 4,3 0,1 3,1 18,6

0,5

2,87

0,6 0,1

0,1

0,1 0,4

0,1 0,3

15,3

3,2

15,1

0,4

0,2

0,5

VIII-92

VII

0,2 0,4 0,1

VI 0,2

V 0,1

0,6

14,2

10,5

9,4

1,2

0,6

0,3

3,1

0,1 1,7

15,2

11,9

10,6

8,3

4,9

0,7

1,2

0,5

0,4

II I

'0,3 7,6

XII

9,3

8,6

Bombycilaena erecta (L.) Smolj. Brachypodium retusum (Pers.) Beauv. Bupleurum baldense Turra

Fecha VIII-91 Planta Allium sphaerocephalon L. Anagallis arvensis L. Argyrolobium zanonii (Turra) P.W.Ball Astcrolinon linurn-stellatum (1..) Duby D. BADIA & al.:Influencia del fuegoen lasucesiónvegetal deuncoscojarenel noreste de España

Historia Natural'93: 83 a 93. JACA y HUESCA, 1995

En el período comprendido entre marzo y mediados de junio, comenzaron a surgir especies leñosas representativas de la comunidad vegetal preexistente, unos por germinación [Rosmarinus officinalis L., Thymus vulgaris L., Cistus clusii Dunal, Helianthemum marifolium (L.) Mill., Helianthemum hirtum (L.) Mill.], otros por rebrote [Genista scorpius (L.) DC. in Lam. et DC. y Ephedra dystachia L.]. Hasta finales de primavera la especie más abundante fue Euphorbia exigua L. (con un 30%), seguida por Brachypodium retusum (Pers.) Beauv. (25%), que desplazó a la primera, por fin de ciclo, en verano. Analizando la densidad vegetal (ind./m2) a lo largo del tiempo vemos que la parcela de Erial, en conjunto, es la que mayor número de individuos por unidad de superficie presenta en las primeras fases de la sucesión. Sin embargo, en la primavera este parámetro inicia un ligero descenso hasta que en julio la densidad cae bruscamente, no superándose los 40 ind./m2. Para ese mismo período, en la Maquia se alcanza una densidad de 110 ind./m2 y en el Pinar de 100 ind./m2 (Tablas II, III y IV). Los mayores incrementos de la densidad vegetal coincidieron con períodos de coexistencia de cierta reserva hídrica en el suelo con temperaturas moderadas (finales de otoño e invierno, primavera). Por otro lado la especie más abundante fue, en todas las parcelas, Brachypodium retusum (Pers.) Beauv. y prácticamente en todos los muestreos estacionales; tras un año de producirse el incendio esta especie representó el 30% de los individuos de la Maquia, el 60% de los del Pinar y el 65% de los del Erial. Riqueza florística e índice de diversidad La evolución del número de taxones inventariados fue muy semejante en las tres áreas estudiadas, con incrementos globales en otoño y primavera. Entre junio y julio se alcanzan los valores máximos: entre 7,8 y 10 especies/m2 (Tabla V). Mes

Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto

Maquia Media Desviación O O 0,7 1,1 2,4 2,8 4,2 6,6 7,1 7,7 7,8 7,7 7,1

Media

O O 0,4 0,9 1,3 1,5 1,5 2,6 2,8 2,8 2,7 2,5 2,5

O 0 1,2 2,2 3,8 4,4 5,5 7,1 8,0 8,4 9,3 9,4 8,3

Pinar Desviación O 0 0,5 1,1 1,6 1,9 2,0 2,5 3,2 3,1 3,6 3,8 3,3

Media O 0,8 1,7 2,9 4,5 5,3 6,1 7,0 8,7 10,2 10,0 10,1 5,5

Erial Desviación O 0,6 1,0 1,2 1,3 1,3 1,1 1,3 1,3 1,9 1,7 1,6 1,8

Tabla V. Evolución temporal de la riqueza florística (número medio de especies por m2 y desviación estándar de diez parcelas) en las tres zonas estudiadas.

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D. BADIA & al.: Influencia del fuego en la sucesión vegetal de un coscojar en el noreste de España

Aun siendo semejante la riqueza florística entre las tres áreas, las formas biológicas que aparecieron fueron muy diferentes. Así, en la Maquia, a pesar de una introducción inicial de terófitos, a partir de la primavera se igualaron en número los fanerófitos, que, junto a los caméfitos, fueron los dominantes tras un año del incendio. La parcela de Pinar apenas presentó terófitos a lo largo del período de estudio, siendo los caméfitos, en una cantidad muy semejante a los fanerófitos y los hemicriptófitos, los más abundantes tras un año del incendio. Por el contrario, en el Erial dominaron a lo largo de todo el estudio los terófitos hasta que con su fin de ciclo desaparecieron, provocando un fuerte descenso del número de taxones inventariados. Cabe destacar la mayor uniformidad espacial, deducida de su menor desviación estándar, que aparece en la parcela Erial, inducida por el laboreo que sufrió esta parcela años atrás. Resultados similares han sido observados en el Bas-Languedoc francés (TRABAUD & LEPART, 1980; GODRON & al., 1981; TRABAUD & al., 1985; TRABAUD, 1991), donde la riqueza florística en las primeras etapas de autosucesión postfuego es superior en romerales y herbazales de listón, pinares de Pinus halepensis Mill. y maquia de Quercus coccifera L. Estas diferencias se explican por la estructura de la vegetación, más abierta, baja y discontinua para dichos herbazales y densa, alta y continua para la maquia. Si distinguimos dos estrategias de regeneración de las plantas tras el incendio, el rebrote y la germinación (Cucó, 1987), la relación entre la densidad de especies vegetales rebrotadoras y germinadoras en el Erial es inferior a la unidad a lo largo de todo el año, al contrario de lo que sucede con la Maquia (6-12) y el Pinar (4-6). Este fenómeno se pone de manifiesto de igual manera tanto en el chaparral californiano (HANEs, 1971) como en pinares israelíes (NAVEH, 1974; KUTIEL & KUTIEL, 1989) o en el coscojar del Bas-Languedoc francés (TRABAUD & LEPART, 1980). La reproducción vegetativa por medio de rebrotes es muy común en ambientes afectados por incendios. La existencia de especies rebrotadoras en la maquia es una característica intrínseca a ella y la dominancia de especies que se reproducen exclusivamente por semillas es el resultado de la eliminación de estas especies, por ejemplo por el laboreo del suelo en el Erial. La diversidad, según el índice de Shannon-Weaver, se incrementa progresivamente hasta la época primaveral (2,1 en la Maquia y Erial por 1,8 en el Pinar) para volver a descender en verano en todas las parcelas: 1,3 en la Maquia, 1,6 en el Pinar y 1,3 en el Erial. En este último se obtienen valores superiores a los de la Maquia y el Pinar a lo largo de todo el año, excepto en el último muestreo, a causa de la desaparición de terófitos. Estacionalmente, la diversidad en el Pinar es más constante que en el resto de las parcelas, hecho correlacionado con una menor introducción de especies anuales. Estos valores son relativamente bajos aunque propios de una fase inicial en la autosucesión vegetal tras el incendio (Mol:4P( & TRABAUD, 1988). En conjunto, la evolución de la vegetación observada se aproxima más a la indicada para la Cataluña Central, en Jorba (FERRAN & al., 1991), Andalucía Oriental (MAY, 1991) o Israel (Ku-nEL & KUTIEL, 1989), más que a la observada en zonas del litoral catalán (PAPIó & TERRADAS, 1984), litoral valenciano (VALLEJO, com. per.) o sur de Francia (TRABAUD & PAPIó, 1987). CONCLUSIONES Debido a la presencia de especies rebrotadoras, el incendio de intensidad moderada-alta no provocó una convergencia hacia una composición florística común para las tres 91

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Historia Natural'93:

83 a 93. JACA y HUESCA, 1995

zonas estudiadas. Dada la baja conductividad térmica del suelo, que impide que se alcancen elevadas temperaturas a cierta profundidad, numerosas especies conservaron órganos subterráneos a partir de los que rebrotaron, facilitándose así el proceso de autosucesión. Las especies dominantes en la Maquia y el Pinar fueron aquellas que consiguieron resistir el fuego, en su mayoría mediante órganos subterráneos con capacidad de rebrote rápido. Sin embargo, en el Erial, ecosistema más abierto, menos estructurado, con pocas especies capaces de regenerarse por medio de rebrote, existen gran cantidad de semillas que germinan tras el fuego y que ocupan en primer lugar el espacio existente. La presencia de especies rebrotadoras se considera un carácter intrínseco de la maquia y su desaparición va ligada a actividades antrópicas como el laboreo, tal y como sucede en el Erial. Unido a ello, la riqueza y la diversidad han sido, en las primeras fases de recuperación de la vegetación, más elevadas en el Erial que en la Maquia y el Pinar. La similitud entre estas dos áreas pone en evidencia que la reforestación, a bajas densidades, apenas ha modificado la composición florística de la maquia. AGRADECIMIENTOS La realización de este trabajo ha sido posible gracias a la colaboración de diversas instituciones públicas y privadas, tales como el M. 1. Ayuntamiento de la Ciudad de Fraga (Huesca), la Fundación Ramón Areces, la Fundación Caja de Madrid y el Vicerrectorado de Investigación de la Universidad de Zaragoza. BIBLIOGRAFÍA BADIA, D. (1989). Los suelos en Fraga. Cartografía y evaluación. I. E. A. 208 pp. Huesca. BARCELÓ, M.; D. BADIA, E. GRACIA & C. MARTÍ (1994). Aplicación de endomicorrizas en la revegetación de suelos afectados por incendios. Studia Qecologica, 10-11: 119-126. Cucó, M. L. (1987) Mecanismes de regeneració. In: Ecosistemes terrestres. La resposta als incendis i a d'altres perturbacions. Quaderns d'Ecologia Aplicada, 10: 45-62. FERRAN, A.; C. CASTELL, A. FARRÁS, L. LÓPEZ & V. R. VALLEJO (1991). Els efectes del foc en pinedes de la Catalunya Central. Bull. lnst. Cat. Hist. Nat., 59 (sec. Bot., 8): 129-143. GODRON, M.; J. L. GUILLERM, J. POISSONET, P. POISSONET, M. THIAULT & L. TRABAUD (1981). Dynamics and management of vegetation. In: DICASTRI, F.; D. W. GOODALL & R. L. SPECHT (eds.). Mediterranean-Type shrublands: 317-344. Elsevier. Amsterdam. GIOVANNINI, G.; S. LUCCHESI & M. GIACHETTI (1990). Beneficial and detrimental effects of heating on soil quality. In: GOLDAMMER, J. G & M. J. JENKINS (eds.). SPB Academ Publ. Fire in Ecosystems Dynamics. Proceedings of the Third International Symposium on Fire Ecology. 95-102. The Hague, The Netherlands. HANES, T. L. (1971). Succession after fire in the chaparral of Southern California. Ecol. Monogr., 41: 27-52. KUTIEL, P. & H. KUTIEL (1989). Effects of a wildfire on soil nutrients and vegetation in an Aleppo Pine Forest on Mount Carmel. Pirineos, 134: 59-74. MAY, T. (1991). Observaciones y reflexiones sobre el comportamiento tras el fuego de algunas especies de la zona mediterránea de Andalucía Oriental. Ecología, 5: 125-134.

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D. BADIA & al.: Influencia del fuego en la sucesión vegetal de un coscojar en el noreste de España

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VARIACIÓN ESTACIONAL DEL DESFRONDE EN CUATRO COMUNIDADES FORESTALES DEL MONCAYO Fernando CARCELLER1 Miguel Ángel SANTA CECILIA2 V. Ramón VALLEJO1

RESUMEN.—Se estudia la fenología de la abscisión durante un período de varios años en cuatro especies forestales de la sierra del Moncayo. El desfronde se ha ajustado a un modelo logístico que permite la caracterización de cada especie en función de la época y duración del período de abscisión. La época de abscisión está correlacionada con períodos de sequía, siendo más temprana en años especialmente secos. Existe una correlación significativa entre los parámetros de la abscisión (época y duración) para las diferentes especies estudiadas. PALABRAS CLAVE.—Bosques mediterráneos, desfronde, abscisión, Moncayo. SUMMARY.—The phenology of leaf abscission was studied in different tree species of Moncayo Mountains. The accumulative litter fall rate was fitted to a logistic function which lead to characterize each species as a function of time and lenght of the abscission period. Abscission time was related to moisture stress, then the earlier litter fall occurred in drier years. There is a significative relationship between leaf abscission parameters for the studied species. KEY WORDS.—Mediterranean forest, leaf fall, abscision, Moncayo.

INTRODUCCIÓN

El desfronde es una de las principales vías de transferencia de materia orgánica y nutrientes desde la planta al suelo, llegando a representar, junto con el reciclaje de raíces, Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Universidad de Barcelona. Av. Diagonal, 645. E-08028 ' BARCELONA. Centro de Interpretación. Parque Natural Dehesa del Moncayo. Av. Navarra, 40, 1.9 A. E-50500 TARAZONA (Zaragoza).

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Historia Natural'93:

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más de la mitad de nutrientes absorbidos anualmente (BINKLEY, 1986). Esta transferencia depende, además de la cantidad de hojarasca que cae, de la retranslocación previa a la abscisión y, por tanto, viene condicionada por el estado nutricional del árbol y por la estacionalidad de la caída de la hojarasca. Diversos trabajos muestran una relación entre el desfronde y las características climáticas (Kouki & HOKKANEN, 1992; PAUSAS & FONS, 1992), humedad (HENNESSEY & al., 1992), latitud (BRAY & GORHAN, 1964; ALBREKTSON, 1988), amplitud de la época de senescencia y retranslocación de N (DEL ARCO & al., 1991), producción forestal (ERAN, & GORHAN, 1964; ALBREKTSON, 1988; BELLOT & al., 1992) y fertilidad del suelo (HERNÁNDEZ & al., 1992). El inicio de la abscisión, en las especies caducifolias, depende de la menor duración del período de luz, si bien el desfronde no sucede durante el mismo período de tiempo todos los años, siendo el principal factor modificador el estrés hídrico (ADDICOT, 1982). En las especies perennifolias mediterráneas, como la encina, el mayor flujo de caída de hojas sucede en la primavera, cuando empiezan a salir las yemas del año. Este proceso de caída es gradual en el tiempo, debido al incremento de temperatura y la mayor duración del período de luz, lo que conlleva un aumento de la actividad de las hormonas de crecimiento, produciéndose un gradiente hormonal entre las hojas y el tallo que provoca la abscisión de las hojas viejas (WAREING & THOMPSON, 1975). La idea de que las especies perennes tienen una caída de hojarasca gradual a lo largo de todo el año y que ésta constituye una modulación del reciclaje de nutrientes (MONK, 1966, 1971) ha sido discutida por varios autores (CHAPIN, 1980, por ejem.). ESCUDERO & DEL ARCO (1987), a partir del estudio del desfronde en varias especies (perennes, marcescentes y caducifolias), piensan que la duración del período de abscisión no depende de si la especie es caducifolia o perenne, ni tampoco está relacionada con la afinidad filogenética de la especie, sino que depende de las características del hábitat para cada especie, siendo los parámetros determinantes la fertilidad del suelo y el estrés hídrico a que está sometida. El objetivo del presente estudio es comparar el desfronde de cuatro especies forestales distribuidas según un gradiente altitudinal en la sierra del Moncayo. CARACTERÍSTICAS DEL ÁREA DE ESTUDIO La sierra del Moncayo, situada a unos 75 km al oeste de Zaragoza, se eleva sobre el borde meridional de la Depresión del Ebro, ocupando con sus 2.315 m el primer lugar en cuanto a altitud en la Cordillera Ibérica. Clima En el Moncayo se combinan influencias mediterráneas y oceánicas. La considerable altitud del macizo permite la captación de la humedad de las masas de aire de procedencia oceánica, incluso después de que éstas atraviesen los Montes Cantábricos. Esto le convierte en una isla de humedad respecto a las tierras circundantes del valle del Ebro y de la Meseta, de carácter mediterráneo y con una acentuada aridez. Durante los cuatro años en que duró el estudio se tomaron medidas de datos climáticos en tres estaciones meteorológicas situadas a 1.060, 1.260 y 1.600 m. Los resultados se exponen de forma sintética en la tabla I. 96

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F. CARCELLER & al.: Variación estacional del desfronde en cuatro comunidades forestales del Moncayo

Tabla I. Precipitación total y temperaturas medias en las tres estaciones durante los cuatro años de estudio. 1.060 m

1.260 m

1.600 m

1987

475

12,0

578

11,3

554

8,1

1988

793

9,5

966

10,2

922

8,4

1989

586

12,2

730

11,7

880

9,1

1990

443

11,4

484

10,3

580

7,6

En la tabla se puede apreciar que los dos años con menor precipitación son 1987 y 1990. En 1987 las precipitaciones durante la primavera y el verano fueron sustancialmente menores, correspondiéndose con un mayor déficit hídrico en la época de mayor actividad vegetativa. Vegetación Desde el punto de vista biogeográfico el macizo del Moncayo se integra en el sector Ibérico-Soriano de la provincia Carpetano-Ibérico-Leonesa. En la vertiente norte de la sierra se distinguen seis unidades básicas de vegetación: 1) Carrascales, que ocupan el piedemonte propiamente dicho hasta los 800 m. Pertenecen a las comunidades Bupleuro rigidi-Quercetum rotundifoliae, de carácter basófilo, y Junipero oxycedri-Quercetum rotundifoliae, sobre el piedemonte silíceo. 2) Rebollares, que se extienden hasta los 1.200 m y en general se incluyen en la asociación Luzulo forsteri-Quercetum pyrenaicae. 3) Robledal de Quercus petraea: se trata de un pequeño bosque situado en la ladera noreste del monte de la Mata, entre 1.000 y 1.400 m; está incluido en la asociación Lathyro montani-Quercetum petraea. 4) Hayedos, situados entre los 1.200 y 1.600 m, pertenecen a la asociación Illici aquifoli-Fagetum. 5) Pinares de repoblación a lo largo de toda la ladera. La especie predominante es el pino albar (Pinus sylvestris). 6) Piornales-enebrales: esta unidad se extiende por encima del límite del bosque hasta alturas próximas a los 2.000 m en las laderas orientadas hacia el oeste. La asociación más característica es Vaccinio myrtilli-juniperetum nanae. En las áreas culminales por encima de los 1.900 m aparecen pastizales de carácter más alpino (Antennario dioicae-Festucetum aragonensis). Suelos Las características de los suelos están descritas en CARCELLER & al. (1989a).

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95 a 104. JACA y HUESCA, 1995

En la parte baja del piedemonte afloran materiales carbonatados de edad Kimmeridgiense (Jurásico) y el suelo se desarrolla a partir de materiales coluviales de matriz fina margosa; el suelo característico pertenecería al grupo de los Xerochrepts (Soil Taxonomy, 1988); éste sería el caso del encinar estudiado. En el resto de la vertiente, piedemonte silíceo y sierra del Moncayo, los suelos se desarrollan a partir de materiales coluviales formados por fragmentos de areniscas silíceas y limolitas del Buntsandstein (Triásico), fundamentalmente, y tienen en común una elevada pedregosidad, textura franca a franco-arenosa, pH ácidos y baja capacidad de intercambio. El suelo correspondiente a la parcela del rebollar es un Dystrochrep (ST); el del hayedo es un Haplohumult (ST), y el de la parcela del pinar, un Dystrochrept (ST). METODOLOGÍA Se ha evaluado el desfronde, su composición y fenología, utilizando cuatro colectocono invertido (NEwBouLD, 1967), de 0,8 m de diámetro, en cuatro comunidades tipo res de forestales. Los datos más relevantes acerca de las estaciones estudiadas se reseñan en la tabla II. Tabla II. Datos de las estaciones estudiadas. Coord. UTM

Altitud

Orientación Pendiente

Comunidad forestal Carrascal (Q. rotundifolia)

XM068295

740 m

NNE

15°

WM995292

1.060 m

NNE

10°

Rebollar (Q. pyrenaica) Hayedo (F. sylvatica) Pinar (P. sylvestris)

WM983289

1.260 m

NNE

22°

WM985271

1.600 m

NNE

25°

El período de muestreo mensual ha sido de dos años para el carrascal y de cuatro años para las especies restantes. En las trampas el contenido fue recogido y analizado con periodicidad mensual. La descripción y características de cada parcela pueden consultarse en CARCELLER & al. (1989b, 1992, 1993). El porcentaje acumulado de la fracción hojas que caen a lo largo del año se ha ajustado al modelo propuesto por DIXON (1976) y que otros autores han desarrollado (ESCUDERO & DEL ARCO, 1987; PAUSAS, 1993): F(t) = A / (1+e"°)(0") Siendo F la caída de hojas acumulada; A, la máxima caída, que se ha ajustado al valor de 100 (resultado en %); p, el punto de inflexión de la curva, que corresponde al punto de máxima caída (días); q, el tiempo entre la caída del 10 y el 50%, y t, el tiempo en días a partir del 1 de marzo.

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F. CARCELLER & al.: Variación estacional del desfronde en cuatro comunidades forestales del Moncayo

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Pinar La producción media anual de hojarasca es de 2.907 kg ha'. Las acículas representan el 61,7% del total; el C. V. entre las trampas oscila entre el 3 y el 25%. El 81% de las acículas caen entre agosto y octubre, correspondiendo con el período de máxima producción de hojarasca. Similar resultado encuentran PAUSAS (1993) y BRAY & GORHAM (1964), mientras que otros autores localizan el máximo pico de producción en el período octubrenoviembre (SANTA REGINA & GALLARDO, 1985; GHOLZ & al., 1985; ALVERA, 1977). El parámetro p (199-207 días) no muestra diferencias significativas interanuales. El parámetro q (29,5-71 días) sí presenta diferencias significativas interanuales (p<0.001). Existe una relación entre la disponibilidad hídrica (primaveras secas) y el adelanto de la abscisión y mayor caída de acículas, tal como se observó en 1987. Para otros autores (PAUSAS, 1993; LINDER & al., 1987; GHOLZ & al., 1985) también el estrés hídrico es el principal condicionante de una mayor producción de hojarasca. En la Fig. 1 se puede apreciar que la mayor amplitud de caída corresponde al año 1989, no siendo éste un año especialmente seco. Una posible explicación puede hallarse en las altas temperaturas que se dieron en los meses de junio y julio, que propiciarían unas condiciones favorables para el incremento del crecimiento, lo que conllevaría un estrés de nutrientes que daría lugar a un aumento de la retranslocación de las acículas senescentes y por lo tanto un adelanto en su abscisión (VosE & ALLEN, 1991; KOUKI & HOKKANEN, 1992). Hayedos La producción media anual de hojarasca es de 4.169,2 kg ha-1; la fracción hojas representa el 65,1%, siendo el C. V. entre las trampas entre 15 y 25%, valor que está dentro de los citados en la bibliografía (LEMÉE & BICHAUT, 1974; ÁLVAREZ & PUIGDEFÁBREGAS, 1983). La mayor parte del desfronde se produce durante el otoño. El parámetro p (224-245 días) no muestra diferencias significativas interanuales, mientras que el parámetro q (1858) sí; estas variaciones parecen ir asociadas a las fluctuaciones climáticas. Así, tenemos que la primavera del 87 resultó especialmente seca y dio lugar a una prematura caída de hojas (el 40% en septiembre), lo que propició una mayor amplitud de caída (Fig. 1), adquiriendo en este sentido el hayedo un comportamiento más próximo al de los bosques mediterráneos. Rebollar La producción media de hojarasca para el rebollar es de 3.788,9 kg ha'. La fracción hojas representa el 72,9% (C. V., 3,4-20%). Se trata de bosques jóvenes y de rebrote, debido a la intensa explotación a que han sido —y en parte son— sometidas estas masas forestales. De aquí que la fracción hojas sea mayoritaria, alejándose del 50% del total que KIRA & SHIDEI (1967) consideran como valor estimativo de los bosques maduros. El 80% del desfronde se produce en otoño. El punto de inflexión oscila entre 245 y 261 días, no mostrando diferencias significativas interanuales. Dicho punto está desplazado unos días respecto al hayedo, lo cual es atribuible a una mayor amplitud del período de actividad vegetativa. Para el rebollar, el parámetro q (15,5-32 días), a diferencia de lo que sucede en los hayedos, no presenta variaciones significativas interanuales. Una explicación puede hallarse en que,

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Historia Natural'93: 95 a 104. JACA y HUESCA, 1995

aun siendo el rebollo una especie caducifolia de marcado carácter estacional, está más adaptado a la continentalidad y variabilidad climática mediterránea que el haya.

Pinus syLvestris

Fagus sytvattca 100

Desfronde Total %Del

Desfronde Total ZDel

año 1987 año 1988 ----año 1989

50 100 150 200 250 300 350 400

DIAS

Quercus pyrenaica

Quercus rotundzfolla 100

100 —año 1987 1988 1989

- - - -ano -----año

80 %Del Desfronde Tota l

Desfronde To ta l % Del

40 año 1988-87 año 1987-88 20

50 100 150 200 250 300 350 400

100 150 200 250 300 350 400 DIAS

DIAS

Figura 1. Curvas acumuladas, desfronde de hojas en las diferentes especies estudiadas. En el eje de las abscisas el tiempo se cuenta a partir del día 1 de marzo.

Carrascales La producción media de hojarasca en el carrascal es de 4.251,4 kg ha 1, correspondiendo a la fracción hojas el 63,7% (el C. V. medio para los dos años es del 13%). El desfronde en los encinares se produce a lo largo de todo el año, como es característico en los bosques mediterráneos. La máxima caída tiene lugar entre abril y junio. Se observan dife100

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F. CARCELLER & al.:

Variación estacional del desfronde en cuatro comunidades forestales del Moncayo

rencias marcadas en el aporte de hojarasca en los dos años estudiados (5.132 y 3.351 kg ha'). Las fluctuaciones bianuales en el desfronde ya han sido observadas por otros autores (XAMENA & al., 1991; LEONARDI & al., 1992). Se han comparado los parámetros p y q con otros dos encinares de la Península (Tabla III): se observa que a mayor rigor climático (menor disponibilidad hídrica y mayor continentalidad) la caída de las hojas es más temprana, como es el caso del carrascal de Cervera. Lo mismo ocurre en cuanto a la amplitud de caída: el carrascal de Cervera, que está sometido a mayores condiciones de continentalidad (mayor amplitud térmica), es el que presenta mayor amplitud de caída, mientras que el encinar de Garraf (FERRAN & al., 1992), con un clima menos contrastado (mediterráneo marítimo), es el que la tiene menor. El encinar del Moncayo, con un clima continental más atenuado por influencias oceánicas, se encuentra en un caso intermedio. Tabla III. Parámetros p y q de tres encinares de la Península Ibérica. Especie

Localidad

Q. rotundifolia

Cervera*

43-94

83-121

Q. rotundifolia

Moncayo

109-120

90-95

Q. ilex

Garraf—

127-153

63-89

ROSICH (1991). CARCELLER

(en preparación).

ANÁLISIS COMPARATIVO DE LAS CUATRO ESTACIONES A partir de un análisis de la varianza con dos factores (año y especie), no se aprecian diferencias significativas en la producción total de hojarasca entre las diversas especies de caducifolios. Sí se observan entre éstas y los perennifolios. La variabilidad interanual en la producción de hojas en todas las especies es una característica asociada al clima mediterráneo (CARCELLER & al., 1989b). El adelanto del período de máxima caída en el caso del haya y el pino silvestre va asociado al estrés hídrico que se produce en años especialmente secos. En la figura 2 se observa que para un conjunto de estaciones que incluyan caducifolios y perennifolios, entre las que se encuentran las estudiadas en el presente trabajo, los parámetros p y q se correlacionan significativamente, de forma negativa (r2=0,73; p<0,001). Los bosques caducifolios se segregan de los perennifolios por presentar valores máximos de p (desfronde otoñal) y mínimos de q (desfronde concentrado en el tiempo). Las especies aciculifolias se encuentran en una situación intermedia entre las caducifolias y las perennifolias esclerófilas (encinares). En el caso del pino carrasco —especie mediterránea— se observa un adelanto en su período de máxima caída respecto al pino silvestre (especie eurosiberiana). A diferencia de los encinares, el desfronde se encuentra concentrado en el tiempo. La menor disponibilidad hídrica y mayor continentalidad determina en los carrascales de la Depresión del Ebro (Cervera) mayor amplitud de caída y más temprana abscisión que en los del Moncayo, y éstos, a su vez, mayor que en los encinares más termófilos de la costa (Garraf, Barcelona).

BIBLIOTECA (AZLIlb 101 Índice

°ISTITUTO DE ESTUDIOS linAlt6ONESES 1111111111110A

Historia Natural'93:

95 a 104. JACA y HUESCA, 1995

140 Cervera (D. del Ebro)

130

• F.sylvatica O Q.Pyrenaica O Q.petraea P.sylvestris A P_syvestris P. halepenstis ■ Q.rotundifolia • Q.rotundifolia ❑ Q.ilex

O (amp litudde c a ída ) dios

120 110 100 90 80

Moncayo ■ o Garra! (Barna) Pirineo Or..

70 60

•

50 40 30

Anoia (D.Ebro)

Moncayo

412:D

20 10

40 80 120 160 200 240 280 P (punto de inflexión) dios Figura 2. Distribución de las diferentes especies en el plano definido por p (punto de inflexión máxima caída) y q (amplitud de caída). r2=0,73 p<0,001. Los parámetros correspondientes al carrascal de Cervera han sido obtenidos a partir de ROSICH (1993), los de pino silvestre (triángulo blanco) del Pirineo oriental (PAUSAS, 1993) y los de pino carrasco de la comarca de L'Anoia de J. FONS (comun. personal). Todas las frondosas están situadas en el Moncayo. BIBLIOGRAFÍA ADDICOTT, F. (1982). Abscission. Univ California Press, 369 pp. ALBREKTSON, A. (1988). Needle litterfall in stands of Pinus sylvestris L. in relation to site quality, stand age and latitude. Scand. J. For. Res., 3: 333-342. ÁLVAREZ, M. & J. PUIGDEFÁFREGAS (1983). Composición y evolución anual del desfronde en un hayedo asturiano. Studia Oecologica, n. s. 11/2: 17-31. ALVERA, B. (1973). Estudios en bosques de coníferas del Pirineo Central, serie A: Pinar con acebo de San Juan de la Peña. 1) Producción de hojarasca. Pirineos, 109: 17-29. BELLOT, J.; J. R. SÁNCHEZ, M. J. LLEDÓ, P. MARTÍNEZ & A. ESCARRÉ (1992). Litterfall as a measure of primary production in mediterranean holm oak forest. Vegetatio, 99-100: 6976. BINKLEY, D. (1986). Forest nutrition management. Wiley & Sons, N. Y.

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95 a 104. JACA y HUESCA, 1995

LINDER, S.; M. L. BENSON; B. J. MYERS & R. J. RAISON (1987). Canopy dynamics and growth of Pinus radiata. I. Effects of irrigation and fertilization during a drought. Can. J. For. Res., 17: 1157-1165. MONK, C. D. (1966). An ecological significance of evergreenness. Ecology, 47: 504-505. MONK, C. D. (1971). Leaf decomposition and loss of 45Ca from deciduous and evergreen trees. Am. Midi. Nat., 86: 379-384. NEWBOULD, P. J. (1967). Methods for estimating the primary production of forests. Blackwell Scientific Publ. Oxford & Edinburgh. Internat. Biol. Prog. Handbook, 2. PAUSAS, J. G. & J. FONS (1992). Estructura i creixement d'algunes pinedes en diferents situacions topográfiques. Fol. Bot. Misc., 8: 199-213. PAUSAS, J. G. (1993). lnfluéncia deis factors ambientals en l'estructura i el funcionalisme deis boscos pirinencs de pi roig (Pinus sylvestris L.). Tesis Doctoral (inédita). Universidad de Barcelona. ROSICH, D. (1991). Cicle de la matéria orgánica i del nitrogen en un carrascar de la Depressió Central Catalana. Tesi de Llicenciatura (inédit). Universitat de Barcelona. SANTA REGINA, I. & J. F. GALLARDO (1985). Producción de hojarasca en tres bosques de la Sierra de Béjar (Salamanca). Mediterranea, Ser. Biol., 8: 89-101. USDA-SSSA (1988). Soil taxonomy. A basic system of soil classification for making and interpreting soil surveys. R. E. Krieger Pub. Cia. Inc. Florida. VOSE, J. M. & H. L. ALLEN (1991). Quantity and timing of needfall in N and P fertilized loblolly pine stands. For. Ecol. Manage, 41: 205-219. WAREING, P. F. & A. G. THOMPSON (1975). Rapid effects of red light on hormone levels, pp. 85-94. In: H. SMITH (ed.), Light an plant development. Butterworths, London. XAMENA, J.; C. GARCÍA & M. MOREY (1991). Ciclo de la materia orgánica en el entinar de Mallorca. 1. Aportes al suelo por la vegetación. III Jornadas AEET. León, pp. 7-8.

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EVOLUCIÓN HISTÓRICA DEL USO DE LAS MANZANILLAS EN ESPAÑA

Miguel Ángel

CASERMEIRO1

Federico NAVARRO GARCÍA2 Mónica. PARRAMÓN3

Juan José RODRÍGUEZ CONCEJO4

RESUMEN.—Desde antiguo se han utilizado ciertas plantas compuestas conocidas como manzanillas que compartían similitudes físicas y, lo que es más importante, efectos terapéuticos. La evolución en el uso de estas plantas, así como la incorporación o desaparición de especies encuadradas en este epígrafe, se manifiesta a lo largo del tiempo en las materias y preparados farmacéuticos que recogen las Farmacopeas, Formularios y Recetarios oficiales. La gran diversidad ecológica española, en cambio, no puede ser recogida al tratarse de escritos oficiales normalizados, siendo por ello que pueden encontrarse variaciones, por geografía e idiosincrasia, en el uso de diversos vegetales. Además, se han detectado ciertos problemas de sinonimia entre las distintas ediciones de las Farmacopeas Españolas. PALABRAS CLAVE.—Manzanilla, España, evolución del uso terapéutico. SUMMARY.—Some Compositae plants have been utilized since past times for therapeutical uses. In this paper the authors try to show the historical evolution of these uses. The applied methodology was the research through historical books like Pharmacopoeas and taxonomical books. Those books cannot show the differential characteristics between the various ecological places in Spain. Troubles about plant synonymes have been found. KEY WORDS.—Chamomilla flowers, Spain, therapeutical use evolution.

Departamento de Edafología. Facultad de Farmacia. Universidad Complutense de Madrid. Plaza Ramón y Cajal, s/n. E-28040 MADRID. Departamento de Microbiología II. Facultad de Farmacia. Universidad Complutense de Madrid. Plaza Ramón y Cajal, s/n. E-28040 MADRID.

Departamento de Bioquímica y Biología Molecular II. Fac. de Farmacia. Universidad Complutense de Madrid. Plaza Ramón y Cajal, s/n. E-28040 MADRID.

Lilly, S. A. Paseo de la Industria, 30. E-28100 ALCOBENDAS (MADRID).

105 Índice

Historia Natural'93:

105 a 111. JACA y HUESCA, 1995

ANTECEDENTES La Farmacopea Oficial Española, en su novena edición (1953), recoge como oficinales sólo tres especies: •

Chamomillae flos, manzanilla ordinaria, común o de Aragón, formada por cabezuelas desecadas de Matricaria camomilla L.

•

Chamomillae eximia flos, manzanilla fina, formada por cabezuelas de Cotula aurea L.

•

Chamomillae romanae flos, manzanilla romana, noble, inglesa o de París, formada por las cabezuelas de Anthemis nobilis L.

Sin embargo, la gran diversidad ecológica existente en nuestro país hace que existan, al menos, diez especies más, que bien podrían considerarse como especies oficiales, además de otras consideradas como adulterantes (LADERO & al., 1985; RIVAS-GODAY, S. 1959): OFICIALES: Matricaria Chamomillae (syn. Chamomilla recutita L.); Cotula aurea (syn. Chamomilla aurea Loefl) y Anthemis nobilis (syn. Chamaemellum nobile L.). NACIONALES: Artemisia granatensis Boiss, Chamomilla suaveolens Rydb, Santolina oblongifolia Boiss, Chamaemellum fusacatum Brot., Santolina chamaecyparisus L. (sensu amplo) y Helichrysum stoechas L. ADULTERANTES: Anthemis cotula L., Anthemis maritima L., Anthemis tuberculata Boiss, Chamaemellum mixtum L., Santolina rosmarinifolia L. (sensu amplo), Anacyclus clavatus Pers, Bellis perennis L., Cotula coronopifolia L., Tanacetum partenium L. Taxonómicamente las manzanillas se encuentran situadas en la familia Asteraceae syn. Compositae, dividida en dos subfamilias y diecisiete tribus. La localización geográfica es prácticamente cosmopolita en algunas especies, siendo, en la mayoría de los casos, mediterráneas. Cabe destacar, por tanto, la presencia de caracteres organográficos útiles en la determinación y sustancias farmacológicamente activas como las esencias. No todas las especies, sin embargo, tienen una distribución tan amplia; así, por ejemplo, tenemos especies con requerimientos ecológicos muy precisos como Anthemis maritima, que necesita la influencia marítima; Cotula coronopifolia, que prefiere la influencia marina o altos contenidos en nitrógeno (higrófitos nitrófilos), y Artemisia granatensis, acondicionada a litosuelos pizarrosos del piso oromediterraneo de Sierra Nevada. Salvo estas excepciones, las manzanillas son plantas nitrófilas indiferentes edáficas (LADERO & al., 1985). MATERIAL Y MÉTODOS El cuerpo de referencia documental estaba constituido por las distintas Farmacopeas Oficiales de España, así como diversos tratados taxonómicos. Algunas fuentes consultadas consideran como primera edición de la Farmacopea Hispana la editada en 1794, una edición posterior sin modificaciones en 1797 como la segunda y la editada en 1803 como la tercera. En nuestro trabajo, siguiendo, en cambio, otras fuentes, hemos indicado como primera y segunda edición las dos ediciones que tuvo la Pharmacopoea Matritensis, que, a pesar de su nombre, era de utilización oficial en toda España; esta Farmacopea sirvió de base para la primera Hispana (1794). Como tercera, pues, se ha

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M. Á. CASERMEIRO & al.: Evolución histórica del uso de las manzanillas en España

Tabla I. Mención de las distintas manzanillas en las Farmacopeas.

AÑO FARMACOPEA

1739 Anthemis nobilis Anthemis pyrethum Arnica montana Artemisia abrotano Artemisia absinthium Artemisia dracunculus Artemisia santonica Artemisia sieberi Artemisia vulgaris Arthemisiae Bellis perennis Cardus benedictus Centaurea benedictina Centaurea cyanos Centauri minoris Cordum benedicti Costus hortensis Cotula aurea Chamaemelum Chamaemeli Chamomilla comunis Chamomilla nostra Chamomilla officinalis Leontodon taraxacum Matricaria chamomilla Matricaria parthenium Matricariae Senecio vulgaris Tanaceti Tanacetum balsamina Tanacetum parthenium Tanacetum vulgare Taraxaci

1762 1794 1817

1865

1884 1905 1950

1954

. • . . .

•

• •

•

. • • . •

• . • . •

•

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Historia Natural'93: 105 a 111. JACA y HUESCA, 1995

considerado la editada en 1794 y, como cuarta, la ya cuarta edición de la Pharmacopea Hispana de 1817. Se han establecido diversos estudios de frecuencia en relación con las especies tratadas a lo largo del presente estudio. Un aspecto importante que sirvió para centrar el trabajo era el relativo a la definición de manzanilla. Bajo esta denominación y en este trabajo hemos recogido tanto las especies que se consideran manzanillas en la actualidad como distintas especies de compuestas con análogas aplicaciones terapéuticas y que aparecen en las distintas Farmacopeas. De la misma forma, constituía un problema la sinonimia dentro de la misma especie, de ahí que los diferentes nombres de las plantas objeto de estudio se transcriban tal y como se encuentran en las Farmacopeas, sin entrar en consideraciones sobre la denominación actual. RESULTADOS Y DISCUSIÓN: ESTUDIO DE LAS MANZANILLAS A TRAVÉS DE LAS DISTINTAS FARMACOPEAS El estudio desarrollado en este trabajo ha debido hacer una serie de acotaciones al término manzanilla que vienen recogidas en la sección Materiales y métodos. La falta de una definición clara de este término en la Materia Médica de las Farmacopeas revisadas ha hecho que se investigasen todas aquellas plantas que actualmente podrían considerarse como manzanillas, amén de aquellas que sí son recogidas en la Materia Médica o Farmacéutica cuando ésta aparece. La diferencia en nomenclatura desde entonces hasta nuestros días (a pesar de que las Farmacopeas Españolas fueron pioneras entre las restantes europeas en la utilización de la nueva nomenclatura ideada por Linneo) ha obligado a recopilar todas las especies de un mismo género; este punto puede observarse en la Tabla I, donde se hace referencia a todas las especies encontradas, así como la Farmacopea donde aparecen. Es notorio el uso discontinuo o puntual de algunos vegetales, así como el aumento repentino que se produce en algunas Farmacopeas fruto del enciclopedismo que algunas de ellas intentaron llevar a cabo (ejemplos claros son las de 1817 y 1884). El número de especies es notablemente superior en las Farmacopeas iniciales, donde su exactitud era menor, respecto de las existentes a partir de 1884 (Fig. 1). Es interesante destacar por ello la presencia entre las preparaciones terapéuticas de un gran número en las primeras ediciones por la dispersión del concepto manzanilla (Fig. 2); sin embargo, el descenso a partir de 1794 se debe a una supresión de la mayor parte de las fórmulas que constituían la polifarmacia galénica presente en la segunda Pharmacopoea Matritensis, la cual es notablemente amplia. En esta reducción se eliminan gran cantidad de preparados cuya eficacia era nula, bien por la presencia de un gran número de componentes, bien porque el rango terapéutico que tenían era enormemente amplio. Este mismo hecho puede observarse en las indicaciones terapéuticas en las cuales estaban incluidas las manzanillas (Fig. 3). La presencia de manzanillas en algunos compuestos era simplemente anecdótica, como es el caso de la Triaca Magna, con 64 sustancias más, o el Agua Polychresta, con otros 121 elementos. Se puede constatar la reducción del número de usos no digestivos hasta equipararse a partir de 1905 con los digestivos en alrededor de tres cada uno.

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M. Á. CASERMEIRO & al.: Evolución histórica del uso de las manzanillas en España

20 15 5 O Especies mencionadas Cr) (7)

r rT—

Año edición Farmacopea Figura 1. Evolución del número de especies mencionadas que son consideradas como manzanillas.

Destacable es el hecho de la utilización empírica de las cabezuelas y sumidades floridas, como aparece recogido en las Materias Médicas o Farmacéuticas de las distintas Farmacopeas, puesto que es donde se encuentra la mayor parte de los principios activos de las manzanillas. Otro aspecto interesante de la evolución del uso de las manzanillas es la disminución de las preparaciones terapéuticas compuestas a partir de 1865, en la que desaparecen prácticamente (resta una) en beneficio de las preparaciones simples (agua, esencia o polvos son las preparaciones utilizadas), a las cuales ya se puede adscribir un uso concreto y específico (tónica estomacal o antiespasmódica), abandonando antiguos usos no contrastados. Esto es un reflejo de la racionalización de la ciencia que se produce en todo el siglo XIX y que continúa con los estudios de composición química y farmacológicos de las manzanillas en los albores del siglo XX, adjudicando gran parte de la actividad de estas plantas a su esencia, en la que hay gran número de sustancias químicas con actividad antiespasmódica y tónica. Estos estudios ayudaron a la reducción y racionalización del número de usos de estas plantas. CONCLUSIONES

El número de especies denominadas manzanillas ha ido variando significativamente con las sucesivas ediciones de la Farmacopea, disminuyendo desde principios del siglo XIX y estabilizándose en las ediciones del presente siglo. Se ha producido una disminución progresiva en la mención de preparados de manzanillas, tanto simples como compuestos, en las sucesivas Farmacopeas. 109

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Historia Natural'93: 105 a 111. JACA y HUESCA, 1995

50. 40 3D 20 10 N° de Recetas 1739

1762

1797

1817

1865

S2 1884

1905

31 1950

1954

Año edición Farmacopea

Figura 2. Preparaciones terapéuticas que utilizan manzanillas como componentes. S1, simples: una sola especie aparece en la composición del preparado; S2, compuestas: preparados donde la manzanilla forma parte de la composición junto con otras especies.

1') n' de referencias de la indicación

co co O-

co Año edición Farmacopea

Figura 3. Evolución del uso e indicaciones terapéuticas de las manzanillas. S1, sin mención de la indicación; S2, digestivo: carminativo, tónico estomacal, antianoréxico; S3, otros: diurético, antiescorbútico, anticonvulsivo, antiasmático, tos, abscesos, obstrucciones uterinas, humores grasos, antihelmíntico. 110

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M. Á. CASERMEIRO & al.: Evolución histórica del uso de las manzanillas en España

El contenido de las Farmacopeas muestra que se han impuesto como manzanillas las especies que, entre otros usos, presentan indicaciones terapéuticas relacionadas con el aparato digestivo. Existen algunos problemas de sinonimia que sugieren la necesidad de un estudio de nomenclatura botánica. AGRADECIMIENTOS Queremos dejar constancia de la ayuda y facilidades recibidas del Departamento de Historia de la Farmacia de la Facultad de Farmacia de la U.C.M., en especial del Prof. Dr. Antonio González Bueno. Asimismo, deseamos agradecer a la Prof. Dra. Paulina Bermejo su inestimable ayuda en la parte farmacognósica de este trabajo. BIBLIOGRAFÍA Pharmacopoea Matritensis, Regii, Ac Supremi Hispaniarum Protomedicatus, Autoritate Jussu Atque Auspiciis. Matriti, 1739 (Typographia Regia). Pharmacopoea Matritense Regii, Ac Supremi Hispaniarum Protomedicatus. Editio Secunda, Coupletor, et Longe Emendatior. Matriti, 1762 (Typis Antonio Pérez). Pharmacopoea Hispana. Editio Tertia. Regis Jussu et Impressa Matriti, 1794. Pharmacopoea Hispana. Editio Quarta. Regis Jussu et Impressa Matriti, 1817. Farmacopea Española. V Edición. Madrid, 1865. Farmacopea Española. VI Edición, 1884. Madrid (Tip. Gregoria Estrada). Farmacopea Oficial Española. VII Ed. Madrid, 1905 (M. Romero, impresor). Farmacopea Oficial Española. VIII Edición. 1930. Editorial Espasa-Calpe. Farmacopea Oficial Española. IX Edición, 1954. Madrid. Archivo del herbario M.A.F. Facultad de Farmacia. U.C.M. CASERMEIRO, M. Á.; F. NAVARRO GARCÍA, A. ORTIZ DE LA TORRE, M. PARRAMóN, J. J. RODRÍGUEZ CONCEJO y F. VEGA (1990). Interés de las manzanillas. Seminario de Farmacognosia (inédito). Dpto. de Farmacología de la Facultad de Farmacia de la U.C.M. FOLCH Jou, G. (ed.) (1986). Historia General de la Farmacia. El medicamento a través del tiempo: 453-459 y 606-608. Ed. Sol, S. A. Madrid. GÓMEZ CAAMAÑO, J. L. (1986). Páginas de Historia de la Farmacia: 426-434. Sociedad Nestlé. Barcelona. HEYWOOD, V. H. (1976). Flora Europaea, vol. IV. Cambridge Press. LADERO, M.; C. J. VALLE, M. T. SANTOS, T. Ruiz & M. I. FERNÁNDEZ-ARIAS (1985). Estudio botánico de las manzanillas españolas. Studia botanica, 4: 179-196. RIVAS-GODAY, S. (1959). Adiciones y correcciones al capítulo de manzanillas de la actual Farmacopea Española. Anales Real Academia de Farmacia. RIVAS-MARTÍNEZ, S. (1987). Memoria del mapa de series de vegetación de España. ICONA.

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LAS DIFERENCIAS BIOCLIMÁTICAS ESTE-OESTE EN LA ALTA MONTAÑA CÁNTABRO-PIRENAICA Y EL LÍMITE DE LA VEGETACIÓN ARBÓREA

Casildo

FERRERAS CHASCO

RESUMEN.—Se estudian las diferencias existentes entre el régimen térmico de la cordillera Cantábrica y de los Pirineos derivadas de la diferente intensidad de la influencia marítima. Se analizan las consecuencias que de ello se derivan para la estación vegetativa y la intensidad bioclimática potencial, así como su posible influencia en la diferente altitud a que se sitúa el límite superior del bosque. PALABRAS CLAVE.—Bioclimatología, clima de montaña, pisos de vegetación, límite del bosque. SUMMARY.—Differences in the intensity of the maritime influence give to the Cantabrian mountains and the Pyrenees a different temperature regime. The influence of these differences on the traits of the growing season, with the bioclimatic potential intensity and its relations with the timber line are studied. KEY WORDS.—Bioclimatology, mountain climate, vegetation floors, timberline.

INTRODUCCIÓN

Entre la vegetación de las cordilleras Cantábrica y Pirenaica existen, junto a indudables semejanzas, también notables diferencias. Una de las más llamativas es, sin duda, la que muestra el piso subalpino, que mientras en el Pirineo es todavía forestal en la cordillera Cantábrica es ya supraforestal, pues faltan en esta última totalmente los pinares negros y abetales tan típicos del piso sulbalpino pirenaico. Aunque de Navarra a Cantabria, en un tramo de unos 200 km, las montañas no tengan altitud suficiente para alcanzar el piso subalpino, ya que las peñas más elevadas de

Departamento de Análisis Geográfico Regional y Geografía Física. Facultad de Geografía e Historia. Universidad Complutense. E-28040 MADRID.

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Historia Natural'93: 113 a

124. JACA y HUESCA, 1995

los montes Vascos culminan hacia los 1.500 m, no parece probable achacar esta ausencia a aislamiento biogeográfico, pues una distancia semejante no ha impedido la presencia, hoy relíctica, del pino negro en las montañas de la cordillera Ibérica. Parece lógico, en consecuencia, pensar que si la ausencia de bosques subalpinos en la cordillera Cantábrica no se debe a razones corológicas habrá de deberse a causas climáticas. Pirineos y cordillera Cantábrica muestran en este aspecto, junto a unos rasgos fundamentales comunes, dos diferencias principales. En el plano pluviométrico ambas son montañas bastante o muy lluviosas, pero el régimen estacional muestra una clara gradación longitudinal desde el máximo pluviométrico estival y mínimo invernal del Pirineo Oriental (MARTÍN VIDE, 1985) hasta el claro mínimo estival y máximo otoño-invernal, tanto más nítidos cuanto más hacia el oeste de la cordillera Cantábrica. En el plano térmico destaca el carácter más oceánico de la cordillera Cantábrica, sobre todo en su vertiente norteña, más directamente accesible a las masas de aire atlánticas que nuestro Pirineo, situado, no lo olvidemos, en su casi totalidad en la vertiente meridional. Prescindiremos en el presente trabajo de la primera de estas diferencias, aunque hemos señalado su existencia y somos conscientes de la importancia de los factores pluviométricos sobre la cubierta vegetal, para centrar la atención en los factores térmicos, concretamente en las diferencias ligadas al distinto grado de oceanicidad-continentalidad, no muy acusadas, pero sí sensibles, que se aprecian en el régimen térmico. CARACTERÍSTICAS DE ESTOS OBSERVATORIOS Antes de pasar al estudio de estos aspectos es preciso señalar que todo trabajo sobre clima de montaña, como el presente, tropieza habitualmente con diversos problemas. Estos problemas derivan por un lado de la escasez de observatorios y las frecuentes deficiencias de los existentes y por otro de la complejidad de medios locales propia de la montaña que se traduce en multitud de situaciones climáticas locales en función de la altitud, relieve y situación topográfica, exposición, etc., que limitan la representatividad espacial de los rasgos climáticos deducibles de los datos de los observatorios. En nuestro caso las dificultades derivadas de la escasez de observatorios se manifiestan de forma distinta en ambas cordilleras. En el Pirineo existe una docena de ellos repartidos por el conjunto del intervalo altitudinal correspondiente al piso subalpino. Por el contrario, la ausencia de observatorios subalpinos en la cordillera Cantábrica es prácticamente total, ya que los únicos que por su altitud deben a priori corresponder al piso subalpino (Fuente De-Cable, 1.802 m, y Hermandad Campoo de Suso-Esquí, 1.650 m) presentan una serie de datos muy corta (41 y 64 meses con datos, respectivamente). Los que les siguen en altitud (Isoba-Parque San Isidro y Puerto de Leitariegos), con series ya más largas, se sitúan a poco más de 1.500 m y por tanto hacia el límite montano-subalpino. Ante esta marcada insuficiencia de datos climáticos sobre la alta montaña cantábrica y también por la aludida diversidad de medios que hace que a altitudes semejantes podamos encontrar condiciones climáticas distintas, nos ha parecido conveniente incluir observatorios del piso montano que puedan servir de referencia.

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C. FERRERAS: Diferencias bioclimáticas cántabro-pirenaicas y límite de la vegetación arbórea

ANÁLISIS DE LAS TEMPERATURAS E ÍNDICES DE CONTINENTALIDAD

Para los primeros aspectos estudiados relativos a las temperaturas anuales e índices de termicidad y continentalidad hemos utilizado la mayor parte de los observatorios con datos disponibles de ambas cordilleras (Tabla 1). Para el resto de los aspectos referentes a las características de la estación vegetativa (Tablas II y III) hemos reducido la lista a los situados a mayor altitud, los subalpinos y algunos montanos. Los datos térmicos e indicadores que, junto con su situación en latitud, longitud y altitud, recogemos en la tabla 1, permiten valorar las condiciones térmicas generales y matizar los rasgos de oceanicidad-continentalidad en ambas cordilleras. Respecto a las temperaturas anuales cabe destacar que la mayoría de los observatorios cantábricos son, a altitud semejante, más fríos que los pirenaicos. Esta desventaja térmica es especialmente acusada en Leitariegos (puerto y pueblo) y el puerto del Escudo. Sólo algunos, situados en solana y casi todos con serie corta, tienen medias anuales superiores a las teóricas de la recta de regresión del conjunto de todos los observatorios. Dentro del Pirineo hay un mayor predominio de medias más bien elevadas en el piso montano medio catalán y las inferiores a las teóricas son más frecuentes en el sector occidental y en el piso subalpino. Por lo que se refiere a los índices de continentalidad-oceanicidad nuestros resultados corroboran los obtenidos con carácter más general por MUÑOZ MUÑOZ & al. (1985). De las temperaturas de los meses más cálido y más frío, de la amplitud anual y el índice de continentalidad de Gorzcynski, basado en ella, cabe deducir por un lado que la cordillera Cantábrica es más marítima, casi 4 puntos de diferencia para el conjunto de los observatorios, pero esto se debe sobre todo a los situados en puertos y en la vertiente septentrional, pues solanas y valles palentino-leoneses son casi tan continentales como sus homólogos pirenaicos. Las diferencias de continentalidad se deben ante todo al verano, que es casi dos grados más cálido en conjunto en el Pirineo a altitud semejante mientras en invierno las diferencias de conjunto son de apenas medio grado. Esto concuerda con el carácter más fresco de las temperaturas medias cantábricas y también con el índice de termicidad de RIVAS-MARTÍNEZ (1987), que al estar muy influido por la temperatura del mes más frío presenta valores semejantes en ambas cordilleras aunque ligeramente inferiores en conjunto en los observatorios cantábricos elevados. Respecto al índice de oceanicidad de Kerner, adecuado para medir el retraso térmico del ascenso primaveral y descenso otoñal, aunque refleja también el carácter más marítimo de la cordillera Cantábrica, parece estar bastante influido por la altitud. La innivación frena el ascenso térmico hasta después del deshielo y por ello valores más elevados en alta montaña no son necesariamente indicadores de mayor oceanicidad. ESTACIÓN VEGETATIVA, ESTACIÓN LIBRE DE HELADAS E INTENSIDADES BIOCLIMÁTICAS

En las tablas II y III se incluye un análisis detallado de la estación vegetativa ya solamente de los observatorios subalpinos y algunos montanos. La estación libre de heladas (ELH) está entendida en el sentido de Papadakis de estación libre de heladas disponible (ELÍAS CASTILLO & RUIZ BELTRÁN (1977), es decir, el 115

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Esi

2 Long.

0°59E 0°00E 1°00E 2°20E 1°00E 0°16E 0°57E 0°51E 1°56E 0°51E 0°14W 4'21W 0°32W 0°21W 5°22W 6°25W 0°31W 2°13E 0°5W 1°00E 6°23W 4°33W 1°05E 4°40W 0°19W 4°53W 4°44W 6°12W 0°59E 6°55W 0°50E

1 Lat.

42°40 42°39 42°30 42°24 42°35 42°40 42°41 42°35 42°20 42°35 42°46 43°02 42°47 42°46 43°04 43°00 42°46 42°23 42°56 42°28 42°57 42°58 42°35 42°55 42°46 42°54 42°54 43°04 42°24 42°50 42°31

Observatorio

Bonaigua [Le] Góriz [Hu] Estangent [L] Nuria [Ge] San Mauricio [L] Urdiceto [Hu] Baqueira [L] Caballers-Asinel [L] La Molina [Ge] Caballers-Lago [L] Panticosa [Hu] H. Campoo Suso [S]' Candanchú [Hu] Formigal [Hu] (soba-P. S. Isidro [Le]' Leitariegos-Puerto [0]* Aisa-Rioseta [Hu] Fresser-Superior [Ge] Belagua [Na] Capdellá [L] Degaña [0]' Santa M.1 de Lebanza [Pa]' Espot [L] Triollo [Pa]* Sallent de Gállego [Hu] Besande [Le]* Pno. Camporredondo [Pa]' Valle de Somiedo [0]* Molinos [L] Aneares [Lu]' Bohí [L]

2263 2215 2120 1967 1920 1920 1880 1735 1704 1700 1660 1650 1613 1560 1540 1525 1460 1425 1424 1422 1350 1340 1320 1290 1285 1280 1253 1240 1230 1230 1210

3 Alt.

96 ms 136 mm 174 mm 168 mm 164 mm

-36 ss 19 si -56 al 12 si -6 ss -41 ss 12 si 77 ms 29 si 60 ms 63 ms 78 ms 8 si 70 ms 41 si 28 si 84 ms 160 mm 79 ms 126 mm 138 mm 130 mm 90 ms 81 ms 98 ms 182 mi

4 IT 3.0 4.7 3.0 4.8 4,4 3.5 5.0 6.3 5.7 7.2 6.3 7.4 5.2 6.8 5.5 5.0 7.0 9.4 7.5 8.2 8.6 9.0 7.4 8.3 8.2 10.2 8.2 8.2 10.8 9.6 10.0

5 T. a. 11.1 13.2 12.1 12.3 13.4 13.2 13.6 14.5 14.3 15.8 14.8 14.6 13.9 15.6 13.3 12.3 15.9 17.0 15.9 17.6 15.6 17.2 16.6 16.5 16.7 18.8 16.5 14.4 19.2 16.5 19.3

6 inv. 9.1 9.5 13.2 8.5 12.2 14.4 11.3 7.9 11.8 13.2 9.9 9.1 12.6 11.3 8.3 7.0 10.7 7.7 11.8 11.1 6.2 10.7 12.0 13.6 12.2 9.9 12.0 3.6 12.2 6.0 12.6

14.4 14.6 16.4 14.1 15.9 17.0

-3.3 -1.4 -4.3 -1.8 -2.5 -3.8 -1.9 0.7 -1.4 -0.6 0.0 0.2 -2.2 0.1 -0.7 -1.1 0.7 3.3 0.2 2.2 2.6 2.0 0.8 -0.1 0.8 4.0 0.7 2.7 3.3 3.6 3.2 16.1

15.5 13.8 15.7 16.4 14.8 14.4 16.1 15.5 14.0 13.4 15.2 13.7 15.7 15.4 13.0 15.2 15.8 16.6 15.9 14.8 15.8 11.7 15.9 12.9

9 Gorz.

8 Osc.

7 Ver.

Tabla I. Datos de situación, temperatura y continentalidad.

3.9 5.4 3.3 5.6 6.7 4.3 5.6 6.4 7.0 9.5 7.4 5.8 6.7 7.9 6.7 7.3 8.0 11.0 9.1 9.9 9.3 9.6 8.8 9.0 9.0 11.4 9.5 10.0 11.7 9.6 11.1

10 Oct. 0.5 1.2 0.6 2.3 1.1 1.6 1.5 2.5 3.5 3.8 3.4 0.5 2.7 4.4 3.0 2.8 3.6 7.3 3.3 7.6 5.5 7.3 5.6 7.6 6.0 8.5 6.8 5.6 9.1 6.4 8.2

11 Abr. 23.6 28.7 16.4 23.4

3.4 4.2 2.7 3.3 5.6 2.7 4.1 3.9 3.5 5.7 4.0 5.3 4.0 3.5 3.7 4.5 4.4 31 5.8 2.3 3.8 2.3 3.2 1.4 3.0 2.9 2.7 4.4 2.6 3.2 2.9

35.2 15.9 26.4 28.3 22.3 34.7 27.0 36.8 25.8 22.6 26.4 33.6 28.9 27.0 36.9 14.9 29.2 15.1 20.3 8.4 18.9 19.6 17.1 37.6 16.4 24.8 18.0

13 Kerner

12 Dif.

Índice

San Juan de Redondo [Pa]* Puigcerdá [L] Compuerto [Pa]* Canfranc-Arañones [Hu] Alp [L] Rabanal de Luna [Le]* Xerallo [L] Figols [B] Arties [L] Benasque [Hu] Piedraf.-Rubiales [Lu]* Prioro [Le]* La Plana [L] Leitariegos-Pueblo [0]* Requejada [Pa]* S. Salv. Cantalojas [Pa]* Piedrafita-Puerto [Lu]* Senet [L] Bono [Hu] Riaño [Le]* Embalse del Porma [Le]" Vegamián [Le]* Riello [Le]* Ordolées [Hu] Barrios de Luna [Le]* Puerto del Escudo [S]* Fuente De-Parador [S]* Cervera [Pa]* Llaers [Ge] Lleps [L] Magdalena [Le]*

Observatorio

42°59 42°26 42°51 42°45 42°22 42°56 42°22 42°11 42°42 42°36 42°41 42°54 42°23 42°59 42°54 42°58 42°44 42°34 42°32 42°58 42°57 42°47 42°46 42°30 42°51 43°03 43°09 42°52 42°09 42°27 42°47

1 Lat.

4°27W 1°56E 4°49W 0°31W 1°53E 5°58W 0°52W 1°50E 5°30E 0°32E 7°02W 4°57W 0°58E 6°25W 4°31W 4°27W 7°01W 0°45E 0°44E 5°01W 5°16W 5°16W 5°56W 0°32W 5°52W 3°53W 4°48W 4°30W 2°15E 0°46E 5°48W

2 Long. 1202 1202 1160 1160 1158 1156 1155 1154 1144 1138 1125 1123 1123 1120 1110 1107 1104 1103 1063 1048 1048 1048 1043 1040 1033 1022 1020 1013 1004 1000 998

3 Alt. 103 mm 143 mm 131 mm 94 ms 146 mm 90 ms 145 mm 178 mm 138 mm 139 mm 169 mm 126 mm 165 mm 104 mm 128 mm 104 ms 98 ms 164 mm 152 mm 102 ms 108 ms 104 ms 134 mm 146 mm 135 mm 106 ms 187 mi 119 mm 196 mi 149 mm 159 mm

4 IT 7.9 10.3 9.3 8.0 10.4 7.8 10.3 11.4 9.0 9.9 9.7 9.0 10.5 6.6 9.0 8.2 8.0 10.4 9.6 8.4 8.8 8.6 9.2 9.8 10.1 7.6 9.9 9.1 12.0 9.7 9.9

5 T. a. 15.6 19.0 18.8 16.8 19.1 16.2 20.0 20.6 17.1 18.3 17.4 17.0 18.9 11.9 18.1 16.4 15.9 20.0 18.7 16.2 17.9 16.6 16.4 18.0 18.8 14.0 16,3 17.6 21.4 18.4 18.7

6 inv.

Tabla I. (Cont.).

1.2 2.0 1.9 0.7 2.1 0.6 2.1 3.2 2.4 2.0 3.6 1.8 3.0 1.9 1.9 1.1 0.9 3.0 2.8 0.9 1.0 0.9 2.1 2.4 1.7 1.5 4.4 1.4 3.8 2.6 3.0

7 Ver. 14.4 17.0 16.9 16.1 17.0 15.6 17.9 17.4 14.7 16.3 13.8 15.2 15.9 10.0 16.2 15.3 15.0 17.0 15.9 15.3 16.9 15.7 14.3 15.6 17.1 12.5 11.9 16.2 17.6 15.8 15.7

8 Osc. 9.1 14.4 14.2 12.6 14.4 11.6 16.3 15.2 9.7 13.0 7.9 10.7 12.2 0.1 12.8 10.9 10.3 14.4 12.2 10.9 14.2 11.8 8.9 11.6 14.6 5.2 4.0 12.8 15.6 12.0 11.8

9 Gorz. 9.4 11.0 10.4 9.1 11.6 9.6 10.7 12.3 10.8 10.6 10.5 9.7 11.3 8.1 10.8 10.8 12.8 12.2 11.2 9.7 10.4 9.1 9.4 10.8 11.1 8.9 11.4 9.9 13.9 10.8 11.1

10 Oct. 6.2 9.1 7.2 6.2 10.2 6.7 9.3 10.0 7.0 8.5 6.6 7.6 9.3 4.0 7.1 6.6 9.9 8.4 8.0 7.2 7.0 7.8 9.0 7.7 8.4 5.4 7.2 7.9 10.0 8.2 7.9

11 Abr. 3.2 1.9 3.2 2.9 1.4 2.9 1.4 2.3 3.8 2.1 3.9 2.1 2.0 4.1 3.7 4.2 2.9 3.8 3.2 2.5 3.4 1.3 0.4 3.1 2.7 3.5 4.2 2.0 3.9 2.6 3.2

12 Dif. 22.2 11.2 18.9 18.0 8.2 18.5 7.8 13.0 25.9 12.9 28.3 13.8 12.6 41.0 22.8 27.4 19.3 22.4 201 16.3 20.1 8.3 2.8 19.9 15.7 28.0 35.3 12.3 22.2 16.4 20.4

13 Kerner

Índice

0'29E 2°22E 4°24W 0°28E 0°43E 0°48E 1°29E 4°17W 0°42E 2'10E 0°20W 4°15W 0°45E 4°08W 0°45E 0°26E 1°13E 0°22W 0°56E 0°25E 6°57W 6°41W 0°05E 6°25W 1'24E

42°33 42°19 43°05 42°33 42°29 42°42 42°14 42°48 42'48 42'18 42°18 42°48 42°20 43°00 42°24 42°29 42°30 42°31 42°19 42°28 43°16 4302 42'27 4320 42°20

Sesué [Ha] Camprodón [Ge] Uznayo [S]* Villanova [Hu] Vilallers [L] Viella [L] La Vansa [L] Pno. Aguilar [Pa]* Les Cledes [L] Ribas-Freser [Ge] Santa María de Belsué [Hu] Aguilar de Campoó [Pa]* Escales [L] Reinosa [S]* Pont de Suert [L] Seira [Hu] Llavorsi [L] Sabiñánigo [Hu] Senterada [L] Argone [Hu] S. M. Oscos [0]* Muniellos [0]* Boltaña [Ha] Tineo [0]* Adral) [L]

996 988 983 982 981 974 955 950 930 912 900 897 878 855 838 815 811 790 729 720 697 670 643 640 639

3 Alt.

5 T. a. 9.6 9.3 8.5 9.6 9.2 9.9 10.6 9.5 10.2 9.8 12.4 9.9 12.9 9.0 10.2 11.0 9.7 10.6 10.2 12.1 10.0 10.3 13.6 11.2 8.8

4 IT 136 mm 113 ms 141 mm 132 mm 144 mm 151 mm 132 mm 135 mm 170 mm 154 mm 206 mi 145 mm 243 mi 134 mm 140 mm 152 mm 135 mm 142 mm 134 mm 187 mi 188 mi 189 mi 220 mi 228 mi 88 ms 19.0 18.1 15.6 17.9 18.1 17.8 20.3 18.0 17.2 18.8 17.6 17.9 22.6 15.9 19.8 20.5 18.8 21.1 19.3 21.3 16.1 17.3 23.4 17.3 17.9

6 Inv.

17.1 8.2 27.4 12.5 16.1 18.4 20.0 23.1 16.7 11.9 11.9 15.4 23.7 16.1 11.7 10.3 21.9 8.8 13.0 16.7 31.6 27.7 17.2 31.3 15.6 2.9 1.4 3.5 2.0 2.5 2.8 3.8 3.7 2.3 1.9 1.6 2.4 4.0 2.2 2.1 1.9 3.7 1.7 2.3 3.0 3.7 3.6 3.3 3.6 2.8 8.2 8.7 6.1 8.4 7.8 8.3 8.8 7.6 9.0 9.0 11.1 11.1 10.1 9.6 10.4 10.3 11.1 12.6 11.3 11.3 10.9 12.7 11.0 15.0 10.0 11.1 11.9 11.9 11.2 11.4 13.4 11.7 12.3 16.1 12.9 9.8 14.4 14.6 5.8 12.6 11.3 10.7 18.5 12.4 7.9 12.4 7.3 11.6 14.2 7.7 16.3 17.3 14.2 19.1 15.9 16.5 3.6 6.2 18.9 3.2 16.3 17.0 17.1 12.8 16.1 15.5 15.2 19.0 16.0 13.8 16.0 13.5 15.6 16.9 13.7 17.9 18.4 16.9 19.3 17.7 18.0 11.7 13.0 19.2 11.5 17.9 2.0 1.0 2.8 1.8 2.6 2.6 1.3 2.0 3.4 2.8 4.1 2.3 5.7 2.2 1.9 2.1 1.9 1.8 1.6 3.3 4.4 4.3 4.2 5.8 0.0 8.6 11.0 7.8 9.0 10.0 8.2 9.5 9.1 10.4 8.0 8.7 12.8 9.3 7.0

13 Kerner

12 Dif.

11 Abr.

10 Oct.

9 Gorz.

8 Osc.

7 Ver.

Nota: 1 = Latitud. 2 = Longitud. 3 = Altitud en metros. 4 = Índice de termicidad de Rivas-Martínez y piso y horizonte (a = alpino. ss = subalpino superior, si = subalpino inferior, ms =montarlo superior, mm = montano medio, mi = montano inferior). 5 = Temperatura media anual. 6 = Temperatura media del mes más cálido. 7 = Temperatura media del mes más frío. 8 = índice de continentalidad de Gorzcynski. 9 = Temperatura media de abril. 10 = Temperatura media de octubre. 11 = Diferencia octubre-abril. 12 = Índice de oceanicidad de Kerner.

2 Long.

1 Lat.

Observatorio

Tabla I. (Cont.).

Índice

35.2 37.5 29.3 39.5 28.3 22.6

42.6 56.9 46.5 55.0 52.3 51.5 66.3

13.9 14.1 9.1 16.8 9.1 4.6 19.1 19.5 28.2 21.4 26.7 24.3 25.2 36.3

30.3 32.8 24.2 34.0 24.4 19.6 35.3 37.3 49.5 40.6 47.8 45.3 44.5

1.5 5.6 3.8 4.6 6.1 6.7 6.8 12.1 10.3 16.5 11.7 12.3 7.6 14.2 7.7 3.8 16.3 16.8 24.3 18.3 22.9 20.7 21.5 31.0

80 67 62 71 62 66 50 49 62 62 62 66 68 62 54 75 53 58 64 73 78 76 51 67

125 152 130 157 136 156 146 158 170 198 173 183 164 183 158 147 176 184 230 212 230 224 203 247

45 85 68 86 74 90 96 109 108 136 111 117 96 121 104 72 123 126 166 139 152 . 148 152 180

0 65 0 75 66 40 30 116 79 128 94 114 76 103 81 0 126 113 150 130 115 83 125 163

2263

2215

2120

1967

1920

1880

1735

1704

1700

1660

1650

1613

1560

1540

1525

1460

1424

1422

1350

1340

1290

1285

1280

Bonaigua [Le]

Góriz [Hu]

Estangent [L]

Nuria [Ge]

Urdiceto [Hu]

San Mauricio [L]

Bagueira [L]

Caballers-Asinel [L]

La Molina [Ge]

Caballers-Lago [L]

Panticosa [Hu]

H. Campoó Suso [S]'

Candanchú [Hu]

Formigal [Hu]

'soba-P. S. Isidro [Le]'

Leitariegos-Puerto [O]'

Aisa-Rioseta [Hu]

Belagua [Na]

Capdellá [L]

Degaña [01*

Santa M. de Lebanza [Pa]'

Triollo [Pa]*

Sallent de Gallego [Hu]

Besande [Ler

I8C>10

PAV•PAF

PAV>6

PAF>10

16.5

20.4 24.5 23.8

1.9 6.8 4.6 5.5 7.4 8.0

13.0 20.7 17.4 20.9 20.2 23.2 22.8

57.7

12.1 19.3

28.7 37.6

40.9

43.2

34.2

26.7 35.7

8.2 14.2

30.1

27.0

24.3

PFT>6

PFT>10

IBC>6

Potenciales bioclimáticos

ELH

Altitud

Observatorio

1 Duración en días

Tabla II. Duración de la estación vegetativa y potenciales bioclimáticos.

Índice 150

134 161 142 157

158 11 156 0 138 84 158 130 147 149 131

1240

1230

1156

1125

1120

1104

1048

1033

1022

1020

983

855

Ancares [Lu]"

Rabanal de Luna [Le]'

Piedrafita-Rubiales [Lu]'

Leitariegos-Pueblo [0]'

Piedrafita-Puerto [Lu]'

Riaño [Le]'

Barrios de Luna [Le]'

Puerto del Escudo [S]'

Fuente De-Parador [S]'

Uznayo [Sr

Reinosa [S]"

Nota:

153

38 124

1253

Pno. Camporredondo [Pa]'

Valle de Somiedo [O]`

245

214

266

205

230

227

203

183

247

220

237

213

217

PAV>6

Duración en días

105

PAV-PAF

19.8

15.7

22.6

12.1

30.3

20.0

17.2

4.5

25.8

18.1

22.7

14.2

20.1

IBC>10

45.6

38.7

49.3

34.2

58.4

44.8

40.4

22.9

50.7

41,7

47.4

36.3

44.0

IBC>6

23.1

18.4

25.9

14,0

35.4

23.4

201

5.2

29.9

21.3

26.5

16.5

23.5

PFT>10

Potenciales bioclimáticos

51.8

44.4

54.5

39.2

66.7

51.7

46.6

26.2

57.7

48.0

54.3

41.1

50.8

PFT>6

número de días del mes).

superior a 6°C. 8 = Potencial foto-térmico del periodo con temperatura media superior a 10° (es igual a la IBP multiplicado por el número de horas de sol posibles del mes partido por el

media superior a 6°C. 5 = Diferencia en días entre las columnas 2 y 3. 6 = Intensidad bioclimática potencial del periodo con temperatura media superrior a 10°C. 7 = Ídem con temperatura

Aclaración complementaria de las columnas: 1 = Altitud en metros. 2 = Estación libre de heladas disponible. 3 = Periodo con temperatura media superior a 10°C. 4 = Periodo con temperatura

175

110

153

141

157

135

164

PAF>10

ELH

Altitud

Observatorio

Tabla II. (Cont.).

Índice

[8] 3 [8] 6

[8] 4 [8] 1 [8] 8 [8] 3 [7] 31 [8] 3 [8] 5 [8] 2 [8] 7 [7] 22

[11] 8 [10] 26 [11] 4 [10] 19 [10] 29 [10] 21 [10]23 [10] 29 [11]5 [11]11

[10] 11 [9] 26 [10] 6 [9] 20 [9] 29 [9] 24 [9]10 [10] 3 [10] 9 [10]14

[10] 8 [9] 30 [10] 5 [9] 15 [9] 18 [9] 11 — [10] 5 [10] 7 [10] 12

[4] 29 [5] 6 [5] 5 [5] 8 [4] 29 [5] 16 [5] 20 [5] 6 [5] 5 [3] 26

[5] 28 [6] 7 [6] 11 [6] 16 [5] 31 [6] 12 [6] 30 [6] 2 [6] 5 [5] 1

[6] 2 [6] 4 [6] 13 [7] 1 [6] 7 [6] 20 — [6] 1 [6] 16 [5] 15

1700

1660

1650

1613

1560

1540

1525

1460

1424

1422

Panticosa-Balneario [Hu]

H. Campoó Suso [S]*

Candanchú [Hu]

Formigal [Hu]

Isoba-P. S. Isidro [Le]*

Leitariegos [Le]*

Aisa-Rioseta [Hu]

Belagua [Na]

Capdellá [L]

Caballers-Lago [L]

[8] 2

[10]21

[9]25

[9] 9

[5] 4

[6] 9

[6] 22

1704

La Molina [Ge]

[8] 2

[10] 20

[9] 26

[10] 3

[5] 15

[6] 9

1735

Caballers-Asinel [L]

[7] 3

[10]12

[9]17

[7] 31

[5] 19

[6] 13

[7] 1

1880

Baqueira [L]

[8] 1

[10] 19

[9] 15

[8] 8

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[6] 29

San Mauricio [L]

1920

[8] 2

[7] 29

[10] 9

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[9] 5

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[6] 22

1920

Urdiceto [Hu]

[7] 1

[8] 4

[7] 29

[10] 14

[9] 10

[9] 7

[5] 10

[6] 16

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1967

Nuria [Ge]

[7] 18

[8] 5

[8] 2

[7] 29

[8] 4

[8] 1

[8] 6

[7] 28

[8]2

[7] 31

[8] 2

[7] 29

[7] 27

[7] 31

[7] 29

—

[5] 25

[6] 25

—

Estangento [L]

2120

[9] 15

[8] 24

[5] 11

[6] 22

2215

Góriz [Hu]

[6] 20

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—

[5] 29

—

2263

Bonaigua [Le]

[7] 5

PAF>10

PAV>6

ELH

Altitud

Observatorio

PAF>10

ELH

[10] 2

9 PAV>6

CENTRO

[9] 1

[8] 4

[10] 11

Fecha final [mes] y día

[7] 27

[10] 1

4 PAF>10

Fecha inicial [mes] y día PAV>6

Tabla III. Detalle de comienzo y final de la estación vegetativa.

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1285

1280

1253

1240

1230

1156

1125

1104

1048

1033

1022

1020

Sallent de Gállego [Hu]

Besande [Le]*

Pno. Camporredondo [Pa]*

Valle de Somiedo [0]*

Ancares [Lu]*

Rabanal de Luna [Le]*

Piedrafita-Rubiales [Lu]*

Piedrafita-Puerto [Luj*

Riaño [Le]*

Barrios de Luna [Le]*

Puerto del Escudo [S]*

Fuente De-Parador [S]*

Nota:

2 3

[5] 24

[5] 20

[6] 1

[5] 15

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[6] 1

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[6] 8

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[6] 4

ELH

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[5] 23

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[5] 8

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PAF>10

Fecha inicial [mes] y día

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[4] 16

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[4] 9

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[4] 4

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[4] 15

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[4] 20

PAV>6

[10] 2

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[10] 9

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[10] 3

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[10] 6

[10] 12

ELH

5 6

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[10] 9

[10] 13

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PAF>1 O

Fecha final [mes] y día

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[11] 7

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[11] 8

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PAV>6

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[8] 8

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PAF>10

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[8] 5

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PAV>6

CENTRO

Aclaración de las columnas: 1= Altitud en metros. 2 y 5 = Mes (entre corchetes) y día inicial (2) y final (5) de la estación libre de heladas disponible. 3 y 6 = Mes (entre corchetes) y día inicial (3) y final (6) del periodo de actividad forestal o periodo con temperatura media superior a 10°C. 4 y 7 = Ídem para el periodo de actividad vegetal o periodo con temperatura media superior a 6°C. 8 y 9 = Mes (entre corchetes) y día central de los periodos de actividad forestal (7) y de actividad vegetal (8).

855

1290

Triollo [Pa]*

Reinosa [S]*

1340

Santa María de Lebanza [Pa]*

983

1350

Degaña [0]*

Uznayo [S]*

Altitud

Observatorio

Tabla III. (Cont.).

C. FERRERAS: Diferencias bioclimáticas cántabro-pirenaicas y límite de la vegetación arbórea

periodo con media de las mínimas absolutas superior a 2°C (ELÍAS CASTILLO & RUIZ BELTRÁN, 1977). En cuanto a la estación vegetativa hemos distinguido dos modalidades. 6°C es un umbral habitualmente utilizado para definir la estación vegetativa que hemos denominado período de actividad vegetal (PAV>6). Por otra parte, es conocida la relación existente entre la isoterma de 10°C en el mes más cálido y el límite altitudinal y latitudinal del bosque, por lo que hemos denominado período de actividad forestal (PAF>10) al que rebasa dicho valor. Para su cálculo hemos asignado la media mensual al día 15 de cada mes. Siguiendo la línea de publicaciones anteriores (FERRERAS, 1988 y 1993) hemos modificado el concepto de intensidad bioblimática potencial (IBP) de MONTERO DE BURGOS (1985), tomando como base para su cálculo en vez de 7,5°C las temperaturas de 6°C y 10°C, adaptándolas a los períodos de actividad vegetal y forestal definidos anteriormente. Por otra parte, como pensamos que el potencial bioclimático no depende sólo de la temperatura sino también de la duración del período de iluminación, hemos calculado los que hemos denominado potenciales foto-térmicos (PFT>10 y PFT>6) multiplicando las IBP por la insolación máxima mensual posible (en horas) y dividiéndola por el numero de días del mes. La idea es que el potencial bioclimático recoja el efecto del acortamiento de los días sensible a partir de agosto, que puede ser importante en los climas oceánicos con marcado retraso del máximo térmico, y el desplazamiento, absoluto o relativo, de la estación vegetativa hacia el otoño. Por ello consideramos de especial interés la comparación de las fechas inicial y final de la estación libre de heladas y de los períodos de actividad vegetal y de actividad forestal (Tabla III). De los resultados obtenidos se deduce que la menor duración de la estación vegetativa que se observa, habida cuenta de la altitud, en los observatorios cantábricos norteños y en menor proporción en el Pirineo occidental se debe principalmente al retraso en el ascenso térmico primaveral. Ambos rasgos concuerdan, el primero con sus temperaturas medias más bajas y el segundo con su mayor oceanicidad. CONSIDERACIONES FINALES

El análisis comparativo realizado de la red de observatorios disponible pone de manifiesto que el carácter más marítimo de la cordillera Cantábrica se traduce en una desventaja térmica estival que se refleja en distintos aspectos de su régimen térmico. Estos rasgos quedan de manifiesto si comparamos las altitudes de observatorios cantábricos situados en puertos o en la vertiente norteña. Así, Leitariegos puerto (1.525 m) e Isoba-Puerto San Isidro (1.540 m) presentan intensidades bioclimáticas inferiores y fechas de comienzo del PAF>10 más tardías a las de los pirenaicos de altitud semejante y comparables a las de otros situados varios cientos de metros más arriba. Leitariegos, por ejemplo, se asemeja a Estangento y San Isidro, a Caballers-Asinel, Panticosa o Baqueira. Esto significaría que la mayor parte del piso subalpino cantábrico es demasiado fresco para el desarrollo de la vegetación arbórea, pero a su vez plantea dos interrogantes. Uno es la representatividad de estos observatorios dentro del conjunto de la alta montaña cantábrica y otro el de por qué no se traduce simplemente en un descenso altitudinal equivalente el límite entre los pisos montano y subalpino. Respecto al primero de estos problemas sólo cabe señalar que hay bastantes observatorios en el conjunto de la cordillera cuyos datos corroboran el frescor estival y 123

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Historia Natural'93:

113 a 124. JACA y HUESCA, 1995

tardío ascenso térmico primaveral, sobre todo en puertos y vertiente norte, pero hay también algunos, en solanas y vertiente sur, que presentan temperaturas estivales más elevadas que extrapoladas en altura darían condiciones térmicas compatibles con el desarrollo de vegetación arbórea en el piso subalpino. Respecto al segundo cabe pensar en el débil gradiente térmico estival deducible de nuestros datos y ya señalado anteriormente por MUÑOZ JIMÉNEZ (1982). Por todo ello, valorar la importancia que pueden tener estas diferencias térmicas y bioclimáticas en relación con el límite superior de la vegetación arbórea, que se sitúa a muy distinta altitud en ambas cordilleras por el carácter forestal del piso subalpino pirenaico y supraforestal del cantábrico, requiere por el momento prudencia. Sólo cuando ampliemos el estudio a otros elementos y factores, hídricos y dinámicos, podrá comprobarse si la causa es o no climática. En cualquier caso, las diferencias térmicas puestas de relieve tienen en sí mismas, en nuestra opinión, interés suficiente para justificar su difusión. BIBLIOGRAFÍA CREUS NOVAU, J. (1983). El clima del alto Aragón occidental. Monografías del Instituto de Estudios Pirenaicos, 109 pp. ELÍAS CASTILLO, F. & L. RUIZ BELTRÁN (1977). Agroclimatología de España. Ministerio de Agricultura, INIA, Madrid. FERRERAS, C. (1993). La oceanicidad y el régimen térmico oceánico en las Azores y en las costas atlánticas ibéricas. Anal. Geogr., 12: 205-213. FERRERAS, C. (1993). Montseny y Navacerrada, estudio fitoclimático de dos observatorios de montaña. Aportaciones en Homenaje al profesor Luis Miguel Albentosa: 113-127. Diputación de Tarragona. MARTÍN VIDE, J. (1985). Estacionalidad de la precipitación y mediterraneidad en el Pirineo catalán. Notes de Geografía Física, 13-14: 57-66. MONTERO DE BURGOS, J. L. & J. L. GONZÁLEZ REBOLLAR (1974). Diagramas bioclimáticos. ICONA, Madrid. MUÑOZ MUÑOZ, J.; J. M. GARCÍA ALVARADO & R. ARCHILLA (1985). Características de la continentalidad en la España peninsular. Geographica, 27: 41-69. MUÑOZ JIMÉNEZ, J. (1982). El clima. In: Geografía de Asturias, t. 1. Salinas (Asturias). RIVAS-MARTÍNEZ, S. (1987). Mapa de series de vegetación de España. Madrid, ICONA, 268 pp.

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REFLEXIONES SOBRE EL USO PÚBLICO EN LOS PARQUES NATURALES DE CATALUÑA

Josep GORDI SERRAT1

RESUMEN.—E1 presente artículo repasa los principales temas que inciden en el actual uso público de los parques naturales de Cataluña y que son los siguientes: la necesidad de estudios cuantitativos y cualitativos de la frecuentación turística, analizar el impacto que ejercen los visitantes sobre el medio natural y la capacidad de carga, la planificación integral del uso público, la promoción y mejora del desarrollo socioeconómico de las poblaciones locales y finalmente la educación ambiental. El objetivo básico es reflexionar sobre todos los ámbitos que inciden en el uso público sin perder la visión de conjunto. PALABRAS CLAVE.—Parque natural, uso público y educación ambiental. Cataluña, España. SUMMARY.—This article surveys the main points of incidence in today's public use of natural parks in Catalonia, which are the following: the need of quantitative and qualitative studies of the frequency of tourist visits, the analysis of the impact of visitors on the natural environment and its capacity, the whole planning of public use, the promotion and improvement of the socioeconomical development of local towns and villages and, finally, the environmental education. The basic ain is to ponder about all the aspects affecting public use without neglecting the overall picture. KEY WORDS.—Natural park, public use and environmental education. Catalonia, Spain. SOBRE EL CONCEPTO DE USO PÚBLICO

Algunos autores (FRANQUESA, 1993) piensan que el concepto «uso público» es poco claro o preciso, pues normalmente se relaciona con el uso del público y en consecuencia con toda la temática relacionada con la frecuentación educativa, recreativa o turística. Además, esta temática, aunque no tenga un gran número de estudios (MúGicA & al., 1992), se está convirtiendo en uno de los temas de máxima preocupación para los gestores de los espacios naturales protegidos.

Unidad de Geografía. Universidad de Gerona. Pl. Ferreter Mora, 1. E-17071 GERONA.

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Historia Natural'93: 125 a 132. JACA y HUESCA, 1995

Una definición más concreta de uso público sería la planificación y gestión, para conseguir beneficios públicos, del espacio natural protegido por parte de los usuarios, considerados éstos en su sentido más amplio, o sea, desde los visitantes hasta la población local. En consecuencia, un Plan de Uso Público ha de poder cumplir con las necesidades recreativas, educativas y de aprovechamiento sostenible de los diferentes usuarios y, por tanto, satisfacer a las generaciones actuales y futuras. PRINCIPALES TEMAS QUE INCIDEN EN EL USO PÚBLICO Como ocurre en muchos temas, la planificación suele ser un hecho posterior a la aparición de problemas. En Cataluña, durante la década de los ochenta, se crearon buena parte de los parques naturales actuales, como el de la Zona Volcánica de la Garrotxa, en 1982; el del Cadí-Moixeró, en 1983, o el de los Aiguamolls del Empordá, en el mismo 1983. La mayoría de estos parques fueron creados, por decreto o por ley, casi sin ningún tipo de dotación presupuestaria. Pero este simple hecho de creación, aparte de preservar unos hábitats que en algunos casos estaban en peligro de desaparición, como en el caso de los Aiguamolls del Empordá, significó el inicio de su divulgación, que la misma administración fomentó. Esta situación generó una grave contradicción, pues la mayoría de los espacios naturales protegidos empezaron a recibir visitantes de forma masiva sin que estuvieran convenientemente equipados. En definitiva, en la actualidad la planificación del uso público de los parques naturales de Cataluña se ha convertido en una herramienta de urgente necesidad para corregir los graves problemas de frecuentación que padece la mayoría de los parques catalanes. Ahora bien, hay que tener presente que el uso público está en función del tipo de figura protectora que se aplica. En este sentido, el Consejo de Europa (LEYNAUD, 1981) establece tres grandes divisiones de espacios naturales protegidos: — Las reservas naturales, donde el acceso a los visitantes ha de estar prohibido o muy limitado. -

Los parques nacionales, que son la figura más extendida en Europa, pues existen 400 parques, que tienen una superficie media de 15.000 ha, aunque no siempre responden a los criterios de definición establecidos por la U. I. C. N. En estos espacios están autorizadas las visitas recreativas, culturales y educativas, aunque tienen prioridad las últimas. Una importante limitación es que el desplazamiento motorizado por el interior es muy restringido; por ello son el paseo o el excursionismo los métodos más apropiados para moverse por ellos. El principal problema de uso público de estos parques es la hiperfrecuentación o masiva afluencia de visitantes que se registra en los lugares de mayor interés paisajístico. En Europa, los 23 parques nacionales que había en 1988 recibieron 25 millones de visitantes (RicHEz, 1992).

Los parques naturales tienen una filosofía bien diferente de las figuras anteriores, pues en estos parques suelen existir núcleos de población que explotan los recursos naturales. En estas zonas las limitaciones de circulación motorizada son menores, aunque los gestores de estos espacios tienden a crear una gran cantidad de senderos (pedestres, ecuestres, para ciclistas, para automóviles) con el objetivo de evitar la concentración. A pesar de estas medidas, que en muchos parques están aún por consolidarse, los parques naturales son los

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J. GORDI: Reflexiones sobre el uso público en los parques naturales de Cataluña

espacios protegidos que presentan una mayor problemática ambiental relacionada con el impacto de los visitantes. Para confirmar la anterior afirmación señalaremos que la cifra media de visitantes de los parques naturales de Cataluña se acerca al medio millón de personas (GoRol, 1993); ahora bien, existen notables diferencias entre los distintos parques, pues en un extremo se encuentran dos parques extremadamente visitados, como son el P. N. del Montseny y el Parque Metropolitano de Collserola, los cuales reciben más de un millón de visitantes anuales. Centrándonos en la última figura y en el caso de Cataluña, vamos a ver cuáles son los grandes temas sobre uso público en debate actualmente: a) En primer lugar, está el tema del estudio cuantitativo y cualitativo de la frecuentación turística. El primer parque natural en realizar un estudio de este tipo fue el del Montseny en 1986, el cual utilizó como principales metodologías el cómputo de visitantes por carretera y la encuesta directa. En 1992, el Parque Metropolitano de Collserola también realizó una campaña de encuestas directas en diferentes zonas del mismo. Y la última experiencia, realizada conjuntamente entre la Universidad de Gerona y el Parque Natural de la Zona Volcánica de la Garrotxa, ha empezado en el verano de 1993 mediante una campaña de encuestas a los visitantes. Los objetivos que se pretenden conseguir con este tipo de trabajos son los siguientes: — En primer lugar, obtener los diferentes perfiles de visitantes. Sobre este tema hay que señalar un trabajo sobre la tipología de visitantes en parques nacionales (MuGicA & al., 1993) que establecía cinco categorías: aventurero-montañero, vivenciador de la naturaleza, campista, turista informado y turista de paso. — En segundo lugar, se intenta conocer los hábitos de conducta de los visitantes dentro del parque, como el tiempo de estancia o de visita, las actividades que realiza... — Y en tercer lugar se intenta relacionar tipo de visitante y el espacio, con el objetivo de preparar estrategias para poder satisfacer las necesidades de los diferentes usuarios; en caso de que éstas sean contrapuestas a los intereses protectores del parque, habrá que preparar estrategias de disuasión o dispersión. Una primera constatación que aparece a este respecto es la necesidad, cada día más imperiosa, de que los parques elaboren estadísticas rigurosas que contemplen la globalidad del parque, o sea, que vayan más allá de los centros de información y equipamientos. b) Otro tema son los estudios de campo sobre el impacto de los visitantes sobre el medio natural y la capacidad de carga de los diferentes espacios. Sobre este tema, existe una amplia bibliografía anglosajona, producida sobre todo en Estados Unidos por el National Park Service (N. P. S.) o el National Parks and Conservation Association (tanto en lo que se refiere a la investigación como a la planificación). Esta abundante bibliografía es resultado de los graves problemas ecológicos que están originando la circulación de automóviles por el interior de los parques y el elevado número de visitantes que reciben; por ejemplo, el Parque Nacional de Yellowstone recibió en 1990 unos tres millones de visitan127

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Historia Naturat'93: 125 a 132. JACA y HUESCA, 1995

tes (LÓPEZ, 1991). Estos hechos han llevado a reconsiderar la planificación del uso público en los Parques Nacionales, como el mismo P. N. de Yellowstone, que tuvo que redactar un «Master Plan» con el objetivo de reducir la circulación motorizada por su interior, cambiar la filosofía de las construcciones y concentrar los equipamientos en los puntos de entrada. En España están empezando a aparecer los primeros trabajos sobre esta temática, como el de GómEz-LIMÓN & al. (1993), quienes señalan los principales impactos que ocasionan los visitantes sobre un espacio natural, preconizan la existencia de Planes de Seguimiento para poder evaluar con exactitud estos impactos y sugieren medidas para reducirlos, indicando que se han de caracterizar por su persuasión, ofreciendo lugares alternativos bien equipados (GoRDI, 1992). A partir de dichos Planes también se puede llegar a establecer, entre otros temas, la capacidad de carga de un espacio, tanto desde un punto de vista natural como social, así como el posible impacto de los visitantes a partir de la observación continuada de diferentes bioindicadores (Seminario sobre Programas de Seguimiento Ecológico en Espacios Naturales, 1993). c) El tercer gran tema es la planificación integral del uso público. Existen dos posibilidades de actuación. La primera es la redacción de Planes Especiales, según prevé la Ley del Suelo. Éste sería el caso de los parques creados por la Diputación de Barcelona, de los cuales sólo dos han sido reconocidos como parques naturales por la Generalitat de Cataluña, y del Parque Metropolitano de Collserola. La segunda posibilidad es la redacción de Planes Rectores de Uso y Gestión, siguiendo la Ley 4/1989 de Conservación de los Espacios Naturales y de la Flora y de la Fauna Silvestres. El primer objetivo de la planificación es la zonificación del espacio natural protegido, con el objetivo de establecer diferentes niveles de protección y de uso público. Seguidamente presentamos dos ejemplos de zonificación que corresponden a áreas bien diferentes. En primer lugar, el Parque Metropolitano de Collserola, que, mediante su Plan Especial de Ordenación y de Protección del Medio Natural (SopupE, 1990), establece tres zonas, según características ambientales y de uso: Zonas naturales, en las cuales sólo se permite el paseo a pie o a caballo en algunos lugares; el equipamiento consistirá en soportes interpretativos, o sea, carteles y mapas informativos sobre la flora y la fauna, puntos de observación de animales... — Zonas seminaturales, donde se prevé la mayor acogida de visitantes y, por lo tanto, donde estarán las zonas de aparcamiento, miradores... y zonas de pic-nic, las cuales se intentará ubicar en áreas más cerradas a fin de reducir el impacto visual. — Zonas agrícolas, que son poco idóneas para actividades de ocio, aunque también se prevén posibles reconversiones. En segundo lugar presentamos la zonificación establecida por el Plan Rector de Uso y Gestión del P. N. de Aigüestortes (PIGEM, 1993): — Área de reserva natural integral, que tendrá un uso muy limitado.

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J. GORDI: Reflexiones sobre el uso público en los parques naturales de Cataluña

— Área de reserva natural cualificada, que seguirá teniendo limitaciones, aunque se permitirán actividades educativas. Área de reserva natural, que tendrá un uso público moderado, dirigido hacia la recreación, la educación ambiental y la interpretación de la naturaleza, pero bajo el control de la dirección del parque con el fin de evitar problemas de masificación. Área de uso especial, que tendrá una extensión reducida y que estará preparada para soportar un uso público intenso. d) Una vez conocidas las diferentes tipologías de visitantes que frecuentan cada sector del parque y, aunque de forma aproximativa, la capacidad social y ecológica de estos espacios, se puede equipar las diferentes zonas o mejorar los equipamientos ya existentes. El objetivo es satisfacer las necesidades básicas de las diferentes tipologías de visitantes. El equipamiento siempre estará en función del lugar e implicará, como mínimo, dos tipos de actuaciones: en primer lugar, establecer unos servicios mínimos en los lugares más frecuentados, como agua, sanitarios, refugio... y, en segundo lugar, dotar al espacio de los elementos necesarios para que el visitante se introduzca en un entorno nuevo: información, mapas, senderos señalizados, servicio de guías..., intentando responder a los diferentes intereses de los visitantes de cada zona y procurando que las personas se sientan respetadas, al darles facilidades para que se puedan mover con autonomía pero siempre en función del lugar y del tipo de protección. Para realizar estas propuestas hay que disponer de unos recursos materiales y humanos que han de estar pensados, tal como ya se ha indicado, para satisfacer a las diferentes tipologías de visitantes. Por ejemplo, respecto a los excursionistas se puede prever itinerarios señalizados y editados, mapas y guías del parque...; para el turista de paso se necesitarán centros de información, con servicio de cafetería, tienda de souvenirs... e) El parque natural es una figura protectora que en diferentes países europeos ha demostrado ser un eficaz instrumento de promoción y mejora del desarrollo socioeconómico de las poblaciones locales (CARCELLER, 1986). Asimismo, el IV Congreso Mundial de Parques Nacionales y Áreas Protegidas, celebrado a finales de 1992 en Caracas, presentaba como uno de sus objetivos «demostrar que las áreas protegidas pueden constituir un punto focal para iniciativas de desarrollo rural de mayor amplitud que pueden aportar beneficios genuinos a largo plazo a las comunidades rurales». Pero, a la hora de la verdad, en buena parte de los parques naturales se produce una doble situación. Por una parte encontramos las posibilidades de ayuda y promoción que ofrece el marco jurídico de espacio protegido y las propias instituciones del parque y, por otra, existen presiones de origen muy diverso, como la caza furtiva, la construcción de carreteras, contaminación de los cursos fluviales o de los acuíferos por actividades agrícolas o ganaderas, que dificultan el cumplimiento de los objetivos del parque. Esta doble situación es propia de la mayor parte de los parques naturales de Cataluña; incluso podemos citar el caso de la sierra del Montsec, donde no se 129

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Historia Natural'93: 125 a 132. JACA y HUESCA, 1995

ha podido llevar a cabo la creación de un parque natural (SAUMELL, 1989), principalmente por la oposición de los ayuntamientos, ya que la población local sólo contemplaba las limitaciones de la declaración de parque natural y no tenía en cuenta las contraprestaciones. Por otra parte, debido a las nuevas directrices de la Política Agraria Comunitaria, los conflictos entre población local y parque se van reduciendo. Por ejemplo, en el Parque Natural de los Aiguamolls del Empordá existieron graves problemas ante la conversión de pastos inundables rodeados de árboles (en catalán se denominan «doses») por campos de plantas forrajeras para la ganadería vacuna de leche. Actualmente, debido a que la C. E. E. está subvencionando el abandono de estas explotaciones, los agricultores vuelven a la ganadería tradicional, o sea, a la cría de vacas para carne y los campos vuelven a ser utilizados para el pastoreo y son inundados temporalmente para evitar su salinización; de esta manera se recupera un hábitat que utilizan, entre otros animales, un gran número de aves. La posible solución a las reticencias y los conflictos entre población local y parque pasa por un diálogo permanente entre ambos, tanto en los órganos consultivos del parque como en cada caso particular. Por otra parte ha de existir una coordinación entre las diferentes administraciones, municipios, Consejos Comarcales, Diputaciones e instituciones del parque para informar y asesorar a la población local de las posibilidades de mejora económica. f) El último punto de esta comunicación alude a la importancia de la educación ambiental dentro de la planificación del uso público, pues es una actividad que sirve para crear y aumentar la conciencia sobre la importancia de la conservación de la naturaleza. Algunos autores (SARGATAL, 1990) hablan de seducción ambiental, en el sentido de que una imagen impactante de la naturaleza hace más a favor de su conservación que mil explicaciones. Un claro ejemplo lo encontramos una vez más en el P. N. de los Aiguamolls del Empordá, donde en el verano de 1993 se colocó una cámara de televisión cerca de un nido de cigüeñas que retransmitía directamente las imágenes a un monitor instalado en el centro de información. Sobre la educación ambiental sólo vamos a presentar, de forma muy breve, cuál es su objetivo básico y cómo ha de incidir en la planificación del uso público. El parque natural debe explicarse y justificarse a sí mismo, de forma que las razones de su declaración queden claras tanto para las personas que viven dentro o cerca de él como para los visitantes (FRANQUESA, 1991). Para conseguir este objetivo, la educación ambiental ha de intervenir en la planificación y en la gestión y pensar en la población local y en los visitantes. Esta afirmación contrasta con la situación de los equipamientos de educación ambiental existentes en los parques naturales de Cataluña. Finalmente, cabe destacar una de las conclusiones del Seminario sobre gestión de Espacios Naturales celebrado en La Laguna (FRANQUESA, 1991), la cual incide en el hecho de que cada espacio natural protegido ha de tener una unidad de educación ambiental, con su propio presupuesto y un personal bien formado, cuyo trabajo sea coherente con el Plan Rector de Uso y Gestión, dedicando una

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J. GORDI: Reflexiones sobre el uso público en los parques naturales de Cataluña

atención preferente a la población local y diseñando programas específicos para las diferentes tipologías de visitantes. CONCLUSIONES

En primer lugar quisiera destacar que los parques naturales de Cataluña son los espacios naturales protegidos que presentan una mayor problemática relacionada con los visitantes. En segundo lugar, creemos que para poder actuar acertadamente en el tema del uso público es necesario realizar, como primer paso, estudios cuantitativos y cualitativos sobre los visitantes; seguidamente podemos adjudicar a cada tipo de zona en que se divide el espacio protegido un uso público concreto, es decir, un tipo de equipamiento, de actividades, de acceso y de circulación. Y, en tercer lugar, indicaremos que la educación ambiental ha de estar presente en toda la planificación del uso público y que la población local se ha de comprometer y beneficiar de las actividades relacionadas con los visitantes. BIBLIOGRAFÍA

X. (1980). Els parcs naturals com a factor de promoció sócio-económica. Revista Económica de Banca Catalana, 79. Barcelona.

CARCELLER,

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FRANQUESA,

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Historia Naturat'93: 125 a 132. JACA y HUESCA, 1995

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ESTUDIO HISTOLÓGICO DE CHEIROLOPHUS ARBUTIFOLIUS SVENT., CH. CANARIENSIS (BROUSS. EX WILD.) HOLUB Y CH. WEBBIANUS (SCHULTZ BIP.) HOLUB (ASTERACEAE)

Ignacio GUINDO1 J. Francisco RODRIGUEZ1 Rosario CRUZ1 Sandra DELGADO' Rosario FIGUEROA' Armando CRUZ1 M.5 Carmen ALFAYATE'

Antonio MARRERO1 Carmen YANES1

RESUMEN.—En este trabajo se ha realizado un análisis histológico comparado de la raíz, tallo y hoja de plántulas de las especies Cheirolophus arbutifolius, Ch. canariensis y Ch. webbianus (Asteraceae), clasificadas por la IUCN como rara la primera y vulnerables las otras dos, empleando las técnicas convencionales de microscopía óptica y cortes semifinos. En el tallo de Ch. canariensis se observan varios canales esquizógenos por cada haz vascular, así como gran cantidad de tricomas glandulares epidérmicos. En el tallo de Ch. arbutifolius destaca la existencia de tricomas epidérmicos y la presencia de colénquima desarrollado. Se observa que la hoja de Ch. webbianus presenta la cutícula más delgada que las otras dos especies. Se discuten las características histológicas de las citadas especies en relación con su inclusión en las dos secciones del género Cheirolophus: Rubriflorae y Flaviflorae.

U.D.I. de Biología Celular. Facultad de Biología. Universidad de La Laguna. E-38071 TENERIFE.

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Historia Natural'93:

133 a 139. JACA y HUESCA, 1995

vegetal, tallo, raíz, hoja. and leaf in young samples stem root, of histology comparative the study SUMMARY.—We from the species Cheirolophus canariensis, Ch. arbutifolius and Ch. webbianus (Asteraceae), classified as rare the first and endangered the other by the IUCN. Standard techniques for light microscopy and semithin sections were used. In the Ch. canariensis stem we observe some schyzogenous channels near the vascular bundle and abundant glandular trichomes. In Ch. arbutifolius stem we see epidermal trichomes and a wide collenchyma. The leaf Ch. webbianus shows a thinner cuticle than the other species. We discusse the histological features of the cited species in relation with the taxonomical classification of the genus Cheirolophus: Rubriflorae and Flaviflorae. KEY WORDS.—Asteraceae, Cheirolophus, plant anatomy, stem, root, leaf. PALABRAS CLAVE.—Asteraceae, Cheirolophus, histología

INTRODUCCIÓN El género Cheirolophus incluye unas 15 especies leñosas y endémicas de la Región Macaronésica. Reúne arbustos perennes, de 0,5-3 m de altura (VOGGENREITER, 1974; MONTELONGO, 1982; BRAMWELL & BRAMWELL, 1990). La mayoría de las especies viven en cotas medias y bajas de las islas, en poblaciones escasas y casi residuales. El género se divide en dos secciones: Rubriflorae y Flaviflorae (SVENTENIUS, 1960). En general, no existe convivencia de ambos grupos en la misma formación geológica. Se han estudiado tres especies: Cheirolophus canariensis var. subexpinnata (Brouss. ex Wild.) Holub, endémica de la región NO de Tenerife en la zona de Teno; Cheirolophus arbutifolius Svent., un endemismo de la zona NO de Gran Canaria, entre 400800 m de altitud, y Cheirolophus webbianus (Schultz Bip.) Holub, un arbusto pequeño poco ramificado que habita en las laderas de la zona N de Tenerife, entre 100-400 m. Ch. webbianus es la única de las especies estudiadas que pertenece a la sección Flaviflorae. De estas especies, la primera es considerada como rara y las otras dos están catalogadas como vulnerables (IUCN, 1982). Se ha realizado un análisis histológico de estas tres especies, referido a raíz, tallo y hoja. Este estudio, al igual que el realizado por OJEDA & al. (1992), forma parte del análisis histológico global de las especies vegetales endémicas amenazadas de extinción en las islas Canarias, como base para obtener información complementaria para el estudio de la evolución de este género, así como para futuros planes de rescate y conservación de estas especies. MATERIAL Y MÉTODOS Las especies estudiadas son: Ch. canariensis var. subexpinnata, Cheirolophus arbutifolius y Ch. webbianus (Asteraceae) y proceden de los semilleros de la Unidad de Flora de la Viceconsejería de Medio Ambiente del Gobierno de Canarias. Se utilizaron plántulas de 2-5 meses. Los distintos órganos —raíz, tallo y hoja— fueron fijados en AFA para microscopía óptica y en glutaraldehído al 3% más una postfijación con tetróxido de osmio al 2% para microscopía electrónica, incluidos en paraplast y seccionados transversalmente a 10 pm. La tinción empleada fue safranina-verde rápido (JOHANSEN, 1940); para microscopía electrónica la inclusión se realizó en resina Spurr y luego se efectuaron cortes semifinos siguiendo el protocolo habitual para microscopía electrónica. Las secciones de un grosor de 0,5-1 pm fueron teñidas con Azul de Toluidina. Para el estudio micrográfico se eligieron secciones representativas y se fotografiaron con un microscopio Leitz Laborlus S. 134

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I. GUINDO & al.: Estudio histológico de Cheirolophus arbutifolius, Ch. canariensis y Ch. webbianus

RESULTADOS

Raíz (Lám. I, Fig. 1). La rizodermis es monoestratificada y de paredes delgadas. El córtex está formado por células parenquimáticas grandes e irregulares, dispuestas en varias capas. El cilindro vascular está rodeado de un periciclo de células menores que las del córtex y con menos espacios intercelulares. El xilema adopta una morfología triarca en Ch. arbutifolius, tetrarca en Ch. webbianus (Lám. I, Fig. 1) e irregular en Ch. canariensis. Existe abundante esclerénquima, que forma paquetes radiales (Lám. I, Fig. 2). Tallo (Lám. I, Fig. 3). La epidermis es monoestratificada y formada por células prismáticas. Se observa una cutícula crenada en las tres especies, si bien se aprecia un mayor grosor en Ch. canariensis. Existen escasos estomas en Ch. arbutifolius (Lám. I, Fig. 4) y en Ch. canariensis. En Ch. webbianus y Ch. arbutifolius aparecen tricomas glandulares (Lám. I, Fig. 5). En Ch. canariensis se observa gran cantidad de tricomas glandulares pluricelulares, uniseriados y mazudos. El colénquima es de tipo angular y presenta de dos a cuatro capas en posición subepidérmica. El parénquima cortical muestra varias capas de células de diverso tamaño, poliédricas, de pared delgada y escasos espacios intercelulares. Existen canales esquizógenos en Ch. arbutifolius y en Ch. canariensis (Lám. I, Fig. 6), en este último más abundantes. Los haces vasculares son colaterales y dispuestos en un cilindro discontinuo en torno a la médula. Existen, en las tres especies, grupos de esclereidas dispuestas exteriormente al floema. El xilema presenta esclerénquima intercalado en Ch. webbianus y en Ch. arbutifolius. En posición central se encuentra un amplio parénquima medular. Hoja. La epidermis, monoestratificada, está constituida por células aplanadas en Ch. webbianus y poliédricas en las otras dos especies; Ch. arbutifolius muestra un mayor tamaño de sus células en la cara abaxial. La cutícula es más lisa y delgada en Ch. webbianus que en las otras dos especies (Lám. II, Fig. 3). Únicamente Ch. webbianus presenta hojas hipostomáticas, mientras que son escasos en las otras dos especies los estomas adaxiales (Lám. II, Fig. 6). Los tricomas, pluricelulares y simples, son poco frecuentes en posición adaxial en Ch. webbianus (Lám. II, Fig. 1) y más comunes en Ch. canariensis, mientras que en posición abaxial sólo se han observado en Ch. webbianus. Los tricomas glandulares, similares a los del tallo y más abundantes en Ch. webbianus, se disponen en Ch. canariensis y Ch. arbutifolius, donde son menos numerosos, en depresiones epidérmicas (Lám. II, Fig. 4). El parénquima en empalizada de Ch. webbianus y Ch. canariensis muestra dos o tres estratos de células prismáticas, ricas en cloroplastos periféricos. Dicho parénquima se ve interrumpido en el nervio central por varias capas de colénquima angular subepidérmico, tanto adaxial como abaxial. En Ch. canariensis aparece más desarrollado el parénquima lagunar, en tanto que en las otras dos especies ambos tipos muestran un grosor semejante. En Ch. webbianus, Ch. canariensis y Ch. arbutifolius (Lám. II, Fig. 5) se observan canales esquizógenos asociados al floema y cercanos a la superficie abaxial. DISCUSIÓN

Se han observado notables diferencias en la distribución y desarrollo de los distintos tejidos en las especies estudiadas. En Ch. canariensis se aprecian con mayor claridad adaptaciones xeromórficas. 135

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Historia Natural'93: 133 a 139. JACA y HUESCA, 1995

Lámina 1. 1. Ch. webbianus. Raíz, sección transversal. Inicio de la formación de una raíz 60X. 2. Ch. webbianus. lateral y disposición tetrarca del cilindro vascular Raíz. Células del esclerénquima. 375X. 3. Ch. webbianus. Tallo, sección transversal. Superposición de las distintas capas: epidermis monoestratificada (—), colénquima (►), haces vasculares (*) y parénquima medular (*). 24X. 4. Ch. arbutifolius. Tallo. Epidermis con su cutícula (►) y un estoma (—). 150X. 5. Ch. arbutifolius. Tallo. Tricoma en forma de copa. 375X. 6. Ch. canariensis. Tallo. Canal esquizógeno. 375X.

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I. GUINDO & al.: Estudio histológico de Cheirolophus arbutifolius, Ch. canariensis y Ch. webbianus

Lámina II. 1. Ch. webbianus. Hoja. Epidermis monoestratificada (—) y un tricoma pluricelular. 60X. 2. Ch. canariensis. Hoja. Detalle de un vaso xilemático con engrosamientos helicoidales de sus paredes (—). 375X. 3. Ch. arbutifolius. Hoja. Epidermis con su cutícula crenada 375X. 4. Ch. arbutifolius. Hoja. Detalle de tricoma glandular. 375X. 5. Ch. arbutifolius. Hoja. Canal esquizógeno próximo a un haz vascular. 150X. 6. Ch. arbutifolius. Hoja. Detalle de su estoma. 375X. 137

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Historia Natural'93:

133 a 139. JACA y HUESCA, 1995

En la raíz de las tres especies existe un xilema bien desarrollado y un alto grado de esclerificación, lo cual constituye otra característica xeromórfica básica (MAUSETH, 1988; FAHN,1990), descrita también en Ch. ghomerythus y Ch. metlesicsii (OJEDA & al., 1992). STALFELT (1956) demostró que las deficiencias de nutrientes pueden inducir una expresión más intensa de xeromorfía que la ausencia de humedad. En el tallo de Ch. canariensis es notable la presencia de una cutícula crenada de mayor grosor que en las otras dos especies, posiblemente para evitar la desecación, tal como se observó en Ch. ghomerythus (OJEDA & al., 1992) y en Ch. teydis (ALFAYATE, 1990). La presencia de gran cantidad de tricomas glandulares y sus secreciones posiblemente podrían proteger a la planta de la pérdida de agua (MAUSETH, 1988; FAHN, 1990); esta característica se confirmó en Ch. sataratensis (OJEDA & al., 1992). Este tipo de tricomas se encuentra en las hojas de las tres especies. Además, en Ch. arbutifolius se observaron estomas en el tallo, otra característica de plantas xeromórficas. En la hoja de Ch. canariensis se aprecia además una mayor diferenciación entre los parénquimas de empalizada y esponjoso, hecho que se considera un carácter xeromórfico adaptativo. En Ch. webbianus la presencia de una cutícula delgada en las hojas, así como la ausencia de estomas en la epidermis adaxial, puede indicar que esta planta está más adaptada a ambientes húmedos que el resto de las especies estudiadas. En Ch. webbianus y Ch. canariensis, la presencia de colénquima angular rodeando al haz vascular del nervio podría estar relacionada con una adaptación conjunta al lugar de fuertes vientos en que crecen (VENNING, 1949; WALKER, 1960; PONCE, 1986). Existen características comunes entre Ch. ghomerythus y Ch. canariensis y entre Ch. arbutifolius y Ch. canariensis. Destaca que aunque Ch. webbianus pertenezca al grupo Flaviflorae muestra características histológicas comunes con Ch. canariensis y Ch. arbutifolius. CONCLUSIONES 1. El género Cheirolophus presenta, en las especies estudiadas, un diferente grado de xeromorfismo. En este sentido, Ch. canariensis lo muestra en mayor medida y, en menor grado, Ch. webbianus. 2.

En este y otros trabajos (OJEDA & al., 1992; ALFAYATE, 1990) en todas las especies estudiadas, excepto Ch. ghomerythus, se ha observado la presencia de canales secretores, por lo que posiblemente podría considerarse un carácter taxonómico del género.

Los tricomas glandulares observados en las tres especies son semejantes a los de C. sataratensis y diferentes a los de C. teydis (ALFAYATE, 1990). Esta característica puede indicar el parentesco entre este grupo de diferentes especies.

Los especímenes fueron obtenidos a partir de semilleros, por lo que las características xeromórficas observadas están, en principio, condicionadas genéticamente.

No existen datos consistentes en el estudio realizado que permitan diferenciar histológicamente las secciones Flaviflorae y Rubriflorae. Esto implica que la adaptación de estos dos grupos de plantas a distintos sustratos no se ve reflejada en ninguna estructura histológica. Pensamos que debería ampliarse este estudio a los aspectos genético y fisiológico para aclarar las relaciones o diferencias evolutivas entre los grupos.

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I. GUINDO & al.: Estudio histológico de Cheirolophus arbutifolius, Ch. canariensis y Ch. webbianus

AGRADECIMIENTOS Expresamos nuestro agradecimiento al Dr. Arnoldo Santos Guerra del Jardín de Aclimatación de La Orotava y a D. Cristóbal Rodríguez Piñero de la Viceconsejería de Medio Ambiente del Gobierno de Canarias, por facilitarnos amablemente el material experimental y la documentación botánica. BIBLIOGRAFÍA ALFAYATE, M.5 C. (1990). Estudio histológico de una comunidad endémica de la Alta Montaña Canaria. Memoria de Investigación (inéd.). La Laguna, Tenerife. BRAMWELL, D. & Z. I. BRAMWELL (1990). Flores Silvestres de las Islas Canarias. Ed. Rueda. Madrid. FAHN, A. (1990). Plant Anatomy. Pergamon Press. Oxford. JOHANSEN, D. A. (1940). Plant Microtechnique. McGraw. New York. IUCN (1982). List of Rare, Threatened and Endemic Plants in Europe. Council of Europe: Nature and Environment Series, 27. Strasbourg. MAUSETH, J. D. (1988). Plant Anatomy. Benjamin & Cummings. Menlo Park. California. MONTELONGO, V. (1982). Cheirolophus metlesicsii sp. nov. una nueva especie de Asteraceae de Tenerife. Botanica Macaronesica, 10: 67-78. OJEDA, E.; M. J. ROJO, J. NAVARRO, M.4 C. ALFAYATE, A. MARRERO & C. YANES (1992). Estudio histológico de Cheirolophus sataratensis Svent., Ch. ghomerythus Svent. y Ch. metlesicsii Mont. (Asteraceae). In: A. ALEMANY (ed.). Historia Natural'91: 511-519. PONCE, M. M. (1986). Morfología ecológica de plantas saxícolas del Cerro de la Ventana, Prov. de Buenos Aires, Argentina. Darwiniana, 27 (1-4): 237-271. STALFELT, M. G. (1956). Morphologie und Anatomie des Blattes aus Transpiration Organ. Hand. Pflanzenphysiol., 5: 324-341. SVENTENIUS, E. R. (1960). Las Centaureas de la sección Cheirolophus en las islas macaronésicas. Patronato de la Casa de Colón. Anuario de Estudios Atlánticos, 6. VENNING, F. D. (1949). Stimulation by wind motion of collenchyma formation in celery petioles. Bot Gaz., 110: 511-514. VOGGENREITER, V. (1974). Geobotanische Untersuchungen an der Natürlichen Vegetation der Kanareninsel Tenerife. Dissertationes Botanicae Band, 26: 1-718. WALKER, W. S. (1960). The effect of mechanical stimulation and etiolation on the collenchyma of Datura stramonium. Amer. J. Bot., 47: 717-724.

139

Índice

CARTOGRAFÍA DIACRÓNICA EN LA SIERRA DE AYLLÓN. EVALUACIÓN DE LOS CAMBIOS EN LA CUBIERTA VEGETAL

Sira. JIMÉNEZ-CABALLERO

Ildefonso BARRERA Ramón ELENA2 Manuel CASTEJÓN2

RESUMEN.—Se evalúan los cambios en la componente vegetal del paisaje de un sector de la sierra de Ayllón (Segovia-Guadalajara) durante el periodo 1956-1984, a partir de la doble cartografía de la vegetación y de su tratamiento con un Sistema de Información Geográfica (SIG). El balance general resulta positivo, con incremento de las formaciones arbóreas naturales y colonización de cultivos abandonados por fitocenosis subarbustivas. PALABRAS CLAVE.—Cartografía, cambios, vegetación, SIG, sierra de Ayllón, Sistema Central. SUMMARY.—Changes in the landscape vegetable component in a sector of sierra de Ayllón (Segovia-Guadalajara) during the period 1956-1984 are evaluated, from the base of a double cartography of vegetation, treated by a Geographic Information System (GIS). The general result is a progressive evolution, which embraces an increase in the extent of natural forests and a colonization of abandoned fields by bush communities. KEY WORDS.—Mapping, changes, vegetation, GIS, sierra de Ayllón, Sistema Central.

Departamento de Biología Vegetal I. Facultad de Biología. Universidad Complutense de Madrid. E-28040 MADRID. Departamento de Sistemas Forestales. CIT-INIA. E-28071 MADRID. 2

141

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Historia Natural'93:

141 a 147. JACA y HUESCA, 1995

MATERIAL Y MÉTODOS Con el fin de detectar los cambios habidos en la cubierta vegetal de las cuencas de los ríos Jaramilla y Berbellido (Guadalajara) y de la cuenca alta del Riaza (Segovia), hemos elaborado una doble cartografía de la vegetación a partir de los fotogramas aéreos de los años 1956 y 1984 (1/30.000), con restitución a una base topográfica a escala 1/50.000. Mediante la digitalización de los mapas y su tratamiento con un Sistema de Información Geográfica (pcARC-INFO) se han obtenido datos que expresan la distribución y estructura de las unidades de leyenda en las dos fechas. Este método ha sido aplicado con diversas variantes en trabajos sobre cambios en el paisaje (TURNER & RUSCHER, 1988; TURNER, 1990; DUNN & al., 1990), aunque generalmente con unidades de carácter menos preciso. La superposición de ambas cartografías por medio del SIG nos ha permitido conocer, no sólo la pérdida o incremento de superficie de cada unidad de leyenda, sino también el origen de las cubiertas de 1984 y el destino de las de 1956. La imposibilidad de verificar en el campo algunas unidades de difícil discriminación en los fotogramas de 1956 nos llevó forzosamente a utilizar la unidad de <<matorral", diferenciando tan sólo su grado de cobertura. Para compensar esta limitación elaboramos un mapa actualizado (1992), en el que se representaron los distintos tipos de matorral en esa fecha; los porcentajes correspondientes a cada tipo se muestran en la figura 1. En este mapa se recogieron las alteraciones más importantes posteriores a 1984 (incendios y talas). RESULTADOS Y DISCUSIÓN A partir de las tablas I y II puede compararse la extensión de cada unidad cartográfica en 1956 y 1984, así como los porcentajes que estas superficies representan con respecto al área total estudiada. El conjunto de las formaciones arbóreas (no implantadas) vio incrementada su superficie en un 20% a costa, principalmente, de matorrales seriales de diverso grado de cobertura. Considerando por separado las distintas formaciones arbóreas, son los encinares los que mayor porcentaje de regeneración presentan, con un 46,1% sobre su área inicial. Este crecimiento se ha producido a partir de los matorrales de 1956; se ha dado además un incremento generalizado en la cobertura de estas formaciones. Aunque el porcentaje de superficie recuperada por los melojares es menor (14,0%), en términos absolutos es ésta la unidad que presenta mayor regeneración, con un incremento de 1.384 ha. Sus formaciones densas pasaron a constituir el 75% de la superficie ocupada por esta especie, proporción que en 1956 era del 54,7%. La regeneración se ha basado, en buena parte, en el desarrollo de los melojares aclarados y subarbustivos. Las formaciones mixtas encinar-melojar presentan un incremento de 45 ha, lo que constituye un 77,6% de su área inicial. Dado que, en las situaciones de ecotono con los melojares, los encinares de la zona se instalan sobre los suelos menos desarrollados y considerando la capacidad de esta especie para mejorar las condiciones edáficas, cabría pensar que representaran en estos casos etapas previas a la instalación de los melojares. De este modo, parte de las formaciones mixtas de melojos y encinas podrían constituir comunidades de transición, en el tiempo, de una comunidad a otra. 142

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S. JIMÉNEZ &

Cartografía diacrónica en la sierra de Ayllón. Evaluación de los cambios en la cubierta vegetal

Brezales con brecina 7.3%

Jaral-brezales 10.7% Jarales 11.0% Enebrales 1.9% Cantuesares y matorrales subnitrófilos 7.5%

Brezales 42.7%

Matorrales mixtos retamoides 1.6%

Codesares 0.2% Piornales 18.1%

Figura 1. Extensión de las comunidades de matorral en 1992.

Matorrales densos 42.2%

Pastizales 1.2% Resto 8.8% Matorrales claros 47.8%

Figura 2. Procedencia de las repoblaciones no desarrolladas.

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Historia Natural'93: 141 a 147. JACA y HUESCA, 1995

Encinares y melojares claros 1.1%

Matorrales claros 34.3%

Cultivos y pastizales 2.0% Resto 7.8% Cultivos abandonados 0.4%

Matorrales densos 64.4%

Figura 3. Procedencia de las repoblaciones en desarrollo.

Matorrales claros 13.6% Melojares claros 4.2% Matorrales densos 84.8%

Cultivos abandonados 4.0% Melojares densos 2.7% Resto 10.8%

Figura 4. Procedencia de las repoblaciones consolidadas.

144

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S. JIMÉNEZ & al.: Cartografía diacrónica en la sierra de Ayllón. Evaluación de los cambios en la cubierta vegetal

Tabla I. Extensión de las unidades en 1956. UNIDAD

SUPERFICIE (ha)

PORCENTAJE (%)

Hayedos densos

0,58

Hayedos claros

0,22

Melojares densos

1.501

9,24

Melojares claros

1.240

7,64

Encinares densos

203

1,25

Encinares claros

318

1,96

0,36

Matorrales densos

4.562

28,11

Matorrales claros

Formaciones mixtas melojos-encinas

5.824

35,88

Melojares subarbustivos

247

1,52

Pastizales

747

4,60

0,29

Roquedos y pedreras Cultivos

862

5,31

Cultivos con lindes arboladas

347

2,13

Cultivos abandonados

118

0,72

Cultivos con lindes arboladas abandonados

0,00

0,09

Repoblaciones en desarrollo

0,00

Repoblaciones consolidadas

0,01

Melojos dispersos en repoblaciones

0,00

0,09

Repoblaciones no desarrolladas

Superficie urbanizada

Dentro de esta parcial recuperación de la superficie forestal merece destacarse el incremento en el área ocupada por los hayedos (15,3%), además de un apreciable aumento en densidad, considerando su carácter de fitocenosis en límite del área de la especie (HERNÁNDEZ BERMEJO & SÁINZ OLLERO, 1978). La regeneración natural de la vegetación ha sido motivada por la disminución de las actividades de explotación económica: talas, carboneo, ganadería y agricultura; el abandono de las tierras de cultivo (un 89,1% de su superficie inicial) dio lugar a la colonización por matorrales, desorganizándose o no la estructura en parcelas. Esta diferencia se refleja en la unidad «cultivos abandonados», que representa, en general, fases pioneras en la colonización por matorral donde se mantiene la estructura aparcelada. En algunos casos, los antiguos cultivos fueron ocupados por melojares, fenómeno más frecuente si los cultivos presentaban linderos de esta especie (3,7% frente a 0,6%). 145

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Historia Natural'93: 141 a 147. JACA y HUESCA, 1995

Tabla II. Extensión de las unidades en 1984. SUPERFICIE (ha)

UNIDAD

Hayedos densos Hayedos claros Melojares densos Mejojares claros Encinares densos Encinares claros Formaciones mixtas melojos-encinas Matorrales densos Matorrales claros Melojares subarbustivos Pastizales Roquedos y pedreras Cultivos Cultivos con lindes arboladas Cultivos abandonados Cultivos con lindes arboladas abandonados Repoblaciones no desarrolladas Repoblaciones en desarrollo Repoblaciones consolidadas Melojos dispersos en repoblaciones Superficie urbanizada

PORCENTAJE (%) 0,70 0,23 15,20 4,05 2,67 2,02 0,63 22,08 23,27 0,12 3,41 0,34 0,81 0,00 2,54 2,51 7,18 8,53 2,91 0,70 0,09

113 38 2.467 657 433 328 103 3.584 3.777 19 554 55 132 0 413 408 1.166 1.384 473 114 14

Tabla III. Incendio del valle del Jaramilla. SUPERFICIE INCENDIADA (ha)

UNIDAD Repoblaciones en desarrollo Repoblaciones no desarrolladas Brezales Melojos dispersos en las repoblaciones

235 231 124 51 30 11

Melojares claros Melojares densos Encinares claros

6 688

Total

146

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S. JIMÉNEZ & al.: Cartografía diacrónica en la sierra de Ayllón. Evaluación de los cambios en la cubierta vegetal

La extensión de los pastizales disminuyó en 194 ha. De su extensión original el 26,3% se transformó en matorrales, el 4,3% fue destruido por los aterrazamientos y un 0,7% fue colonizado por melojar denso. Aunque el balance general de las transformaciones resulta progresivo, los datos obtenidos de la matriz de cambios muestran algunos procesos degradativos, consecuencia tanto de perturbaciones accidentales como de las actividades de explotación que aún se mantienen en la zona. Los melojares perdieron parte de su antigua área, disminuyendo en algunas zonas su cobertura por efecto de las talas y de nuevas roturaciones de escasa importancia; algunos incendios de reducida extensión afectaron a encinares y matorrales (principalmente jarales, brezales y piornales). Dentro del periodo considerado se realizaron diversas repoblaciones de Pinus sylvestris, en un total de 3.137 ha. Los distintos grados de desarrollo de estas repoblaciones parecen depender no sólo de la edad de las mismas, sino también de las características del suelo sobre el que fueron implantadas. En la matriz de cambios hemos observado cierta correspondencia entre este nivel de desarrollo y la vegetación previa a los aterrazamientos: para las «repoblaciones no desarrolladas» es mayor el porcentaje de matorral claro (cantuesares, brecinales, brezales difusos sobre litosuelos) como unidad de procedencia, mientras que la proporción de matorral denso (brezales a veces acompañados de genisteas) y de formaciones arbóreas como origen es superior cuanto mayor es el grado de desarrollo de las repoblaciones (Figs. 2 a 4). Por tanto, las unidades que representan estados más avanzados de la sucesión y, en consecuencia, mayor profundidad de suelo son las que han constituido áreas de mejor crecimiento de los pinos. Con posterioridad a 1984 se produjeron varios incendios; el más extenso de ellos afectó a 688 ha en la cuenca alta del río Jaramilla. En la tabla III se muestra la superficie destruida en relación con cada una de las unidades afectadas por el fuego. BIBLIOGRAFÍA DUNN, C. P. & al. (1990). Methods for analyzing temporal changes in landscape pattern. In: M. G. Turner & R. H. Gardner (eds.), Quantitative methods for Landscape Ecology. Springer-Verlag. New York. HERNÁNDEZ BERMEJO, J. E. & H. SÁINZ OLLERO (1978). Ecología de los hayedos meridionales ibéricos: el macizo de Ayllón. Ministerio de Agricultura. Madrid. TURNER, M. G. (1990). Landscape changes in nine rural counties in Georgia. Photogrammetric Engineering and Remote Sensing, 56 (3): 379-386. TURNER, M. G. (1990). Spatial and temporal analysis of landscape patterns. Lands. Ecol., 4 (1): 21-30. TURNER, M. G. & C. L. RUSCHER (1988). Changes in landscape patterns in Georgia, U.S.A. Lands. Ecol., 1 (4): 241-251.

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ENSAYOS DE GERMINACIÓN DE PISTACIA TEREBINTHUS L. DEL SUR DE ESPAÑA (SIERRA DE MÁGINA, JAÉN)

Salvador MESA JimÉNEz1 Ana Belén DELGADO HIERRO Margarita COSTA TENORIO1

RESUMEN.—En el presente estudio se analiza la germinación de Pistacia terebinthus L. Se ha observado que durante el periodo de madurez de los frutos la planta presenta drupas de dos tipos, unas rojas, sin semilla, y otras verde-glaucas, con semilla viable. Se han realizado series de siembra con semillas en distintos estados, apareciendo una elevada germinación (92%) cuando se retiraba la estructura selladora del endocarpo. Previamente se había observado que dicha estructura desaparece cuando las drupas pasan por el tracto digestivo de las aves. PALABRAS CLAVE.—Pistacia terebinthus L., germinación. SUMMARY.—In this paper we have examined the germination of the seeds of Pistada terebinthus L. We have seen that during ripen period of the fruits the plants present drupes of two types, someone reed, without seeds, and other green bluish, with seeds. We have performed several proofs planting seeds with different states of germination, appearing a very high germination (92%) when the closing structure of the endocarp was avoided. Previously we have tested that this structure disappear when the fruits pass trough the gastrointestinal tract of birds. KEY WORDS.—Pistacia terebinthus L., germination.

INTRODUCCIÓN La cornicabra

(Pistada terebinthus

L.) es un arbusto o arbolillo caducifolio, anemófilo, con frutos en drupa, propio de la región mediterránea (TuTiN & al., 1964-1980). El conocimiento de la germinación de las especies botánicas descubre la posibilidad del manejo y utilización de las mismas. La cornicabra, en este sentido, se presenta como Departamento de Biología Vegetal 1. Facultad de Biología. Universidad Complutense. E-28040 MADRID. 149

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una especie particularmente interesante puesto que resulta muy apta como patrón de injerto del pistachero (Pistacia vera L.), cuyo cultivo muestra perspectivas prometedoras en la Península Ibérica. Por otro lado, a pesar de que hasta ahora no ha sido empleada en repoblaciones, su carácter frugal, evidente por su capacidad de crecimiento en suelos muy pedregosos, de escaso o nulo desarrollo, hace recomendable la consecución de contingentes de plantones para experiencias forestales futuras. La producción abundante de la planta en vivero es difícil, pues choca con unos porcentajes de germinación muy bajos (SÁIz DE OMEÑACA & al., 1990). Aunque existe información previa relativa a la germinación de esta especie o de otras del género (SAIZ DE OMEÑACA & aL, 1990; ELLIS & al., 1985; MARTÍNEZ, 1993), no siempre aparece aclarado el éxito del tratamiento recomendado, otras veces éste es escaso y, por último, en ocasiones es elevado sólo a través de un proceso complicado, en el que intervienen ácidos y hormonas, en cualquier caso muy artificial, con el que se obtienen plantas en general poco aptas para el crecimiento en tierra al exterior. En el presente estudio no se ha efectuado la serie de tratamientos tipificados para las pruebas de germinación, ya que la finalidad principal que se persigue no es determinar un método para que nazca el mayor número posible de plantas sino que se aborda la germinación de la cornicabra imitando en lo posible las condiciones que la planta podría encontrar en su medio. natural. Los objetivos que se plantean son: Determinar si es o no necesaria la intervención de animales para que germine la planta. Observar si existe algún estado del fruto que facilite la germinación de la semilla. Una aproximación al conocimiento de cuáles son los niveles de germinación que se producen en la naturaleza. Intentar establecer un método de germinación sencillo que combine la máxima ausencia de tratamientos artificiales con unas buenas tasas de germinación y que además conduzca a la obtención de plántulas resistentes. Si bien procesos más sofisticados podrían conseguir porcentajes de nacimiento mayores, se pretende precisamente someter las semillas a un cribado que impida la germinación de aquellas que habrían carecido de éxito en la naturaleza y que el propio ambiente habría eliminado por falta de vigor, defectuosa conformación anatómica u otras causas; así se incrementan las posibilidades de que las plantas brotadas presenten un grado de rusticidad adecuado para las utilizaciones inicialmente reseñadas. MATERIAL Y MÉTODOS La semilla utilizada procede de las poblaciones de Pistacia terebinthus L. de la Sierra de Mágina (Jaén). La recogida se efectuó íntegramente a mediados de octubre de 1991 Se ha considerado que la semilla es potencialmente viable cuando el endosperma está perfectamente desarrollado, ocupando todo el espacio del interior del endocarpo. No obstante, para poder evaluar de forma rápida este carácter interesa conocer algún detalle externo de la drupa que remita instantáneamente al estado probable de la semilla. 150

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S. MESA & al.: Ensayos de germinación de Pistada terebinthus L. del sur de España

La maduración concluye en octubre. Durante el periodo de maduración la cornicabra presenta frutos de dos colores distintos: rojo y verde glauco. Al no encontrar referencia alguna en la literatura a este respecto, la primera interpretación de este hecho fue que ambas coloraciones correspondían a estados de maduración distintos, de forma que las drupas verdes aún no estaban maduras y las rojas sí, por lo que estas últimas contendrían semillas en buenas condiciones para ser dispersadas. Posteriormente observamos que, tras la fecundación de las flores femeninas, el color inicial de las drupas es verde pálido, que gradualmente va cambiando a rojo. Existe un periodo, aproximadamente desde mediados de julio hasta mediados de agosto, en el cual todos los frutos son rojos y a partir de ahí sólo una parte de la cosecha va tomando el color verde glauco propio de la plena maduración, concurriendo, en consecuencia, a la llegada del otoño los dos tonos de drupa. Para saber a partir de qué momento la semilla estaba bien formada se tomaban muestras al azar de frutos en distintos estados de maduración. Paralelamente se llevaba a cabo un estudio etnobotánico de esta especie, lo que permitió conocer el testimonio de un pastor (Juan «El Chucho») que normalmente tiene el ganado en la zona de los cornicabrales. Afirmaba que «la corneta tiene dos clases de granilla, la roja, cuya simiente está vacía y no sirve para que nazca la planta, y la azulada (verde glauco), con simiente buena». Esta persona quería manifestar que cuando es otoño las dos coloraciones no representan estados de maduración distintos, puesto que las drupas que son rojas no van a tomar ya color verde ni las verdes van a tornarse rojas, y que, además, dentro del endocarpo de las drupas rojas no hay nada, está hueco y son, por tanto, estériles. El pastor mostró esto abriendo ambos tipos de fruto con su navaja: lo que decía parecía evidente. Para comprobar la realidad de este fenómeno de forma fiable se recurrió al siguiente método: a) Recolección de frutos de pies diferentes escogidos de forma azarosa, tanto de solanas como de umbrías y fondos de barrancos. En total se obtuvieron varios kilos pertenecientes a 30 individuos. En el período en el que se recogieron los frutos no había existido aún merma significativa de la cosecha por parte de predadores y dispersadores, como atestiguaba la muy escasa o nula presencia de huecos en los racimos. b) Todos los frutos fueron mezclados en un recipiente. c)

Se procedió a la extracción de 300 drupas de ectocarpo rojo y 300 de ectocarpo glauco. Se cascó el endocarpo de todas ellas para ver si el interior era hueco o contenía semilla.

El resultado de este proceso fue que todos los frutos con ectocarpo rojo carecían de semilla y todos los frutos con ectocarpo glauco tenían semilla en buenas condiciones. Tales resultados nos llevan a concluir que las drupas rojas no contienen semillas y que el color glauco está ligado a semillas fértiles. Todas las observaciones llevadas a cabo posteriormente llevaron a los mismos resultados. Este fenómeno puede deberse a un desarrollo partenocárpico de las drupas rojas, al aborto de los embriones durante el desarrollo del fruto o a ambas causas, tal como sucede con otras especies del género, como por ejemplo en Pistada lentiscus L. (JORDANO, 1988). En los racimos aparecen también algunos frutos cuyo ectocarpo no es completamente glauco y es, aun en parte, rojo o bien son mayoritariamente rojos y sólo tienen una parte verde-azulada. Siguiendo el mismo procedimiento que en los casos anteriores (abrir 151

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Historia Natural'93: 149 a 155. JACA y HUESCA, 1995

300 frutos), se ha comprobado que el 100% de estas drupas contiene también semillas en buenas condiciones o en camino de estarlo. Estos casos sí representan claramente una fase de maduración anterior a la del color glauco. En conclusión, sólo las drupas glaucas contenían semilla viable (dato que concuerda con lo observado por TRAVESET, 1993) y por tanto fueron las únicas que se consideraron en el estudio de germinación. La dispersión de la cornicabra es efectuada por las aves (DEBUSSCHE & ISENMANN, 1989). Con el fin de acercar más el estudio a lo que sucede realmente en el ambiente natural, interesaba conocer las transformaciones concretas que experimentan las drupas al pasar por el tracto digestivo de estos animales. Por ello, se llevó a cabo previamente un experimento de alimentación con aves cautivas (Alectoris rufa, especie que fue detectada con frecuencia en la zona de recolección), a las que se suministraron exclusivamente drupas glaucas para ver cómo aparecían en los excrementos. Las aves (dos individuos) ingerían los frutos enteros, sin cascar el endocarpo. Posteriormente se recogieron los excrementos y se observó la transformación ocurrida en los frutos: éstos habían perdido el ectocarpo y el mesocarpo, quedando la semilla protegida solamente por el endocarpo, pero además, en la mayor parte de los casos, había desaparecido otra estructura que aparece formando un bloque con el endocarpo. Después, tras liberar manualmente algunas drupas del ectocarpo y el mesocarpo, se comprobó que dicha estructura es muy dura y se encuentra firmemente adosada al endocarpo por el extremo de inserción a la planta madre; también se observó que, retirándola, aparece un agujero en el endocarpo que conecta el exterior con la semilla, tal como se observaba igualmente en el material recogido de los excrementos de perdiz. La única referencia bibliográfica encontrada de este dispositivo de cierre de la semilla corresponde a Sáez DE OMEÑACA & al. (1990), quienes lo denominan cóndilo. Para poder realizar comparaciones que proporcionen información acerca de los objetivos propuestos, se han utilizado drupas en los siguientes estados: 1. Drupa entera. Constituye el estado control. La semilla se encuentra rodeada por el ectocarpo, mesocarpo y endocarpo. Informa sobre las posibilidades de germinación de las semillas cuando los frutos, sin ningún tipo de modificación, caen al suelo directamente de la planta madre. 2. Fruto sin ectocarpo ni mesocarpo. La comparación de esta serie de siembra con la anterior informa sobre si es conveniente o no la presencia de ectocarpo y mesocarpo para la germinación y, por tanto, sobre la necesidad en la naturaleza del paso de los frutos a través del tracto digestivo de los dispersadores, que libera a las drupas de sus dos capas externas. 3. Semillas extraídas de los excrementos de perdiz. Aportan información relativa a la función del cóndilo en la germinación. Son indicativas del nivel de germinación en la naturaleza. 4. Drupas liberadas manualmente de ectocarpo, mesocarpo y cóndilo. Este estado del material informa, si se compara con la serie de drupas sin ectocarpo ni mesocarpo pero con cóndilo, acerca de la existencia de alguna relación entre dicha estructura y la germinación. Por otro lado aportará detalles en cuanto a la similitud de tal estado con respecto al de las drupas que han pasado por el tracto digestivo de perdiz.

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S. MESA & al.: Ensayos de germinación de Pistacia terebinthus L. del sur de España

Las experiencias de germinación se realizaron en los campos de prácticas de la E.T.S. de Ingenieros Agrónomos de la Universidad Politécnica de Madrid. Las siembras se realizaron en bandejas de plástico negro, con tierra caliza recogida en el lugar de procedencia de las semillas, a fin nuevamente de mantener las condiciones del estudio lo más cercanas posible a las existentes en su medio natural. Aunque el interés fundamental se centraba en las bandejas situadas a la intemperie para que las semillas estuviesen sometidas a un régimen climático similar al de su medio natural, paralelamente se ubicó un duplicado idéntico en el interior de un invernadero' no calefactado pero donde no llegaban a producirse heladas nocturnas. Para cada uno de los estados anteriormente precisados se sembraron 100 semillas en el exterior y 100 en el interior. En cada bandeja colocamos 50 semillas.

RESULTADOS

Tabla I. Germinación en el exterior. SEMANA

TOTAL %

Fruto completo control

—

Fruto sin ectocarpo ni mesocarpo

—

Fruto sin ectocarpo, mesocarpo ni cóndilo

—

TOTAL %

— —

Frutos extraídos de los excrementos de perdiz

—

Tabla II. Germinación en el interior. 10

SEMANA

—

Fruto completo control Fruto sin ectocarpo ni mesocarpo Fruto sin ectocarpo, mesocarpo ni cóndilo Frutos extraídos de los excrementos de perdiz Nota:

— —

—

Los números de la línea horizontal superior de la tabla indican el número de semanas transcurrido desde la verificación de la siembra (12-XII-1991).

La acción de este invernadero no calefactado consistió en amortiguar las condiciones de temperatura exteriores y, puesto que éstas variaron continuamente a lo largo de los meses y en el seno de cada día, lógicamente en su interior tampoco fueron constantes sino que se mantenían a unos 7 u 8 grados por encima de las exteriores. La luz del interior era la que penetraba desde fuera, sin más merma que la que pudieran proporcionar los cristales del invernadero. El sustrato de las bandejas se mantuvo permanentemente húmedo.

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Como puede observarse en la tabla I, las tasas de germinación más altas se han obtenido con semillas cubiertas por el endocarpo pero sin cóndilo. Por el contrario, el porcentaje más bajo aparece cuando las drupas se sembraron íntegras. También es destacable el porcentaje de germinación de los frutos extraídos de excrementos de perdiz en el exterior. CONCLUSIONES Se han obtenido unos porcentajes de germinación muy satisfactorios, válidos para la producción abundante de plantas. Los mejores resultados (92%) aparecen en el caso de las drupas liberadas manualmente de ectocarpo, mesocarpo y cóndilo. El cóndilo interviene claramente en la germinación, puesto que ésta es mucho menor cuando no se retira aquél; resulta evidente que es importante quitarlo para que exista comunicación entre el exterior y la semilla, penetre agua y pueda germinar. El material recogido de excrementos de ave (Alectoris rufa) es el segundo grupo en importancia, aunque a bastante distancia del primero, con el que coincide en la ausencia de cóndilo. El hecho de que la germinación sea bastante superior en ausencia del cóndilo podría indicar que la intervención de las aves es muy importante para la germinación de la semilla. La presencia de ectocarpo y mesocarpo se traduce en una germinación bastante pobre, como podemos observar en las cifras del control. Si comparamos la siembra en el exterior y en el interior observamos que en el segundo caso se dan porcentajes mayores, excepto en el caso de las semillas que habían pasado por el tracto digestivo de la perdiz. Es posible que los valores más elevados de humedad y temperatura del interior del invernadero favorecieran la proliferación de hongos en los restos de excrementos, matando a los embriones. En el interior la germinación se adelantó cinco semanas con respecto al exterior, lo cual indica que la semilla necesita de cierta temperatura para germinar. AGRADECIMIENTOS A don José Luis Ceresuela, por facilitarnos el acceso a las instalaciones de la E.T.S. de Ingenieros Agrónomos de la Universidad Politécnica de Madrid. BIBLIOGRAFÍA DEBUSSCHE, M. & P. ISENMANN (1989). Fleshy fruit characters and the choices of bird and mammal seed dispersers in a Mediterranean region. Oikos, 56: 327-338. Copenhagen. ELLIS, R. H.; T. D. HONG & E. H. ROBERTS (1985). Handbook of seed technology for genebanks. Vol ll. Compendium of specific germination information and test recomendations. International Board for plants genetic resources. Rome. JORDANO, P. (1988). Polinización y variabilidad de la producción de semillas en Pistacia lentiscus L. (Anacardiaceae). Anales Jardín Botánico de Madrid, 45 (1): 213-231. Madrid. 154

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S. MESA & al.: Ensayos de germinación de Pistacia terebinthus L. del sur de España

MARTÍNEZ, E. (1993). Biología reproductiva en pistacho (Pistacia vera L.). Tesis doct. inéd. UAM. EÁIZ DE OMEÑACA, J. A.; B. ESTÉBANEZ & J. A. PARDOS (1990). Germinación de semillas de Pistacia terebinthus L. (procedencia Ávila). lnvest. Agr. Prot. Veg., 5 (1): 9-88. TRAVESET, A. (1993). Deceptive fruits reduce seed predation by insects in Pistacia terebinthus L. (Anacardiaceae). Evolutionary Ecology, 7: 357-361. TUTIN, T. G.; V. H. HEYWOOD; N. A. BORGES; D. M. MOORE; D. H. VALENTINE; S. M. WALTERS & D. A. WEBB (1964-1980). Flora Europaea. 5 vols. Cambridge University Press. Cambridge.

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LOS AGROECOSISTEMAS

Pedro

MONTSERRAT1

Luis VILLAR

RESUMEN—Se define el agroecosistema como un sistema ecológico que integra niveles geofísicos (suelo y clima), bióticos (plantas y animales) y culturales del hombre; este último aprovecha y dirige el flujo trófico por medio de los herbívoros en el seno de un paisaje determinado. A través de varios ejemplos se describen modelos representativos de agroecosistema en las montañas del norte de la Península Ibérica. PALABRAS CLAVE.—Ecología paisajística, ganadería extensiva, cultura rural, zonas de montaña, N de España. SUMMARY.—An Agroecosystem is an ecological system which includes different levels: geophysical (soil and climate), biotic (plants and animals) and the human culture; by means of the herbivorous behaviour, man can modify the landscape and control the trophic flow as well. Some typical agroecosystems from the Northern Spain mountains are also described in this paper. KEY WORDS.—Landscape ecology, range management, countryside culture, mountains, Northern Spain.

Gracias por la distinción que nos concedéis, con la oportunidad que tenemos ahora de hablar aquí, en la patria chica de Cajal, uno de los fundadores de la Sociedad Española de Historia Natural, el investigador enamorado de la Biología que quiso conocer la regulación del organismo, el sistema nervioso. Si entonces por unos rasgos anatómicos intentaban descifrar la trabazón orgánica, hasta intuir la fisiología de dicho sistema, ahora nosotros, a partir de unas estructuras biocenóticas, de la compleja situación de tantas comunidades en su medio geofísico y social, intentamos vislumbrar ciertos aspectos «homeostáticos» del paisaje, como son los caracterizados por unos mecanismos de regulación propios

Instituto Pirenaico de Ecología, C.S.I.C. Aptdo. 64. E-22700 JACA (Huesca).

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Historia Natural'93

157 a 168. JACA y HUESCA, 1995

del ecosistema situado, inserto en su topografía, con una larga historia evolutiva, bajo la acción del hombre y sus herbívoros. ASPECTOS GENERALES Y METODOLÓGICOS Estamos ahora entre montañas con ambiente estructurado en mosaico y muy estable; esa biodiversidad organizada y la persistencia —por aislamiento— de tantos procesos ecológicos decisivos son cualidades que ahora valoramos (FILLAT & MONTSERRAT, 1981). Por otra parte, a pesar de la influencia ciudadana y consumista, ya se insinúa en nuestra sociedad un retorno a la Naturaleza, de suerte que se aprecia cada vez más lo natural. Por «autodomesticación» aprendimos a modificar nuestro medio, la «circunstancia», pero en muchos casos alteramos tanto el ambiente que ahora necesitamos ver y experimentar de algún modo la reinserción correcta. Ante tamaña perturbación, escasean las posibilidades para encontrar el modelo paisajístico establecido en cada cordillera, al abrigo del trajín suburbial y de las alteraciones contaminantes. En ese contexto, deseamos ahora comentar y ampliar las ideas que lanzamos hace años en el primer Congreso Español de Antropología (MONTSERRAT, 1980). Creemos que la regulación cultural es típica del hombre asociado con naturalidad y amplia experiencia gestora, la de sus antepasados que pasaron necesidad y la superaron transmitiendo ideas vivas, aprendidas en la niñez (MONTSERRAT, 1994). Sin duda, el conocimiento de la cultura elemental puede facilitar ahora la coordinación de actividades científicas y de gestión, contando siempre con quienes aún mantienen el apego a sus tradiciones. Es obvio que nuestro método debe ser propio de las Ciencias Naturales, con observación atenta y la comparación entre sistemas similares. Al establecer relaciones entre diversos conjuntos geofísicos y biológicos, ya destacarán sus factores limitantes, en especial los culturales, sin olvidar el empuje vital de los jóvenes. Las vivencias personales que comentaremos y en especial nuestras actividades investigadoras en el CSIC (Praticultura, Botánica aplicada y Pastos) nos hicieron exponer hace años el concepto de Agrobiosistema (MONTSERRAT, 1961, 1965), que como acaba de recordar GÓMEZ SAL (1993) consideramos ahora sinónimo de Agrosistema y Agroecosistema. En vez de investigar aisladamente el pasto o el animal que lo consume, parecía imprescindible considerar el sistema completo, con el hombre y sus rebaños integrados, más los cultivos complementarios y la estructura vegetal reticulada, estabilizadora, todo ello en su paisaje de «bocage». Así podríamos detectar unas limitaciones básicas y comprobar que ya eran conocidas por la comunidad rural respectiva; en efecto, cualquier desplazamiento y actividad tenía un sentido adaptativo, autorregulador, hasta llegar en casos extremos a la trashumancia o emigración. Al tratarse de unos sistemas conjuntados, convendrá medir las acciones provocadas en ellos o bien su correspondiente reacción. Las posibilidades son inmensas en nuestras cordilleras. Sin duda, un seguimiento correcto de las actuaciones empíricas y solidarias permitiría un mayor progreso —científico y práctico— en los agrosistemas de montaña.

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P. MONTSERRAT & L. VILLAR: Los agroecosistemas

CONCEPTO DE AGROECOSISTEMA Durante más de un siglo los naturalistas investigamos distintos niveles de organización (células, tejidos, órganos y sistemas orgánicos), pero ahora ya podemos comprender algo de lo relacionado con las asociaciones naturales que fueron evolucionando de un modo integrado en la Biosfera. Nunca conviene olvidar esa historia biológica en unos sistemas que han podido persistir y progresar incluso en la estepa o la montaña. En primer lugar definiremos el Agroecosistema, su origen y variaciones, más las intervenciones subsidiarias que suelen aumentar la productividad, aunque exijan una intervención continuada; además, consideramos el sistema regulado exclusivamente por el hombre como un caso particular del ecosistema. Reconocida desde antiguo, cabe destacar la gran estabilidad de la silva, el bosque denso de troncos recios y raíces profundas; importa igualmente la regulación edáfica del suelo aireado y abonado, tan característica del ager; luego la regulación etológica, por instinto animal, como propia del saltus, y por fin el control cultural, exclusivo del hombre asociado. Sin duda, estudiando en el espacio la sucesión de tantos subsistemas orientaremos de algún modo su futuro. Ahora debemos centrarnos en los sistemas productivos agropecuarios, manejados por el hombre gregario, bien arropado además por una tradición heredada. Como idea básica, el agroecosistema representa la unión trófica del hombre con su medio ecológico. Dicha inserción admite diversas modalidades, desde la más natural del pigmeo en su selva hasta otras muy artificiales, mantenidas con grandes aportes energéticos, por ejemplo en los cultivos hidropónicos e invernaderos sin suelo agrícola. En la organización del agroecosistema vemos cuatro niveles epigeos y el quinto hipogeo, recuperador de la fertilidad mediante los reciclados: a)

geofísico, con suelo y atmósfera,

productor por la fotosíntesis favorecida y la respiración frenada,

consumidor con fitófagos gregarios,

ecológico y cultural, de hombres asociados, usufructuarios de la información acumulada.

Es evidente que las limitaciones ecológicas se presentan en cada uno de dichos niveles y van indicando con claridad cuáles son las posibilidades agronómicas, lo que pueden hacer tanto las plantas productoras como los animales dependientes o el hombre dominante. a) Nivel geofísico. En el suelo dotado de una textura modificada por agregaciones y canalículos hallamos una enorme actividad vital organizadora, con raíces y animales especializados, entre los que destaca la lombriz creadora de su estructura grumosa. Pero en las montañas es obligado considerar también la situación topográfica, condicionadora de unos aportes aluviales en la base llana y los coluviales en todo el perfil del valle, la cuesta. En este ámbito, el agua freática es un elemento destacado pues transporta gases y sales minerales, actúa también como un regulador térmico y evita el caldeamiento excesivo del suelo en lugares privilegiados, precisamente los más utilizados por el hombre. Como generalización apta para definir las modalidades climáticas, tanto generales como topográficas, usamos hace años los conceptos de ambiente anabólico, que fomenta la fotosíntesis asimiladora, y el catabólico, que activa todo tipo de respiraciones destructoras (MONTSERRAT, 1981; FILLAT & MONTSERRAT, 1981). Así, en estepas y desiertos, la pro159

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Historia Natural'93: 157 a 168. JACA y HUESCA, 1995

ducción vegetal se consume durante gran parte del año para formar las estructuras protectoras. Se trata de una productividad orientada hacia la persistencia, con escaso sobrante exportable y aún en pocos momentos del año. Estas consideraciones nos permiten interpretar infinidad de aspectos relacionados con la evolución creadora de tanta diversidad genética y ecológica. b) Nivel asimilador. Las plantas utilizan energía solar y toman sales del suelo para incrementar su biomasa. La clorofila se organiza en grana y cloroplastos, dentro de unas células y parénquimas especializados, muy adaptados al microclima creado por el vegetal. Cuando el agua escasea (sol, viento, sequía) se ven favorecidas también las estrategias funcionales compensadoras (plantas CAM, C4, etc.) y se reutiliza con eficacia el CO2 producido en la respiración exacerbada por el intenso calor. En el bosque frondoso aún aumenta la diversificación y se forman varios estratos verdes que filtran la energía luminosa. Troncos y ramas persisten durante siglos, pero el follaje se renueva con mayor rapidez y además viene limitado por el aumento relativo de la respiración foliar en esa penumbra selvática. Vemos por lo tanto una estrategia conservadora que acumula en la estructura leñosa producciones del pasado y se mantiene con un gasto mínimo. Aquí se insertan los animales arborícolas, que consumen follaje y fuerzan la renovación parcial, lenta, de tanta biomasa. Imaginemos que todo lo verde con sus pigmentos asimiladores se sitúa cerca del suelo, minimizando la estructura de sostén. Entonces comprenderemos que se incremente la tasa de renovación de la materia vegetal y, en definitiva, la producción para el herbívoro. Eso es lo que ocurrió durante la Era mesozoica con los reptiles y en el Neógeno con mamíferos y algunas aves. Las grandes hierbas del ecotono forestal atraían al herbívoro que sesteaba aprovechando la sombra del árbol. Este comportamiento implica el transporte horizontal de fertilidad química y biológica —realizado por animales en pastoreo—, que ha sido fundamental para el progreso de los agroecosistemas y decisivo en el origen de la pradería como elemento muy productivo de la montaña. Queremos destacar que los equilibrios mencionados ahora son espontáneos, paulatinos, casi automáticos, y sus ajustes son debidos a la evolución coordinada de varios subsistemas implicados. c) Herbivoría y aceleración trófica. Ya tenemos lo esencial para interpretar una especie de fisiología paisajística y podemos comprender el vaciado forestal por uso trófico, esa huella de la fauna variada que actuó desbrozando, pero también introdujo y mantiene la hierba, abriendo posibilidades para la ganadería. Por medio de esa coevolución pastoherbívoro, se alcanzó la producción sostenida que aprovechamos ahora y aún puede mejorar. Así nació el prado en nuestros montes norteños, junto al pasto especializado, rico en plantas preparadas para rebrotar y encespedar. Se trata de un conjunto biocenótico que ha progresado sin apenas interrupciones en cada cultura y ambiente de montaña. El césped, mejor dicho los «tepes», con su trama de raicillas y rizomas, no se improvisa. La hierba desmochada por el diente del équido, la lengua del bóvido o bien su imitación —la guadaña humana— provoca el renuevo tierno y denso, una capacidad que se fija genéticamente. Así, durante milenios, a partir de tanta reserva de variabilidad produci160

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P. MONTSERRAT & L. VILLAR: Los agroecosistemas

da, se han podido formar unos ecotipos pratenses muy adaptados también a la estercoladura y el pisoteo concomitante. En otras palabras, parece obvio que nuestro ganado crea su césped y forma sistema con él. En efecto, como resultado continuado y edificador, nuestras tascas o brañas representan ahora un capital adquirido cuya capacidad productiva debemos revalorizar. Sin embargo, por el abandono progresivo actual, por desidia nuestra, podríamos perder tanta riqueza paisajística. En la ganadería integrada, como algo propio de nuestros sistemas extensivos, vemos animales que actúan modelando su paisaje gracias al pastoreo con movimientos coordinados; se trata de unas acciones diversificadas que son adaptativas por naturaleza. Bóvidos y équidos se agrupan para seguir al más viejo y experimentado, el guía que conoce los parajes, evita el ataque de fieras, sabe capear la tormenta y otras adversidades. Tal comportamiento acumula una experiencia que podríamos calificar de protocultura gregaria. De este modo, el pastor-conductor se incorporó al sistema bien compenetrado con su animal-guía y además pudo potenciar su acción con la esquila o cencerro, el truco. Llegados a este punto, las diferencias entre instinto animal y aprendizaje cultural del hombre primitivo se difuminan. En efecto, a partir de ahí ya es fácil imaginar el origen de las culturas agropecuarias y comprender el mecanismo que las sustenta. Ahora, sin embargo, vemos algunos pastores ajenos al grupo, sin esa cultura elemental. Conviene destacar cómo hemos llegado a una interrupción grave del progreso cultural, que debía continuar e incorporar además las técnicas modernas. d) Ecología paisajística y cultural. Acabamos de ver en los párrafos anteriores un sistema estabilizado por su estructura reticulada (el «bocage»), con árboles bien arraigados, setos y unos mecanismos que recuperan la fertilidad. Además, esta complejidad del conjunto minimiza las pérdidas por solifluxión, escorrentía o erosiones varias. El hombre completó el mosaico, creando así un paisaje bello y productivo, algo que ahora todos apreciamos. Estudiar este sistema con tantos elementos concatenados es lo que entendemos por ecología paisajística. Aunque predominan en nuestra época los modelos académicos abstractos, a nosotros nos parece imprescindible acudir al modelo real o paisaje-tipo, con sus hombres integrados; igualmente debemos tener en cuenta las limitaciones inherentes a cada nivel mencionado, en especial las culturales. Una vez aceptada esa idea global, ya podemos cuantificar alguna de las funciones sistémicas. También, con ayuda de la Informática moderna, es posible crear unos modelos estocásticos flexibles, prometedores, siempre que puedan interpretar unos aspectos concretos del paisaje ganadero. Incluso desde una estrategia a largo plazo, convendría mantener estos recursos, mal considerados ahora como marginales, y animar a la juventud, mostrándole un porvenir a pesar de la despoblación reinante. En suma, nuestra previsión científica debería amortiguar esas «fluctuaciones mercantiles» cuyos impactos desorganizan. La idea final sería salvaguardar la información ecológica apta para un desarrollo sostenido. El subsidio, tan generalizado en los últimos años, sólo será ventajoso si completa lo que falta, pero nunca deberíamos suplir con él las funciones esenciales del agrosistema. Una producción intensificada, sin reutilizar lo que se acumula, aumenta la contaminación

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de suelo y agua, fenómeno que va frenando el desarrollismo salvaje de los últimos decenios. Un uso correcto del agroecosistema, por el contrario, potencia los reciclados, absorbe contaminación y fomenta el progreso continuado.

Resumiendo, el agroecosistema remeda un enorme individuo que, acumulando información adaptativa, se mantiene y perfecciona durante siglos; además, puede ser copiado —imitado— con relativa facilidad. Es evidente que, al dominar el nivel superior, el hombre controla los demás escalones de la pirámide ecológica y orienta el flujo tráfico; refiriéndonos a sistemas de montaña, lo hace manejando bien a sus animales, agentes natos del sistema. Estos conceptos parecen básicos al intentar resolver los problemas ambientales que vemos tan esquemáticos en el monte. Se trata de unas generalidades suficientes para centrar el tema y presentar algún ejemplo significativo que utilizaremos para tipificar ciertas culturas agrarias. MODELOS DE AGROECOSISTEMA Mencionaremos ahora los casos reales que más han contribuido a perfilar en nosotros el «sentido ecológico» de cada cultura elemental. Es evidente que la mayoría de ellos sufren ahora cambios profundos, pero siguen vigentes los factores ambientales que forzaron su especialización y en ellos veremos la estrategia útil, que debemos enmarcar, por supuesto, en el contexto de nuestra civilización moderna. Tales sistemas crearon unos paisajes que consideramos patrimonio cultural, nacional o europeo, y no son inviables a pesar de los modelos econométricos al uso. Al final insistiremos en el tema, intentando además anotar los fallos de nuestro sistema consumista, que acumula residuos y todavía no acierta en el uso correcto de los recursos naturales. A. Sistemas en la tierra llana Antes de considerar los agrosistemas ganaderos de montaña, nos conviene otear otros situados en la llanura o tierra baja, con los usos intensivos levantinos y otros extensivos del oeste peninsular. 1) La huerta mediterránea. Bajo un clima muy benigno, agua bien aprovechada por canales o acequias y el hortelano preparado, teníamos una cultura huertana muy antigua, acaso prerromana, con infinidad de acciones coordinadas que no se improvisan; la necesidad en ciertas épocas le hizo aprovechar cualquier oportunidad para obtener alimento. Pero son muchas las huertas levantinas que se han abandonado ahora ante la momentánea «prosperidad» económica y una ocupación industrial o urbana desordenada. Como ejemplo vivido de integración humana necesaria, uno de nosotros (P. M.) estaba inmerso en este agrosistema entre 1936 y 1939, donde aprendió el oficio de los expertos y además pudo planear en su huerto —gracias a los conocimientos de bachiller adquiridos en el libro de DARDER (1935)— el reciclado por «compost casero», con empleo de letrinas, más la trituración de huesos y tendones para las gallinas (carnívoros consumados), unos patos comedores de caracoles o babosas y los conejos como herbívoros. Todo

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el sistema funcionaba coordinado; el hambre nos comprometía y dependíamos de su eficacia. Con esta vivencia tan fuerte y personal, podemos apreciar cómo la tensión o estrés aumenta la eficiencia del sistema. 2) El sistema adehesado español y los cultivos. Además de los pigmeos, aún quedan negritos filipinos en su selva, en un ambiente regulado por árboles centenarios. Como ejemplo de integración también destaca el papúa neoguineano con su cultura del cerdo, basada en el aprovechamiento de bellotas y otros frutos del bosque vaciado gracias a su sabiduría ecológica. Son comportamientos elementales que se caracterizan por la movilidad y solidaridad de sus miembros, como aún vemos en los beduinos, hombres tan naturales como especializados. En cada cultura primaria, como ya vimos, destaca esa acción instintiva, heredada y funcional. En nuestro entorno peninsular existía el sistema del cerdo chato alavés, que hasta hace poco consumía bellotas, hayucos o castañas en los montes vasco-navarros. Pero entre estos sistemas que aprovechan recursos forestales destaca la dehesa con cerdo ibérico, verdadera muestra viva del origen de muchos usos agropecuarios actuales (GÓMEZ GUTIÉRREZ, 1991). En este contexto debemos interpretar el trabajo realizado por el jabalí, que al remover suelo forestal mantiene las grandes hierbas en una orla característica ya mencionada. El hombre domesticó a los suidos y fomentó la hozada unas veces o la controló anillando la jeta del cerdo. Esta aireación edáfica permite la proliferación de lombrices y bacterias que producen los agregados estables, el suelo grumoso donde se mineraliza la materia orgánica. De un modo general, en los ecotonos bosque-pasto-campos de labor aumentan las oportunidades productivas sin perjuicio de la estabilidad. Este pasto arbolado, simple y duradero, resulta muy apropiado para el suelo pobre del oeste peninsular, con limitaciones climáticas, donde se produce ganado vacuno, porcino, ovino y aves. Es un sistema tan ajustado que ha despertado atención internacional en el programa MaB (BALCELLS & al., 1977, 1978, 1979 y 1982). En otro extremo puramente agrario, el cultivo cerealista muestra una intervención potenciada por la mecanización. Ahora bien, no faltan en muchos campos plantas de raíz profunda, como la vid o ciertos árboles —higuera, olivo y almendro—, que formando un todo ya imitan o recuerdan el modelo dehesa. Es una tendencia diversificadora que debería aumentar y podríamos favorecer.

B. Cordilleras septentrionales 1) El sistema tudanco. Es el ejemplo maravilloso de una cultura atávica que persiste, basada en el comportamiento de una vaca rústica que suele parir en el monte y siempre vuelve al lugar donde nació; la rusticidad de esta raza es tan notable que resulta útil para cruces y retrocruces industriales. Su «casa» o abrigo para el pastoreo extensivo lo forman unos setos densos de acebo (llex aquifolium), recomidos además por el urogallo salvaje (MONTSERRAT, 1979). En primavera las vemos bien alineadas tras la más vieja y experimentada, siempre siguiendo la cuneta de la carretera que conduce al puerto Palombera, entre Alto Campóo y Cabuérniga de Cantabria.

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Es fuerte la musculatura de la vaca tudanca y por eso antes daba los mejores bueyes del norte peninsular. Por su vida tan libre y jerárquica mantiene una iniciativa instintiva que apenas necesita cuidados, cualidad esencial para el porvenir; además, en su paisaje potenció los ecotonos que —como ya dijimos— orientan el flujo tráfico, tanto hacia la estructura leñosa protectora como hacia el rápido renuevo de la yerba. El paisaje tudanco nos muestra, en suma, unas estructuras funcionales, bellas y estables para la montaña oceánica que no conviene abandonar. Son unos equilibrios logrados durante siglos de pastoreo, hasta llegar a un modelo real de sistema extensivo. 2) El sistema ansotano. En el Pirineo occidental ha persistido hasta nuestros días la cultura prehistórica del pastor que «seguía sus rebaños» de oveja entrefina («Paloma») y trashumaba a la depresión del Ebro, dejando esposa e hijos en el valle de Ansó, durante unos inviernos interminables (GALLEGO, 1964). Era una vida difícil y ha desaparecido, con la consiguiente disminución de la productividad de sus pastos (VILLAR & GARCÍA-RUIZ, 1978). Ahora estabulan el rebaño y deben importar piensos; sin embargo, la situación todavía sigue difícil. Persiste la necesidad de situar económicamente sus rebaños en cada lugar y momento del año para potenciar el uso adecuado de tanta propiedad comunal como les queda —sus extensos pastos de verano—, mientras mantienen un ambiente social adecuado en la villa rectora. En estas circunstancias, el turismo integrado, nada masivo, ya prospera y contribuye a una economía local que augura la persistencia de ambas actividades. 3) El sistema cheso. En otro valle pirenaico paralelo al de Ansó, el de Hecho, evolucionó la trashumancia mitigada gracias a la regulación agraria, con cultivos para la invernada, más el heno que no podían producir los ansotanos en su valle tan estrecho. Ambas etnias se han relacionado siempre y cooperan; así, el amplio valle de Guarrinza es compartido como un centro distribuidor de ganado hacia los respectivos «puertos» o estivas. Cada valle tiene su modalidad dialectal con denominaciones variadísimas (COMAS, 1980) para sus actividades o los refugios naturales, lo que muestra la vigencia de su raíz cultural desde la prehistoria (PUJADAS, 1977; COMAS & PUJADAS, 1985; COMAS, 1995). La desaparición progresiva de una oveja entrefina tan cuidada por el pastor como es la «Paloma» exigirá sin duda la selección de nuevas razas para esos montes del Pirineo occidental. Ambos valles, con los próximos de Aragüés y Aísa, son apropiados para el ganado caballar, que mejoró sus cervunales («tasca» de Festuca eskia, F. paniculata, F. gautieri y Nardus stricta) creando el pasto fino de Festuca nigrescens subsp. microphylla con el regaliz de montaña (Trifolium alpinum), etc.; es lo que llamamos «pasto ansotano» (MONTSERRAT, 1971), rico en leguminosas. Los pastos se beneficiaron así del aprecio por el «caballo guerrero» primero y las mulas para la huerta levantina después. Aunque casi desaparecieron los équidos hace unos años, ahora vuelven y su pastoreo resulta esencial para mantener el «pasto fino», apurado en otoño-invierno cerca de los pueblos, así como cuando funde la nieve en alta montaña. 4) El fraginal ribagorzano. En el Pirineo Central aumentan las sierras (TendeñeraCotiella, Sierra Ferrera-Turbón) y en Sobrarbe-Ribagorza predomina el Pirineo axial, tan complejo por su geología variada como por el relieve glaciar, con morrenas, depósitos lacustres laterales y unos picos elevadísimos de amplia cuesta, impropia para el hábitat humano. En estas condiciones, con lejanía del pueblo, se impuso la borda —cuadra con

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henil y habitación temporal humana—, que aprovecha cualquier oportunidad geofísica para establecer el prado, segarlo y almacenar con cuidado el heno producido. Abunda el pasto durante pocos meses del año, seguidos de un largo invierno que forzó la pradería muy estructurada, tanto que para nosotros aquí es donde alcanzó su perfección pirenaica el denominado fraginal, por abundar un árbol forrajero singular, el fresno. Con su hoja seca se alimentan —en el atardecer invernal— las cabras y ovejas, que con su pezuña han «resembrado» la hierba del prado después de fuertes heladas. Nos hallamos ante la versión pirenaica del «bocage» propio del oeste europeo —«pollard trees»—, desde la Fenoscandia hasta España. Son estructuras leñosas que sanean el suelo —tal como vemos en las fresnedas del Escorial madrileño— y sombrean el pasto en verano. Al movilizar fertilidad del subsuelo aumenta la diversidad, lo cual permite prolongar la época de pastoreo. Son estructuras valiosísimas con un nombre internacional y además deben ser consideradas por todos una realidad, tanto paisajística como patrimonial y económica. En esos fraginales, el animal ramoneador (cabra, yegua, asno y vacuno del país) desbroza, reduce la frondosidad excesiva y, así, por un transporte lateral, se aporta fertilidad al pasto, que puede renovarse varias veces al año y aumentar su productividad. La estabilidad y dinamismo de tal mosaico fueron comentados hace años por MARGALEF (1970) al compararlo con el plancton marino. Ahora ya son muchos los investigadores interesados en el retículo que combina unos alvéolos muy activos con la estructura leñosa, conservadora del paisaje ganadero extensivo. 5) El mundo de los chistavinos. Situado en el Sobrarbe, entre Francia y la Ribagorza, el valle de Gistaín es un mundo en evolución que sufrió cierto aislamiento hasta el siglo presente. También conserva una modalidad cultural relacionada con el «fraginal» mencionado, pero con alguna peculiaridad que aumenta su interés en el contexto de lo comentado. Hace unos años sus habitantes ganaron celebridad mundial por las «caravanas de mujeres», destinadas a rejuvenecer su población. Tradicionalmente se comunicaban con Francia atravesando «puertos» muy elevados (de Plan y la Madera) y por malos caminos de montaña hacia la vecina Bielsa. Se trata de un filtro montañoso, permeable para ciertas cosas y cerrado para las demás. La reciente carretera facilitó una salida, con emigración temporal que se convirtió en definitiva —durante la época del «desarrollismo» español— para los jóvenes y mujeres (COMAS & PUJADAS, 1985). Ahora ya se inicia un reflujo, pues algunos mozos se han quedado y el «turismo verde», con las artesanías locales, parecen reanimar su rescoldo cultural. Gistaín, con Sin-Serveto, aún conservan buenos prados sobre suelo morrénico profundo, pero ya están en el límite que permite la siega y henificación. Se ha perdido la vaca pirenaica pequeña, tan apropiada para el aprovechamiento de los pastos altos; fue absorbida por la «parda alpina» y otras que andan mal en ese terreno tan accidentado de montaña; estas razas más productivas se podrán seleccionar por adaptación y aprovechar así mejor todos los pastos. Debemos potenciar y usar lo que ya tiene Gistaín —su radioteléfono— para fundar allí una escuela de pastores. Precisamente, hace años investigamos en equipo la pradería de San Juan de Plan (MONTSERRAT & al., 1982), tan apropiada por el enorme valor adaptativo de sus usos tradicionales. En su ladera soleada existen dos niveles morrénicos y un afloramiento de areniscas con las margas yesíferas del Permotrías; persisten milagrosamente unas modalidades 165

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culturales que permitirían establecer en un «prado modélico» la borda experimental para unos niños que dentro de pocos años serán los gestores de tanta riqueza natural (MONTSERRAT, 1992). También aquí debería progresar esa cultura refinada, unida al gran atractivo que ofrece este valle para el turismo «rural y científico». 6) La mayor ejemplaridad cultural. Pero quizá sea en territorio pasiego (BurgosSantander) donde podamos encontrar el modelo acabado de un grupo humano en evolución continua por haber permanecido «aislado» e incluso segregado por ciertos antagonismos sociales. El ambiente subcantábrico de las Machorras, con lluvia frecuente y nubosidad alta, que propicia un pasto verde, jugoso, hizo posible —antes y ahora— esa cultura ganadera tan notable que debería ser ejemplar para tantas montañas del eje pirenaico-cantábrico. Esa marginación relativa con permeabilidad para ciertas cosas, más la influencia cultural del Camino de Santiago, favoreció sin duda su renovación constante, sin las interrupciones perturbadoras que ahora vemos aumentar y podrían acabar destruyendo lo esencial. Con motivo de una de nuestras visitas a Cantabria con F. Fillat, hace años conversamos con un joven de Las Machorras (Burgos) que rozaba un brezal contiguo a sus prados y nos dio buena muestra de su vitalidad social. Al preguntarle la razón de tanto esfuerzo, respondió: «Tengo un hijo y espero otro». En efecto, con materia orgánica y bacterias, más el estiércol de su cuadra, convertía brezal en prado con rapidez relativa, sin esperar los lustros, incluso siglos, necesarios para dicho cambio en el suelo cantábrico lixiviado y empobrecido. ` Los pasiegos burgaleses, en la cabecera del río Trueba, con Lunada y Sía, tienen a Espinosa de los Monteros como «villa organizadora», donde acuden cada martes al mercado; sólo en ese ambiente social es posible mantener el «hábitat disperso» propio del pasiego auténtico. Todos poseen una serie de casonas escalonadas, unos prados diversos por su fenología, en los que las vacas entran con «puntualidad matemática»; parecen esclavos del hato, pero su ordeño diario en cada prado les indica el momento más adecuado para el traslado y así mantener la máxima producción de leche minimizando el pienso diario. Han acumulado una experiencia de siglos y los científicos habríamos abreviado nuestras investigaciones si les hubiésemos seguido con sentido crítico, «saboreando» su sabiduría elemental. Si la idea de capital se corresponde con el grado de capacidad productiva, no dudamos en afirmar que aún queda mucho capital cultural en las montañas del norte peninsular (MONTSERRAT, 1994). Después de considerar esos ejemplos, resulta triste que estos «recursos humanos» sean poco conocidos, algunos hayan desaparecido y persistan otros muy amortiguados en el anciano de cada lugar. SÍNTESIS FINAL Aunque podríamos entrar en más detalles, nos parece que basta lo dicho para intentar concluir exponiendo algunas ideas esenciales. En nuestra sociedad actual, son tantas las alteraciones ambientales y socioeconómicas que los agrosistemas tradicionales se tambalean ante unos impactos de difícil asimilación. Al pasar de una dimensión local o regional a otra internacional o mundial, que-

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dan «marginados», pues no se valoran sus equilibrios ecológicos y la estabilidad demostrada a lo largo de los siglos. Sin duda, la escasez de jóvenes en el medio rural aumenta su fragilidad y parece que sólo podrán mantenerse vivos gracias a unos apoyos adecuados, que tengan en cuenta sus peculiaridades dinámicas y la mencionada experiencia colectiva. Frente a muchos abusos recientes que comprometieron la viabilidad del sistema agrario, ahora se habla mucho de Agricultura sostenible. Con esta nueva perspectiva, estamos seguros de que los agroecosistemas extensivos considerados podrían quintuplicar o hasta decuplicar en muchos casos su producción para el hombre. Para ello no parecen necesarias grandes inversiones, sino tender a un mejor apro vechamiento de los recursos propios del sistema, en especial los que cohesionan. L6s. organismos científicos, técnicos y de gestión deben crear instrumentos adecuados para acercar la ciencia ecológica del naturalista, junto con las técnicas modernas, al hombre organizado, integrado en su cultura, como verdadero protagonista del agroecosistema. Por otra parte, es útil ampliar el concepto de conservación en sintonía con la Declaración de la Conferencia de Río en 1992. Evidentemente, aunque ya se han creado muchos Parques y Reservas para salvar especies o comunidades amenazadas, la protección actual intenta extender una gestión conservadora no sólo a 'vespacios-isla o especies singulares, sino a los hábitats y procesos ecológicos globales, es decir, a las zonas periféricas del área protegida y como un eco a todo el territorio. En nuestro ámbito europeo, igualmente, se pasa de las ayudas a la reforestación a otras llamadas «agroambientales» que tienden a la recuperación de paisajes agrarios. Precisamente aquí creemos llegado el momento de investigar a fondo los aspectos culturales del agroecosistema en zonas como las mencionadas. Estas nuevas tendencias mantienen nuestra esperanza de naturalistas; en efecto, ya se atisban los cambios a favor de una valoración social, ecológica y económica del agroecosistema de montaña. BIBLIOGRAFÍA BALCELLS, E. (ed.). (1977). Estudio integrado y multidisciplinario de la dehesa salmantina. 1. Estudio fisiográfico-descriptivo .er fascículo), 407 pp. Contribución a proyectos UNESCO-MaB, C.S.I.C. Salamanca-Jaca. BALCELLS, E. (ed.) (1978). Ibídem (2.2 fascículo). 243 pp. + 8 mapas. BALCELLS, E. (ed.) (1979). Ibidem (3.- fascículo). 343 pp. + 3 mapas. BALCELLS, E. (ed.) (1982). lbidem (4.2 fascículo). 83 pp. COMAS, D. (1980). Niveles de adaptación cultural en una comunidad del Pirineo oscense. In: ESTEVA FABREGAT, C. (ed.), 1 Congreso Español de Antropología. Actas, vol. I: 161179. Departamento de Antropología Cultural. Universidad de Barcelona. Barcelona. COMAS, D. (1995). La definición de la cultura pirenaica. In: BERTRANDPETIT, J. & E. VIVES (eds.). Muntanyes i població: 333-346. Andorra. COMAS, D. & J. J. PUJADAS (1985). Aladradas y Güellas. Trabajo, sociedad y cultura en el Pirineo aragonés. Cuadernos de Antropología. Áreas culturales, n.2 5: 1-83. Edit. Anthropos. Barcelona. 167

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DARDER, B. (1935). Principios de Agricultura, Técnica Agrícola e Industrial y Economía, 2.1 ed., 513 pp. Tarragona. FILLAT, F. & P. MONTSERRAT (1981). Dinamismo ecológico de los pastos de montaña. Pastos, 11(1): 97-102. GALLEGO, L. (1964). Ejemplo de trashumancia descendente desde Ansó a Barbués. P. Cent. pir. Biol. exp., 1 (7). GÓMEZ GUTIÉRREZ, J. M. (1991). El libro de las dehesas salmantinas. Junta de Castilla y León. Valladolid. GÓMEZ SAL, A. (1993). Ecología de los sistemas agrarios. Ecosistemas, 7: 10-15. MARGALEF, R. (1970). Explotación y gestión en Ecología. Pirineos, 98: 103-121. MONTSERRAT, P. (1961). Las bases de la Ecología moderna, 1-111. Publicaciones de la Obra Social Agrícola, 47. Caja de Pensiones para la Vejez y de Ahorros. Barcelona. MONTSERRAT, P. (1965). Los sistemas agropecuarios. Anales. Edaf. Agrobiol., 24: 343-351. MONTSERRAT, P. (1971). La Jacetania y su vida vegetal. 109 pp. + mapa color. Ed. Caja de Ahorros de Zaragoza, Aragón y Rioja. Zaragoza. MONTSERRAT, P. (1979). El sistema pastoral cantábrico, con vaca tudanca-urogallo, en el Puerto Palombera de Santander. In: DENDALETCHE, C. (ed.), La grande faune pyrénéenne et des montagnes d'Europe: 273-277. Pau. MONTSERRAT, P. (1980). Base ecológica de las culturas rurales. In: ESTEVA FABREGAT, C. (ed.), I Congreso Español de Antropología. Actas, vol. 1: 217-230. Departamento de Antropología Cultural. Universidad de Barcelona. Barcelona. MONTSERRAT, P. (1981). Rasgos de oceanidad en los fitoclimas topográficos pirenaicos. Bol. Soc. Broteriana (Ser. 2), 54: 405-409. MONTSERRAT, P. (1992). La gestión ecológico-cultural en el paisaje. Pirineos, 140: 53-73. MONTSERRAT, P. (1994). La cultura en el paisaje. El Campo, 131: 235-249. MONTSERRAT, P.; D. GÓMEZ-GARCÍA & G. MONTSERRAT (1982). Phytosociologie et dynamique prairiales de quelques cultures pyrénéennes intégrées á leur paysage. Documents d'Écologie Pyrénéenne, 3-4: 471-479. PUJADAS, J. J. (1977). Aspectos etnolingüísticos del Alto Aragón. Tesis doctoral. Universidad de Barcelona. VILLAR, L. & J. M.1GARCÍA-RUIZ (1978). Explotación del territorio y evolución de pastos en dos valles del Pirineo occidental. P. Cent. pir. Biol. exp., 8: 143-163.

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ORDENACIÓN DE UN ESPACIO NATURAL CON CRITERIOS DE VALORACIÓN FAUNÍSTICOS: EL CASO DE LA SIERRA DEL MONCAYO (ZARAGOZA)

Juan L. Fernando Óscar

MORENO' CARCELLER2 ARRIBAS3

RESUMEN.—En el presente artículo se muestra la metodología utilizada para la ordenación de un espacio natural basada en sus comunidades animales (estudio integrado dentro de un P.O.R.N.). El ejemplo de la comarca del Moncayo, así como el conocimiento actual de su fauna, es discutido y desarrollado. PALABRAS CLAVE.—Gestión, espacios naturales, fauna, Moncayo (Zaragoza, Aragón). SUMMARY.—In this paper, we show the methodology used for a Natural reserve management based on their faunistic communities. The case of Moncayo Natural Park is discussed and developed, as well as the updated knowledge of their fauna. KEY WORDS.—Management, natural areas, fauna, Moncayo (Zaragoza, Aragon).

INTRODUCCIÓN

La riqueza de un espacio natural es el número de especies que existe en dicho territorio. La diversidad de especies (expresión de la organización ecológica) en un espacio natural determinado, es la riqueza de especies ajustada de alguna manera a la relativa C/. Cinco Villas, portal 2, 3.9 dcha. E-50500 TARAZONA (Zaragoza). Departamento de Biología Vegetal. Facultad de Biología. Universidad de Barcelona. Avda. Diagonal, 645. 2 E-08028 BARCELONA. Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Barcelona. Avda. Diagonal, 645. 3 E-08028 BARCELONA.

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abundancia de éstas, si bien las expresiones de la diversidad son complejas y es muy difícil comparar comunidades de vertebrados, como por ejemplo las aves, usando un valor numérico (PETTY & AVERY, 1990). El área (su tamaño, forma y posibles subdivisiones), en la conservación de especies, es un importante pero controvertido tópico. A la luz de la teoría de biogeografía insular de MCARTHUR & WILSON (1967) y como un corolario de ésta, existe una tendencia hacia la protección de áreas con una relación perímetro-superficie lo más baja posible, es decir, a proteger áreas lo más extensas y con el menor perímetro de frontera con el exterior posible, de manera que se prima la protección de pocas áreas pero extensas frente a superficies iguales repartidas en varias pequeñas áreas (TERBOGH, 1974; BLONDEL, 1986). Sin embargo, GILPIN & DIAMOND (1980) argumentan que existe una relación directa entre el incremento de la superficie y el número de especies, resultando que un incremento del 100% del área comporta aproximadamente un 25% de incremento en el número de especies. Así, estos autores sugieren que dos pequeñas áreas que tengan más del 25% de diferencia en su composición de especies mantienen más especies que una única area de la misma superficie total. Otros autores también comparten esta opinión, como SIMBERLOFF & LAWRENCE (1976), CONNOR & MCCOY (1974) y HIGGS & USHER (1980), Si bien con matizaciones. HUSTON (1979) asume la hipótesis de que la mayoría de comunidades se encuentran en un estado de no equilibrio, debido a la existencia de un balance dinámico entre la tasa de competencia y la tasa de reducción de los efectivos poblacionales, que da como resultado un nivel estable de la biodiversidad. ESTABROK (1991) sugiere que el mantenimiento de la calidad del hábitat puede ser un factor más importante que el tamaño de la reserva para la protección de la biodiversidad. Amén de los criterios de diversidad, otros factores deben ser tenidos en cuenta a la hora de planificar la extensión necesaria para las futuras reservas. El efecto ecotono, que puede extenderse al menos 200 m hacia el interior de las masas forestales y delimita áreas mínimas para la presencia de fauna estrictamente forestal (CIESLAK, 1992; BLEUTEN, 1989); los requerimientos de algunas especies, con necesidad de elevados dominios vitales (SouLÉ, 1987); la prioridad de proteger especies para las que se haya descrito la existencia de alguna barrera de tipo psicológico que impida la colonización de áreas fragmentadas, o la certeza, mediante la aplicación de modelos predictivos en áreas similares en las que se hayan efectuado seguimientos con índices adecuados, de que la diversidad de esas pequeñas reservas descenderá en años sucesivos, por lo que se debe tender a la protección del área mayor, o bien, por último, la imposibilidad de llevar en la práctica la gestión adecuada de ese modelo de reserva, son algunos de los factores que hay que considerar. En un anterior trabajo (CARCELLER & al., 1991), se realizó una revisión bibliográfica de los diferentes parámetros cualitativos utilizados para valorar las comunidades faunísticas de vertebrados, los cuales vienen resumidos en el Índice de gestión (ISU), basado en tres parámetros: singularidad (ISI), es decir, especies comunes en el resto de Europa pero raras en la península Ibérica o en su límite de distribución, o bien endémicas; fragilidad (IDA + ICN), grado de amenaza según los diferentes convenios sobre estas especies, y representatividad (IRP), riqueza faunística del área en cuestión. Por otro lado, determinadas especies de vertebrados son especialistas o indicadoras de condiciones ambientales muy concretas, por lo que parecen resultar muy vulnerables y sensibles a los cambios en la calidad ambiental de los ecosistemas (HIRALDO &

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J. L. MORENO & al.: Ordenación de un espacio natural con criterios de valoración faunísticos

ANFIBIOS Y REPTILES 27 especies

T.F.Mediterráneo 55,6

TF.Amplia distribución 25,6

T.F.Europeo(Norteño) 29,6

AVES NIDIFICANTES 1 20 especies

T.F. Mediterráneo 36,7

T.F.Europeo(Nor e 21,7

TF. Amplia distribución 41,7

MICROMAMIFEROS Y QUIROPTEROS 27 especies

T. F.M e di terrá neo 29,6 T.F.Europeo(Norteñ 29,6

TF.Amplia distribución 40,7

Figura 1. Número de especies y caracterización biogeográfica de los diferentes grupos de vertebrados de la comarca del Moncayo. T. F. = tipo faunístico.

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Distribución del corzo Azor Halcón abejero Aguila culebrera Ratonero Aguila calzada

Figura 2. Área de presencia del corzo (Capreolus capreolus) y de nidificación de las rapaces forestales.

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J. L. MORENO & al.: Ordenación de un espacio natural con criterios de valoración faunísticos

Alimoche Halcón peregrino Aguila real Aguila perdicera Parejas de buitres

Figura 3. Área de nidificación de las rapaces rupícolas en zonas de conglomerados (Los Fayos) y de calizas (Planas de Purujosa y Calcena).

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Historia Natural'93: 169 a 181. JACA y HUESCA, 1995

ESTUDIO DE LA FAUNA 1. II. III .

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Hábitats importantes Hábitats de interés especial Otros

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24.000 Ha

Figura 4. Categorización de los hábitats en función de su interés faunístico. 174

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J. L. MORENO & al.: Ordenación de un espacio natural con criterios de valoración faunísticos

ALONSO, 1985); así, resultan muy útiles para calibrar situaciones y tomar decisiones con

repercusiones medioambientales de forma rápida. En el presente artículo abordaremos el caso del estudio de la fauna de la comarca del Moncayo, incluido en el P.O.R.N. (D.G.A., 1990) aportando nuevos datos y metodologías que complementan el anterior estudio. ZONA DE ESTUDIO La sierra del Moncayo se encuentra a unos 75 km al oeste de Zaragoza. A causa de la importante amplitud altitudinal y por la situación particular del macizo, se encuentran reunidas en el Moncayo especies con orígenes biogeográficos y exigencias ecológicas muy diversas. Se diferencian seis unidades básicas de vegetación en la vertiente norte del macizo: 1) Carrascales (Quercus rotundifolia), que ocupan el piedemonte hasta los 800900 m. 2) Rebollares (Quercus pyrenaica), entre 900 y 1.200 m. 3)

Robledal de Quercus petraea, pequeño bosque situado en la ladera NE del monte de la Mata, entre 1.000 y 1.400 m.

Hayedos (Fagus sylvatica), entre 1.200 y 1.600 m.

5) Pinares de repoblación, ubicados a lo largo de toda la vertiente norte, de los que la especie predominante es Pinus sylvestris, que se localiza hasta los 1.700 m; a partir de aquí, se encuentran rodales de esta especie mezclados con otros de pino negro (Pinus uncinata). 6) Piornales-enebrales, unidad que se extiende por encima del límite del bosque hasta alturas próximas a los 2.000 m; en el cuadrante SW del área estudiada (Fig. 4) aparecen tanto sobre sustratos calizos como ácidos sabinares rastreros de Juniperus sabina. Por encima de los 2.000 m aparecen pastizales de carácter oromediterráneo. METODOLOGÍA Los objetivos que se plantean a la hora de estudiar la fauna de un espacio natural con vistas a su protección y gestión podemos resumirlos en: 1) Conocer y valorar la fauna silvestre presente en el área de estudio, tanto específica como de comunidades. 2)

Conocer y valorar los hábitats a los que están ligadas estas comunidades y especies, en el caso de que existan amenazas de extinción.

Conocer la distribución espacial de estas comunidades y los factores limitantes que la determinan.

Elaborar las directrices de uso con el fin de conservar dichas comunidades faun ísticas.

Para cumplir estos objetivos se procede del siguiente modo: en primer lugar se efectúa una recopilación de toda la información disponible, ya sea bibliográfica o bien mediante el contacto con otros naturalistas, cazadores, etc. que conozcan la zona. Con la cartografía 175

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disponible y las fotografías aéreas (fotointerpretación), se delimita una serie de unidades fisiográficas previas. A partir de las gestiones anteriores y mediante recorridos de campo utilizando los métodos de prospección al uso en zoología (véase, por ejemplo, TELLERÍA, 1986) en las diferentes unidades seleccionadas a priori, se define una serie de ambientes faunísticos que por su particular estructura y composición presentan unas comunidades de vertebrados asociadas a distintas unidades de vegetación (s. I.), los cuales no tienen por qué coincidir con unidades fitosociológicas pero sí, en la medida de lo posible, van asociados a éstas, dando lugar a una integración que nos dará la capacidad ecológica de cada ambiente. A la hora de caracterizar una comunidad biótica, el problema capital es, quizás, su delimitación espacial. Dado que por lo general los factores ambientales no cambian bruscamente sino que lo hacen de una forma más o menos gradual, es discutible si la demarcación de este continuo en unidades discretas constituye una expresión adecuada de las comunidades (VEIGA, 1985). No obstante, según MARGALEF (1980), no existen grandes diferencias entre la adopción de un sistema de descripción de gradientes y otro de delimitación de tipos de comunidades; la elección estaría condicionada en gran medida por las características del ecosistema en cuestión. En cada uno de los ambientes se procede a: 1) Caracterización general del medio: Descripción del hábitat en que se encuentra cada ambiente faunístico. En el caso de comunidades vegetales, en algunos casos y dependiendo de los fines del estudio es necesario efectuar medidas de la complejidad (estado de madurez de la sucesión), recubrimiento (de los diferentes estratos de vegetación), especies dominantes, grado de naturalidad y estructura (una serie de medidas comunes en la descripción de un ecosistema forestal, tales como los diámetros de los troncos, la altura de los diferentes estratos, la densidad y el área basal [NILssoN, 1979]). 2) Caracterización de la comunidad faunística: especies más significativas y especies indicadoras del estado de conservación. 3) Grado de afinidad entre los diferentes ambientes faunísticos. 4) 5)

Categorización de la comunidad asociada a cada ambiente faunístico. Estado de conservación, usos del hábitat por el hombre.

Una vez se han caracterizado los diferentes ambientes faunísticos, se procede a la delimitación de Unidades Paisajísticas, las cuales pueden abarcar uno o más ambientes faunísticos y vienen delimitadas principalmente por criterios de tipo paisajístico (por ejemplo, la ladera de una montaña sería una unidad paisajística que puede abarcar diferentes pisos de vegetación y, a su vez, llevar asociadas diferentes comunidades faunísticas). Estas unidades también son categorizadas y serán en definitiva las que se utilizarán para la elaboración de las directrices de gestión (CARCELLER, 1993; CARCELLER & al., 1990), enmarcadas dentro de los planes de ordenación. Una interesante obra recientemente aparecida sobre los problemas y puesta en práctica de los planes de gestión es la de CASTROVIEJO (1991). El índice utilizado para categorizar los ambientes faunísticos y unidades paisajísticas se basa en tres parámetros (singularidad, fragilidad y representatividad), explicados arriba (véanse CARCELLER & al., 1991 y 1992; ARRIBAS & CARCELLER, 1994, en prensa). 176

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J. L. MORENO & al.: Ordenación de un espacio natural con criterios de valoración faunísticos

RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el área del presente estudio (24.000 ha) se delimitaron, en una cartografía 1:25.000, 24 unidades paisajísticas que abarcaban uno o más ambientes faunísticos cada una. Para delimitar estas unidades se establecieron zonas homogéneas de una extensión aceptable para la viabilidad de su conservación. Tras la aplicación del índice de gestión (ISU), las 24 unidades paisajísticas pudieron reducirse a 9 macrounidades (Fig. 4), ya que algunas de las unidades paisajísticas resultaron ser análogas y por lo tanto requerían una gestión equivalente. Estas nueve macrounidades encajan en tres categorías: a) hábitats importantes (ISU > 0,4), b) hábitats de interés especial (0,3 < ISU < 0,4), c) otras categorías (ISU < 0,3). La delimitación cuantitativa de cada una de estas categorías es susceptible de cambiar, ya que en cada caso se fijan sus límites de forma arbitraria según los condicionantes y los objetivos que se pretende alcanzar, ya que parámetros como la riqueza de especies son dependientes del área prospectada, del tamaño de la misma y del tiempo consumido en la prospección (UsHER, 1983). En nuestro caso la bondad de la delimitación de las categorías, así como los límites de las unidades paisajísticas definidas, han probado ser acertadas. En el reciente censo de rapaces llevado a cabo en 1993 (MORENO & al., inédito), se ha delimitado el área de nidificación de varias especies de rapaces (especies indicadoras por su vulnerabilidad), que ha servido de base para la elección de las distintas zonas de mayor calidad ambiental dentro de la comarca del Moncayo (Figs. 2 y 3), junto a otros criterios de valoración. Estas zonas de mayor calidad ambiental coinciden con las delimitadas como hábitats importantes en el P.O.R.N. (CARCELLER & al., 1990). ESTADO DE CONOCIMIENTO DEL PATRIMONIO ZOOLÓGICO DEL MONCAYO A continuación se expone un extracto de las especies más sobresalientes (especies endémicas o singulares) reseñadas hasta la fecha en el macizo del Moncayo. Fauna vertebrada El estudio faunístico de las diferentes unidades paisajísticas consideradas arrojó los siguientes resultados (Fig. 1): 1) El grupo mejor conocido es el de la avifauna (120 especies nidificantes) (CAMPRODÓN & al., 1989; CARCELLER & al., 1990; PELAYO, 1989 y 1991). 2) Los anfibios y reptiles se hallan bien representados, con 27 especies en la zona de estudio. 3) Los micromamíferos y quirópteros presentan 27 especies, si bien estos últimos se encuentran infravalorados. Junto a estos grandes grupos, podemos reseñar que el corzo (Capreolus capreolus) ha sido también objeto de un estudio en el macizo del Moncayo (MARCO & JORDÁN, 1991), en el que se indican las perspectivas de futuro y la previsible evolución de la especie en la zona. Sobre otros grupos como los carnívoros se están llevando a cabo estudios actualmente.

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La presencia de varias especies con algún grado de amenaza ha hecho que la sierra del Moncayo esté incluida en el Catálogo de áreas importantes para las aves en Europa (ICBP) (DE JUANA, 1990). Fauna invertebrada Recientemente se ha comenzado a ponderar la importancia de los invertebrados, no sólo como indicadores de la calidad ambiental (THomAs, 1991; POLLARD, 1991; EYRE & RUSHTON, 1989; RETSETH, 1980; VIEJO & al., 1988) sino también desde el punto de vista de la conservación de la biodiversidad y su importancia como pasos intermedios de la cadena trófica, que soporta otras especies más conocidas por el público en general. En el libro rojo de invertebrados, publicado por la Comunidad Europea (COLLINS & WELLS, 1987) se recogen 58 especies, cinco de las cuales se encuentran en el Moncayo (Austropotamobius pallipes, Formica rufa, Rosalia alpina, Cerambyx cerdo y Calosoma sycophanta). Además, no sólo los criterios de amenaza global a nivel europeo deben tenerse en cuenta sino también otros como la singularidad (es decir, especies comunes en el resto de Europa pero raras en la península Ibérica o que se encuentran aquí al límite de su distribución) y la endemicidad. Los invertebrados del Moncayo son conocidos de forma fraccionaria (CARCELLER & al., 1990; CARCELLER & ARRIBAS, 1993). Los grupos más conocidos son las mariposas (Lepidoptera, Ropalocera) (MURRIA & al., 1989) (126 especies, el 75% de las españolas), los carábidos (GimENo, 1986) (190 especies) y los moluscos (FACI, 1991) (46 especies). Se conocen varias especies endémicas cuya conservación depende casi exclusivamente del buen estado de su hábitat. Entre los lepidópteros es reseñable la endémica Oreopsyche moncaunella (Lepidoptera, Heterocera), de posición sistemática incierta. Entre los carábidos, encontramos algunos endemismos de rango específico o subespecífico: Harpalus rufitarsis montanellus, Megodontus purpurascens ibericus, Haptoderus nemoralis celtibericus, Hadrocarabus lusitanicus aragonicus y Anchus obscurus montcaunicus, entre otros. También es destacable la presencia de cerambícidos, como Rosalia alpina, rara y amenazada en buena parte de Europa (COLLINS & WELLS, 1987), y el endémico lberodorcadion ruspoli (GONZÁLEZ, 1993). Entre los curculiónidos tenemos tres taxones endémicos: Otiorhynchus stricticollis moncayoanus (también conocido de Urbión), Otiorhynchus caunicus y Strophosoma palearium. También contamos con la presencia de un elatérido endémico, Dima assoi, y en cuanto a la fauna del suelo (ARBEA, 1989 y 1990; ARBEA & JORDANA, 1989; MORENO & ARBEA, 1989) el rebollar presenta una especie de proturo endémica, Eosentomon pinkyae. En los pinares encontramos tres especies de colembolos endémicas: Stachorutes n. sp., Sminthurinus sp. prox. concolor y Lepidocyrtus sp. prox. violaceus, que también aparece en el hayedo. En el rebollar se encuentra una especie nueva, Lepidocyrtus sp. prox. paradoxus, y otra, Deutonura urbionensis, que hasta ahora solamente se conocía del Urbión. Un gasterópodo endémico de las partes altas del Moncayo, Pyrenaearia navasi, tiene una subespecie forestal que habita zonas frescas del hayedo (P. navasi sylvatica) (PRIETO, 1991); ambas son endémicas del Moncayo.

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A partir del esfuerzo de catalogación que está realizando actualmente la Sociedad Entomológica Aragonesa, que contribuirá a la determinación de las especies más amenazadas, así como a la propuesta de creación de reservas naturales para la entomofauna en Aragón, el Moncayo, uno de los espacios más interesantes de la comunidad aragonesa en cuanto a la riqueza de su entomofauna, contará con nuevos argumentos naturalísticos que sumar a los ya existentes, tanto de carácter faunístico como de orden botánico, geológico, geomorfológico y paisajístico (D.G.A, 1990), con el fin de proceder a la pronta y necesaria ampliación del Parque Natural de la Dehesa del Moncayo. AGRADECIMIENTOS A Pedro Vicente Ruiz, Rafael Giménez, Francisco Sebastián, Enrique Pelayo y Andrés Omeñaca, así como a todo el Servicio de Guardería del Parque y a la dirección del Parque Natural de la Dehesa del Moncayo. BIBLIOGRAFÍA ARBEA, J. I. (1989). Contribución al conocimiento de los proturos del Moncayo (Insecta: Apterygota). Turiaso, 9 (2): 563-569. ARBEA, J. I. (1990). Eosentomon pinkyae n. sp. (Protura: Eosentomidae) de Zaragoza (España). Eos, 66 (1): 15-24. ARBEA, J. I. & R. JORDANA (1989). Colémbolos del Moncayo (Zaragoza) (Insecta: Apterigota) I. Nota bibliográfica. Turiaso, 9 (2): 573-583. ARRIBAS, Ó. & F. CARCELLER (1994). Criterios previos para la valoración faunística y categorización biogeográfica de las comunidades de vertebrados terrestres de la Península Ibérica. Siboc, 12 (en prensa). BLEUTEN, W. (1989). Minimum spatial dimension of forests from point of view of wood production and nature preservation. Ekologia (CSSR), 8 (4): 375-386. BLONDEL, J. (1986). Biogéographie évolutive. Éd. Masson. 221 pp. CAMPRODÓN, J.; J. MORENO & A. OMEÑACA (1989). Distribución ecológica y corología de las aves nidificantes en el Moncayo.Turiaso, 9 (2): 588-637. CARCELLER, F. (1993). Gestió forestal i biodiversitat: propostes d'actuació en el cas de la Serra del Moncayo (Saragossa). Butll. lnst. Cat. Hist. Nat., 61: 135-143. CARCELLER, F. & O. ARRIBAS (1993). Directrices de gestión para el mantenimiento de la biodiversidad faunística. El caso del Moncayo (Zaragoza). I Cong. Forestal Español. Ponencias y Comunicaciones, 4: 27-34. Lourizán. CARCELLER, F. & al. (1990). Estudio de la fauna de la Comarca del Moncayo. In: Plan de Ordenación de los Recursos naturales de la Comarca del Moncayo. D.G.A. (inédito). CARCELLER, F.; O. ARRIBAS, G. CHACÓN, J. CAMPDERROS & J. BERNAL (1991). Aplicación de directrices de conservación basadas en el análisis de la comunidad ornítica. Siboc., 9: 3-15. CARCELLER, F.; S. PLA & O. ARRIBAS (1993). Propuesta de un nuevo método para la valoración faunística de cara a la gestión de espacios naturales. Alytes, 6: 437-450.

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J. L. MORENO & al.:

Ordenación de un espacio natural con criterios de valoración faunísticos

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TIPIFICACIÓN Y EVALUACIÓN DE COMUNIDADES BIÓTICAS Y PAISAJES

Miguel MOREY1

RESUMEN.—En el presente artículo se comienza con una síntesis de las ideas que, a principios de los ochenta, llevaron a cambiar el concepto clásico de Ecología del Paisaje por el actual basado fundamentalmente en la Teoría de Sistemas. Desde esta perspectiva, se analiza la problemática actual de la delimitación, tipificación y evaluación de las comunidades bióticas y los paisajes, comentando algunos ejemplos concretos. Finalmente, se exponen algunas ideas sobre la amenaza que pesa en la actualidad sobre muchos paisajes culturales en todo el mundo y su necesidad de protección. PALABRAS CLAVE.—Ecología del Paisaje, comunidad biótica, tipificación del paisaje, evaluación del paisaje, paisajes culturales amenazados, protección del paisaje, listas rojas. SUMMARY.—This paper begins with a synthesis of the evolution of Landscape Ecology since the beginning of the eighties until now, emphasizing its systemics approaches. From this point of view, the present ideas and problems on classification and evaluation of biotic communities and landscapes are summarized. Some examples are commented. Finally, the present threats for many cultural valued landscapes all over the world and the urgence for protect them is emphasized. KEY WORDS.—Landscape Ecology, biotic community, landscape classification, landscape evaluation, cultural landscapes, threatened valued landscapes, landscape protection, red lists.

INTRODUCCIÓN En la década de los ochenta hemos asistido al renacimiento de los estudios sobre el paisaje, que se ha puesto de manifiesto en un incremento extraordinario de las publicaciones sobre este tema, incluyendo algunos libros muy relevantes (BERNÁLDEZ, 1981, 1985, 1988; NAVEH & LIEBERMAN, 1984; RISSER, KARR & FORMAN, 1984; FORMAN & GODRON, 1986; TURNER, 1987). Se trata de un antiguo tema común a la mayor parte de las ciencias ambientales, pero que no llegaba a tomar un cuerpo de doctrina relevante en ninguna de

Laboratorio de Ecología. Departamento de Biología Ambiental. Universidad de las Islas Baleares. E-07071 PALMA DE MALLORCA.

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Historia Natural'93:

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ellas. Puede considerarse un renacimiento, no sólo por la importancia que ha adquirido en estos últimos años, sino también por los nuevos enfoques —esencialmente la aproximación sistémica— que le han permitido superar las antiguas limitaciones causadas por la dominancia o exclusividad del punto de vista visual y estético. En la actualidad, los estudios sobre paisaje parecen haber cristalizado en la ciencia denominada Ecología del Paisaje —a veces también Ciencia del Paisaje—, originada en Europa central y oriental, y producto de la vieja tradición de los geógrafos y naturalistas europeos, entre los que cabe destacar a los de la escuela soviética. La teoría del paisaje tiene esencialmente la misma problemática que la Ecología y, como ella, se ha beneficiado de un conjunto de ciencias como la Teoría de Sistemas, Cibernética, Teoría de las Estructuras Disipativas, Teoría de las Jerarquías, Teoría de las Catástrofes, etc. (ASHBY, 1964; BERTALANFI, 1968; JANTSCH & WADDINGTON, 1976; MILLER, 1978; NICHOLIS & PRIGOGINE, 1977; PA-FrEE, 1973; WOODCOCK & DAVIS, 1978). Los pasos más importantes en la nueva concepción de la ecología del paisaje, que la hacen además imprescindible para la gestión de la naturaleza en el mundo actual, han sido: a) El abandono de la visión puramente —o predominantemente— estética del paisaje, propia de los típicos arquitectos paisajistas. b) El abandono del concepto espacial del paisaje, considerando sólo o principalmente el ambiente físico, propia de muchos antiguos geógrafos. c) El abandono del concepto de ecosistema ligado esencialmente a las condiciones de naturaleza silvestre (hombre no incluido), propio de muchos antiguos ecólogos. Al dejar atrás estos lastres, ha podido emerger una ciencia nueva, cuyas características más sobresalientes son la consideración del paisaje como una entidad total —espacial y visual— del espacio donde el hombre vive y realiza sus actividades, integrando la geosfera, la biosfera y la noosfera con los artefactos producto de las actividades humanas. La ecología del paisaje comprende, pues, el estudio de una mezcla de procesos que actúan a muy distintas escalas espaciales y temporales pero funcionando siempre como sistema (RissER, 1987). Así, pues, la Ecología del Paisaje posee una complejidad estructural superior a la de la ecología clásica. Mientras la ecología clásica trabaja fundamentalmente y tiene sus técnicas adaptadas a trabajar en tipos de comunidades concretas —Ecología Forestal, Ecología de los Encinares, Ecología de los Pastos, Ecología de la Dehesa, Ecología Marina, etc.—, la Ecología del Paisaje dispone de metodologías que le permiten estudiar cualquier fragmento de la biosfera, que, además de contener simultáneamente distintos tipos de ecosistema como los citados, incluye otros que pueden ser puros artefactos de la actividad humana, como zonas industriales, grandes ciudades, instalaciones de turismo masivo, etc. En este sentido podría decirse que la Ecología del Paisaje es una ecología superior a la de ecosistema o una ecología de conjuntos de ecosistemas. Esto le confiere una inmensa ventaja como instrumento de Planificación Ambiental y Gestión y Conservación del Medio Ambiente. Desde esta nueva perspectiva, la ecología del paisaje es una de las ciencias más importantes como base y fundamento de la planificación, gestión, conservación, desarrollo y restauración del territorio. Los factores que han permitido este cambio han sido fundamentalmente, por una parte, el paso del campo de las ciencias bio-ecológicas clásicas al de las ciencias del conocimiento humano, lo que ha hecho posible la incorporación de los conceptos y métodos de la sociología, psicología y economía, y, por otra, la conexión directa con los graves problemas ambientales derivados del desarrollo de la tecnología moderna, como la industria, el turismo, etc. Sólo la integración de toda la problemática territorial en un sistema «holístico» permitirá alcanzar la solución óptima —actualmente utópica— de hacer compatibles las nece184

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M. MOREY: Tipificación y evaluación de comunidades bióticas y paisajes

sidades socio-económicas del hombre moderno —tantas veces en conflicto con la conservación de la naturaleza y los recursos naturales— con el mantenimiento y mejora cualitativa del medio ambiente. Esto tiene una gran relevancia en estos momentos en que, por una parte, a nivel planetario la humanidad debe afrontar los primeros grandes problemas ambientales —cambio global y depleción de la capa de ozono— mientras que, por otra, los países europeos se enfrentan a una nueva organización espacial derivada de la integración socio-económica de una serie de países que hasta hace unos años funcionaban por separado. En efecto, la apertura de los países mediterráneos a Europa —primero por la vía del turismo y más tarde por la vía política— ha traído como consecuencia, entre otras cosas, una degradación de la mayor parte de las zonas rurales. Campos cultivados antes como jardines y ahora abandonados; pueblos de gran belleza y singularidad salpicados y rodeados de nuevos edificios de proporciones, materiales y colores inadecuados rompiendo su vieja armonía; antiguos y hermosos caseríos cantábricos, cortijos andaluces, «masias» catalanas o «possessions» mallorquinas cayendo a pedazos: he aquí el panorama dominante de muchas zonas rurales españolas. El impacto de Europa sobre el ambiente rural español podría resumirse en pocas palabras (aunque quizás con cierta exageración): paisaje degradado, patrimonio cultural perdido. Estos hechos han llegado a ser tan evidentes y dramáticos que la Unión Europea ha reaccionado, financiando la transformación de zonas rurales en naturaleza silvestre, lo cual proporciona una oportunidad, seguramente única, para el diseño de nuestras áreas rurales y la creación de un nuevo paisaje. A pesar de los espectaculares avances de la Ecología del Paisaje en los últimos años, dos problemas siguen pesando como una losa sobre ella: la tipificación y la evaluación de los paisajes. En el primero subyace el tema de la definición o delimitación de las unidades paisajísticas, problema ligado, por otra parte, al grado de percepción con que se trabaja (superficie del área de estudio, escala cartográfica) y a las características del territorio (finura de grano, por ejemplo). El segundo afronta fundamentalmente la problemática de la «subjetividad», inevitable en la adjudicación de valores basada en caracteres no cuantificables. De todos modos, el concepto de paisaje queda aún un poco en el aire; existe siempre una especie de tierra de nadie entre la ecología moderna, hombre incluido, que NAVEH & LIEBERMAN (1984) llaman Ecosistemología Humana, y la Ecología del Paisaje. Esto tiene su transcendencia a la hora de elaborar estudios ambientales, pues si el paisaje se toma en el sentido tradicional, como un aspecto más del territorio, puede ir en paralelo con los estudios de litología, flora y vegetación, fauna, etc. Así se ha hecho, por ejemplo, en los estudios de Evaluación de Espacios Naturales de Baleares (MOREY, 1985, 1987) y de Planificación de la Serra de Tramuntana de Mallorca (MOREY & SALVA, 1988). Si, por el contrario, se considera el paisaje en el sentido de NAVEH & LIEBERMAN (I. c.), debe ir al final y compendiar todos los demás estudios. En todo caso, por muy bien que se estudien todos los aspectos parciales indicados (litología, vegetación, comunidades vegetales y animales, etc.) siempre queda algo que sólo puede conocerse cuando se considera todo el conjunto y que no puede deducirse de las partes: los valores plásticos y emocionales del territorio considerado. Este punto será siempre, sean cuales sean los cambios que se produzcan en el concepto de paisaje y su tratamiento metodológico, el rasgo más diferencial (CLAVER & al., 1984). A efectos de planificación ambiental podría afirmarse que la Ecología del Paisaje constituye el fundamento científico más importante para la evaluación, planificación, ges185

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tión, conservación y restauración del territorio y del paisaje, sustituyendo total o parcialmente muchos de los antiguos campos de la ecología y geografía aplicadas a los que se les había puesto el prefijo «ambiental». CRITERIOS PARA LA TIPIFICACIÓN DE COMUNIDADES BIÓTICAS Y PAISAJES Determinación y delimitación de unidades Uno de los temas centrales de las ciencias biológicas y ambientales es el del establecimiento de sistemas de clasificación o tipificación de elementos objeto de estudio que reúnan simultáneamente las condiciones de precisión y validez o aceptación universal. Se trata de la antigua aspiración de conseguir clasificaciones «naturales», ya sea de vegetales, animales, suelos o de cualquier otro conjunto de elementos. En lo que respecta a los seres vivos, la mejor solución hasta el momento ha sido la clasificación jerárquica propuesta por Linneo en el siglo XVII y objeto de numerosas modificaciones a lo largo del tiempo. Sin embargo, este sistema dista mucho de ser perfecto y la categoría fundamental en la que se basa todo el método, la especie, no está, ni mucho menos, bien definida y sigue siendo objeto de innumerables controversias. En el caso de la clasificación y tipificación de comunidades bióticas y paisajes, a los problemas comunes a todo tipo de clasificaciones debe añadirse el de la definición o delimitación de las unidades objeto de clasificación, pues, mientras por ejemplo las plantas y animales suelen estar bien diferenciados como individuos independientes, en el caso de las comunidades bióticas y paisajes hay que empezar por la definición de unidades. El problema de conocer en qué punto del espacio termina una comunidad biótica (o un paisaje) y comienza otra no tiene, hoy, ninguna solución universalmente aceptada. Hasta hace poco tiempo, existía un cierto consenso en aceptar la delimitación de unidades paisajísticas basada en la percepción, que es el elemento más característico del concepto de paisaje. Es más, siendo la vista el elemento de percepción predominante, solían usarse unidades «visuales», que se definían en función de las posibilidades de observación mediante la vista de una persona situada en el centro de la unidad paisajística. El método visual, por supuesto, sigue siendo útil para muchos efectos, pero se ha quedado corto para otro tipo de aproximaciones basadas en conceptos más modernos de paisaje. De todos modos, ante la práctica imposibilidad de conseguir unidades paisajísticas absolutas, universales, se imponen los criterios prácticos a la hora de poner límites a las unidades, en función de la naturaleza y tamaño del territorio que se estudie y de los fines que se persigan en el estudio. Un buen resumen de metodologías clásicas para la definición y delimitación de unidades de paisaje puede verse en CLAVER & al. (I. c.). Hay dos tipos fundamentales de métodos. En primer lugar, los que delimitan unidades irregulares, bien sean las basadas en la visibilidad, como es el caso de las cuencas visuales, que siguen siendo muy útiles, principalmente en áreas montañosas (MOREY & SALVA, 1988), bien sean las basadas en elementos definitorios del paisaje, tales como, por ejemplo, relieve, vegetación o geomorfología, que se adaptan mejor a zonas más o menos llanas u onduladas. En segundo lugar están los métodos que usan unidades regulares, generalmente en forma de mallas —cuadradas o, a veces, hexagonales— que se superponen al área objeto de estudio. En todo caso estos métodos son esencialmente descriptivos, se basan en la estructura del sistema ambiental estudiado y las actividades humanas sólo quedan reflejadas por sus efectos sobre los ele186

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M. MOREY: Tipificación y evaluación de comunidades bióticas y paisajes mentos usados en la definición del paisaje. Si se tiene en cuenta que la estructura es la parte visible o el reflejo espacial de una función, puede asignarse, indirectamente, una base funcional a estos métodos. Otras metodologías más modernas se basan esencialmente en la acción del hombre sobre el territorio, de tal modo que dicha acción pasa a ser el elemento fundamental para la definición de las unidades paisajísticas. En las zonas pobladas desde antiguo, como Europa, las acciones humanas han producido a lo largo de la historia y siguen produciendo en la actualidad impactos más o menos fuertes, positivos o negativos, los cuales frecuentemente son más decisivos en la caracterización del paisaje que muchos elementos naturales. Es verdad que existen precedentes de estas ideas, como es la clásica distincipn entre paisajes naturales, en los que la influencia humana está ausente o es muy débil, y paisajes humanizados, en los que la influencia humana es fuerte o muy fuerte. Pero actualmente en gran parte del planeta ya no hay paisajes estrictamente naturales y la gradación entre la menor y la máxima influencia humana es cada vez más difusa en el espacio. Por ello, ha surgido el concepto de «paisaje cultural» o paisaje en el que la influencia humana es más o menos aparente pero en cualquier caso decisiva para el funcionamiento del sistema. De acuerdo con estas ideas, las unidades paisajísticas quedan delimitadas en función de la influencia humana, de modo que pueden definirse como aquellos conjuntos de elementos (bosques, cultivos, pueblos, etc.) que forman un todo funcional como consecuencia de las actividades de sus habitantes (ZONNEVELD & FORMAN, 1989; BLANKSON & GREEN, 1991). Clasificación de comunidades bióticas y paisajes Aceptando, en principio, que ni las comunidades ni los paisajes son entidades individualizables, con límites precisos, pero que en cambio pueden ser tratadas como tales siempre que se acepten niveles de aproximación razonables de acuerdo con los objetivos perseguidos, pasamos a considerar el problema de su clasificación o tipificación. Para las comunidades bióticas existe un método de clasificación jerárquica basado en la fitosociología y conocido como método de Zürich-Montpellier, equiparable al de clasificación de animales y plantas, pero no existe ningún método equivalente en el caso del paisaje. En cambio, se han propuesto numerosas metodologías para la clasificación del paisaje basadas en aspectos parciales concretos del mismo. Estas clasificaciones no resuelven ni pretenden resolver el problema de la clasificación «natural» de los paisajes, pero pueden ser en muchos casos muy útiles. En el libro de BoLós (1992) puede encontrarse un buen resumen de estas clasificaciones. Cabe destacar dos tipos esenciales de clasificación: las que se basan en la estructura o en las características estructurales, que son clasificaciones descriptivas, y las que se basan en características funcionales, que son clasificaciones dinámicas. Entre las primeras, pueden distinguirse: a) unas que comportan una variación más o menos continua de sus características siguiendo alguna dirección del espacio y b) otras cuya variación en el espacio es independiente de las direcciones en el mismo. En el primer caso, se dice que se manifiesta un gradiente, que suele ser de algún abiótico o geográfico, como por ejemplo la latitud o la altitud, que condicioambiental factor nan el clima, el cual condiciona a su vez otros factores, mientras que en las segundas no 187

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existe ningún gradiente. Como a lo largo de los gradientes se suelen distinguir zonas sucesivas (por ejemplo, zona ecuatorial, tropical, templada, fría y polar en el gradiente latitudinal), el fenómeno producido por los gradientes se llama zonación. Los paisajes cuyas características pueden deducirse simplemente por su situación en un gradiente se llaman zonales. Entre los gradientes o zonalidades más importantes tenemos la zonalidad latitudinal y la altitudinal o vertical, que tienen sus correlaciones y equivalencias. Estos conceptos son válidos también para las comunidades bióticas. Sin embargo, la mayor parte de los factores ambientales que afectan a las comunidades bióticas y paisajes, como por ejemplo la litología y el relieve, tienen una distribución espacial no gradiental, por lo que forman comunidades y paisajes azonales. El segundo tipo de clasificaciones del paisaje es más moderno y se basa en los aspectos funcionales, como por ejemplo en los estados de equilibrio o desequilibrio del sistema. Estas clasificaciones son mucho más complejas y, en general, aún no están consolidadas. A modo de ejemplo, puede citarse la que se basa en el balance entre las entradas y salidas de materia y energía. Cuando la salida de materia es superior a la entrada de la misma, como ocurre por ejemplo cuando hay erosión intensa, se dice que es un paisaje regresivo o en regresión. La causa de la erosión hay que buscarla en cambios en el flujo de energía causados bien sea por fenómenos naturales (modificaciones climáticas, incendios naturales), bien sea por el aporte o retirada de energía por parte del hombre (por ejemplo, cuando el hombre incendia el monte o cuando lo abandona bruscamente). Esto puede tener aplicaciones prácticas de gran interés actual, puesto que es fácil relacionarlo con el efecto de la actual estructuración socio-económica y política de Europa, que afecta a los paisajes de la Europa del sur debido al abandono de cultivos marginales, modificaciones comportamentales de los grupos sociales debidas a estos cambios y que se traducen, entre otras cosas, en el aumento del número de incendios y la aceleración de los procesos de erosión, etc. Cuando las entradas y salidas de materia y energía son equivalentes resultan paisajes en equilibrio o estables. Aunque el ejemplo tópico de paisaje estable sea el paisaje silvestre o natural, son paisajes estables todos los antropizados, incluyendo los urbanos e industriales, siempre que están suficientemente bien mantenidos, como es el caso de muchos paisajes culturales, que se discutirán más adelante. Finalmente, cuando las entradas son superiores a las salidas se obtienen paisajes en progresión o progresivos, que pueden interpretarse como paisajes jóvenes, que se están haciendo y estén en plena evolución: ejemplo, una zona salobre que está en rápido proceso de colmatación. Se supone que terminará formando el paisaje zonal que le corresponde. También es interesante, en el marco de la conservación de la naturaleza, la clasificación dinámica que proponen Rossi & Vos (1992), basada en la evolución a lo largo del tiempo ligada a la extensión del área ocupada. Así, ciertos tipos de paisaje pueden reducir su área hasta desaparecer, mientras que otros pueden ampliarla a costa de otros tipos. De acuerdo con esto pueden distinguirse paisajes relictos, paisajes invasores y paisajes en tensión. Los primeros son aquellos que permanecen desde tiempos antiguos, aun cuando casi todos los de su época han desaparecido, sustituidos por otros, debido a que su funcionalidad ha quedado obsoleta. Tal es el caso, por ejemplo, de las ciudades que conservan su estructura medieval. Los segundos son aquellos que se producen como consecuencia 188

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de la aparición de nuevas actividades humanas, que crean nuevas estructuras, produciendo, por tanto, nuevos paisajes. Finalmente, los terceros son paisajes que en algunas zonas o aspectos mantienen las actividades y estructuras tradicionales mientras que en otras éstas han sido sustituidas por otras más modernas, produciéndose tensiones en el funcionamiento del conjunto. Esta clasificación, esencialmente funcional, tiene la ventaja de que permite la comparación de paisajes que desde el punto de vista estructural, es decir, de sus componentes, pueden no tener nada en común. Tanto las clasificaciones de comunidades bióticas como las de paisaje distan mucho «objetivas» y dejan siempre un gran margen a la «subjetividad», sobre todo en lo ser de que respecta a las unidades de las que debe partirse para la clasificación (problema de la homogeneidad) y a los componentes o factores ambientales que deben tener más influencia en la formación de clases o tipos. Para evitar al máximo estos aspectos subjetivos, se viene aplicando el análisis factorial para la ordenación y clasificación de comunidades o biocenosis. Sin embargo, estas técnicas sólo muy recientemente se han aplicado a la clasificación de paisajes. Así, por ejemplo, BLANKSON & GREEN (1991), en un trabajo enmarcado en la planificación de una región del SW de Inglaterra, a partir de unidades ambientales integradas, constituidas a partir de las características ambientales que consideran más significativas en el área (área que, por otra parte, conocen muy bien por haber sido objeto de numerosos estudios por ellos mismos y sus colegas ingleses), aplican algunas técnicas de clasificación o «clustering» (análisis multivariante) para obtener regiones paisajísticas que respondan de modo homogéneo a las acciones de la planificación. Los resultados obtenidos por medio de estos métodos automáticos son contrastados con los que se obtuvieron anteriormente usando métodos más clásicos y subjetivos, hallando muy buenas correspondencias. En la Serra de Tramuntana de Mallorca, un área sensiblemente mayor y más montañosa que la estudiada por BLANKSON & GREEN (/. c.), se ha realizado un trabajo similar, si bien se ha partido de unidades paisajísticas visuales al estilo clásico (cuencas visuales), que resultan a la vez fáciles de determinar y significativas por tratarse de un paisaje de montaña donde la cuenca visual puede considerarse similar al sistema unidad-cuenca hidrográfica usada en los trabajos de funcionamiento de ecosistemas como el de Howard Brooks (LikENs & al., 1977). En cada una de las 84 unidades paisajísticas visuales en las que se dividió el territorio, se determinó la presencia-ausencia de 53 caracteres paisajísticos propios del área, los cuales se seleccionaron en función de su influencia en la caracterización del paisaje, y se incluyeron características naturales (formas geológicas, bosques, etc.) y otras producto de la actividad humana (pueblos, urbanizaciones, carreteras, atalayas, ermitas, etc.). Mediante la aplicación de técnicas de análisis multivariante se ha obtenido una clasificación jerárquica de los tipos de paisaje de la sierra mallorquina, con las características discriminantes para cada caso, que resulta muy lógica y coherente. Así, por ejemplo, en una primera aproximación los paisajes de la sierra quedan divididos en paisajes marítimos o abiertos al mar (presencia del mar en la unidad), paisajes de valles interiores (valles longitudinales) y paisajes abiertos al gran llano que bordea toda la sierra (valles transversales sobre el llano). Cada uno de estos tipos se subdivide a su vez en otros de menor rango (MOREY & SALVA, 1978; MOREY & TOMÁS, 1992).

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Evaluación de comunidades bióticas y paisajes Si la determinación y delimitación de unidades de paisaje son básicas para cualquier estudio sobre el paisaje de una zona, la evaluación de la calidad ambiental de cada unidad o de cada tipo de paisaje es, por una parte, absolutamente indispensable para la realización de trabajos de Gestión y Planificación del Territorio —muy particularmente cuando tienen como objetivo primordial la conservación de la naturaleza o la promoción de un desarrollo sostenido— y, por otra parte, uno de los problemas más difíciles que tienen planteados actualmente las ciencias ambientales. No existen metodologías universalmente aceptadas para la determinación de la «calidad» o «valor» de una comunidad biótica o de un paisaje ni tampoco sobre qué se entiende por tales conceptos. En el caso del paisaje, las metodologías más generalizadas se refieren todavía a la «calidad visual», con fuertes connotaciones estéticas; pero en la moderna ecología se tiende a alcanzar evaluaciones más integrales incluyendo otros valores y, dentro de los estéticos, valores sensoriales no visuales. No han faltado tampoco los intentos de traducir a términos económicos la calidad paisajística, principalmente en las zonas turísticas. Si se toma el paisaje en el sentido de unidad superior a la de ecosistema o como conjunto de ecosistemas, la evaluación de la calidad paisajística puede asimilarse a la evaluación de la calidad ambiental. En cambio, si se desea evaluar la calidad paisajística en sentido estricto, entonces hay que recurrir a la evaluación de aquellos aspectos más característicos y diferenciales del paisaje, como son sus valores perceptivos, plásticos y emocionales. La calidad de un recurso puede medirse, bien en términos positivos como mérito para ser conservado, bien en términos negativos, destacando su interés para evitar su destrucción. La conservación se entiende aquí en el sentido de ser usado —en los casos en que sea posible— de forma indefinida (sería equivalente a la idea de sustentabilidad o de desarrollo sostenible). La calidad de un recurso, por ejemplo de una unidad paisajística, como valor global es muy difícil de evaluar, puesto que puede ser de alta calidad desde un punto de vista (por ejemplo desde el ambiental) y de baja calidad desde otro (por ejemplo desde el económico). En el libro de GÓMEZ OREA (1978) puede verse un buen resumen de los distintos tipos parciales de calidad ambiental. El grado de amenaza que en la actualidad soportan numerosas comunidades bióticas y paisajes lleva a la necesidad de metodologías que se aproximen lo más posible a la determinación de la calidad ambiental global con la menor carga posible de subjetividad. Uno de los métodos más usados es el de establecer «criterios» para la evaluación de la calidad ambiental y paisajística. Algunos de estos criterios, que serán tanto más válidos y admitidos universalmente cuanto más respaldados estén por bases científicas, son de determinación relativamente simple y exacta, como por ejemplo el número de especies endémicas o amenazadas por unidad de superficie o la proximidad de una comunidad biótica a su clímax, mientras que otros como la biodiversidad, la heterogeneidad ambiental, la estabilidad (con su opuesta, la inestabilidad o fragilidad) y la resiliencia (con su opuesta, la vulnerabilidad) son muy difíciles de precisar (GÓMEZ OREA, 1978; NAVEH & LIEBERMAN, 1984; FRONTIER & PICHOT-VIALE, 1991). Al igual que en los los temas muy complejos, tanto para la evaluación global de las comunidades bióticas como para el paisaje se ha propuesto un gran número de métodos, la mayor parte de los cuales son solamente aplicables a condiciones ambientales muy con190

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cretas. En el caso del paisaje, esto es válido tanto para la evaluación del mismo en el sentido clásico —con predominancia de los valores visuales y estéticos— como en el moderno, que supone una aproximación más global. Aquí se comentarán tan sólo dos, el primero por tratarse de una experiencia personal realizada en Mallorca y el segundo por su pretensión de universalidad, siendo probablemente uno de los más ambiciosos que se ha intentado. En el trabajo antes citado sobre el paisaje de la Serra de Tramuntana de Mallorca (MOREN, & SALVA, 1978; MOREY & TOMAS, 1992) se procedió en primer lugar a la evaluación de la calidad paisajística (positiva, negativa o neutra) de cada una de las variables usadas en la clasificación de las mismas, mediante el sistema de panel de expertos. Dada la relativa unidad ambiental de todo el conjunto de la sierra, se optó por un sistema sencillo de evaluación por semisuma de los valores ambientales de las características paisajísticas presentes en cada unidad. Finalmente, se dispusieron las unidades por su valor paisajístico decreciente y se hicieron cinco clases de paisaje, desde los de valor excepcional hasta los de valor mediano-bajo. Estos resultados se contrastaron finalmente con las apreciaciones subjetivas tradicionales y se vio que había una correlación muy aceptable. Por otra parte, la suma por separado de los valores positivos y de los negativos en cada unidad permitió llegar en primera aproximación a la idea de paisaje potencial e impacto actual. Una de las metodologías con objetivos más ambiciosos es la propuesta por DE GROOT (1986, 1992), que podría encuadrarse en la evaluación del paisaje en el sentido más global del mismo. En este método se propone, en primer lugar, la realización de un inventario completo de las características ambientales, referidas tanto a los componentes del sistema (características estructurales) como a los procesos que tienen lugar en el mismo (características funcionales). Mediante una «evaluación de las funciones ecológicas», se transforman las características ambientales en funciones, es decir, en bienes y servicios que reportan a la comunidad humana. Por tanto, debe llevarse a cabo un segundo proceso, «la evaluación de dichos bienes y servicios». Este proceso es básico en el método y debe incluir bienes y servicios que tradicionalmente no han sido tenidos en cuenta, al menos en la economía clásica, tales como la contribución de los vegetales al mantenimiento de una composición del aire apta para la vida humana. Por otra parte, distingue dos tipos de funciones ambientales: las que son útiles directamente para la humanidad, como por ejemplo los bosques bien conservados, que satisfacen necesidades humanas estéticas y recreativas, y las que sólo son útiles indirectamente, es decir, si son objeto de actividades económicas por parte del hombre, como por ejemplo las zonas agrícolas. Estas últimas funciones ambientales implican una modificación de las características ambientales de las que se ha partido o, dicho de otra manera, suponen un «impacto» sobre las mismas. De ahí se deduce la necesidad de realizar un tercer proceso, «la evaluación del impacto ambiental de las actividades humanas sobre las características ambientales». Seguramente el punto más difícil y conflictivo del método es el que trata de la transformación de las funciones ambientales en valores socioeconómicos (asignándoles un valor monetario). En todo caso, el desarrollo del método lleva a la resolución de una matriz de interacción tridimensional, en la que los factores son las características ambientales, las funciones ambientales y las actividades humanas. Protección de paisajes valiosos amenazados: los paisajes culturales y las listas rojas Cada día es mayor el consenso entre los ambientalistas en aceptar que pocos lugares del planeta, si es que queda alguno, están libres por completo de la influencia humana. 191

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Hay tipos de influencia humana que producen impactos claramente negativos sobre el medio ambiente, en el sentido de destrucción de hábitats naturales, agotamiento de recursos no renovables, contaminación, etc.; en suma, generando desequilibrios y disfunciones en el sistema original. Estos tipos de influencia, que se manifiestan particularmente en las zonas urbanas (grandes ciudades), en las áreas industriales y en los lugares afectados por turismo de masas, son los más llamativos y han sido objeto de todo tipo de críticas por los conservacionistas, hasta el punto de que se ha popularizado la idea de que toda intervención humana sobre la naturaleza es negativa. Sin embargo, existen otros tipos de intervención humana, como por ejemplo la agricultura y ganadería tradicionales de muchas zonas rurales, donde la influencia humana no sólo no ha sido negativa sino que ha creado y mantenido ambientes más ricos en biodiversidad, en belleza, en interés histórico y en aptitudes para el desarrollo de la vida humana que los ecosistemas naturales que han reemplazado. En una palabra, han producido nuevos estados de equilibrio estables y duraderos, que constituyen buenos ejemplos de equilibrio hombre-naturaleza. Este tipo de ambientes, que hasta el presente han sido objeto de menos atención que los naturales o los degradados, en el campo del conservacionismo se conocen como «paisajes culturales» en sentido estricto (en sentido amplio este concepto incluye todas las áreas en que la influencia del hombre es notoria). Los paisajes culturales se encuentran dispersos por todo el planeta, desde el ecuador a los polos, con características ambientales muy diversas, pero tienen una característica en común: que el nivel de explotación de la naturaleza por el hombre no es muy intenso y se ha mantenido sin grandes cambios durante mucho tiempo. Estos paisajes pueden considerarse como una interfase entre la naturaleza y la cultura, con interacciones en un sentido y en otro, es decir, que las condiciones naturales (naturaleza) han hecho posible y condicionado la presencia del hombre en dicho territorio, dando como resultado cierto tipo de cultura, mientras que la presencia del hombre con sus actividades (cultura) ha modificado el territorio inicial, es decir, su naturaleza primitiva. Cuando los condicionamientos en ambos sentidos se han producido armónicamente, el resultado es un paisaje estéticamente agradable, mientras que cuando hay desajustes manifiestos, faltas de adecuación, se producen efectos negativos (LucAs, 1992). En este mismo sentido puede encuadrarse la idea de los «paisajes canónicos». Actualmente, el Grupo de Trabajo sobre Protección del Paisaje de la Sección de Estrategia y Planificación Ambiental (IUCN) está elaborando una estrategia para la protección de Paisajes Valiosos Amenazados en todo el mundo, que comprende, en primer lugar, la determinación de criterios para la selección de paisajes valiosos, así como para determinar el grado de amenaza a que están sometidos, y en segundo lugar la realización de una «lista roja de paisajes valiosos amenazados» al estilo de las listas rojas de especies vegetales o animales amenazadas. Finalmente, se pretende investigar técnicas y estrategias para la recuperación de los paisajes amenazados, para que puedan ser excluidos de la lista roja y pasados a otra lista de «paisajes recuperados» (LucAs, 1992; IUCN, 1994). BIBLIOGRAFÍA

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tWin*.K COMENTARIOS TAXONÓMICOS Y COROLÓGICOS SOBRE ALGUNAS UMBELÍFERAS DE INTERÉS EN ARAGÓN

Samuel B. PYKE1

RESUMEN.—Se comenta la distribución, ecología y características taxonómicas de cinco especies de umbelíferas escasas o poco conocidas en Aragón [Ferula loscosii (Lange) Willk., Bifora radians Bieb., Seseli peucedanoides (Bieb.) Kos.-Pol., Apium repens (Jacq.) Lag. y Daucus durieua Lange], además de las pertenecientes al género Torilis Adanson, bien representado en esta región. Nuestro trabajo se basa en observaciones sobre el terreno, referencias bibliográficas y examen en laboratorio del material herborizado. PALABRAS CLAVE.—Flora de Aragón, Umbellird rae, taxonomía, corología. SUMMARY.—A selection of five species and one genus from the plant family Umbelliferae, represented in Aragón, Spain, is here considered. The five plants schosen (Ferula loscosii, Bifora radians, Seseli peucedanoides, Apium repens y Daucus durieua) are either tare or relatively uncommon in Aragón, and our purpose is to contribute to the knowledge of these planta as found in this territory. The genus Torilis, being well represented in the region, is also examined. This study is based on field observation and supported by reference to certain publications and by laboratory examination of collected material. KEY WORDS.—Flora of Aragon, Umbelliferae, taxonomy, chorology.

INTRODUCCIÓN

Dentro de la familia de las umbelíferas, la subfamilia Apioideae Drude muestra una gran complejidad taxonómica debido a la convergencia morfológica entre especies e incluso entre géneros, la cual ha ocasionado numerosos errores florísticos y corológicos. Todavía hoy, algunas de esas plantas son de difícil identificación o no se hallan bien documentadas en nuestro país, como lo prueba la reciente descripción de algunos nuevos taxones, las citas novedosas para nuestro territorio y la negación de otras [Bunium bulbocasta-

Isla de Ibiza, 3-1.9 D. E-50014 ZARAGOZA. 195

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num L., Pimpinella peregrina L., Oenanthe aquatica (L.) Poiret] que habían sido señaladas erróneamente en la península. Durante los últimos cinco años venimos herborizando y estudiando las umbelíferas de Aragón con el fin de contribuir a su mejor conocimiento taxonómico y corológico; en esta nota presentamos algunos resultados de ese trabajo comentando la distribución, ecología y algunos datos taxonómicos de especies poco conocidas en nuestra región. Se ha evitado la descripción detallada de los caracteres morfológicos conocidos o poco útiles para la identificación, que pueden consultarse en TuTIN & al. (1968). 1. Ferula loscosii (Lange) Willk. (Elaeoselinum loscosii Lange) Se trata de una planta muy rara, endémica de Aragón y franja occidental de Cataluña. Crece en lugares abiertos, sobre margas, en afloramientos rocosos bajo climas caracterizados por altas temperaturas estivales y precipitaciones escasas e irregulares que propician la salinización del suelo por evaporación. Las colonias que conocemos son de pocos ejemplares y algunas están amenazadas por las labores agrícolas (MONTSERRAT MARTÍ, 1987). Ha sido citada en las tres provincias aragonesas y en Lérida pero en un área reducida. Conocemos el «loco classico», en Chiprana (Zaragoza), donde fue encontrada y descrita por Loscos (1878), así como algunas poblaciones en los Monegros. Por lo general, la planta es bienal y su presencia está muy relacionada con el régimen anual de precipitaciones, ya que parece requerir para su desarrollo lluvias de inviernoprimavera. Las hojas aparecen en marzo y son glaucas, con la superficie, vista al microscopio, verrucosa o escamosa, finamente 3-pinnatisectas y conteniendo un látex blanquecino y amargo. El segmento foliar terminal es muy pequeño (1 mm), oblongo-lanceolado y con ápice mucronado. Las hojas se agostan al madurar los tallos florales, que son muy ramificados. La planta florece en junio y tiene pétalos amarillos. La inflorescencia aparece deshilachada en el suelo cuando, tras la maduración de los frutos, se seca y es transportada por el viento, lo que favorece su diseminación. Hemos observado con frecuencia que la planta es pisoteada por el ganado antes de alcanzar su madurez. 2. Bifora radians Bieb. Al igual que su congénere existente en España, B. testiculata (L.) Roth, esta planta presenta un curioso fruto con mericarpos casi globulares y flores blancas. Ambas especies proceden de Asia central (Turkmenistán, Irán, etc.) y quizás fueron antiguamente introducidas con las semillas de cereal. Crece en campos de cultivo pero es mucho menos frecuente que B. testiculata, la cual se distribuye por toda la península y ha sido muy citada en el sur de España. Sin embargo, ambas se encuentran actualmente en franca regresión y, a nuestro entender, amenazadas por el extendido uso de herbicidas en los campos de cereal. Todas las localidades conocidas de B. radians son de la parte oriental de España y Baleares. En Aragón, ha sido citada de las provincias de Teruel y Huesca, donde se encuentra hasta los 1.300 m de altitud. La hemos observado, junto con el Dr. Gonzalo Mateo, en la zona de la cuenca minera, formando parte de comunidades vegetales con Bupleurum rotundifolium L., Caucalis platycarpos L. y Scandix pecten-veneris L., más otras 196

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Figura 1. Seseli peucedanoides. Aspecto de la planta, umbela con flores y hoja. 197

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malas hierbas que aún perviven hasta la llegada de los herbicidas. Las poblaciones que conocemos son escasas pero bien nutridas y colonizan margas arcillosas sobre roca caliza, aunque probablemente sea indiferente edáfica. La planta florece en junio y el fruto madura con rapidez, antes de que cosechen los campos, lo cual facilita la perpetuación de la especie. Su altura varía entre 20 y 60 cm y ofrece un porte esbelto con las hojas pinnatífidas. Es una planta despreciada por los agricultores por el característico olor desagradable que exhala (similar al de Coriandrum sativum L.), impregnando largo tiempo la cosecha. 3. Seseli peucedanoides (Bieb) Kos.-Pol. Esta planta crece en las zonas montañosas del sur de Europa y oeste de Asia, mostrando un área discontinua. En España se han dado a conocer bastantes localidades en la última década, todas ellas situadas en montañas del noreste de la península, excepto dos en Somosierra que marcarían su límite occidental absoluto. En Aragón las pequeñas colonias aparecen muy esparcidas, tanto en los somontanos del Pirineo como en la cordillera Ibérica, donde la hemos encontrado en la sierra de Vicort (Zaragoza). Es propia de laderas orientadas al norte con suelo profundo, pies de cantil y depresiones con cierta humedad edáfica, entre 1.000 y 1.800 m de altitud. Puede alcanzar hasta 1 m de talla y las flores son de color amarillo-sulfúreo (Figura 1). Los radios de las umbelas son muy desiguales, carácter que separa esta especie de las afines. La Figura 2 muestra un detalle de los frutos. La distribución de este taxon ha dado lugar a numerosos equívocos en España y hasta hace poco tiempo se negaba su existencia en el país (PARDO, 1981; TUTIN & al., 1964-80). La dificultad para su clasificación queda reflejada en la abundancia de binómenes con que ha sido referida: S. elegans Schischkin, Peucedanum xantholeucum Freyn & Sint., Carum olympicum Boiss, Sium virescens Sprengel, Silaus carvifolius C. A. Meyer, S. gasparrinii Nym., S. virescens Boiss., Gasparrinia virescens Bertol, G. peucedanoides (Bieb.) Bertol, Bunium peucedanoides Bieb, Foeniculum peucedanoides (Bieb.) B. D. Jackson.

Figura 2. Seseli peucedanoides: a, vista dorsal del mericarpo; b, vista lateral. 198

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Figura 3. Apium repens (arriba) y A. nodiflorum (abajo) a tamaño natural. 199

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4. Apium repens (Jacq.) Lag. Especie europea con distribución poco conocida y que ha sido confundida con A. nodiflorum (L.) Lag., a pesar de mostrar diferencias conspicuas (Figura 3). En nuestro país habita las zonas más frías y elevadas del centro de la península, aunque no se considera un taxon orófito. En Aragón, se encuentra en la franja occidental, en los altos valles y llanuras que dividen las sierras de la cordillera Ibérica, pero nunca es una planta común. Presenta estolón y vive en suelos húmedos tales como orillas de charcas, lagunas y fuentes, pero, a diferencia de A. nodiflorum, evita las aguas corrientes. Forma manchas que desde cierta distancia y cuando la planta se encuentra en flor (junio) recuerdan al trébol blanco. Los humedales donde habita esta planta y varias umbelíferas más constituyen uno de los hábitats más amenazados y no es aventurado suponer que algunas otras especies de umbelíferas como Hydrocotyle vulgaris L., Sium latifolium L., Oenanthe L. spp., citadas antiguamente de Aragón, se hayan extinguido por la degradación o desaparición de estos ambientes. Convendría tomar medidas urgentes para la conservación de estos enclaves que albergan una importante representación de nuestra flora. 5. Daucus durieua Lange in Willk. et Lange. Se trata de una planta diminuta que no es fácil de encontrar y, en consecuencia, las escasas citas que se conocen no aclaran su abundancia o distribución en la península. A pesar de haberla buscado con intensidad, sólo la hemos encontrado en dos ocasiones. También en Aragón, es una planta bastante rara y muy localizada. Vive por toda la península Ibérica pero con centro en Andalucía y se extiende también por el norte de África. En Aragón la conocemos del este de la provincia de Huesca (a una altitud de 450 m) y de la cordillera Ibérica, donde ha sido observada en las sierras de Cucalón (Teruel) y de Vicort (Zaragoza), entre 800 y 1.100 m. Crece en lugares secos y soleados, en matorrales degradados, cultivos abandonados y ambientes ruderalizados, sobre suelos algo pedregosos y, a menudo, removidos. Fructifica en junio, la mejor época para su recolección, ya que sus flores de color blanco tenue o rosado son difíciles de reconocer en el campo. En la fructificación resulta curiosa y atractiva por sus capítulos de frutos dorados y espinosos. Las hojas son pequeñas y pinnatisectas, cubiertas con cortos pelos. Como planta anual sus poblaciones varían en función de las precipitaciones. Muchos ejemplares son inferiores a 20 cm y apenas sobresalen de la vegetación circundante. 6. Género Torilis Adanson El género Torilis está bien representado en Aragón, donde se encuentra la totalidad especies españolas, con la posible excepción de T. arvensis (Hudson) Link subsp. sus de neglecta Schultes, que no ha sido claramente documentada. Se trata de T. leptophylla (L.) Reichenb. fil.; T. nodosa (L.) Gaertner; T. arvensis subsp. arvensis (Hudson) Link; T. elongata (Hoffmanns. et Link) Samp.; T. purpurea (Ten.) Guss. y T. japonica (Houtt.) DC. Los taxones elongata y purpurea han sido considerados como subespecies de T. arvensis, aunque reciben tratamiento específico, cuya conveniencia compartimos, en ARENAS y GARCÍA (1993). 200

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T. leptophylla se distingue bien del resto de sus congéneres por su fruto. Las espinas se disponen en filas claramente distinguibles, intercaladas entre costillas ciliadas. Mientras la planta está verde, estas espinas son de color amarillo pajizo o dorado. Las umbelas son laterales, opuestas a las hojas y con 2-3 radios. La altura de la planta varía entre 10 y 45 cm y cuando está seca se confunde fácilmente con T. elongata, por lo que hay que reconocer el fruto minuciosamente. Las flores son blancas, mientras que en T. elongata están teñidas de púrpura. T. leptophylla es frecuente en Aragón y vive en colinas y montañas por encima de 500 m, a menudo por encima de los 1.000 m; a veces también crece en suelos incultos o en márgenes de campos de cereal. T. nodosa es mala hierba común en todo Aragón: cultivos, márgenes de carreteras y otros lugares abiertos y removidos. Además soporta bien el corte repetido cuando se encuentra en céspedes urbanos. Es una planta procumbente con pequeñas flores blancas y hojas más bien pequeñas, pinnatisectas y de contorno ovalado. Se distingue por sus umbelas reducidas, sésiles o con pedúnculos muy cortos. Los frutos globosos presentan, a menudo, espinas en una mitad y verrugas o tubérculos en la otra. T. arvensis subsp. arvensis es también común en sementeras y barbechos, frecuente en herbazales de cunetas y márgenes soleados forestales. Se encuentra desde la tierra baja hasta los 1.500 m de altitud. Sus frutos, erizados con espinas barbadas, se adhieren fuertemente a las vestimentas, convirtiendo la planta en indeseable. Es anual, erecta y ramosa, con hojas pinnatisectas y flores blancas aunque, en ocasiones, toda la planta puede estar teñida de púrpura. Respecto a T. arvensis subsp. neglecta, ni la hemos encontrado ni conocemos citas en firme de Aragón, y las referidas a pliegos de herbario son más que dudosas. Esta subespecie se distingue de la típica por sus pétalos exteriores de 2 mm o más y estilos 3-6 veces más largos que el estilopodio (1-1,5 mm), mientras que en la subespecie arvensis son bastante más cortos (0,4-0,8 mm). T. elongata es una planta anual, con todas las hojas finamente pinnatisectas. El tamaño de esta planta, como el de T. leptophylla, es variable, aunque, por lo general, no supera los 30 cm. Se distingue bien de T. arvensis por sus umbelas muy abiertas, con 2-4 radios —en vez de (4) 5-12—, por la similitud de todas sus hojas y por las flores, que apare-

Figura 4. Vista dorsal del mericarpo de Torilis leptophylla (izquierda); vista dorsal del mericarpo de Torilis elongata (derecha).

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IIITITUTO DE ESTUDIO ILTDARAEIDNESE: 111111111113 11 /1

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cen teñidas de púrpura. De T. leptophylla se separa por sus frutos, que están cubiertos con espinas en toda su superficie (Figura 4). Hemos encontrado siempre esta planta entre los 400 y los 600 m de altitud, en eriales y pastos, pero fuera del alcance del ganado, en terrenos calcáreos y secos de la cordillera Ibérica. Dentro de su amplia distribución, sus poblaciones son poco nutridas y están muy localizadas. Por el contrario, T. purpurea prefiere áreas sometidas a mayores precipitaciones y se encuentra a mayor altitud que T. elongata. Es una planta de tallos altos y esbeltos, de 50-75 (85) cm, menos ramosos que los de T. arvensis y con hojas similares a las superiores de T. arvensis y T. japonica: finas, estrechas, aunque más puntiagudas y delicadas. El segmento central es muy alargado. Las umbelas normalmente tienen 3 radios, pero son más largas y delgadas que en T. elongata. El color de las flores varía de blanco a púrpura y el fruto está densamente cubierto por largas espinas y tiene estilos también púrpuras. La apariencia de la planta es diferente de la de sus congéneres y también la sección transversal del fruto, carácter suficiente para su determinación. Crece en las cordilleras aragonesas, entre 500 y 1.300 m de altitud, en suelos ricos en nitrógeno, sobre sustrato rocoso, preferentemente calcáreo. T. japonica, planta común en Gran Bretaña y norte de Europa, sólo se encuentra en Aragón en las zonas con clima más atlántico. Es frecuente en los Pirineos y salpica las montañas de la cordillera Ibérica, donde crece en terrenos marginales formando parte de comunidades megafórbicas, evitando la insolación directa. Su tallo es erecto y ramoso y puede alcanzar hasta 1 m de altura; es, por lo general, anual como el resto de sus congéneres. Las umbelas presentan radios cortos y las flores son blancas y a menudo teñidas de púrpura. Las hojas son escasamente peludas, diferentes las basales de las caulinares, triangulares de contorno y con segmentos serrados. Es fácilmente reconocible por sus frutos pequeños y redondeados, erizados, con las espinas más cortas y más inclinadas que las de las demás especies. Las umbelas tienen entre 5 y 10 (12) radios. BIBLIOGRAFÍA ARENAS, J. A. & F. GARCÍA (1993). Atlas carpológico y corológico de la subfamilia Apioideae Drude (Umbelliferae) en España peninsular y Baleares. Ruizia, 12: 5-245. ECHEANDÍA, P. (1861). Flora Cesaraugustana y Curso Práctico. Zaragoza, 1985. Edición facsimilar. FERRER PLOU, J. (1993). Flora y Vegetación de las Sierras de Herrera, Cucalón y Fonfría. Diputación General de Aragón. Zaragoza. FONT-QUER, P. (1988). Plantas Medicinales. Editorial Labor. Barcelona. Loscos, F. (1876-78). Tratado de plantas de Aragón. Madrid. MATEO SANZ, G. (1990). Catálogo Florístico de la Provincia de Teruel. Instituto de Estudios Turolenses (E.D.P.T.). Teruel. MATEO SANZ, G. (1992). Claves para la Flora de la Provincia de Teruel. Instituto de Estudios Turolenses (E.D.P.T.). Teruel. MONTSERRAT MARTÍ, G. (1987). Catálogo florístico del macizo de Cotiella y la sierra de Chía (Pirineo aragonés). Instituto de Estudios Altoaragoneses. Huesca.

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S. B. PYKE: Comentarios taxonómicos y corológicos sobre algunas umbelíferas de interés en Aragón

MONTSERRAT MARTÍ, J. M. (1987). Ferula loscosii (Lange) Willk. (Apiaceae). In: C. GÓMEZ CAMPO (ed.). Libro Rojo de las especies vegetales amenazadas de España peninsular e islas Baleares: 260-261. ICONA. Madrid. PARDO, C. (1981). Estudio sistemático del género Seseli L. (Umbelliferae) en la Península Ibérica. Lazaroa, 3: 163-188. PIGNATTI, S. (1982). Flora d'Italia. Edagricole. TUTIN, T. G. & al. (1963-1980). Flora Europaea. Cambridge University Press.

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VALORACIÓN DE LAS REPOBLACIONES CON EUCALYPTUS GLOBULUS LABILL. POR LA POBLACIÓN RURAL DE LA FRANJA COSTERA DE CANTABRIA M. Jesús REIMAT BURGUÉS Jesús SAIZ DE OMEÑACA1 M.4

Gloria SAIZ DE OMEÑACA1

Antonio MARTÍN HERNÁNDEZ2 José Antonio SAIZ DE OMEÑACA3

RESUMEN.—La realización de estudios de opinión ha permitido conocer cómo son valoradas por la población rural de la franja costera de Cantabria las repoblaciones forestales de la zona. Como aspecto más relevante, puede destacarse que la mayoría de dicha población percibe la influencia de las plantaciones sobre el medio geobiofísico, aunque tan sólo tiene una auténtica preocupación por los rendimientos o pérdidas de carácter monetario y directo. Por otra parte, se detecta una corriente de opinión en contra de las plantaciones a causa de los costes, reales o supuestos, que se les achacan; no obstante, no es una corriente mayoritaria y no se ha traducido en un clima social de discordia. PALABRAS CLAVE—Medio ambiente, sociología rural, silvicultura, eucalipto. SUMMARY.—Public opinion surveys have made it possible to determine how the rural population of the coastal zone of Cantabria assesses the reforestation that has been carried out. As the most relevant aspect of this study, it should be pointed out that most of the population perceives the influence of these plantations on the environment, although they are truly worried only about the direct economic benefits or losses involved. A current of opinion against the plantations was detected as a result of the costs, real or supposed, which are attributed to them. However, this is not a majority opinion and has not led to a climate of confrontation. KEY WORDS.—Environment, rural sociology, forestry, eucalyptus.

DCITTYM, Universidad de Cantabria. E-39005 SANTANDER. 2 3

Departamento de Administración de Empresas, Universidad de Cantabria. E-39005 SANTANDER. Departamento de Silvopascicultura. E.T.S.I. Montes. Universidad Politécnica. E-28040 MADRID.

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'111

‹A.

INTRODUCCIÓN El incremento de la superficie ocupada por plantaciones de eucalipto en la franja costera de Cantabria ha sido considerable en las últimas décadas (AEDO & al., 1991; SAIZ DE OMEÑACA & al., 1992; Inventarios Forestales Nacionales de 1972 y 1988) y el declive de la producción ganadera podría iraducirse en una importante expansión adicional. Se trata de la especie forestal más exteridida en la zona, pues ocupa en Cantabria 32.824 ha (19,82% de la superficie forestal), casi todas en la zona costera. Tal incremento ha motivado la alarma de diversos medios y a los altos rendimientos de las plantaciones (en la zona costera de Cantabria es posible obtener máá"de 15 metros cúbicos por hectárea y año eñ'plá —lifáciones de eucalipto bien gestionadas) se ha opuesto repetidamentn1 argumentó d ú se trata de especies que por producir efectos degradantes sobre los suelos, las aguas, la fauna o el paisaje constituyen una amenaza a medio o a largo plazo para la calidad cle`'vida en las regiones en que se establecen. La investigación cuyoS" Printipales resultados se exponen pretende incidir en este extremo, mediante la profundización de las opiniones reales que con respecto a la influencia de las plantaciones tanto en el medio geobiofísico como en el entorno social sustenta la población que dórivive con ellaIWrira franja antes mencionada. ERIAL Y MÉTODOS La metodología seguidá én esta investigación se ha desarrollado según Caplow (MARTÍN HERNÁNDEZ, 1988). En relación con los objetivos de la investigación se eligieron las distintas variables (Tabla II). Con el fin de contactar con las personas que mantienen una relación más directa con los eucailtbs, la población-estudiada correspondió a la franja costera de Cantabria, que es donde se sitúa la mayor parte de las plantaciones de eucaliptos en esta región (Fig. 1). Se excluyeron por su carácter netamente urbano Santander y Torrelavega. Los 52 municipios restantes se dividieron en tres zonas: oriental, central y occidental. En la elección de la muestra se intentó que ésta fuera representativa de la población en estudio. En cada municipio se proyectó realizar un número de encuestas proporcional a la población del mismo y a su distribución por sexos. Se consideró un nivel de significación del 95,5% con un error estimado del 3%. De ello resultó un número de entrevistas o tamaño de la muestra de 625. Se utilizaron cuestiones cuyo tipo de respuesta fue abierta, cerrada simple y cerrada categorizada. Una vez elaborado el cuestionario y con el fin de corregir imperfecciones y errores en él, se realizó un «pre-test» y un «re-test». A partir de las observaciones obtenidas se modificó el texto de la encuesta. Como método de recogida de información se utilizó la entrevista. Una vez realizadas las encuestas, se procedió a cerrar las preguntas que se habían hecho abiertas; así, quedó el cuestionario con todas las preguntas categorizadas tal y como figura en el Anexo 1. Una vez realizada la recogida de información a través de las distintas entrevistas, se procedió a informatizar todos los datos y los resultados de la encuesta se reflejan en dicho anexo. Los resultados completos se incluyeron en una memoria (VV. AA., 1991) y la labor de interpretación, una vez completada, permitió la elaboración de una tesis doctoral (REimAT, 1993).

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M. J. REIMAT & al.: Valoración de las repoblaciones con Eucalyptus globulus Labill. por la población rural cántabra

Tabla I. Ficha técnica. Número de entrevistas programadas Nivel de significación Error estimado Número de variables Número de ítems Técnica Número de entrevistas válidas

625 95,5 3% 27 42 Mixta (encuestadores-observadores) 510

Tabla II. Variables consideradas. (Edad, sexo, estudios y profesión). Efectos de las plantaciones sobre los suelos. Efectos de las plantaciones sobre las aguas subsuperficiales. Efectos de las plantaciones sobre el viento. Efectos de las plantaciones sobre el paisaje. Efectos de las plantaciones sobre la calidad de la hierba para el ganado. Valoración de los eucaliptales como recurso para el ocio. Valoración de los eucaliptales como lugar de caza. Valoración de los eucaliptales como fuente de riesgos. Valoración de los eucaliptales como lugar de refugio para el ganado. Labores que precisan los eucaliptales. Accidentes que suelen sufrir los eucaliptales. Tipo de vegetación que arde con mayor facilidad. Causas de los incendios forestales. Plantaciones más afectadas por los incendios, según la propiedad. Colaboración de los vecinos en la extinción de incendios. Consecuencias de los incendios. Relación con mejoras de infraestructura. Opinión sobre el uso de los terrenos comunales. Destino de los beneficios obtenidos del eucalipto. Cambios que ha supuesto el eucalipto para los vecinos. Cambios que ha supuesto el eucalipto para el municipio. Tenencia actual y prevista de eucaliptales. Subsidios o ayudas a la plantación, conservación o eliminación. Ayudas que merecen las plantaciones y justificación. Opinión sobre si debieran existir más o menos eucaliptos. Opinión sobre el futuro del eucalipto en Cantabria.

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ASTURIAS

LEO,V

BURGOS PALENCIA

Figura 1. Mapa de la franja costera de Cantabria donde se ha realizado el estudio. VALORACIÓN DE LA INFLUENCIA SOBRE EL MEDIO GEOFÍSICO Los que piensan que los suelos no resultan seriamente degradados por las plantaciones son amplia mayoría, pues aproximadamente tres cuartas partes de la población opina que tras destoconar pueden dedicarse a usos agropecuarios e incluso un 12% admite que pueden destinarse a »cualquier uso» (Fig. 3). Es más, sólo para porcentajes insignificantes tal degradación es lo suficientemente importante como para destacarla entre los cambios que ha supuesto el eucalipto para las personas de la localidad (2,4%) o para el municipio (0,8%). La gran mayoría de la población cree que los eucaliptales disminuyen el grado de humedad de los suelos cercanos y la disponibilidad subsuperficial de agua, pues un 83% cree que las plantaciones resecan los suelos (Fig. 2), un 76% que pueden utilizarse para desecar terrenos demasiado húmedos y también son muchos (en especial si se considera que no es un fenómeno cuya observación pueda ser realizada por todos), un 32%, los que dicen conocer fuentes que se han desecado tras repoblar con eucaliptos. Los que reconocen el efecto protector frente al viento son alrededor de la mitad, mientras que dos terceras partes niegan que las hojas enriquezcan los suelos al caer. En general, resulta manifiesto que se concede a la especie escaso valor protector, pues tan sólo de un 10 a un 15% da importancia, en diversas preguntas, a factores de tal tipo. Las plantaciones se perciben como un hábitat comparativamente pobre (o muy pobre) para la fauna, pues se supone que como lugares de caza se sitúan a un nivel semejante al de prados de siega y roquedales, superando netamente tan sólo a playas y dunas (SAIZ DE OMEÑACA & al., 1992). 208

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M. J. REIMAT & al.: Valoración de las repoblaciones con Eucalyptus globulus Labill. por la población rural cántabra

El paisaje es más agradable con frondosas que con eucaliptales para un 84% de la población, pero les gustan vistos de lejos a un 28% y desde el interior a un 8%; es decir, muchos aceptan también la presencia de eucaliptales. De otras preguntas puede deducirse, además, que el deterioro del paisaje sólo preocupa realmente a una minoría de la población. Como fuente de riesgos, se cree que las plantaciones de eucaliptos son muy sensibles al de incendios, aunque menos que pinares y matorrales. Sin embargo, cabe recordar que al valorar las consecuencias de los incendios de los eucaliptales (SAIz DE OMEÑACA & al., 1993b) la población destaca las pérdidas monetarias y sólo un 18% indica que se degrada el paisaje, un 12% riesgos para personas, un 7% la erosión del suelo y porcentajes mucho menores otros riesgos. Puede concluirse que los riesgos para personas en caso de incendios preocupan realmente sólo a una escasa minoría de la población. La capacidad recreativa de los eucaliptales se advierte escasa, pero no nula. Efectivamente, con independencia de su valor como lugar de caza, un 40% de la población opina que los veraneantes, excursionistas y similares no utilizan los eucaliptales «para nada», mientras que un 20% dice van a ellos para merendar y un 19% para pasear. Con respecto a mejoras de la infraestructura local, un 40% reconoce el papel que ha tenido el eucalipto al proporcionar fondos para ellas. Resulta destacable tanto el elevado porcentaje de NS/NC (35%) al responder a la pregunta correspondiente como el hecho de que un 17% de los encuestados respondiera que los beneficios que se obtienen del eucalipto no se destinaban «a nada». Dado que los ayuntamientos de la zona costera de Cantabria obtienen fondos del eucalipto, directa o indirectamente, opiniones como ésta deben analizarse especialmente en el ámbito de lo social (Fig. 5). EL ENTORNO SOCIAL DEL EUCALIPTO

Una de cada tres personas ha tenido eucaliptos y uno de cada cinco los tiene en la actualidad. El descenso en la cantidad de propietarios se debe sin lugar a dudas tanto al menor número de propietarios rurales (al emigrar a la ciudad, al pasar por herencia a descendientes que ya no trabajan en el campo) como al abandono de muchas plantaciones individuales pequeñas. Es precisamente en la zona centro, más industrial y de servicios, donde el descenso ha sido más acusado y donde el porcentaje de población rural que proyecta plantar eucaliptos es menor. Los resultados de la encuesta muestran un buen nivel de coherencia. Por ejemplo, los ganaderos, críticos en conjunto con respecto al eucalipto, admiten sin embargo que las plantaciones protegen del viento al ganado en una proporción similar a la del total de la población; tanto los que han sido como los que piensan ser propietarios de eucaliptales reconocen que las hojas degradan la hierba para el ganado; los que no proyectan tener eucaliptales son los que afirman en mayor proporción que debieran existir menos eucaliptos; los que dicen conocer fuentes secas a causa de las plantaciones son los que menos estiman merecen ayudas, etc. En cambio, la indecisión es elevada en muchos casos. El porcentaje de NS/NC fue alto cuando se preguntó por idoneidad para la caza; destino de los beneficios obtenidos en el Ayuntamiento o Jota Vecinal; apoyo prestado por el Ayuntamiento, la Diputación o el Estado; cambios positivos o negativos para las personas de la localidad y (en mayor medida aún) para el municipio, etc. Además, en otras preguntas, la respuesta se repartió entre 209

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Figura 2. Desecación de los suelos por los eucaliptos.

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Figura 3. Usos posibles del terreno después de destoconar. Poroonl* 55 50 45 40 35 33 25 20 t

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Figura 4. Uso que prefiere la población de los terrenos comunales. 210

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M.? J. REIMAT & al.: Valoración de las repoblaciones con Eucalyptus globu/us Labill. por la población rural cántabra

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Figura 5. Destino de los beneficios obtenidos del eucalipto por los Ayuntamientos o Juntas Vecinales. Per~ 90

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Figura 6. Consecuencias de los incendios en eucaliptales. Poroentaf • 55 20

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Figura 7. Preferencias respecto a la extensión actual de las plantaciones de eucaliptos. 211

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Historia Natural'93: 205 a 223. JACA y

HUESCA, 1995

las diversas opciones posibles o no se concretó. En general, los hombres fueron menos indecisos; por zonas, la población de la occidental mostró más seguridad; por profesiones, las amas de casa fueron las que mostraron mayor incertidumbre. Sin duda, indecisión y grado de información se acompañan y están íntimamente relacionados. El grado de información, que hemos controlado a través de la respuesta a diversas preguntas, puede calificarse con frecuencia de bajo: un 30% de la población cree que las plantaciones no precisan ningún cuidado (y un 14% adicional, NS/NC); cuando se indaga por los cambios que el eucalipto ha supuesto para los vecinos, los que dicen que ninguno o no contestan alcanzan el 45% y si se pregunta con respecto al municipio el 54%; sólo un 32% cita usos concretos cuando se interroga sobre el uso de los fondos obtenidos del eucalipto por las corporaciones; cuestiones como procedencia de las ayudas para repoblar, conservar o eliminar eucaliptales muestran también alto grado de ignorancia, etc. (Fig. 4). La población de la zona centro es, con respecto a muchas cuestiones, la más desinformada y en general son menos conocedores del tema los que no poseen ni piensan poseer eucaliptales. Es curioso constatar que los que piensan que las hojas al caer estropean la hierba y los que creen que no enriquecen los suelos son básicamente los mismos: la asociación resulta evidente. Al preguntar por otros usos del eucalipto, el nivel de respuesta ha sido muy alto (96%) y, aunque sólo un 6% cree que sirvan únicamente para la obtención de pulpa, no puede hablarse de una integración silvoagroganadera. Tan sólo tres usos (leña, 35%; «medicinales», 31%, y construcción, 20%) han sido señalados por más de un 1% de la población y son de hecho muy minoritarios si se comparan con la obtención de pulpa. Con respecto a las ayudas a las plantaciones, son los antiguos propietarios los que en mayor proporción piensan que los ayuntamientos y la Diputación no las han apoyado, y los propietarios actuales los que más dicen van a plantar en el futuro y en mayor proporción piensan deben existir importantes ayudas. Por otra parte, en la población estudiada predominan los que opinan que los eucaliptales no merecen recibir ayudas. Cuando se pidió que se argumentara la respuesta, afloraron tanto razones a favor como en contra. Entre las primeras, se citaron que proporcionan beneficios, el arbolado es bueno, faltan árboles, es necesario repoblar, enriquecen el paisaje, etc. Entre las segundas, que son perjudiciales (sin precisar por qué), perjudican a los ganaderos, invaden terrenos, son rentables, consumen agua, dañan acuíferos, secan fuentes, dañan los suelos, perjudican los ecosistemas, degradan paisajes o son malos para la fauna. Cuando se pregunta si debieran existir más o menos eucaliptales, un 36% opina que menos y un 11%, más drástico, que deberían desaparecer (Fig. 7); mientras, el 21% piensa que más y un 3% que debiera repoblarse al máximo. Por otra parte, al opinar sobre el futuro del eucalipto en la Comunidad Autónoma, predominan las opciones pesimistas sobre las optimistas. Todo ello permite deducir la existencia de un rechazo o corriente de opinión en contra del eucalipto. LA CORRIENTE DE OPINIÓN EN CONTRA DE LAS PLANTACIONES Que no puede hablarse de una corriente generalizada queda probado por los datos ya expuestos y por otros igualmente significativos. Así, un 58% de la población cree que se da una participación generalizada cuando se trata de extinguir incendios (SAIz DE OMEÑACA 212

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M.1J. REIMAT & al.: Valoración de las repoblaciones con Eucalyptus globulus Labill. por la población rural cántabra

& al., 1993b); o bien, entre los usos que pueden darse a los terrenos comunales, no se rechaza la repoblación con eucaliptos, que figura en quinto lugar. Además, una cuarta parte de la población repoblaría con eucaliptos y cuando se pregunta por los cambios para personas de la localidad, aparte de los que destacan los rendimientos monetarios (33,5%), un 8% señala cambios de carácter positivo (los negativos fueron un 13%, «ninguno» 28% y NS/NC 17%). Por profesiones, las personas que se dedican a tareas agropecuarias, las amas de casa y los «comerciales» son los que ven al eucalipto de forma más crítica: los que en mayores proporciones consideran que las plantaciones son poco idóneas para la caza menor, que no protegen del viento a los cultivos cercanos, que las hojas no enriquecen los suelos, que sus raíces resecan las tierras, los que conocen más fuentes que se han secado, etc. En cambio, los industriales, los del sector de la construcción y los que trabajan en relación con el eucalipto son los que han mostrado opiniones más favorables. Por estudios, se muestra una leve tendencia a que las respuestas más negativas correspondan a personas con menor nivel académico. No obstante, al aumentar el nivel de estudios también son más los que opinan que los eucaliptales no son buenos para cazar o que el suelo queda inutilizado. La oposición es algo mayor entre los hombres (que también son más pesimistas con respecto al futuro del eucalipto en Cantabria), crece al incrementarse la edad y, por zonas, cuanto más a occidente. Cabe preguntarse si existe un sector importante de la población rural de Cantabria decidida y sistemáticamente opuesta al eucalipto. La respuesta es terminante: no son siempre los mismos los que eligen las opciones más negativas. Por ejemplo, los que dicen conocer fuentes que se han secado a causa de las plantaciones no son los mismos que creen que las raíces de los eucaliptos desecan los suelos; aunque coincidan los que dicen conocer fuentes que se han secado con los que creen que merecen menos ayudas, no existe una relación significativa con los que tienen una opinión más negativa con respecto al futuro del eucalipto en Cantabria. Tampoco, al realizar las encuestas, los encuestadoresobservadores pudieron detectar en la población un grado de enfrentamiento o discordia importante en relación con el tema. Con respecto a las causas de la corriente de opinión en contra del eucalipto, descartada la percepción de la influencia de las plantaciones sobre el medio ambiente (que aunque es sentida por la mayoría de la población que convive con el eucalipto no despierta en ella una verdadera preocupación), resulta obligado buscar sus orígenes en otros factores. El análisis de las utilidades que la población rural percibe en los eucaliptales resulta netamente esclarecedor: se les da una baja valoración como lugar de caza (como en general a todas las plantaciones forestales, pero incluso en menor grado: SAIZ DE OMEÑACA & al., 1992) y como recurso para el ocio; la utilización como fuente de leña o «para construcción», aunque citadas por muchos, son en realidad muy minoritarias y los «usos medicinales» (vahos, caramelos) son claramente irrelevantes. Si a esto se une cierta oposición con actividades agroganaderas y el hecho de que «otros» puedan obtener importantes beneficios monetarios, aparentemente con muy escaso esfuerzo, no cabe duda sobre cuál es el origen último de la corriente de opinión que se comenta: las plantaciones de eucalipto están escasamente integradas desde un punto de vista social.

213

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Historia Natural'93:

205 a 223. JACA y HUESCA, 1995

CONCLUSIONES La población rural de la franja costera de Cantabria reconoce la influencia de las plantaciones sobre las aguas y sobre la fauna espontánea, así como, en cierta medida, sobre la acción del viento, la incidencia del riesgo de incendios, la calidad del paisaje y la mejora de las infraestructuras locales. Aunque tan sólo una minoría cree que influyan notablemente sobre los suelos, puede decirse que las plantaciones de eucalipto se sienten como pobremente integradas desde un punto de vista ambiental. La población percibe con claridad los rendimientos o pérdidas de índole monetaria, pero tiende a ignorar o a conceder escasa importancia a los costes o beneficios que no tienen tal carácter (Fig. 6). La sensibilidad que muestra hacia la calidad del medio «natural» o hacia los efectos de carácter ambiental es escasa. El nivel de coherencia mostrado por la encuesta es bueno, pero el grado de información de la población con respecto a numerosos aspectos resulta deficiente. Se detecta una discreta corriente de opinión en contra de las plantaciones, si bien no puede hablarse de una oposición por sistema ni parece influir de forma marcadamente negativa sobre la convivencia en la Cantabria rural. El origen de esta corriente está en la escasa integración social de las plantaciones, que sin duda convendría mejorar mediante acciones adecuadas. BIBLIOGRAFÍA AEDO, C.; C. DIEGO, J. C. GARCÍA CODRÓN y G. MORENO (1990). El bosque en Cantabria. Universidad de Cantabria-Asamblea Regional de Cantabria, 277 pp. MARTÍN HERNÁNDEZ, A. (1988). Técnicas de investigación social. REIMAT BURGUÉS, M.1J. (1993). Influencia de las plantaciones de eucalipto sobre el medio físico y sobre el entorno social. La opinión en la Cantabria rural. Tesis doctoral, ETSI de Ingenieros de Montes, Universidad Politécnica de Madrid. Inédita, Madrid. SAIZ DE OMEÑACA, J. A.; A. MARTÍN, M.1G. SAIZ DE OMEÑACA & M. J. REIMAT (1992). Usos del suelo e idoneidad percibida para la caza en la franja costera de Cantabria (ensayo de valoración para diversas comarcas). Revista Forestal Española, 6: 22-30. SAIZ DE OMEÑACA & al. (1993a). Análisis sociológico de la opinión entre la población rural de Cantabria sobre el impacto de las plantaciones de eucalipto. Investigación agraria, sistemas y recursos forestales, 1(2): 56-71. SAIZ DE OMEÑACA & al. (1993b). Origen y entorno social de los incendios forestales: estudio de opinión en la Cantabria rural. Congreso forestal español, Lourizán, 1993, Ponencias y Comunicaciones, 3: 251-256. VV. AA. (1991). Estudio de opinión sobre la influencia de las plantaciones de Eucalyptus globulus Labill. en el medio biogeofísico y en el entorno social de la Cantabria rural. Memoria inédita. Santander.

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M.1J. REIMAT & al.: Valoración de las repoblaciones con Eucalyptus globulus Labill. por la población rural cántabra

ANEXO 1. La encuesta con los resultados globales una vez cerradas las preguntas quedó de la siguiente forma: UNCUESTA SOBRE REPOBLACION FORESTAL EN CANTABRIA Santander, 1990 1.Ayuntamiento: 2.-

Junta Vecinal: Edad: 1.Menos de 16 años 2.De 16 a 25 años 3.De 25 a 40 años 4.De 40 a 65 años 5.Más de 65 años

0,0 17,9 24,3 44,2 13,6

Sexo: 1.Varón 2.Hembra

59 41 ¿Qué estudios tiene usted?: 1.Ninguno 10,5 2.Primarios 36,7 3.E.G.B 12,0 4.Bachiller o F.P 25,8 5.Universitario 11,8 6.NS/NC 3,2 ¿Qué profesión tiene usted?: 1.Ama de casa 2.Sector agropecuario (incluso mixtos) 3.Sector industrial (en relación con eucalip) 4.Sector industrial (excepto 6.3.) 5.Sector construcción 6.Estudiante

20,3 14,6 1,2 3,0 4,3 8,5

7.Titulado

5,3

8.Jubilado

10,1

9.Comercial y otros (industrial-comerciante, almacenista, marinero, empleado,...)

30,4 10.NS/Nc 2,3 Indique de los siguientes lugares, los que considera más idóneos para la caza menor (no en su municipio, sino en general): (Califique Muy bueno, Bueno, Malo o Muy Malo: MB, B, M, MM, NS/NC):

1. Prados de siega 2. Pastizales

3,2

23,3

29,4

10,3

33,8

6,1

29,6

27,0

5,9

31,4

10,7 17,0

2,4 1,4

22,1 34,2

3. Matorrales, monte bajo 21,3 43,5 4. Sotos (riberas de ríos) 9,5 37,9 5. Robledales 5,1 35,1 6. Frondosas, solas o mezcladas (castaño,

NS/NC

22,3 1,8 35,7 sauce, encina,alieos)

215

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Historia Natural'93: 205 a 223. JACA y HUESCA, 1995

8,7 2,0

34,1 27,2

19,5 31,6

2,6 3,2

36,0

8. Repoblaciones de eucalipto 2,4 9. Repoblaciones de chopos 1,4 10.Marismas con vegetación 15,0 11.Playas y dunas 1,4 12.Roquedales 2,2

23,1 24,3

32,0 33,5

6,5 2,8

36,0 38,0

29,6 9,9

17,9 37,3

3,0 18,5

34,5 32,9

17,2

34,1

5,5

41,0

7. Repoblaciones de pinos

35,1

- DIGA SI ESTA DE ACUERDO CON LAS SIGUIENTES CUESTIONES:

8.-

Los eucaliptos ¿protegen del viento a los cultivos cercanos? SI 54,4 NO NS/NC

37,7 7,9

Los eucaliptales ¿protegen del viento al ganado?

54,4

39,1

NS/NC 10.-

6,5

Los eucaliptales sirven de refugio al ganado en casos de mal tiempo?

48,7

44,6

NS/NC 6,7 11.- Las hojas de los eucaliptos, al caer, ¿enriquecen los suelos? SI 23,7 NO 64,3 NS/NC 12,0 12.- Las raíces de los eucaliptos ¿resecan los suelos cercanos? SI 84,0 NO

8,1

NS/NC

7,9 13.- Los eucaliptos son útiles para desecar terrenos demasiado húmedos? SI 76,1 NO

11,2

NS/NC 12,7 14.-

¿El paisaje del término municipal es más agradable al tener arbolado da frondosas (roble, sauce, aliso,...) que de eucaliptos? SI 83,4 NO

12,8

NS/NC

3,8 15.- ¿Conoce algún caso en el que alguna fuente se haya secado después de repoblar con eucaliptos? SI

32,7

57,2

NS/NC 10,1

16.- Las hojas de los eucaliptos, al caer, ¿estropean la hierba? SI 70,4

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NO 17.-

17,4

NS/NC 12,2 Una vez arrancada la raíz del eucalipto, ¿para qué se podría volver a utilizar? 1. Para sembrar un prado de siega 2. Para que los animales pazcan libremente

3,7

4. Para plantar frutales 5. Para establecer plantaciones de chopos o pinos

1,2 5,9 12,6 5,5

19,1 8. Para nada 10,4 9. NS/NC ¿Para qué utilizan los veraneantes (domingueros, desocupados, etc„) los eucaliptales?: 1. Para nada 2. Para pasear 3. Ir a merendar 4. Llevar a los niños

19.-

13,6

3. Para establecer un huerto

6. Para cualquier uso coNSTRUCCION 7. Pasa otros usos:

18.

28,0

39,8 18,9 20,7 1,8

5. Recoger hojas

6,5

6. Otros usos

8,5

3,8 7. NS/NC ¿Qué uso o usos cree VD. que podrían darse a los terrenos comunales? (señale hasta tres): 1. Repoblaciones de eucalipto

7,7

10,1 2. Repoblaciones de pino 3. Repoblaciones de frondosas (sauce, cagiga, etc..) 12,5 1,4 4. Repoblaciones con arbolado sin especificar 1,6

5. Otras repoblaciones

13,2 10,7

6. Prados y pastos 7. Parques y/o usos recreativos

0,6

8. Reparto entre los vecinos 9. Otros usos

1,9 40,3

10.NS/NC 20.-

¿A qué se destinan los beneficios que se obtienen en este Ayuntamiento o Junta Vecinal del eucalipto?: 1. A teléfono, luz 2. A traída de aguas 3. A mejora de caminos 4. A facilitar empleos 5. A mejoras en general 6. A otros usos 6. A nada

21.-

9,9 7,3 15,4 1,0 10,1 4,9 16,8

34,6 7. NS/NC Según Vd. ¿qué utilidades tiene el eucalipto, además de su

217

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Historia Natural'93: 205 a 223. JACA y HUESCA, 1995

aprovechamiento en las empresas papeleras? 1.Para leña 35,5 2. Para usos medicinales 31,0 3. Construcción 20,1 4. Caramelos 0,6 5. Otros 3,0 6. Ninguna 5,7 7. NS/NC 4,1 22.- ¿Qué cuidados o , abores se les dan a los eucaliptales? 1.Rozas 18,3 2. Abonos 15,6 3. Rallos 9,9 4. Selecci(m de brotes 5,7 5.Podas 1,0 6. Otros 5,5 7. Ninguno 29,6 8. NS/NC 14,4 23.- ¿Qué riesgos corren los eucaliptos? 1. Ninguno 3,0 2. Incendios 80,9 3. Vientos 2,4 4. Heladas 9,7 5. Nevadas 1,6 6.Otros 1,2 7. NC/NC 1,2 24.- ¿Cuáles pueden ser, a su juicio, las causas de los incendios en Cantabria? 1.Provocados sin especificar 57,0 2. Provocados por ecologistas 4,3 3. Provocados por pastores o ganaderos 3,2 4. Provocados por envidia,mala idea,diversión 6,9 5. Provocados por las empresas 4,5 6. Descuidos, irresponsabilidad 2,2 7. Causas naturales sin especificar 12,4 8. Sequía, falta de lluvias 0,4 9. Viento sur 3,4 10.Calor 1,4 11.Tormentas 0,2 12.NS/NC 4,1 25.- ¿Cuáles pueden ser, a su juicio, las causas por las que ha habido tantos incendios en eucaliptales el pasado otoño en Cantabria? 1.Provocados sin especificar 35,1 2. Provocados por ecologistas 3,9 3. Provocados por pastoree o ganaderos 3,9 4. Provocados por envidia,mala idea,diversión 6,9

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5. Provocados por las empresas 4,9 6. Provocados por otros 2,8 7. Descuidos, irresponsabilidad 7,3 8. Causas naturales sin especificar 0,0 9. Sequía, falta de lluvias 22,5 10.Viento sur 3,0 11.Calor 2,0 12. Tormentas 0,0 13.Otras causas naturales 0,8 14.NS/NC 6,7 26.- ¿Qué vegetación cree Vd. que arde con mayor facilidad en Cantabria? 1. Repoblaciones de pino 38,9 2. Repoblaciones de eucalipto 24,9 3. Repoblaciones de chopo 0,4 4. Matorral 28,5 5. Bosques de ribera 0,8 6. Robles 0,6 7. Otras frondosas 1,4 8. Otra vegetación 1,4 9. NS/NC 3,1 27.- Según Vd. ¿Qué plantaciones de eucalipto han sido las más afectadas por los incendios en Cantabria? 1. A todos por igual 45,2 2. Los consorciados 5,8 3. Los que son propiedad de empresas 7,7 4. Los de las Juntas Vecinales 10,5 5. Los particulares 14,7 6. Otros 1,2 7. NS/NC 14,9 28.- En caso de incendio ¿quiénes colaboran en su extinción? 1.Sólo afectados 30,8 2. Todo el mundo 59,0 3. Nadie 5,4 4. NS/NC 4,8 29.- ¿Cuáles son las consecuencias de los incendios en los eucaliptales? 1.Pérdidas monetarias (en general) 53,6 2. Depreciación del terreno 1,2 3. Riesgos para bienes y propiedades 2,0 4. Pérdidas no monetarias 0,2 5. Riesgo para personas 10,8 6. Degradación de los suelos 6,5 7. Pérdida de vegetación (distinta del eucalipto)0,8 8. Pérdida de fauna espontánea 2,0 9. Degradación del paisaje 18,9 10.Otros negativos 0,6

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Historia Natural'93: 205 a 223. JACA y HUESCA, 1995

11.Se mejora el suelo 3,2 12.Otros positivos 0,2 30-. ¿Qué cambios positivos o negativos ha supuesto el eucalipto para las personas de esta localidad? 1.Producen beneficios monetarios 33,9 2. Ayudan a mejorar la infraestructura 2,6 3. Otros positivos 5,5 4. Reatan tierras a los usos agrícolas 1,2 5. Degradan los suelos 2,4 6. Las hojas perjudican 0,6 7. Otros negativos 8,5 8. Ningún cambio 28,8 9. NS/NC 16,5 31-. ¿Qué cambios positivos o negativos ha supuesto el eucalipto para el municipio? 1.Producen beneficios monetarios 25,4 2. Ayudan a mejorar la infraestructura 5,7 3. Otros positivos 5,1 4. Restan tierras a los usos agrícolas 0,4 5. Degradan los suelos 0,8 6. Las hojas perjudican 0,2 7. Otros negativos 7,7 8. Ningún cambio 28,8 9. NS/NC 25,9 32. ¿Cómo le gustan a Ud, los eucaliptos? (desde un punto de vista estético): 1.Los ejemplares grandes y viejos aislados 31,7 2. Las plantaciones vistas de lejos 29,3 3. Las plantaciones vistas desde su interior 8,7 4. Bien cuidados, en buen estado 0,8 5. Otros 8,5 6. No me gustan de ninguna forma 17,8 7. NS/NC 3,2 33.- ¿Ha tenido Vd. (o su cónyuge) algún eucaliptal? SI 28,6 NO 71,2 NS/NC 0,2 34.- ¿Tiene Vd. (o su cónyuge) algún eucaliptal? SI 22,4 NO 77,0 NS/NC 0,6 35.- Proyecta Vd. (o el cónyuge en su caso) plantar nuevos eucaliptos? SI 10,6 NO 83,1 NS/NC 6,3

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36.-

37.-

38.-

39.-

40.-

41.-

¿Qué apoyo ha dado el Ayuntamiento para la plantación de eucaliptos? 1. Ninguno 43,5 5,3 2. Muy poco 3. Poco 8,7 4. Bastante 5,1 5. Mucho 1,6 0,8 6. Total apoyo 35,0 7. Ns/Nc ¿Qué apoyo ha dado la Diputación o el Estado para la plantación de eucaliptos? 24,9 1. Ninguno 7,1 2. Muy poco 14,0 3. Poco 11,3 4. Bastante 5. Mucho 2,0 6. Total apoyo 0,6 7. NS/NC 40,1 ¿De quién o.de donde proceden las ayudas para repoblar el eucalipto? 17,9 1. No hay ayudas 14,6 2. De las empresas 21,7 3. De Diputación 4,1 4. Del Ayuntamiento 4,7 5. ICONA 6,1 6.Otras procedencias 30,9 7. NS/NC ¿De quién o de donde proceden las ayudas para conservación del eucaliptal? (selección de brotes, reposición de marras, etc,.) 27,6 1. No hay ayudas 11,9 2. De las empresas 14,9 3. De Diputación 4,4 4. Del Ayuntamiento 5,0 5. ICONA 6,0 6.Otras procedencias 30,2 7. NS/NC ¿De quién o de donde proceden las ayudas para eliminar eucaliptales? 44,2 1. No hay ayudas 5,1 2. De las empresas 2,8 3. De Diputación 1,0 4. Del Ayuntamiento 5. De ganaderos, agricultores, campesinos 0,4 5,6 6. De ecologistas 9,3 7. Otras procedencias 31,6 8. Ns/Nc ¿Qué ayudas merecen obtener los eucaliptos? 30,2 1. Ninguna

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2. Muy pocas 3. Pocas 4. Bastantes 5. Muchas

6,9 16,1 24,0 10,5

6. Total apoyo 4,6 7. NS/NC 7,7 42.- Razone brevemente, por favor, la respuesta anterior: 1. Porque son buenos (o son necesarios,sin especificar) 3,0 2. Porque proporcionan beneficios monetarios (elevadas ganancias, dinero)....13,4 3. Porque son beneficiosos (no monetarios: porque el arbolado es bueno, porque faltan árboles, es bueno repoblar terrenos incultos, es bueno haya vegetación, enriquecen el paisaje)...11,2 4. Para mejorar los resultados de la explotación (son precisas inversione s altas, explotación tiene muchos costes,porque se tarda mucho en cortarlos) 3,0 5. Porque tienen futuro 0,4 6. Porque se queman (hay que reponer los que se queman, sufren con los incendios).... 2,4 7. Porque tiene que haber de todo 0,4 8. Para mejorar el estado de las plantaciones(para que no se abandonen) 4,5 9. Porque son perjudiciales (sin especificar,no tienen valor, no las merecen) 4,5 10. Porque causan pérdidas monetarias (perjudican ganaderos, invaden los terrenos) 0,4 11. Porque causan daños (no monetarios:consumen agua, dañan acuíferos, secan fuentes, dañan el suelo, dañan ecosistemas, deterioran el paisaje, son malos para la fauna) 15,2 12. Porque las ayudas no son necesarias (porque rinden bastante, porque no les hace falta).. 6,1 13. Porque son preferibles otras opciones (es mejor ganadería, son preferibles otros usos, otros que den más puestos de trabajo, otras plantaciones, árboles autóctonos) 6,9 14. Porque se queman (sufren incendios) 0,2 15. Porque ya hay muchos (hay bastantes, hay demasiados, no hacen falta más, no deben plantarse más) 1,4 16. Porque no se dan ayudas a la ganadería(a la agricultura, etc.) 0,6 17. Por otras razones 18. NS/NC 43.-

17,0

9,4 Según Vd. ¿deberían existir más o menos eucaliptos en su Ayuntamiento o Junta Vecinal? 1. Deberían desaparecer todos 2. Debería haber menos eucaliptos

222

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10,8 35,9

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3. Esta bien los que hay 4. Deberían existir más eucaliptales 5. Se tenía que repoblar al máximo de eucaliptales 6. NS/NC 44.- A su juicio, ¿cuál es el futuro del eucalipto en Cantabria? 1. Muy bueno 2. Bueno 3. Como ahora (igual, por el estilo, seguirá igual) 4. Decadencia (poco,malo,caos,menos,hacia abajo) 5. Desaparecerán (ninguno) 6. Depende de los incendios

18,9 22,1 3,0 9,3 2,6 20,9 23,7 19,8 20,8 0,6 11,6

7. NS/NC MUCHAS GRACIAS POR SU COLABORACION Encuestador: Hora: Día de realización: Lugar en que Be ha realizado la entrevista: Observaciones (anótalas en la otra cara de esta hoja)

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REPRODUCCIÓN VEGETATIVA DE ACEBO (ILEX AQUIFOLIUM

L.)

DE PROCEDENCIA IBÉRICA

José Antonio SAIZ DE OMEÑACA1 Valentín GÓMEZ SANZ1 Javier ZAZO MUNCHARAZ1

RESUMEN.— La reproducción vegetativa del acebo europeo, Ilex aquifolium L., puede conseguirse sin especiales dificultades mediante instalaciones adecuadas. Se discute la importancia que este hecho puede tener en la conservación de las acebedas. PALABRAS CLAVE.— Acebo, reproducción vegetativa, recuperación de acebedas. SUMMARY.—The vegetativa reproduction of the European holly tree, Ilex aquifolium L., may be achieved without special difficulties by using the adequate installations. The importance that this fact may have in the conservation of holly trees lands is discussed. KEY WORDS.—Holly, vegetativa propagation, reclamation.

INTRODUCCIÓN El acebo, flex aquifolium, es la única especie de su género propia de la Europa continental occidental. Por su valor ecológico, ornamental y paisajístico (CASTROVIEJO, 1975; DUDLEY, 1986; GUITIÁN, 1989; RADLEY, 1961) se halla protegido legalmente en diversos ámbitos. Las acebedas, sin embargo, se hallan en regresión en Europa por diversos motivos, entre los que deben citarse el abandono de usos ganaderos tradicionales (BEDDALL, 1974; PETERKEN, 1981; SPRAY, 1981) y el abuso en la utilización de ramas y frutos por Navidad. Aunque el acebo es sumamente rústico (JAMES & PRITCHARD, 1988), su recupera-

Departamento de Silvopascicultura. Escuelas Técnica Superior de Ingenieros de Montes y Universitaria de Ingeniería Técnica Forestal. Universidad Politécnica. Ciudad Universitaria. E-28040 MADRID. 225

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ción y reimplantación tropiezan con diversos obstáculos, entre los que destacan la lentitud de crecimiento y desarrollo en vivero (RYPMA, 1985), así como las dificultades de propagación. Tanto la reproducción sexual como la asexual son posibles (BuiaNs, 1985; DEMPSTER, 1973; DOVE, 1984; HAHN, 1986; HARTLINE, 1970; MORTE, OLMOS, HELLIN & PIQUERAS, 1991; PEÑUELA, OCAÑA E IGLESIAS, 1992; SUPPLE, 1973) y se ha estudiado la influencia de diversos factores sobre los procesos de que depende la reproducción vegetativa (BANKO, 1984; FRENCH & LIN, 1984; KEEVER, COBBS & MILLS, 1989), pero aún están por determinar las técnicas más adecuadas para procesos de reforestación. MATERIAL Y MÉTODOS En los ensayos de germinación se utilizaron semillas procedentes de Valdelaguna (Burgos), Prádena (Segovia), Megina (Guadalajara) y del arboretum de la Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes de Madrid. Entre los frutos recogidos se eliminaron aquellos que por su tamaño o coloración revelaban inmadurez; tras separar la pulpa de las semillas, éstas fueron lavadas y dispuestas en lotes de 100. Se utilizaron semillas sin escarificar o escarificadas, bien mecánicamente, bien mediante ácido sulfúrico concentrado durante 20 minutos a temperatura ambiente o con ácido clorhídrico de 22 grados Be durante tres horas a 4°C. La estratificación, entre 4 y 6°C en perlita húmeda y en oscuridad, se mantuvo durante períodos de 60 días, alternantes con otros 90 días en invernadero, en condiciones de humedad, temperatura y luz presuntamente adecuadas para la germinación. La viabilidad de las semillas se muestreó mediante el método de LAKON (1949). En los ensayos de reproducción vegetativa se utilizaron estaquillas procedentes de Valdelaguna (Burgos), de pies muy viejos (con hasta 70 cm de diámetro a 1,30 del suelo); de Megina (Guadalajara), de pies de hasta 12 cm de diámetro, y del arboretum de la Escuela de Montes de Madrid, de pies de hasta 9 cm de diámetro en el tronco principal. En todos los casos se utilizó material tanto de pies hembra como de pies macho, pero se desechó el material provisto de frutos o yemas florales para tratar de evitar su efecto (KEEVER, COBBS & MILLS, 1989). Las estaquillas, de 6 a 10 cm de longitud y provistas de una o dos hojas, se tomaron de la parte alta de la copa o de las ramas bajas y se agruparon según tuvieran o no yema terminal. Se hicieron cortes superficiales en el ritidoma de la zona basal de las estaquillas, se les aplicó IBA (1% de ácido indolbutírico en polvo de talco) y se dispusieron en grupos de diez, con diferente número de repeticiones según los casos, en camas de enraizamiento con calor de fondo, en invernadero provisto de nebulización (fog-system) y control de la temperatura mínima del aire (15°C durante la noche y entre 23°C durante el día). Se utilizó perlita como sustrato y se repitieron los ensayos en primavera y en otoño, con un seguimiento semanal a partir de la séptima u octava semana y hasta la vigesimocuarta, contadas desde el momento del estaquillado. La significación de los resultados obtenidos se estimó mediante la prueba del chi-cuadrado. RESULTADOS Y DISCUSIÓN La tasa de viabilidad al comienzo del ensayo, superior al 90% en todos los casos, contrasta con la ausencia de germinación, incluso tras tres períodos de estratificación. Las tasas de enraizamiento de estaquillas son, en nuestros ensayos, independientes del sexo y menores, aunque sin que las diferencias resulten significativas, en las estaquillas con yema terminal que en el resto, en las estaquillas no tratadas con IBA que en las tratadas, o en las 226

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Se numeran de 1 a 4 los pies de cada una de las procedencias. Los resultados se expresan en tantos por ciento. x es la ponderación media.

63,85

67,77

54,92 81,88

67,38

66,38

54,80

59,13

58,54

65,27

67,52 58,63

83,65

69,10

69,56

55,36

61,11

1992

57,24

62,43

68,02

51,21

80,12

65,66

63,21

59,85

54,24

57,16

1991

Megina 4

Megina 3

Megina 1

Montes 3

Montes 2

Montes 1

Montes 4

Megina 2

Tabla I. Enraizamiento de estaquillas a las 24 semanas de estaquillado.

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estaquillas de la parte alta de la copa si se las compara con las de la parte baja. No enraizaron las estaquillas procedentes de Valdelaguna, tomadas de pies añosos, lo que sugiere que la edad puede ser un factor limitante en la reproducción vegetativa. En los ensayos de estaquillado de otoño de 1990, 1991 y 1992, con material vegetal procedente de la Escuela de Montes y de Megina, se alcanzaron valores medios de enraizamiento del 58,18%, 62,43% y 65,27%, respectivamente, frente a 1,5%, 8,27% y 0% correspondientes a los ensayos de primavera de los mismos años. Estas diferencias entre tasas de enraizamiento de ensayos de otoño y de primavera puede deberse a que durante el verano se alcanzan temperaturas inadecuadamente altas, como consecuencia de la carencia en nuestro invernadero de un sistema de refrigeración. En los ensayos de 1990 se empleó material vegetal procedente de un solo pie, situado en la Escuela de Montes y señalado con el número 1. En los dos años siguientes se recogió material de ese mismo pie y de otros tres también pertenecientes al arboretum de la Escuela de Montes y numerados del 2 al 4, así como de cuatro pies localizados en Megina. Los resultados, que se recogen en la tabla I, sugieren la existencia de una diversidad en lo que se refiere a la aptitud para la reproducción vegetativa mediante estaquillado. No se hallaron diferencias significativas entre estaquillas tratadas o no con IBA cuando se buscaron a las 24 semanas del estaquillado; no obstante, sí existen diferencias significativas entre tasas de enraizamiento a las 14 semanas del estaquillado, cuando habían enraizado un 48,76% de las tratadas y un 30,43 de las no tratadas, lo que pone de manifiesto la acción reguladora del ácido indolbutírico sobre el proceso de enraizamiento de estaquillas de acebo de procedencia ibérica. Si a las dificultades de germinación se añade que los acebos obtenidos a partir de semilla tardan muchos años en alcanzar la madurez fisiológica y que sus características, sexo incluido, no están aseguradas (BuRNs, 1985; HARTLINE, 1970; RYPMA, 1985) debe concluirse que resulta adecuado obtener nuevas plantas mediante reproducción vegetativa. Dado que la micropropagación (cultivo in vitro) no sólo resulta especialmente laboriosa y necesita medios humanos y materiales especializados, sino que el proceso de aclimatación a condiciones naturales es problemático (MORTE & al., 1991), la reproducción asexual mediante estaquillado puede ser utilizada con ventaja, particularmente si se seleccionan clones con mayor aptitud para el enraizamiento y se utilizan reguladores del crecimiento vegetal (IBA y quizá otros) para optimizar la utilización de instalaciones. La obtención por estaquillado de plantas de acebo, que no sólo crecen más rápidamente que las conseguidas a partir de semillas sino que pueden fructificar desde el año siguiente al de la reproducción, puede servir para establecer cultivos que sirvan para comercializar planta (o su ramaje) y así disminuir cierta presión social sobre las acebedas naturales. BIBLIOGRAFÍA BANKO, T. J. (1984). Medium amendment plus watering system may improve rooting. Am. Nurseryman, 159 (10): 51-53. BEDALL, J. L. (1974). Hedges for farms and gardens. Faber and Faber, Londres. BURNS, S. V. (1985). Propagation of hollies. Holly Soc. J., 3 (3): 13-14. CASTROVIEJO, J. (1975). El urogallo en España. CSIC, Madrid. DUDLEY, T. R. (1986). The story of hollies. II. Hollies in the landscape. Holly Soc. J., 4 (4): 27-31. 228

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J. SAIZ DE OMEÑACA & al.: Reproducción vegetativa de acebo (1Iex aquifolium L.) de procedencia ibérica

DEMPSTE, C. D. (1973). The propagation of holly (1Iex aquifolium) under double glass. Comb. Proc. Int. Plant Propag. Soc., 23: 191-193. DOVE, A. (1984). Experiences with hollies. Holly Soc. J., 2: 9-10. FRENCH, C. J. & W. C. LIN (1984). Seasonal variations in the effects of CO2 mist and supplementary lighting fom high pressure sodium lamps on rooting of English holly cuttings. Hortscience, 19 (4): 519-521. GUITIÁN, J. (1989). Consumo de frutos de acebo (1Iex aquifolium L.) movilización de semillas por paseriformes en las montañas cantábricas occidentales, NW de España. Ardeola, 36 (1): 73-82. HAHN, L. C. (1986). A dirt farmer's method of rooting holly. Holly Soc. J., 4 (4): 25-26. HARTLINE, J. B. (1970). Holly propagation. Amer. Hort. Mag., 49 (4): 213-219. JAMES, R. & I. M. PRITCHARD (1988). Influence of the holly leaf miner, Phytomyza ilicis (Diptera Agromyzidae), on leaf abscission. J. of Natural History, 22: 395-402. KEEVER, G. J.; G. S. COBBS & D. R. Mins (1989). Effects of floral buds, flowers, and fruit on the propagation of your woody ornamentals from stem cuttings. App. Agric. Res., 4 (4): 285-287. LAKON, G. (1949). The topographic method for determining the germinating capacity of seeds. Plant PhysioL, 24: 389-394. MORTE, M. A.; E. Olimos, E. HELLIN & A. PIQUERAS (1991). Micropropagation of holly (1Iex aquifolium). Acta Horticulturae, 289: 139-140. PEÑUELA, J.; L. OCAÑA & S. IGLESIAS (1992). Reproducción vegetativa de especies arbóreas de interés forestal. Montes, 28: 31-33. PETERKEN, G. F. (1981). Woodland Conservation and Management. Chapman and Hall, London. SPRAY, M. (1981). Holly as a folder in England. Agric. History Rew., 29: 97-110. SUPPLE, F. L. Jr. (1973). Holly propagation. Horticulture, 51 (12): 30-31. RADLEY, J. (1961). Holly as winter feed. Agric. Hist. Rev., 9: 89-92. RYPMA, R. B. (1985). Holly and the nurseryman. Holly Soc. J., 3 (2): 11-12.

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¿EXPLOTACIÓN MINERA O APROVECHAMIENTO FORESTAL? EL CASO DE PEÑAS NEGRAS (CAMARGO, CANTABRIA)

Jesús SAIZ DE OMEÑACA1 José Antonio SAIZ DE OMEÑACA2

RESUMEN.—La escasa operatividad de los mecanismos de mercado y de las valoraciones monetarias y la complejidad de la valoración del medio biogeofísico aconsejaron acudir a la valoración de costes ambientales para resolver un conflicto de usos entre aprovechamientos forestales y explotación minera en un lugar de Cantabria. Realizado el trabajo, cuyos rasgos esenciales se exponen brevemente, fue posible resolver racionalmente la disyuntiva y recomendar la prioridad de los usos forestales en la zona y la preservación de pequeños enclaves, ambientalmente de gran interés, con vegetación espontánea. PALABRAS CLAVE.—Usos del territorio, costes ambientales, rehabilitación. SUMMARY.—The inoperativity of market mechanisms and of economic appraisal, as well as the complexity of geo-biophysical evaluation in general, suggested the advisability of evaluating the environmental costs in order to solve a conflict of land uses between the explotation of forest and mineral resources in Peñas Negras, Cantabria (Spain). The study, which main features are set forth briefly, made it possible to solve this conflict rationally and recommend that use of the forest resources of the zone and the preservation of some environmentally interesting small wildlife areas should be given priority. KEY WORDS.—Land-use, environmental costs, reclamation.

INTRODUCCIÓN

En términos generales, los usos del suelo con fines extractivos han prevalecido en el pasado sobre los de carácter agroganadero y forestal, así como sobre la conservación de la Naturaleza. En este trabajo se presenta el que según nuestras noticias es el primer DCITTYM, Universidad de Cantabria. E-39005 SANTANDER. 2

Departamento de Silvopascicultura, ETS' de Montes, Universidad Politécnica. E-28040 MADRID.

231

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caso importante en Cantabria en el que ha sucedido lo contrario: la Administración y la Justicia han desestimado la concesión del permiso de explotación minera denominado «Peñas Negras», previsiblemente previo a explotación, que suponía la desaparición, en un principio parcial, de una importante plantación forestal denominada «Cierro Grande de San Pantaleón». Esta decisión se fundamentó en informes y trabajos sobre la plantación (SAIZ DE OMEÑACA, 1990; RODRÍGUEZ BARREAL & al., 1990) que mostraban que ésta está bien gestionada y que contribuye a la conservación en buen estado de retazos de vegetación y fauna espontáneas. Es más, este último hecho se ha considerado de especial importancia. EL «CIERRO GRANDE DE SAN PANTALEÓN» Se da este nombre a una finca de cabida cercana a las 80 ha, en el municipio de Camargo, Cantabria (Fig. 1), cuyos rasgos geofísicos, ya conocidos anteriormente en lo esencial con motivo de otros trabajos (CENDRERO & SAIZ DE OMEÑACA, 1975; VV. AA., 1976, 1978 y 1980a; CENDRERO & al., 1980), se resumen a continuación. a) Los rasgos abióticos El subsuelo del Cierro está constituido casi exclusivamente por calizas, ocasionalmente margosas o dolomíticas, masivas o en capas mal definidas, de edad aptiense (DGC, 1971; VV. AA., 1976, 1978, 1980; RAMÍREZ DEL Pozo & al., 1976), que son parte del que fue denominado «complejo urgoniano» por RAT (1956, 1959a y 1959b). Tan sólo en la parte suroeste, casi en los límites del Cierro, hay una estrecha franja de calizas margosas. Estas rocas son útiles para la obtención de áridos de machaqueo para construcción y resulta razonable esperar que en algunas partes del subsuelo del Cierro pueda obtenerse la llamada «Caliza de Escobedo», que se ha utilizado, fundamentalmente a nivel local, como piedra de construcción y aun como ornamental, pues admite pulimento y muestra en sección abundantes secciones de rudistas. Podría también utilizarse como fuente de carbonato cálcico y quizá, en algún lugar, de carbonatos cálcico-magnésicos, así como para la producción de aglomerantes. Los rasgos geofísicos del Cierro están especialmente condicionados por la carstificación del lugar, que se ha traducido en el predominio de la circulación hipogea; en una escasa disponibilidad de agua y en la ausencia de corrientes superficiales; en una topografía compleja, con depresiones endorreicas de distinto diámetro (Fig. 2); en el desarrollo de suelos discontinuos, generalmente frágiles, con espesor y grado de desarrollo desiguales, con frecuencia poco evolucionados y con un fuerte componente residual (Fig. 3), y en la existencia de vegetación que parece propia de climas más secos que el de la franja costera de Cantabria. Por otra parte, el Cierro se asienta sobre un acuífero de dimensiones considerables, inventariado también por el ITGME, cercano a centros potenciales de consumo (áreas de la bahía de Santander y de Torrelavega), por lo que la conservación de la calidad de sus aguas es ecológica y socialmente deseable. La fragilidad de los suelos del Cierro aconseja la cuidadosa programación de cualquier acción humana que pueda afectarles. La misma explotación maderera ha de ser cuidadosa y esmerada con el fin de evitar pérdidas por erosión, lavado excesivo o mineralización. 232

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1\.) co co

Figura 1.

Esquema de las principales pistas y caminos en el Cierro Grande de San Pantaleón. Línea continua gruesa, carreteras; continua fina, límites del Cierro; de trazos y de puntos, pistas y caminos. No se han representado algunas pistas en la parte norte del Cierro.

J. SAIZ DE OMEÑACA &J. A. SAIZ DEOMEÑACA: ¿Explotaciónmineraoaprovechamiento foresta

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Figura 2. Situación de las dep resiones cársticas.

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iv ca vi

Figura 3.

Distribución de suelos. 1, Luvisoles árticos, con continuidad aceptable pero espesor variable y, frecuentemente, tendencia a litosoles. 2, Litosoles predominantes, localmente luvisoles, con espesor muy variable y abundantes zonas de roca desnuda o semidesnuda. 3, Luvisoles árticos, posibles cambisoles dístricos y litosoles, con continuidad y espesor bastante uniformes, más evolucionados en general que los anteriores y menos frágiles.

¿Explotaciónmineraoaprovechamiento forestal?... J. SAIZ DE OMEÑACA & J. A. SAIZ DE OMEÑACA:

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Figura 4.

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(-•

- ---- -

-----

.--"

Zonas con vegetación de interés. En negro, en depresiones protegidas (compárese con la fig. 2). Delimitadas por trazos, en zonas altas. No existe una relación estrecha entre el tamaño de la «mancha» y el interés de la vegetación en la misma.

01./

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J. SAIZ DE OMEÑACA & J. A. SAIZ DE OMEÑACA: ¿Explotación minera o aprovechamiento forestal?...

b) La vegetación La vegetación potencial de la zona corresponde a grandes rasgos con el llamado por GUINEA (1949, 1953, 1954) encinar cántabro, que según el examen de la vegetación actual fue eliminado, al menos en su mayor parte, dejando tierras baldías, sin elementos de la biocenosis natural del bosque autóctono, demasiado rocosas para su transformación en praderas artificiales. En la actualidad el Cierro presenta tres tipos de vegetación: masa forestal repoblada, vegetación de hondonadas y vaguadas y vegetación de áreas altas. bl) La mayor parte del Cierro ha sido repoblado con Eucalyptus globulus Labill., pero afortunadamente, en general, no se plantó por cuadros o por líneas, al parecer por buscar los lugares con mejor suelo, dada su irregularidad. Por ello, pese a que la práctica totalidad de los pies de eucalipto tienen una edad semejante, la masa no tiene un aspecto demasiado artificial. Este eucaliptal sufrió su segunda corta en 1983 y tanto desde un punto de vista cultural como ambiental se ha venido cuidando con las labores selvícolas adecuadas (RODRIGUEZ BARREAL & al., 1990), algo no demasiado frecuente en Cantabria (VV. AA., 1990; REIMAT, 1993; SAIZ DE OMEÑACA & al., 1993a y 1993b). Como consecuencia, la fauna y la flora acompañantes son tan abundantes como lo permiten el terreno y la escasez de agua superficial, al menos las mismas especies y casi con seguridad más de las que existían previamente a la repoblación (Tabla I). Tabla I.

Especies vegetales más características del eucaliptal en el Cierro Grande de San Pantaleón. Laurus nobilis L. Ficus carica L.

Potentilla sp. Sinapis sp.

Calluna vulgaris Salisb. Erica sp. Ulex europaeus L. Crataegus monogyna Jacq. Corpus sanguinea L. Rosa sp. Viburnum opulus L. Origanum vulgare L. Rubus sp. Pteridium aquilinum (L.) Kuhn

Lamium maculatum L. Lamium purpureum L. Stellaria media L. Rubia peregrina L. Daucus carota L.

Hedera helix L. Lonicera sp.

Agrostis sp. Alopecurus sp. Lolium sp. Lolium temulentum L. Dactylis glomerata L. Phleum sp.

Asperula sp. Cirsium sp. Centaurea nigra L.

Lotus comiculatus L. Trifolium repens L. Trifolium pratense L. Vicia sp.

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Tabla II. Especies vegetales más representativas de la vegetación de hondonadas y vaguadas profundas en el Cierro Grande de San Pantaleón. Acacia sp. Populus sp. Castanea sativa L. Quercus ilex L. Ficus carica L. Robinia pseudoacacia L. Quercus sp. Quercus x Quercus Salix caprea L. Salix x Salix

Lonicera sp. Bryonia dioica Jacquin. Arrenatherum sp. Anemone nemorosa L. Phragmites communis Trin. Potentilla sp. Hypericum perforatum L. Galium sp. Onobrychis sp. Eupatorium cannabinum L. Clematis vitalba L. Circaea lutetiana L. Geum urbanum L. Melandrium sp. Primula sp. Rubia peregrina L. Daboecia cantabrica (L.) K. Koch

Ligustrum vulgare L. Euonimus europaeus L. Corpus sanguinea L. Frangula alnus Mili. Prunus spinosa L. Rhamnus cathartica L. Rhamnus alaternus L. Viburnum opulus L. Sambucus nigra L. Rubus sp. Hedera helix L. Lonicera periclymenum L. Lonicera xylosteum L.

Teucrium scorodonia L. Smilax aspera L. Cortaderia selloana (Schult.) Asch. Corpus sanguinea L. Erica sp. Dianthus sp.

Como otros, este eucaliptal equivale a un cultivo agrícola, pero en este caso es capaz de crear un microclima forestal, condición previa necesaria (aunque no suficiente) para el restablecimiento de una biocenosis forestal natural; tiene, por ello, un valor ambiental que, aun siendo mucho menor que el correspondiente a un bosque climácico, es mayor que el de pastizales, landas y tierras baldías. Sin duda, la decisión de introducir el eucalipto vino motivada por razones monetarias, pero también fue ambientalmente adecuada, pues un intento de volver a condiciones parecidas a las iniciales hubiera fracasado. b2) Cuando se realizó la repoblación, se respetaron, sin duda a causa de su difícil acceso o explotación, tanto las depresiones cársticas como algunas partes topográficamente altas, con escaso suelo y abundantes afloramientos rocosos. En las primeras, se ha acumulado suelo, por procesos naturales y a causa de la erosión subsiguiente a las talas; se conserva la humedad, están protegidas del viento, etc. No es extraño que, aunque no falte sotobosque en el eucaliptal, sean las depresiones las que en el Cierro presenten un contenido más importante en germoplasma vegetal y por consiguiente también animal (Fig. 4 y 238

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Tabla II). En ellas, como en menor medida también en aquellas zonas altas, han encontrado asilo numerosas especies espontáneas o hallan refugio otras durante y después de las cortas (que se ha recomendado no afecten nunca a la vez a una parte sustancial del monte). Estas especies no son sólo de interés en la situación actual sino que pueden expandirse tras las talas y podrían jugar un papel importante, recolonizando progresivamente el Cierro en el caso de abandono súbito de la explotación forestal. b3) En las zonas altas, la roca caliza aflora con frecuencia, las aguas se infiltran con rapidez y el suelo, escaso y pobremente desarrollado, se aloja principalmente en grietas y oquedades. La vegetación, que cubre cerca del cincuenta por ciento de estas zonas, es más xerófila y termófila y está representada por especies como Quercus ilex L., Corpus sanguinea L., Erica sp., Lonicera sp., Dianthus gallicus Pers., etc. Puede, por lo tanto, asegurarse que las depresiones y zonas altas del Cierro juegan un importante papel en la conservación de la vida salvaje, por lo que no deben ser alteradas, y que, gestionado adecuadamente también desde un punto de vista ambiental, el mismo eucaliptal contribuye a minimizar los riesgos e impactos derivados de la explotación forestal. c) La fauna Aunque no se realizaron inventarios de fauna, puede afirmarse que no es escasa en el lugar, no sólo por ser adecuado para ello el hábitat sino también por la frecuencia de predadores, tanto invertebrados, particularmente arañas, como vertebrados, en especial rapaces: Falco tinnunculus, Milvus milvus y una pareja de Buteo buteo, nidificante al parecer en una depresión del propio Cierro. d) Otros rasgos de interés La morfología y la vegetación del Cierro le prestan valor paisajístico, si bien la cuenca visual es relativamente reducida y, si se excluyen las partes más altas, no incluye ninguna vía o población de importancia. Por otra parte, el Cierro carece de ocupación humana y no es utilizado con fines de ocio o recreo. Tampoco se conoce la existencia en el mismo de rasgos o recursos culturales, educativos o científicos de importancia, aunque por la constitución litológica del subsuelo y por su situación geográfica no sería extraño que contuviera alguna cavidad con interés espeleológico o prehistórico. MÉTODO

Con lo expuesto, puede comprenderse el interés que tiene la conservación del medio en el Cierro Grande de San Pantaleón, que excede con mucho a la mera obtención de productos forestales, de por sí ya estimable. Sin embargo, tal conservación no es gratuita, pues implica renunciar a la explotación de recursos minerales en el lugar. En condiciones «ideales», son los mecanismos de mercado los que resuelven «automáticamente» los conflictos de interés que implican la asignación de usos a los recursos escasos, incluido el territorio. Pero, como se desprende sobradamente del sentido común y, si se desea también, de numerosa bibliografía (ARRow & FISHER, 1974; SoLow, 239

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1974; DORFMAN & DORFMAN, 1977; MILLS, 1978; BEALE, 1980; BURROWS, 1980; DALY, 1980; O'RIORDAN & TURNER, 1980; MOPU, 1982; COMMON, 1988; MONTORO, 1990; LARSON & BROMLEY, 1990; PEARCE & TURNER, 1990; AZQUETA, 1992; AZQUETA & FERREIRO, 1994, entre otros), para que dichos mecanismos actúen adecuadamente es necesario que no existan ni costes ni beneficios externos de importancia, es decir, que cada actividad económica soporte la práctica totalidad de los costes que origina y reciba sin merma unos ingresos que correspondan a los beneficios que causa. En este caso, la explotación a cielo abierto de las rocas del subsuelo supondría la destrucción de suelos, vegetación y fauna en la zona, así como efectos negativos sobre el acuífero subterráneo, sobre la calidad del paisaje y sobre diversos elementos del entorno próximo, de difícil o imposible recuperación en la práctica (véanse, por ejemplo, BRADSHAW & CHADWICK, 1980; TOY & HADLEY, 1987; SAIZ DE OMEÑACA, 1987; KELLY & al., 1988; AYALA & al., 1989; IBAMA, 1990; IBRAM, 1992; VV. AA., 1992, 1993a y 1993b; SAIZ DE OMEÑACA, 1994, o PAITHANKAR, 1994). Esta pérdida o deterioro de recursos sin precio o inadecuadamente valorados por los mecanismos de mercado pone claramente de manifiesto que, además de los costes directos, la explotación minera repercutiría sobre otros, tanto indirectos y diferidos en el espacio y en el tiempo como no valorables en términos monetarios. Por otra parte, la plantación contribuye a la conservación de los suelos, de la vegetación, de la fauna espontáneas, de la calidad de las aguas del acuífero y del atractivo del paisaje, por no hablar de funciones como la producción de oxígeno, la minimización del riesgo de inundación para las zonas endorreicas próximas o la preservación de oportunidades para el futuro, en especial en relación con la calidad de vida. Es decir, proporciona beneficios de evidente importancia, muchos de ellos a auténtico largo plazo, sin contraprestación alguna. En síntesis, la explotación mineral produciría costes externos considerables, mientras que la plantación genera beneficios de importancia que también escaparían a la contabilidad monetaria, por lo que no podía confiarse en que los mecanismos de mercado, al menos por sí solos, resolvieran «automáticamente» la alternativa planteada. Cuando el mercado no asigna adecuadamente usos a un recurso, es preciso acudir a otros procedimientos, que en el caso de espacios por alguna razón valiosos van desde la mera protección legal sin soporte científico-técnico expreso y definido hasta el desarrollo de normas basadas en los más complejos Planes de Ordenación de Recursos, sean llamados con este nombre o con otro, pasando por múltiples tipos de valoraciones de costes y beneficios en términos no monetarios, estudios o evaluaciones de impacto ambiental, etc. (STEINITz & al., 1977; MILLS, 1978; RAMOS, 1979; VV. AA., 1980b; BEALE, 1980; O'RIORDAN & TURNER, 1980; PORTER, 1982; MOPU, 1982, 1984; ALONSO & al., 1987; MONTORO, 1990, etc.). Todos los procedimientos con base científico-técnica exigen al menos un estudio de medio físico, que con frecuencia resulta sesgado por la formación básica de aquellos que lo realizan, valoraciones que muy rara vez pueden considerarse objetivas y un tratamiento posterior que salvo casos sencillos es muy complejo (VV. AA., 1976, 1978, 1980a, 1981; STEINITZ & al., 1977; RAMOS, 1979, 1984; ALONSO & al., 1987; DÍAZ & RAMOS, 1987). Todo ello hace que los resultados sean en mayor o menor medida discutibles, mientras que en el caso que se presenta resultaba deseable que el procedimiento a seguir fuera lo más transparente posible, incluso para no iniciados. En ausencia de un método «económico» operativo (SoLow, 1974; MARTÍNEZ-ALLIER, 1989; LARSON & BROMLEY, 1990; TIETEMBERG, 1990; NICOLAIESEN, 1991; AZQUETA & FERREIRO, 240

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J. SAIZ DE OMEÑACA & J. A. SAIZ DE OMEÑACA: ¿Explotación minera o aprovechamiento forestal?...

1994), el que en principio parecía más oportuno aplicar era una versión simplificada del Delphi-Columbus, que permitiría realizar una pseudocuantificación del valor del territorio en el momento del estudio y en el futuro, tanto si se implantaba la explotación mineral como si persistía la plantación. No obstante, la complejidad del estudio, la incertidumbre de la situación futura y la elevada subjetividad de los resultados (al menos en apariencia) aconsejaron acudir a otro procedimiento más sencillo, que tuviera más posibilidades de convencer a quienes tuvieran que tomar una decisión. Para ello, en vez de cotejar los costes y beneficios de todo tipo generados por las explotaciones minera y forestal, se planteó la disyuntiva de una forma diferente, mediante la comparación entre los costes ambientales que supondría extraer los recursos minerales en el Cierro y los que se originarían de hacerlo en algún otro lugar con condiciones semejantes. De esta forma, los trabajos que había que realizar consistirían en a), determinar si existía otra ubicación factible para la explotación minera; y b), comprobar si, de llevarse a cabo en ella la explotación, se causarían unos costes ambientales superiores, inferiores o semejantes, sin que hubiera que soportar costes monetarios más altos. Ninguna de estas labores parecía excesivamente compleja, se podían llevar a cabo en un tiempo comparativamente corto y a costes reducidos; metodológicamente son tan bien conocidas que no necesitan explicación, se exponen con facilidad a no especialistas y las conclusiones son difícilmente discutibles. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Dada la importancia del «Complejo Urgoniano» en la región, no faltan en ella rocas como las del subsuelo del Cierro. En las inmediaciones de éste, desde Puente Arce a Revilla y desde Escobedo a Igollo, están presentes subsuperficialmente en 1.500 ha sin incluir las zonas cubiertas con más de 3 m de espesor de recubrimientos. Se eligió como alternativa la zona conocida como Peñas Negras, que no coincide con la superficie solicitada en el permiso de explotación de tal nombre, sino que se sitúa a escasa distancia del Cierro, al norte y noroeste del mismo. Los estudios de medio físico mostraron similitudes y diferencias entre el Cierro y el área alternativa. La litología, la estratificación y el grado de fracturación de las rocas del subsuelo de dicha área son los mismos que en el Cierro si se exceptúa la franja suroeste del mismo, por lo que en principio debe esperarse un contenido mineral y unas condiciones de explotación semejantes; incluso pudo constatarse la existencia frecuente de secciones de rudistas en los afloramientos, por lo que sin duda podría obtenerse, si realmente se desea, Caliza de Escobedo. La altitud y las pendientes son análogas, si bien en el Cierro hay una diferencia de cota mayor entre las partes más altas y las más bajas. La carstificación resulta prácticamente idéntica, con depresiones endorreicas de magnitud equivalente y nivel de base a igual cota; como consecuencia, la topografía es similar y aunque se detectó una mayor rugosidad superficial esto parece deberse a la mayor escasez de recubrimientos en general y a la falta de suelos en particular. Existe también un acuífero en profundidad, en realidad subniveles del mismo situados bajo el Cierro, y la disponibilidad superficial de agua es también muy baja, en la práctica aún menor que en la plantación a causa de que la capacidad de retención de agua de los suelos y de la vegetación es más reducida. En cambio, hay diferencias significativas entre los suelos y la vegetación del Cierro y del área elegida como alternativa. En ésta, los primeros son más escasos, más pobres y

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más discontinuos que en el Cierro y podrían clasificarse, salvo en algunos casos concretos, como litosoles con fuerte componente residual. La vegetación, también mucho más pobre, tiene un carácter xerófilo en gran medida semejante al de las partes topográficamente altas del Cierro, no llega a cubrir un 30% de la superficie y es fundamentalmente subarbustiva o herbácea, con matorral arbustivo diseminado; falta por completo el estrato arbóreo y las posibilidades de que la vegetación se desarrolle hacia situaciones más ricas son muy escasas. Aunque el área alternativa no carece de valor ambiental, se trata, en síntesis, de un espacio degradado, tanto desde un punto de vista ecológico como económico, que a grandes rasgos no se distingue de otros semejantes en la zona costera de Cantabria (LORIENTE, 1976; VV. AA., 1976, 1978, 1980a). La zona alternativa no tiene ocupación humana ni es utilizada con fines de ocio o esparcimiento ni contiene rasgos culturales, educativos o científicos de importancia conocidos. Tiene un valor paisajístico inferior al Cierro y, aunque es parcialmente visible desde la antigua carretera y desde el ferrocarril de vía estrecha que unen Santander y Torrelavega, la explotación puede plantearse haciendo mínimos los impactos visuales. Finalmente su accesibilidad es buena, incluso mejor que la del Cierro. Sin duda, en el estado actual de nuestros conocimientos, no hay razones que hagan suponer que la explotación de las rocas en el subsuelo del Cierro arroje ventajas sustanciales con respecto al área alternativa de Peñas Negras. En cambio, la explotación de ésta permitiría obtener beneficios monetarios equivalentes con costes ambientales más reducidos. Consecuentemente, se recomendó dar prioridad en el lugar a los usos forestales (y de conservación) sobre la explotación de recursos minerales. CONCLUSIÓN El procedimiento utilizado para resolver la disyuntiva entre usos mineros o forestales para el Cierro Grande de San Pantaleón, basado en la comparación de costes ambientales derivados de la explotación del Cierro y de otro lugar alternativo con condiciones semejantes para la obtención de los recursos minerales formalmente buscados, permitió dar a la disyuntiva una respuesta explícita, clara y racional. La concesión del permiso de investigación minera fue recurrida por los propietarios del eucaliptal, que utilizaron los argumentos antes expuestos. La Administración revocó el permiso, decisión que fue mantenida posteriormente por los tribunales de Justicia. BIBLIOGRAFÍA ALONSO, S. G.; M. AGUILó & A. RAMOS (1987). Directrices y técnicas para la estimación de impactos. Universidad Politécnica de Madrid, 225 pp. ARROW, K. J. & A. C. FISHER (1974). Environmental preservation, uncertainty and irreversibility. Quarterly Jour. of Economics, 88: 312-319. AYALA CARCEDO, F. J. & al. (1989). Manual de restauración de terrenos y evaluación de impactos ambientales en minería. Insttuto Tecnológico Geominero de España, Serie Ingeniería Geoambiental, 321 pp. AZOUETA, D. (1992). Social Project Appraisal and Environmental Impact Assessment. A Necessary but complicated Theoretical Bridge. Development Policy Review, 3: 255270. 242

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CONTRIBUCIÓN A LA CARACTERIZACIÓN FLORÍSTICA DE LOS TRAMPALES DEL PARQUE NATURAL DE CABAÑEROS

Jesús VAQUERO DE LA CRUZ Margarita COSTA TENORIO1 Rufino GARCÍA GARCÍA'

RESUMEN.—Se presenta en este trabajo una aproximación a la caracterización florística de los trampales del Parque Natural de Cabañeros que forma parte de un estudio fitoecológico general de dichas formaciones. PALABRAS CLAVE.—Trampales, caracterización florística, Parque Natural de Cabañeros. SUMMARY.—In this work, an approximation of the floral description of the bogs in the Natural Park of Cabañeros is presented, as a part of a phytoecological global study of these bogs. KEY WORDS.—Bogs, floral description, Natural Park Cabañeros.

INTRODUCCIÓN El Parque de Cabañeros está situado en la zona noroccidental de la provincia de Ciudad Real, dentro del sistema orográfico de los Montes de Toledo. Se trata de un enclave típicamente mediterráneo, en el que la presencia de zonas con suelos encharcados, generalmente mal drenados y con horizonte impermeable, posibilita el desarrollo de comunidades turfófilas, como brezales de Erica tetralix o esfagnales de Sphagnum auriculatum y S. palustre, entre otras. Aunque estas áreas ocupan superficies reducidas en el territorio, su interés biogeográfico es notable, ya que conforman islas de vegetación de carácter relíctico, donde encuentran refugio numerosos taxones de ámbito atlántico y eurosiberiano.

Departamento de Biología Vegetal I. Facultad de Biología. Universidad Complutense. E-28040 MADRID. 247

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247 a 253. JACA y HUESCA, 1995

Nos proponemos determinar: las especies indicadoras de las distintas comunidades de estas áreas higroturbosas o bien las responsables de su particular fisonomía. METODOLOGÍA La localización de los trampales del Parque Natural de Cabañeros (Fig. 1) se ha llevado a cabo mediante una exhaustiva prospección de campo, a partir de la información previa ofrecida por la guardería del Parque. En total se han detectado 23 áreas higroturbosas, de las que se han muestreado las de mayor superficie (11 en total) durante los meses de mayo, junio y julio de 1993. En cada trampal se practicó un muestreo estratificado, con el fin de obtener la máxima información sobre estas fitocenosis. Los estratos o sectores se diferenciaron en función de las variaciones fisionómicas de la vegetación. Las parcelas de inventario fueron cuadrados de 1 m de lado distribuidos al azar; en cada sector se muestrearon cinco parcelas, anotándose en cada una de ellas datos bióticos y físicos. Los datos bióticos, que son los únicos utilizados en este trabajo, comprenden la relación de taxones presentes en la parcela y una estimación de su cobertura sobre una escala ponderada de seis niveles: +: cobertura menor del 1%; 1: cobertura entre 1 y 5%; 2: cobertura entre 5 y 25%; 3: cobertura entre 25 y 50%; 4: cobertura entre 50 y 75%; 5: cobertura mayor de 75%. Con la información florística, se construyó una matriz de datos con 135 observaciones o inventarios y 100 especies. A partir de ésta y mediante el índice de similitud de BRAYCURTIS, se elaboró la matriz de asociación. Posteriormente, se aplicó a ésta un análisis de clasificación aglomerativa, en el que no se tuvieron en cuenta las especies presentes en una sola parcela. Para el tratamiento matemático de los datos se ha utilizado el paquete estadístico PATN (BERBIN, 1987). RESULTADOS Y DISCUSIÓN El análisis de clasificación obtenido determina varios grupos internamente homogéneos, que pueden ser definidos tanto por su composición florística como por su diferente grado de cobertura. A un nivel de escaso detalle (Fig. 2, línea de trazo discontinuo) se diferencian cuatro grupos de observaciones: A, B, C, D. Los grupos A y B se caracterizan por reunir inventarios en los que no aparecen especies leñosas, frente a los grupos C y D, cuyos inventarios reúnen especies leñosas y herbáceas, por lo que fisionómicamente encontramos dos aspectos muy diferentes en las comunidades estudiadas. La separación entre los grupos A y B se debe tanto al diferente porcentaje de cobertura de Agrostis castellana, menor o mayor del 5% respectivamente, como a su distinta composición específica. C y D manifiestan una composición florística cualitativamente semejante pero con importantes diferencias cuantitativas. Molinea coerulea tiende a dominar en el grupo D y Erica tetralix en el C.

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Figura 1. Localización de los trampales del Parque Natural de Cabañeros. Los números del 1 a 11 corresponden a los trampales muestreados.

3110VA T / 0E1 Contribucióna lacaracterización florística de lostrampales del Parque Natural de Cabañeros

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2.1.7

Molinea coe. Carex bin. Scirpus hol. Vulpia mur. Agrostis cas.

2 6

Lythrum por. Sr peric.elo. Hyperic.elo. Potarnog.pol. Callitric.sra.

4.6

Caree pan. Alaucorn. pal. Sphagn.pal. Riccard.mul.

Scirpus hol. Agrostis cas. (< 5%1 Molinia coe (<25361

4 2.4

Potentere.

Agrosos cas. Myosor. scor. caree ecm. Carex bin. Vulpia mur. Sphagn. cus. Eleoch. mul. Juncus acu. Phillonot.sp. I<50%) Walengb.hed. Scutell.min. Caliurn pal. Sphagn.pal.

B 1,5%)

Agrostis cas.

Juncus acu. Anagall.ten. Holcus lan. Alaucom.pal. Sphagn.pal.

Molinia coe. (>7590

6.7.8.11

2,3.4.5

Molinia coe. (> 50961 Erica ter.

2,7

Molinia coe. (50-75%) Erica ter. (<2596) Myrica gal. Cephal. bic.

01,2501 —

__ —_ _

Molino coe. (35-50961 Erica ter. >5096)

8 9 511.2 6 10 :3 7...10

monnia oe. (25-35%) Erica tet 125-5001 Schoendig.

5.6.7.10 1.2.94

Bryum ery.

Juncus acu. (>50961 Agrostis cas. Carum ver. Lythrurn por. Sphagn.aur.

• Molinia coe. 125-50%1 Erica ter (> 509,9

Figura 2. Dendrograma obtenido en el análisis de clasificación. Las líneas continua y discontinua representan niveles de sectorización de mucho y poco detalle, respectivamente. En cada uno de los grupos así conseguidos se indican las especies más características.

Trampal de origen

Hl. observaciones

0.3560

0.7005 _

1.4165

co co En

(.0

D o

N.)

J. VAQUERO & al.: Contribución a la caracterización florística de los trampales del Parque Natural de Cabañeros

Un nivel superior de detalle (Fig. 2, línea de trazo continuo), que define 14 subgrupos, permite matizar mejor las variaciones internas de los cuatro grupos anteriormente considerados. El grupo A, con siete conjuntos de observaciones o inventarios, es el que presenta mayor variabilidad interna. Los subgrupos 2, 5 y 6, cada uno con una sola observación, corresponden a casos particulares que no reflejan más que situaciones especiales dentro de los distintos trampales. El subgrupo 2, caracterizado fundamentalmente por Carex binervis, no define un tipo concreto de comunidad, sino un caso de ecotonía con la vegetación circundante; así, además del citado taxón, aparecen en la parcela Pteridium aquilinum, Erica scoparia y Asphodelus aestivus, especies propias del matorral serial del melojar en este territorio. El subgrupo 5 se segrega en función de la elevada cobertura de Hypericum elodes y denota una observación en la que es especialmente abundante dicha especie. El subgrupo 6 refleja una introgresión en el trampal de comunidades no turfófilas y está definido por un inventario localizado en un área aclarada, donde la escasa cobertura vegetal corre a cargo de Agrostis castellana y Vulpia muralis. El subgrupo 1 se caracteriza por las siguientes especies: Scirpus holoschoenus, Vulpia muralis, Molinia coerulea y Agrostis castellana, estas dos últimas con valores de cobertura bajos. Los inventarios aquí agrupados representan un tipo de comunidad, más o menos ligada a la humedad edáfica, que pudiera no tener relación con el trampal o, en caso contrario, podría reflejar cambios en las características físicas de éste. El subgrupo 3 reúne tres observaciones localizadas en un pequeño arroyo que drena el trampal número 2 y representa una formación poco frecuente en el resto de los trampales del Parque. Su aspecto de pastizal alto se debe al dominio que ejerce sobre la formación Carex paniculata subsp. lusitanica. Los cuatro inventarios reunidos en el subgrupo 7 pertenecen a un sector limitado al arroyo permanente que recorre el trampal 6. La cobertura debida a los briófitos, fundamentalmente Sphagnum secc. cuspidata y Phillonotis sp., es dominante, aunque también Myosotis scorpiodes presenta cierta importancia. El subgrupo 4 asocia observaciones caracterizadas por helófitos e hidrófitos vivaces, como Hypericum elodes y Potamogeton polygonifolius, y define una comunidad instalada en canales de drenaje y depresiones inundables de variable desecación. El grupo B engloba tres conjuntos semejantes fisionómicamente, pero con diferencias tanto cualitativas como cuantitativas. Juncus acutiflorus, con una cobertura inferior o superior al 50%, diferencia el subgrupo 9 del 10. A esta diferenciación contribuyen también Sphagnum palustre, con cobertura muy elevada, y Sphagnum auriculatum, limitados al primer y segundo subgrupo, respectivamente. Carex echinata y Eleocharis multicaulis son las especies que parecen discriminar al conjunto 8 respecto de los anteriores. Estos tres subgrupos exhiben un estrato de esfagnos muy desarrollado y reúnen observaciones situadas en medios permanentemente húmedos y temporalmente encharcados. Los dos conjuntos que constituyen el grupo C (n." 11 y 12) se separan por el desigual grado de cobertura de Molinia coerulea y Erica tetralix. Así pues, se distinguen dos tipos de brezales con Molinia coerulea, uno más aclarado y con Schoenus nigricans y otro más cerrado, sin este taxón. Este último brezal es la formación más extendida en los trampales del territorio.

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247 a 253. JACA y HUESCA, 1995

El grupo D se divide en dos ramas (subgrupos 13 y 14) que diferencian dos formaciones de fisonomía claramente distinta. El 13, con valores de cobertura superiores al 75% para Molinia coerulea, define una comunidad de pastizal alto, mientras que el 14, con menor cobertura de esta especie, representa una variante con Myrica gale y Erica tetralix, las cuales confieren a la comunidad su aspecto arbustivo. CONCLUSIONES De acuerdo con los resultados obtenidos, se propone la siguiente caracterización florística para los enclaves higroturbosos de Cabañeros, que nos permite diferenciar 11 tipos de formaciones vegetales: Brezal de Erica tetralix con Molinia coerulea. Pastizal vivaz dominado por Molinia coerulea. — Brezal de Erica tetralix con Molinia coerulea y Schoenus nigricans. — Pastizal vivaz de Scirpus holoschoenus, Molinea coerulea y Agrostis castellana. — Formación de Molinia coerulea con Myrica gale y Erica tetralix. Formación dominada por Carex paniculata. — Formación de Sphagnum secc. cuspidata y Phillonotis sp. con Myosotis scorpiodes. — Formación de Hypericum elodes y Potamogeton polygonifolius. Formación de Juncus acutiflorus y Sphagnum palustre con Carex binervis. — Formación de Juncus acutiflorus con Sphagnum auriculatum y Agrostis castellana. — Formación de Carex echinata y Eleocharis multicaulis con Juncus acutiflorus. Apéndice: Relación de taxones presentes en el texto. Agrostis castellana Boiss. & Reuter, Anagallis tenella (L.) L., Asphodelus aestivus Brot., Callitriche stagnalis Scop., Carex binervis Sm., Carex echinata Murray, Carex paniculata subsp. lusitanica (Schkuhr) Maire, Carum verticillatum (L.) Koch, Eleocharis multicaulis (Sm.) Desv., Erica tetralix L., Erica scoparia L., Galium palustre L., Holcus lanatus L., Hypericum elodes L., Juncus acutiflorus Ehrh. ex Hoffm., Lythrum portula L., Molinia coerulea subsp. arundinacea (Schrank) K. Richter, Myrica gale L., Myosotis scorpioides L., Potentilla erecta (L.) Rauschel, Potamogeton polygonifolius Pourret, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Schoenus nigricans L., Scirpus holoschoenus L., Scutellaria minor Hudson, Vulpia muralis (Kunth) Nees, Wahlengbergia hederacea (L.) Reichenb., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., Bryum cf. erythrocarpum, Cephalozia bicuspidata (L.) Dum., Phillonotis sp., Riccardia multifida (L.) S. F. Gray, Sphagnum palustre L., Sphagnum auriculatum W. P. Schimper. Nota: Los taxones incluidos en este trabajo están en concordancia nomenclatural con TUTIN & al. (1964-1980), en el caso de las plantas vasculares; con DANIELS & EDDY (1990) para los esfagnos, y con SMITH (1980) y SMITH (1990) para musgos y hepáticas, respectivamente.

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VAQUERO & al.:

Contribución a la caracterización florística de los trampales del Parque Natural de Cabañeros

AGRADECIMIENTOS A D. Miguel Ángel Casado, por la inestimable e imprescindible ayuda en el tratamiento automático de los datos, e igualmente a D.1María Eugenia Ron, por la determinación del material briofítico.

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CINCUENTA AÑOS DE ESTUDIOS PIRENAICOS (1942-1992) (1942-1984), (1963-1984) Y EL INSTITUTO PIRENAICO DE ECOLOGÍA (1984-)

PRODUCCIÓN CIENTÍFICA DEL INSTITUTO DE ESTUDIOS PIRENAICOS EL CENTRO PIRENAICO DE BIOLOGÍA EXPERIMENTAL

Luis VILLAR' Joan VALLES2

RESUMEN.—El Instituto Pirenaico de Ecología y las instituciones del Consejo Superior de Investigaciones Científicas que le precedieron han desarrollado una labor de cincuenta años de estudios, particularmente ricos en el área de las Ciencias Naturales. Después de una presentación de los medios materiales y humanos, estudiamos su producción científica en varios capítulos: publicaciones (libros, revistas, trabajos de divulgación), cursos impartidos y congresos organizados, tesis de licenciatura y doctorado, así como proyectos de investigación desarrollados en los últimos 15 años, todo ello separado en las siguientes áreas: Agronomía, Ordenación del Territorio y Conservación de la Naturaleza; Botánica; Climatología; Ecología; Geografía, Geología y Geomorfología; Zoología y otros temas. PALABRAS CLAVE—Producción, publicaciones y actividad científicas, Instituto Pirenaico de Ecología, Ciencias Naturales, Pirineo, 1942-1992. SUMMARY.—The Instituto Pirenaico de Ecología and its precedent institutions belonging to the CSIC developped over 50 years an important amount of pyrenean studies, specially in the area of Natural Sciences. After an introduction of its material and human means, we present in this paper the Institute's scientific production in relation with: publications (books, journal's articles, vulgarisation papera), courses and congresses organised, degree and PhD Thesis, and research projects developped during the last 15 years as well. All this information is divided under the following topics: Agronomy, Land Management and Conservation; Botany; Climatology; Ecology; Geography, Geology and Geomorphology; Zoology and other subjects. KEY WORDS.—Research production, publications and activities, Pyrenean Institute of Ecology, Natural and environmental Sciences, Pyrenees, 1942-1992.

Instituto Pirenaico de Ecología. C.S.I.C. Aptdo. 64. E-22700 JACA (HUESCA). Laboratori de Botánica. Facultat de Farmácia. Universitet de Barcelona. Av. Joan XXIII, s/n. E-08028 BARCELONA. 2

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INTRODUCCIÓN

Presentamos en este trabajo un resumen de la producción científica del Instituto Pirenaico de Ecología y de las distintas instituciones que han sido sus precursoras, junto a una breve reseña de su historia. Con ello queremos poner de relieve la aportación del Consejo Superior de Investigaciones Científicas al conocimiento del Pirineo, principalmente desde el punto de vista de las Ciencias Naturales; a ellas se dedican los investigadores del Instituto desde hace cincuenta años y son el centro de interés de la presente Reunión Bienal. No obstante, también contemplaremos su relación con otras disciplinas científicas. BREVE RESEÑA HISTÓRICA La estructura y la evolución histórica de los centros de investigación que han confluido en el actual Instituto Pirenaico de Ecología han sido tratadas con cierto detalle en varias ocasiones (BALCELLS, 1966, 1973, 1982, 1983; VILLAR, 1991; ANÓNIMO, 1993). Sin embargo, resumimos a continuación sus hitos fundamentales. En 1942 fue creada por orden ministerial la Estación de Estudios Pirenaicos, del Consejo Superior de Investigaciones Científicas, con sede en Jaca. Dicha Estación cambió su nombre por el más amplio de Instituto de Estudios Pirenaicos en 1948. La dirección y la vicedirección del Instituto estuvieron en Barcelona y Zaragoza respectivamente hasta 1968, año en que se nombró un Director radicado en Jaca y se trasladaron a esta ciudad todos los servicios del Instituto. Por otra parte, el mismo Consejo Superior de Investigaciones Científicas creó en 1963 el Centro pirenaico de Biología experimental, a partir de un núcleo de investigadores vinculados a la Universidad de Barcelona. Entre las distintas ciudades aragonesas y catalanas que se habían considerado como posibles sedes (BALCELLS, 1966), se eligió finalmente a Jaca. Con todo, el Centro mantuvo también un Laboratorio en Barcelona hasta 1968. Además, ambas instituciones gozaron del mismo edificio y se complementaron en la ciudad altoaragonesa. Por ello, no es de extrañar que en 1984 se fusionaran para dar lugar al actual Instituto Pirenaico de Ecología. Finalmente, en 1990, el todavía reciente instituto fue potenciado al ampliarse sus locales de siempre en Jaca con una nueva sede cerca de Zaragoza, en el llamado «campus de Aula Dei». ÁMBITO, TEMAS DE ESTUDIO Y PROYECCIÓN CIENTÍFICA En un principio el ámbito geográfico de estudio se redujo a la Cordillera Pirenaica y sus territorios adyacentes, pero con el tiempo se ha generalizado a cualquier territorio de montaña. Los temas objeto de estudio han ido sufriendo cierta evolución desde los inicios de la Estación hasta el actual Instituto. Así, la Estación y el Instituto de Estudios Pirenaicos fueron centros de coordinación multidisciplinar, sin apenas personal propio, que abarcaban desde las Ciencias Naturales hasta las Humanidades. Ahora bien, la fundación del Centro pirenaico de Biología experimental, con investigadores dedicados en exclusiva al estudio biológico de la montaña, supuso una especialización y se enmarcó en la aportación española al Programa Biológico Internacional. 256

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Figura 1. Instituto Pirenaico de Ecología. Sede de Jaca.

Figura 2. Instituto Pirenaico de Ecología. Sede de Zaragoza.

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Esta orientación hacia la ecología de montaña se ha concretado más tarde en el actual Instituto Pirenaico de Ecología. El contenido de la revista Pirineos, de la que nos ocuparemos más adelante, refleja fielmente la citada evolución temática. Sin embargo, con el fin de obtener una visión global del medio estudiado, la multidisciplinariedad ha seguido siendo una característica propia del Instituto. Geólogos, zoólogos, botánicos, geógrafos, climatólogos, ingenieros, etc., han trabajado juntos en Jaca desde hace 30 años, cuando todavía esta colaboración no se daba en otros centros del Consejo Superior de Investigaciones Científicas y de las Universidades. La principal finalidad de estas instituciones ha sido y es la investigadora. En el momento de la fundación, se procuró elevar el nivel de conocimiento científico del Pirineo, objetivo conseguido sobre todo en los sectores central y occidental de la cordillera, donde tardaron en llegar las Facultades universitarias especializadas en Ciencias Naturales. No obstante, las actividades de enseñanza y divulgación no han sido ajenas al Instituto. Como detallaremos más adelante, la organización de cursos de distinto nivel, a veces acompañada de publicaciones divulgativas, ha sido constante. Asimismo, los equipos de investigación pirenaica de Jaca fueron pensados como servicios de apoyo científico a los estudiosos interesados en nuestra cadena montañosa. La ayuda en la identificación de materiales, el suministro de datos respecto a localización de especies animales o vegetales, el apoyo en campañas de recolección o trabajos de campo y la publicación de guías para excursiones científicas son ejemplos de esta voluntad de servicio. Desde un principio no se pretendió únicamente establecer catálogos florísticos, faunísticos o de recursos geológicos, sino también comprender las interacciones entre los distintos elementos de los ecosistemas y, más aún, entre éstos y el hombre. En este sentido, los ecosistemas agropastorales han sido objeto de estudio preferente. De hecho, la información ecológica acumulada sirve cada vez más de base para estudios de Ordenación del Territorio, Conservación de la Naturaleza, Ecofisiología, etc. Promovida por estas instituciones ya en 1950, la Unión Internacional de Estudios Pirenaicos, con copresidencia francoespañola y el Instituto Pirenaico como principal miembro español, significó un importante paso en Aragón hacia la dimensión internacional de nuestras disciplinas científicas. En efecto, los congresos que dicha entidad internacional organizó —que referimos más abajo— y otros que les han seguido atrajeron a científicos de diversos países al Pirineo y ampliaron el horizonte de los investigadores españoles. Indudablemente, la implantación en Jaca de laboratorios dedicados a estudios biológicos y ecológicos llenó un vacío importante para Aragón, sobre todo si tenemos en cuenta que en la Universidad de Zaragoza todavía no hay Facultad de Biología. INVESTIGADORES E INFRAESTRUCTURA Como es lógico, la plantilla de investigadores y de personal auxiliar de las instituciones que glosamos ha ido aumentando con el tiempo. De las aproximadamente 10 personas del momento de la fundación se ha pasado a los 15 investigadores, 20 becarios pre y postdoctorales y 20 auxiliares del momento actual. Desde 1993 todos ellos se agrupan —mitad en Jaca, mitad en Zaragoza— en tres Departamentos: 1) Ecología funcional y Biodiversidad; 2) Ecología del Pasto y 3) Erosión y usos del suelo.

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En lo tocante a infraestructura, el Instituto cuenta con el siguiente patrimonio: 1) Propiedades a) Edificios de Jaca y Zaragoza, con laboratorios y dependencias que ocupan unos 1500 m2 cada uno. b) Fincas experimentales: en primer lugar, la denominada el Boalar de Jaca, de 73 hectáreas, situada a escasos kilómetros de la población y poblada fundamentalmente por bosque submediterráneo de quejigos. Se contempla la idea de declararla reserva natural, puesto que está en recuperación desde hace 30 años. Además, el Instituto posee un Observatorio Experimental de Alta Montaña, situado en Izas (valle de Tena), a unos 1900 m de altitud. 2) Colecciones A) Una nutrida Biblioteca iniciada en los años 40. Reúne más de 6000 libros y unas 1100 revistas de amplia temática, 850 de las cuales constituyen colecciones vivas. Todo el conjunto representa alrededor de 50.000 volúmenes. B) El Herbario JACA es la colección científica más importante. Fundado por el Prof. P. MONTSERRAT en 1968, contiene unos 300.000 pliegos de plantas vasculares; está considerado el tercero de España en cuanto a volumen y el segundo en lo que se refiere a préstamos e intercambio (ATERIDO, BLANCO & VELAYOS, 1992). Se trata de un Herbario europeo, especialmente rico en flora pirenaica o de montaña en general, y atiende frecuentes visitas o peticiones de material por parte de especialistas de diversos países. Tiene la consideración de Herbario Básico para el proyecto hispano-luso Flora iberica, en los últimos años sigue creciendo y se ha completado su informatización (VILLAR, GÓMEZ & MUÑOZ, 1993). C) Colecciones varias a)

de animales, tanto vertebrados como invertebrados (cráneos, nidos, insectos, etc.);

b) de material etnográfico pirenaico (c. 1000 piezas debidamente catalogadas); c)

de datos meteorológicos provenientes de una red local de 40 estaciones pirenaicas, con series completas de 20 años o más. ORGANIZACIÓN DE CURSOS Y CONGRESOS

Desde los inicios de la Estación y el Instituto de Estudios Pirenaicos se organizaron cursos sobre temas pirenaicos; han tenido lugar principalmente en Jaca, pero también en otras poblaciones. Se trata, en general, de cursos cortos, de una a varias semanas de duración, con atención preferente a los trabajos de campo. Por este procedimiento, muchos estudiantes de últimos cursos de carrera o jóvenes licenciados de toda España se han puesto en contacto con la investigación, han descubierto el Pirineo y han afianzado su dedicación a la ecología. Ciñéndonos a los relacionados con las Ciencias Naturales, citaremos los siguientes, por orden cronológico: — Curso de Geografía general y del Pirineo (1946). 259

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Cursos de Botánica (1947, 1948 —organizado por la sección de Barcelona del Instituto—, 1965, 1966). Curso de Geología (1953, en Sabadell). Curso de Ecología del pasto (1964). — Curso de Biología animal (1964). Curso de Edafología descriptiva (1964, en Madrid). — Curso de Cartografía geológica y edafológica (1965). Cursos de vulgarización (1964-1966, el último en la Seu d'Urgell). Cursos Regionales de Ciencias de la Naturaleza (1967-1971). — Cursos de Naturaleza pirenaica para adolescentes (1968, 1969). — Cursos de Iniciación a la investigación (1968-1970). Cursos de Campo de Geografía regional (1970-1971). Curso de Geografía de la montaña (1981). — Curso estival de Ecología de la laguna de Sariñena (1983, en Sariñena). -

I Curso de Ecología de cuencas endorreicas (1984, en Sariñena).

— Curso intensivo sobre el Medio y la vida en los Pirineos Centro-Occidentales Españoles (1984). Curso sobre Ecología de la laguna de Sariñena (1985, en Sariñena). -

Cursos de Campo de Ecología de montaña (1981-1992).

Entre los congresos destacan los Internacionales de Estudios Pirenaicos, que se celebraron siete veces: cuatro en España (San Sebastián, 1950; Girona, 1958; JacaPamplona, 1966; la Seu d'Urgell-Andorra, 1974) y tres en Francia (Luchon-Pau, 1954; PauLourdes, 1962; Bagnéres de Bigorre, 1971). Además, limitándonos como siempre a las Ciencias de la Naturaleza, anotaremos los siguientes: — V Reunión de Climatología del Patronato «Alonso de Herrera» (1974). -

1 Coloquio Europeo de Anélidos del Suelo (1975). 1 Reunión del Grupo de trabajo de Cuaternario (1975). Colloque franco-espagnol d'Herpétologie/Coloquio hispano-francés de Herpetología (1981).

XIII Jornadas de la Asociación Meteorológica Española y I Simposio Nacional de Alta Montaña (1982). Coloquio sobre Procesos actuales en Geomorfología (1984).

Geoecology on Mountain Ecosystems. International Geographical Union Symposium (1986).

— X Congreso Internacional de Aracnología (1986). — Seminario sobre Biocenótica de Invertebrados (1986). — X Coloquio Nacional de Geografía (1986). 260

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L. VILLAR & J. VALLÉS: Cincuenta años de estudios pirenaicos (1942-1992) — XXVIII Reunión Científica de la Sociedad Española para el Estudio de los Pastos (1988). — II Coloquio Internacional de Botánica Pirenaico-Cantábrica (1989). — Jornada Internacional sobre Espacios Naturales Protegidos del Pirineo (1992). PUBLICACIONES Agrupadas según su periodicidad en dos series, son las siguientes: 1) La revista Pirineos, que con diversos subtítulos se publica ininterrumpidamente desde 1945 a ritmo anual, cuatrimestral o semestral y es una de las revistas más antiguas del Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Gracias a ella se consiguen por intercambio unas 800 revistas científicas de todo el mundo. 2) Algunas series de publicaciones sin periodicidad fija y un buen número de difusión interna. Las presentamos según el organismo que las editó en su totalidad o por etapas, señalando su correspondiente número de volúmenes. a) Estación/Instituto de Estudios Pirenaicos: Monografías del Instituto de Estudios Pirenaicos: 109 volúmenes entre 1943 y 1983. Fuentes para la Historia del Pirineo: 7 volúmenes en coedición con la Escuela de Estudios Medievales entre 1964 y 1970. Actas de los Congresos Internacionales de Estudios Pirenaicos: 42 volúmenes publicados a través de la Unión Internacional de Estudios Pirenaicos (algunos en la revista Pirineos, otros a cargo de Francia) entre 1950 y 1974. Pirineos. Publicación de la Estación de Estudios Pirenaicos. Volumen 1 (1945). Pirineos. Revista de la Estación de Estudios Pirenaicos. Volúmenes 2 (1945) a 8 (1948). Pirineos. Revista del Instituto de Estudios Pirenaicos. Volúmenes 9-10 (1948) a 128 (1986). A partir del número 129 lleva otro subtítulo (véase el apartado c) Instituto Pirenaico de Ecología). b) Centro pirenaico de Biología experimental: Publicaciones del Centro Pirenaico de Biología Experimental. Se trata de 13 volúmenes entre 1964 y 1982. El volumen 3, dedicado al Parque Nacional de Aigües Tortes y los valles de Boí y Espot, no llegó a publicarse; aunque se imprimieron los mapas geológico y de vegetación con depósito legal de 1971 —que se conservan en el Instituto—, sus memorias explicativas no llegaron a ser redactadas. En cambio, vio la luz una publicación no seriada auspiciada por el Centro: el «Guión para trabajos prácticos de ZoologíaCordados» (1968). Publicaciones de orden interior (a ciclostil o fotocopiadas). Consta de 11 fascículos de la serie Noticias, 26 de la serie Científica y otros (al menos 14) sin adscripción a serie, entre 1966 y 1979. 261

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c) Instituto Pirenaico de Ecología: Monografías del Instituto Pirenaico de Ecología. Hasta el momento se han publicado 7 volúmenes, desde 1987 a 1992, y hay otros en preparación. Pirineos. Revista de Ecología de Montaña. A Journal on Mountain Ecology. Revue d'Écologie de Montagne. Hasta el presente, del volumen 129 (1987) al 141-142 (1993). En la actualidad sólo persisten las dos últimas publicaciones. El subtítulo trilingüe de la revista indica su especialización y su proyección al exterior, pues ha pasado de contener una miscelánea de artículos a temas específicos de ecología de montaña; además de director y secretario, posee un Consejo de Redacción nacional y un Consejo Científico internacional. PRODUCCIÓN CIENTÍFICA La producción científica del Instituto no se limita, lógicamente, a los trabajos aparecidos en sus propias publicaciones. En efecto, sobre todo a partir de 1970 sus investigadores han publicado también muchos trabajos en revistas científicas nacionales e internacionales ajenas a la propia institución. Consultando las memorias anuales de los centros de investigación reseñados, el correspondiente catálogo de publicaciones y los currículos de sus investigadores, hemos podido cuantificar la producción científica de estos cincuenta primeros años de vida del Instituto, de 1943 a 1992. No obstante, el repertorio bibliográfico detallado será objeto de otra publicación. Además, complementan el panorama de esta actividad científica las Tesis doctorales y de licenciatura realizadas en los centros que nos ocupan o que fueron dirigidas por sus investigadores, así como los proyectos de investigación que en ellos se han desarrollado. En total, la producción se eleva a más de 1000 artículos y 90 libros. Para su presentación hemos considerado dos categorías: a) libros (véase fig. 3) b) artículos (véase fig. 4). Éstos comprenden tanto los publicados en revistas nacionales o internacionales como los capítulos de libros. Dentro de esas categorías subdividimos los trabajos en las siete áreas siguientes: Área 1. Agronomía, Ordenación del Territorio y Conservación de la Naturaleza: 231 artículos y 10 libros. Área 2. Botánica: 289 artículos y 56 libros (de éstos, 47 corresponden a mapas de vegetación con sus correspondientes memorias). Área 3. Climatología: 49 artículos y 1 libro. Área 4. Ecología: 91 artículos y 1 libro. Área 5. Geografía, Geología y Geomorfología: 100 artículos y 12 libros. Área 6. Zoología: 236 artículos y 10 libros. Área 7. Otros temas (divulgación, reseñas, itinerarios o guías de la naturaleza, etc.): 57 artículos. 262

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Agronomía, Ordenación del Territorio y Conservación de la Naturaleza

Botánica (47 mapas de vegetación y 9 libros)

3 Climatología

4 Ecología

5 Geografía, Geología y Geomorfología

6 Zoología

7 Otros

Figura 3. Producción científica en número de libros (1943-1992). 300

250

200-

150 --100 —

Agronomía, Ordenación del Territorio y Conservación de la Naturaleza

Botánica

Climatología

4 Ecología

5 Geografía, Geología y Geomorfología

6 Zoología

7 Otros temas

Figura 4. Producción científica en número de artículos (1943-1992).

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Indudablemente, algunos de estos sectores engloban disciplinas científicas relacionadas, puesto que ha sido muy difícil asignar ciertos trabajos a un solo campo del saber; por ello y por alguna omisión que seguramente hemos cometido, las cifras anotadas deben considerarse como aproximación a la obra científica escrita del Instituto. TESIS DOCTORALES Y DE LICENCIATURA Damos a conocer sendas relaciones por orden alfabético del apellido de sus autoindicación del año en que fueron defendidas, título, universidad, investigador que con res, las dirigió y área temática (cf. apartado anterior) en la que se engloban. En total se trata de 73 memorias, de las cuales 4 pertenecen al área de Agronomía, 13 a la de Botánica, 2 a la de Climatología, 19 a la de Ecología, 10 a la de Geografía y 25 a la de Zoología. Finalmente, en 1993 se hallan 10 en preparación. 1) Tesis doctorales ÁLVAREZ, I. (1981). Estructura y producción primaria neta epigea de un hayedo asturiano. Universidad de Oviedo J. Puigdefábregas y M. Morey. Área 4. ALVERA, B. (1990). Ciclos de elementos minerales en dos pinares pirenaicos. Universidad Complutense de Madrid. E. Balcells. Área 4. ANTOR, R. J. (1992). Ecología de las comunidades de Paseriformes alpinos del Pirineo. Universidad de Barcelona. C. Pedrocchi. Área 4. ARBELLA, M. (1988). Formaciones pascícolas supra forestales en la reserva de la Biosfera de Ordesa-Viñamala. Universidad Complutense de Madrid. E. Fernández Galiano y L. Villar. Área 2. BARRIO, G. del (1992). Respuesta topográfica del paisaje en alta montaña: Pirineos centrales. Universidad Autónoma de Madrid. J. Puigdefábregas. Área 4. BÁSCONES, J. C. (1978). Relaciones suelo-vegetación en la Navarra húmeda del Noroeste. Estudio florístico-ecológico. Universidad de Navarra. P. Montserrat y J. tiliguez. Área 2. BEA, A. (1987). Contribución al conocimiento del género Vipera (Reptilia, Viperidae): la microornamentación del Aberhaütchen. Universidad de Barcelona. J. P. Martínez Rica. Área 6. BORGHI, C. E. (1992). Los micromamíferos subterráneos del Pirineo aragonés (subgénero Pitymys): impacto sobre la vegetación y papel bioerosivo. Universidad Autónoma de Madrid. J. P. Martínez Rica. Área 6. CATALÁN, P. (1987). Geobotánica de las cuencas Bidasoa-Urumea. Estudio ecológico de los suelos y la vegetación de la cuenca de Artikutza (Navarra). Universidad del País Vasco. P. Montserrat. Área 2. CIRER, M. A. (1987). Revisión taxonómica de las subespecies del lacértido Podarcis pityusensis Boscá, 1883. Universidad de Barcelona. J. P. Martínez Rica. Área 6. CORDERO, P. (1986). Aspectos de la eco-etología de la nidificación en el gorrión molinero [Passer m. montanus (L.)] y el gorrión común [Passer d. domesticus (L.)] en Cataluña. Universidad de Barcelona. J. D. Rodríguez Teijeiro. Área 6.

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L. VILLAR & J. VALLES: Cincuenta años de estudios pirenaicos (1942-1992)

VERICAD, J. R. (1971). Estudio faunístico y biológico de los mamíferos montaraces del Pirineo. Universidad de Barcelona. E. Balcells. Área 6. VILLAR, L. (1978). La vegetación del Pirineo occidental. Estudio florístico y geobotánico-ecológico. Universidad de Barcelona. P. Montserrat. Área 2. VIVES, M. V. (1982). Contribución al estudio de la herpetofauna del NE de la Península Ibérica. Universidad de Barcelona. J. P. Martínez Rica. Área 6. 2) Tesis de licenciatura y trabajos de fin de carrera AMORENA, A. (1989). Ordenación de los pastos de Aézcoa. Universidad Politécnica de Cataluña. F. Fillat. Área 1. BEA, A. (1980). Herpetofauna de Guipúzcoa: estudio faunístico y relaciones con la climatología. Universidad de Barcelona. J. P. Martínez Rica. Área 6. CIRER, M. A. (1981). Un estudio taxonómico del círculo de razas de la lagartija ibicenca, Podarcis pityusensis. Universidad de Barcelona. J. P. Martínez Rica. Área 6. FANLO, R. (1972). Las comunidades arvenses de la Jacetania. Universidad Complutense de Madrid. P. Montserrat y S. Rivas Martínez. Área 2. FAUS, F. V. (1979). Sobre nidos aéreos de rata negra (Rattus rattus frugivorus Rafinesque, 1814) en el naranjal saguntino (Valencia). Universidad de Valencia. J. R. Vericad. Área 6. FERNÁNDEZ LÓPEZ, J. (1986). Sistemática y bioquímica de las liebres ibéricas. Universidad Complutense de Madrid. F. Palacios. Área 6. FUNES, E. de (1990). Estudio global de la Canal de Berdún (Huesca). Posibles alternativas al monocultivo del cereal. Universidad Politécnica de Cataluña. F. Fillat. Área 1. GARCÍA CASAS, M. (1977). Estudio biométrico y poblacional de Mus musculus en los naranjales saguntinos (Valencia). Universidad de Valencia. J. R. Vericad. Área 6. GOIZUETA, J. A. (1973). Estudio ecológico comparado del poblamiento ornítico de dos lagunas navarras. Universidad de Navarra. E. Balcells. Área 4. GORRÍA, A. J. (1986). Evolución demográfica y crisis de la organización social y económica. El Valle de Ansó. Universidad de Zaragoza. J. M. García Ruiz. Área 5. HERNANZ, A. J. (1986). Vertebrados silvestres del quiñón de Sallent. Estudio de la fauna montaraz en el Pirineo axil (Valle de Tena). Universidad Autónoma de Madrid. E. Balcells. Área 6. HORTA, N. (1983). Estudio sobre la capacidad de relación entre una dirección y un estímulo en Triturus marmoratus (Caudata, Amphibia). Universidad Autónoma de Barcelona. J. P. Martínez Rica. Área 6. ISERN, J. (1988). Las poblaciones de artrópodos epigeos en pastos supra forestales pirenaicos: aplicación de un método de muestreo cuantitativo. Universidad Autónoma de Barcelona. C. Pedrocchi. Área 6. MARTÍN MARTÍN, J. (1976). Datos sobre la alimentación de la lechuza (Tyto alba) en Valencia. Universidad de Valencia. J. R. Vericad. Área 6. MARTÍNEZ CASTROVIEJO, R. (1990). La exportación de sedimentos gruesos en la Cuenca de Izas (Pirineo Aragonés). Universidad de Zaragoza. J. M. García Ruiz. Área 5. 267

Índice

Historia Natural'93: 255 a 274. JACA y HUESCA, 1995

V. (1985). Vertebrados silvestres del quiñón de Panticosa. Universidad Autónoma de Madrid. E. Balcells. Área 6. PALANCA, A. (1971). Lepidópteros nocturnos atraídos con lámpara de vapor de mercurio en la Estación Biológica de Jaca. Universidad Complutense de Madrid. E. Balcells. Área 6. NAVAZO,

I. (1980). Interpretación botánica de las variaciones topoclimáticas en peñascos del Pirineo (Sierra de San Pedro). Universidad Complutense de Madrid. P. Montserrat. Área 2.

PASCUAL,

J. (1972). Biomasa y producción en dos especies arbóreas de El Boalar de Jaca. Universidad de Navarra. E. Balcells y P. Montserrat. Área 4. A. (1985). La distribución altitudinal de la herpetofauna pirenaica. Universidad de Barcelona. J. P. Martínez Rica. Área 6.

PUIGDEFÁBREGAS,

REINÉ,

Ruiz, F. J. (1975). Datos sobre la sistemática de los lacértidos de la isla de Formentera e islotes adyacentes. Universidad Complutense de Madrid. J. P. Martínez Rica. Área 6.

RODRÍGUEZ

Ruiz

P. (1989). Contribución dendroclimática a la ecología de Pinus uncinata Ram. (Pirineo Central y Sierra Cebollera). Universidad de Zaragoza. J. Creus. Área 3.

FLAVO,

M. J. (1972). Estudio de los tocones de pino silvestre en San Juan de la Peña. Universidad de Navarra. E. Balcells. Área 4.

SANCHO,

SOLÉ, J. (1972). Estudio de los sedimentos fluviales del Oligoceno de la zona de Estella-Los Arcos (Navarra). Universidad de Barcelona. C. Puigdefábregas. Área 5. PROYECTOS DE INVESTIGACIÓN

En las páginas anteriores han quedado reseñadas las líneas de investigación preferentes seguidas en la primera época de nuestros institutos. Ahora bien, durante los últimos lustros, como ocurre en todos los centros del CSIC, los equipos de investigación del IPE vienen acudiendo a las diversas convocatorias nacionales e internacionales de los programas de fomento y financiación de la investigación, la mayoría de las veces junto con personal de otros centros y universidades. En este contexto, citaremos los proyectos de investigación que, con unos objetivos específicos y una duración general de 3 ó 5 años, se vienen desarrollando desde sus comienzos en 1971 a la actualidad (Tabla I). Junto al título e investigador principal anotamos el organismo patrocinador y los años de ejecución de cada proyecto. El listado se ordena cronológicamente. CONCLUSIÓN Y OFRECIMIENTO

En 1993 se cumplen cincuenta años de actividad científica y publicaciones pirenaicas o de montaña en general en torno a los centros del CSIC en Jaca, Barcelona y Zaragoza, más treinta años de estudios biológicos y ecológicos. Para celebrar la efemérides nos ha parecido oportuno reunir su producción científica (libros, artículos, memorias doctorales, proyectos de investigación, cursos y congresos organizados, etc.) y divulgarla entre los naturalistas o estudiosos.

268

Índice

S«»

Estudio integrado y multidisciplinario de la Dehesa salmantina

1974-1982

UNESCO-MAB UNESCO-MAB

Diputación de Huesca

DGA

P. Montserrat

J. Puigdefábregas

E. Balcells

P. Montserrat & L. Villar

L. Villar

J. Puigdefábregas

S. Castroviejo y P. Montserrat

L. Villar

E. Balcells y J. P. Martínez Rica

J. Guiral, D. Gómez & G. Montserrat

S. Castroviejo y L. Villar

E. Balcells

Investigador principal o responsable

Siglas: MAB: Programa Hombre y Biosfera • CICYT: Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología • DGA: Diputación General de Aragón • CSIC: Consejo Superior de Investigaciones Científicas • MOPU: Ministerio de Obras Públicas.

Tipificación y cartografía de los ambientes supraforestales del Pirineo aragonés

CSIC

1985-1988

Utilización y conservación de recursos naturales de montaña ante la evolución de la gestión ganadera

CSIC

1985-1987 Análisis de la estructura agroecológica de los sistemas ganaderos de montaña y previsión de su evolución

1985-1987

1985-1987 Pastos de alta montaña

CICYT

Institut d'Estudis Catalans

Estudio ecológico del régimen de explotación de prados y cultivos al servicio de la ganadería en territorios montañosos del Alto Aragón

Desde 1985 Atlas corológic de la flora vascular deis Paisos Catalans

1985-1987

Univ. Burdeos-CSIC

Agencia Espacial Europea

CSIC

Desde 1985 Inventario y cartografía automática de la flora del Pirineo

Flora Ibérica. Vol. I

Utilization of thematic Mapper Images in the identification and cartography of snowed areas in the Pyrenees

1984

1985

1982-1983 Flora Española (Pteridófitos, Gimnospermas, Monoclamídeas)

CICYT-CSIC

1981-1984

Estudio de las plantas medicinales de la provincia de Huesca

CICYT

1981-1984 Fauna de vertebrados ibéricos

Estudio multidisciplinar de la Cuenca de Gallocanta MOPU

Estudio integrado de los ecosistemas pirenaicos de grandes herbívoros

1976-1981

UNESCO-MAB

CSIC-CICYT

Estudio integrado de pinares pirenaicos

1971-1980

1980-1981

Estudio multidisciplinario e integrado de los recursos del Alto Aragón occidental

1971-1980

Organismo financiador

1979-1983 Flora Española-Primera Fase

Título

Año

Tabla I. Proyectos de investigación desarrollados en el IPE desde 1979-80 hasta la actualidad.

Índice

MOPU lEA

Estudio preliminar del impacto ecológico en los nuevos regadíos del Polígono Monegros II

El ciclo de nutrientes en la Laguna de Sariñena (Huesca)

Cartografía de riesgos de erosión por arroyamiento y movimientos en masa en el Sistema Ibérico riojano Instituto de Estudios Riojanos

Identification of critical biotope sites for threatened amphibian and reptiles in Europe

Fusión nival, control y prevención de aludes en el Pirineo aragonés

1987

1987-1989

DGA

ICONA-LUCDEME

1987-1990 Erosión y colonización vegetal en campos abandonados

Estudio complementario de la evaluación del impacto ambiental de los

1988-1989

MOPU

Gobierno de Navarra

ICONA

C. Pedrocchi

F. Fillat y L. Villar

R. García

C. Ferrer & F. Fillat

C. Pedrocchi

J. Puigdefábregas y B. Alvera

Mediterráneo • MOPU: Ministerio de Obras Públicas.

de Investigaciones Científicas • lEA: Instituto de Estudios Altoaragoneses • ICONA: Instituto para la Conservación de la Naturaleza • LUCDEME: Lucha contra la desertificación en el

Siglas: CICYT: Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología • DGA: Diputación General de Aragón • CONICET: Consejo de Investigaciones Científicas (Argentina) • CSIC: Consejo Superior

regadíos en el Polígono Monegros II

Estudio ecológico sobre la producción de pastizales en la Navarra media

1988-1989

de la población de bucardo (Capra pyrenaica pyrenaica)

Estimación del censo, distribución espacial y caracterización taxonómica

1988-1989

DGA

Planificación del aprovechamiento potencial de los pastos del Puerto de Benasque (Pirineo oscense) DGA

1988-1989

1987-1992 Bases limnológicas para la conservación y gestión de los humedales de Aragón

Monitorización, experimentación y modelización. Estepa de alta montaña

ICONA-LUCDEME

Dinámica de cauces en el Pirineo Central

1987-1990

J. Puigdefábregas

J. M. García-Ruiz

Evolución ecológica durante el Holoceno y climática del último milenio en el área mediterránea española ICONA-LUCDEME

1987-1992 Respuesta de pequeñas cuencas en ecosistemas mediterráneos.

J. Creus

Estudio de los hayedos prepirenaicos aragoneses: flora, vegetación, cartografía y valor ecológico

1987-1990

L.Villar

J. Puigdefábregas y J. A. Mintegui

K.Corbett y J. P. Martínez Rica

J. M. García-Ruiz

C. Pedrocchi

J. Puigdefábregas

S. Castroviejo y P. Montserrat

P. Montserrat

Investigador principal o responsable

1987-1989 DGA

DGA

Consejo de Europa

CONICET-CSIC

Estudio sobre la evolución ecológica de las áreas reforestadas en el Pirineo aragonés

CICYT-CSIC

Subantartics. Los geoecosistemas de Tierra del Fuego

Flora Ibérica. Vol. II (Platanaceae-Plumbaginaceae, partim) y vol. III (Paeoniaceae-Primulaceae)

1985-1988

1986-1988

Estudios sobre flora y vegetación del Prepirineo central

1985-1988

Organismo financiador

1986

Título

Año

Tabla I. (cont.)

Índice

F. Fillat A. Gómez Sal J. P. Martínez Rica R. García

CICYT CICYT CICYT CSIC-ICONA

Interacción pasto-herbívoro en los Pirineos y Montes Cantábricos

Funcionamiento de ecosistemas de pastizal en respuesta a cambios de explotación. Regularidades ecológicas y bases para la conservación

Estudios biogeográficos en ecosistemas oromediterráneos españoles

1988-1991

1988.1991

1988-1991

J. M. García-Ruiz

DGA

Ministerio de Asuntos Exteriores

Estructura y función de ecosistemas de pastos en relación con la diferente utilización de los herbívoros en los Pirineos yen los Alpes

1991-1993

R. García

J. Creus

R. García

DGA: Diputación General de Aragón.

CICYT: Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología • CSIC: Consejo Superior de Investigaciones Científicas • ICONA: Instituto para la Conservación de la Naturaleza •

Xunta de Galicia

Reconstrucción climática de las últimas centurias en el NW peninsular español, a partir de series dendrocronológicas

Siglas:

Unión Europea

ecosystems

1991-1993

1991-1993 A multinational, multidisciplinary cooperativa project on alpina forest and mixed grass-woodlands

1990.1993 Erosión de suelos y desertización inducidos por el abandono de explotaciones agrícolas de montaña media Plan Nacional de Recursos Naturales J. M ªGarcía-Ruiz

A. Gómez Sal

Diputación Provincial de León

1990-1993 Evolución de campos abandonados en ambientes semiáridos de la Depresión del Ebro

J. Creus

1990-1992 Puertos y pastos comunales en la provincia de León

1990-1992

Evolución de las masas forestales y de su producción mediante análisis dendroclimático y dendroecológico Plan Nacional sobre Sist. y Rec. for.

Plan Nacional de Recursos Naturales J. M. García-Ruiz

J. M ªGarcía-Ruiz

Cartografía geomorfológica y litológica a 1:25.000 en el Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido ICONA

1990-1991

1990.1992 Evolución geomorfológica y desertización inducidas por el abandono de explotaciones agrícolas en montaña media

F. Fillat

J. M. García-Ruiz

Utilización ganadera de los pastos supraforestales en el Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido CSIC-ICONA

Instituto de Estudios Riojanos

1990-1991

1989-1992 Cartografía geomorfológica de las áreas de montaña en el Sistema Ibérico noroccidental

1989-1992 Cuantificación de los fenómenos de abarrancamiento como expresión de los procesos de desertización Plan Nacional de Recursos Naturales en la región mediterránea peninsular de España: causas, evolución y prevención. Pirineo occidental

B. Alvera

G. López-González, S. Castroviejo y L. Villar

CICYT-CSIC

Flora Ibérica. Vol. III (Plumbaginaceae, partim-Capparaceae) y vol. IV (Cruciferae-Monotropaceae)

1988-1991

1989-1990 Inventario de la población española de bucardo (Capra p. pyrenaica)

Investigador principal o responsable

Organismo financiador

Título

Año

Tabla I. (cont.)

Índice

Unión Europea

Unión Europea DGA

1992

F. Fillat

Unión Europea

Desde 1992 Extensive management of grassland impact on conservation of biological resources and farm output Unión Europea

DGICYT

ITGM

Junta de Castilla y León

B. Alvera

J. M. García-Ruiz

A. Gómez Sal

Conservación de la Naturaleza • ITGM: Instituto Tecnológico GeoMinero de España • DGICYT: Dirección General de Investigación Científica y Técnica.

Siglas: CICYT: Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología • DGA: Diputación General de Aragón • CSIC: Consejo Superior de Investigaciones Científicas • ICONA: Instituto para la

basada en análisis topográfico de formas abarrancadas

Desde 1993 Dinámica y evolución de sistemas erosivos mediterráneos abarrancados: modelización

Desde 1993 Estudios geomorfológicos y medioambientales en un sector del Pirineo Central

recursos cinegéticos en el área del espacio natural Picos de Europa en la provincia de León

J. M. García-Ruiz

DIGICYT

Desde 1993 Erosión de suelos tras el abandono de explotaciones agrícolas

Desde 1993 Bases científicas y propuestas técnicas para la gestión de los pastos de montaña y los

Comunidad de Trabajo de los Pirineos L. Villar y C. Dendaletche

G. Montserrat

S. Castroviejo, S. Talavera y L. Villar

Desde 1992 Ecología del patrimonio natural del Pirineo. Atlas de los espacios naturales protegidos del Pirineo

un gradiente atlántico-mediterráneo

Desde 1992 Respuestas fisiológicas, anatómicas y morfológicas de las especies leñosas del encinar en Plan Nacional sobre Sist. y Rec. For.

J. Creus

CICYT-CSIC

Desde 1992 Reconstrucción climática del último milenio en el ámbito peninsular español a partir de series dendrocronológicas

A. Gómez Sal

DGA

Desde 1992 Flora Ibérica. Vol. V (Prirnulaceae-Saxifragaceae), vol. VI (Rosaceae) y vol. VII (Leguminosae)

y cercanías

1992-1993 Organización y gestión de un sistema de información sobre recursos y medio ambiente en Aragón

A. Gómez Sal

DGA-Ayuntamiento de Biescas

A. Gómez Sal

F. Fillat

L. Villar

F. Fillat

Investigador principal o responsable

1992-1993 Estudio de impacto ambiental de las proyectadas pistas de esquí de fondo en el Ibón de Piedrafita

Base de datos territorial y sistema de información medioambiental sobre el Pirineo aragonés

CSIC-ICONA

DGA

Desde 1991 Analyse et modélisation du fonctionnement des exploitations agricoles

Banco de datos sobre la flora del Pirineo aragonés

Organismo financiador

1991-1993 Cartografía vegetal del Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido

1991-1993

Análisis y modelización de sistemas agrarios. Aplicación al uso de la tierra en las regiones

1991-1993

mediterráneas marginales

Título

Año

Tabla I. (cont.)

L. VILLAR & J. VALLÉS: Cincuenta años de estudios pirenaicos (1942-1992)

Prácticamente todos los trabajos mencionados se hallan a disposición del lector en la Biblioteca del Instituto Pirenaico de Ecología —Apartado de Correos n.2 64, E-22700 Jaca (Huesca), E-mail IPEJPooa)CC.CSIC.es—, donde se facilitará un catálogo. Dicha biblioteca se halla conectada, junto con otras 83 más de otros tantos centros, al catálogo informatizado del CSIC, accesible a su vez desde el mundo por la red de cable INTERNET. AGRADECIMIENTOS A los Dres. E. Balcells y P. Montserrat, quienes nos han facilitado datos y han tenido la amabilidad de corregir el borrador de este trabajo. A la Dra. Begoña García, por su ayuda en la preparación de las figuras. A. D. Jaime Buesa y a D. Juan Pablo Martínez Rica por las fotos que ilustran este artículo. BIBLIOGRAFÍA ANÓNIMO (1993). Líneas de investigación. Instituto Pirenaico de Ecología. Ecosistemas, 4: 65. ATERIDO, M. A.; P. BLANCO & M. VELAYOS. (1992). Guía de Herbarios españoles. Comunicación presentada al Congreso Internacional de Colecciones de Historia Natural. Madrid, Museo de Ciencias Naturales. BALCELLS, E. (1964). Objetivos y labor del Centro pirenaico de Biología experimental. Bol. R. Soc, Española Hist. Nat. (Biol.), 62: 361-365. BALCELLS, E. (1966). Finalidad y líneas de investigación del Centro pirenaico de Biología experimental. P. Cent. pir. Biol. exp., 1(1): 1-23. BALCELLS, E. (1973). Orientación actual del Instituto de Estudios Pirenaicos. Pirineos, 110: 55-94. BALCELLS, E. (1979). Labor directiva e investigación geológica durante los cinco primeros lustros del Instituto de Estudios Pirenaicos. Homenatge a Lluís Solé i Sabarís. Acta Geologica Hispanica, 14: 32-38. BALCELLS, E. (1982). Fundación y desarrollo del Instituto de Estudios Pirenaicos. Llull, 4(6-7): 5-19. BALCELLS, E. (1983). Instituto de Estudios Pirenaicos (1942-1982), 40 años al servicio de la Ciencia y la Cultura pirenaicas. Instituto de Estudios Pirenaicos, 38 p. Jaca. BALCELLS, E. & J. PUIGDEFÁBREGAS (1974). Historia del estudio científico del Pirineo. Arbor, 343-344: 425-436. MONTSERRAT, P. (1973). Estudios florísticos en el Pirineo occidental. Pirineos, 108: 49-64. MONTSERRAT, P. (1974). L'exploration floristique des Pyrénées occidentales. Bol. Soc. Brot., 47 (2.e sér.), suppl.: 227-241. PEDROCCHI, C. (1992). Relación de las publicaciones del Dr. Enrique Balcells. Lucas Mallada, 4: 15-35. PUIGDEFÁBREGAS, J. (1970). Un centre d'investigació biológica al Pirineu. Muntanya, 652: 171-175. VILLAR, L. (1992). Historia y realizaciones del Instituto Pirenaico de Ecología, con sedes en Jaca y Zaragoza. La Carrasca (en prensa). lEA. Huesca.

273

Índice

Historia Natura193:

255 a 274. JACA y HUESCA, 1995

VILLAR, L. & M.4 L. CAJAL (1988). Relación cronológica de las publicaciones del Dr. Pedro Montserrat Recoder. Homenaje a Pedro Montserrat. Monografías del Instituto Pirenaico de Ecología, 4: 21-36. Instituto de Estudios Altoaragoneses e Instituto Pirenaico de Ecología. VILLAR, L.; D. GÓMEZ & J. F. MUÑOZ (1993). The computer application «Herbar 2.0»: management of «JACA» herbarium data. In: F. PALACIOS, C. MARTINEZ & B. THOMAS (eds.), First world congress sessions and contributions on the function and management of Natural History collections, vol. 1: pp. 293-299. Madrid, Dirección de Bellas Artes y Archivos, Ministerio de Cultura. VILLAR, L. & J. A. SESÉ (1992). Bibliografía botánica del Pirineo Aragonés, I. Lucas Mallada, 3: 137-175.

274

Índice

EL MAPA DE VEGETACIÓN Y EL MAPA DE USOS DEL SUELO, INSTRUMENTOS ÚTILES Y COMPLEMENTARIOS PARA UNA BUENA GESTIÓN: EL EJEMPLO DE LA ALTA GARROTXA (PIRINEO ORIENTAL)

Xavier VIÑAS1 Lluís VILAR1 Lluís Powl

RESUMEN.—A partir de dos mapas de base, uno de vegetación y otro de usos del suelo, se establece una valoración ecológica de las comunidades vegetales que permite una primera aproximación al trazado de los grandes rasgos a tener en cuenta para la gestión adecuada del territorio. Por la extensión que alcanzan en la Alta Garrotxa las zonas en buen estado de conservación y por sus características particulares, se hace patente, además, la necesidad de superponer a la información procedente de dichos mapas otra información suplementaria para poder diferenciar en ellas áreas con usos posibles distintos. PALABRAS CLAVE.—Cartograf ía, Pirineos Orientales, ordenación del territorio. SUMMARY.—A vegetation and soil use maps have been compared to make an ecological valorizations of vegetation's communities in Alta Garrotxa area, in the NE part of Iberian Peninsula. KEY WORDS.—Vegetation mapping, western Pyrenees, land arrangement.

INTRODUCCIÓN

En este trabajo se ha ensayado una calificación global de los usos del territorio de la Alta Garrotxa (provincia de Girona; véase Fig. 1) a partir de dos mapas temáticos (un mapa de vegetación y un mapa de usos del suelo) que uno de nosotros elaboró en su tesis doctoral (VIÑAs, 1993). El resultado se ha plasmado en un mapa de gestión que pretende ser una

1 Unitat de botánica. Departament de Ciéncies Ambientals. Facultat de Ciéncies Experimentals i de la Salut. Universitat de Girona. Pina Hospital, 6. E-17071 GIRONA.

275

Índice

Historia Natural'93:

275 a 280. JACA y HUESCA, 1995

Fig. 1. Situación de la zona estudiada. muestra-ejemplo de una traducción práctica para la gestión de la información contenida en dichos mapas. CARACTERÍSTICAS DE LOS MAPAS DE BASE El mapa de vegetación y el mapa de usos del suelo fueron levantados a escala 1/25000 y describen, en conjunto y de forma complementaria, las características del paisaje vegetal de la Alta Garrotxa. Por una parte, siguiendo la línea de las cartograf fas realizadas hasta el momento por los autores catalanes (véase, por ejemplo, BoLós Y MASALLES [1983], CARRERAS & al. [1990] y SORIANO [1990]), se indican en el mapa de vegetación tanto los dominios de la vegetación potencial del territorio como el estado de la vegetación en el momento actual, lo que permite hacer una lectura del mapa a dos niveles diferentes, representados, respectivamente, por los colores de la vegetación potencial y la numeración correlativa de las unidades de vegetación actual. De esta forma, en cuanto a la vegetación potencial, figuran en el mapa 12 dominios de vegetación entre comunidades climácicas y permanentes, mientras que la vegetación actual aparece representada por 92 unidades que corresponden a tres de las cuatro categorías definidas en CARRERAS & al. (1990): unidades simples o subsimples (una comunidad dominante que engloba pequeñas superficies no cartografiables ocupadas por otras comunidades de su misma serie), complejos de vegetación (superficies ocupadas por varias comunidades de la misma serie más o menos codominantes, estrechamente imbricadas en el espacio y no diferenciables a la escala del mapa) y mosaicos (superficies ocupadas por varias comunidades que no pertenecen a la misma serie de vegetación y ocupan diferentes situaciones ecológicas en el mosaico pero que no son cartografiables de manera independiente a la escala del mapa). 276

Índice

X. VIÑAS & al.: El mapa de vegetación y el mapa de usos del suelo, instrumentos para una buena gestión

Por otra parte, el mapa de usos del suelo destaca principalmente la distribución de las distintas formaciones vegetales, precisa la composición del estrato arbóreo de las masas forestales y las delimita atendiendo a la especie forestal dominante (delimitación que no es contemplada en el mapa de vegetación). Todo ello se hace también, al igual que en el mapa de vegetación, a dos niveles de lectura diferentes. El primer nivel, representado por 11 colores, separa las distintas formaciones vegetales (tierras no productivas o de productividad muy baja desde el punto de vista natural, pinares secundarios, pinares primarios, encinares, robledales, hayedos, bosques de ribera, carballares y otros bosques caducifolios, prados y pastos, matorrales y, finalmente, cultivos). El segundo nivel, indicado por cifras, proporciona información suplementaria sobre cada una de dichas formaciones vegetales: separa distintos tipos de tierras no productivas, delimita distintos tipos de prados y pastos, distribuye las áreas cultivadas en dos grandes grupos (regadíos y secanos) y, finalmente, para las áreas arboladas, indica de un modo detallado la especie o especies forestales presentes, así como su cobertura aproximada. El nexo de unión entre ambos mapas es la fisionomía de la vegetación, distinguible fácilmente sobre el terreno. A partir de ella, según utilicemos un mapa u otro, podemos obtener una información completa sobre la distribución y las características del manto vegetal (especialmente en lo concerniente a las áreas forestales), de gran utilidad para una gestión correcta del territorio. Por una parte, podemos conocer el grado de conservación de los bosques potenciales y la dinámica de la vegetación y, en consecuencia, el valor científico o ecológico de las distintas comunidades. Por otra parte, además de la especie explotable en una masa forestal, podemos conocer la situación que ocupa la formación arbórea en cuestión en su serie de vegetación y, por consiguiente, los posibles riesgos a que puede verse expuesta después de su explotación. Basándonos en estas consideraciones hemos elaborado el mapa de gestión que comentamos a continuación. EL MAPA DE GESTIÓN Hemos distribuido las distintas comunidades y formaciones vegetales del territorio en cinco grupos según las características ecológicas de cada comunidad, que determinan su importancia y, en consecuencia, el tipo de gestión que puede o debe aplicarse en cada caso. Se indica para todos los grupos la superficie que ocupan y el porcentaje respecto al total de la superficie cartografiada en el presente trabajo, así como una relación detallada de las comunidades y formaciones que engloban: A. Zonas de alto valor ecológico, derivado de las formaciones vegetales que albergan; valor determinado por su rareza en el territorio y en las tierras próximas. [Superficie: 4,360 Km2 (1,13%)] 1. Pinares naturales de pino albar (Buxo-Quercetum pubescentis festuco-pinetosum sylvestris). 2.

Robledales de quejigo andaluz (Carici-Quercetum canariensis) y diversas etapas forestales de alteración situadas en su dominio potencial (castañares y poblaciones de Populus tremula).

277

Índice

Historia Natural'93: 275 a 280. JACA y HUESCA, 1995

3. Robledales de carballo (Isopyro-Quercetum roboris). — Comunidades acuáticas en el dominio mediterráneo (Al. Phragmition y Scirpion maritimi), que ocupan superficies muy reducidas y localizadas. Comunidades acuáticas del dominio eurosiberiano (Al. Juncion acutiflon), que — ocupan también superficies muy reducidas y localizadas. B. Zonas en buen estado de conservación, ocupadas por comunidades climácicas bien desarrolladas. Se incluyen aquí todas las comunidades climácicas del territorio no comprendidas en el apartado anterior, es decir, los encinares del Quercetum ilicis galloprovinciale o del Quercetum mediterraneo-montanum, los robledales del Buxo-Quercetum pubescentis o del Pteridio-Quercetum pubescentis y los hayedos del Fagion y el TilioAcerion. El estrato arbóreo de dichas comunidades climácicas puede estar constituido por distintas especies arbóreas. [Superficie: 248,165 Km2 (64,58%)] 4.

Con estrato arbóreo dominado por varias especies de pinos (principalmente de Pinus sylvestris, P. halepensis, P. nigra subsp. salzmannii y P. pinaster), que constituyen pinares mono o pluriespecíficos correspondientes a distintas comunidades climácicas. A menudo, las especies de planifolios correspondientes acompañan a los pinos en el estrato arbóreo.

5. Con estrato arbóreo dominado por la encina (Quercus ilex), sola o bien acompañada por varias especies de pinos, raramente acompañada por el haya (Fagus sylvatica). 6. Con estrato arbóreo dominado por el roble (Quercus humilis), solo o bien acompañado por otras especies de planifolios (principalmente, encina, pero también, haya y carballo [Quercus robur]). 7. Con estrato arbóreo dominado por el haya (Fagus sylvatica), sola o bien acompañada por pino albar (P. sylvestris). C. Zonas de fragilidad alta, susceptibles de irreversibilidad en la sucesión en caso de alteración. Son zonas con hábitats inestables o bien que, en general, presentan comunidades más o menos alejadas del estado final de su serie de vegetación. Se incluyen en este apartado los matorrales mediterráneos susceptibles de incendio y con poca capacidad de contrarrestar la erosión, así como los bojedales submediterráneos, los matorrales de afinidad medioeuropea, la vegetación de ribera, la vegetación de las rocas y los bosques higrófilos de las partes bajas de las laderas. [Superficie: 48,225 Km2 (12,55%)] 8.

Vegetación de las rocas, los canchales y los lapiaces (Al. Asplenion petrarchae, Saxifragion mediae, Achnatherion calamagrostis y Quercion ilicis fragmentario).

9. Matorrales mediterráneos («brollas»), casi siempre con un estrato arbóreo poco denso de encinas o pinos de varias especies (Al. Rosmarino-Ericion y Cistion). 10. Coscojares (Quercetum cocciferae). 11. Bosques higrófilos de las partes bajas de las laderas: avellanares y fresnedales (Al. Fraxino-Carpinion). 12. Alisedas y salcedos (Al. Alno-Padion y Salicion triandro-fragilis). 13. Matorrales de afinidad medioeuropea (zarzales Hpardisses>1 y landas de las Al. Pruno-Rubion, Calluno-Genistion y Sarothamnion scoparh). 278

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X. VIÑAS & al.: El mapa de vegetación y el mapa de usos del suelo, instrumentos para una buena gestión

13'. Bojedales (Al. Quercion pubescenti-petraeae). D. Zonas de uso agrícola, ganadero o, localmente, forestal (arboledas), que incluyen los cultivos, los prados y las arboledas. [Superficie: 81,385 Km2 (21,18%)] 14. Plantaciones de Populus sp. y Platanus x hispanica (por el carácter de este mapa, marcadamente orientado a la gestión, se incluyen en este apartado aquellas áreas de los márgenes de ríos que, aunque actualmente se encuentran deforestadas, son susceptibles de este uso). 15. Prados xerófilos (Al. Aphyllanthion) con estrato superior claro de pino albar, encina o roble. 16. Prados xerófilos o mesófilos o de siega (Al. Aphyllanthion, Xerobromion, Mesobromion y Arrhenatherion) desprovistos de estrato arbóreo. 17. Cultivos de secano o regadío. E. Zonas urbanas o urbanizadas. [Superficie: 2,150 Km2 (0,56%)] 18. Zonas habitadas (poblacionesy urbanizaciones) y zonas industriales. SÍNTESIS DE DISTRIBUCIÓN DE LAS DISTINTAS ZONAS Y DISCUSIÓN — Las zonas que por su alto valor ecológico deben ser conservadas ocupan superficies relativamente reducidas. — Existe una amplia zona en buen estado de conservación que ocupa la mayor parte del territorio. La zona de uso agrícola se sitúa en las llanuras aluviales de la parte baja del territorio, que tienen, además, mejores facilidades de comunicación y, por consiguiente, son más aptas para la instalación humana. — Una zona de fragilidad alta, representada mayoritariamente por matorrales mediterráneos procedentes de la degradación de encinares, se sitúa en la periferia próxima a dicha zona agrícola. Otra zona de fragilidad alta, constituida por landas de afinidad medioeuropea, se sitúa en la parte alta del NW del territorio, colindante con una zona de pastos y procedente del abandono de parte de los mismos. Atribuimos esta distribución actual a la progresiva despoblación general del territorio a partir del inicio de este siglo como consecuencia de su relieve extremadamente intrincado y áspero (aspectos éstos tratados en el resumen de la presente comunicación. Véase el Libro de resúmenes). DIRECTRICES DE GESTIÓN RECOMENDADAS — Las zonas de alto valor ecológico deben conservarse y, por consiguiente, deben someterse a una protección estricta. En la actualidad, la mayor parte del territorio de la Alta Garrotxa considerado en este trabajo se ha incluido en el PEIN («Pla d'Espais d'Interés Natural» de Catalunya), incluidas estas zonas, por lo cual puede esperarse la preservación de las mismas. — En las zonas de fragilidad alta hay un peligro de retroceso en la serie de vegetación, por lo que hay que hacer posible la recuperación de las áreas degradadas 279

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Historia Natural'93: 275 a 280. JACA y HUESCA, 1995

que tienda a la instalación de las comunidades climácicas protectoras del suelo. Por consiguiente, son áreas no explotables forestalmente (al menos hasta que no se haya conseguido dicha recuperación) y en las cuales la apertura de nuevas vías de comunicación debe evitarse. — Las zonas de uso agrícola, ganadero y, localmente, forestal (arboledas) pueden ser destinadas a dichos usos, pero deben evitarse en ellas las prácticas que favorecen la erosión y pérdida consiguiente del suelo. — Las zonas bien conservadas tienen también un notable valor ecológico, pero podrían ser explotables forestalmente si la explotación se realizara de manera adecuada y siempre que las restantes condiciones, tanto naturales (pendiente, etc.) como económicas (distancia de las masas forestales a los caminos, distancia en km hasta el lugar de destino, etc.), no lo desaconsejaran. En este sentido, por el hecho de que la mayor parte del territorio recibe por las características de la vegetación la calificación de zona bien conservada, es conveniente profundizar en el estudio de estas áreas en ámbitos de otra índole que los estrictamente vegetales para diferenciar, perfilar y establecer con detalle sus posibles usos. Para ello, se hace necesario integrar la información de los mapas de vegetación y usos del suelo y combinarla con otro tipo de información procedente de otras fuentes. Existe, por ejemplo, un mapa referente a los suelos de la Alta Garrotxa (BADIA & al., 1992) que, sin duda, podría aportar datos a este estudio de detalle. En este sentido, la utilización de programas informáticos para cartografía (GIS) se revela especialmente útil porque permite establecer hipótesis distintas, actualizar continuamente y sin esfuerzo la información cartográfica y generar documentos-directrices útiles para la gestión de los recursos naturales del territorio. BIBLIOGRAFÍA BADÍA,

D.; C. MARTÍ & J. M. ALCAÑIZ (1992). Avaluació deis sóls de l'Alta Garrotxa. C.R.E.A.F. (inédito).

BoLos, O. & R. M. MASALLES (1983). Mapa de la vegetació de Catalunya. Memória del full n.°33: Banyoles. Generalitat Catalunya, Dep. Agr., Ram. i Pesca. J. & al. (1990). Á propos de la «Carte de Végétation des Pyrénées IV: Vallées de Barravés et de Castanesa (Haute Ribagorca)». Quelques réflexions générales sur la cartographie de la végétation. Botánica pirenaico-cantábrica (Act. II Colo. Intern. de Bot. pirenaico-cantábrica): 609-615. Jaca-Huesca.

CARRERAS,

I. (1990). Estudi florístic i geobotánic de la serra del Moixeró i el massís de la Tossa d'Alp (Pirineus Orientals). Tesi Doct. Univ. Barcelona.

SORIANO,

VIÑAS,

X. (1993). Flora i Vegetació de l'Alta Garrotxa. Tesi Doctoral. Fac. de Ciéncies Exper. i de la Salut. Univ. de Girona.

280

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ZOOLOGÍA DE VERTEBRADOS

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DNA. ESTUDIOS DE CROMOSOMAS Y SEXOLOGÍA APLICACIONES E INTERÉS M.4 Victoria ARRUGA LAVIÑA1

RESUMEN.—A lo largo del presente trabajo se resumen las bases principales de la estructura del DNA y de la cromatina, DNA alta y medianamente repetitivo y DNA de secuencia única, clasificación de los genes según el número de copias, DNA mitocondrial, defectos y enfermedades descritas, determinismo genético del sexo y, finalmente, diversas aplicaciones del estudio del DNA: PCR, DNA polimórfico amplificado al azar (RAPD), diagnóstico de enfermedades genéticas, DNA y filiación molecular. PALABRAS CLAVE—DNA, cromatina, cromosomas, determinismo genético del sexo, DNA mitocondrial, PCR, RAPD, diagnóstico de enfermedades genéticas, filiación molecular. SUMMARY.—The summary of the principal bases of DNA structure and chromatin, highly-repetitive and interspersed-repetitive DNA and DNA single-copy, classification of the genes according to the number of copies, mitochondrial DNA, defects and diseases, determination of sex, several applications of the study of DNA: PCR, ramdon amplified polymorphic DNA (RAPD), diagnosis of inherited diseases, DNA and molecular filiation, are presented in this paper. KEY WORDS.—DNA, chromatin, chromosomes, determination of sex, mitochondrial DNA, PCR, RAPD, diagnosis of inherited diseases, molecular filiation.

Los trabajos de Avery, Mac Leod y Mac Carthy, en 1944, mostraron que el DNA era el soporte molecular de la información genética. La estructura de esta molécula fue determinada por Watson, Crick y Wilkins en 1953. El DNA genómico de cada organismo se encuentra, en su mayor parte, en el núcleo de cada una de las células que lo componen, aunque también existe una pequeña parte de ese DNA que se sitúa en las mitocondrias. La molécula de DNA está compuesta por dos cadenas antiparalelas, en hélice, constituidas cada una de ellas por un polidesoxirribonucleico. La forma B de tipo dextrógiro Laboratorio de Citogenética y Genética Molecular. Facultad de Veterinaria. Miguel Servet, 177. E-50013 ' ZARAGOZA. 283

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Historia Natural'93: 283 a 298. JACA y HUESCA, 1995

es el modelo propuesto por Watson y Crick, en el que el esqueleto azúcar-fosfato sigue la trayectoria helicoidal en la parte exterior de la molécula y las bases de cada cadena están unidas mediante puentes de hidrógeno con las bases complementarias de la otra cadena formando los pares adenina-timina y citosina-guanina. Las dos bases están en el mismo plano perpendicular al eje de la hélice, presentando una rotación de 36° con respecto al par adyacente, de forma que hay 10 pares de bases en cada vuelta de hélice. El diámetro de la doble cadena es de 20 Á. La forma Z es levógira y está constituida por moléculas cortas y por las bases C y G, principalmente. La cadena de fosfatos toma una configuración en zigzag y de ahí su nombre. El DNA del núcleo se encuentra enormente compactado, ya que, por ejemplo, en la especie humana tiene una longitud total de 3 x 10' pares de bases/genoma haploide, que representaría una longitud física de 1 metro si estuviera deshelicoidizado y debe incluirse en una estructura nuclear que no sobrepasa algunas micras de diámetro. El nivel de organización es claramente jerarquizado: el nivel primario corresponde al nucleosoma, subunidad constituida por el doble helicoide rodeando a una estructura cilíndrica de 8 moléculas de proteínas histonas (2 H2A, 2 H2B, 2 H3 y 2 H4) y algunas proteínas no-histónicas. Todo ello da un diámetro de 110 Á. La histona Hl constituye el nexo de unión entre los nucleosomas. La fibra constituida por los nucleosomas regularmente espaciados y unidos por el doble helicoide de DNA se organiza en un nivel superior para formar un solenoide de 300 A constituido por 6 nucleosomas. Así va experimentando sucesivos plegamientos hasta constituir la fibra de cromatina propiamente dicha, que dará lugar a los cromosomas en la metafase (KAPLAN & DELPECH, 1992). La manifestación de la cromatina (más o menos compacta) depende del ciclo de la vida de la célula y según su expresión genética se denomina eucromatina, formada por DNA que se replica normalmente y donde los genes son expresados, y heterocromatina cuando está constituida por DNA que se replica más tardíamente y los genes no son expresados. Si esta heterocromatina puede pasar de heterocromatina a eucromatina dependiendo de la situación celular, entonces se le llama heterocromatina facultativa (ejemplo: uno de los dos cromosomas X de las hembras de los mamíferos que se inactiva para compensar la dosis génica) o heterocromatina constitutiva cuando no puede modificarse y contiene genes no funcionales. El conjunto de cromosomas que una célula y, en definitiva, que una especie posee se denomina dotación y su representación se llama cariotipo. Cada especie de ser vivo presenta un número y una morfología cromosómica característica de dicha especie. En algunas de ellas los pares cromosómicos son difíciles de identificar porque son muy semejantes en cuanto al tamaño y a la morfología; para ello se aplica la metodología de bandeo cromosómico, caracterizado por la diferenciación de tinción a lo largo del cromosoma, cuando se utilizan distintos colorantes y métodos. Los principales bandeos cromosómicos son los llamados Bandas Q, bandas G, bandas R, bandas C y NOR.Las bandas C corresponden a la heterocromatina constitutiva y suelen estar situadas en las regiones centroméricas. Por ello cuando se desea identificar distintas poblaciones, desde el punto de vista genético, convendrá hacerlo cromosómicamente, para establecer los patrones de cada una de ellas y de sus individuos y poder proceder a un análisis comparativo en el caso de varia284

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M.1V. ARRUGA LAVIÑA: DNA. Estudios de cromosomas y sexología. Aplicaciones e interés

bilidad genética. Es el caso de los trabajos de DE LA SENA et al., en 1991, con codorniz (Coturnix coturnix japonica), en la que demuestran heterogeneidad cromosómica de las bandas C en los pares número 4 y en el cromosoma Z, a través de los estudios realizados en embriones.

1%‘

vp >";

1> a a

0.5 H4 A I j

H4k 2A

v111111~" DNA ligador

60 Á

Figura 1. Organización en nucleosomas de la fibra de 100 Á. Se han puesto en evidencia tres tipos de DNA: 1. DNA altamente repetitivo, que presenta un gran número de copias. 2. DNA medianamente repetitivo. 3. DNA de secuencia única. 1. DNA altamente repetitivo: corresponde al DNA satélite. No es codificante y representa del 10 al 15% del genoma de mamíferos. Las sondas (o fragmentos de DNA) obtenidas a partir de este DNA y utilizadas para el marcaje in situ sobre cromosomas han 285

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Historia Natural'93: 283 a 298. JACA y HUESCA, 1995

mostrado que este tipo de DNA está localizado principalmente a nivel de los centrómeros y corresponde a las bandas C, es decir, a la heterocromatina constitutiva. Estas secuencias definen 3 tipos distintos de DNA altamente repetitivo: 1 a) La mayoría de este DNA está constituido por secuencias cortas (5 a 10 pares de bases) dispuestas en tandem y repetidas muchísimas veces (hasta algunos cientos de miles de veces). Los estudios realizados sobre el cromosoma Y han mostrado que estas secuencias son hipermetiladas en las células somáticas e hipometiladas en las germinales. 1 b) El segundo tipo corresponde a secuencias repetidas, igualmente organizadas en tandem, pero más largas (de 100 a 200 pares de bases). 1c) Y finalmente existen secuencias altamente repetidas, dispersas (minisatélites), situadas fuera de la heterocromatina constitutiva sobre todos los cromosomas, excepto sobre los cromosomas X e Y. 2. DNA medianamente repetitivo: representa del 25 al 40% del genoma humano. Está formado por secuencias repetidas de 100 a 1000 pares de bases. Es mucho más heterogéneo que el altamente repetitivo. Se supone que gran parte de él corresponde al DNA móvil de la clase de retrotransposones. Contrariamente al DNA altamente repetitivo, este DNA está disperso a lo largo de los cromosomas. Está tan disperso que si el genoma se cortase, al azar, en fragmentos de 20 a 40 Kb, más del 90% de los fragmentos tendrían la posibilidad de contener una parcela de este DNA. El DNA medianamente repetitivo puede ser codificante, ya que una serie de genes tienen la característica común de ser repetidos varios miles de veces, como por ejemplo los genes de los rRNA, tRNA, y RNA 5S y 7SL. Los genes ribosómicos (r RNA) son transcritos por la RNA polimerasa I (genes de clase I). Estos genes son transcritos en precursores 45 S (13,7 Kp en el hombre) que después de la maduración darán 3 de los 4 RNA del ribosoma, a saber, los RNA 28S, 18S y 5,8S. Estos genes no están dispersos en el seno del genoma sino reagrupados en baterías (cluster) que pueden sobrepasar las 200 copias. En el hombre estos grupos se encuentran sobre el brazo corto de los cromosomas acrocéntricos 13, 14, 15, 21 y 22. Estos reagrupamientos se efectúan alrededor del organizador nucleolar. Como resultado aparece una estructura particular a nivel del cromosoma que se llama constricción secundaria. Los tRNA y los RNA 5S y 7SL son transcritos por la RNA polimerasa III. Son genes de la clase III. El hombre posee más de 200 genes que codifican para los RNA 5S. Están en batería y en puntos limitados de la cromatina. En ciertas especies como Xenopus laevis, se pueden encontrar más de 20.000 copias de genes que codifican para estos RNA 5S. 3. DNA de secuencias únicas: los genes que codifican para las proteínas son transcritos por la RNA polimerasa II (genes clase II). Son, la mayoría de las veces, de copia única o en número muy reducido, salvo los genes que codifican para las histonas. Los genes de la clase II codifican prácticamente siempre para una proteína. El modelo descrito en la figura 2 es el más frecuente en cuanto a la estructura de estos genes.

286

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Índice 25a30

TATA

A- G

10a 20 pb

Región adyacente 3'

AATAAA

Lugar de poliadenilación

Señal de reconocimiento del corte para el transcrito primario

Secuencia exónica no traducida

Eacín

Figura 2. Esquema de un gen de clase II.

Secuencia exónica traducida

Introns

parte transcrita

Lugar de comienzo de la traducción

Región promotora

70a80

CAAT

Lugar de comienzo de la transcripción

Región adyacente 5'

Regiones facultativas

o o ID (D

-o

3 o

o_ o o

Historia Natural'93: 283 a 298. JACA y HUESCA, 1995

Un gen no se limita a su parte transcrita y todavía menos a su parte codificante, como se pensaba en los años 60. El gen comienza en 5' por una secuencia no-transcrita, cuya presencia es necesaria para que la transcripción se efectúe cualitativa y cuantitativamente de manera normal. Estas secuencias pueden ser muy largas, de hasta varias kilobases de longitud. Hacia el lugar 100 por delante del punto de iniciación de la transcripción, se encuentra una secuencia CAAT donde se fijan uno o varios factores proteicos de la transcripción como CTF o NF1. Hacia el lugar 25-30 se encuentra la secuencia TATA llamada TATA box o GOLDBER-HOGNESS box. Esta secuencia equivale a la PIBNOW box de los procariotas que se encuentra en el lugar 10. Es a nivel de esta caja donde se fija la RNA polimerasa II. A continuación sigue el lugar de iniciación de la transcripción. La base que ocupa este lugar es a menudo una purina, sigue una parte no codificante de longitud variable en donde hay la secuencia ATG, codón metionina que señala el lugar de iniciación de la traducción. Siguen una serie de secuencias alternadas conservadas (exones) o no (intrones). Se llama exón a toda la secuencia transcrita encontrada en el RNA mensajero. No siempre se corresponde con las partes codificantes del gen. Hay secuencias exónicas que no codifican, que pueden estar en 5' antes del codon ATG y en 3' delante del primer codon de terminación. Se llama intrón a toda secuencia transcrita eliminada en el curso de la maduración del transcrito primario. No existe una regla concerniente a la longitud y al número de intrones y de exones y varían considerablemente de un gen a otro. La señal para la detención de la traducción está dada por codones stop: UAA, UAG, UGA. En el lugar 10-20 del final del último exon, se encuentra la secuencia AATAAA, llamada secuencia de poliadenilación. Se trata de una secuencia de reconocimiento para el corte del tránscrito primario. El gen termina con una región 3' adyacente, bastante poco conocida. La longitud de los genes es muy variable, pueden ir desde 2 millones de pb hasta 900 pb. CLASIFICACIÓN DE LOS GENES QUE CODIFICAN PARA LAS PROTEÍNAS SEGÚN EL NÚMERO DE COPIAS 1. Genes únicos o casi únicos. La mayoría de los genes pertenecen a esta clase. La estructura corresponde al modelo que se ha descrito. La secuencia CAAT está ausente muy a menudo. Ciertos genes han sido duplicados en el curso de la evolución. Las dos copias pueden ser completamente intercambiables, como es el caso de los genes a de la globina. En otros casos, las dos copias son algo diversas, dando lugar a dos proteínas con propiedades muy próximas pero diferentes. La expresión de una o de la otra está en función del órgano (isoenzimas) o de la ontogénesis. 2. Familias de genes. Se trata la mayoría de las veces de una extensión del fenómeno de duplicación/divergencia. Un gen puede estar varias veces duplicado en la filogénesis, cada copia ha divergido independientemente, resultando toda una serie de genes que codifican para proteínas groseramente análogas. La expresión de cada copia depende del tipo o del estado celular. Entre los genes mejor conocidos se citan:

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M.1V. ARRUGA LAVIÑA: DNA. Estudios de cromosomas y sexología. Aplicaciones e interés

La familia de los genes de la globina. — La familia de genes de la actina.

— La familia de genes de la miosina. 3. Superfamilias. Resultan de un fenómeno análogo pero han sido producidos a lo largo de toda la evolución. La divergencia es tal que la relación entre los diferentes genes es difícil de poner en evidencia. La superfamilia de los genes de la inmunidad: los genes de las inmunoglobulinas, de los receptores T, de las proteínas de histocompatibilidad de clase 1 y II, etc. derivan de duplicaciones en número variable de un mismo motivo ancestral. Lo que se conserva es la estructura terciaria de la unidad de base. Otro ejemplo es el de la superfamilia de los genes que codifican para los receptores nucleares de las hormonas. DNA MITOCONDRIAL: (DNA mit) Una pequeña fracción del DNA es DNA extranuclear situado en la mitocondria. Las mitocondrias poseen un genoma autónomo para codificar las proteínas que son necesarias en su interior.

Genes de tRNA

Figura 3. Genoma mitocondrial humano. El genoma mitocondrial es circular. Tiene 16.569 bp y codifica para 13 proteínas, 2 rRNA y 22 tRNA. 289

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Historia Natural'93: 283 a 298. JACA y HUESCA, 1995

Este genoma es un ejemplo extremo de economía genética ya que apenas existen secuencias intergénicas y los genes no están fragmentados por intrones (excepto en la anémona de mar Metridium senile). Se ha observado que la tasa de mutación del DNA mit. es mayor que la tasa de mutación del DNA nuclear. El DNA mitocondrial no está sujeto a recombinación. Es transmisión puramente materna (un ovocito contiene entre 400 y 200.000 mitocondrias). Enfermedades mitocondriales: se han identificado mutaciones patológicas del DNA mit., que se han producido como sustitución de bases y como deleción-inserción, alteraciones en la cadena de polipéptidos del transporte de electrones, LHON (neuropatía óptica hereditaria de Leber) y una mutación afectando a la ATPasa 6 que causa ataxia y retinitis pigmentaria (NARP). LHON es una herencia materna asociada con muerte del nervio óptico. La más común de las mutaciones LHON está localizada en el par de bases 11.778 en el gen ND4 y cambia una arginina por histidina. La segunda mutación LHON más común es la 3460, en el gen NDI (NDI 3460). Se encuentra en el 20% de los europeos que sufren esta enfermedad. CROMOSOMAS Y SEXOLOGÍA El conjunto de factores y mecanismos genéticos que definen el carácter sexo es lo que se llama determinismo genético del sexo. En 1905, Wilson y Stevens, trabajando independientemente con hemípteros y coleópteros respectivamente, descubrieron lo que llamaron el elemento X, que en el macho estaba acompañado además por un elemento más pequeño que denominaron Y. En la actualidad se les sigue denominando como X e Y para indicar los cromosomas sexuales. En los mamíferos, la presencia de dos cromosomas X conduce a la diferenciación de ovarios y de las vías genitales femeninas y el cromosoma Y es indispensable para la formación de testículos funcionales y para la diferenciación de órganos genitales masculinos. Los productos de los genes o del gen del determinismo genético son todavía poco conocidos. La mayor parte de los autores los denominan TDF (factor o factores de determinación testicular). Genética del cromosoma Y El control genético ejercido por el cromosoma Y es dominante en mamíferos. En efecto, individuos XXY, XXXY, etc. son machos (con alteraciones, por supuesto) y, en cambio, los individuos X0, XXX, etc. son hembras. La observación de estos individuos conduce a la hipótesis según la cual la gónada embrionaria se diferencia en testículo, bajo el efecto de uno o de varios genes portados por el cromosoma Y. Un segundo punto importante es el apareamiento que experimentan el cromosoma X y el Y en la profase meiótica (en paquíteno). Existe de esta forma recombinación genética entre ambos cromosomas, demostrando la existencia de regiones homólogas entre ellos. La longitud de este segmento es de 0,4 a 0,8 mm, comprende la región telomérica del brazo corto del cromosoma X y un 11-56% del brazo corto, también, del cromosoma Y. 290

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M. V. ARRUGA LAVIÑA: DNA. Estudios de cromosomas y sexología. Aplicaciones e interés

Esta región del cromosoma Y es llamada región pseudoautosomal, porque se comporta y recombina como en los autosomas. Los estudios citogenéticos y moleculares permiten establecer un modelo de organización del cromosoma Y dividido en varias subregiones. Partiendo del telómero y en el brazo corto o brazo p, se encuentran: 1. La región pseudoautosomal. 2. La región pericéntrica, conteniendo el o los genes de determinación sexual. El brazo largo o q se subdivide en 2 regiones: 3. La región eucromática, conteniendo un cierto número de genes que intervienen en la espermatogénesis, y los 2/3 restantes compuestos de 4. La región heterocromática, que confiere al cromosoma Y la fluorescencia característica en la especie humana. Esta heterocromatina contiene las secuencias de DNA repetidas y representa la mitad del cromosoma Y. No se le conoce ningún papel funcional. Modelo de organización del cromosoma Y Según COTINOT & al. (1991), el cromosoma Y humano tiene la siguiente organización:

Modelo de organización del cromosoma Y humano;

Mapa del cromosoma Y humano:

telómero Región pseudoautosomal Gen de la determinación del sexo

Cd4

MIC2 X GR

brazo corto (YP)

1A11A2 1B 1C ID234A

centrómero

Región eucromática brazo largo (Yg )

rGM- CSF - T DF SRY

5- 6A6B6C6D-

Heterocromatina

TSPY

ZFY

AZF

H -V

}AMGL

telómero

Figura 4. Modelo de organización y mapa genético del cromosoma Y humano. 291 Índice

Historia Natural'93: 283 a 298. JACA y HUESCA, 1995

Genes que están en el cromosoma Y Sobre el brazo corto y comenzando por el telómero: -

El gen MIC 2, que codifica para el grupo sanguíneo; es homólogo para el cromosoma X. Su expresión está regulada por el gen XGR también en los dos cromosomas sexuales. El gen rGM-CSF, que codifica para el receptor GM-CSF (Factor de estimulación de la colonia de macrófagos granulocíticos). Su receptor está localizado en la región pseudoautosomal. El locus TDF (Factor de determinación testicular), responsable de la diferenciación del testículo (denominado Tdy en el ratón). El gen SRY (región sexual Y), que codifica para una proteína de regulación de la transcripción que presenta una homología con la proteína MC del sistema de reproducción de Saccharomyces pombe. El gen ZFY (Zinc Finger Y), que codifica para una proteína de la regulación de la transcripción. Posee igualmente su equivalente en el cromosoma X. El gen TSPY (Transcrip Spermatid Specific Y), que codifica para una proteína expresada específicamente en el estado de espermátida de la gametogénesis del macho. Está muy conservada en la evolución, aunque su papel es aún desconocido. Sobre el brazo largo del cromosoma Y:

El locus AZF: si existe una delección de esta región, el individuo portador sufre una azoospermia. El gen AMGL: para la proteína amelogenina. Se podría tratar de un pseudogen. El gen HY, que codifica para el antígeno de histocompatibilidad menor específico de las células masculinas.

El análisis molecular de los cromosomas sexuales de hombres 46,XX y de mujeres XY ha permitido demostrar que los hombres 46,XX poseen en su genoma fragmentos de ADN de longitud variable derivando del cromosoma Y y que ciertas mujeres 46,XY presentaban deleciones de fragmentos correspondientes a los detectados en la mayoría de los machos 46,XX. TDF.

TDF -

Hembra XY

ri Macho XX

Figura 5. Mecanismo de formación de machos y hembras anómalos. 292

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V. ARRUGA LAVINA: DNA. Estudios de cromosomas y sexología. Aplicaciones e interés

Los fragmentos de DNA presentes en los machos XX han sido localizados por hibridación in situ a nivel del extremo telomérico del brazo corto del cromosoma X de origen paterno y provienen de la región Yp del cromosoma Y. El estudio de los machos XX y de los fragmentos de longitud variable que ellos portan ha permitido realizar un mapeo fino del cromosoma Y, utilizando el método de mapeo por deleción. Se han identificado varios individuos con distintas deleciones del brazo largo del cromosoma Y. Al menos 16 segmentos han sido definidos por una o varias sondas de ADN.

1A1 1A2 1B 1C 1D

II 5

6A 6B 6C

6D]

111111111111

TDF

Varones XX

Mujeres XV

Figura 6. Fragmentos del cromosoma Y presente en portadoras. Mutación «Sxr»-reversión sexual en el ratón El término reversión sexual o sexo reverso designa a todos los individuos, machos o hembras, donde el sexo gonádico no corresponde al sexo cariotípico. Actualmente este término está reservado a una mutación particular: Sxr. Sxr designa un pequeño fragmento del cromosoma Y que está accidentalmente translocada al nivel de la región pseudo-autosomal de este cromosoma en el curso de la meiosis del macho. En la generación siguiente, en los machos que han recibido el cromosoma Y Sxr, esta región va a pasar al cromosoma X cuando el apareamiento meiótico. Estos machos darán lugar a hembras XX Sxr fenotípicamente machos y estériles. Los individuos X Sxr O son machos fértiles. La región Sxr contiene los genes TDy (el equivalente a TDF), Zfy,, Zfy, y H-Y (hay dos variantes de Sxr: Sxrb y Sxrc que corresponden a fragmentos más o menos grandes de esta región del cromosoma Y).

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Zfy 1 Hy Tdy

SXr

Región pseudoautosomal

SXr

Translocacidn del fragmento 5Xr

Cromosoma normal

SX r

C rs.

SX r del ec

Crs. Y SXr

Figura 7. Formación de la mutación Sxr. Mutaciones autosómicas Se han descrito varias mutaciones ligadas a la diferenciación testicular en ratón. —Mutación del locus Tda-1 (determinación autosomal testicular), que conduce a una inversión del sexo. Parece que el gen estaría localizado en el cromosoma 2 o en el cromosoma 4. —Mutación del gen Tas (T asociado al sexo reverso): Resulta de una deleción del cromosoma 17 y conduce al desarrollo de ovarios en los individuos con cariotipo XY. EICHER y WASHBURS (1986) propusieron que el gen Tas sería un gen de diferenciación ovárica normalmente inactivado por el gen Tdy. En humana, el estudio de la carta de deleción de varones 46XX ha permitido determinar la porción del cromosoma Y responsable de la determinación testicular, ya que ha sido clonado un gen susceptible de ser TDF. Este gen, denominado ZFY, está localizado en una región de 140.000 pb del brazo corto del cromosoma Y. Este gen está presente en varios individuos varones 46XX y ausente en mujeres con 46XY. Un fragmento de ADN genómico ha sido aislado y permite detectar un RNA mensajero en el testículo del adulto. Está muy conservado en la evolución (KAPLAN & DELPECH, 1992). La secuencia proteína deducida de este gen ha revelado pertenecer a la familia de las proteínas llamadas «dedos de zinc», que tienen la característica de unirse y ligarse al DNA y podrían tener un papel de activadoras de la transcripción. El gen ZFY aparece como candidato para ser el TDF, aunque hay tres hechos que contradicen esta hipótesis: 1. Existe un gen homólogo del cromosoma X, el ZFX, que no realiza el fenómeno de inactivación y que se expresa en todos los tejidos. 294

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2. En los marsupiales el ZFY no es portado por el cromosoma Y sino por los autosomas. 3. Ciertos pacientes varones 46XX no poseen ZFY ni mutaciones autosómicas aparentes. Es más, el estudio de pacientes ZFY negativos pone en evidencia la transferencia de una pequeña región del cromosoma Y sobre el cromosoma X. Esta región, 1A1, presente en todos los varones XX, no contiene el gen ZFY y redefine un nuevo locus posible para TDF. En el interior de esta región, otro gen ha sido caracterizado, SRY, el cual está presente en numerosos varones XX y hermafroditas verdaderos 46XX (ZFY-). Se conserva en la evolución y detecta un RNA mensajero específico del testículo. En el ratón, su expresión ha sido observada al nivel de las gónadas embrionarias masculinas a los 11,5 días. La proteína deducida de la secuencia del ADN presenta una homología con la proteína Mc del Sistema Mat (tipo mating) de reproducción en Saccharomices pombe. Así pues, parece que el cromosoma Y contiene la señal primaria de la diferenciación testicular, ya que la mayoría de los machos XX poseen un fragmento de ADN proveniente de este cromosoma, aunque este gen no ha sido aislado. El tipo celular donde este gen podría estar expresado es en las células de Sertoli, porque ellas son las células primeras en diferenciarse en el seno del primordio de gónada. En ratón, el estudio cariotípico de testículos quiméricos XX/XY mostró que las células de Sertoli son siempre XY, lo que va en favor de un mecanismo de diferenciación de tipo celular autónomo. Si en mamíferos la actuación de todos los genes implicados en la determinación del sexo está todavía por conocer, no sucede lo mismo en otras especies como Drosophila melanogaster y Caenorhabditis elegans. Se ha demostrado que la señal primaria del determinismo genético del sexo está ligada a la relación entre el número de cromosomas X y el de autosomas. En la hembra y hermafroditas XX, la relación X/A es de 1, mientras que en el macho XO es de 0,5. El valor de esta relación X/A determina el sexo. Su modo de acción es de tipo celular autónomo. El grupo de genes implicados controla simultáneamente la activación del cromosoma X, el fenotipo sexual somático y el desarrollo de las gónadas. OTRAS APLICACIONES DE LOS ESTUDIOS DEL DNA Reacción en cadena de la polimerasa (PCR) Si la secuencia de un segmento de DNA es conocida se puede amplificar específicamente in vitro por el procedimiento de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). Este método consiste en utilizar dos «primers» o cebadores oligonucleotídicos de síntesis, reproduciendo una secuencia de 20-25 nucleótidos situados en 3' de una parte a la otra de la secuencia a amplificar. En presencia de la DNA polimerasa (Taq-polimerasa) cada cebador es alargado en el sentido 5' --> 3'. Resulta una secuencia exactamente complementaria, resultando un doble de la secuencia considerada. Cada ciclo es doblada y requiere: un tiempo de desnaturalización de la doble cadena a 95°C, un tiempo de hibridación a 37°C y un tiempo de extensión a 70°C. Cada etapa dura 2 minutos y cada ciclo produce una doble secuencia. La amplificación es exponencial, al cabo de n ciclos se obtienen teóricamente 2° ejemplares del seg295

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mento de DNA. En 20 ciclos la secuencia inicial puede ser ampliada un millón de veces. Es posible amplificar el DNA de una sola célula. Una vez amplificado el DNA ya se puede analizar por varios métodos. Número variable de repeticiones en tándem (VNTR) Están basados en la variación en número de repeticiones en tándem de una secuencia definida de DNA. Esta variación es visualizada a partir de un enzima de restricción que genera fragmentos de diferente longitud y determina su polimorfismo. Es usual un 90% de heterocigosidad y generan información en la mayor parte de las familias. Dependiendo de la longitud de la unidad que se repite y del número de repeticiones, se identifican diferentes tipos de VNTRs: —Satélites: Tienen una unidad de repetición que incluye desde varios cientos de pares de bases (pb) a varios cientos de kilobases (kb). Suelen estar situados en las regiones centroméricas de los cromosomas de mamíferos. —Midisatélites: Consisten en unidades de repetición con una media de 40 pb reunidos en un locus que puede llegar a formar un DNA repetido con una longitud de 250 a 500 kb. —Minisatélites: La unidad de repetición muestra una longitud de 20 a 60 pb. Si se utilizan sondas de DNA de locus sencillo se puede reconocer un locus específico VNTR y genera dos bandas si el individuo es heterocigoto y una si es homocigoto. Son muy útiles en análisis forenses. Las sondas multilocus reconocen simultáneamente un gran número de minisatélites hipervariables dispersos a través de todo el genoma y dan lugar a una alta complejidad con muchas bandas polimórficas. El patrón obtenido representa un «DNA fingerprint», también llamado un código de barras genético (JEFFREYS & al., 1985). Con ellos pueden realizarse estudios de relaciones entre el número de bandas que tienen en común dos individuos distintos. Las sondas multilocus son menos sensibles que las monolocus y requieren mas DNA. La existencia de bandas que pueden ser de difícil interpretación, así como la contaminación de DNA extraño, hacen difícil su uso. No obstante, el DNA fingerprint es una técnica poderosa para test de paternidad y aspectos forenses e incluso para mapeo del genoma a través de análisis de ligamiento (GEoRGEs & al., 1990). —Microsatélites: Descritos a un mismo tiempo por varios autores (WEBER & MAY, 1989; Li-r-r & LUTY, 1989 & TAUTZ, 1989), consisten en secuencias repetidas en tándem con muchas repeticiones de di a hexanucleótidos. El más común es el poli (CA-GT). La variación del número de copias de la secuencia repetida determina el polimorfismo, que es muy alto para estas secuencias. A mayor número de repeticiones, mayor polimorfismo (WEBER, 1990). A menudo, la cadena de repeticiones en tándem no es mayor de 100 a 200 nucleótidos. Pero puede conseguirse una tipificación merced al uso de la metodología de PCR o amplificación de ese DNA (DIETz & al., 1992; FRIES & al., 1986). Se ha observado que estas secuencias se dan abundantemente y se distribuyen al azar por todo el genoma eucariótico. Steffen y cols., en 1993, calcularon una media de distribución de microsatélites poli (CA-GT) cada 180 kb en el genoma de bovino, mientras que en humano es cada 30 kb (STALLINGS y cols., 1991; BECKMAN & WEBER, 1992).

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DNA polimórfico amplificado al azar (RAPD) Descritos por WILLIAMS & al. en 1990, los RAPD son secuencias de DNA polimórfico amplificadas al azar con PCR, a partir de DNA genómico, usando cebadores cortos de alrededor de 10 pb de secuencias arbitrarias. Con una combinación de cebadores arbitrarios se genera un gran número de productos de PCR. La caracterización de los fragmentos amplificados revelará cuáles deben ser usados como marcadores. Puede comprobarse cómo existe así una desventaja potencial de este método, debido a que los cebadores son seleccionados sin tener en cuenta la función biológica de las secuencias que contienen y de esta forma se caracterizan secuencias de DNA de funciones desconocidas. No obstante, son útiles para detectar polimorfismos entre individuos. DNA y filiación molecular 1. Filiación entre células, para resolver problemas de genética somática. 2. Filiación entre individuos de una misma familia, para resolver problemas de patología genética (enfermedades hereditarias) o de medicina legal. 3. Filiación entre individuos que pertenecen a poblaciones distintas, ayudando así a la genética de poblaciones y a la antropología. 4. Filiación entre especies diferentes, comparación entre genomas, dando acceso a una verdadera filogénesis molecular. 5. Estudiar los orígenes del hombre a través del DNA. La evolución del mundo vivo está inscrita en las secuencias de DNA. El análisis del genoma de los organismos vivos e incluso de fósiles es ya posible, por ejemplo a través del método de PCR, ampliando el DNA. Se ha visto que la velocidad de evolución del genoma difiere según se encuentre en la región codificante o no. La secuencia de exones es en general mucho más conservada que la de los intrones. Igualmente se ha podido observar que los pseudogenes divergen mucho más deprisa que los genes propiamente dichos. El DNA nuclear y el DNA mitocondrial evolucionan independientemente. La evaluación de las distancias genéticas por análisis del DNA nuclear reside en las diferencias observadas en lugares equivalentes. Así, se han hecho árboles evolutivos con el DNA genómico, tanto nuclear como mitocondrial. 6. Aplicación al estudio de identificación genética. Tradicionalmente, se han realizado estudios de identificación y chequeo de parentesco a partir de grupos sanguíneos y otros marcadores genéticos como polimorfismos de proteínas. Actualmente, puede realizarse utilizando estos métodos modernos. Con todo ello, se pueden realizar estudios de exclusión de paternidad: con una sonda multilocus es posible la verificación de paternidad y de exclusión de paternidad; en criminología, para efectuar tanto una discriminación (exculpación de un sospechoso) como una incriminación; en diagnósticos prenatales, etc. Éstas y otras aplicaciones pueden llevarse a cabo contribuyendo así a un mayor conocimiento de los seres vivos.

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BIBLIOGRAFÍA BROWDER, L. W.; C. A. ERICKSON & W. R. JEFFERY (1991). Developmental Biology. Ed. International Edition. 3d. edition. DIETZ, A. B.; L. NEIBERGSH & J. E. WOMACK (1992). Assignment of eight loci to bovine synthenic groups by use of PCR: extension of a comparative gene map. Mamm. genome., 3: 106-111. JEFFREYS, A. J.; V. WILSON & S. L. THEIN (1985). Individual-specific «fingerprints» of human DNA. Nature, 316: 76-79. KAPLAN, J. C. & M. DELPECH (1992). Biologie moléculaire et médecine. Ed. MédecineSciences. Flammarion. 4.e édition. LEWN, B. (1990). Genes IV. Ed. Oxford University Press. THIBAULT, C. & M. C. LEVASSEUR (1991). La reproduction chez les mammiféres et l'homme. Éd. Ellipses INRA. WAGNER, R. P.; M. P. MAGUIRE & R. L. STALLINGS (1993). Chromosomes. A synthesis. Ed. Wiley-Liss. WEBER, J. L. (1990). Informativeness of human (dC-dA)n. (dG-dT)n polymorphisms. Genomics, 7: 524-530.

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LA BIODIVERSIDAD EN EL CÓDIGO DE NOMENCLATURA ZOOLÓGICA

Arturo COMPTE1

RESUMEN.— La diversidad zoológica es materia de estudio de la Sistemática, que emplea nombres y clasificaciones taxonómicas regulados por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, pero la complejidad de la diversificación evolutiva y las dificultades del método en la taxonomía zoológica no siempre están adecuadamente recogidos en las normas nomenclaturales, por lo que se proponen algunas modificaciones como materia a la consideración de taxónomos sistemáticos. PALABRAS CLAVE.— Biodiversidad, Código de Nomenclatura Zoológica, Sistemática, especie, nombres infrasubespecíficos, principio de coordinación, idiomas científicos, tipoides. SUMMARY.— Zoological diversity is the field of study of Systematics, whose names and classifications are governed by rules of the International Code of Zoological Nomenclature, but the complex evolutionary diversification and the metodological troubles in the zoological taxonomy, at times is not adequately stated by the Code, aboye all if it depend of international agreement, therefore some modifications for to think about it are proposed. KEY WORDS. —Biodiversity, Code of Zoological Nomenclature, Systematics, species, infrasubespecific names, principie of coordination, scientific languages, tipoids.

INTRODUCCIÓN La evolución biológica ha dado por resultado, a lo largo de más de 3.500 millones de años, una extraordinaria diversidad biológica de la que tenemos una idea muy simplificada. Se conoce millón y medio de especies vivientes (de las cuales aproximadamente 1.200.000 son animales) pero el número real oscila entre cinco y treinta millones (WiLsoN, 1988: 4-5), mientras que las especies fósiles conocidas son alrededor de 130.000, aunque el total de las que han existido podría ser de 500 millones o más (FAIRBRIDGE & JABLONSKI, 1979: 318).

Museo Nacional de Ciencias Naturales. Departamento de Biodiversidad. C/ José Gutiérrez Abascal, 2. E-28006 MADRID. 299

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El estudio de esta diversidad, en lo que se refiere a la denominación e identificación de las especies, su clasificación y ordenación científica en grupos de niveles jerárquicos según sus características evolutivas y relaciones filogenéticas, así como el origen y causas de su diversificación, teniendo en cuenta su biogeografía y relaciones ecológicas, es objeto de la Sistemática, a veces confundida con la Taxonomía, que conviene separar como la parte de aquélla dedicada a la clasificación y ordenación de los grupos taxonómicos o taxones; la nomenclatura que designa los taxones animales tiene unos principios y reglas que constituyen el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. La diversidad animal (única que se estudiará en este trabajo) es el resultado de la evolución de los sistemas genéticos (genotipos), expresados en los individuos (fenotipos), a través del desarrollo embrionario y juvenil, con interacciones genéticas, estructurales, fisiológicas y ambientales (ecológicas, en sentido amplio). Este complicado proceso hace que la Sistemática sea, además de una ciencia fundamental, quizá el más amplio de todos los campos de la Biología (BRUSCA & BRUSCA, 1990: 23), porque se apoya entre otras en ciencias auxiliares tan variadas como son la bioquímica, genética de poblaciones y evolutiva, biología del desarrollo, embriología, fisiología y anatomía comparadas, etología, biogeografía, ecología y paleontología (DOBZHANSKY & al., 1980: 271). Concepto de especie Todas las especies animales, vivientes y extinguidas, han dado lugar a un conjunto genealógico que se expresa en árboles filogenéticos más o menos simplificados; las ramificaciones de estos dendrogramas intentan representar la diversidad y complejidad de las líneas evolutivas. Para poder traducir estas características las especies aparecen integradas en niveles sucesivos de clasificación jerárquica con denominaciones propias. Debido a que las líneas evolutivas son más o menos largas y sus constituyentes se han diversificado paulatinamente, sólo gracias a lo incompleto del registro y a la abstracción temporal pueden hacerse agrupaciones definidas, limitadas más o menos arbitrariamente y en número también convencional, que comprenden los diversos taxones. La especie es la única entidad real y evolutiva (real en un espacio y tiempo dados), pero el conjunto de las categorías sistemáticas que integran todos los linajes y su relación filogenética constituye una realidad que teórica y prácticamente es de la mayor trascendencia científica. El concepto de especie no sólo es importante como elemento operativo taxonómico, lo que podría darle simplemente un valor entendido o de conveniencia para una clasificación cómoda, sino esencialmente para definir la materia fundamental de estudio en la biología evolutiva, sus circunstancias y actividad como ser vivo y con ello contribuir a su conocimiento como se ha descrito antes la Sistemática. Sin embargo, hay no pocas dificultades en definir lo que son las especies, por lo que se ha dicho (MAyR, 1988: 315), que no hay otro problema en biología tan refractario a solucionarse como el concepto de especie. Ello es así porque existe una gran dificultad en expresar brevemente esta idea con validez general; se crea así un grave problema metodológico en una época en la que se pretende reducir todos los fenómenos naturales a fórmulas matemáticas o químicas. A pesar de que el concepto más usual es el tipológico (morfológico), MAYR (1968: 35) señala que la mayoría de las definiciones propuestas en el último medio siglo han evitado toda referencia a la distinción morfológica, utilizando definiciones biológicas relativas a la reproducción y los genes. Esto no ha resuelto el problema porque hay varias clases de especies: morfoespe300

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A. COMPTE: La biodiversidad en el Código de Nomenclatura Zoológica

cies, bioespecies, cronoespecies, criptoespecies, etc. (ScuodER, 1974: 1121; MAYR, 1968: 413, y 1988: 352; OTTE & ENDLER, 1989: 625; PREVOSTI, 1993: 1040); asimismo, puede variar el grado de diversificación evolutiva, lo que ha ocasionado diversas denominaciones de niveles jerárquicos a veces sinónimos: superespecie, especie, semiespecie, microespecie, subespecie, criptosubespecie, infraespecie, natio, morfo, variedad, forma, etc. Es curioso que algunos autores dicen que el concepto de especie depende del propósito que se tenga. Es evidente que, del mismo modo que a veces se confunde la especie como categoría y como taxón, con frecuencia se confunde el concepto con el objeto. La extremada dificultad de precisar brevemente lo que es una especie hace que muchas definiciones sólo tengan aplicación parcial y en ocasiones se pretende eliminar el problema simplemente negando que existan otras especies o incluso todas ellas; con unos criterios más filosóficos que biológicos, algunos autores pretenden que las especies deben considerarse individuos y para otros son clases, con razonamientos a menudo complicados que poco o nada aportan de nuevo al concepto de especie. Es evidente que lo que mejor conviene es un concepto pluralista de especie (RIDLEY, 1993: 397), pero una simplificación adaptable a la mayoría de casos puede obtenerse de las palabras de DOBZHANSKY (1955: 273, 285) y SIMPSON (1961: 153), que dicen respectivamente: «la especie no es una unidad estática, sino una fase en el proceso de divergencia evolutiva, constituida por un grupo de poblaciones efectiva o potencialmente capaces de intercambiar genes» y «una especie evolutiva es un linaje (secuencia de poblaciones ancestrales y descendientes) que evoluciona separadamente de otros y con sus propias tendencias y papel unitario evolutivo». Concepto de Sistemática Anteriormente se ha explicado que la Sistemática es una disciplina compleja y de síntesis; asimismo, la clasificación taxonómica no es una mera ordenación práctica de las especies o un simple sistema de identificación más o menos cómodo, ya que se basa fundamentalmente en las relaciones naturales (filogenéticas) de las especies. Esto significa que no es indiferente el método utilizado, por lo que, contrariamente al criterio más general, el autor no considera adecuado decir que existen varias clases de sistemática, sino más bien métodos de investigación y grados o niveles de conocimiento. La típica distinción de clases de sistemática (o de taxonomía, puesto que suelen confundirse) comprende principalmente tres grupos: la clásica (también llamada linneana, tipológica, evolutiva, etc.), la numérica o fenética y la cladista (denominada filogenética por su autor, Hennig), a las que puede agregarse una cuarta por sus características especiales, la molecular. Otras denominaciones son alfa, beta y omegataxonomía, o bien alfa, beta y gammataxonomía, y dicho de otro modo, son sistemáticas bioquímica, genética y estructural cuando no se refieren a la taxonomía de individuos, poblaciones y comunidades. En la mayoría de los casos los fines son coincidentes en motivos principales (caracterización y reconocimiento de especies, con sistemas de clasificación jerarquizados más o menos naturales y por lo tanto con relación filogenética más o menos evidente), de modo que la elección de los métodos de clasificación monotéticos o politéticos, tipológicos o populacionistas, genéticos o estructurales, no debiera ser materia doctrinal sino de índole práctica o estratégica, sin olvidar que pueden representar diferentes grados de conocimiento sistemático, que en gran medida trata de conocer la expresión estructural y funcional de 301

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los factores de la herencia biológica y la evolución de los caracteres. Del mismo modo que parece lógico aceptar un concepto pluralista de la especie, debe admitirse la Sistemática como una síntesis investigadora que utilice todos los medios útiles para su misión. Códigos de nomenclatura zoológica Hacia el siglo XVIII los naturalistas, que a menudo empleaban el latín como lengua culta internacional, empiezan a utilizar denominaciones binominales para designar animales o plantas y sistemas de clasificación cada vez más complejos. Aparte de precursores como Tournefort, Lang, Artedi, Clerck o Adanson, el más famoso y metódico es Linneo; la 10.1edición de su Systema Naturae (1758) se considera obra primordial en las denominaciones taxonómicas. Como la aplicación de estos nombres era a menudo arbitraria o contradictoria, con frecuentes sinonimias deliberadas y usurpaciones de autorías, fue surgiendo la idea de adoptar normas generales de utilización de la nomenclatura zoológica, algo precedida por la botánica. Las más famosas entre las primeras fueron las Rules for zoological nomenclature, del inglés H. E. STRICKLAND (1837), que sirvieron de inspiración a otros códigos europeos y americanos. En el primer Congreso Internacional de Zoología (París, 1889), su Secretario general, R. Blanchard, presentó un excelente informe de 70 páginas (De la nomenclature des étres organisés) para discutirlo en la sesión de nomenclatura, lo que no pudo concluir hasta el segundo Congreso (Moscú, 1892), en el que se aprobaron las Régles de la nomenclature des étres organisés. Diversas discrepancias, sobre todo de los zoólogos alemanes, motivaron que en el tercer Congreso (Leiden, 1895) se constituyera una Comisión, que luego pasaría a Permanente (Congreso de Cambridge, 1898), para redactar un nuevo código unificado; con el nombre de Régles internationales de la nomenclature zoologique, fue aprobado en el quinto Congreso (Berlín, 1901), considerándose esta fecha la oficial de adopción de las normas, aunque fueron publicadas en 1905. Como resultado de la numerosas discusiones nomenclaturales y siendo pocas las modificaciones habidas en los Congresos, en el XV de Londres, 1958, se acordó redactar un nuevo reglamento que, publicado en 1961 con el nombre de International Code of Zoological Nomenclature, es curiosamente considerado la primera edición oficial. En el XVII Congreso (Mónaco, 1972), prevaleció el criterio de que sería el último general de zoología; se acordó que la International Union of Biological Sciences les sustituyera en la jurisdicción sobre el Código y la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, lo que fue aceptado en la XVIII Asamblea General de la I.U.B.S. (Ustaoset, Noruega, 1973). La tercera y última edición, bastante modificada, es la de febrero de 1985, aprobada por la XX Asamblea General de la I.U.B.S. en Helsinki, 1979. Los detalles de este proceso pueden verse en: BLANCHARD, 1889 y 1893; Comm. Internat. Nom. Zool., 1905; STILES, 1928; ALVARADO, 1962, 1976; Internat. Comm. Zool. Nom., 1985. El Código es un instrumento de trabajo (no una herramienta, como erróneamente se dice a menudo), esencial en la estabilidad y universalidad de la nomenclatura. Su utilidad y la eficacia de la Comisión Permanente son evidentes, sin embargo la consecución de acuerdos internacionales a menudo es difícil, por razones de prestigio personal, presiones político-culturales o modas científicas, y puede ser preciso movilizar razonadamente la

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A. COMPTE: La biodiversidad en el Código de Nomenclatura Zoológica opinión general para alcanzar determinados acuerdos. Éste es el objetivo del presente trabajo respecto a ciertos temas conflictivos. LA ESPECIE Y SUS CATEGORÍAS El Código (1985), en su Artículo 1 (b-5), dice que las disposiciones que contiene no son aplicables a los nombres infrasubespecíficos; se insiste en ello tautológicamente en los Art. 16 y 45 (e), lo que los cumplidores severos interpretan como prohibición del uso de tales nombres. Esto es un error y por la misma razón podrían considerarse prohibidos todos los niveles por encima de Superfamilia porque también son excluidos del Código (Art. 1, b-4), lo que evidentemente nadie cree. En realidad, J. Chester Bradley, entonces Presidente de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, en el Prefacio del Código de 1958 (ALVARADO, 1962: XII-XIII), decía: «La omisión del Código, al tratar de nombres de rango superior al de superfamilia o de rango inferior al de la subespecie, surge, no de creer que tales nombres no son necesarios, sino debido a que los usos zoológicos a este respecto no son suficientemente uniformes para permitir la formación de reglas que, hoy por hoy, se ocupen de ellos». La dificultad de caracterizar estas formas (que recuerda los problemas de definir las especies) tiene por consecuencia que los genéticos y los ecólogos designen los fenotipos infrasubespecíficos del modo que crean conveniente y los sistemáticos unas veces denominan del mismo modo fenotipos claramente distintos, creando muchos problemas taxonómicos, biogeográficos, ecológicos y etológicos, y otras, pretendiendo asegurarse la autoría legitimada, nominan como subespecies formas de muy diverso valor genético y fenético: morfos, razas ecológicas o ecotipos, fenocopias, natios, fases, variaciones individuales, etc., contribuyendo más al caos que a la simplicidad o estabilidad pretendidos en el Código. HUXLEY (1946: 181-182), que hace una recopilación amplísima de la variabilidad biológica, critica esta confusión debida a una falsa simplificación nomenclatural y señala la conveniencia de las denominaciones infrasubespecíficas, añadiendo que el objetivo teórico básico de la taxonomía es la descripción detenida de la diversificación orgánica en condiciones naturales. Es sabida la extraordinaria permanencia de la estructura de los genes y de sus funciones específicas a lo largo de la evolución biológica (RIDLEY, 1993; GARCÍA BELLIDO, 1994). Sin embargo, esta estabilidad se asocia paradójicamente a una notable variabilidad genética, que podría ser de promedio 13,4% de heterozigosidad en invertebrados y 6,0% en vertebrados (estimación en 125 especies: AVALA & KIGER, 1984: 621-622), aunque hay especies y grupos taxonómicos aparentemente muy uniformes y otros altamente variables. Según datos del Coleopterorum Catalogus (SCHENKLING, 1910-1940), el Coccinélido Adela decempunctata tiene 118 «aberraciones» y casi cien Adonia variegata, Adalia bipunctata y Coccinella haxiridis; Carabus cancellatus cuenta 123 subespecies y variedades, Eucarabus monilis 119. Schnitter (MAYR, 1968: 47) refiere que más de 250 «especies» del molusco Anodonta resultaron meras variantes locales de una sola especie; RIECH (/0C. cit.) reunió 114 «especies» de moluscos del género Melania en variantes de una sola; HUBENDICK (/0C. Cit.) agrupó más de 1.000 nombres de moluscos del género Lymnaea en sólo 40 especies. En el catálogo de Fernaldt, 1903, se citan 289 sinónimos del Homóptero Aspidiotus hederae, en parte debido a la extremada variabilidad del insecto.

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¿Justifica la variabilidad de las especies la multiplicidad de nombres científicos? Evidentemente, en todos los niveles taxonómicos existe un número exagerado de sinónimos y son legión los de nivel estricto de especie, pero ello no significa que deban suprimirse los taxones. En el pasado, la falta de medios de estudio y la insuficiencia de los conocimientos podían justificar fácilmente la proliferación de denominaciones; actualmente un mayor rigor en las publicaciones puede reducir lo innecesario, pero la nomenclatura tiene por objeto denominar los animales del modo más inequívoco posible, en cualquiera de sus niveles. Lo importante es conocer cuáles son las denominaciones útiles o justificadas. La enorme plasticidad fenotípica no es simplemente anecdótica, aunque las interacciones de los genes y de éstos con el medio dan lugar a un número casi infinito de fenotipos y conductas, genéticas y no genéticas, continuas y discontinuas. La distinta penetración de un gen y de su expresividad hacen heterogéneas las poblaciones, mientras que los genes modificadores y los epistáticos contribuyen a diversificar los individuos, pero esta diversidad no es casi nunca accesoria, sino que de un modo u otro suele afectar al comportamiento, el éxito biológico o el papel que representa en el ecosistema en que se encuentran las especies. En ocasiones será importante el significado genético de las variaciones, pero otras será más importante la consecuencia como ser vivo, sin olvidar que, como dice GARCÍA BELLIDO (1994: 107-108), modulaciones pequeñas de la actividad de los genes pueden producir notables cambios morfológicos o fisiológicos. En la mayoría de los animales, sean Aves o Mamíferos, Moluscos o Insectos, etc., pueden verse los más diversos ejemplos de la relación de las características fenotípicas con la respuesta a condiciones ambientales, clines geográficos, adaptaciones fisiológicas, pautas de conducta, etc. En las recopilaciones de HUXLEY (1946) y MAYR (1968) y en las investigaciones de FORD (1972), hay buenos resúmenes que hacen innecesaria su mención. Cuando los genéticos, ecólogos o etólogos necesitan designar individuos o poblaciones diferentes de la forma típica, muchas veces aprovechan los nombres infrasubespecíficos existentes, lo que demuestra su utilidad, pero no siempre son aplicados adecuadamente y a menudo van intercalados entre otros vulgares o convencionales, si es que no son sustituidos por éstos, lo que no simplifica la nomenclatura y en cambio se pierden las ventajas que tendrían las denominaciones reguladas por el Código. Se conoce un centenar de especies de Lepidópteros que presentan el llamado melanismo industrial, de gran interés para genéticos y ecólogos. La mayoría presenta una forma oscura y otra clara reguladas por un gen, pero evolutivamente se ha seleccionado un sistema de genes modificadores de efectos diversos, ocasionando depredación selectiva por las aves. Son clásicos los casos de Biston betularia y sus formas carbonaria e insularia y de Panaxia dominula y sus formas medionigra y bimacula. Otros casos, frecuentemente de herencia controlada por el sexo, presentan una forma blanca y otra amarilla, efecto de un solo gen de expresión variable por causas ambientales o por segregación de alelomorfos adicionales que actúan como modificadores específicos, como en el Lepidóptero Collas croceus y sus formas helice, helicina, pallida, etc.; en los Neurópteros Libelloides cunii, L. baeticus y otras especies, hay alelos similares. Un caso más complicado de herencia ligada al sexo es el del Coleóptero Phytodecta variabilis, con fenotipos amarillo, rojo, negro y de líneas, con varios intermedios; en las especies anteriores suele utilizarse el nombre científico del morfo, en el último generalmente se omite, como en el caso del caracol Cepaea nemoralis, polimorfo con 6 alelos principales que controlan el color de la concha, pardo, rosa o amarillo, con matices de cada uno, adornada con 5 bandas oscuras que pueden 304

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desaparecer o fusionarse, las cuales suelen mencionarse numéricamente, por ejemplo 10345. Un sistema mixto de nomenclatura suele aplicarse a ciertos Lepidópteros Papiliónidos, cuyos alelos controlan la forma de las alas y el tamaño de las colas en razas geográficas; sus variaciones designadas vulgarmente serían «rectilínea», «curva», «cola larga», «cola corta», «mediana», etc.; mucho más difícil es designar convencionalmente fenotipos en clinas como en el Coleóptero Harmonia axyridis, a través de Asia, o en los Lepidópteros Pararge aegeria, en la Paleártida occidental, y Acraea natalica en África. Más complicado es, todavía, el caso de las numerosas formas miméticas en distribución clinal o en mosaico de diversos Lepidópteros (Papilio memnon, P. dardanus, Heliconius melpomene, H. erato, etc.). La diversidad de variaciones es prácticamente infinita, lo mismo que sus relaciones y el grado de diferenciación, desde ligeras diferencias de color, pilosidad o proporciones a modificaciones del número cromosómico («razas cromosómicas» del Ortóptero Gryllotalpa gryllotalpa o del Lepidóptero Agrodiaetus dolus); o un conjunto de caracteres evolutivos de distinto grado que oscilan entre los niveles de especie, subespecie y formas individuales, como en los Lepidópteros del grupo Acraea admatha y Rohana parisatis, o los Odonatos del grupo Calopteryx splendens. Existen ciertos caracteres generalizados en gran número de especies, géneros o familias que se repiten de modo similar. Es el caso de las telias (hipertelia, hipotelia, etc.) en los cuernos de Escarabeidos y mandíbulas de Lucánidos (Coleópteros), con gradientes proporcionales al tamaño del insecto y en relación con el sexo masculino; en el tamaño y funcionalidad de las alas hay gradientes o saltos (macrópteros, braquípteros, micrópteros, ápteros), en órdenes tan diferentes como Hemípteros, Ortópteros y Coleópteros; los cercos pueden ser grandes y pequeños, a veces sin intermedios, como en los Dermápteros (forma macrolabia y cyclolabia) o los Odonatos (Boyeria irene forma typica y brachycerca). A menudo estas diferencias se asocian a otras características de tipo fisiológico o ecológico; los machos del Hemíptero Gerris lacustris prefieren copular con hembras macrópteras o braquípteras grandes que con braquípteras pequeñas y asimismo hay diferencias de fertilidad en ambas formas aladas. En resumen, sería útil legalizar el uso de denominaciones infraespecíficas y debería estudiarse la conveniencia de emplear términos tales como morfo, ecotipo, fenocopia, fase y variedad que fueran aplicados lo más adecuadamente posible a la verdadera naturaleza genética o fenotípica de cada caso. Los caracteres reiterativos (telias, braquipterismo, etc.) podrían llevar una denominación única, repetida en cada especie. Evidentemente, las denominaciones innecesarias o duplicativas deben pasar a la sinonimia como cualquier otro nombre inválido. EL PRINCIPIO DE COORDINACIÓN El Principio de Coordinación (Art. 36 del Código) dice que un nombre establecido para un taxón de cualquier rango del grupo familia se considera establecido simultáneamente, con el mismo autor y fecha, para los taxa de todos los demás rangos del grupo (superfamilia, familia, subfamilia, tribu, subtribu, etc.), fundados en el mismo tipo nominal (género tipo), luego del cambio obligatorio apropiado del sufijo. En el Código de BLANCHARD (1889, 1893) y las Reglas de 1905, se insistía en la importancia de la prioridad de autores y fechas como principio fundamental, pero no es 305

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hasta el Código de 1958 (ALVARADO, 1962), en su Art. 36, cuando se establece el concepto de «Categorías coordinadas», prácticamente con el mismo sentido que actualmente. En mi opinión se trata de un enfoque erróneo e inconveniente. Es equivocado porque atribuye falsamente la autoría de rangos taxonómicos a quienes no los crearon y pretende reservar derechos que no tienen fundamento. Es inconveniente porque induce a error al dar como referencias autor y fecha de publicación falsos y parece suponer que cualquier división taxonómica del grupo familia tiene unos límites y contenidos concretos o permanentes, lo cual evidentemente no es cierto, ya que pueden modificarse siempre que se quiera pero conservando la misma desinencia, autor y fecha. Solier creó en 1834 la tribu Pythites únicamente para el género Pytho Latr. (Coleópteros), que Lacordaire pasó a familia en 1859 dividiéndola en tres grupos con 9 géneros y Blair en 1928 la distribuyó en 5 subfamilias con 48 géneros, pero Crowson en 1967 la disgregó en 5 familias, nuevamente agrupadas junto con otras por lablokoffKhzorian en 1985, quien divide los Pythidae paleárticos en 7 subfamilias y 10 géneros. Otro ejemplo: Charpentier en 1840 creó la familia Libellulinarum basada en el género Libellula L. (Odonatos); Rambur, 1842, clasificó en los Libellulides 12 géneros, atribuyendo a Libellula 139 especies. Kirby divide, 1890, los Libellulidae en 2 subfamilias, Cordulinae y Libellulinae, ésta con 92 géneros y 476 especies, pero Libellula con sólo una especie. Ris, en 1910-1919, simplemente divide los Libellulinae en 10 grupos innominados. En 1917 Tillyard fracciona Cordulinae en 5 tribus y Libellulinae en 8. Fraser (1957), prescindiendo de lo establecido, sitúa la tribu Libellulini como englobando las superfamilias Cordulegasteroidea y Libelluloidea, y ésta comprendiendo 4 familias, siendo Libellulidae dividida en 12 subfamilias. Finalmente, Davies y Tobin, en 1984, fraccionan Libelluloidea en dos familias, con Libellulidae en 11 subfamilias. Evidentemente, tanto en los Pythidae como en Libellulidae los diversos autores (sólo se ha recopilado una parte) han tenido conceptos muy distintos y no parece lógico referir todos estos usos a una sola referencia de autor, que además puede no tener nada que ver en su creación. Sería más útil que en cada caso figurara el respectivo autor y fecha como referencia bibliográfica, según indica el Código, Apéndice E-9, y desde luego sería preferible suprimir toda mención a mantenerla como figura en el Artículo 36. En la categoría género el caso es distinto, porque aunque nominal reposa sobre una especie nominal y real, compuesta necesariamente de género y especie, creados conjuntamente como especie tipo. OTRAS CONSIDERACIONES En el Apéndice E-4 y 5, se dice que si la descripción de un nuevo taxón no está escrita en alemán, inglés, francés, italiano o latín debería ser acompañada de una traducción en alguna de estas lenguas y lo mismo respecto a las explicaciones de las figuras. Ya en las primeras reglas (BLANCHARD, 1893, Art. 49-50), se eligieron estos idiomas como «los más extendidos», con total olvido del español y la discutible inclusión del alemán e italiano. En la Recomendación 7-A se dice que los autores deberían publicar en revistas científicas apropiadas, para asegurar la difusión del trabajo. Como la fuerza legal de estas recomendaciones es mínima, los autores muchas veces publican en cualquier lengua sin preocuparse de añadir las traducciones en los idiomas recomendados y asimismo muchas revistas son de escasa difusión o relativo nivel 306

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científico, lo que crea graves dificultades a los investigadores. Sugiero que sólo tengan estado legal las novedades taxonómicas que, aparte de la lengua vernácula, estén traducidas a uno de los idiomas admitidos en el Código y además hayan sido publicadas en revistas recogidas en el Zoological Record. Los idiomas adoptados podrían ser inglés y español, como lenguas de gran difusión y de mutuo contrapeso político-cultural. Respecto a los tipos, son fundamento de la nomenclatura y por lo tanto de extraordinaria importancia taxonómica. Sin embargo constituyen también un problema porque si bien puede haber series tipo, constituidas por los ejemplares utilizados por el autor para crear un taxón nominal, a menudo sólo hay un ejemplar tipo, con frecuencia éste no es «típico» e incluso puede ser (Art. 23-f) una parte de un animal o una fase de su ciclo vital, y desde luego el tipo propiamente dicho es un ejemplar único, el holotipo. Ahora bien, la Sistemática poblacionista no es tipológica estricta, además el uso desmedido de las distintas acepciones de la palabra «tipo» y la a veces problemática aplicación del concepto de tipo nominal han ocasionado el rechazo de muchos zoólogos (HoRN, 1929; STRAND, 1929); por otra parte, la práctica habitual de examinar el tipo de especies antiguas o mal descritas, tanto en revisiones como para comparación con nuevas especies, no solamente ocasiona un constante trasiego de tipos conservados en colecciones públicas y privadas sino también frecuentes pérdidas o destrucción del material, sea por transporte o manipulación. Sería útil que los sistemáticos expertos, al realizar una revisión, formaran series típicas de ejemplares de cada especie, conservadas en una o varias instituciones, que recogieran una razonable diversidad de individuos y fenotipos, lo más homogéneos posible por su procedencia geográfica y su presumible genotipo, que podrían sustituir en muchas ocasiones al holotipo en los frecuentes y peligrosos préstamos y servirían como patrón de comparación (a modo de serie tipo) en la mayoría de los casos. La idea no es nueva. Algo parecido fue propuesto por SIMPSON (1940: 413), aunque con un criterio un poco más amplio, denominando hipodigma a este conjunto; mucho antes (HoRN, 1929; CONCI, 1957) Walsingham y Durrant, en 1869, propusieron se llamaran hornotipos los ejemplares designados por un autor posterior, luego de comparados con el holotipo o alotipo; en sentido algo diferente fue propuesto también plesiotipo, pero quizá sería más adecuado llamarlos tipoides (ALVARADO, 1955: 245). BIBLIOGRAFÍA

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LA BIOMETRÍA Y LA INFORMÁTICA, HERRAMIENTAS PARA LA DETERMINACIÓN DE PIEZAS ANATÓMICAS

Luis GÁLLEGO1 Antoni MIRA1 M.5 Nieves Pou1 Rocío LAMBEA1 Guillem BERNAT2

RESUMEN.—Si se acepta que la forma de cualquier ser vivo o cualquiera de sus partes es específica y propia de él, podremos considerar diversos parámetros mensurables, relacionarlos entre sí y obtener un cuadro o tabla de índices característicos de cada especie. Si el número de especies que hay que comparar es numeroso y el número de índices también, se presentarán imbricaciones entre todos ellos y resultará difícil manejar esa información sin la ayuda de un ordenador. En la actualidad, se puede diseñar una «función de clasificación» y dejar que esa tarea la realice la máquina. En este trabajo se presenta la problemática de ese diseño, considerando entre otros los siguientes aspectos: problemas de isometría, número de ejemplares que hay que medir, parámetros significativos que deben ser valorados, homologación de estos parámetros y representación plana de objetos tridimensionales, número de medidas que es preciso tener en cuenta, errores personales y del aparato de medida, así como los errores de la fórmula que se aplique. Una vez obtenida esa función de clasificación se puede aplicar para comparar cualquier «forma» que presente un objeto biológico. Basta con elaborar la correspondiente base de datos y se tendrá la herramienta para todos los investigadores que trabajen en el mismo campo. Por nuestra parte, la hemos comprobado con los dentarios y premaxilares de 16 especies de peces óseos de las familias Labridae y Sparidae. En la actualidad se está ampliando a mayor número de especies y elaborando la función de clasificación para todos los huesos del esqueleto de Artiodáctilos y Perisodáctilos de la península Ibérica.

Laboratorio de Zoología. Departamento de Biología Ambiental. Universidad de las Islas Baleares. E-07071 PALMA DE MALLORCA. Departamento de Ciencias Matemáticas e Informática. Universidad de las Islas Baleares. E-07071 PALMA DE 2 MALLORCA.

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PALABRAS CLAVE.—Biometría, Anatomía. SUMMARY.—Assuming that the shape of every living being or of any of its parts is specific and appropriate for its species only, several measure parameters may be considered, relating them adequately in order to obtain a display or index table characteristic for each specie. If the number of species to be compared and the number of indexes are large, then the numerical information handling without computer help may become cumbersome. At present it is possible to design a «classification function», leaving for the computer the data manipulation task. In Chis paper the design problem is discussed, considering different subproblems as for example, isometry, number of items to be measured, significant parameters to be evaluated, parameter homologation, two dimensional representation of three-dimensional objects, number of measurements to be considered, inaccuracies in the measurement device and in the observer, as well as in the mathematical expression to be applied. Once the classification function has been obtained, it may be tested with any «foral» exhibited by a biological object. The process only requires the preparation of the corresponding data base, and the resulting tool may be used by every researcher in the specific field. In our group it has been tested with the dentary so and the premaxilla of 16 species of the Osteichthyans the Labridae and Sparidae families. At present, the number of families is being increased and classification functions for all skeletal bones of Artiodactila and Perisodactila of the Iberian peninsula are being sought. KEY WORDS.—Biometry, Anatomy.

INTRODUCCIÓN Todo el que ha manejado una clave para la determinación específica sabe lo difícil que resulta interpretar expresiones como más bien redondeado, ligeramente agudo, etc. Y todo el que ha escrito una clave sabe lo difícil, a menudo imposible, que resulta evitar tales expresiones en algunos casos. Esas dificultades se acentúan cuando se trata de diferenciar la misma pieza ósea perteneciente a especies próximas. En la mayoría de los casos se recurre a la experiencia y conseguir esa experiencia en cualquier campo supone mucho tiempo. A esta situación se ha llegado en gran parte a causa del método de estudio de la Anatomía comparada, que necesita considerar los puntos homólogos de cada pieza. Sin embargo, las variaciones de posición que sufren éstos en función del trabajo al que son sometidos durante la vida del animal hacen difícil la homologación en algunas ocasiones e imposible en otras. Es evidente que la Anatomía comparada necesita identificar las homologías para poder conocer la diversificación de un grupo animal, pero para conocer la especie, que es el papel estricto que cumple una clave, no es necesario nada de esto. El problema de diferenciar una especie de otra es, en definitiva, el problema de diferenciar una forma de otra y utilizando el método que proponemos puede determinarse las piezas que se desee sin necesidad de conocimientos previos. En la figura 1 se muestra el aspecto de los dentarios de 10 especies de Espáridos, en proyección plana, tomada por la cara externa y sin dientes. En ella se puede apreciar la dificultad de distinguir específicamente cada pieza a base de una descripción anatómica. En este artículo explicaremos cómo diseñar la función de clasificación, que permitirá clasificarlos con facilidad a base de números. Las características de la herramienta que proponemos son: fiable y segura al 100%, dispuesta para cualquier persona sin ningún conocimiento previo o experiencia y fácil de manejar sin necesidad de ningún aparato especial, aparte claro está de un ordenador.

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Dentex gibossus

Diplodus sargus

Pagellus bogaraveo

Sparus aurata

Lithognathus rnormyrus

Sarpa salpa

Pagellus erythrinus

Spondyliosoma cantharus

Sparus caeruleostictus

Sparus pagrus

Figura 1. Dentarios de diferentes especies de la familia Sparidae.

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Estas características permiten disponer de ella en las clases prácticas de Zoología y además controlar con facilidad el grado de atención y rendimiento de los alumnos. Con todo hay que señalar que el ordenador propondrá una clasificación determinada para cada pieza problema, pero la responsabilidad de la determinación correcta será siempre de la persona que utilice esta herramienta. Es decir, que no hay por qué aceptar como un oráculo la clasificación que haya decidido el ordenador. Existe la posibilidad de preguntarle ciertos datos de interés para tomar la decisión correcta. El ordenador será una simple herramienta, no el responsable de la determinación. Poniendo un ejemplo sacado de otro campo, el responsable de un buen corte en una madera es el carpintero, no la máquina que haya utilizado, si bien cuanto mejor y más cómoda sea ésta mejor lo podrá hacer. Existen numerosos artículos, libros y programas de ordenador dedicados a la Biometría, pero los objetivos de la mayoría son: realizar estudios de anatomía comparada, calcular distancias entre especies para conocer la diversificación de un grupo o manifestar la variación de un parámetro determinado a lo largo de una región geográfica más o menos grande. No conocemos ninguno que clasifique un hueso y su especie sin entrar en otros problemas y que pueda ser utilizado sin necesidad de conocimientos previos de anatomía ni de informática. Hacer una revisión comentada de ellos sólo serviría para manifestar alguna ausencia involuntaria y por otra parte no aportaría ningún beneficio al trabajo realizado. Por esta razón consideramos oportuno no dedicar ningún espacio a las consideraciones bibliográficas MATERIAL Se han utilizado los premaxilares y dentarios de 7 a 10 ejemplares de cada una de las siguientes especies: Familia Sparidae:

Familia Labridae:

Dentex gibossus Diplodus sargus Lithognathus mormyrus Sarpa salpa Pagellus bogara veo P. erythrinus Spondyliosoma cantharus Sparus aurata S. caeruleostictus

S. pagrus Coris julis Xyrichthis novacula Labrus bimaculatus L. merula L. viridis Symphodus tinca S. melops

MÉTODO

En la figura 2 se muestra el modo de tomar las medidas en un dentario de lábrido. Se fijan dos puntos que resulten difícilmente cuestionables: el punto anterior del primer alveolo dentario (a) y el punto de inflexión de la escotadura que forma el cuerpo en su cara externa (b). Se traza una línea maestra uniendo ambos y, tomándola como referencia, se trazan paralelas y perpendiculares en las zonas que se desee. Las líneas trazadas delimi312

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tan los puntos c, d, e, f y g, que nos permiten medir la longitud del cuerpo, de la serie dentaria y de las ramas mandibulares superior e inferior, así como la altura de las ramas superior, inferior y la total (véase el pie de la figura). De este modo se obtienen siete parámetros (A, B, C, D, E, F y G) de cada una de las piezas. Para organizar la base de datos, se debe introducir la información en tres campos diferentes: 1. Qué hueso es; 2. A qué especie pertenece; 3. Cuáles son sus datos biométricos. En nuestro ejemplo sería así: 1. Dentario; 2. Diplodus sargus; 3. Los valores A, B, C, D, E, F y G. Con éstos, el ordenador calculará los valores de los 21 índices posibles (A/B, A/C, A/D, A/E, A/F, A/G, B/C, etc), así como la media y la desviación estándar cuando tenga datos de varios ejemplares correspondientes al mismo hueso de la misma especie, y guardará como patrón para esa especie y ese hueso la media de cada uno de los índices y su desviación estándar. De este modo cada hueso es incorporado como una serie de valores numéricos y puede almacenar una gran cantidad de ellos. Para solicitar la determinación de una pieza problema, basta con introducir los valores de cada uno de los parámetros, puesto que teóricamente no se sabe qué hueso es ni a qué especie pertenece. El programa calcula todos los índices de la pieza problema y los compara con todos los patrones que tiene en su base de datos. Realizada la comparación, que dura un par de segundos en los ordenadores modernos, presenta en pantalla los nombres de los huesos y de las especies más probables ordenadas de mayor a menor probabilidad. Como es lógico, sólo puede hacer comparaciones con aquellas piezas de las que posee datos previamente incorporados.

Diplodus sargus Figura 2. Trazado de la línea maestra y de las paralelas que sirven para medir los diferentes parámetros: ab, longitud del cuerpo (A); ac, longitud de la serie dentaria (B); ad, longitud de la rama inferior (C); ae, longitud de la rama superior (D); ef, altura de la rama superior (E); eg, altura de la rama inferior (F); fg., altura total (G).

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La proximidad a una u otra especie la calcula de acuerdo con la fórmula

-I

Debido a que el programa trabaja con un sumatorio de índices, en teoría puede obtener la misma suma con un dentario de Labrus y con un fémur de Bos y por tanto confundirlos. Esto hace que consideremos el ordenador y el programa como una herramienta que facilita al observador tomar una decisión, ya que la determinación, correcta o no, será responsabilidad exclusiva del observador. Con todo, el problema anterior es fácil de solucionar haciendo bases de comparación diferentes para los peces y para los mamíferos. Para facilitar la toma de decisiones, se tiene la posibilidad de visualizar en pantalla o pasar a impresora los siguientes datos: — Índices de la pieza problema. — Índices patrón de las especies presentadas. — Desviación estándar de cada uno de los índices patrón mostrados. DISCUSIÓN

Hay varios aspectos que merecen comentarse en la discusión. Lo haremos por separado dado que la problemática es diferente en cada caso. Consideraremos los siguientes apartados: diferente ritmo de crecimiento debido a la edad o al sexo, número de ejemplares que hay que considerar para obtener el patrón, parámetros significativos que deben ser valorados, representación plana de objetos tridimensionales y homologación de estos parámetros, errores personales y del aparato de medida, así como los errores de la fórmula que se aplique. Diferente ritmo de crecimiento debido a la edad o al sexo Si se conoce de antemano que existen diferencias de forma debidas a la edad o al sexo, se organizará la base de datos de los jóvenes y adultos de cada sexo como si se tratara de especies diferentes y así no será problema su diferenciación. Esta situación tiene la ventaja de que, además de determinar qué pieza es y a qué especie pertenece, también indica el sexo y la edad. Si no se conoce esa realidad, obviamente se introducirán todos los datos en la misma base y se podrá utilizar el programa para hacer el estudio. Número de ejemplares que hay que considerar para obtener el patrón Partimos de la idea, que creemos cierta, de que la forma de cada pieza es propia para cada especie. Así, los fémures de Capra y Ovis o los dentarios de Labrus merula y L. viridis son diferentes porque es diferente su filogenia y su ontogenia. En estas condiciones no hay una continuidad matemática entre los valores de una y otra especie, aunque los intervalos de algunos índices puedan imbricarse. Así pues, bastaría introducir los datos de un solo individuo para diferenciarlas, pero debido a que siempre hay cierta variación intraespecífica los datos de un solo ejemplar no pueden comprender toda esa variación. Por esta razón es necesario considerar más ejemplares y hemos comprobado que 10 son sufi-

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cientes para definir el patrón de cada uno de los huesos que se consideran. Si se introducen datos de mayor número de ejemplares no se mejoran las prestaciones de la herramienta, por lo que no merece la pena hacerlo. Parámetros significativos que deben ser valorados En principio hay que medir todos los parámetros que aporten alguna información de interés, no todo lo que se pueda medir sin importar ninguna otra consideración. En segundo lugar hay que tener en cuenta que por trabajar con sumatorios de índices es bueno tener suficiente número de sumandos para evitar en lo posible el azar simple. Así, en los dentarios y premaxilares de los peces se ha medido la longitud del cuerpo, la altura de las apófisis superior e inferior, la altura de la pieza como suma de las dos, la longitud de ambas apófisis y la longitud de la serie dentaria. En total son siete parámetros, que permiten obtener 21 índices. En el caso de un hueso largo de artiodáctilo, se han considerado el grosor y anchura en ambas apófisis y en la diáfisis, así como la longitud total. También han supuesto siete parámetros. Según el material con el que se trabaje variará el número de parámetros que deben ser considerados, lo que afectará al número de índices. No importará demasiado si se tienen en cuenta las dos consideraciones anteriores. El número de medidas es importante, además, porque cuando alguna pieza está rota y no se puede obtener todos los valores se puede introducir un O en el parámetro desconocido y, en muchos casos, se puede clasificar igualmente, siempre que las consideradas sean suficientes. Esto no es posible si se toman sólo tres o cuatro, pues cuando falla una o dos no quedan índices para comparar. Si se utilizan más de 7, el número de índices va aumentando y se complica la herramienta en exceso sin que los resultados mejoren proporcionalmente. Representación plana de objetos tridimensionales y homologación de estos parámetros Cuando las piezas sean muy pequeñas o irregulares tridimensionalmente, lo más sencillo es situarlas en una posición estable y obtener una imagen plana mediante una proyección ortogonal. Se puede obtener mediante fotografía, proyección sobre la pared o la mesa o con un tomavistas de vídeo. Lo más cómodo es trabajar sobre la imagen plana trasladada a papel a un tamaño adecuado. Las ampliaciones que se hagan no tendrán importancia porque el ordenador trabaja siempre con índices, por lo que siempre se mantendrán las relaciones. Con la silueta de la pieza sobre un papel, se puede medir directamente con una regla, tal como se ha indicado en la figura 2. Si la pieza es rara o presenta formas diferentes en las distintas especies, puede resultar muy difícil definir los puntos entre los que hay que medir, como se aprecia con los dentarios de la figura 1. Este problema se subsana con la recta patrón, que sólo necesita definir dos puntos; para el resto de los parámetros también resulta fácil con las paralelas y perpendiculares. Al trabajar con imágenes planas obtenidas por el mismo procedimiento, los datos son comparables al menos para determinaciones específicas, tal vez no tanto para estudios de Anatomía comparada. Todo esto se puede hacer en la actualidad con programas específicos de ordenador (NÚÑEZ, A., 1992).

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Errores personales y del aparato de medida Como el patrón para cada forma que se estudie se define en cada caso según una problemática particular, es importante que el modo de medir sea lo más simple posible para que puedan intercambiarse datos entre personas o grupos de trabajo. En el caso de los dentarios y premaxilares que hemos citado, la única dificultad está en situar el punto de inflexión del cuerpo, ya que no está bien marcado en todas las especies. Si se modifica ligeramente la posición de ese punto, lo hace también la línea maestra y en consecuencia todas las paralelas y perpendiculares. La importancia de esa desviación será mayor cuanto más corta sea la línea maestra, ya que 1 mm de desviación supondrá un ángulo mayor. Todo esto se puede calibrar haciendo una serie de medidas correctas y otra de medidas incorrectas, realizadas a propósito. En estas condiciones se puede conocer el margen de error con el que se trabaja. Se ha comprobado la eficacia del método haciendo que ocho personas sin ningún conocimiento de osteología ni del programa midieran el mismo hueso en la misma sesión práctica. La media y la desviación estándar de todas ellas quedaron dentro del patrón y se pudo clasificar correctamente en todos los casos. Respecto a los errores del aparato de medida, al utilizar para ello una regla, el error no es superior a medio milímetro, lo que tampoco importa demasiado si se trabaja con figuras de tamaño grande y además con índices, no con valores reales. En este sentido, cuando se trabaja con piezas grandes, tanto si es ese su tamaño como si se ha aumentado mucho para trabajar con papel y medir con regla, no merece la pena complicarse con las décimas de milímetro, aunque se puedan conocer con el calibre. Ese nivel de exactitud no mejora en nada la determinación y en cambio complica y fatiga en exceso cuando se obtiene cada medida. Errores por la fórmula empleada para calcular la distancia La fórmula empleada es un sumatorio con tantos sumandos como índices se hayan considerado. En los ejemplos con los que hemos trabajado eran 21 y es evidente que el resultado de dos sumas puede ser el mismo aunque cada uno de los sumandos sea diferente. Esto significa que, en teoría, un hueso problema, como por ejemplo el dentario de Coris julis, puede presentarse muy próximo al dentario de Coris julis, de Labrus merula o de cualquier otra especie. El programa señalará esas posibilidades con una mínima diferencia; decidirse por una u otra posibilidad es fácil si se han confeccionado previamente unas fichas como las de la tabla I. En ellas está el patrón de cada índice y las desviaciones estándares, las especies con las que se puede confundir y los índices en los que se debe fijar para diferenciarlas. Dividir por la desviación estándar parece lógico ya que, en principio, cuanto menor sea ésta más significativo es el índice. Sin embargo, hay índices que sin ser muy significativos presentan valores muy pequeños porque el numerador es más pequeño que el denominador. En estos casos la fórmula utilizada lograría el efecto contrario al deseado. Para evitarlo se considera la desviación estándar real, siempre que sea mayor a 0,05, de modo que éste es el valor mínimo aceptable para el denominador.

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Tabla I.

Cuadro de datos correspondiente a la especie Coris julis en el que se aprecian las especies con las que se puede confundir en algún caso el dentario y el premaxilar, así como los índices que ayudan a diferenciarlas (LABME = Labrus merula; LITMO = Lithognathus mormyrus; LABVI = Labrus viridis).

Coris julis (CORJU) ÍNDICES

A/B A/C A/D NE A/F A/G B/C B/D B/E B/F B/G C/D C/E C/F C/G D/E D/F D/G E/F E/G F/G

DENTARIO

PREMAXILAR

media

d. s.

media

d. s.

0,512 0,502 0,802 1,740 1,687 0,849 0,980 1,565 3,389 3,296 1,656 1,596 3,451 3,363 1,688 2,165 2,111 1,059 0,993 0,494 0,503

0,022 0,023 0,050 0,280 0,091 0,073 0,029 0,080 0,474 0,185 0,115 0,065 0,432 0,178 0,087 0,289 0,160 0,074 0,155 0,040 0,038

0,622 0,513 0,693 1,185 0,959 0,526 0,828 1,115 1,912 1,537 0,846 1,353 2,310 1,870 1,026 1,717 1,380 0,760 0,811 0,445 0,553

0,032 0,018 0,045 0,066 0,114 0,040 0,050 0,045 0,166 0,128 0,046 0,114 0,146 0,240 0,086 0,152 0,102 0,036 0,103 0,032 0,033

DENTARIO

PREMAXILAR

Intervalo de similitud comprobada

0,014 -0,262

0,009 - 0,235

Índices con DS > 10%

(A, B, C, D/E; E/F)

(A, C, E/F)

Especies confusas

LABME - 0,034 LABVI - 0,075

LITMO - 0,125

Índices diferenciadores

LABME: A/B; A, C/D LABVI: A/B; A, C/D; D/G

LITMO: A/B; B/D; B/F; B/G

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CONCLUSIONES Se ha diseñado una herramienta o función de clasificación que permite la determinación específica de una pieza ósea a base de unas medidas que pueden obtenerse con facilidad, sin necesidad de conocimientos previos de Anatomía. La base de datos necesaria para establecer las comparaciones es relativamente pequeña, unos 10 ejemplares, y el número de medidas que es necesario considerar también, del orden de siete. Se ha comprobado su funcionamiento con los dentarios y premaxilares de 17 especies, con los huesos largos de 11 especies de artiodáctilos y perisodáctilos y se está probando con diferentes poblaciones de moluscos fósiles. En todos los casos ha proporcionado excelentes resultados pero en todos ellos la decisión final de la especie a que pertenece la pieza es del investigador; el ordenador se equivoca porque los números que obtiene pueden ser iguales o muy parecidos para piezas muy diferentes, pero existe la posibilidad de comprobar datos antes de tomar la decisión final. Todo esto se ha probado con personas que no tenían ningún conocimiento anatómico previo y los resultados han sido excelentes. BIBLIOGRAFÍA GALLEGO, L. & G. BERNAT (1993). Programa CUVIER para diferenciar premaxilares y dentarios de Labridae y Sparidae. Editorial Bilbilis. NÚÑEZ, A.; J. NÚÑEZ, M. NÚÑEZ, C. SOLER, T. MOVER & S. MONJE (1992). Morfometría, mediante ordenador, de valvas de Mytilus Linne 1758. In: ALEMANY, A. (ed.). Historia Natural'91: 601-606. Pou TUR, M.ª N. (1993). Anatomía bucofaríngea, alimentación e índice entérico de los lábri-

dos (Osteichthyes, Labridae) del Mediterráneo. Tesis Doctoral. Universidad de las Islas Baleares.

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ALTERACIONES ESTRUCTURALES Y ULTRAESTRUCTURALES PRODUCIDAS POR LA ADRENALECTOMÍA EN EL HÍGADO DE RATA ADULTA

Celia MACI-ItNi

Begoña

DíAZ1

Carmen RúA1

RESUMEN.—El objetivo de este estudio ha sido poner de manifiesto los efectos de la adrenalectomía bilateral sobre la estructura del hígado de rata adulta, así como la repercusión de la posterior administración de dexametasona. Se utilizaron ratas gestantes adrenalectomizadas el día 1 de gestación, administrándose dexametasona los días 15, 16 y 17. Los resultados obtenidos muestran que la ausencia de las glándulas adrenales produce en el hígado de rata adulta serias alteraciones que remiten en gran parte debido a la administración, en dosis fisiológicas, de un glucocorticoide exógeno, la dexametasona. PALABRAS CLAVE.—Adrenalectomía, hígado, dexametasona, rata. SUMMARY.—The purpose of this study is to show the effects of bilateral adrenalectomy followed by administration of dexamethasone in the adult rat liver structure. Pregnant rats which were adrenalectomized the first day of pregnancy were used and dexamethasone was administered the days 15th, 16th and 17th. The results show that the lack of adrenals produce severe structural disorders in the adult rat liver and that these diminish when an exogen glucocorticoid, dexamethasone, is administered at physiological levels. KEY WORDS.—Adrenalectomy, liver, dexamethasone, rat.

INTRODUCCIÓN

Es conocido que los glucocorticoides secretados por la corteza de las glándulas adrenales actúan sobre los hepatocitos de rata interviniendo en la regulación del metabolismo tanto de glúcidos (activan la gluconeogénesis hepática en la que los aminoácidos son el

Departamento de Biología Celular. Facultad de Biología. Universidad Complutense. E-28040 MADRID.

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sustrato principal para la obtención de glucosa) como proteico (aumentan la tasa de síntesis proteica mediante activación del transporte de aminoácidos al hepatocito) y lipídico por estimulación de la lipogénesis (ARIAS & al., 1982; BERDANIER, 1989). Los glucocorticoides atraviesan las membranas de las células hepáticas por difusión,uniéndose a los receptores específicos en el interior de las mismas (GoRsKi & al., 1986; JENSEN, 1987). Entre los efectos de la adrenalectomía en el hígado se encuentra el incremento en el número de receptores de glucocorticoide (GR) (TURNER, 1986); la alteración en la distribución tisular de este receptor, que pasa a ser principalmente citoplasmática en lugar de nuclear (Mc GIMSEY & al., 1991), y el descenso en la expresión de los genes del enzima glicolítico 6-fosfofructoquinasa y del gluconeogénico fructosa-2,6-bifosfatasa (MARKER & 1989). La extirpación quirúrgica de las glándulas adrenales en la rata adulta provoca un importante descenso de la concentración plasmática de corticosterona (Mims, 1973), lo que conlleva grandes trastornos en el metabolismo hepático que hacen suponer la existencia de importantes alteraciones en la estructura hepática. En el caso de ratas gestantes se observa igualmente un descenso de corticosterona, pero sólo hasta el día 18 de gestación, en que el feto en desarrollo es capaz de suministrar esa hormona a la madre, vía placenta, si bien esto no es suficiente para contrarrestar los daños causados por la adrenalectomía. A partir de estos datos y habida cuenta de la escasez de estudios histológicos al respecto, nos propusimos estudiar a nivel estructural el efecto de la ausencia de glucocorticoides en el hígado de rata gestante, teniendo en cuenta el efecto compensatorio que, desde el día 17 de gestación, realiza el feto a partir de la activación del eje hipotálamoadrenal. Este trabajo forma parte de un estudio sobre el efecto de la adrenalectomía materna en el desarrollo ontogénico de diferentes órganos (ARAHUETES & al., 1991; MACHÍN & al., 1992; TREJO & al., 1992), siendo ésta la razón de haber utilizado ratas gestantes. La administración del glucocorticoide exógeno los días 15, 16 y 17 de gestación elimina el efecto de la adrenalectomía bilateral los días previos a la presencia de los glucocorticoides sintetizados por el feto. MATERIAL Y MÉTODOS Se han utilizado como animales de experimentación ratas hembra gestantes de la especie Rattus norvergicus raza Wistar distribuidas en tres grupos experimentales: 1) Ratas adultas hembra control, 2) Ratas adultas hembra adrenalectomizadas (ADX) y 3) Ratas adultas hembra adrenalectomizadas y tratadas con dexametasona (A+D), en dosis fisiológica de 0,085 mg/kg los días 15, 16 y 17 de gestación. Una vez sacrificados los animales se extrajo el hígado fijándolo con una mezcla de glutaraldehído al 2,5%, paraformaldehído al 4% y ácido pícrico saturado durante 4 horas a 4°C; después de lavadas las piezas de tejido, se postfijaron con 0s04 al 2% durante 2 horas, deshidratándose con alcoholes de concentración creciente, incluyéndose a continuación en resina epoxy. Se hicieron cortes semifinos de 1 pm, que teñidos con azul de Toluidina-Borax al 1% sirvieron para su localización. Posteriormente se realizaron cortes ultrafinos de +400nm que, una vez contrastados con acetato de uranilo y citrato de plomo según el método de Reynolds (1963), se observaron con un microscopio electrónico Zeiss 902.

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C. MACHÍN & al.: Alteraciones producidas por la adrenalectomía en el hígado de rata adulta

RESULTADOS

Grupo de ratas adrenalectomizadas El hígado de rata gestante adrenalectomizada (ADX) presenta en las preparaciones microscópicas muestras evidentes de degeneración que se manifiestan tanto por la desorganización general de la estructura del órgano como por una clara lesión de sus células. Dentro del lobulillo hepático, tanto la desorganización tisular como la intensidad de la lesión celular son más evidentes en las áreas próximas a la vena centrolobulillar (los sinusoides sufren una importante dilatación), no siendo tan acusadas en las áreas periportales (Fig. 1). Se puede decir que la estructura típica en cordones hepáticos desaparece, siendo sustituida por una estructura laxa de aspecto reticular. La lesión celular se manifiesta principalmente por una acumulación anormal de lípidos en forma de inclusiones citoplasmáticas de tamaño y número variables. Estas lesiones serían el resultado de alteraciones metabólicas derivadas de la ausencia de glucocorticoides en nuestro modelo experimental. La microscopía electrónica muestra a los hepatocitos, que han pasado de presentar una forma poliédrica en el estado control a tener un contorno irregular en ADX cuyos límites celulares son, en ocasiones, difíciles de precisar. El citoplasma aparece ocupado por numerosas inclusiones lipídicas, algunas de gran tamaño, que llegan a desplazar al núcleo haciéndole perder su forma esférica habitual. La presencia de finos tabiques citoplasmáticos entre las inclusiones lipídicas y la existencia en otras de finas prolongaciones citoplasmáticas hacia su luz sugieren la idea de la fusión progresiva de las vacuolas en otras de mayor tamaño (Fig. 2). Si bien estas grandes inclusiones lipídicas lesionan claramente los hepatocitos, la ausencia de núcleos picnóticos junto con las características nucleares observadas a microscopía electrónica nos permite afirmar que no hay signos de muerte celular y que estas lesiones pueden ser reversibles, al menos en parte, en nuestras condiciones experimentales. Las mitocondrias, al igual que en los controles, siguen siendo bastante numerosas, distribuyéndose de forma homogénea por todo el citoplasma. Las cisternas del retículo endoplasmático rugoso (RER) suelen aparecer algo más aisladas que en los controles. Entre los espacios vacíos correspondientes a inclusiones lipídicas es posible distinguir otros espacios con pequeñas microvellosidades en su interior que corresponden a los canalículos biliares (Fig. 3). En algunos hepatocitos su luz está algo dilatada con respecto al estado control, aunque siguen manteniendo su integridad gracias a los complejos de unión entre las membranas adyacentes. Las microvellosidades que los hepatocitos emiten hacia la luz canalicular se han reducido con respecto al control. La cara citoplasmática orientada hacia los sinusoides sufre una importante pérdida de gran parte de las numerosas microvellosidades que en condiciones fisiológicas ocupan el espacio de Disse, lo que perjudicará notablemente a todo el metabolismo del hepatocito pues provocará que el intercambio de gases y nutrientes, así como la captación de señales hormonales, sean más lentos. También el revestimiento sinusoidal puede presentarse alterado con respecto al observado en estado control, si bien el grado de alteración varía según las zonas del tejido; en ocasiones el revestimiento sinusoidal se ve interrumpido en amplias zonas en las que el espacio de Disse se confunde con la luz sinusoidal, en otras la separación entre las células endoteliales y la superficie sinusoidal es tan grande que el espacio de Disse aparece considerablemente dilatado. Las células de Küpffer presentan, en general, su aspecto típico; sin embargo, en algunos casos observamos la presencia de inclusiones lipídicas en su citoplasma, probablemente para su degradación.

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Figura 1. Hígado de hembra gestante ADX. Panorámica de un lobulillo hepático identificable únicamente por la presencia de una vena central (VC). Los sinusoides (S) aparecen anormalmente dilatados. Los hepatocitos, que han perdido su disposición en cordones hepáticos, presentan numerosas inclusiones lipídicas intracitoplasmáticas. Corte semifino (1 pm). Azul de Toluidina-Borax. 365 X.

Figura 2. Micrografía mostrando dos hepatocitos adyacentes (H) de hígado de rata ADX que han perdido su forma y muestran signos evidentes de degeneración por acumulación anormal de lípidos en el citoplasma (L). Un canalículo biliar (CB) situado entre ambas células muestra intactos sus complejos de unión (flechas). Los sinusoides (S) no presentan revestimiento sinusoidal definido. Las microvellosidades (mv) del hepatocito son cortas y escasas. K: célula de Küpffer. 6.000 X.

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Figura 3. Micrografía de hígado de rata ADX mostrando un hepatocito con inclusiones lipídicas (L), numerosas mitocondrias (m), algunas rodeadas por cisternas del retículo endoplasmático rugoso (RE). En las proximidades de los sinusoides (S) pequeñas vesículas de pinocitosis (flechas). El espacio de Disse (D) aparece casi vacío por la ausencia de microvellosidades; En: prolongaciones citoplasmáticas de las células endoteliales; CB: canalículo biliar; puntas de flecha: complejos de unión. 8.800 X.

Grupo de ratas adrenalectomizadas y tratadas con dexametasona (A+D) La administración de dexametasona los días 15, 16 y 17 de gestación a ratas previamente adrenalectomizadas el día 1 de gestación contrarresta, en cierta medida, los efectos negativos que la adrenalectomía tiene sobre este órgano, permitiendo una cierta regeneración del parénquima hepático. La estructura hepática observada en este estado presenta características intermedias entre las del estado control y el ADX. Sigue existiendo cierto grado de degeneración de la estructura hepática, pero mucho menor que el observado con los efectos que la adrenalectomía tiene sobre este órgano. El resultado es una estructura de aspecto menos laxo que la del hígado de rata ADX y en la que los hepatocitos mantienen tanto su forma poliédrica como su relación estructural con las células vecinas (Fig. 4). Esto es aún más evidente en la zona del lobulillo hepático más próxima al área portal, cuyas estructuras muestran una organización perfectamente funcional. Las células ductales que forman las paredes del conducto biliar no presentan lesiones, manteniendo los límites de la luz del conducto perfectamente sellados mediante uniones impermeables (Fig. 5). 323

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Figura 4. Panorámica de hígado de rata A+D donde se observa ligera dilatación sinusoidal (S) y con hepatocitos formando una trama irregular con inclusiones lipídicas (puntas de flecha). VC: vena central. Corte semifino (1 pm). Azul de Toluidina-Borax. 286

Figura 5. Micrografía que muestra parte del área portal, hacia la que confluyen cordones de hepatocitos en hígado de rata A+D. L: inclusiones lipídicas; VP: vena portal; cb: conducto biliar. 1.400 X.

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Figura 6. Ultraestructura de un sinusoide de hígado de rata A+D. El espacio de Disse (D) aparece ocupado por numerosas microvellosidades. L: inclusiones lipídicas; mi: figuras de mielina; RE: retículo endoplasmático; m: mitocondrias; R: ribosomas libres; una célula endotelial (EN) en el interior del sinusoide emitiendo finas prolongaciones que constituyen el revestimiento endotelial y con vesículas de pinocitosis (puntas de flecha). 6.000 X.

Figura 7. Micrografía mostrando la ultraestructura de un canalículo biliar (*) entre dos hepatocitos adyacentes. Hígado de rata A+D. L: inclusiones lipídicas. 14.000 X.

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Los espacios sinusoidales no presentan la amplia dilatación que se observaba en ratas ADX no tratadas, así como también es menor la cantidad y tamaño de las inclusiones lipídicas intracitoplasmáticas; su distribución es variable en relación con el grupo experimental anterior, situándose preferentemente en la periferia celular, por lo que raramente llegan a deformar al núcleo. Los orgánulos citoplasmáticos como mitocóndrias, RER o ribosomas libres presentan morfología similar a los de hepatocitos de rata ADX. El núcleo celular tampoco presenta indicios de alteración (Figs. 6 y 7). Los canalículos biliares no muestran en ningún caso la dilatación observada en el estado ADX, ni tampoco reducción de las microvellosidades, presentando un aspecto idéntico al del control. Tampoco hemos detectado reducción de las microvellosidades emitidas por los hepatocitos hacia la luz sinusoidal, llegando éstas a ocupar prácticamente todo el espacio de Disse de forma similar a lo que acontece en el estado control, lo que indica la existencia de una dinámica de intercambio de sustancias perfectamente funcional entre la membrana de los hepatocitos y el contenido sinusoidal que penetra en el espacio de Disse. CONCLUSIONES Y DISCUSIÓN La ausencia de glucocorticoides provocada por la adrenalectomía bilateral practicada a la rata gestante en el día 1 de gestación induce a que en el día 20 la estructura hepática presente graves alteraciones que se manifiestan por la desorganización general del tejido (pérdida de continuidad de los cordones de hepatocitos y dilatación sinusoidal) y por la lesión de los hepatocitos (pérdida de la forma celular, acumulo de inclusiones lipídicas en su citoplasma y reducción de las microvellosidades). La administración de dexametasona, en dosis fisiológicas, durante los días 15, 16 y 17 de gestación a ratas ADX amortigua parcialmente los efectos de la ausencia de glucocorticoides, permitiendo que el grado de lesión hepática en el día 20 de gestación sea considerablemente menor. Hemos podido observar que las graves lesiones detectadas en el hígado de ratas ADX afectan principalmente a las células parenquimáticas, lo que concuerda con los estudios de LITWACK & al. (1967) sobre la influencia de los glucocorticoides en el hígado de rata, que muestran que tras una inyección de cortisol radiactivo éste se acumula principalmente en los hepatocitos y en mucha menor proporción en el resto de los tipos celulares hepáticos. Aunque en un principio las imágenes ultraestructurales nos mostraron únicamente una posible alteración del metabolismo lipídico (inclusiones lipídicas intracitoplasmáticas), cabe suponer que probablemente exista también una alteración en el metabolismo de glúcidos e incluso en el de proteínas, dada la interrelación entre las diferentes rutas metabólicas de la célula. En el grupo experimental ADX la hembra gestante permanece sin ningún aporte de glucocorticoides durante 16 días (desde el 1 de gestación, que es adrenalectomizada, hasta el 17, a partir del cual el feto es capaz de suministrar corticosterona a la hembra a través de la placenta). En el hígado los glucocorticoides actúan directamente sobre el metabolismo de glúcidos, regulando la actividad de diferentes enzimas en sus rutas, como la glucosa-6-fosfatasa (ScHimAssEK, 1993), fructosa 1,6-difosfatasa y fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (HOPPNER & al., 1986; I MAI & al., 1990) o la glucógeno-sintetasa. Estudios de MARKER & al. (1989) muestran que se produce un descenso en la expresión hepática del gen del enzima glicolítico 6-fosfofructo-2-quinasa tras adrenalectomía bilateral en rata. La ausencia de glucocorticoides conducirá, por tanto, a un descenso tanto de la tasa de gluconeogénesis hepática como de la síntesis de glucógeno y de la glicolisis en dicho órgano. 326

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C. MACHÍN & al.: Alteraciones producidas por la adrenalectomía en el hígado de rata adulta Este desequilibrio metabólico se ve agravado por las condiciones especiales del metabolismo materno durante la gestación, ya que se encarga de suministrar al feto determinados sustratos imprescindibles para su crecimiento y desarrollo (glucosa y aminoácidos). Una adaptación que tiene lugar en el metabolismo materno para hacer posible este suministro de nutrientes es la elevación progresiva del nivel de corticosterona en plasma. Podría pensarse que el metabolismo materno active otras vías metabólicas que aseguren el aporte de estos otros sustratos energéticos alternativos al feto. Quizá tenga lugar una activación de la glicólisis anaerobia en el hígado con la consiguiente producción de lactato, lo cual supondría un descenso del pH intracelular que afectaría a la estabilidad de las membranas del hepatocito. Ésta podría ser una de las causas de la pérdida de la forma típica de los hepatocitos y de la ausencia de microvellosidades en sus superficies. Así mismo, la activación de la cetogénesis hepática en la hembra gestante supondría una movilización de grasa y un incremento en la captación de ácidos grasos libres por el hígado para ser transformados en cuerpos cetónicos. Durante los días 18, 19 y 20 de gestación, hasta que el animal es sacrificado, existe transferencia transplacentaria de glucocorticoides fetales a la hembra; sin embargo, éstos no serán suficientes para revertir el estado de degeneración del tejido hepático materno. Se sabe que la adrenalectomía induce cambios importantes en el receptor de glucocorticoides (GR) hepático, no sólo en su distribución (McGimsEY & al., 1991) sino en su número, incrementándose considerablemente (TuRNER, 1986; SVEC & al., 1989; ANTAKLY & al., 1990). Todos estos hechos forman parte de adaptaciones del organismo frente a la adrenalectomía que tienden a facilitar que cualquier aporte mínimo de glucocorticoides pueda ser aprovechado al máximo por el organismo. Según SISTARE & al. (1985) la dexametasona estimula la gluconeogénesis desde lactato o piruvato en hepatocitos aislados de ratas ADX. Suponiendo que la ADX en rata gestante provocase una activación de la glicólisis anaerobia, la administración de dexametasona supondría la conversión del lactato producido en glucosa. De esta forma se normalizaría tanto el aporte de este sustrato al feto como el valor del pH intracelular de los hepatocitos, cuyo descenso supusimos causa de la desestabilización de sus membranas. Si comparamos en nuestro experimento el tiempo que permanece la hembra gestante sin aporte de glucocorticoides, vemos que en el grupo de ratas ADX es de 16 días mientras que en el de ratas A+D es de 13 días. Esta diferencia contribuye lógicamente a que la degeneración sufrida por el hígado en el grupo A+D sea menor; sin embargo, hay que tener en cuenta otro factor y es la naturaleza de la dexametasona, cuya actividad glucocorticoide es aproximadamente 25 veces más elevada que la de la corticosterona (se une de forma exclusiva al GR de tipo II, por el que además presenta una elevada afinidad), lo que podría explicar que tenga un efecto tan notable e impida en gran medida las graves consecuencias que para la estructura del hígado materno tiene la adrenalectomía. BIBLIOGRAFÍA ARAHUETES, R. M.; V. CARRETERO, Y. DIEBOLD & C. RÚA (1991). Effects of maternal bilateral adrenalectomy and betamethasone administration on fetal encephalic development. Biology of Neonate, 59: 303-313. ARIAS, I. M.; H. SOPPER, D. SCHACHTER & D. A. SHAFRITZ (1982). The liver. Biology and Pathology. Rayen Press, New York. 1-897. 327

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Historia Natural'93:

319 a 328. JACA y HUESCA, 1995

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ESTRUCTURA DE LAS GALERÍAS EN TRES ESPECIES DE TOPILLOS EXCAVADORES DE MONTAÑA

Juan P.

MARTÍNEZ RICA1

Carlos E. BORGHI2 Stella M. GIANNONI2

RESUMEN.—En este trabajo se discute el interés que tienen las galerías de los micromamíferos excavadores para el estudio de la ecología y la evolución de los mismos; se describe brevemente una metodología de estudio de dichas galerías, que es aplicable en general a la mayor parte de los artefactos construidos por animales, así como al análisis de los patrones de ramificación en las plantas. Además se aplica esta metodología al estudio sumario de las estructuras subterráneas elaboradas por tres especies de roedores subterráneos pirenaicos, Microtus pyrenaicus, M. duodecimcostatus y M. lusitanicus, tanto en condiciones artificiales como en su hábitat natural. Los resultados revelan que determinadas características de las galerías de entrada, como su diámetro o su inclinación, permiten diferenciar las especies correspondientes sin necesidad de captura. Esas características revelan además que son las especies endémicas de la zona, presumiblemente mejor adaptadas y más protegidas, las que eligen los lugares con suelo más profundo para excavar sus refugios, lo cual les permite una mayor tolerancia en cuanto a la orientación de los mismos. PALABRAS CLAVE.—Micromamíferos, subterráneos, galerías, topología, Microtus, Pirineos. SUMMARY.—In this paper we discuss the interest of fossorial mammal burrows for the study of their ecology and evolution, and describe a method to measure and compare the morphology of such burrows; the method can be used also on most of the structures built by animals, as well as in the analysis of plant branching patterns. This method is applied to a short study of the structure of burrows in three species of Pyrenean rodents, Microtus pyrenaicus, M. duodecimcostatus and M. lusitanicus, both in natural conditions and in the laboratory. The results show that some of the burrows features, such as the diameter of the entrance hole or the inclination of the tunnel are useful to tell the involved species without need of capturing or even seeing it. Also is shown that Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC). Apdo. 202. E-50080 ZARAGOZA. 2

IADIZA-CRICYT. Casilla de Correo 507. MENDOZA (5500). República Argentina.

329

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Historia Natural'93: 329 a 339.

JACA y HUESCA, 1995

endemic species, well adapted to mountain environment, look for places with the thickest soil to dig. Being protected in this way from cold and heat, they are less strict about the microclimatic features of the slope. KEY WORDS.—Small mammals, fossorial, burrows, topology, Microtus, Pyrenees.

INTRODUCCIÓN El papel desempeñado por los micromamíferos en las biocenosis de montaña es fundamental: para muchos depredadores constituyen el principal recurso alimentario y por ello canalizan el flujo trófico hacia los niveles superiores de consumo. En el caso de los roedores subterráneos, un grupo especialmente abundante en montaña, su papel en las biocenosis adquiere mayor importancia a causa de sus interacciones con las plantas, bien sean directas (son los principales consumidores de fitomasa subterránea y consumen también fitomasa epigea), bien indirectas, debido a su actividad de movimiento del suelo y de traslado y acumulación de semillas, bulbos y tubérculos. En lo que respecta al movimiento del suelo, se sabe que puede tener consecuencias que van desde el nivel de la imperceptibilidad hasta la modificación del paisaje a escala geomorfológica (MARTÍNEZ RICA & al., 1991). Por este motivo y también porque permite obtener inferencias válidas sobre la ecología de las especies implicadas, es importante el estudio de las estructuras subterráneas debidas a roedores de montaña. Lógicamente, las galerías construidas por las distintas especies reflejan muchas de las características morfológicas y ecológicas de éstas. En especial, el tamaño de los animales influye en el mayor o menor diámetro de los túneles y otros rasgos, como la forma de cavar o los órganos empleados en esta acción, también encuentran su correspondencia en la estructura de las galerías. De ahí que dicha estructura pueda emplearse como criterio taxonómico. En efecto, las diferencias entre las galerías de una u otra especie pueden ser notables, como se aprecia en las figuras adjuntas, que ilustran ejemplos de galerías de Microtus epeiroticus, Cricetus cricetus, Microspalax leucodon, Microtus duodecimcostatus y Microtus multiplex. El propósito de este trabajo es ensayar un sistema de cuantificación de las características de las galerías que permita la comparación entre redes construidas por distintas especies y aplicar dicho sistema a una zona concreta del Pirineo donde conviven tres especies de roedores subterráneos, Microtus pyrenaicus, M. lusitanicus y M. duodecimcostatus. VARIABLES EMPLEADAS La variabilidad de las redes de galerías construidas por una misma especie y aun por un mismo individuo dificulta notablemente su comparación y la interpretación de las diferencias específicas. Es evidente que esta comparación sólo puede darse entre valores medios y para obtenerlos es necesario cuantificar y medir algunas características de dichas redes. Estas características pueden referirse tanto al tamaño como a la estructura del sistema y se basan en medidas geométricas y topológicas de las construcciones. La tabla I propone una serie de tales medidas, que consideramos particularmente ilustrativas.

330

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J. P. MARTÍNEZ & al.: Estructura de las galerías en tres especies de topillos excavadores de montaña

Tabla I. Medidas convenientes para la cuantificación de un sistema de galerías. DM:

Dimensión máxima, tomada de extremo a extremo del sistema de galerías. Cuando no es posible trabajar con una representación tridimensional del sistema, esta dimensión se reduce al diámetro máximo, DM', medido en la porción visible de la proyección del sistema sobre la superficie del suelo.

LT:

Longitud total o suma de las longitudes de todas las galerías del sistema.

DMO: Diámetro medio de los montículos de tierra extraída. AMO: Altura media de los montículos de tierra extraída. DE:

Diámetro medio de los orificios de entrada. Una medida complementaria es el diámetro de la entrada principal (DEP), cuando ésta existe.

NE:

Numero de entradas al sistema.

DP:

Distancia al orificio de entrada del sistema más próximo. Cuando hay varias entradas en un sistema puede tomarse un valor promedio para todas ellas, DP', o considerar la distancia de la entrada principal al orificio más próximo, sea del mismo sistema o de otro (DPP).

PM:

Profundidad máxima. Esta variable puede ser sustituida por PM', la profundidad media de las galerías de entrada, y por PMP, la profundidad de la entrada principal, cuando no es posible excavar el sistema.

PS:

Pendiente del suelo, medida en la entrada principal —si existe— o en el conjunto de la colonia.

AE:

Ángulo de entrada. Es el valor promedio para las distintas entradas. Si hay una entrada principal puede medirse además el ángulo AEP, correspondiente a la misma.

DME: Diámetro medio de las entradas. DMEP es el diámetro de la entrada principal. NC:

Número de cámaras (depósitos, nidos, etc.) en el sistema.

NR:

Número de ramificaciones o tramos de galería.

RC:

Número de ramales ciegos.

LTR: Longitud promedio de los tramos de un sistema. AB:

Ángulo promedio de las bifurcaciones.

OM:

Orden máximo de ramificación. Se calcula sobre la proyección del sistema en un plano, utilizando los mismos criterios que se usan para una red hidrográfica, por lo que esta medida es posible solamente en los sistemas ramificados.

NM:

Nodalidad media, una variable usada en teoría de grafos que indica el número de

Conectividad, otra variable del grafo correspondiente al sistema, al igual que AM, la

ramas que convergen en un punto. accesibilidad mínima.

331

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Historia Natural'93:

329 a 339. JACA y HUESCA, 1995

Las medidas consignadas en la tabla pueden agruparse en tres tipos. La mayoría son magnitudes métricas, ligadas al desarrollo total del sistema de galerías. Otras son variables angulares, que podrían transformarse en las precedentes pero cuya medida es mucho más fácil en forma vectorial. Por último existen medidas topológicas de naturaleza menos evidente, usadas en análisis de redes. Como indican las últimas variables de la tabla, dado que una red de galerías puede homologarse a un digrafo y éste es isomorfo con una matriz de adyacencia, algunos tratamientos matemáticos aplicables a las matrices pueden usarse también con los sistemas de galerías. Así, es posible, por ejemplo, emplear la suma de las correspondientes matrices para caracterizar el conjunto de sistemas de una colonia o una población y compararlo con el de poblaciones vecinas. Se trata de un camino inexplorado todavía y que podría proporcionar resultados interesantes. RESULTADOS Las primeras aplicaciones de este conjunto de medidas se han efectuado con animales cautivos, a los que se ha estudiado en un terrario vertical. Éste consiste en un depósito de tierra mantenido entre dos placas de cristal próximas y paralelas, lo que fuerza a que los animales desarrollen sus sistemas de galerías prácticamente en un plano (HICKMAN, 1985; GIANNONI & al., 1991). En este dispositivo se han medido algunas de las variables reseñadas, así como otras menos generales, y los resultados se han comparado para las especies antes indicadas. Si nos limitamos a los topillos excavadores del Pirineo Central español, las tres especies se diferencian particularmente por la pendiente de la galería de entrada y por la cantidad de tierra que movilizan el primer día de excavación. Microtus lusitanicus construye galerías de entrada con escasa pendiente, mientras que Microtus pyrenaicus, una especie colonial, las hace muy inclinadas, como corresponde a su conducta en condiciones naturales, ya que sus sistemas de galerías son más profundos y extensos que los de las otras dos especies. Los datos de campo son de obtención más dificultosa y hasta ahora nada se ha publicado sobre el tema. Diversos autores han obtenido moldes de los sistemas de galerías mediante parafina fundida (HIPPOLYTE, 1984), escayola (SoRiGuER & AMAT, 1980) o espuma de poliuretano, pero los resultados han sido claramente insatisfactorios y nadie, que sepamos, ha intentado medir y comparar los rasgos métricos de los sistemas de galerías. El método de moldeo más eficaz recurre a la inyección de componentes líquidos que reaccionan formando una espuma plástica que se expande, llenando las galerías, y se solidifica luego. Este procedimiento (FELTHAUSER & MC INROY, 1983) requiere el uso de transporte pesado y es muy costoso, aunque se ha empleado con éxito para el moldeo de galerías de geómidos en las llanuras americanas. Nosotros hemos intentado transformar este equipo en otro más ligero, que puede transportarse sin vehículo por una o dos personas y que puede operarse en montaña. Con este equipo se han podido obtener algunos moldes, aunque no ha sido posible eliminar todos los inconvenientes de su manejo. Incluso si se dispusiera de un equipo de moldeo eficaz persistiría la principal dificultad para el estudio de un sistema completo de galerías en la necesidad de extraer el molde excavando. Esto no es rápido ni cómodo y en montaña tiene además consecuencias desastrosas para el escaso suelo. Es posible excavar uno o pocos sistemas con fines ilustrativos, pero no se puede considerar un estudio comparado. No obstante, queda la posibili332

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J. P. MARTÍNEZ & al.: Estructura de las galerías en tres especies de topillos excavadores de montaña

CRICETUS CRICETUS

MICROTUS EPIROTICUS

MICROSPALAX LEUCODON

PITYMYS SIMPLEX

Figura 1. Ejemplares de redes de galerías subterráneas construidas por distintas especies de roedores excavadores. En general, las especies solitarias constituyen sistemas más sencillos que las especies eusociales. 333

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Historia Natural'93: 329 a 339. JACA y HUESCA, 1995

MICROTUS PYRENAICUS

MICROTUS LUSITANICUS

24 18

MICROTUS DUODECIMCOSTATUS

TODAS LAS ESPECIES

Figura 2. Vectores correspondientes a la orientación de la ladera en donde se sitúan los orificios de salida de los túneles excavados por topillos en el Pirineo. Se observa el predominio de las orientaciones hacia el S y SE. 334 Índice

J. P. MARTÍNEZ & al.: Estructura de las galerías en tres especies de topillos excavadores de montaña

dad de ensayar técnicas nuevas, como la reconstrucción de los sistemas de galerías mediante sonografía, aún no empleadas con este propósito y que cambiarían por completo el panorama. Por el momento es necesario contentarse con estudiar la estructura de los sistemas construidos en condiciones artificiales o, si se estudian en el campo, limitarse a las características epigeas de los mismos. Este último enfoque ya ha sido intentado, midiendo algunas de estas características en una parcela de trabajo en la que conviven las tres especies excavadoras pirenaicas a que antes se ha aludido. Dicha parcela se encuentra en el interfluvio de los valles de Aísa y Canfranc, a unos 1.950 m de altitud, en una zona de pasto subalpino, y se halla poblada abundantemente por topillos, que han construido un conjunto complejo de sistemas de galerías. Las variables que se han medido en dicha parcela son las correspondientes a los orificios de entrada y a los montículos de tierra asociados. La separación parcial de las distintas colonias y los datos derivados del trampeo permitieron asignar cada orificio a una especie determinada. Se tomaron datos de 90 orificios y montículos y los correspondientes valores medios se indican en la tabla II.

Tabla II. Valores medios de las variables estudiadas para el conjunto de las especies. DESVIACIÓN

RANGO

EFECTIVOS

MEDIA

Diámetro montículo (cm)

15.66

5.61

6-31

Altura montículo (cm)

7.30

2.42

2-14

Pendiente galería (°)

51.85

22.59

14-99

Profundidad galería (cm)

9.98

2.64

6-22

Pendiente superficie (°)

29.58

11.58

2-60

Diámetro orificio (cm)

3.11

0.64

2-5

Distancia vecino (cm)

27.88

16.50

10-15

VARIABLE

COMPARACIÓN DE LAS ESPECIES

Las tres especies comparadas, M. pyrenaicus, M. duodecimcostatus y M. lusitanicus, construyen galerías de entrada con distinta inclinación (esto se había constatado ya en condiciones de laboratorio), profundidad y diámetro. Además las excavan en zonas de distinta pendiente y con diferente distanciamiento de las galerías vecinas. También es distinto el diámetro de los montículos de tierra resultantes de la excavación. En la tabla III se indican para cada especie los valores medios de las variables en que se registran diferencias, así como el nivel de significación de dichas diferencias. En general, M. pyrenaicus presenta valores claramente distintos de los correspondientes a M. lusitanicus, siendo intermedios los de M. duodecimcostatus. Las galerías de entrada para M. pyrenaicus son más profundas y tienen mayor inclinación, se localizan en zonas con menor pendiente y sus orificios de entrada son mayores y más dispersos. Estas 335

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Historia Natural'93: 329 a 339. JACA

y HUESCA, 1995

Tabla III. Valores medios de las cinco variables más importantes para cada especie y significación de las correspondientes diferencias. M. pyre.

M. duod.

M. lusit.

p< 0.001

Ángulo entrada (°)

72.4

50.7

37.5

Profundidad entrada (cm)

11.4

8.7

9.8

0.001

Pendiente suelo (°)

22.4

29.8

36.5

0.001

Diámetro entrada (cm) Distancia vecino (cm)

3.67 34.0

2.93 22.1

2.76 27.5

0.001 0.018

características indican una preferencia por los mejores lugares para excavar, lo que a su vez sería señal de que M. pyrenaicus, un endemismo de la montaña pirenaica, se halla mejor adaptado al medio que las otras especies y que habría ocupado éste antes que ellas. En efecto, M. lusitanicus se halla aquí en su límite occidental y M. duodecimcostatus cerca de su límite altitudinal, lo que les sitúa en condiciones más desfavorables. RELACIONES ENTRE LAS VARIABLES Como ocurre normalmente con las variables morfométricas de un objeto, las que definen la estructura de un sistema de galerías se hallan interrelacionadas. Las siete variables métricas consideradas en este ejemplo no siempre se distribuyen normalmente y por ello la estima de su correlación paramétrica no es aplicable. Se ha utilizado, pues, para calcular las relaciones entre las variables el método ordinal de Spearman, aunque sus resultados apenas difieren de los obtenidos por los métodos paramétricos clásicos. Las correlaciones entre variables se agrupan en una matriz en la que se aprecia la fuerte asociación entre todas las variables ligadas al volumen excavado y su independencia e incluso oposición respecto de la pendiente del suelo. Esta relación negativa con la pendiente es consecuencia indirecta de que las zonas menos inclinadas tienen un mayor espesor de suelo y permiten, por lo tanto, la excavación de volúmenes mayores. Asimismo se aprecia que la altura y el diámetro de los montículos de tierra expulsada se hallan correlacionados con otras variables ligadas al volumen excavado y que, por lo tanto, constituyen indicadores útiles de este volumen. Como tales se han empleado ya en otros trabajos (BORGHI & al., 1990). Dado que muchas de las relaciones entre variables presentan componentes comunes, para establecer la contribución respectiva de cada variable independiente a la varianza de la dependiente se ha llevado a cabo un análisis de regresión múltiple escalonada, tomando como variable dependiente una de las que parecen más vinculadas al conjunto de las otras, el diámetro de los montículos de tierra expulsada. Esta variable ha resultado asociada sobre todo con otras tres, que, por orden de importancia, son la profundidad de la galería principal, la pendiente de la superficie y la distancia al montículo más próximo;

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J. P. MARTÍNEZ & al.: Estructura de las galerías en tres especies de topillos excavadores de montaña

todas ellas, como es lógico, redundantes con otras variables métricas y ligadas al volumen de suelo disponible para excavar, que, como ya se ha comentado, parece ser el factor decisivo que explica la distribución de las galerías. El mismo resultado se ha obtenido mediante una agrupación automática de las variables: las cuatro variables mencionadas, junto con dos variables redundantes, la altura de los montículos y el diámetro del orificio de entrada, son las más próximas en el dendrograma. Esto, naturalmente, refleja una concordancia con la matriz de afinidades entre variables o su equivalente, la matriz inicial de correlaciones. El resultado de la regresión escalonada refleja, en cambio, la contribución de cada variable per se, sin los componentes comunes con otras variables. La competencia de las tres especies por las zonas con mejor oportunidad de excavación parece compleja: casi todos los sistemas de galerías presentan características básicas solapadas, independientemente de la especie a que correspondan. Sin embargo, los montículos mayores, procedentes de galerías más profundas, corresponden casi todos a M. pyrenaicus adultos. Esta circunstancia parece confirmar que el topillo pirenaico, al menos cuando adulto, es capaz de conseguir una mejor utilización del recurso suelo que sus competidores. ANÁLISIS DISCRIMINANTE Para completar la comparación entre las distintas especies y evaluar el grado en que las características de los sistemas de galerías pueden usarse como criterios taxonómicos, se ha llevado a cabo un análisis discriminante de las observaciones, con los resultados que se resumen a continuación: Con tres grupos a discriminar se obtiene un máximo de dos funciones discriminantes; la primera de ellas es fuertemente significativa (p < 0.00001) y alcanza a explicar más del 90% de la varianza subyacente. La segunda no alcanza por poco el nivel de significación (p < 0.07). Limitándonos, pues, a la primera, los coeficientes para cada variable son: Tabla IV. Coeficientes para la primera función discriminante. Ángulo de la entrada

0.68

Diámetro entrada principal

0.64

Profundidad entrada principal

0.54

Diámetro montículo

0.28

Distancia entrada próxima

-0.07

Pendiente superficie

-0.08

Altura montículo

-0.41

Y la correspondiente función es: F =.68AE+.64DMEP+.54PMP+.28DMO-.07DPP-.08PS-.41AMO

337

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Historia Natural'93: 329 a 339. JACA y HUESCA, 1995

Por lo tanto, las variables Ángulo de la galería de entrada y Diámetro del orificio de entrada son las más eficaces para discriminar entre las distintas especies. Los centroides de los grupos discriminados por esta función son -0.55 para M. lusitanicus, -1.15 para M. pyrenaicus y 1.44 para M. duodecimcostatus. La aplicación de la función a nuevos datos debería permitir la asignación de cada sistema de galerías a una especie, de acuerdo con los resultados, con un 90% de seguridad: si el resultado es inferior a -0.85 correspondería a Microtus pyrenaicus; si fuese superior a .14, a M. duodecimcostatus, y a M. lusitanicus si se hallase entre los dos valores indicados. ORIENTACIONES Además de las variables métricas, en este estudio de los sistemas de galerías se han medido otras variables de tipo vectorial como la orientación de la galería principal del sistema o la de la ladera en la que éste se halla. Estas variables requieren métodos de análisis distintos de los exigidos por las variables de tipo métrico. De los análisis efectuados se exponen aquí únicamente algunos resultados relacionados con la selección de hábitat por parte de los topillos. Los esquemas siguientes ilustran la distribución de las orientaciones de la superficie para las tres especies estudiadas y para su conjunto en los ocho sectores principales de la rosa de los vientos (Fig. 2). Se constata el predominio de las orientaciones hacia el S y SE. De hecho, esta variable tiene en todos los casos observados un componente meridional, pero sólo un tercio de las observaciones corresponden a direcciones distintas del S o SE. La preferencia por estas dos últimas observaciones puede comprenderse considerando las necesidades calóricas de los animales en un ambiente de déficit térmico como es el de alta montaña: las superficies orientadas al sur permanecen durante más tiempo iluminadas por el sol y acumulan un número suficiente de calorías como para permitir la actividad de los animales en las horas crepusculares o de oscuridad. La orientación sureste es también preferida porque permite una insolación temprana; los animales pueden calentarse a primera hora del día y, gracias a ello, entrar en actividad antes que otros localizados en orientaciones menos favorables. Por otra parte, se aprecia la relativa diversidad de las orientaciones preferidas por M. pyrenaicus frente a la homogeneidad de las correspondientes a las otras dos especies. Parece como si la primera, mejor adaptada a la altitud y más protegida por su mayor tamaño y la mayor profundidad de sus galerías, tuviese menores exigencias térmicas que las otras dos, que se hallan allí en condiciones térmicas limitantes (extremo de rango geográfico o altitudinal). CONCLUSIONES El estudio de las características métricas y topológicas de los sistemas de galerías de tres especies excavadoras de roedores montanos ha revelado que es posible utilizar dichos sistemas para muestrear un determinado territorio sin necesidad de capturar ni aun de ver a los animales; ciertamente, los datos indican sólo la presencia o ausencia de una especie y únicamente pueden utilizarse para censos después de un cuidadoso calibrado.

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J. P. MARTÍNEZ & al.: Estructura de las galerías en tres especies de topillos excavadores de montaña

Por otra parte, determinadas características ecológicas de una especie, como su capacidad para competir con otras afines o sus necesidades termorregulatorias, pueden deducirse de las características de los sistemas de galerías. Además, si se comparan artefactos similares producidos por especies alejadas es posible evidenciar los diferentes niveles de adaptación de las mismas al medio, complementando así las inferencias filogenéticas derivadas de los datos morfológicos o biogeográficos. BIBLIOGRAFÍA BORGHI, C. E.; S. M. GIANNONI & J. P. MARTÍNEZ RICA (1990). Soil removed by voles of the genus Pitymys in the Spanish Pyrenees. Pirineos, 136: 3-18. FELTHAUSER, M. & D. Mc INROY (1983). Mapping Pocket Gopher Burrow Systems with expanding polyurethane. J. Wildl Manag., 47(2): 555-557. GIANNONI, S. M.; C. E. BORGHI & J. P. MARTÍNEZ RICA (1991). Capacidad potencial de movimiento del suelo por parte de Pitymys duodecimcostatus en cautividad. Lucas Mallada (Revista de Ciencias), 3: 73-81. HICKMAN, G. C. (1985). Surface mound formation by the Tuco-tuco, Ctenomys fulvus (Rodentia, Ctenomyidae), with comments on earth-pushing in other fossorial mammals. J. Zool. Soc. London, 205: 385-390. HIPPOLYTE, J. (1987). Recherches sur Microtus arvalis (Pallas) en altitude (Pyrénnées Occidentales): écologie et róle dans la bioturbation. Thése doctorale. Université de Pau et des Pays de l'Adour. 148 pp. MARTÍNEZ RICA, J. P.; C. E. BORGHI & S. M. GIANNONI (1991). Research on bioturbation in Spanish mountains. In: SALA, M. & al. (eds.). Soil erosion studies in Spain: 165-180. Geoforma Ediciones, Logroño. SORIGUER, R. C. & J. A. AMAT (1980). On the structure and function of the burrows of the Mediterranean vole (Pitymys duodecimcostatus). Acta Theriologica, 25: 268-270.

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ESTUDIO BIOMÉTRICO Y GONIOGRÁFICO, MEDIANTE ANÁLISIS DE IMÁGENES ASISTIDO POR ORDENADOR, DE LAS PATAS DEL CALAMÓN (PORPHYRIO PORPHYRIO)

Manuel NúÑEz1 Francisco FORTEA1 Luis ORTí1 Salvador MONJE

RESUMEN.—Partiendo de perfiles e imágenes fotográficas de la pata del calamón, cuyo sexo era previamente conocido, se han estudiado diversos parámetros longitudinales, de superficie y angulares. Mediante los correspondientes análisis se comparan entre sí las patas y sexos. PALABRAS CLAVE.—Porphyrio, análisis de imagen, biometría. SUMMARY.—Starting from photographed images and profiles of the purple gallinule's foot, whose sex was previously known, several angular, longitudinal, surface and parameters have been studied. Their analysis are the basis for comparisons between feet and sexes. KEY WORDS.—Porphyrio, image analysis, biometry.

INTRODUCCIÓN

El calamón (Porphyrio porphyrio) es el mayor de los Rállidos paleárticos, incluso mayor que la focha (Fulica astra) y casi dos veces mayor que la polla de agua (Gallinula chloropus). Posee un dorso y alas violeta; rostro, garganta y pecho, azul púrpura, y el resto de la zona ventral es azul negruzco. Las infracobertoras caudales son completamente blan-

Departamento de Biología Animal. Unidad de Fisiología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. C/ Dr. Moliner, 50. E- 46100 BURJASOT (VALENCIA).

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cas; los ojos, pico con placa frontal y patas, de color rojo. Todo ello proporciona a esta especie un aspecto muy llamativo. La biología reproductiva y etología del calamón es hasta ahora poco conocida y basada, en buena parte, en las observaciones realizadas en subespecies paleárticas, siendo mucho menos conocida la biometría, tanto del animal completo como de sus patas. CLAPPERTON, en 1983 y 1986, indica que en el calamón no se detecta dimorfismo sexual a simple vista, siendo posible hacerlo por sonidos que emite en la llamada «crowing», de advertencia territorial. STEINBÜCK & al., en 1982, estudian cómo el calamón captura grandes cangrejos gracias a la especial morfología de su pata, pero no mencionan nada acerca de su biometría. HIRALDO y colabs., en 1974, estudian la biometría del calamón con el fin de determinar el dimorfismo sexual, indicando que existen diferencias estadísticamente significativas para las medidas de la longitud y anchura del culmen, altura del pico y tarso. CRAIG, en 1980, y TUNNICLIFFE, en 1985, realizan medidas externas corporales en calamón, indicando, el primero de ellos, que es necesario el análisis multivariante de las medidas corporales para su sexado. Un estudio más minucioso de la pata es el realizado por HURLE, en 1987, sobre embriones de aves, indicando que la regresión del tejido interdigital no es el único mecanismo involucrado en el modelado de los dedos de las patas, pero no hace referencias a su biometría. En el presente trabajo se ha realizado un completo estudio de la goniometría y biometría de las siluetas y fotografías de las patas de calamón adulto, mediante el uso de análisis de imágenes asistido por ordenador. MATERIAL Y MÉTODOS La población estudiada ha sido de 10 calamones, de sexo conocido, de los que 5 fueron hembras y 5 machos. Para realizar el estudio goniométrico, cálculo del arco de máxima amplitud de cada uno de los dedos de las patas, se apoyaron las patas sobre un papel blanco y, tras incorporar un dedal goniográfico, provisto en su extremo de un plotter de dibujo, en cada uno de los dedos, se trazó el arco que describía cada uno de ellos. La imagen obtenida fue digitalizada mediante un escáner e incorporada al analizador de imagen, en formato PCX, para su posterior análisis. La toma fotográfica se realizó apoyando las patas del calamón, en su posición natural, sobre el cristal de una fotocopiadora de alta calidad. La imagen resultante fue igualmente digitalizada e incorporada al ordenador para su ulterior estudio. Incorporada la imagen en el analizador, ésta es tratada por dos aplicaciones informáticas según sea el estudio al que se le someta. — Estudio goniográfico. La figura 1 muestra el aspecto de las siluetas de las patas del calamón con sus correspondientes arcos de máxima amplitud, para cada uno de los dedos. Incorporada la imagen en el ordenador y con el programa «Goniometría», desarrollado íntegramente en nuestra Unidad Docente, se señalan mediante el cursor, para cada uno de los arcos de cada dedo de la pata (cuatro en total), tres puntos de cada arco (los dos más externos y uno central), obteniendo, automáticamente, el centro de la circunferencia que pasa por los tres puntos, así como el número de grados y minutos que posee dicho arco.

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M. NÚÑEZ & al.: Estudio biométrico y goniográfico de las patas del calamón

Arco ded fron I

Arco dedo posterior

Figura 1. Esquema de una pata de calamón mostrando los diversos arcos de máxima amplitud para cada uno de los dedos. Dedo Anterior

¡Ama 5

iArea 21

Areu O= Arcas (I + 2 + 3 + 4 +!) \ (P) Dedo Posterior

Figura 2. Esquema que pone de manifiesto las áreas y ángulos medidos.

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Historia Natural'93: 341 a 346. JACA

y HUESCA, 1995

Estudio biométrico. La figura 2 muestra las áreas, distancias y ángulos estudiados en este apartado. Mediante el programa «U.S.I.A», desarrollado íntegramente en nuestra Unidad Docente, se calculan, una vez adquirida la imagen por el ordenador, los siguientes parámetros de cada una de las patas: el ángulo espontáneo entre los dedos (A-E, E-P, P-I, I-A), la longitud de cada dedo, el área y el perímetro de la base de sustentación de la pata (unión de los puntos que delimitan las cuatro uñas de los dedos o zona «O»), el porcentaje de cada subárea con respecto de la zona «0» (que es el ciento por ciento) y el perímetro de la proyección de la pata (área 1) con respecto a la zona «0» y el perímetro de cada subárea interdigital (Fig. 2). — Estadística. Para poder evaluar el grado de significación de los resultados numéricos obtenidos a lo largo de las experiencias, se ha recurrido al análisis de la varianza (ANOVA) para series de iguales o diferente número de datos por serie. En aquellos casos en que este análisis de la varianza ha dado valores para la «F» de Snedecor que eran superiores a los tabulados para una p = 0.05, se ha hecho una estimación del grado de significación de la diferencia entre los valores medios de las series correspondientes por el test de Tukey-Kramer (T-K), aceptando como valores significativos los que sobrepasan los valores de probabilidad p = 0.01 o, en algunos casos, los que aun sin llegar a este grado de probabilidad excedían de p < 0.05, según los valores tabulados para el rango estudentizado. A fin de simplificar la labor de cálculo, se han escrito y comprobado los programas adecuados y han sido aplicados a un ordenador Macintosh LC1de Apple, que calcula automáticamente los parámetros necesarios para cada tipo de prueba (a partir de los datos de protocolo) y los utiliza para hacer la tabla de Anova completa, el valor y grado de la significación de la «F» de Snedecor y el test de Tukey-Kramer con la expersión individual de la comparación de todas las parejas posibles de medias, con su grado de significación en dos niveles (p < 0.01 o p < 0.05) y la formulación, semiautomática, de «conjuntos» para la mejor interpretación de los resultados. El cotejo de las correspondientes tablas de distribución de «F» y el rango estudentizado es también automático, eliminando así la necesidad de la utilización adicional de tablas. En caso de que sea necesario, el programa puede también calcular los valores precisos (normalmente en el test de Tukey-Kramer), cuando los grados de libertad no figuran directamente en las tablas correspondientes, por interpolación armónica. RESULTADOS a) Estudio goniográfico Obtenidas las medias y desviación estándar de los arcos de máxima amplitud, para cada dedo, tanto de la pata derecha como de la izquierda, para ambos sexos, no se observan diferencias significativas para los dedos externo y posterior de ambas patas y sexos. En cuanto al dedo frontal o anterior, se observan diferencias significativas (p < 0.05) entre machos y hembras para la pata derecha, siendo la diferencia de p < 0.01 cuando se trata de la pata izquierda. En cuanto al dedo interno, se detectan diferencias significativas entre sexos (p < 0.01) en la pata derecha. De forma general, los valores medios del ángulo de máxima amplitud, para todos los dedos, son mayores en hembras que en machos.

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M. NÚÑEZ & al.: Estudio biométrico y goniográfico de las patas del calamón

b) Estudio biométrico Con respecto al ángulo espontáneo entre los dedos, sólo se han detectado diferencias significativas, entre sexos, entre el ángulo formado por el dedo exterior y posterior, a nivel de p < 0.05, siendo el ángulo en machos mayor que en hembras para ambas patas. Con respecto a la longitud de los dedos, existen diferencias sexuales para el dedo anterior, siendo mayor en machos que en hembras (p < 0.05). De forma general, los valores medios obtenidos para la longitud de los dedos son mayores en machos que en hembras. En cuanto a las áreas estudiadas, se observan diferencias significativas entre machos y hembras (p < 0.05) con respecto a la base de sustentación de las patas (área «0»), no existiendo diferencias entre sexos para el resto de las subáreas. No obstante, se obtienen valores «medios» mayores para machos en todas las subáreas estudiadas, a excepción del área «3» (formada entre los dedos posterior e interior), que es ligeramente mayor, de media, en hembras. Con respecto al perímetro de la pata (zona 1), ésta es mayor en los machos (valores medios de 768-744 mm) que en las hembras (valores medios de 715-672 mm) para ambas patas (p < 0.05). Los valores perimétricos encontrados en las distintas subáreas indican que, aun no existiendo diferencias significativas entre ambos sexos, los valores medios obtenidos para machos son superiores a los de las hembras en todos los casos. c) Otros datos de interés sobre la biometría de la pata del calamón Se han calculado las distancias entre los extremos de los dedos anterior-posterior y entre los dedos interno-externo, así como su relación, que hemos denominado «índice de la pata». No se observan diferencias significativas entre sexos; no obstante, el índice es superior, en media, para machos, en ambas patas. Otras relaciones interesantes han sido las realizadas sobre la suma de las subáreas anteriores de la pata (áreas 5 + 2) y las posteriores (áreas 4 + 3), en porcentaje, con respecto a la base de sustentación (área «0»). Se detectan diferencias significativas a nivel de p < 0.05, en cuanto al sexo, para ambas patas, siendo superior en el caso de hembras, deduciéndose que tienen un mayor porcentaje relativo de estas áreas frente a los machos. Con respecto a las áreas posteriores de la pata, no se observan diferencias en cuanto al sexo, aunque el porcentaje relativo medio es superior para las hembras. Al realizar el estudio de estas mismas subáreas pero relacionadas entre sí (5+2 / 4+3), se observa una mayor proporción en machos para ambas patas (p < 0.05). La relación entre las subáreas laterales (5 + 4 / 2 + 3) no muestra diferencias significativas, aunque los machos tienen una mayor proporción. En todos los casos, la suma de las subáreas externas (2 + 3) es mayor que la de las internas (5 + 4). BIBLIOGRAFÍA CLAPPERTON, B. K. (1983). Sexual differences in pukeko calls (Porphyrio porphyrio melanotus). Notornis, 30 (1): 69-70. CLAPPERTON, B. K. (1986). The syrinck of the pukeko. Notornis, 33: 164-165.

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Historia Natural'93: 341 a 346. JACA

y HUESCA, 1995

CRAIG, J. L.; B. M. MACARDLE & P. D. WETTIN (1980). Sex determination of the pukeko or purple swampphen. Notornis, 27: 287-291. HIRALDO, F.; F. ÁLVAREZ & J. A. VALVERDE (1974). Biometría y dimorfismo sexual en el calamón (Porphyrio porphyrio). Doñana Acta Vertebrata, 1 (2): 103-108. STEINBUCK, U. G.; H. SCHMID & R. STICK (1982). The purple gallinule (Porphyrio porphyrio) feeds on large crayfisches (Procambarus clarkit) brought to the bill by the foot: observations and speculations regarding the possible evolution of the behaviour. Okol. Vóget (Ecol. Birds), 4: 9-15. TUNNICLIFFE, G. P. (1985). High altitude records of pukeko in Southern Alps. Notornis, 32: 81-82. HURLE, J. M. & V. CLIMENT (1987). The regression of the interdigital tissue in Rallidae avian embryos (Fulica astra and Gallinula chloropus). Arch. Biol. (Bruxelles), 98: 299-316.

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ESTUDIO BIOMÉTRICO DEL CRECIMIENTO DE LA CABEZA y PICO DE HIMANTOPUS HIMANTOPUS (CIGÜEÑUELA) MEDIANTE ANÁLISIS DE IMÁGENES ASISTIDAS POR ORDENADOR

Manuel NÚÑEZ' Salvador MONJE' Javier NlúÑEZ1 Luis ORTÍ1 Antonio NÚÑEZ

RESUMEN.—El trabajo introduce las técnicas de análisis de imágenes, por ordenador, sobre la biometría de la cabeza de Himantopus. Los parámetros están relacionados con las variaciones de longitudes, áreas y volúmenes durante el crecimiento. PALABRAS CLAVE.—Himantopus, análisis de imagen, cabeza. SUMMARY.—The present work introduces computer techniques of image analysis upon biometry of the head of Himantopus. The parameters are related in the variations of lengths, areas and volumes during growth. KEY WORDS.—Himantopus, image analysis, head.

INTRODUCCIÓN

La cigüeñuela (Himantopus himantopus; clase: aves; orden: Caradriformes; familia: Recurvirrostridae; Género: Himantopus. Está muy extendida en Africa, América, el sur de Asia, Australia y Europa; anida regularmente en España, Portugal, sur de Francia y todo el

Departamento de Biología Animal. Unidad de Fisiología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. C/ Dr. Moliner, 50. E-46100 BURJASOT (VALENCIA).

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Historia Natural'93:

347 a 353. JACA y HUESCA, 1995

sureste de Europa. Habita sobre todo en las lagunas, las costas, los deltas, las grandes ciénagas y las orillas de los lagos y ríos; los ejemplares de Europa son migratorios para pasar el invierno en África y el sur de Asia (URiós & al., 1991). La cigüeñuela es un Limícola estival en buena parte de las zonas húmedas de la Comunidad Valenciana (FÉLIx, 1989). Los problemas que afectan a las poblaciones de cigüeñuelas se encuentran asociados a los ecosistemas acuáticos: desaparición y modificación de zonas húmedas por desecación para cultivar (CABRERA & al., 1969), sobreexplotación de acuíferos, urbanizaciones y contaminación de aguas superficiales por vertidos urbanos e industriales (FLORES & RUANO, 1992). OBJETIVOS La experiencia cotidiana demuestra que la medición de una misma magnitud con un mismo instrumento u otro equivalente no siempre coincide con la repetición de la medida. Nuestro objetivo principal es observar, cualificar y cuantificar diversas características de la cabeza de Himantopus himantopus, desde las dos semanas a partir de la eclosión del huevo hasta su estado adulto, mediante el estudio de varios parámetros biométricos a través de un sistema de análisis de imágenes. MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se ha realizado sobre ejemplares de Himantopus cedidos por el «Centre de recuperació del medi natural». Estos ejemplares procedían de estados embrionarios, que se fotografiaron para el análisis de su imagen, y el seguimiento biométrico posterior fue realizado sobre la cabeza de estos mismos animales, desde quince días después de la eclosión del huevo hasta su estado adulto (dos meses de edad). Se ha realizado un total de 10 sesiones con las siguientes edades: 15, 20, 25, 30, 33, 36, 40, 45, 50 y 60 días. A lo largo de las 10 sesiones realizadas a los animales se les instaló en tres lugares (contenedor cilíndrico, jaulón de mayor tamaño —12 m3— hasta las 7 semanas de vida y, a las 10 semanas de vida, en jaulón de mayores proporciones, de 240 m3). Las fotografías fueron tomadas de dos formas: en posición lateral (Fig. 1, A) y en posición horizontal (Fig. 1, B). Para digitalizar las imágenes, se proyectan sobre una tableta digitalizadora por medio de un proyector de diapositivas convencional. El programa «PICOS» analiza longitudes, perímetros y áreas proyectadas, baricentros, distancias y ángulos, así como diversas relaciones e índices que surgen de comparaciones con los parámetros encontrados. Localización de las medidas realizadas (Fig. 2): 1.

Longitud pico.

Anchura pico.

Anchura cabeza. Sobre la proyección horizontal (Fig. 1, B) se toman los puntos más externos de la figura.

Calibre pico.

Calibre cabeza.

Área pico.

Área cabeza.

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M. NÚÑEZ & al.: Estudio biométrico del crecimiento de la cabeza y pico de Himantopus himantopus

5 cms

Figura 1. Fotografía de la cigüeñuela en posición lateral (A) y en posición frontal (B), con expresa indicación de la escala de medida.

Figura 2. Esquema de una cabeza de Himantopus que muestra las distancias longitudinales, angulares y de superficie en proyección lateral. 349

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Historia Natural'93: 347 a 353. JACA y HUESCA, 1995

Perímetro pico.

Perímetro cabeza.

10. Radio perímetro pico / radio área. La relación está basada en la medición del radio de una circunferencia con perímetro idéntico al perímetro del pico y, por otro lado, del radio de un círculo cuya área es idéntica al área de proyección del pico. 11. Radio perímetro cabeza / radio área. La relación está basada en la medición del radio de una circunferencia con perímetro idéntico al perímetro de la cabeza y, por otro lado, del radio de un círculo cuya área es idéntica al área de proyección de la cabeza. 12. Volumen pico. Volumen generado al considerar el eje del pico como eje de revolución (con una distancia igual a la longitud del pico) de un cono cuyos radios mayor y menor de la base corresponden con las semidistancias de la anchura y altura del pico respectivamente. 13. Ángulo pico. 14. Ángulo cabeza-pico. RESULTADOS Longitud del pico. Durante el crecimiento pasa de valores de 32-33 mm hasta los 55 mm. Las cuatro primeras sesiones presentan un crecimiento del pico en su longitud máxima. Luego, desde la sesión 4.1a la 8.1sube hasta mantenerse en los mismos niveles hasta la 10.1sesión (Fig. 3-1). Anchura del pico. Los valores de anchura alcanzan justos los 7-7.5 mm durante las primeras sesiones y se mantienen prácticamente iguales desde la 3.1 a la 10.1sesión, alcanzando los 9 mm de anchura (Fig. 3-2). Anchura de la cabeza. Hay un crecimiento rápido en las primeras sesiones, estabilizándose desde la 3.2 sesión hasta la 10.2 Los valores que alcanzan durante la 1.2 sesión son de 22 mm y, en las últimas sesiones, de 25-26 mm (Fig. 3-3). Calibre del pico. Se observa un crecimiento constante desde la 1.1sesión hasta la última con valores crecientes desde 30 mm hasta 50 mm, lo que supone un incremento del calibre del pico en un 60% (Fig. 3-4). Calibre de la cabeza. Presenta un crecimiento paulatino durante las cuatro primeras sesiones (27-28 mm) y menos acusado pero mantenido durante el resto de las mismas (35-37 mm) (Fig. 3-5). Área del pico. El valor alcanzado durante la primera sesión es del orden de 125 mm2 en comparación con los casi 250 mm2 que presenta la sesión número 10; es decir, prácticamente en los 60 días que tiene de vida el animal ha duplicado el área del pico. En esta medida se ha incluido el área correspondiente al orificio nasal (Fig. 3-6). Área de la cabeza. En la primera sesión alcanza un valor de 500 mre a partir de la 5.1 sesión los valores se encuentran próximos a los 650 mm2, observándose un acusado crecimiento del área de la cabeza en las tres primeras sesiones (Fig. 3-7).

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M. NÚÑEZ & al.: Estudio biométrico del crecimiento de la cabeza y pico de Himantopus himantopus

Longitud del PICO]

Anchura del PICO' Anchura pico I

, .

50 40 30 20 10 O 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 SESIONES

I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 SESIONES

]4nchura de la CABEZA'

'Calibre del PICO'

MRI

80 70

2 3

4 5 6 7 8 9 10 SESIONES

2 3 4 5 6 7 8

9 10 SESIONES

Arca del PICO]

'Calibre de la CABEZA] 60

350

300 40

250 200

1 581 20 100 10

o I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 SESIONES

I Area de

1 2 1 4 5 6 7 8 9 70 SESIONES

la CABEZA (b)1

'Perímetro del PICO' 200

150

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 70

2 3 4 5 6 7 8 9 10 SESIONES

SESIONES

Figura 3. Resultados de las variaciones longitudinales, áreas y volúmenes durante el crecimiento. 351

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Historia Natural'93: 347 a 353. JACA y HUESCA, 1995

[ Radio Perímetro Pico I Radio Área Pico]

Perímetro de la CABEZA (hyl mnri •

140

■ R.P.P./PAPI

Perímetro Cliber - :

120

3O .

9 2.5

100 2.0

60 40 0.5

0.0

3 4

SI<KIES 1 2 3 4 5 6 7 8s19

8 9 10 SF:SIONES

Kolumen del PICÓ]

Radio Perímetro Cabeza I Radio Area Cabezal . _ I

2500 Hl HP< /1ZA(1

)

2()(0

1500 O 6 1000

O 4

500 02 O(1 I 2 3 4 5 6

1 4 S 6 7 11 9 111 SESIONES

¡Angulo del

PICO

Minuto ■ -A nguo Pico'

S 9 10 SESIONES

Angulo CABEZA - PICOI

12000

10000

• Angulo O' 1'3 I

13 8000 6000 4000 2000

2 3 4 5 6 7 8 9 10 SESIONES

3 4 5 6 7 8

9 10 SESIONES

Figura 3 (cont.). Resultados de las variaciones longitudinales, áreas y volúmenes durante el crecimiento. Perímetro del pico. En este parámetro se observan dos etapas de crecimiento: la primera corresponde a las dos primeras sesiones y la segunda al resto; no obstante, se mantiene un crecimiento paulatino y constante durante la 3.1, 4.1y 5.1sesión para estabilizarse éste en las últimas sesiones, en las que se alcanzan valores más altos (120-125 mm) (Fig. 3-8). Perímetro de la cabeza. Permanece invariable desde la 2.1sesión hasta la 10.1, con valores que oscilan entre 92-95 mm (Fig. 3-9). Radio perímetro pico / radio área pico. Como puede apreciarse en la figura 3-10, la relación que aquí se presenta está basada en la medición del radio de una circunferencia con perímetro idéntico al del pico y, por otro lado, del radio de un cículo cuya área es idéntica al área de la proyección del pico. Esta relación se mantiene prácticamente constante, con cifras en torno al valor de 2. 352

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M. NÚÑEZ & al.: Estudio biométrico del crecimiento de la cabeza y pico de Himantopus himanfopus

Radio perímetro cabeza / radio área cabeza. Esta relación, de las mismas características del epígrafe anterior, se centra en la proyección de tipo b. De lo observado en la figura 3-11 se deduce que el valor de este parámetro ha permanecido constante a lo largo de la experiencia, con valores que oscilan en torno a 1.1. Volumen del pico. El valor alcanzado en la 1.1sesión es de 500 mm3, frente a los 1.500 mm3 en la última sesión (triple volumen que el inicial). Se observa un aumento rápido del volumen del pico durante las cinco primeras sesiones y más lento en las cinco últimas (Fig. 3-12). Ángulo del pico. Presenta dos escalones. Este parámetro expresa en minutos de arco el ángulo medido. Se puede observar una disminución paulatina de los valores del ángulo, pasando de 900 a 700 minutos de arco. El pico de estas aves, a medida que va creciendo, se hace cada vez más agudo (Fig. 3-13). Ángulo cabeza-pico. A diferencia del ángulo comentado anteriormente, en este caso se trata de un ángulo obtuso; es el ángulo que forma un punto extremo de la cabeza con una línea central del pico. El valor de este ángulo es de unos 8.000 minutos de arco (unos 133°), aproximadamente, para las diversas medias de valores, manteniéndose invariable a lo largo de toda la experiencia, independientemente de la edad del individuo. Desde la primera hasta la última sesión, todos los valores ± una desviación estándar extraordinariamente pequeña oscilan alrededor de los 8.000 minutos de arco indicados anteriormente. En la figura 3-14 se aprecia lo comentado arriba: los valores se encuentran prácticamente alineados en las 10 sesiones estudiadas. CONCLUSIÓN La metodología propuesta presenta la ventaja de anular el posible error cometido por el observador al realizar las mediciones, siendo a la vez mínimo el error cometido por el aparato y con la ventaja de estandarizar este mínimo error. Por todo ello hemos empleado, en este trabajo, el análisis de imágenes mediante ordenador aplicado al campo de estudio de la biometría animal, considerando su utilización como fundamental en el futuro de los estudios biométricos. BIBLIOGRAFÍA URIÓS, V.; J. V. ESCOBAR, R. PARDO & J. A. GÓMEZ (1991). Atlas de las aves nidificantes de la Comunidad Valenciana. Generalitat Valenciana, Consellería de Agricultura y Pesca. Valencia. FÉLIX, J. (1989). Aves de los países de Europa. Ed. Susaeta, S. A. Madrid. CABRERA, A.; J. MALUQUER & L. LOZANO (1969). Historia natural, vida de los animales, de las plantas y de la tierra, tomo I. Instituto Gallach de Librería y Ediciones, S. L. Barcelona. FLORES, I. & S. RUANO (1992). Fauna Ibérica, Cigüeñuela, las patas más largas de la laguna. Natura, 15.

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PROGRAMA CONDUCTA: DISCRIMINACIÓN DE PAUTAS COMPORTAMENTALES, EVENTOS, FRECUENCIAS Y TIEMPOS ASISTIDO POR ORDENADOR

Javier NúÑEZ1 Antonio NluÑEz1 Manuel

NUÑEZ1

Pablo Daniel GARCÍA-BRULL1

RESUMEN.—E1 presente trabajo corresponde a una aplicación informática denominada «conducta». Analiza una tarea de observación etológica. Genera eventos con sus frecuencias y tiempos, imprimiendo los resultados y su representación gráfica. PALABRAS CLAVE.—Comportamiento, discriminación de pautas, programa informático. SUMMARY.—The present work corresponda to an informatic application called «behaviour». It analyzes an ethological observation task. It generates events with their frequencies and times, printing the results and graphic representations. KEY WORDS.—Behaviour, discrimination events, informatic program.

INTRODUCCIÓN

Este programa conducta analiza las pautas del comportamiento de los animales de cualquier especie. Genera eventos con sus frecuencias y tiempos, imprimiendo los resultados y su representación gráfica. Tres menús en negro —«file», «edit» y «aplicación»— y otros tres en gris configuran la entrada a este programa.

Departamento de Biología Animal. Unidad de Fisiología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. C/ Dr. Moliner, 50. E-46100 BURJASOT (VALENCIA).

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Historia Natural'93: 355 a 362. JACA y

HUESCA, 1995

PERSONALES Fila La única orden activa correspondiente a abandonar el programa. Edit. No se utiliza en este programa. Aplicación: En negro, «tarea de observación etológica», «leer un fichero» y «otro caso». En letra hueca, «conservar estas pautas». TAREA DE OBSERVACIÓN ETOLÓGICA Requiere los siguientes datos: fecha de la prueba (se puede escribir como se quiera); a continuación aparece un cuadro con la frase «descripción breve» (no se pueden utilizar comas ni acentos), la cual desaparecerá en el momento en que se escriba algún texto. Se utilizará este espacio para consignar aquellos datos que sean de interés imprescindible. Atención: en ningún caso se utilizarán comas, pues de hacerlo el programa no podrá leer este archivo ni sus datos numéricos ulteriormente. Si se utilizan acentos, la impresora podría ignorar las vocales acentuadas. Si no se desea hacer ningún comentario, se pulsará un espacio para que desaparezca la advertencia que hay en el cuadro. Terminada esta fase se pulsará OK. Se requiere a continuación el nombre del observador y, posteriormente, se pide que se asigne una sigla para esta prueba; lo que se escriba aquí será la identificación de este ensayo. Luego se pide el límite de tiempo de la prueba (en minutos). Si se asigna un número de minutos en este casillero, el programa se parará automáticamente al haber transcurrido en tiempo real el periodo indicado. Si no se contesta (o sea, pulsando simplemente el enter) el tiempo de la prueba será indefinido y podrá detenerse posteriormente cuando se crea oportuno. Si sobrepasa en una hora el tiempo asignado, se expresará en minutos. Por ejemplo: para dos horas y media se escribirá 150. A continuación (en letras rojas) aparece el letrero «¿Quiere usar pautas "conservadas"?» (s/n): la primera vez que se utilice el programa habrá de pulsarse, lógicamente, la letra N y enter, puesto que no hay ninguna pauta utilizada con anterioridad. Si después de haber hecho una prueba se desea conservar las mismas pautas utilizadas (para evitarse el tener que reescribirlas cada vez, lo cual es muy habitual en exploraciones rutinarias de comportamiento), se tendrá dicha opción cuando se termine la prueba (es a lo que se refiere el menú en letras huecas citado anteriormente). En futuros ensayos se podrá utilizar optativamente esas pautas conservadas. En su caso, el programa genera automáticamente un fichero donde las guarda, el cual, con el título «pautas etología», queda situado en la carpeta del finder que se esté usando en ese momento. Si su respuesta es N (y enter) aparecerá un letrero que pide el «número de pautas» (máx. 20). Aquí se señalará el número de pautas distintas que se va a utilizar. Una nueva pantalla aparece seguidamente con la indicación de la sigla que se hubiese asignado y el nombre del autor. En el cuadro que se genera a continuación se le asigna una tecla a cada pauta, dándole un nombre (lo más breve posible) para dicha pauta. El programa rechazará la asignación de tecla si se utiliza más de un carácter o si por descuido se utiliza un carácter que ya hubiera sido asignado. Es de recomendar que se utilice para la asignación de teclas caracteres en minúscula o en mayúscula pero no mezclados, pues el programa lo distingue y obligaría a emplear, en el desarrollo de la prueba, el signo 356

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J. NÚÑEZ & al.: Programa conducta: discriminación de pautas comportamentales

en mayúscula o en minúscula que se hubiera asignado en cada caso. Lógicamente, tras el ingreso de cada tecla y de cada denominación, deberá emplearse el enter para ir siguiendo. Después de escribir la denominación de la última pauta aparece una nueva pantalla que contiene lo siguiente: a la izquierda y arriba aparecen encolumnadas las teclas asignadas a cada pauta junto con su denominación y, en el medio, un cuadro titulado «eventos y tiempos» con un letrero que dice «pulse evento de arranque». En la parte inferior de la pantalla otro letrero informa sobre el tiempo límite que se ha asignado a la prueba en minutos y, entre paréntesis, su equivalencia en segundos. Un segundo letrero instruye sobre cómo terminar la pueba antes del límite prefijado. En el caso de haber utilizado las pautas conservadas de una prueba anterior, esta pantalla aparecería ya completa para iniciar el ensayo actual. El programa no comienza a contar tiempo hasta que se pulse alguna de las teclas de pauta. En ese momento aparece la indicación «arranque... O segs.» y debajo la tecla de la pauta que haya sido pulsada. Cuando se pulsa otra tecla de pauta el programa completa la letra anterior indicando el número de segundos que había durado aquélla y comienza a contar el tiempo correspondiente al actual. En cada línea va señalando entre paréntesis el tiempo total acumulado en segundos. El programa sólo admitirá las teclas previamente asignadas. Cualquier pulsación errónea produce un doble beep y no es tenida en cuenta. Si se ha señalado un tiempo límite, cuando éste se cumpla el programa se detiene. Si no se señaló tiempo límite, el letrero correspondiente dice «tiempo límite = indefinido» y el programa sólo se detendrá al pulsar enter. En este caso, el último evento queda anulado y su tiempo no será contabilizado; esto obedece al hecho de que, en caso de interrupción automática del programa, la duración total de este último evento sería falsa o incompleta. Terminada esta fase, el cuadro de eventos y tiempos muestra el tiempo total real en segundos que ha durado la prueba y el número total de eventos registrados. Los menús «listados», «impresión» y «gráficas», que hasta ahora estaban en gris, quedan activados ahora para continuar con la tarea etológica. Menú «listados». Contiene dos posibilidades: Listado general Al seleccionarlo el programa espera que se pulse una de las teclas de las pautas. Se pulsará la deseada y enter o sólo enter si no se desea hacer ninguna selección. Al pulsar enter se genera una tabla que contiene el número de orden de aparición de los eventos, la pauta correspondiente, el número de segundos que duró cada evento y la denominación de la pauta. Si se hubiera seleccionado una de tales pautas, se mostrará en la lista esta circunstancia subrayando dicha pauta, su duración y su denominación cada vez que aparezca en la lista. Si el número de eventos registrados es de doce o más (habitualmente suele ser de dos o más centenares), se pulsará enter para continuar viendo la tabla. Cuando llega al final aparece una línea de asteriscos, lo cual señala el final de la tabla. Pulsando de nuevo enter salimos. En el menú de listados aparece la segunda posibilidad, que es:

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Historia Natural'93: 355 a 362. JACA y HUESCA, 1995

Listado por pautas Seleccionando esta opción el programa genera una tabla donde se consigna para cada pauta lo siguiente: la tecla asignada a la pauta; el número de veces («n») que apareció dicha pauta durante la prueba, junto con el porcentaje correspondiente de frecuencia; el tiempo total (en segundos) correspondiente a dicha pauta, junto con el porcentaje correspondiente respecto a la duración total del ensayo; el valor promedio ± desviación estándar junto con su varianza y la denominación de la pauta (vid. Figuras 1-4). Menú «impresión». Dispone de cuatro apartados. El primero permite la impresión aisladamente de la carátula de la prueba, que comprende: la fecha, la sigla empleada, el autor por su nombre y la descripción del ensayo. O bien la impresión de los datos numéricos, lo cual es concretamente la tabla anteriormente citada como listado de pautas. O bien la impresión del listado general, citada ya anteriormente. El segundo apartado del menú «impresión» envía a la impresora el conjunto de los tres anteriores, que es lo más habitual. El tercer apartado del menú «impresión», titulado «alinear impresora», dispone a esta última para que la impresión quede justificada a la izquierda, al centro o a la derecha de la página. En cuanto al último apartado de este menú «impresión», que es el «volcado de pantalla», permite imprimir el facsímil de lo que hay en la pantalla en ese momento. Menú «gráficas». Contiene tres apartados: Gráficas de frecuencia Presenta en pantalla un histograma de las pautas utilizadas con su signo de identificación y el porcentaje de frecuencia a lo largo de la prueba (vid. Figuras 1-4). Gráficas de tiempo absoluto Presenta en pantalla un histograma de las pautas con su símbolo de identificación y el porcentaje de duración de cada una de ellas respecto del tiempo total que duró la prueba (vid. Figuras 1-4). El segundo apartado del menú «gráficas» presenta las gráficas de tiempo promedio dentro de tres opciones: Sin valores numéricos: presenta un histograma de valores promedios ± desviación típica y con sólo el símbolo de identificación de cada pauta. Sólo con valores promedios: presenta una gráfica similar en la que figuran además estas cifras. Con valores promedios ± desviación estándar: incluye además la cifra correspondiente a la desviación típica.

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J. NÚÑEZ & al.: Programa conducta: discriminación de pautas comportamentales

En todos los casos, el eje de ordenadas está graduado en segundos, empleando la cifra óptima para representar todos los valores consignados, optimizando el tamaño de la gráfica Estas gráficas son la representación de la correspondiente columna de la tabla general de datos. Menú «aplicación». Contiene cuatro apartados: Análisis de la tarea de observación Contiene dos opciones: Por su tecla de pauta, presenta una pantalla en la que se tendrá que pulsar la tecla de la pauta cuyo análisis se desea conocer (hay una pequeña lista con las teclas y su denominación asignada). Al pulsar una de estas teclas y enter aparece un informe en el que figuran el número de orden de aparición del evento y, en paralelo, la duración en cada oportunidad, o sea, los valores individuales (en segundos), seguido de un resumen, donde figuran: el tiempo total de la prueba, el número total de eventos, el número de veces que se presentó la pauta seleccionada con su porcentaje de frecuencia, el tiempo total de duración con su porcentaje de tiempo, así como su valor medio y desviación estándar. Adicionalmente figuran: la suma de sus valores, la suma de cuadrados de sus valores y la varianza, con el fin de poder utilizar estas cifras en estudios estadísticos ulteriores (vid. Figuras 1-4). La última opción del primer apartado del menú «aplicación» funciona exactamente igual, sólo que en vez de pulsar la tecla asignada a la pauta se escribe la denominación de la pauta. Leer un fichero Este segundo apartado del menú «aplicación» permite generar en un archivo todos los datos necesarios para analizar una tarea de observación previamente realizada. El apartado tres del menú «aplicación» permite reiniciar las tareas con una nueva observación o la lectura de algún fichero. En muchos trabajos se utilizarán sistemáticamente las mismas pautas con las mismas teclas de asignación. Si es éste el caso, se podrá utilizar la opción del apartado cuarto del menú «aplicación» para conservar las pautas que se han utilizado en el programa actual sin tener que reescribirlas en ensayos sucesivos. El programa que conserva estas pautas será cambiado por las pautas actuales que hubiera en el momento en que se activó esta opción. Las opciones del menú «edit» están desactivadas en este programa. Por último, presentamos un ejemplo que muestra algunas formas de resultado (Figuras 1-4).

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co o

(18.93%)

(11.83%)

(7.10%)

(16.57%)

(2.96%)

(0.00%)

(1.18%)

(10.65%)

( 6.51%)

( 9.47%)

(13.61%)

<n>

PAUTA

36.9664

6.15 ± 6.08

Figura 1. Resumen de la tarea de observación etológica.

123

(6.84%)

19.7136

5.17 ± 4.44

(3.45%)

olfatea aire posición 199.9396

38.6884 8.29 ± 14.14

0.0000

0.00 ± 0.00

232 (12.90%)

olfatea aire erguido

31.9225

6.00 ± 5.65

6.40 ± 6.22

bebe

967.8322

42.00 ± 31.11

(1.78%)

(0.67%)

come

25.9081

5.78 ± 5.09

(4.67%)

5.9536

4.18 ± 2.44

corre y huele el suelo

escarba en el suelo

duerme

corre

rascarse

999.8243

(0.00%)

(5.78%)

104

erguirse

103.2256

aseo

no hace nada

992.2500

26.50 ± 31.62

7.26 ± 10.16

DENOMINACIÓN

VARIANZA

(2.56%)

424 (23.58%)

(9.29%)

14.84 ± 31.50

475 (26.42%) 167

MEDIA ± S

TIEMPO

Tiempo total de la prueba = 1.798 segundos (29 m. y 58 s.), con 169 eventos

DESCRIPCIÓN BREVE DE LA PRUEBA: mea 2-atrac-blanco-d

AUTOR DE LA PRUEBA: teresa

SIGLA DE LA PRUEBA: « mea »

Fecha: 3-8-1993

J. NÚÑEZ & aL: Programa conducta: discriminación de pautas compodamentales

Porcentaje de PRESENTFIC ION de cada Pauta: 7, 100 90 80 70 7,0 4t) 30 20 1 11

Figura. 2. Gráfica de frecuencias.

Porcentaje de Otnifie ION de cada Pauta: 7) 100 9(3 8i) 70 60

50 30 20 10

Figura 3. Gráfica de tiempos. 361

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Historia Natural'93:

355 a 362. JACA

HUESCA, 1995

N@ de MIDEN de aparición:

13 • 15 • 25 e 42 • 57 e 66 e 74 e 77 e 79 e 81 e 64 • 88 • 90 • 92 • 94 • 100 e 107 • 125 • 136 • 138 • lores individuales (en segundos):

5} 5 2 + 2. 4- 8 4- 2 • 8 + 3 + 2 9 + 2 + 2 + 3 + 3 + 13 4- 22 + 21 +

RESUMEN: Tiempo total de le pruebe = 1798 segundos

29 rn. y 59 e.)

Número total de eventos = 169 La Pauta » se oroduio 20 veces (de 169 ) (=11.83%) con un tiempo total de 123 segundos 6.84%) y un valor medio de 6.15 ± 6.08 segundos. Sume de valores = 123 Guille de cuadrados = 1461

'varianza = 36.9664

Figura. 4. Análisis individual por pautas.

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EFECTO DEL RUIDO SOBRE EL COMPORTAMIENTO DE APRENDIZAJE EN RATAS

Javier Luis

NÚÑEZ1 ORTí1

Pablo Daniel GARCÍA-BRULL1 Manuel

NúÑEZ1

RESUMEN.—E1 presente trabajo pretende detectar posibles alteraciones del comportamiento de aprendizaje en individuos adultos de rata albina de raza Wistar, debidas a exposiciones a distintos ruidos continuos. Para el establecimiento y cuantificación del aprendizaje se ha utilizado un laberinto 3T, empleando para ello un nuevo método o test de aprendizaje que conjuga las técnicas de evitación (soplidos en la nuca) y la recompensa alimenticia. PALABRAS CLAVE.—Comportamiento aprendizaje, ratas, ruido. SUMMARY.—The present work tries to detect possible alterations in learning behaviour in adult albino rats of the Wistar breed, due to exposures to different continuous noises. A 3T labyrinth has been used for the establishment and qualification of learning, employing for it a new method or learning test which combines avoidance techniques (strong puffs on the nape) and food reward. KEY WORDS.—Learning behaviour, rats, noise.

INTRODUCCIÓN

En el lenguaje corriente entendemos por aprendizaje la adquisición de nuevas habilidades y conocimientos; dicho comportamiento es de vital importancia para los animales. Un método muy apreciado para el estudio de los procesos de aprendizaje es el experimento con laberintos, utilizado por primera vez por W. S. SMALL (1900) para adiestrar unas ratas. El animal debe aprender el trayecto que ha de recorrer para llegar a la meta, la

Departamento de Biología Animal. Unidad de Fisiología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. C/ Dr. Moliner, n.2 50. E-46100 BURJASOT (Valencia).

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Historia Natural'93:

363 a 371. JACA y HUESCA, 1995

cual no es visible desde el punto de salida. En la valoración de los experimentos con laberintos ha de tenerse en cuenta la biología del animal que se estudia. Las ratas, que normalmente viven en nidos con túneles, poseen una disposición especial para aprender los laberintos de la que carecen otras especies. La mayor parte del aprendizaje asociativo mejora con la repetición; la rata que está aprendiéndose un laberinto reduce continuamente sus errores en sucesivos ensayos, hasta recorrerlo sin titubear hacia la caja meta donde se encuentra la comida (NÚÑEZ DE MURGA, 1985; NÚÑEZ & al., 1986; GARCÍA BRULL, 1988; GARCÍA BRULL & al., 1990). La experimentación con animales conlleva un factor adicional a tener en cuenta: el estrés. En nuestro caso ya no es sólo el estrés inherente al manejo del animal en sí, sino también el debido a la exposición durante un cierto tiempo a un estímulo estresante como es el ruido. En los distintos componentes de la respuesta al estrés audiogénico, neuroendocrino, inmunológico y comportamental, se han encontrado relativamente amplias diferencias individuales (IRwiN & al., 1989). La respuesta al estrés permite al organismo resistir las amenazas inmediatas contra su equilibrio homeostático o fisiológico, pero la activación crónica de la respuesta de estrés puede ser perjudicial; el estrés por exposición continuada a ruido induce cambios en los receptores colinérgicos del hipocampo, lo que puede conducir a alteraciones en la memoria y funciones emocionales (LAI & al., 1989). La principal respuesta a cualquier estrés es un incremento de las llamadas hormonas de estrés, de las cuales las catecolaminas junto con los esteroides adrenales representan los dos grupos más importantes (DE BOER & al., 1988; DE BOER & al., 1989). La respuesta hormonal en animales parece ser debida más a un ruido poco familiar que al ruido en sí mismo; se sabe que la elevación hormonal es sólo transitoria y desaparece a pesar de la estimulación continuada al ruido. Además hay que tener en cuenta que la capacidad auditiva varía de unos animales a otros; así, en ratas, las curvas de umbral de audición difieren significativamente de las de humanos, ya que tienen umbrales más altos en regiones de frecuencias más bajas y umbrales más bajos para frecuencias altas (KELLY & MASTERTON, 1977). El ruido actúa saturando de información al sistema nervioso e impidiéndole procesar otros datos sonoros recibidos al mismo tiempo. Si el estímulo auditivo persiste durante mucho tiempo el oído termina por fatigarse. La exposición a un ruido intenso o prolongado provoca un aumento en el umbral de percepción y luego una pérdida pasajera de la audición. Esta fatiga auditiva es transitoria, pero si el sonido es muy intenso puede llegar a lesionar las células del órgano de Corti. La magnitud del deterioro auditivo está en estrecha relación con el tiempo de exposición al ruido y la edad del individuo expuesto. La finalidad principal que se persigue con este trabajo es la de encontrar pruebas objetivas en relación con los posibles efectos perjudiciales que el ruido puede ocasionar en los animales, en concreto sobre el comportamiento de aprendizaje y memoria, así como en el olvido, mediante la comparación de los resultados obtenidos con ratas no expuestas a sonido y con ratas que sí lo han sido, utilizando para ello un laberinto de 3 «T». MATERIAL Y MÉTODOS Animales Para la realización de la parte experimental de este trabajo se han utilizado 100 ratas albinas (Rattus norvegicus) de raza Wistar, tanto machos como hembras, procedentes de la colonia de animales de experimentación de la Unidad Docente de Fisiología 364

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J. NÚÑEZ & al.: Efecto del ruido sobre el comportamiento de aprendizaje en ratas

Animal del Departamento de Biología Animal de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad de Valencia. Se han utilizado animales adultos, con edades comprendidas entre 4 y 8 meses y pesos de 200 a 400 g. Grupos experimentales Se han establecido los siguientes grupos experimentales: grupos control (blancos: B) y grupos experimentales (animales sometidos a sonido: GE). Éstos han sido establecidos en función de la frecuencia e intensidad sonoras aplicadas, así como del tiempo de exposición al sonido. Hemos empleado las frecuencias de 2 y 10 KHz considerando que eran las más susceptibles de causar algún tipo de trastorno en los animales, junto con las intensidades de 80, 90 y 100 dB, con tiempos de exposición a dichos sonidos de 2, 4 y 8 horas, que son valores frecuentes en calles, lugares de trabajo, pubs, discotecas, etc. Las frecuencias y las intensidades del sonido, así como los tiempos de exposición, se establecieron de acuerdo con los valores normales que se encuentran en nuestro entorno y con aquellos valores límite recogidos por la legislación. 80 dB

90 dB

100 dB

2 KHz

2 horas

4 horas 8 horas 2 horas

4 horas 8 horas

2 horas

4 horas

8 horas

10 KHz

2 horas

4 horas 8 horas 2 horas

4 horas 8 horas

2 horas

4 horas

8 horas

El proceso experimental de este trabajo comprende tres experiencias: • La 1.1experiencia (Protocolo 1) tiene como fin observar si el comportamiento de aprendizaje se ve afectado por la exposición al ruido. Un grupo control de 10 ratas es sometido a 10 sesiones (una por día) de aprendizaje en el laberinto de 3T; los otros grupos, de 5 ratas cada uno, son sometidos a 10 sesiones de aprendizaje intercalando períodos de sonido [sonido-aprendizaje (1), sonidoaprendizaje (2)...1. Inmediatamente después de la correspondiente sesión de sonido los animales son sometidos al test de aprendizaje en el laberinto; no pasa más de un minuto entre la finalización de la exposición al sonido y el comienzo del experimento de aprendizaje en el laberinto. • La 2.1experiencia (Protocolo 2) es una continuación de la primera. Se utilizan los mismos individuos para observar si la memoria y el olvido se ven afectados por la exposición a ruido. Los blancos, tras una semana de descanso, vuelven a pasar 10 sesiones de aprendizaje. Los tratados son sometidos durante una semana a sesiones de sonido sin aprendizaje, tras lo cual vuelven a pasar 10 sesiones de sonido-aprendizaje. • Con el fin de comprobar si el olvido y la memoria se ven afectados por un tiempo de exposición al ruido tras un aprendizaje en el que los individuos no han sido expuestos a sonido, realizamos la 31experiencia (Protocolo 3), que depende de los resultados obtenidos anteriormente, ya que éstos nos informarán acerca de la frecuencia e intensidad críticas (aquellas que hemos podido comprobar como distorsionadoras del aprendizaje y la memoria). Una vez conocidas éstas, se somete a un grupo de blancos a 20 sesiones de aprendizaje, con dos semanas de descanso tras las 10 primeras sesiones. Por su parte, el grupo experimental 365 Índice

Historia Natural'93: 363 a 371. JACA

y HUESCA, 1995

pasa 10 sesiones de aprendizaje sin sonido, igual que los blancos, y es luego sometido durante dos semanas a sonido (frecuencia e intensidad críticas). Tras estas dos semanas, los individuos se reparten en dos grupos: el primero pasa 10 sesiones de aprendizaje con sonido intercalado [aprendizaje-sonido (1), aprendizaje-sonido (2)...], mientras que el segundo pasa las 10 sesiones de aprendizaje sin sonido intercalado. Aparatos de comportamiento CAJA DE SONIDO: Aquí debemos hablar por separado de lo que es en sí la caja de sonido, el habitáculo para los animales durante la exposición al ruido y el audiogenerador (el aparato que produce el ruido). Los animales son introducidos en el interior de la caja de sonido dentro de sus cajas de plástico transparente, evitando de esta manera la dificultad que supondría coger a los animales, estresados y lógicamente más agresivos, una vez terminada la exposición al ruido. En el interior de la misma, situados a una altura de 40 cm con respecto a los animales, se encuentran dos altavoces de alta sensibilidad conectados a un audiogenerador. El audiogenerador está constituido, grosso modo, por un generador de frecuencia variable y una etapa de potencia que amplifica la señal, lo cual nos permite someter a los animales a una exposición continua al sonido. LABERINTO: El laberinto está constituido por 3 módulos en forma de «T» que ensamblan como muestra la figura 1, con barandillas de cartón que impiden que el animal caiga y, al mismo tiempo, que visualice con antelación el recorrido. Todos los extremos de los corredores están cerrados excepto los de salida y llegada. Presenta al final del recorrido una jaula de plástico transparente con un comedero donde se sitúa el alimento. El laberinto, en todo su conjunto, está elevado una cierta altura sobre el plano de la mesa para disuadir al animal de saltar en un intento de huida de la situación. TEST DE APRENDIZAJE: Para la observación del comportamiento de aprendizaje y memoria hemos utilizado un test por evitación activa (soplidos) y recompensa (alimento al final del recorrido) al mismo tiempo. El animal es colocado en la mesa de trabajo y, tras sujetarlo por la base de la cola, se le aproxima a la entrada del laberinto y se pone en marcha el cronómetro. A lo largo del laberinto se le van a presentar cuatro disyuntivas, que pueden suponer otros tantos errores de no elegir el camino correcto en cada una de ellas. Los errores se clasifican con las letras «A», «13», «C» y «D» (Fig. 1). Cuando el animal se decide por un camino incorrecto, se le deja llegar al final del mismo, dándosele entonces un soplido en la nuca mediante un tubo metálico de 86 cm de longitud y 6 mm de diámetro; dicho tubo se utiliza para mantener al experimentador lejos del animal evitando así otras interacciones indeseables. Si en el mismo recorrido cometiese de nuevo el mismo error se le administraría el soplido nada más tomar el camino incorrecto. De la misma manera, cuando el animal permanece inmóvil más de 8 segundos recibe también un soplido. Cuando el animal consigue llegar a la caja-meta, donde está la recompensa, se detiene el cronómetro. Los animales se encuentran hambrientos debido a que desde unos días antes al comienzo de las pruebas y hasta su conclusión se les restringe la comida habitual; de este modo los animales suelen comer parte de la recompensa cuando concluyen el recorrido del laberinto. La recompensa consiste en una pequeña cantidad del pienso que habitualmente consumen y algunos trozos de queso.

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Figura 1. Laberinto de 3 «T» con caja habitáculo al final del mismo. Se señalan con letras los errores estimados a lo largo del recorrido.

Siendo las Unidades L un factor que relaciona el tiempo empleado en recorrer el laberinto con el número de errores cometidos durante las evoluciones por el mismo, se puede representar y evaluar la mejor o peor adquisición del aprendizaje. Para ello se utiliza una fórmula que ha sido validada experimentalmente al comprobar tras numerosas repeticiones de los tests con animales control que los animales se equivocan 4 veces más en el error de tipo A que en el error de tipo D; este error es además mucho más marcado en las primeras sesiones que en las últimas, utilizando por lo tanto un factor proporcional testado a su incidencia sobre el aprendizaje. Con el resto de errores se ha realizado las mismas comparaciones, de lo que resulta la siguiente fórmula. Unidades L = (n.9 de minutos empleados en recorrer el laberinto x 180) + (n.9 de segundos enteros residuales x 2) + (n.9 de errores cometidos en el recorrido x 4, 3, 2 ó 1 según el error haya sido cometido en A, B, C o D respectivamente). En el presente trabajo hemos querido aprovechar las cualidades positivas que tienen los tests de evitación activa mediante descargas eléctricas y por recompensa por separado con la intención de conseguir un aprendizaje más rápido en el mismo número de sesiones y un menor olvido (la institución del aprendizaje forzado por descargas eléctricas se consolida en menor grado que por recompensa). Además, hemos sustituido las descargas eléctricas por soplidos en la nuca con el propósito de eliminar cualquier tipo de daño a los animales, siguiendo las normas éticas nacionales e internacionales (Fig. 2). 367

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Para poder evaluar el grado de significación de los resultados numéricos obtenidos a lo largo de las experiencias, se ha recurrido a diversos procedimientos estadísticos, en especial al análisis de la varianza (ANOVA) para series de igual o diferente número de datos por serie. En aquellos casos en que este análisis de la varianza ha dado valores para la «F» de Snedecor que eran superiores a los tabulados para una p = 0.05 se ha hecho una estimación del grado de significación de la diferencia entre los valores medios de las series correspondientes por el test de Tukey-Kramer (T-K), aceptando como valores significativos los que sobrepasan los valores de probabilidad p < 0.01 o, en algunos casos, los que aun sin llegar a este grado de probabilidad excedían de la de p < 0.05 según los valores tabulados para el rango studentizado.

UNIDADES L

APRENDIZAJE POR EVITACION DESCARGAS

APRENDIZAJE POR RECOMPENSA

600

800

500

700 111.21121 ,/S 1' 1

400

PRWOCOLO I

PRC7CCOLO 2

600

111.AN,I, 1'2

500

400 300

200

200 100 100 0 2 4 6 8 10

2 4 6 8 10

0 2 4 6 8 10 2 4 6 8 10

TIEMPO (DIAS)

TIEMPO (IDAS I

50C —o— BLANCOS P I 400

UNIDADES L

APRENDIZAJE POR EVITACION SOPLIDO 600 o 4

BLANCOS P2

APRENDIZAJE SOPLIDO-RECOMPENSA 600 500

300

200

100

0 2 4 6 8 10 2 4 6

8 10

400

B1A N( OS P2

0 2 4 6

TIEMPO (DIAS)

BLANCNS 1)

8 10 2 4 6 8 10 TIEMPO (DIAS)

Figura 2. Comparación de las gráficas de los cuatro métodos de aprendizaje: evitación descargas, evitación soplidos, recompensa alimenticia y evitación soplidosrecompensa. 368

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN En primer lugar se realizó un estudio para comprobar si el método de aprendizaje soplido-recompensa (refuerzo negativo-refuerzo positivo) era tan válido como otros métodos tradicionales (evitación por descarga, evitación por soplidos, y recompensa con alimento). Como se puede observar en la figura 2, donde se comparan las gráficas de los cuatro métodos, el test elegido para nuestro trabajo es tan válido como cualquier otro, con la ventaja, sobre el test de aprendizaje por recompensa, de que el tiempo empleado por los animales en las primeras sesiones no es tan elevado y, sobre los tests por evitación, de que se obtiene una adquisición mucho más rápida y eficaz del aprendizaje. Los resultados obtenidos en el comportamiento de aprendizaje con animales sometidos a sonido no han podido compararse con los de otros trabajos realizados por otros autores, al no haberse encontrado bibliografía específicamente dedicada al tema. Sí hemos podido comparar, coincidiendo plenamente, los resultados correspondientes al grupo control (NÚÑEZ DE MURGA, 1985; GARCÍA BRULL, 1988). En cuanto a los efectos del sonido, sí hay bibliografía dedicada a los comportamientos ingestivo y de actividad general (InwiN &

Frecuencia

Datos de

Protocolo 1

Evolución aprendizaje

2.80.2 2.100.2 2.100.8

2.80.2 2.90.8 2.80.4 2.100.4 2.90.4

2.100.2 con sonido intercalado

A:2.80.2 C:2.80.2 2.90.8 2.100.2 2.100.2 2.100.4

A:2.100.2

2 KHz Errores

Protocolo 2

Protocolo 3

B:2.80.2 D:2.100.2 2.90.8

Evolución aprendizaje

10.80.4 10.90.8

10.80.2 10.100.2 10.804 10.100.4 10.90.8

A:10.100.4

10 KHz

Errores

B:10.100.4 C:10.90.2 10.90.8 D:10.80.2

Figura 3. Resumen de los resultados obtenidos en cada uno de los protocolos ensayados tanto de la evolución del aprendizaje como de los errores cometidos, según la frecuencia, intensidad y horas de exposición al ruido experimentado. Los datos subrayados tienen una significación estadística de p < 0.01 y los que no lo están de p < 0.05.

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al., 1989), exploratorio (SELIGMAN & BEAGLEY, 1975), defensivo (WILLIAMs, 1984) y sexual (BARBERÁ, 1990); se ha encontrado en general una disminución de las pautas comportamentales. En la figura 3 se hace mención de forma resumida de los resultados obtenidos en cada uno de los protocolos ensayados, tanto de la evolución del aprendizaje como de los errores cometidos según la frecuencia experimentada. Como se puede observar, en muchas ocasiones se detectan efectos del sonido sobre la evolución del aprendizaje que no son observables luego en el número de errores o vicecersa. Esto puede ser debido a que animales que cometen muchos errores pueden ir también mucho más rápido debido al estrés al que están sometidos, alcanzando tiempos semejantes o inferiores incluso al de los controles; pero, como demuestra el número de errores, este estrés lleva a cometer más fallos. También puede ocurrir al revés, es decir, que un animal vaya mucho más despacio debido a que su aprendizaje se ve de alguna forma afectado, lo que dificulta la toma de decisión en las disyuntivas que se le presentan, aunque no cometa prácticamente errores. Por otra parte, parece ser, por los resultados obtenidos, que de forma general, a la frecuencia de 2 KHz y sea cual sea la intensidad probada, afectan más al aprendizaje los tiempos de exposición cortos (2 h), mientras que a la frecuencia de 10 KHz es necesario un mayor tiempo de exposición para alterar el comportamiento de los animales. Este hecho puede deberse a que el espectro de frecuencias a las que es más sensible el oído de las ratas se encuentra más cerca de los 2 KHz que de los 10 KHz, lo que provocaría que los sonidos de 2 KHz afectasen al animal desde un principio de la exposición; a las dos horas de exposición los animales se encontrarían bastante estresados y efectuarían tiempos superiores a los controles en el recorrido del laberinto. Con una mayor duración de la exposición sonora, los animales parecen acostumbrarse al sonido y se encuentran menos estresados a la hora de llevar a cabo su recorrido. Sin embargo, a la frecuencia de 10 KHz, el sonido no afectaría a los animales desde un principio de la exposición; sería necesario un mayor tiempo de exposición al estímulo sonoro. Así, los animales sometidos a 2 h de exposición consiguen valores de aprendizaje más próximos al grupo control, mientras que los expuestos a 4 u 8 h, más afectados por el sonido, presentan mayores diferencias con el control. BIBLIOGRAFÍA BARBERA, M. D. (1990). Efectos del ruido en el comportamiento de apareamiento en rata, en condiciones normales o experimentalmente modificadas. Tesis de Licenciatura. Universidad de Valencia. DE BOER, S. F.; J. L. SLANGEN & J. VAN DER GUGTEN (1988). Adaptation of plasma catecholamine and corticosterone responses to short-term repeated noise stress in rats. Physiology & Behaviour, 44: 273-280. DE BOER, S. F.; J. VAN DER GUGTEN & J. L. SLANGEN (1989). Plasma catecholamine and corticosterone responses to predictable and unpredictable noise stress in rats. Physiology & Behaviour, 45: 789-795. GARCÍA BRULL, P. D. (1988). Contribución al estudio del comportamiento de aprendizaje en ratas, medido en laberintos por evitación y recompensa: en condiciones normales o experimentalmente modificadas. Tesis de Licenciatura. Universidad de Valencia.

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J. NÚÑEZ & al.: Efecto del ruido sobre el comportamiento de aprendizaje en ratas

GARCÍA BRULL, P. D.; J. NÚÑEZ, M. D. BARBERA, M. NÚÑEZ & A. NÚÑEZ (1990). Aprendizaje de evitación y recompensa en ratas utilizando laberintos tras aplicación de neurotrópicos excitadores. Actas in extenso, 3- Congreso Nacional de Etología, 1: 367-374. IRWIN, M. R.; D. S. SEGAL, R. L. HANGER & T. L. SMITH (1989). Individual behavioral and neuroendocrine differences in responsiveness to audiogenic stress. Pharmacology Biochemistry & Behaviour, 32: 913-917. KELLY, J. B. & B. J. MASTERTON (1977). Comp. Physiol. Psychol., 91: 930. Citado por BRENNAN & JASTREBOFF (1989). LAI, H.; M. A. CARIÑO & Y. WEN (1989). Repeated noise exposure affects muscarinic cholinergic receptors in the rat brain. Brain Research, 488: 361-364. NÚÑEZ DE MURGA, J. (1985). Contribución al estudio del comportamiento en ratas, tras invasión cerebral unilateral con algunos agentes neuroactivos. Tesis Doctoral. Universidad de Valencia. NÚÑEZ, J.; M. NÚÑEZ, F. ANDRÉS, C. GASCO & A. NÚÑEZ (1986). Aprendizaje de evitación en laberinto y evolución de algunos parámetros ponderales, en ratas, tras invasión unilateral cerebral con agentes neuroactivos. Pharmacia Mediterránea, 16 (1): 325-335. SELIGMAN, M. E. P. & G. BEAGLEY (1975). Learned helplessness in the rat. Journal of Comparative and Phisiological Psichology, 88: 534-541. WILLIAMS, J. L. (1984). Influence of post-partum shock controllability on subsequent maternal behavior in rats. Animal learning & Behavior, 12: 209-216.

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ZOOLOGÍA DE INVERTEBRADOS

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VALOR FILOGENÉTICO DE LA CAVIDAD GENERAL SOMÁTICA EN LOS METAZOOS

Enrique GADEA1

RESUMEN.—Se expone la importancia y trascendencia que tiene la correcta interpretación morfológica y filogenética de las cavidades generales en los metazoos para la precisa y racional sistemática zoológica. La cavidad blastocélica es en su origen de carácter primario y puede subsistir como general, reducirse, modificarse o desaparecer. La cavidad general secundaria primordial y arquetípica es el celoma, originado inicialmente por enterocelia y subsidiariamente por procesos esquizocélicos, pudiendo presentarse como euceloma o reducirse hasta quedar limitado, en los casos extremos, a los espacios genitales: nunca desaparece del todo y por ello todos los metazoos triblásticos pueden denominarse celomados. Se expone el carácter secundario de los esquizoceles con sus implicaciones en la morfología y la filogenia. PALABRAS CLAVE.—Valor filogenético, cavidad general, metazoos. SUMMARY.—The importance and transcendente for a correct morphological and phylogenetic interpretation of the body cavities in the metazoa for a precise and rational zoological systematics is explaned. The blastocoelic cavity has originally a primarian character and it can subsist as a general one or it can be reduced, modified or effaced. The primordial and architypical secondary body cavity is the coelom, which is originally formed by enterocoely and subsidiarilly by schizocoelic processes. fi can be a eucoelom or to be reduced till to remain only, in extreme cases, to the genital spaces: it never disappear totally and, by this reason, all the triblastic metazoa can be designed as coelomata. The secondary character of the schizocoels is explaned, with the implications in morphology and phylogeny. KEY WORDS.—Phylogenetic value, general body cavity, metazoa.

INTRODUCCIÓN

En los metazoos las cavidades somáticas juegan un papel de primer orden. A nivel metacítico el proceso de progresión morfológica de un vegetal es fundamentalmente superficial, mientras que el de un animal es interno. Esto se constata incluso ontogénicamente. Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Diagonal, 645. E-08028 BARCELONA.

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Historia Natural'93: 375 a 381. JACA y HUESCA, 1995

Decía LAMEERE (1931) que el desarrollo del vegetal se parece al de un corte de papel cada vez más afiligranado, y el del animal, en cambio, es como el de la confección de una papiroplexia, en que hay que seguir siempre los mismos dobleces y pliegues hasta conseguir la figura definitiva. En el primero todo es, desde este punto de vista, exuberancia superficial, mientras que en el segundo todo es complejidad interna. Por ello el preciso conocimiento y correcta interpretación de las cavidades del cuerpo a nivel metazoico son de gran importancia y trascendencia para la interpretación morfológica y filogenética. Fundamentalmente hay que distinguir en los metazoos dos tipos de cavidades somáticas: la digestiva y la general. La primera tiene su origen ontogénico en el gastrocele o cavidad gastrular; la segunda puede ser primaria o secundaria, teniendo su origen en el primer caso en el blastrocele o cavidad blastrular, y en el segundo caso, bien a partir del gastrocele, bien a partir del mesénquima. La cavidad general (o cavidades, puesto que a menudo puede haber más de una) constituye la sede fundamental del llamado medio interno del animal y secundariamente puede desempeñar otras muchas funciones. En el curso de la evolución, tanto morfológica como filogenética, estas cavidades varían mucho según el grupo zoológico de que se trate, pero siguen unas directrices generales características en cada uno de los grandes troncos o filos del reino animal. Todo ello es de gran importancia para una racional sistemática zoológica. LAS ESTIRPES EPITELIAL Y MESENQUIMÁTICA EN LA CELOGÉNESIS El epitelio precede al mesénquima; éste se origina a partir de aquél. Las células del blastodermo, las primeras que se destacan en el proceso diferenciador embrionario, son de carácter epitelial y están morfológica y fisiológicamente polarizadas: por su polo mundial limitan con el medio externo, con el que están en desequilibrio, y por el basal limitan con el medio interno, con el que están en equilibrio. Éste está representado primordialmente por el blastocele o cavidad general primaria, que contiene el líquido blastocélico, en cuyo seno secundariamente pueden alojarse otros elementos hasta llegar a obliterarlo. Para que haya un medio interno debe existir con carácter previo y necesario un límite que lo separe del medio externo; este límite lo constituye el epitelio blastodérmico. Éste es el primer elemento estructural y funcional que aparece en la ontogenia y que ha debido igualmente aparecer en la filogenia; no puede ser de otra manera, salvo alteraciones secundarias que en nada afectan al proceso general originario. El medio interno puede ser invadido por elementos celulares procedentes del epitelio y que, al instalarse en el espacio blastocélico, pierden la polaridad y se transforman en elementos mesenquimáticos. La pérdida de la polaridad es en realidad sólo la del polo mundial, ya que estas células están en equilibrio por todas partes, por hallarse totalmente inmersas en el medio interno blastocélico. Pero esta pérdida de la polaridad es definitiva y dichas células han pasado a constituir secundariamente una nueva estirpe: la mesenquimática. Estos elementos sólo pueden dar ya células de su estirpe, que pueden estar incluso muy diferenciadas, pero siempre de dicho linaje, nunca de estirpe epitelial. La repercusión morfológica de todo ello es enorme. Igualmente las implicaciones filogenéticas son extraordinarias. En el plano de la taxonomía sistemática resulta incongruente, a la vista de ello, considerar, a nivel triblástico, como primarias las estructuras mesenquimáticas y, por ende, el tipo de organización de los 376

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E. GADEA: Valor filogenético de la cavidad somática en los metazoos

ESTIRPE EPITELIAL

ESTIROE MESENOUIMATICA

DESEQUI LIBRIO

•

oloímundi al

MEDIO EXTERNO

MEDIO INTERNO polarizado

no polarizada

no polarizada ' baso polo

Figura 1.

EOUILIBRIO

Esquema para ilustrar la primacía de la estirpe epitelial sobre la mesenquimática en el proceso diferenciador y evolutivo en los metazoos.

CELOMA

mesodermo,

-DONADA

Figura 2.

""GONODUCTO --

Esquema para ilustrar la evolución del celoma en gonoceles y folículos gonádicos. 377

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Historia Natural'93: 375 a 381. JACA y HUESCA, 1995

llamados impropiamente «acelomados» y en parte el de los «pseudocelomados». Siempre el celoma, tapizado y limitado por elementos de estirpe epitelial (mesotelio mesodérmico), ha de preceder en su origen al parénquima mesenquimático y a las cavidades esquizocélicas. Nunca podrá formarse un celoma a partir de un esquizocele. Las cavidades esquizocélicas o «pseudocelomas» secundarios suplen y sustituyen en algunas de sus funciones al celoma y en cierto modo son análogas a éste, pero nunca homólogas. Las gónadas siempre son, en su origen y localización, diferenciaciones mesodérmicas del mesotelio celomático en todos los casos. Nunca pueden diferenciarse gónadas en cavidades esquizocélicas. Allí donde hay una gónada hay siempre un reducto celomático; es éste un principio categórico en todos los metazoos triblásticos. Quiere esto decir que todos, absolutamente todos los triblásticos, son celomados, aunque el celoma esté en ocasiones altamente reducido hasta el extremo de parecer que falta y estar incluso sustituido por cavidades primarias o secundarias. Por todo ello es evidente que resulta erróneo considerar filogenética y sistemáticamente los platelmintos y nemertinos, entre otros, como formas o grupos más primitivos o arcaicos que los eucelomados. EL ORIGEN ENTEROCÉLICO PRIMORDIAL DEL CELOMA La cavidad general secundaria conocida ordinariamente con el nombre de celoma se caracteriza estructuralmente por estar delimitada por el mesodermo, cuyos elementos son citológicamente de estirpe epitelial, constituyendo un celotelio. La presencia de este celotelio mesodérmico es la carta de identidad del celoma. Ninguna otra cavidad que carezca de este celotelio puede en modo alguno confundirse con el celoma; será, en todo caso, una cavidad «pseudocelomática» de origen esquizocélico secundario o una reminiscencia de la cavidad general primaria blastocélica, pero no un celoma. En su origen el celoma es primordialmente un derivado arquentérico y el mesodermo no es más que el propio endodermo evolucionado en concomitancia. Este proceso arquetípico se conoce como enterocelia y filogenéticamente debe considerarse como el primitivo en el origen y formación del celoma. No es cuestión de entrar aquí en consideraciones sobre los arquicelomados, pero sí que se puede decir que las ideas sobre los mismos de REMANE (1954) y de otros autores son muy plausibles. Morfológicamente hablando, los divertículos celomáticos (y luego las cavidades) tienen el valor de bolsas o cámaras gástricas (o entéricas) y en cierto modo son homologables a las cámaras gastro-vasculares de los celentéreos. Es precisamente en las paredes de estas cámaras (endodérmicas) donde se originan y afloran las gónadas, como así sucede con las gónadas de los arquicelomados y de todos los triblásticos, las cuales siempre son derivaciones de la pared celomática, es decir, de filiación mesodérmica, heredera de la endodérmica, como muestra la enterocelia. Esto implica una particularidad de extraordinaria trascendencia morfológica y fisiológica: la presencia de celomiporos que permitan la salida de los productos sexuales y funcionando, en este caso, como gonoporos; secundariamente pueden pasar a tener otras funciones. En su evolución se transforman en celomiductos. La existencia de éstos es el testigo incontestable de la presencia del celoma. En aquellos triblásticos en los que el celoma no está bien desarrollado, bien por tratarse de estados larvarios o embrionarios o por ser formas neoténicas o pedomórficas, no se desarrollan nefroductos y persisten los elementos protonefridiales. 378

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E. GADEA: Valor filogenético de la cavidad somática en los metazoos

A la luz de lo expuesto, los platelmintos son celomados con el celoma reducido exclusivamente a sus elementos genitales. Esta modificación es secundaria y en modo alguno puede considerarse como una disposición primitiva. Los platelmintos no han podido ser precursores de ninguna forma arquicelomada; son un grupo muy evolucionado y modificado, unas veces por pedemorfosis neoténica y en otros aspectos por diferenciaciones muy acusadas. En ningún sistema zoológico racional deben figurar los platelmintos en la base de los triblásticos; ello significa simplemente no entenderlos e implica además no comprender el significado y naturaleza del celoma. Otro aspecto de gran interés relacionado con la formación del celoma es la sustitución del proceso enterocélico primordial por otros más abreviados, desviados o alterados, que naturalmente no pueden en modo alguno considerarse como más primitivos, sino todo lo contrario, ya que se trata de procesos secundariamente desarrollados o aparecidos. Tal es el caso del llamado proceso esquizocélico, que se presenta, en principio, en todos los protóstomos o hiponeuros, es decir, en los triblásticos espirales. No hay que confundir este proceso con el de la formación de lagunas o espacios esquizocélicos en el seno del parénquima mesenquimático. En rigor, dicha esquizocelia no es más que una modificación secundaria, con carácter de abreviación ontogénica, de la enterocelia. Esta debe considerarse, en todo caso, como el proceso primordial de la formación del celoma. CARÁCTER SECUNDARIO DE LOS ESQUIZOCELES Otra cuestión importante sobre este punto es la relativa a las cavidades ordinariamente denominadas «pseudocelomas». Estas cavidades generales pueden ser secundarias, como es el caso de los esquizoceles; pero pueden igualmente ser cavidades primarias, como es el caso de las blastocélicas. Ni unas ni otras estarán, en ningún caso, tapizadas por ningún mesotelio o celotelio. Sin embargo, el significado morfológico de las primeras es muy distinto al de las segundas. Las cavidades esquizocélicas son el resultado de un proceso secundario, que tiene carácter, hasta cierto punto, gerontomórfico, es decir, de estructura adulta evolucionada. Puede coexistir con el celoma, lo puede sustituir funcionalmente y puede comunicar secundariamente con otras cavidades y sus derivados, como sucede en el caso de los hemoceles (en moluscos y artrópodos, por ejemplo). Lo que lo caracteriza es su formación y ubicación en el seno del parénquima mesenquimático, sin limitación epitelial alguna. Su contenido inicial es el propio líquido plasmático mesenquimático, secundariamente mezclado con otros elementos. Por el contrario, las cavidades blastocélicas son de naturaleza primaria, puesto que en definitiva son persistencias o reminiscencias de la cavidad blastular. Su carácter es, pues, pedomórfico y los triblásticos que la presentan tienen todos organización más o menos neoténica. La cavidad blastocélica no se desarrolla en el seno del mesénquima, sino que en principio está limitada por los epitelios ectodérmico y endodérmico. Aun en el caso de las formas eucelomadas, puede persistir el blastocele en foma vestigial o modificada. Tal es el caso de los vasos circulatorios: el líquido hemático es morfológica y fisiológicamente el heredero del líquido blastocélico y los vasos no son más que reminiscencias de la cavidad primaria adaptadas a la función circulatoria. Por eso, los triblásticos en los que la cavidad general es blastocélica no pueden tener vasos en sentido riguroso, ya que dicha cavidad tiene el valor morfológico y funcional de un único y propio 379

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Historia Natural'93 375 a 381. JACA y

HUESCA, 1995

vaso. Lo mismo puede ocurrir en formas «acelomadas». También puede ocurrir que el blastocele desaparezca completamente en formas eucelomadas y en tal caso tampoco hay vasos circulatorios (caso de los briozoos, por ejemplo). CONCLUSIONES Esencialmente se pueden considerar las siguientes: a) La cavidad blastocélica es en su origen de carácter primario y puede subsistir como general, persistir reducida o modificada o desaparecer, todo ello con independencia de las cavidades de carácter secundario. b) La cavidad general secundaria primordial y arquetípica es el celoma, originado inicialmente por enterocelia y subsidiariamente por procesos esquizocélicos; puede presentarse como euceloma o reducirse hasta quedar limitado, en los casos extremos, a los espacios genitales, no desapareciendo nunca del todo. c) La reducción del celoma está concomitantemente acompañada de obliteración por parénquima mesenquimático, pudiéndose presentar éste en forma compacta (formas «acelomadas») o surcado por lagunas o espacios esquizocélicos «pseudocelomas»). d) La evolución de las cavidades del cuerpo en los triblásticos se realiza con independencia entre ellas. e) Las cavidades blastocélicas y esquizocélicas pueden desaparecer o no presentarse, pero nunca desaparece por completo el elemento celomático. Por ello todos los metazoos triblásticos pueden denominarse con toda razón celomados. CONSIDERACIÓN FINAL Pocos han sido los autores que han tratado con la debida atención y razonado criterio estas cuestiones, lo cual se refleja en la pléyade de sistemas zoológicos al uso que parecen ignorarlas o negligirlas, cuando en todo ello radica la base morfológica y filogenética para una racional clasificación del reino animal. Ciñéndonos a los últimos decenios cabe destacar en este sentido, entre otros zoólogos, a DAWYDOFF (1928), LAMEERE (1931), VANDEBROECK (1952), REMANE (1954), LEMCHE (1971), SIEWING (1980), EHLERS (1984), LORENZEN (1985), BRUSCA (1990) y también el autor (GADEA, 1966, 1980). BIBLIOGRAFÍA BRUSCA, R. C. & G. J. BRUSCA (1990). Invertebrates. Sunderland, Mas. DAWYDOFF, C. (1928). Traité d'Embryologie comparée des Invertebrés. Masson et C., Paris. EHLERS, U. (1984). Das phylogenestische System der Platyhelminthes. Akad. Wiss. Mainz; G. Fischer, Stuttgart. GADEA, E. (1966). Evolución del mundo invertebrado. La evolución, 248-274. Edi. B.A.C., Madrid. GADEA, E. (1980). Algunos principios axiomáticos de morfología animal y su aplicación a la zoofilogenia. Mem. R. Acad. Ciencias y Artes de Barcelona, 44 (19): 569-596. LAMEERE, A. (1931). Précis de Zoologie (7 vol.). Liége. 380

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E. GADEA: Valor

filogenético de la cavidad somática en los metazoos

LEMCHE, H. (1971). Phylogeny as elucidated by the basic morphological patterns of Metazoans. Acta salmanticentia, 36: 203-213. Salamanca. LORENZEN, S. (1985). Phylogenetic aspects of pseudocoelomate evolution. In: S. C. Morris & al. (ed.), The origin and relationships of lower invertebrates. Syst. Assoc., 28: 224247. Oxford. REMANE, A. (1954). Die Geschichte der Tiere. Die Evolution, 2: 340-422. Heberer, Stuttgart. SIEWING, R. (1980). Das Archicoelomatenconcept. Zool. Jahrb. Anat. Ont. der Tiere, 8 (103): 439-487. VANDEBROECK, G. (1952). La classification générale des Metazoaires superieurs et les récentes données embryologiques. Ann. Soc. Roy. Zool. de Belgique, 83: 131-142. Bruxelles.

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EL ESTUDIO DE LOS ÁCAROS ORIBÁTIDOS EN ESPAÑA: ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO Y SU UTILIZACIÓN COMO BIOINDICADORES EDÁFICOS

Jesús GIL-MARTÍN Luis-S. SUBiAS1

RESUMEN.—Se realiza en este trabajo un análisis histórico retrospectivo sobre el estudio de los Ácaros Oribátidos en España, fundamentalmente desde el punto de vista ecológico, una exposición del estado actual del conocimiento del grupo y de los estudios que sobre bioindicación se han realizado con estos ácaros edáficos en nuestro país, así como una reseña de las líneas de trabajo sobre bioindicación en fauna del suelo acometidas fuera de España. PALABRAS CLAVE.—Ácaros, Oribátidos, historia, ecología, bioindicación, España. SUMMARY.—In this paper a historical analysis about the Oribatid Mites study in Spain, mainly from ecologic viewpoint, is done. Otherwise we have made an expounding on the actual state of the knowledge of the group and on the bioindication studies that have been realized in our country with edaphic mites, as well as a brief account on bioindication work lines in soil fauna undertaken abroad. KEY WORDS.—Mites, Oribatids, history, ecology, bioindication, Spain.

REPASO HISTÓRICO DEL ESTUDIO DEL GRUPO EN ESPAÑA

Las incursiones esporádicas en el estudio de los Ácaros Oribátidos de suelos españoles anteriores a 1950 pueden considerarse casi meramente anecdóticas, pudiendo destacarse por lo riguroso de sus identificaciones las descripciones de algunas especies nuevas para la Ciencia, procedentes de nuestros suelos, realizadas por Grandjean. Posteriormente el austríaco F. Mihelcic comienza a estudiar, desde el CSIC de Madrid, los Oribátidos fundamentalmente del centro de España, publicando la mayor parte Departamento de Biología Animal I (Entomología). Facultad de Biología. Universidad Complutense. E-28040 MADRID.

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Historia Natural'93: 383 a 392. JACA y HUESCA, 1995

de sus resultados en la serie de trabajos denominados Oribatiden Südeuropas (19551957). Los autores que posteriormente han trabajado con la fauna oribatológica de la Península Ibérica advierten, no obstante, graves carencias tanto en las determinaciones como en las descripciones realizadas por este autor, hecho que le resta utilidad a un trabajo importante en su concepción. En 1965 comienza de un modo más riguroso y sistemático el estudio de la fauna oribatológica de nuestro país, con el que sería primer especialista español, C. Pérez-Íñigo. Este autor que aún no ha cesado su aportación científica, redescribió numerosas especies de Mihelcic y describió otras nuevas, aportando en su serie de trabajos publicados entre 1969 y 1974, Ácaros Oribátidos de suelos de España peninsular e islas Baleares, un listado de 236 especies. En la actualidad ha comenzado la recopilación de todas las especies ibéricas en una serie de monografías, publicadas dentro de la serie Fauna Ibérica, de las que ya se ha editado el volumen dedicado a Poronóticos (PEBEz-ÍÑIGo, 1993). En 1974 empieza sus trabajos en el grupo L.-S. Subías, quien con su estudio sobre los Oribátidos saxícolas y arborícolas de la sierra de Guadarrama, en 1977, aporta 90 nuevas citas y nuevas especies a las que ya se conocían en nuestro país (SuBíAs, 1977). Se complementa así el estudio sistemático de los Oribátidos en España, hasta el punto de haberse triplicado en veinte años el número de especies conocidas en nuestro país. Desde estos dos núcleos iniciales se han ido formando los diversos especialistas que trabajan actualmente, tanto como colaboradores suyos como en nuevos equipos, cada uno de los cuales contribuye desde distintos puntos de vista al mejor conocimiento de nuestra fauna de Oribátidos. El hecho de que estos estudios comenzasen en Madrid y de que en esta ciudad tengan aún su sede dos equipos de oribatólogos hace que sea esta provincia y sus alrededores la zona mejor conocida de la Península Ibérica. Le siguen en cobertura tanto diversos sistemas montañosos, en los que se centraron la mayoría de los primeros estudios (Sierras de Guadarrama y de Cazorla, Montes de Toledo, Monte Boalar, Pirineo Navarro, Montes Vascos), como zonas de cultivo o áreas boscosas especialmente interesantes (sabinares, encinares, hayedos, pinares). La ampliación de los estudios a diversas zonas del país ha sido posible, en gran medida, gracias al hecho de que equipos o especialistas formados a primeros de los años ochenta hayan establecido sus centros de trabajo en otros lugares, como es el caso de J. C. Iturrondobeitia en el País Vasco o M. L. Moraza en Navarra. Aún quedan, sin embargo, grandes lagunas desde el punto de vista geográfico en el conocimiento de los Oribátidos de determinadas zonas de España, como son: noroeste, costa levantino-catalana y Extremadura. No obstante todo lo dicho anteriormente y a pesar de lo mucho que queda por hacer para alcanzar un exhaustivo conocimiento de los Oribátidos de nuestro país, se puede afirmar que la fauna oribatológica de España es una de las mejor conocidas tanto de nuestro entorno geográfico como a nivel mundial y, a la luz de este conocimiento, que es también una de las más ricas de cuantas se conocen, si bien, evidentemente, las grandes lagunas que en esta parcela de la Ciencia entomológica existen en latitudes sobre todo tropicales, donde se ubican en general países en vías de desarrollo y por tanto sin una infraestructura de investigación adecuada, hacen que este dato deba ser tomado en su justo valor relativo.

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J. GIL-MARTÍN & L.-S. SUBÍAS: Estado actual del estudio de los Ácaros Oribátidos en España

ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO DEL GRUPO A NIVEL MUNDIAL

En la actualidad se conocen en todo el mundo aproximadamente 5.000 especies de Oribátidos —contando únicamente aquellas cuya identidad es clara—. De ellas, alrededor de 2.500 se pueden considerar especies tropicales en sentido amplio y unas 2.800 pueden ser consideradas holárticas. Dentro de este último grupo de especies, de Norteamérica se conocen bien unas 1.000 especies; de Centroeuropa —una zona tanto o más estudiada que nuestro país— unas 600, y de la antigua Unión Soviética (ex URSS), unas 1.200 especies, que podrían desglosarse en: Siberia, ± 550 spp.; norte de la ex URSS europea, ± 500 spp.; sur ex URSS, ± 550 spp., y Cáucaso y Crimea, ± 725 spp. Entre España peninsular e islas Baleares se conoce un total aproximado de 850 especies de Oribátidos, de las cuales unas 725 son especies ya citadas en los trabajos realizados a lo largo del último medio siglo, unas 50 son «nueva cita» (de próxima publicación) para nuestro país —que incluyen dos nuevas citas de familia y siete nuevas citas de género— y unas 75 son especies nuevas para la Ciencia y están aún pendientes de descripción. Del análisis comparativo y cauteloso —debido a las razones antes expuestas, que «relativizan» el valor de nuestros datos— de los resultados numéricos ofrecidos se puede concluir que la España peninsular —con 850 spp.— cuenta con una de las faunas oribatológicas más ricas y mejor conocidas de todo nuestro entorno, tan sólo comparable en diversidad, dentro de las zonas «relativamente bien estudiadas», con la zona meridional —mediterránea— de la parte europea de la ex URSS (Cáucaso y Crimea), con 725 spp. Como dato comparativo, muestra de la riqueza de nuestra fauna respecto a la de otros países, podemos mencionar que en Holanda, donde se conoce bien la fauna de Oribátidos, sólo se han citado unas 150 especies, mientras que el hecho de que en la India se conozca un número similar de especies se debe sólo a su escaso conocimiento. Las razones de esta gran diversidad faunística, así como del alto grado de endemismo o exclusividad, ya constatada desde diversos campos de la Ciencia zoológica, se encuentran en la «privilegiada» ubicación geográfica de la península Ibérica (encrucijada de reinos —Holártico y Etiópico o Paleotropical— y regiones —Eurosiberiana y Mediterránea— biogeográficas, influenciada de un modo menos drástico por las glaciaciones cuaternarias, bañada por dos mares y afectada por dos tipos de clima) y en lo accidentado de su orografía. Todo ello contribuye a la presencia de una elevadísima diversidad o variedad de medios, que es razón última de tan alta riqueza en especies. La aludida riqueza ha significado un aliciente en nuestra labor de estudio y el «relativamente» buen conocimiento de nuestra fauna nos ha permitido encontrarnos en la actualidad en situación de poder abordar otro tipo de estudios, antes fuera de nuestro alcance (biológicos, ecológicos, fisiológicos, etológicos, etc.), sobre los Oribátidos o con ellos como medio. Dentro de los estudios ahora accesibles, en los que estamos especialmente interesados y centrados, destaca el estudio de las potencialidades del grupo en su uso como bioindicadores edáficos. ESTUDIOS ECOLÓGICOS Y USO EN BIOINDICACIÓN EN ESPAÑA

Los estudios en que el conocimiento taxonómico de los Oribátidos de las diversas zonas de nuestro país no constituía el fin único o último —si bien en ningún momento se ha abandonado este objetivo fundamental—, sino que éste era parte integrante de estudios cuyos objetivos eran más amplios, comienzan con Subías en 1980. Dicho autor en ese año 385

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publica —aunque fue realizado en la segunda mitad de los años setenta— un estudio de los Oribátidos de la sierra de Cazorla como contribución a un proyecto coordinado desde la Escuela de Montes para el ICONA, encaminado a conocer los valores faunísticos de dicho enclave natural, con el objeto de, conocidas las especies existentes en las distintas áreas, subdividir el Coto Nacional en zonas diferentes desde ese punto de vista. Con este fin, el autor realiza un muestreo selectivo en el que quedaban comprendidos todos los biótopos del Coto (pinar con quejigo, encinar, etc.) y, dentro de éstos, cada medio concreto (musgo, hojarasca, etc.). La determinación, no obstante, de 54 especies que eran «nueva cita» para España y la aparición de alrededor de una decena de especies que eran nuevas para la Ciencia —de un total de 152 spp.—, llamaban la atención sobre la necesidad de seguir con los estudios de tipo taxonómico (SUBÍAS, 1980). La constatación de que se pueden observar diferencias en la fauna oribatológica de los distintos biótopos e incluso microhábitats o medios de una determinada zona hace que la mayoría de los estudios emprendidos posteriormente tengan una importante componente ecológica. En una primera etapa, los estudios ecológicos sobre Oribátidos en España son de tipo biocenótico y son llevados a cabo por investigadores dirigidos por Subías (M. E. Mínguez, J. C. Iturrondobeitia, P. Rodríguez, M. A. M. Kahwash, M. A. Arribas y E. Ruiz) en distintas zonas y medios de nuestro país desde los comienzos hasta mediados de los años ochenta. En el año 1980 completan sendos trabajos Iturrondobeitia y Mínguez, cuyo contenido es, respectivamente, el estudio biocenótico de los Oribátidos de suelos de interés agrícola y forestal del valle de Arratia y el estudio taxocenótico de los Oribátidos de El Pardo. En ambos se divide el área de trabajo en diferentes biótopos característicos y cada uno de éstos, a su vez, en distintos medios, que son estudiados por separado; a partir de los resultados de la identificación y del recuento de los ejemplares de las especies recogidas, se hace una serie de tratamientos de los que se extraen conclusiones sobre su autoecología (presencia, abundancia, estacionalidad, etc. de las especies en los diferentes medios) y su sinecología (diversidad faunística, asociación de medios, asociación de especies, dominancia, etc.) (MíniGuEz, 1981; ITURRONDOBEITIA & SUBÍAS, 1981a; ITURRONDOBEITIA & SUBÍAS, 1981b). En 1983, Kahwash desarrolla un estudio biocenótico de Oribátidos de una zona agrícola y M. Ascacíbar, un estudio de Oribátidos de medios urbanos, significando ambos trabajos el germen de las investigaciones sobre la utilización del grupo en nuestro país como indicador no ya diferenciador de distintos medios bióticos (encinar/pinar, musgo/hojarasca, etc.) sino de diferentes grados de alteración/intervención de los medios debido a actividades humanas, es decir, como bioindicadores de la calidad o el estado de conservación de nuestros suelos. En el primero, la bioindicación está fundamentada sobre las especies dominantes en los diferentes campos de cultivo (en uso o abandonados) y, en el segundo, en la correlación entre especies y condiciones climatológicas (pluviosidad), por una parte, y medios urbanos más o menos degradados, por otra (MAHMUD, MíNGUEZ & SUBÍAS, 1983; ASCACÍBAR & ITURRONDOBEITIA, 1983). Los estudios de tipo faunístico-ecológico continuaron, no obstante, de forma paralela durante los años ochenta y principios de los noventa, con estudios como los de los sabiares albares del interior de la península, por Arribas (1983), Ruiz (1983) y Rodríguez

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J. GIL-MARTÍN & L.-S. SUBÍAS: Estado actual del estudio de los Ácaros Oribátidos en España (1986); el de un eucaliptal vizcaíno, por C. A. del Campo (1984); el de los Oribátidos de Andalucía, por Kahwash (1987), o el de los Oribátidos de suelos no roturados de la Mesa de Ocaña, por D. Muñoz-Mingarro (1992), que rinden sus frutos hasta la actualidad (ARRIBAS & SUBÍAS, 1983; RUIZ & SUBÍAS, 1983; RODRÍGUEZ & SUBÍAS, 1986; DEL CAMPO & ITURRONDOBEITIA, 1984; Ruiz & al., 1991; KAHWASH & aL, 1991), comenzándose también estudios de tipo biogeográfico (SUBÍAS & al., 1988). El empleo intencionado de los Oribátidos para el estudio de medios sometidos a la acción impactante del hombre, a partir de la evidencia de que era posible constatar las «especies características» de diversas situaciones edáficas, se hizo frecuente e incluso prioritario en subsiguientes estudios y años. En Madrid, Ruiz realiza en 1987 un estudio sobre la dinámica espacio-temporal de los Oribátidos en zonas de cultivo abandonadas, describiéndose exhaustivamente el proceso de sucesión secundario y el de bioindicación en suelos intervenidos mediante cultivo a través de los años y abandonados —en diferente grado— más tarde. Con este trabajo (y tras los precedentes existentes: Mínguez, lateralmente, y Kahwash) se acumuló una amplia experiencia en el conocimiento de la dinámica de las comunidades de Oribátidos en suelos cultivados y su utilidad bioindicadora en cultivos (SuBiAs & al., 1985; Ruiz & al., 1986; SUBÍAS & al., 1986; AGOSTA & al., 1987; SUBÍAS & MÍNGUEZ, 1985). En Bilbao, M. Saloña realiza en 1985 y 1988 estudios en los que muestreándose diversos ecosistemas de Vizcaya, desde dunas costeras a hayedos pasando por prados y bosques intervenidos, se extraen interesantes resultados que relacionan ciertas características del suelo con la presencia de determinadas especies de Oribátidos. Estas especies bioindicadoras, deducidas de la correlación especies-medios-características fisicoquímicas de éstos, señalan la presencia de circunstancias adversas, tanto naturales (elevada salinidad) como provocadas por el hombre (bosques impactados o degradados), o favorables, como bosques bien conservados en que las características fisicoquímicas del suelo presentan un gran equilibrio (hayedos) (ITURRONDOBEITIA & SALOÑA, 1985; ITURRONDOBEITIA & SALOÑA, 1990; SALOÑA & ITURRONDOBEITIA, 1990; ITURRONDOBEITIA & SALOÑA, 1991). Entre 1986 y 1991, el equipo de investigación de fauna edáfica dirigido por R. Jordana —en el que M. L. Moraza y A. I. Moreno hacen la parte de Oribátidos— estudia desde la Universidad de Navarra el efecto que tienen las repoblaciones con Pinus nigra y Pinus halepensis sobre la fauna edáfica, y en 1991 A. Adán estudia desde la Escuela de Agrónomos de Madrid el efecto que tienen las prácticas agrícolas (aplicación de productos fitosanitarios, compactación de suelo) sobre las comunidades de Oribátidos, teniendo su campo de experimentación en la Ciudad Universitaria (JORDANA & al., 1987; MORENO, 1991; ADÁN & al., 1991). Todos estos estudios expuestos, que son ejemplo de las líneas actuales de investigación del grupo en nuestro país, aunque de resultados importantes y prometedores en cuanto a las potencialidades bioindicadoras de los Oribátidos, han de ser complementados mediante investigaciones sobre la biología y fisiología de estos Ácaros edáficos para conocer las razones últimas de su presencia o ausencia en los distintos ecosistemas. Dentro de un proyecto acometido conjuntamente por los equipos de los profesores Subías (Madrid) e Iturrondobeitia (Bilbao), J. Gil-Martín realiza en la actualidad un estudio sobre el impacto que los incendios forestales tienen sobre los Oribátidos y la recuperación que experimentan sus comunidades tras diversos años de abandono de la zona quemada, 387

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intentando establecer un patrón de bioindicación con Oribátidos en áreas quemadas. Este tema ya ha llamado la atención en el pasado reciente en nuestro país (Subías, Pérez-Íñigo, Moraza), pero hasta la actualidad no se había acometido el estudio en profundidad del efecto que esta alteración, en la mayoría de los casos de origen antrópico —aunque reproduce un fenómeno que ha venido ocurriento de forma natural en nuestros ecosistemas forestales desde tiempos, al menos, históricos—, produce sobre las comunidades edáficas y cómo éstas responden e indican el grado de alteración o de regeneración de los suelos forestales quemados. En definitiva, en nuestro país se ha abordado ya un buen número de estudios que intentan constatar la respuesta que los Oribátidos ofrecen ante diversas acciones impactantes llevadas a cabo por el hombre —manejo o intervención en general (prados), cultivo y prácticas agrícolas (productos fitosanitarios, compactado), repoblación, incendio— o bien ante las condiciones climatológicas (pluviosidad, insolación) o las características fisicoquímicas de los suelos (textura, materia orgánica), si bien con la cautela que la falta de conocimientos sobre su biología (alimentación, reproducción) impone al análisis de estos resultados, faltando además de la profundización en estos aspectos estudios sobre otras acciones y situaciones en que seguramente los Oribátidos tienen potencial indicador. TENDENCIAS A NIVEL MUNDIAL EN LA UTILIZACIÓN DE LOS ORIBÁTIDOS COMO BIOINDICADORES En todo el mundo los trabajos que versan sobre la utilización de invertebrados, en general, como bioindicadores de la repercusión de los usos y agresiones a los suelos son muy numerosos y diversos. Se puede considerar que la respuesta de los diferentes grupos de invertebrados hasta ahora usados como indicadores se puede dar hacia muy diversas condiciones de estrés o alteración y bajo diversas formas: a un nivel taxonómico alto (familia) o bajo (especie), a diferentes niveles funcionales (herbívoros, detritívoros), a diferentes niveles de estructuración ecológica (comunidad, ecosistema), a nivel reproductivo, bioquímico, etc. (PAOLETTI & al., 1991). Algunos de los usos, condiciones o factores, cuyo efecto sobre los suelos ha sido estudiado mediante ácaros (generalmente Oribátidos) y otros grupos edáficos serían: calidad y estructura del paisaje; metales pesados (Fe, Cu, Zn, Se, Cr, Mn, Pb, Sn, Hg, Co, Ni y V); residuos de pesticidas (herbicidas e insecticidas) y fertilizantes; diversas prácticas agrícolas (cultivo, rotación, irrigación, manejo de malas hierbas, usos de setos, etc.); salinización de terrenos; emisiones contaminantes gaseosas y líquidas (aguas residuales) en plantas productoras de energía, instalaciones industriales, áreas urbanas, carreteras, oleoductos, etc.; contaminación radiactiva; lluvia ácida; precipitaciones secas; urbanización de terrenos; incendios de subsuelo (capa de turba); cambio de condiciones climatológicas; inundación de terrenos, etc. (PAOLETTI & al., 1991; VASILIU & MIHAILESCU, 1989; VANEK, 1973; DINDAL, 1977; DINDAL & NORTON, 1979; KOEHLER, 1992; WEIGMANN, 1984; COLEMAN & MACFADYEN, 1966; KRIVOLUTSKY, 1979; KRIVOLUTSKY, 1987; DANKS, 1992; ALBERTI & al., 1991). Dentro de otro contexto, los Oribátidos están siendo empleados en Arqueología y Paleoecología como «herramientas» auxiliares en la reconstrucción de paleoambientes, habiéndose hecho ya también en nuestro país un trabajo sobre este tema (ScHELvis, 1990; ARILLO & al., 1992), así como, dada la gran antigüedad del grupo, en Paleogeografía, como elementos indicativos de las relaciones existentes entre las masas de tierra y sus movi388

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J. GIL-MARTÍN & L-S. SUBÍAS: Estado actual del estudio de los Ácaros Oribátidos en España mientos desde el período Jurásico —hace 150 millones de años— hasta el Holoceno —actual— (HAMMER & WALLWORK, 1979). Por último, reseñaremos que han sido ya puestas en práctica ciertas experiencias con Oribátidos y otros grupos de invertebrados edáficos sobre introducción planificada de especies cuya actividad es beneficiosa para el suelo (descomponedores, estructuradores, etc.), con el objeto de mejorar la fertilidad de éste, fundamentalmente en agricultura y silvicultura. No obstante, estas experiencias presentan algunos problemas, que deben ser estudiados previamente, tanto para la especie introducida (aclimatación, etc.) como para los demás moradores de ese suelo (competencia, desplazamiento, etc.) (GHILAROV, 1965). CONCLUSIÓN Se constata que aún falta mucho que investigar sobre la ecología (migraciones verticales, relaciones intra e interespecíficas), biología (alimentación, reproducción), fisiología e, incluso, bioquímica de los Ácaros Oribátidos para convertirlos en un grupo no sólo con grandes potencialidades bioindicadoras y regeneradoras, sino realmente útil en estos cometidos, tan importantes en las circunstancias actuales, en que el deterioro del medio, provocado por cada vez más diversas formas de agresión, está alcanzando un ritmo superior al de puesta a punto de soluciones tanto de tipo técnico como biológico. De cualquier modo, la línea de investigación ya ha dado sus frutos y en modo alguno ha tocado techo en sus aportaciones, por lo que el reto, importante estímulo en la labor del científico, para los estudiosos de la fauna del suelo está servido. BIBLIOGRAFÍA ACOSTA, F. J.; E. Ruiz & L.-S. SUBÍAS (1987). Sistema agrario y clímax relativa como coordenadas de referencia para un proceso sucesional secundario en comunidades de Oribátidos (Acari). Bol. Asoc. esp. Ent., 11: 87-101. ADAN, M. A.; E. VIÑUELA & J. JACAS (1991). Effects of agricultural impact on soil inhabiting oribatid (Acari: Oribatida) communities. In: F. DUSBÁBEK & V. BUKVA (eds.), Modem Acarology, vol. 1: 403-409. Academia, Prague & SPB Academic Publishing bv, The Hague. ALBERTI, G.; M. KRATZMANN, C. BLASZAK, H. STREIT & V. BLUMRODER (1991). Soil mites and acidification: a comparative study of four forest stands near Heidelberg. In: R. SCHUSTER & P. W. MURPHY (eds.), The Acari: 491-493. Champman & Hall, London. ARILLO, A.; J. GIL-MARTÍN & L.-S. SUBÍAS (1992). Ácaros Oribátidos subfósiles de Galicia. Bol. Soc. Port. Ent., Supl. 4. ARRIBAS, M. A. & L.-S. SUBÍAS (1983). Oribátidos superiores Gimnonóticos (Acarida) de los sabinares albares españoles. Estudio sinecológico. Actas 1 Congr. Ibérico Ent. (León), II: 31-37. ASCACÍBAR, M. & J. C. ITURRONDOBEITIA (1983). Estudio de las poblaciones de Oribátidos de tres medios urbanos de la ciudad de Bilbao. Aplicación del modelo log-lineal de Motomura. Kobie, 13: 159-169. A. del & J. C. ITURRONDOBEITIA (1984). Sinecología de la comunidad oribatidológica (Acarida, Oribatida) de un eucaliptal vizcaíno. Kobie, 14: 325-340.

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DISTRIBUCIÓN ESTACIONAL Y CICLOS DE VIDA DE LOS TENEBRIÓNIDOS (COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) ERRANTES EN ECOSISTEMAS DEL SURESTE DE ESPAÑA

Andrés GIMÉNEZ CASALDUER01 Miguel Ángel ESTEVE SELMA1

RESUMEN.—Se establece la distribución estacional de la densidad de actividad de la fase adulta de los tenebriónidos errantes de la comarca del Mar Menor; a partir de este comportamiento fenológico se discuten los distintos modelos de ciclos de vida a que corresponden. Durante un ciclo anual completo se han muestreado con trampas de caída 32 sectores ambientales de la comarca del Mar Menor pertenecientes a sistemas costero-litorales, agrícolas y forestales. El comportamiento estacional se caracteriza por dos índices calculados a partir de la distribución de la densidad de actividad a lo largo del año. El primero de los índices, el Baricentro Estacional, localiza el centro de gravedad de la distribución, mientras que el segundo, la Amplitud Estacional, es un descriptor de la forma de la distribución de abundancia. Se discute la presencia de tres modelos básicos de ciclo de vida: 1, ciclo de vida univoltino, que puede ser largo (Alblobasida curvatipennis Escal.) o corto (Erodius carinatus carinatus Sol.) y centrado en primavera (Gonocephalum rusticum 01.), verano (Platyolus gibbulus Motsch.) u otoño (Pseudoseriscius pruinosus Duf.); 2, ciclo de vida completado en dos años (Pimelia baetica Sol.), y finalmente 3, los ciclos de vida de aquellas especies que requieren de al menos tres años (Blaps sulcata Küst.). PALABRAS CLAVE—Coleópteros de superficie, tenebriónidos, distribución estacional de densidad de actividad, modelos de ciclos de vida, trampas de caída, sureste ibérico. SUMMARY.—Seasonal distribution of activity density of adult tenebrionid beetles in Mar Menor ecosystems was set. Relationships between these phenology patterns and the lile cycle patterns are discussed. During an annual cycle, 32 sectors on coastal systems (saltmarshes, sanddunes, etc.) and inland agricultural and non agricultural systems were sampled with passive pitfall traps. The seasonal patterns are characterized by two indexes which are calculated from the distri-

Departamento de Ecología y Medio Ambiente. Universidad de Murcia. Campus de Espinardo. E-30100 MURCIA.

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bution of the activity density during the year. The first index, Seasonal Baricentre, indicates the centre of gravity of the distribution, the second one, Seasonal Range, is a summary of the shape of the abundance distribution. We discuss the existence of three basic patterns in lile cycle: 1, univoltine lile cycle, either long (Alblobasida curvatipennis Escal.) or short (Erodius carinatus carinatus Sol.), and centered in spring (Gonocephalum rusticum 01.), summer (Platyolus gibbulus Motsch.) or fall (Pseudoseriscius pruinosus Duf.); 2, two-year lile cycle (Pimelia baetica Sol.), and finally 3, three or more-year lile cycle (Blaps sulcata Küst.). KEY WORDS.—Ground - dwelling beetles, tenebrionids, seasonal distribution of activity density, patterns in lile cycle, pitfall traps, southeast Spain.

INTRODUCCIÓN Las regiones áridas y semiáridas ocupan una proporción significativa de la superficie terrestre y presentan una diversidad climática importante. En estas regiones los tenebriónidos son uno de los grupos de insectos mejor adaptados (CLOUDSLEY-THOMPSON & CHADWICK, 1964). Los modelos de ciclos de vida de los tenebriónidos presentan una importante diversidad como expresión en el tiempo de las estrategias de vida de las especies. Pero han sido pocos los ciclos de vida estudiados en detalle; en particular, podemos citar para especies del paleártico occidental los trabajos de BRUN (1970) y DE Los SANTOS (1983). Sin embargo, las distribuciones de densidad de actividad estacional pueden ser buenos indicadores de los ciclos de vida de las especies y la información disponible sobre actividad estacional es muy abundante y procedente de diversas regiones áridas de la Tierra, entre los que podemos citar los trabajos de KRAMM & KRAMM (1972), THOMAS (1979), WISE (1981), RICHMAN & al. (1982) y SHELDON & ROGERS (1984), sobre comunidades de zonas áridas de Norteamérica; CEPEDA-PIZARRO (1989), en Chile; WHARTON & SEELY (1981), en el desierto de Namibia; KNOR (1970, 1975), en estepas de Asia central; DE LOS SANTOS (1983) y MARTÍN & SEVA (1990), en el suroeste y sureste de la Península Ibérica respectivamente. En la comarca del Mar Menor, situada en el sureste ibérico, el clima es mediterráneo semiárido con precipitaciones de gran irregularidad interanual, valores medios anuales de precipitación que oscilan en torno a los 300 mm y un ritmo estacional marcado por un máximo otoñal y sequía estival. Las temperaturas medias se sitúan entre 16 y 18°C, con veranos calurosos e inviernos suaves. Aquí las comunidades de tenebriónidos están constituidas por especies con una diversidad importante de modelos de ciclo de vida, lo cual las hace idóneas para el estudio de las ventajas adaptativas de éstos. El objeto del presente trabajo es: describir el comportamiento estacional de los tenebriónidos errantes de ecosistemas semiáridos del sureste peninsular y establecer los modelos de ciclos de vida a que corresponden las distribuciones de abundancia descritas para cada especie, como una primera aportación para establecer la significación de los ciclos de vida en la estructuración de las comunidades de tenebriónidos en climas mediterráneos áridos o semiáridos. METODOLOGÍA Durante un ciclo anual completo, dividido en ocho periodos de 45 días, desde principios de diciembre de 1983 hasta finales de noviembre de 1984, se han muestreado con baterías de 10 trampas de caída 32 sectores ambientales de la comarca del Mar Menor pertenecientes a sistemas costero-litorales (arenales, criptohumedales y estepas salinas),

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A. GIMÉNEZ & M. Á. ESTEVE: Los tenebriónidos errantes en ecosistemas del sureste de España

sistemas agrícolas (cultivos arbóreos y herbáceos en regadío y secano, setos entre cultivos, etc.) y sistemas forestales (matorrales y pinares sobre distintos sustratos, en solana y umbría) (ESTEVE, 1987). El comportamiento estacional de las 30 especies colectadas ha sido caracterizado mediante dos índices calculados a partir de la distribución de la densidad de actividad de la fase adulta a lo largo de los ocho periodos de muestreo. El primero de los índices, el Baricentro Estacional, corresponde a un valor central de la distribución o «centro de gravedad», tal como ha sido utilizado por DAGET (1976, 1977) y por BLONDEL (1979) para situar el preferendum ecológico de una especie en relación con factores ambientales. En nuestro caso se ha calculado el «centro de gravedad» de la distribución temporal como GT=x1-1-2x2+...+nx,/ly donde x„ x2, x, son los valores de abundancia de la especie en los periodos de trampeo n=1, 2,...,8 a partir del mínimo absoluto de la distribución temporal. El segundo índice empleado, la Amplitud Estacional, es un descriptor de la forma de la distribución de abundancias (amplitud y equitabilidad) a lo largo del tiempo. Es equiparable al indice de Amplitud de Hábitat propuesto por PIELOU (1969), en este caso AT=2", siendo H' el índice de diversidad de Shannon-Wiener log,p,) donde p, aquí es la proporción de individuos de la especie en el periodo i. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la tabla I se representa el periodo de actividad y los máximos de actividad de las 30 especies de tenebriónidos encontradas. Se indican también los valores de Amplitud Estacional (AT) y Baricentro Estacional (GT) de cada una de ellas. En la figura 1 se representan los valores del Baricentro Estacional frente a la Amplitud Estacional y se delimitan los grupos de especies que pueden ajustarse a un mismo modelo fenológico, aunque para algunas especies, debido al escaso número de capturas, los modelos no están bien definidos. Básicamente pueden distinguirse tres modelos de ciclo fenológico: 1, el de aquellas especies que completan su ciclo en un año; 2, el de aquellas otras que lo completan en dos años, y finalmente 3, los ciclos de vida de aquellas especies que requieren de al menos tres años. Ciclos de vida de un año El primer grupo está caracterizado por una distribución de densidad de actividad de la fase adulta de carácter unimodal. Este tipo de ciclo presenta gran variabilidad en función de su longitud y de la época del año en que la especie presente su máximo de actividad. Dentro de este grupo podemos considerar especies de ciclo largo a aquellas que poseen una amplitud estacional que corresponde a más de medio año (AT>4). Este tipo de ciclo ha sido bien caracterizado por DE LOS SANTOS (1983) para el caso de Micrositus ulyssiponensis Germ., especie que presenta un ciclo de un año de duración, con emergencia de los adultos en primavera. Éstos prolongan su actividad durante el verano hasta principios de otoño, época en la cual ocurre la puesta y el adulto muere, pasando la especie el invierno en estado de larva. Este tipo de ciclo se ajusta bien al caso de Gonocephalum rusticum 01. (Fig. 2a), así como a las tres especies del género Scaurus, aunque estas últimas presentan los máximos de actividad desplazados hacia el verano (Fig. 2b). Por último, 395

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Historia Natural'93:

ESPECIES Alb!obasida curvatipennis Pimelia brevicollis Gonocephalum rusticum Pachichyla frioli Erodius parvus Pimelia sp. Erodius c. carinatus Tentyria laevis Tentyria elongata Pimelia baetica Zophosis punctata Zophosis errans Ellenophorus collaris Pachychilla germari Scaurus vicinus Scaurus punctatus Blaps sulcata Scaurus rugulosus Platyolus subcylindricus Pimelia modesta Akis acuminata Crypticus gibbulus Platyolus gibbulus Blaps lusitanica Dendarus zariquieyi Nesotes carbo Blaps gigas Pseudoseriscius pruinosus Phaleria acuminata Crypticus pubens

393 a 401. JACA y HUESCA, 1995

D E F M A M J J A S O N 111M~111>

GT AT N

1,303 4,222 .2,634 4,619 3,106 6,009 3,572 4,917 3,935 2,589 4,000 1,000 4,347 3,682 4,379 5,152 4,378 4,874 -~Z1111•1-4,556 5,187 4,755 5,145 5,000 3,000 5,000 1,000 5,000 1,000 5,014 5,388 5,242 4,150 ~MEI5,339 3,278 ami= ~NEW 5,463 3,870 5,857 2,600 5,875 1,457 -~MEM 6,000 2,217 6,000 2,749 r~gaiw 6,186 2,777 immam. 6,260 3,536 6,307 2,456 6,444 5,328 ~mar 6,833 2,276 - momma. 7,918 1,467 4~,~I 8,238 1,731 8,529 2,331 II

III

VII

214 41 575 529 359 1 2035 6777 473 4462 3872 6 1 1 134 66 53 300 7

8 7 6 59 46 13 18 30 74 21 17

VIII

Tabla I. Comportamiento fenológico de las especies estudiadas. Periodo de actividad. Máximo absoluto en la distribución de densidad de actividad estacional. Máximo relativo en la distribución de densidad de actividad estacional; (GT) Baricentro Estacional; (AT) Amplitud Estacional; (N) Número de individuos. Alblobasida curvatipennis Escal. (Fig. 2c) presenta un periodo de actividad amplio pero centrado en el invierno, con un máximo entre el otoño tardío y principios de invierno, lo cual sugiere estrategias adaptativas claramente distintas, ya que el periodo invernal lo pasa como adulto. Este último modelo muestra similitud con el propuesto por KNOR (1975) para Gonocephalum reticulatum Motsch. y Opatrum sabulosum L. de la estepa de Tuya. Las especies de ciclo corto, con una amplitud estacional correspondiente a menos de medio año (AT<4), pueden a su vez subdividirse en especies de primavera, estivales y de otoño. El modelo fenológico correspondiente a las especies de primavera ha sido descrito por DE LOS SANTOS (1983) para Erodius goryi Sol. y se ajusta en nuestro caso a Erodius parvus Sol. (Fig. 2d) y Erodius c. carinatus Sol., coincidiendo con lo encontrado por MARTÍN & SEVA (1990) en Alicante para esta última especie. 396

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Las especies Platyolus gibbulus Motsch. (Fig. 2e) y, con mayores reservas, Platyolus subcylindricus Motsch., Crypticus gibbulus Quens. y Dendarus zariguieyi Esp. parecen presentar un ciclo corto estival, modelo que se corresponde con el propuesto por KNOR (1975) para varias especies de las estepas de Tuya que hibernan en forma larvaria, entre ellas algunas del género Crypticus. Finalmente aparece un grupo bien definido cuya etapa adulta ocurre en otoño, estando bien representado por Pseudoseriscius pruinosus Duf. (Fig. 2f). Ciclos de vida de dos años Las especies que completan su ciclo vital en dos años están caracterizadas por un periodo de actividad adulta largo y bimodal desde primavera a otoño que parece ser muy común en los tenebriónidos (MARcuzzi, 1981). El primer máximo de densidad de actividad se corresponde con el periodo reproductor de los individuos adultos de la generación del año anterior, que realizan las puestas al final de primavera. Las larvas se desarrollan durante el verano y otoño, entrando en dormancia en invierno para finalizar su desarrollo en la primavera siguiente. Los adultos jóvenes emergen a mitad del verano, dando lugar al segundo máximo en la curva de densidad de actividad anual. Este modelo de ciclo de vida ha sido bien caracterizado para Pimelia costata Waltl. y Tentyria platyceps Stev. por DE LOS SANTOS (1983), así como para otras especies de los géneros Tentyria (MARcuzzi, 1981) y Pimelia (BRUN, 1970). En nuestro caso las distribuciones de densidad de actividad bimodales han sido detectadas para Tentyria elongata Waltl. y Pachychila frioli Sol., coincidiendo con MARTÍN & SEVA (1990), así como para Tentyria laevis Sol., Pimelia baetica Sol. (Fig. 3) y Zophosis punctata Brull. Las especies que presentan este modelo de ciclo de vida son dominantes en las comunidades de tenebriónidos de la mayor parte de los ecosistemas del área de estudio (GIMÉNEZ & ESTEVE, 1994). Ciclos de vida de tres años o más El último modelo corresponde a aquellas especies con un desarrollo más complejo y que completan su ciclo de vida en tres o más años. Este modelo ha sido descrito para varias especies del género Blaps (KNOR, 1975) y se corresponde con lo observado para el género Eleodes en Norteamérica (DoNALD, 1979; KRAMM & KRAMM, 1972). Normalmente los adultos emergen en otoño, alcanzando su madurez sexual en la segunda primavera; las puestas se pueden suceder hasta final de otoño y las larvas no emergen hasta pasado un año. Pero el comportamiento fenológico de estas especies es bastante flexible probablemente como adaptación a las irregularidades climáticas de las regiones áridas, por lo que las distribuciones de densidad de actividad son bastante irregulares y no pueden ser comprendidas en un solo periodo anual. Las especies Blaps sulcata Küst., Blaps gigas L. y Blaps lusitanica Herbst. (Fig. 4) presentan distribuciones de densidad de actividad anual que sugieren este ciclo de vida. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen encarecidamente la colaboración en el trabajo de campo de Pep Rufet, J. Guirao y E. Aledo; la revisión final del manuscrito y el apoyo de J. A. G. Charton y la colaboración decisiva de G. G. Barberá, E. Nicolás, J. M. Ruiz, J. Jameson y J. Miñano.

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Historia Natural'93: 393 a 401. JACA y HUESCA, 1995

Amplitud Estacional

GORU

PIBA SCVI PAFR TELA ZOPO

ALCU

ERCA

SCPU SCRU BLLU

III

BLSU

CRSI PLSI PLSU CFA BLGI AKA

ERPA 2

CRPU PHAC PSPR

1 1

Baricentro Estacional Figura 1. Representación del Baricentro Estacional frente a la Amplitud Estacional de cada especie. Grupos fenológicos. (la) Ciclo anual, largo, primaveral. (Ib) Ciclo anual, largo, estival. (Ic) Ciclo anual, largo, otoñal. (Id) Ciclo anual, corto, primaveral. (le) Ciclo anual, corto, estival. (10 Ciclo anual, corto, otoñal. (II) Ciclo bianual. (III) Ciclo trianual o mayor. (AKAC) Akis acuminata F. (ALCU) Alblobasida curvatipennis Escal. (BLGI) Blaps gigas L. (BLLU) Blaps lusitanica Herbst. (BLSU) Blaps sulcata Küst. (CRPU) Crypticus pubens Fairm. (CRSI) Crypticus gibbulus Quens. (DEZA) Dendarus zarigueyi Esp. (ERCA) Erodius c. carinatus Sol. (ERPA) Erodius parvus Sol. (GORU) Gonocephalum rusticum 01. (PAFR) Pachychila frioli Sol. (PHAC) Phaleria acuminata Küst. (PIBA) Pimelia baetica Sol. (PLSI) Platyolus gibbulus Motsch. (PLSU) Platyolus subcylindricus Motsch. (PSPR) Pseudoseriscius pruinosus Duf. (SCPU) Scaurus punctatus F. (SCRU) Scaurus rugulosus Sol. (SCVI) Scaurus vicinus Sol. (TEEL) Tentyria elongata Waltl. (TELA) Tentyria laevis Sol. (ZOPU) Zophosis punctata Brull. BIBLIOGRAFÍA BLONDEL, J. (1985). Biogeografía y ecología. Editorial Academia. León. 190 pp. BRUN, G. 1970. Cycle biologique de Pimelia bipunctata (Col. Tenebrionidae) dans les dunes du littoral provencal et languedocien. Ann. Soc. ent. Fr., 6 (3): 655-671. CEPEDA-PIZARRO, J. G. (1989). Actividad temporal de tenebriónidos epígeos (Coleoptera) y su relación con la vegetación arbustiva en un ecosistema árido de Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 62: 115-125. 398

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N° do individuos / trampa

08 0.5

0.5

0.4 -

0.3 -

0.3

0.2 -

0.2

0.1

o pc

008

I Epoa

0.12

0.11

007

0.1 0.09

008

I 0.08

005

y 007 º

008 0.. „,5

.a 0.04 0.03

002

0.02 001

0.01 N

rv Epoca

024

Epoca

022

010

E 012 01

009 004 002

EP°.

Figura 2. Modelos de distribución de densidad de actividad de ciclos anuales. (a) Ciclo largo, primaveral (Gonocephalum rusticum 01.). (b) Ciclo largo, estival (Scaurus punctatus F.). (c) Ciclo largo, otoñal (Alblobasida curvatipennis Escal.). (d) Ciclo corto, primaveral (Erodius parvus Sol.). (e) Ciclo corto, estival (Platyolus gibbulus Motsch.). (f) Ciclo corto, otoñal (Pseudoseriscius pruinosus Duf.). 399

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Historia Natural'93: 393 a 401. JACA y HUESCA, 1995

N°de individuos / trampa

4.5

3.5 3 2.5 2 1.5

0.5

Epoca

1 VII

VIII

Figura 3. Modelo de distribución de densidad de actividad de un ciclo bianual (Pimelia baetica Sol.). 0.09 0.08

N°de individuos / trampa

0.07 0.06 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01 O I

III

VII

VIII

Epoca

Figura 4. Modelo de distribución de densidad de un ciclo trianual o mayor (Blaps lusitanica Herbst.).

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A. GIMÉNEZ & M. Á. ESTEVE: Los tenebriónidos errantes en ecosistemas del sureste de España

CLOUDSLEY-THOMPSON, J. L. & M. J. CHADWICK (1964). Life in deserts. G. T. Foulis. London. DAGET, J. (1976). Les modeles mathématiques en Écologie. Masson. Paris. DAGET, J. (1977). Ordination des profils écologiques. Naturalia monspeliensis, Sér. Bot., 26: 109-128. DE LOS SANTOS, A. (1983). Biología y ecología de dos comunidades mediterráneas de coleópteros terrestres de superficie. Tesis Doctoral. Universidad de Murcia. ESTEVE, M. Á. (1987). Evaluación ecológica, comunidades animales y ordenación del territorio: Aplicación al área del Mar Menor (SE de España). Tesis Doctoral. Universidad de Murcia. GIMENEZ, Á. & ESTEVE, M. Á. (1994). Estructura espacial y ambiental de las comunidades de tenebriónidos de la comarca del Mar Menor (SE de España). Studia Oecologica, XXI: 409-419. KNOR, N. B. (1970). Darkling beetles (Coleoptera, Tenebrionidae) of the Kulunda Steppe. Zool. Zh., 49 (3). KNOR, N. B. (1975). Life cycles of darkling beetles (Coleoptera, Tenebrionidae) of Tuya. Soviet. J. Ecol., 6 (5): 432-435. KRAMM, R. A. & F. B. KRAMM (1972). Activities of certain species of Eleodes in relation to season, temperature and time of a day at Joshua Tree National Monument (Coleoptera: Tenebrionidae). The Southwestern Naturalist., 16 (3 & 4): 341-355. MARCUZZI, G. (1981). Aspetti ecologici della Tenebrionidofauna del Mediterraneo. Ecol. Mediterranean, 7 (2): 103-118. MARTÍN, C. & SEVA, E. (1990). Ciclos estacionales de actividad y modelos espaciales en las poblaciones de Coleoptera Tenebrionidae de las dunas costeras de la Playa de el Saladar (Alicante-Elche, SE de España). Mediterranea Ser. Biol., 12: 97-112 PIELOU, E. C. (1969). An introduction to mathematical ecology. Wiley-Interscience. New York. RICHMAN, D. B.; E. W. HUDDLESTON & M. ORTIZ (1982). Seasonal activity of tenebrionid beetles in New Mexico mesquite dunes. The Southwestern Naturalist, 27 (3): 305-308. SHELDON, J. K. & L. E. ROGERS (1984). Seasonal and habitat distribution of tenebrionid beetles in shrub-steppe communities of Hanford Sites in eastern Washington. Environmental Entomology, 13 (1): 214-220. THOMAS, D. B. Jr. (1979). Patterns in the abundante of some tenebrionid beetles in the Mojave Desert. Environmental Entomology, 8 (3): 568-574. WHARTON R. A. & M. SEELY (1982). Species composition of and biological notes on Tenebrionidae of the lower Kuiseb River and adjacent gravel plain. Madoqua, 13 (1): 5-25. WISE, D. H. (1981). Seasonal and yearly patterns in the densities of darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) in a Montana community. Environmental Entomology, 10 (3): 350-358.

111111.111TECA <AZLIIIb 401 Índice

INSTITUTO DE ESTUDIOS 11TOARODNESEI

11111111.114114

NUEVAS APORTACIONES A LA DISTRIBUCIÓN DEL GÉNERO IBERODORCADION BREUNING (1948) EN LA COMUNIDAD AUTÓNOMA DE ARAGÓN (COLEOPTERA: CERAMBYCIDAE)1 César Francisco

GONZÁLEZ PEÑA2

RESUMEN.—En el presente trabajo se actualiza la distribución de las diferentes especies del género Iberodorcadion Breuning (1948). Se recogen los datos de un total de 15 táxones y se aporta su cartografía de distribución dentro de la Comunidad Autónoma de Aragón. PALABRAS CLAVE.—Cerambycidae, lberodorcadion, Aragón, España. SUMMARY.—In this paper, it is made an up-to-date compilation of data about the capture of the different species of Iberodorcadion Breuning (1948) genus, 15 taxas, living in Aragón (Spain). A representation of the zones of distribution in the three provinces of Aragón is also provided. KEY WORDS.—Cerambycidae, lberodorcadion, Aragón, Spain.

INTRODUCCIÓN

El antiguo género Dorcadion Dalman, 1817, fue dividido por BREUNING (1948) en seis subgéneros, entre los que se encontraba Iberodorcadion, que englobaba todas las especies ibéricas; posteriormente VIVES (1976) propone la elevación de Iberodorcadion a la categoría de género y divide éste en tres subgéneros: Iberodorcadion, Hispanodorcadion y Baeticodorcadion. CATÁLOGO Y DISTRIBUCIÓN

Las especies del género Iberodorcadion Breuning, 1948, que podemos encontrar en Aragón pertenecen a los tres subgéneros: Siglas utilizadas en el texto: I.E.E.M., Instituto Español de Entomología (Madrid); M.Z.B., Museo de Zoología de Barcelona; C.S.I.C., Consejo Superior de Investigaciones Científicas. 2

Sociedad Entomológica Aragonesa. Colón, 6-8, bajos. Apartado de Correos 3083. E-50080 ZARAGOZA.

403

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Historia Natural'93: 403 a 412. JACA y HUESCA, 1995

Iberodorcadion fuliginator (Linneo, 1758) Syst. Nat., ed. 10, p. 393 (Alemania) Especie propia de los Pirineos que alcanza Europa occidental y central, extendiéndose por el sur de Alemania, casi toda Francia, Bélgica, Holanda y parte de Suiza (BREUNING, 1948). En Aragón, coloniza el Pirineo Central de la provincia de Huesca, tanto en las Sierras Interiores como en las Sierras Exteriores. Es retronivícola. En las Sierras Interiores aparece de mediados de mayo a mediados de junio y en las Sierras Exteriores se comienza a capturar en marzo hasta mediados de mayo (VivEs, 1984; GONZÁLEZ, 1991). No forma colonias muy numerosas. Esta especie está representada por dos de las seis subespecies descritas para la fauna ibérica (Mapa 1): ssp. fuliginator s. str. v. ovatum (Sulzer, 1776) Abgek. Gesch. Ins.: 45 Macizo del Turbón, M.Z.B.; Valle de Benasque, La Renclusa, 8.08.1917 (Aguilar leg.), Forau de Aiguallut, 12.07.1976 (F. Español leg.), Cerler, 05.1981 (F. Español leg.), Col del Ampriu, 28.07.1988 (V. Redondo leg.). ssp. meridionale (Mulsant, 1839) HUESCA:

Col. Fr. Long.: 125 Canfranc, 07.1964 (F. Español leg.): Valle de Ordesa, Circo de Soaso, 19.07.1967 (C. Jeanne leg.), Faja de Pelay, 31.07.1981 (L. Castro leg.); Tiermas, 7.04.1972 (C. González leg.); Barranco de Espierre, 2.05.1976 (C. González leg.); Loarre, 5.02.1978 (R. Gimeno leg.); Aragüés del Puerto, 26.07.1979 (C. González leg.); Valle de Pineta, 16.06.1983 (F. Español leg.); Anzánigo, 29.05.1985 (F. Español leg.); Jaca, 13.06.1992 (L. Fernández leg.). HUESCA:

Iberodorcadion spinolae (Dalman, 1817) In Schóennerr, Syn. Ins., 1(3) appendix: 174 Especie ampliamente distribuida en la mitad norte de la Península Ibérica: Macizo Galaico, Cornisa Cantábrica, País Vasco, Castilla-León y Sistema Ibérico (VIVES, 1984). De sus dos subespecies, spinolae s. str. y caunense (Lauffer, 1910), en Aragón encontramos esta última (Mapa 1). ssp. caunense (Lauffer, 1910) Bol. Soc. Esp. Hist. Nat., 10: 92 ZARAGOZA: Macizo del Moncayo. Todas las citas aragonesas se circunscriben a este enclave. Se puede colectar desde mediados de mayo a finales de junio. Debe destacarse la cita de Añón de Moncayo, 23.05.1993 (J. R. Beltrán leg.), por encontrarse ésta a una altitud sobre el nivel del mar de tan sólo 895 m; el lugar típico en que se encuentra esta especie es en los alrededores de «El Cucharón», a 1.600 m.

Iberodorcadion (Baeticodorcadion) iserni (Pérez, 1868) Pérez Arcas, 1868. Insectos Nuevos, Madrid: 81

404

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C. F. GONZÁLEZ: Distribución del género lberodorcadion Breuning (1948) en Aragón

Su distribución es amplia, desde la zona oriental del Sistema Central, Sierra de Somosierra, a la zona meridional del Sistema Ibérico (VivEs, 1984). No forma colonias muy numerosas, es de aparición primaveral (Mapa 2). ZARAGOZA: Laguna de Gallocanta, I.E.E.M. TERUEL: Sierra de Albarracín, I.E.E.M.; El Pobo (J. Ardois leg.); Santa Eulalia, I.E.E.M.; Frías de Albarracín, 05.1957 (Vives con.), 1.05.1985 (I. Gonzalo leg.): Albarracín, 12.02.1990 (C. González leg.); Gea de Albarracín, 19.03.1990 (I. Gonzalo leg.); Pico de Javalambre, 28.05.1990 (C. González leg.); Puerto del Esquinazo, 28.05.1991 (D. Grustán leg.). lberodorcadion (Baeticodorcadion) suturale (Chevrolat, 1862) Berl. ent. Zs., 6: 345 De amplia distribución por la franja costera del Mediterráneo, de Murcia a Barcelona (VivEs, 1984), progresa hacia el interior por los valles del Ebro y Turia (GONZÁLEZ, 1991) (Mapa 2). ZARAGOZA: Zaragoza (Barrio de Valdefierro), 04.1973 (C. González leg.). TERUEL: Royuela, 09.1990 (F. Blat leg.). lberodorcadion (Hispanodorcadion) uhagoni (Pérez, 1868) Pérez Aracas, 1868. Insectos Nuevos, Madrid: 83 Propia del complejo Sierra de Albarracín - Montes Universales, en el Sistema Ibérico, progresa hacia las provincias de Cuenca y Guadalajara (VIVES, 1984). Muy variable en cuanto a distribución y características de las bandas. Muy primaveral (Mapa 3). TERUEL: El Pobo (J. Ardois leg.), I.E.E.M.; Ródenas (Escalera leg.), I.E.E.M.; Albarracín (Bolivar leg.), M.Z.B.; Guadalaviar, 3.05.1976 (I. Gonzalo leg.); Valle de Valdevecar, 27.05.1976 (P. Rovira leg.); Puerto de Nogueras, 27.03.1988 (C. González leg.); Moscardón, 30.04.1990 (C. González leg.). lberodorcadion (Hispanodorcadion) korbi (Ganglbauer, 1884) Best. Tab., 8: 469 Especie localizada en la Sierra de Javalambre (VIVES, 1984), su dispersión por ésta llega hasta la cumbre del mismo pico de Javalambre (2.020 m) (Mapa 3). TERUEL: Camarena de la Sierra, 1887 (Korb leg.), 30.05.93 (L. Castro leg.); Pico de Javalambre, 2.05.1913 (Korb leg., Vives coll.),. 7.07.1984 (L. Castro leg.), 20.05.1989 (C. González leg.); Manzanera, 7.07.1987 (I. Gonzalo leg.); Torrijas, 1.05.1987 (I. Gonzalo leg.). lberodorcadion (Hispanodorcadion) terolense (Escalera, 1902) Bol. Soc. Esp. Hist. Nat., 2: 282 Coloniza las praderas cacuminales de la Sierra de Gúdar y el Maestrazgo turolense (GONZÁLEZ, 1991). Con bastante variabilidad en la coloración y forma de las bandas, llega a presentar hembras negras y glabras. 405

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Historia Natural'93: 403 a 412. JACA y HUESCA, 1995

lberodorcadion fuliglnator y, ovario Sulzer Iberodorcadion fuirginator meridionale Mulsant lberodoroadion spinolae caunense ➢almen O

Mapa 1. 406

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C. F. GONZÁLEZ: Distribución del género lberodorcadon Breuning (1948) en Aragón

Iberodorcadion ¡Baeticod.; iserni Pérez y Iherodorcadion (Baeticod.) suturale Chevrolat

Mapa 2. 407

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Historia Natural'93: 403 a 412. JACA y HUESCA, 1995

lberodorcadion Ilispanod I ubooni Pérez ♦ Iberodorcadon (111spanod. I korbi Ganglbauer y Iberodorcadion I Ifispanad ,) terolense Escalera ❑ lberodorcadion nosqueruelense Escalera ■

Mapa 3. 408 Índice

C. F. GONZÁLEZ: Distribución del género Iberodorcadion Breuning (1948) en Aragón

Iberodorcadion (ffispanod.) zarcoi turdetnur Lauffer y Iberodorcadion Idispanod.; zarcoi Schramm Y Iberodorcadion (disponed.) rolttor Palmeros ■ Iberodorcadion Illispanodi rolitor navasi Escalera ❑ Iberodorcadion (disponed.) grustani González GI Iberodorcadion (ffispanod.) ruspoli Breuning o

Mapa 4.

409 Índice

Historia Natural'93:

403 a 412. JACA y HUESCA, 1995

ESCALERA (1902) describe el Dorcadion terolense ssp. albarium sobre ejemplares etiquetados «Cucalón»; éstos se encuentran depositados en la colección del I.E.E.M., sin fecha de captura. Esta cita no la he podido confirmar y creo que debería intentarse. Al estudiar estos ejemplares se llega a la conclusión de que este taxon debería pasar a nivel de variedad, coincidiendo con VIVES (1983); no obstante, sería interesante poder estudiar una amplia serie (Mapa 3). TERUEL: Sierra de Gúdar (Escalera leg.), I.E.E.M.; Monteagudo del Castillo (E. Morales leg., Vives coll.); Valdelinares, estación de esquí, 21.05.1989 (C. González leg.). lberodorcadion (Hispanodorcadion) mosqueruelense (Escalera, 1902) Bol. Soc. Esp. Hist. Nat., 2: 283 Especie propia del Maestrazgo turolense que llega hasta la provincia de Castellón (VivEs, 1984), muy variable y semejante en apariencia a I. (H.) molitor (Fabricius, 1774). Se está estudiando, dado que se ha colectado una amplia serie en diferentes localidades, si la variedad carbonarium (Nicolás, 1904) se debe mantener como tal o debe adquirir otro rango taxonómico. Las citas de Cantavieja, Cañada de Beratanduz y Puerto de Cuarto Pelado (P. Velasco leg.) corresponden a esta variedad. En estas localidades también se colectaron ejemplares típicos (Mapa 3). TERUEL: Mosqueruela (Escalera leg.), I.E.E.M., 21.05.1989 (C. González leg.); La Iglesuela del Cid, 29.05.1985 (I. Gonzalo leg.); Cantavieja, 8.05.1987 (P. Velasco leg.), 9.05.1993 (P. Velasco - 1. Gonzalo leg.); Puerto de Cuarto Pelado, 21.05.1989 (P. Velasco leg.); Valdelinares, 28.04.1990 (C. González leg.). lberodorcadion (Hispanodorcadion) zarcoi (Schramm, 1910) Bol. Soc. Esp. Hist. Nat., 10: 285 Especie muy localizada y esporádica que coloniza las planicies al sur del Ebro y que llega hasta las parameras turolenses (VivEs, 1984). Se han descrito dos subespecies (Mapa 4): ssp. zarcoi s. str. Su distribución parece corresponder a las planicies de la cuenca del Jalón, a ambas vertientes de las sierras Ibéricas. La citas que aprecen de Santa Eulalia y Teruel parecen pertenecer a la ssp. turdetanum (Lauffer, 1911); no obstante, deberían estudiarse series más amplias de estas localidades (GONZÁLEZ, 1991). ZARAGOZA: Épila (A. Zarco leg.), I.E.E.M., 6.04.1975 (V. Redondo leg.), 31.03.1980 (C. González leg.); Daroca, I.E.E.M; Calatayud, I.E.E.M.; Sierra de la Virgen, I.E.E.M.; Cariñena (F. Español Coll leg.); Morata de Jalón, 31.05.1985 (A. González leg.); Monterde, 26.03.1987 (C. González leg.): Alto de Jaulín, 19.05.1987 (F. Español leg.). TERUEL: Santa Eulalia, I.E.E.M.; Teruel, 02.1960 (Vives coll.). ssp. turdetanum (Lauffer, 1911) Bol. Soc. Arag. Cien. Nat., 10: 25 Subespecie descrita a partir de ejemplares etiquetados «Teruel»; su área de distribución estaría formada por el complejo Sierra de Albarracín - Montes Universales y el sur 410

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C. F. GONZÁLEZ: Distribución del género lberodorcadion Breuning (1948) en Aragón

de la provincia de Teruel en sus zonas bajas. Habría que revisar las citas de la provincia de Tarragona e incluso algunas de la provincia de Teruel, como las de Mosqueruela, ya que no es difícil la confusión con 1. (H.) molitor (Fabricius, 1774) o I. (H.) mosqueruelense (Escalera, 1902). Se contempla la posibilidad de que este taxon se rehabilite como buena especie, para lo cual se está estudiando el complejo que forman los táxones I. (H.) zarcoi (Schramm, 1910), I. (H.) zarcoi turdetanum (Lauffer, 1911), I. (H.) grustani González (1992), I. (H.) mosqueruelense (Escalera, 1902) e I. (H.) molitor (Fabricius, 1774). Este último podría penetrar en la zona de influencia de las especies anteriores desde los Puertos de Beceite, en la provincia de Tarragona, y el Maestrazgo del norte de la provincia de Castellón. TERUEL: Teruel (Lauffer leg.), I.E.E.M. (Hno. Sebastián leg., colección La SalleTeruel), 22.04.1980 (L. Castro leg.); Mosqueruela, I.E.E.M.; Puerto de Cuarto Pelado, 19.05.1957 (Vives con.); Pitarque, 8.03.1975 (Vives col!.); Gea de Albarracín, 6.04.1988 (C. González leg.), 21.03.1992 (F. Blat leg.); Albarracín, 27.03.1993, 1.04.1993 (F. Blat leg.). lberodorcadion (Hispanodorcadion) grustani (González, 1992) Zapateri, Revta. aragon. ent., 1(2): 3-8 Especie descrita por nosotros (GONZÁLEZ, 1992), filogenéticamente cercana al complejo formado por I. (H.) zarcoi (Schramm, 1910) y de su ssp. turdetanum (Lauffer, 1911). Localidad típica, tanto del holotipo como del alotipo: Barrachina (Teruel). Su área de distribución alcanzaría las sierras de Cucalón y San Just, al noreste de la provincia de Teruel (Mapa 4). TERUEL: Barrachina, 26.03.1989 (D. Grustán leg.): Ejulve, 29.05.1990 (MorenoMestre leg.): Puerto de San Just, 20.03.1992 (C. González leg.). lberodorcadion (Hispanodorcadion) molitor (Fabricius, 1775) Syst. Ent., 176 Especie que coloniza los valles de Ródano y Ebro (BREUNING, 1948) y de la que se han descrito dos subespecies, para la fauna ibérica, claramente diferenciadas (Mapa 4): ssp. molitor s. str. ZARAGOZA: Veruela, 1919, M.Z.B.; Zaragoza, 10.04.1973 (C. González leg.); Biel, 3.03.1974 (J. Calvera leg., C. González col!.); Sierra de Santo Domingo, 1.05.1980 (C. González leg.); Alagón, 20.05.1980 (C. González leg.); Santuario de Misericordia, 28.03.1991 (D. Grustán leg.). ssp. navasi (Escalera, 1900) Act. Soc. Esp. Hist. Nat., 29: 234 Parece circunscribirse a los alrededores de la ciudad de Zaragoza y a Monegros. No forma grandes colonias. De aparición muy primaveral (GONZÁLEZ, 1991). ZARAGOZA: Zaragoza, 29.03.1902 (Navás leg.), I.E.E.M.; Castillo Miranda-Juslibol, 4.04.1954 (C. Royo leg., F. Español col!.); Montes de Torrero, 13.04.1974 (C. González leg.); Bujaraloz, 20.03.1978 (Vives col!.).

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Historia Natural'93:

403 a 412. JACA y HUESCA, 1995

lberodorcadion (Hispanodorcadion) ruspoli (Breuning, 1974) Entomops, 34: 36 Descrito por BREUNING (1974) sobre un macho capturado en la Sierra del Moncayo en 1963 a 1.700 m de altitud. Esta especie fue pasada a sinonimia de I. (H.) seguntianum becerrae (Lauffer, 1901) por VIVES (1983). BERGER (1993) rehabilita de nuevo a 1. (H.) ruspoli (Breuning, 1974), como buena especie. El material estudiado por este autor pertenece al Puerto de Oncala y a la localidad de Pobar, ambas de la provincia de Soria. Nosotros hemos podido estudiar el holotipo de I. (H.) ruspoli (Breuning, 1974) y hemos llegado a la conclusión de que ejemplares atribuidos anteriormente (GONZÁLEZ, 1991) a 1. (H.) seguntianum becerrae (Lauffer, 1901) pertenecen a I. (H.) ruspoli (Breuning, 1974) (Mapa 4). ZARAGOZA: Moncayo, 26.04.1936 (Bolívar leg.), I.E.E.M., 05.1979, 07.1979 (J. A. Gimeno leg.), 5.06.1987 (F. Sancho leg.); Añón de Moncayo, 12.06.1971 (J. R. Duplá leg.), 23.05.1993 (J. R. Beltrán leg.); Moncayo (1.700 m), 29.05.1992 (F. Sancho leg.) AGRADECIMIENTOS Quiero expresar mi agradecimiento a los miembros de la Sociedad Entomológica Aragonesa y a los colegas que me han permitido estudiar su material para realizar la recopilación presentada, especialmente a I. Gonzalo por su colaboración. BIBLIOGRAFÍA BERGER, P. (1993). Note sur Dorcadion (lberodorcadion) ruspoli Breuning (Coleoptera, Cerambycidae). Biocosme Mésogéen, 10(1): 1-6. BREUNING, S. von. (1948). Notes concernat la répartition géographique et tendances de spécialisations chez les Dorcadionini (Col. Cerambycidae). Eos, 24(4): 503-521. BREUNING, S. von. (1962). Revision der Dorcadionini (Col. Cerambycidae). Entom. Mus. Tierk., Dresden, 27: 1-665. BREUNING, S. von. (1974). Description d'une espéce nouvelle de Cerambycidae (Col.) d'Espagne. Entomops, 34: 36. GONZÁLEZ, C. F. (1991). El género lberodorcadion Breuning: su distribución en Aragón (Col. Cerambycidae). Zapateri, Revta. aragon. ent., 1(1): 18-29. GONZÁLEZ, C. F. (1992). Un nuevo lberodorcadion (Breuning, 1943) de la provincia de Teruel (Coleoptera: Cerambycidae). Zapateri Revta. aragon. ent., 1(2): 3-8. VIVES, E. (1976). Contribución al conocimiento de los lberodorcadion Breuning. Misc. Zool., 3: 163-168. VIVES, E. (1983). Revisión del género lberodorcadion. Coleópteros cerambícidos. C.S.I.C., Instituto Español de Entomología, Madrid, 1-171. VIVES, E. (1984). Cerambícidos (Coleoptera) de la Península Ibérica y de las Islas Baleares. Treb. Mus. Zool., Barcelona, 2: 74-93.

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ESTUDIO DE LA VARIACIÓN ESTACIONAL DE LA ENTOMOFAUNA EN ROBLEDALES DE ÁREAS PROTEGIDAS DE LA COMUNIDAD AUTÓNOMA DE MADRID: RENDIMIENTO DE MUESTREO CON TRAMPAS PITFALL Pilar GURREA1 Rubén PEÑA'

RESUMEN.—Se ha realizado un estudio comparado de la entomofauna existente en tres robledales de la Comunidad Autónoma de Madrid (C. A. M.), para lo cual se ha usado un sistema de captura no selectivo con trampas pitfall durante el período anual de 1992. Las tres zonas de muestreo elegidas se encuentran a distintas latitudes y corresponden a las localidades de Montejo de la Sierra, Miraflores de la Sierra (ambas ubicadas dentro de espacios protegidos) y Cenicientos (único robledal en el sur de la C. A. M.). Con los resultados obtenidos se ha observado que el número de capturas es más elevado en los robledales situados en zonas más bajas y cálidas. Los valores obtenidos para el rendimiento del método de muestreo han sido semejantes a los de estudios realizados por otros autores. PALABRAS CLAVE.—Pitfall, entomofauna, robledal, Madrid. SUMMARY.—A comparative study of the insect faunas of three oak woods in the Comunidad Autónoma de Madrid (C.A.M.) was carried out. A non-selective capture method based on pitfall traps was used during the 1992. The three study sites are at different localities, close to Montejo de la Sierra, Miraflores de la Sierra (both are within protected areas), and Cenicientos (the only oak woodland area in the south of the C.A.M.). Our results show that the number of individuals (insects) is higher in sites at lower altitudes and warmer climate. The efficiency of the sampling method is similar to that of similar studies done by other researchers. KEY WORDS.—Pitfall traps, insects, oak wood, Madrid.

Departamento de Biología (Zoología). Universidad Autónoma de Madrid. E-28049 CANTOBLANCO (Madrid).

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Historia Natural'93:

413 a 424. JACA y HUESCA, 1995

INTRODUCCIÓN Tradicionalmente el estudio de la actividad y ritmos estacionales de la entomofauna de superficie han sido realizados a partir de los datos de abundancia estacional obtenidos con trampas pitfall (DENNisoN & HODKINSON, 1984). No obstante, es sabido que en este tipo de trampas, incluso en las cebadas, no sólo se capturan especies de superficie sino que habitualmente aparecen en ellas numerosos individuos pertenecientes a los más diversos grupos de animales (ZumR & STARY, 1991; JANSEN & al., 1979), que constituyen una entomofauna de gran interés para la comprensión del funcionamiento global de los distintos ecosistemas. El diseño de la trampa (tamaño, naturaleza de los materiales, tiempo de permanencia, etc.), así como los conservantes utilizados para evitar la fuga de los individuos atrapados o la predación de unos individuos por otros, influyen en la eficacia de la trampa, ya que pueden tener efectos repelentes o atrayentes sobre determinadas especies (JoNEs, 1979; LUFF, 1968, 1975; LUMARET, 1979; NIEMELA & al., 1990; SOUTHWOOD, 1978). A pesar de estas limitaciones, las trampas pitfall, con conservantes a muy baja concentración (formalina al 5%, etanol al 70%), son consideradas como uno de los métodos más eficaces en el estudio de la actividad de los insectos, tanto de los epigeos como del resto de la entomofauna acompañante (ERicsoN, 1979). Esta fauna es muy variada y la información que aportan estos grupos de animales, incluso considerando únicamente las categorías taxonómicas de alto rango, es de gran valor dado que se complementan en muchas de las ocasiones. Las frecuencias de captura de los taxones de insectos de alto rango (órdenes, familias) son empleadas con éxito en estudios de conservación del medio como indicadores de calidad de las aguas (MoRRis, 1980). El motivo del presente trabajo es comprobar el rendimiento de las trampas pitfall para determinar, a partir del número de individuos de alto rango capturados por este sistema, si son significativas las diferencias estacionales observadas en la entomofauna de tres robledales de la Comunidad Autónoma de Madrid, como base de estudios posteriores. ÁREAS DE ESTUDIO Se seleccionaron tres robledales, todos ellos en la Comunidad Autónoma de Madrid, en las localidades de Cenicientos, Montejo de la Sierra y Miraflores de la Sierra, siguiendo una distribución latitudinal norte-sur y con las siguientes características: Robledal 1: Montejo de la Sierra (30TVL54) Altitud: 1.300 m. Sustrato: Tierra parda húmeda sobre materiales silíceos. Ombroclima: Subhúmedo (600-100 mm). Temperatura media anual: 11,1°C. Vegetación: A pesar de encontrarse dentro del espacio conocido como «Hayedo de Montejo» se trata casi exclusivamente de un robledal de Quercus pyrenaica Wild. con algunas formaciones de Fagus sylvatica L. Este melojar tiene abundantes zonas ecotónicas de transición donde se establecen formaciones de Ilex aquifolium L., Quercus petraea (Mattuschka) Liebl. y Prunus avium Moench. var. sylvestris. El carácter abierto del arbolado en algunos puntos permite la aparición de numerosas especies herbáceas y de matorral. Robledal 2: Miraflores de la Sierra (30TVL31). Altitud: 1.200 m. Sustrato: Tierra parda húmeda sobre materiales silíceos. Ombroclima: subhúmedo (600-1.000 mm). Temperatura media anual: 11,4°C. Vegetación: Es un robledal, perteneciente al piso supra

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P. GURREA & R. PEÑA: Variación estacional de la entomofauna en robledales de la Comunidad Autónoma de Madrid

mediterráneo, de Quercus pyrenaica Wild. que se encuentra adehesado en algunas zonas debido al pastoreo de ganado vacuno fundamentalmente. Robledal 3: Cenicientos (30TUK75). Altitud: 770 m. Sustrato: Tierra parda meridional sobre rocas ígneas. Ombroclima: Seco (350-600 mm), si bien puede llegar a veces al subhúmedo. Temperatura media anual: 13,1°C. Se trata de un pequeño robledal de Quercus pyrenaica Wild. enclavado en el piso mesomediterráneo, pastoreado pero con un adehesamiento poco marcado. La situación exacta de los puntos de muestreo, junto con su correspondiente serie de vegetación según el criterio de RIVAS-MARTÍNEZ (1987), viene reflejada en el mapa 1.

Mapa 1. Área de estudio y serie de vegetación de las zonas de muestreo. 1: Montejo de la Sierra (30TVL54). Serie supramediterránea ibérico-soriana silicícola de Fagus sylvatica (Ilici-Fageto sigmetum). 2: Miraflores de la Sierra (30TVL31). Serie supramediterránea carpetano-ibérico-leonesa y alcarreña subhúmeda silicícola de Quercus pyrenaica (Luzulo forsteri-Querceto pyrenaicae sigmetum). 3: Cenicientos (30TUK75). Serie supramediterránea carpetano-ibérico-leonesa y alcarreña subhúmeda silicícola de Quercus pyrenaica (Luzulo forsteri-Querceto pyrenaicae sigmetum).

MATERIAL Y MÉTODOS

En cada robledal se delimitó un espacio rectangular de 8.000 m° en el cual se trazaron 16 cuadrículas de 25 x 20 m. En el centro de cada cuadrícula se enterró una trampa pitfall con la abertura de la misma a ras del sustrato.

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Historia Natural'93: 413 a 424. JACA y HUESCA, 1995

Se han usado 16 trampas pitfall de 27 mm de diámetro, 114 mm de altura y 50 ml de volumen. Se ha empleado como líquido conservante alcohol al 70%. El rendimiento de muestreo de las trampas se ha estimado considerando el número total de individuos dividido por el número de trampas. El período de muestreo se realizó durante todo el año 1992, en el que las trampas se cambiaban cada 15 días. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Durante el tiempo en que duró el muestreo se recogió un total de 14.356 individuos repartidos en 21 grupos de animales diferentes. En la tabla I se muestran los ejemplares capturados en las distintas zonas de muestreo y en cada una de las distintas estaciones del año. No se han incluido grupos capturados de forma esporádica ni aquellos de los que no se han recogido más de 10 ejemplares en una misma época del año. Características faunísticas de las zonas de estudio y similitud entre ellas A) Robledal 1: Montejo En este robledal los colémbolos han sido los más numerosos (60% de las capturas); incluso su número menor de capturas (en primavera) es mayor a los máximos de otros órdenes (Tabla I). Los ejemplares capturados son en su mayoría de especies de superficie mucho más activos, en lo que a movilidad se refiere, que los colémbolos de estratos más profundos (CASSAGNAU, 1990). Esta última característica hace que la posibilidad de que caigan en las trampas pitfall sea mucho mayor. CENICIENTOS

MIRAFLORES

MONTEJO

Araneae

144

169

Acari

184

332

Collembola

3.121

880

2.313

Orthoptera

530

Hemiptera

31 121

Thysanoptera Coleoptera Hymenoptera

257

239

892

275

126

Formicidae

962

693

217

Diptera

678

1.162

453

Otros

Total

6.054

4.121

4.181

Global

14.356

Tabla I. Número total de individuos recogidos durante 1992 con trampas pitfall en tres robledales de la Comunidad Autónoma de Madrid. 416

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P. GURREA & R. PEÑA: Variación estacional de la entomofauna en robledales de la Comunidad Autónoma de Madrid

La abundancia de los dípteros en este tipo de trampas se debe a que el alcohol puede actuar como atrayente para algunas especies (GREENSLADE & GREENSLADE, 1971), además de que parte de su ciclo vital (puesta y desarrollo larvario) lo realicen en el suelo. El rendimiento obtenido por las trampas pitfall utilizadas en este robledal viene representado en la tabla II.

CENICIENTOS

Araneae

MIRAFLORES

9.00

Acari

MONTEJO

10.56

16.06

11.50

3.37

20.75

Collembola

178.18

55.00

144.56

Orthoptera

33.12

4.37

2.06

Hemiptera

5.50

13.87

1.93

Thysanoptera

0.31

1.12

7.56

14.93

55.75

17.18

5.62

3.31

7.87

Formicidae

62.12

43.31

13.56

Diptera

42.37

72.62

19.12

Coleoptera Hymenoptera

Tabla II. Rendimiento de muestreo con trampas pitfall.

•R3 R2 3.500

3.000 2.500 2.000 1.500 1.000

E a

Thysanoptera

500

a o a

Figura 1. Frecuencias absolutas de los grupos de invertebrados obtenidos con trampas pitfall en 1992 en robledales de la Comunidad Autónoma de Madrid. R1: Montejo, R2: Miraflores, R3: Cenicientos. 417

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Historia Natural'93: 413 a 424. JACA y HUESCA, 1995

3,5 3 2,5 2 1,5 1

i•<

0,5

Dip Hem Ara Aca Col Hym For Ort Thy Cpt • Primavera

Verano ! !Otoño

Invierno

Figura 2. Valores estacionales de los grupos recogidos en el robledal de Montejo. Dip: Diptera, Hem: Hemiptera; Ara: Araneae, Aca: Acari, Col: Collembola, Hym: Hymenoptera, For: Formicidae, Ort: Orthoptera, Thy: Thysanoptera, Cpt: Coleoptera. 3 2,5 2

1,5

'// 1 I

0,5

4 Dip Hem Ara Aca Col Hym For Ort Thy Cpt • Primavera

Verano ¡Otoño

Invierno

Figura 3. Valores estacionales de los grupos recogidos en el robledal de Miraflores. Dip: Diptera, Hem: Hemiptera, Ara: Araneae, Aca: Acari, Col: Collembola, Hym: Hymenoptera, For: Formicidae, Ort: Orthoptera, Thy: Thysanoptera, Cpt: Coleoptera.

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P. GURREA & R. PEÑA: Variación estacional de la entomofauna en robledales de la Comunidad Autónoma de Madrid

3,5 32,5

1,5 1 ,

(NI Nfi

0,5 O

Dip Hem Ara Aca Col Hym For Ort Thy Cpt ill Primavera

V/51

t2,, Verano I Otoño

E Invierno

Figura 4. Valores estacionales de los grupos recogidos en el robledal de Cenicientos. Dip: Diptera, Hem: Hemiptera, Ara: Araneae, Aca: Acari, Col: Collembola, Hym: Hymenoptera, For: Formicidae, Ort: Orthoptera, Thy: Thysanoptera, Cpt: Coleoptera. B) Robledal 2: Miraflores Al contrario que en las otras zonas los colémbolos no son predominantes en este robledal; su lugar está ocupado por los dípteros (Tabla I). Este fenómeno quizás se pueda explicar basándonos en la existencia de una relación biológica importante entre algunas especies de dípteros y el ganado vacuno, ya que el robledal de Miraflores está adehesado en gran parte y es pastoreado por este tipo de ganado. En general podemos destacar cuatro grupos predominantes: O. Diptera, O. Collembola, O. Coleoptera y O. Hymenoptera (F. Formicidae) (Tabla 1). Los demás grupos aparecen en número escaso. El rendimiento de las trampas pitfall en Miraflores ha sido ligeramente superior al del robledal de Montejo (Tabla II). C) Robledal 3: Cenicientos Este punto de muestreo presenta mayor número de colémbolos que en los otros robledales (Tabla I). Este hecho aparece más acentuado que en Montejo. A continuación encontramos a los dípteros, coleópteros y ácaros como grupos más numerosos, teniendo en cuenta datos globales que comprenden todo el año. Los ortópteros aparecen con mayor intensidad que en los otros robledales, debido probablemente a que la mayoría de ellos prefieren lugares más secos y calurosos, condiciones que aparecen en el robledal de Cenicientos. 419

Índice

N.) O

6.22 79.40 476.95 2.91 5.82 1.00 4.59 16.35 14.36 72.79 16.45 332.29

11 106 443 1 2 1 25 38 4 75 5 711 2.216

13 11 121 5 10 1 21 18 21 166 16 403

3 54 773 5 10 0 12 12 8 224 1

1.102

MONTEJO

104.00 35.03 210.44 2.00 16.45 282.02 8.40 431.15 6.84 11.14 61.08

17 100 388 1 1 0 23 1 2 108 5 646 2.406

119 32 95 0 16 0 285 4 270 129 14 959

35 66 415 0 5 0 88 10 30 150 2 801

X2 MONTEJO MIRAFLORES

CENICIENTOS

INVIERNO

136.84 1.912 6.348 1.881

2.555

290.77

MIRAFLORES

912 3.386

878

1.596

103.63 34.11 349.34 746.88 4.29 4.31 347.46 51.32 94.66 549.12 11.24 107 54 1.263 24 15 7 55 76 181 123 7

24 8 548 62 19 5 338 20 134 705 18

16 48 1.307 516 28 1 60 22 327 226 4

83.71 88.64 454.07 2.95 24.32 171.67 86.14 36.03 543.43 31.12 12.25

MONTEJO

MIRAFLORES

CENICIENTOS

122 72 219 7 13 113 172 11 30 147 6

13 3 116 3 17 12 248 11 268 162 20

90 16 626 9 45 4 79 46 597 78 6

OTOÑO

MONTEJO

MIRAFLORES

CENICIENTOS

VERANO

Tabla III. Estimación de las diferencias faunísticas estacionales de los robledades de Cenicientos, Montejo y Miraflores en la Comunidad Autónoma de Madrid (para x2 > 9,21, p > 99,0).

Total Global

Araneae Acari Collembola Orthoptera Hemiptera Thysanoptera Coleoptera Hymenoptera Formicidae Diptera Otros

Total Global

Araneae Acari Collembola Orthoptera Hemiptera Thysanoptera Coleoptera Hymenoptera Formicidae Diptera Otros

PRIMAVERA

Índice

7 2 13 40

11 1 61

165 16 19

2 0 3 0

1 0 2 12

0 4 0 0

0 0 12 0

165

Tot. 5 96 25 O 12 22 6 74 241

P 0 39 0 O 0 2 5 195 333

V 121 17 0 O 0 2 3 190 13

O 1 8 0 0 1 0 3 0 280

I 0 12 1 0 1 1 0 265 854

Tot. 122 76 1 0 2 5 11 650 86

P 2 23 22 9 0 6 2 2

V 0 29 11 5 0 0 1 0 12

0 2 6 0 0 0 3 1 0

CENICIENTOS

I 0 60 9 0 0 8 1 4 0

Tot. 4 118 42 14 0 17 5 6

Tabla V.

Dip Hem Ara Aca Col Hym Far Ort Thy Cpt Otros Total Global

VERANO OTOÑO

INVIERNO

14.356

Valores estacionales de los taxones de alto rango obtenidos en tres robledales (Cenicientos: CC, Miraflores: RM, Montejo: HM) a lo largo del año. Dip: Diptera, Hem: Hemiptera, Ara: Araneae, Aca: Acari, Col: Collembola, Hym: Hymenoptera, For: Formicidae, Ort: Orthoptera, Thy: Thysanoptera, Cpt: Coleoptera.

CC RM HM CC RM HM CC RM HM CC RM HM 78 162 147 226 123 705 224 166 75 150 129 108 45 17 28 13 19 15 10 10 2 5 16 1 13 90 122 16 24 107 3 13 11 35 119 17 16 3 72 48 8 54 11 54 106 66 32 100 626 116 1.307 219 548 1.263 773 121 443 415 95 388 46 11 11 22 76 20 12 18 38 10 4 1 597 268 30 327 134 181 8 21 4 27-0 30 2 9 3 7 62 516 24 5 5 1 0 1 0 4 12 1 113 5 7 1 0 1 0 0 0 79 248 172 60 338 12 55 21 25 88 285 23 6 20 4 6 18 7 1 16 5 2 14 5 1.596 878 912 1.881 2.555 1.912 1.102 711 403 801 959 646 3.386 6.348 2.216 2.406

PRIIMAVERA

Tabla IV. Variación del número total de coleópteros recogidos con trampas pitfall en robledales de la Comunidad Autónoma de Madrid. R1: Montejo de la Sierra, R2: Miraflores de la Sierra, R3: Cenicientos. P: primavera, V: verano, O: otoño, I: invierno.

TOTAL

SCOLYTIDAE

CURCULIONIDAE

CHRYSOMELIDAE

O 0

V 3 14 1

P 2 68 12

RHIZOPHAGIDAE

ANTHICIDAE

PTINIDAE

STAPHYLINIDAE

CARABIDAE

R2 MIRAFLORES

R1 MONTEJO

Historia Natural'93: 413 a 424. JACA y HUESCA, 1995

En general, en este robledal se han alcanzado valores más altos que los que aparecen en los otros robledales estudiados (Tabla I), ya que las características geográficas y climáticas de este lugar (inviernos más cortos) permiten un mayor período de actividad a la entomofauna asociada. El rendimiento de las trampas pitfall en Cenicientos ha sido superior al de los otros dos robledales muestreados (Tabla II). En conjunto, los tres robledales presentan una entomofauna muy diferente en cuanto al número y porcentajes de representación de grupos taxonómicos de alto rango (Fig. 1). En lo que se refiere al número de individuos, los robledales estudiados situados en zonas más bajas y cálidas, como en Cenicientos, son los que presentan un mayor número total de individuos capturados (42,17%). Los otros dos robledales, muy similares entre sí, situados a mayor altitud y con una temperatura media anual más baja, presentan también un número similar de capturas, lo que en principio nos puede hacer suponer que en los robledales, a igualdad de muestreo, la altitud y la temperatura influyen incrementando las diferencias cuantitativas de la entomofauna. En el caso de los coleópteros, estas diferencias entre los robledales también se deben en gran parte al uso del territorio. Teniendo en cuenta las frecuencias absolutas obtenidas (Tabla IV) vemos que por encima de los carábidos y estafilínidos, insectos típicamente epigeos, aparecen los escolítidos en zonas en las que se han llevado a cabo repoblaciones forestales, como en el caso del robledal 2 (Miraflores de la Sierra), en el que el número total de escolítidos recogidos, 650 ejemplares, es muy superior al del robledal 1 (Montejo de la Sierra) y el robledal 3 (Cenicientos), en los que se recogieron 74 y 10 ejemplares respectivamente. No obstante, según las zonas, el grado de representación por grupos taxonómicos es muy variable, lo que marca aún más las diferencias entre los robledales estudiados, como indica el alto nivel de significación (superior al 99,9%) del valor de la X2 estimada (Tabla III). Variación estacional de los taxones de alto rango El periodo estival es el que ofrece mejores condiciones para la aparición de la entomofauna. El total de individuos es máximo en la época estival en todos los robledales estudiados. Las figuras 2, 3 y 4 recogen la segregación de los taxones de alto rango a lo largo del año y en ellas podemos observar que la aparición de los máximos en cada grupo de insectos es diferente según la zona. Estas marcadas diferencias son estadísticamente significativas (Tabla III). En el periodo otoño-invierno, únicamente alcanzan su máximo los ácaros, araneidos y coleópteros (Tabla V). En las variaciones estacionales que muestran los coleópteros (Tabla IV) en los tres robledales estudiados —R1 (Montejo de la Sierra), R2 (Miraflores de la Sierra) y R3 (Cenicientos)— observamos que es el R2 el que tiene el mayor número de individuos. Esto está producido por una brusca aparición de carábidos en este robledal en los muestreos de verano, mientras que en los otros dos robledales siguen obteniéndose frecuencias bajas y de magnitudes similares en todas las estaciones. Destaca así mismo el escaso número de escolítidos en el R3, debido fundamentalmente a la ausencia de coníferas de repoblación en los alrededores. 422

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P. GURREA & R. PENA: Variación estacional de la entomofauna en robledales de la Comunidad Autónoma de Madrid

Las variaciones estacionales, así como las espaciales y temporales, son objeto de estudio, actualmente orientado hacia una mejor interpretación de los efectos de los cambios climáticos sobre la fluctuación de las poblaciones (NIEMELA & al., 1990; EBERHARDT, 1976; STEWART-OATEN & al., 1986). Para ello comparan las diferencias geográficas entre individuos de una misma especie y examinan abundancias locales de grupos de especies (obtenidas con trampas pitfall), así como sus patrones de distribución. Como ya se puso de manifiesto al analizar las diferencias faunísticas entre los robledales estudiados, la utilización de los taxones de alto rango ya permite valorar, en primera instancia, la influencia de distintos factores, no sólo el uso del territorio, que propicia la abundancia de determinados grupos de especies, sino que además refleja en la variación estacional de las frecuencias absolutas de individuos la influencia de los factores bioclimáticos. BIBLIOGRAFÍA CASSAGNAU, P. (1990). Des hexapodes vieux de 400 millions d'années: Les Collemboles. 1: Biologie et Évolution. 2: Biogéographie et Écologie. Ann. Biol., 29 (1): 1-69. DENNISON, D. F. & I. D. HODKINSON (1984). Structure of the predatory beetle community in a woodland soil ecosystem. III. Seasonal activity patterns as revealed by pitfall trapping. Pedobiología, 26 (1): 45-56. EBERHARDT, L. L. (1976). Quantitative ecology and impact assesment. J. Env. Management, 4: 27-70. ERICSON, D. (1979). The interpretation of pitfall catches of Pterostichus cupreus and Pt. melanarius (Col. Carabidae) in cereal fields. Pedobiología, 19 (5): 320-328. GREENSLADE, P. & P. J. M. GREENSLADE (1971). The use of baits and preservativas in pitfall traps. J. Aust. Ent. Soc., 10: 253-260. JANSEN, M. T. W. & J. A. J. METZ (1979). How many victims will a pitfall make? Acta Biotheoretica, 28 (2): 98-122. JONES, M. G. (1979). The abundance and reproductive activity of common Carabidae in a winter wheat crop. Ecol. Entom., 4: 31-43. LUFF, M. L. (1968). Somme effect of formalin on the number of Coleoptera caught in pitfall traps. Entomologist's mon, Mag., 104: 115-116. LUFF, M. L. (1975). Some features influencing the efficiency of pitfall traps. Qecologia, 19: 345-357. LUMARET, J. P. (1979). Biogéographie et écologie des Scarabéides coprophages du sud de la France; I. Méthodologie et modéles de répartition. Vie et Milieu, 28-29 (IC): 1-34. MORRIS, M. G. (1980). Insects and the environment in the United Kingdom. Atti XII Congr. Naz. Ital. Entomol. Roma: 203-235. NIEMELA, J.; E. HALME & Y. HAZLA (1990). Balancing sampling effort in pitfall trapping of carabid beetles. Entomol. Fennica., 1: 233-238. RIVAS-MARTÍNEZ, S. (1987). Mapa de series de vegetación de España (1:400.000) y memoria. ICONA. Madrid. SOUTHWOOD, T. R. E. (1978). Ecological Methods. Ed. Chapman and Hall., London. 423

Índice

Historia Natural'93:

413 a 424. JACA y HUESCA, 1995

STEWART-OATEN, A.; W. W. MURDOCH & K. R. PARKER (1986). Environmental impact assesment: «pseudoreplication» in time? Ecology, 67: 929-940. ZUMR, V. & P. STARY (1991). Effects of baited pitfall traps (Hylobius abietis L.) on non-target forest insects. J. AppL Ent., 112: 525-530.

424

Índice

ESTUDIO DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DE LA COLEMBOFAUNA EN SUELOS DE PINAR DE LA SIERRA DE GUADARRAMA

M.5 José LuciÁÑEz1 José Carlos SIMÓN'

RESUMEN.—Se efectúa un estudio sobre la composición, estructura y variación estacional de las comunidades de colémbolos de un bosque de P. sylvestris en el Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares en la sierra de Guadarrama (Madrid). Los índices de diversidad y uniformidad, además del análisis factorial de correspondencias utilizado, muestran una separación neta entre dos biotopos diferentes del pinar: sin estrato arbustivo y con sotobosque de piorno (Cytisus oromediterraneus). Este último es un ecosistema más complejo, rico y homogéneo que el primero. PALABRAS CLAVE.—Collembola, pinares, ecología, diversidad. SUMMARY.—The collembolan populations of a pine-forest (P. sylvestris) from Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares (sierra de Guadarrama, Madrid) have been studied. Diversity and similarity indexes, as well as comparisons among biotopes by means of correspondences analysis were made. These analysis show a clear separation between two biotopes: the pine-forest with and without understorey. The former is more complex, richer and more stable than the latter. KEY WORDS.—Collembola, pine-forest, ecology, diversity.

INTRODUCCIÓN

Son numerosos los trabajos que ponen de manifiesto la relación existente entre las condiciones ecoclimáticas de una zona y la comunidad de organismos edáficos que soporta el suelo de la misma. Muchos autores utilizan los colémbolos como bioindicadores de una determinada vegetación o tipo de suelo (HuHTA, 1976; CZARNECKI, 1983) o para revelar diferencias en el desarrollo de los bosques y su influencia en la evolución normal de los Departamento de Biología (Zoología). Universidad Autónoma de Madrid. E-28049 MADRID.

425

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Historia Natural'93:

425 a 432. JACA y HUESCA, 1995

ecosistemas (CZARNECKI, 1984; MATEOS & SELGA, 1991). Así mismo, son importantes los estudios que muestran la influencia de las repoblaciones o deforestaciones, que producen una ruptura del equilibrio biocenótico en la comunidad edáfica (PRAT & MASSOUD, 1980; 1981). Por todo esto el estudio taxonómico primero y ecológico después de este grupo de microartrópodos puede ser interesante en la comprensión del funcionamiento de los ecosistemas edáficos y terrestres. Éste es el objetivo que se pretende en este trabajo: conocer la composición, estructura y diversidad de la comunidad colembológica de un pinar de repoblación de la sierra de Guadarrama, observando su diferente dinámica en puntos diversos, distintos en la composición arbustiva del bosque. Se trata de un trabajo que intenta conocer de una manera inicial el funcionamiento del ecosistema. MATERIAL Y MÉTODOS El biotopo se muestreo estacionalmente durante el año 1989 (invierno, primavera, verano y otoño). Se diferencian dos puntos de muestreo en el pinar: con sotobosque y sin él, así como dos niveles dentro del suelo en cada punto: una capa orgánica y otra de suelo (10 cm de suelo mineral). La extracción de cada nivel se efectúa con un ciclindro de un volumen aproximado de 250 cc. Los microartrópodos se extrajeron por el método BerleseTullgren. Con el fin de comprobar la estructura de la población en los distintos biotopos, se han utilizado varios índices de diversidad: Diversidad de Shannon H' = Plog2P; Riqueza de Margalef R = S-1/InN; Uniformidad de Shannon J = H'/InS; donde P= abundancia de la especie i en el biotopo considerado, S = número de especies, N = número de individuos. Para determinar los agrupamientos de los biotopos en función de sus perfiles faunísticos, se realiza un análisis factorial de correspondencias que permite una representación objetiva de un cuadro de contingencia (especies x biotopos), por lo que ha sido ampliamente utilizado en la descripción de las estructuras biocenóticas de los colémbolos edáficos (BONNET & al., 1977; 1979; ARBEA & JORDANA, 1985). DESCRIPCIÓN DEL BIOTOPO El pinar se sitúa en la localidad de Manzanares el Real, Madrid (UTM: 30TVL2817), y se encuentra a unos 1.550 m de altitud. La zona corresponde a la serie de vegetación supramediterránea carpetano-ibérico subhúmeda silicícola del roble melojo Luzulo forsteriQuerceto pyrenaicae sigmetum en el piso supramediterráneo. Se trata de un pinar de repoblación de P. sylvestris cuya vegetación potencial es el roble. El uso del territorio es ganadero y forestal. Edafológicamente es una tierra parda húmeda sobre materiales silíceos. El matorral de la zona de pinar con sotobosque está constituido fundamentalmente por Cytisus oromediterraneus y Juniperus nana. COMPOSICIÓN FAUNÍSTICA Se ha encontrado un total de 43 especies de colémbolos y 3.434 ejemplares que se distribuyen a lo largo del año, como muestran la tabla I y la figura 1.

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M. J. LUCIÁÑEZ & J. C. SIMÓN: Dinámica poblacional de la colembofauna en suelos de pinar

1 PRIMAVERA

INVIERNO

XFR •Xenylla franzi Xenylla schillei XSC XXA Xenylla xavieri Hypogastrura purpurescens HPU Ceratophysella duodecimoculataCDU WAN Willemia anophtalaa Xenyllogastrura affinis XAF Brachystomella parvula BPA FMI Friesea mirabilis PPA Pseudachorutes palliensis Pseudachorutes parvulus PPR PRO -g6 Pseudachorudina bougisi NPY Hicranurida pygmaea BAU Bilobella aurantiaca Endonura sp. END Onychiurus sp. ONY PSU -e Protaphorura subparallata Mesaphorura hylophila MHY MYtA Nesaphorura macrochaeta Mesaphorura arbeai MES Isototiella minor INI TPO Tetracanthella proxila Cryptopyqus theraophilus CTB Cryptopyqus pazae CPA * Proisotoma juaniae PJU *Pseudisotoma monochaeta NO Isotoma notabilis INO Isotomurus fucicola IFU Isotosurus balteatus IBA OQU Orchesella quinquefasciata Entoiobrya strigata EST ENT •eEntoiobrya gr. strigata Seira sp. SEI Heteromurus major HHA Lepidocyrtus lignorum LLI Lepidocyrtus lusitanicus LLU Pseudosinella serrana PSE Sphaeridia pumilis SPU Bourletiella radula BRA Siinthurinus aureus SAU Sminthurinuselegans SEL Neelus minimus NNI Arrhopalites sp. ARR TOTAL INDIVIDUOS TOTAL ESPECIES DIVERSIDAD RIQUEZA UNIFORMIDAD

PINAR

PI-PIORNO

TOTAL

12 22

42 93

91 1

7 1

PI-PIORNO

TOTAL

18 6

18 7

PINAR

1 OTOÑO

VERANO PINAR

PI-PIORNO

544

TOTAL

PINAR

PI-PIORNO 155 5

544

TOTAL

155 16 2 3 24

1 32

9 6 60 14 2 5

1 16 1 8 2

2 3 3 3

3 9 1 3

3 6 12 1 10

30 1 76

20 1 ,

37 1 1

1 48

1 63

3 118

127

1 2

3 47

9 3 2

11 3 2

12 132

225 47

108 11 11

225 285 4 55

129

123

252

47 2 1

6 40

53 42 1

12 128 1

46 1 50

2 1 125

24 2

41 2

107

839 28 3,9861 2,7799 ,8292

139 17 3,4682 2,2475 ,8485

298 22 3,6831 2,555 ,8259

314 19 3,0031 2,1701 ,7071

8 10

7 1

1 18

238

8 10 11

32 9 6 60 14 2 9 1

525 19 3,4366 1,9919 ,809

159 17 3,3543 2,1879 ,8206

882 14 1,9485 1,3286 ,5118

39 7 2,2903 1,3241 ,7634

921 15 2,0631 1,4217 ,5201

627 20 1,8934 2,0446 ,438

4 1

749 19 3,0083 1,885 ,7082

1376 27 3,3717 2,4937 ,7091

TABLA 1

Especie característica de la hojarasca del pinar abierto .0/ Especie característica del suelo del pinar abierto * Especie característica de la hojarasca del pinar con sotohosque

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Historia NaturaP93: 425 a 432. JACA y HUESCA, 1995

VARIACION ESTACIONAL

N• d• elleeelee

NI de Individuo*

20 1000

20 . le -

BOO A

10 -

400 -•

200 A

o INVIERNO PRIMAVERA VERANO OTOÑO

INVIERNO PRIMAVERA VERANO OTOÑO

C—_1 PINAR ABIERTO MI PINAR CON SOTOBOSQUE

PINAR ABIERTO

PINAR CON SOTOBOSQUE 1,1 a NON 10.4

• SN1441110

NE ANO 11101AAA•

PINAR ASERTO

OT0110

PINAR CON SOTOBOSQUE

1111 a alaele•

111 apocas

111 1 1111rrrlir r o numere.

~ft RA

SUELO

TORO

MI HOJARASCA FIEREZA ESPECIFICA

PINAR ABIERTO

Mi PINAR CON SOTOBOSQUE INDICE DE DIVERSIDAD eff MaNal ~4.1 VEIRAMO

011)110

UNEORMIDAD 4 /

16 2.11 1.6 1 0.II INVIERNO PRIMAVERA

~AUNO

VERANO OTOÑO

Figuras 1 - 3.

428

Índice

~ARA VV..] 010/42

M. J. LUCIÁÑEZ & J. C. SIMÓN: Dinámica poblacional de la colembofauna en suelos de pinar

X LLI XFR

EST IBA

SEL HPU ARR ,..... "*." ... ' PJU ...

,.. '

.......

PPR CDU FMIAPPA MPY

00U

MMA

XXA

PSU

NMI

IFU T ONY

MHY

gS ENT nAU

MES

PBO 41.1

Y LLU

PMO

A INVIERNO • PRIMAVERA ▪ VERANO OTOÑO

HMA

H HOJARASCA S SUELO

CPA

•

PINAR ABIERTO

O PINAR CON SOTOBOSQUE

XSC 1 1 1

XAF BPA

11 I NO

Figura 4.

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Historia Natural'93: 425 a 432. JACA y HUESCA, 1995

Las especies más abundantes en el estudio son Xenylla schillei (19% de la población total), Pseudisotoma monochaeta (13.28%) y Entomobrya gr. strigata (10.19%), aunque existe un grupo de especies algo menos abundantes como Proisotoma juaniae (6.9%), Pseudachorudina bougisi (6.29%) y Xenylla franzi (6.26%). Las especies más frecuentes son Protaphorura subparallata, que se encuentra en el 81.25% de las muestras, y P. monochaeta, en el 68.75%. Otras especies frecuentes son Ceratophysella duodecimoculata, Heteromurus major, Mesaphorura macrochaeta y Pseudachorudina bougisi, en el 56.25% de las muestras. Observando la composición en especies en cada punto muestreado del pinar, resulta notable la diferencia entre ambos. Se encuentran únicamente en el sotobosque Xenylla franzi, Hypogastrura purpurescens, Pseudachorutes palmiensis, Tetracanthella proxima, Cryptopygus thermophilus, lsotomurus balteatus, Entomobrya strigata, Seira sp., Arrhopalites sp. y Sminthurinus aureus, mientras que en el pinar abierto son exclusivas, aunque con bajo número de ejemplares: Willemia anophtalma, Xenyllogastrura affinis, Brachystomella parvula, Endonura sp., Mesaphorura hylophila, M. arbeai, Cryptopygus pazae, lsotoma notabilis, Pseudosinella serrana y Bourletiella radula, y es especialmente abundante respecto al pinar con sotobosque Xenylla schillei. ESTRUCTURA DE LAS POBLACIONES Distribución estacional de la población Las poblaciones más numerosas se encuentran en verano y otoño; el número de ejemplares desciende en primavera (Fig. 1 a), aunque el número de especies es relativamente semejante en invierno, primavera y otoño y menor en verano (Fig. 1b). Comparando ambos puntos la curva estacional del número de especies es semejante (Fig. 1 b), mientras que en el número de individuos (Fig. 1a) el máximo poblacional se alcanza en verano en el pinar abierto y se corresponde con un mínimo en esta estación en el sotobosque, que presenta su mayor población en otoño e invierno. Separando los niveles de hojarasca y suelo en cada punto (Fig. 2) se manifiesta la importancia del primer nivel, con mayor número de individuos y especies frente al suelo. En cuanto al número de ejemplares (Fig. 2a,b), el suelo presenta una población semejante a lo largo del año en todos los puntos. El nivel superficial de hojarasca es diferente cuando no existe sotobosque (Fig. 2a), las poblaciones se disparan en verano debido al incremento de X. schillei, produciéndose una progresiva disminución hacia la primavera. En el pinar con sotobosque (Fig. 2b) ocurre el fenómeno contrario, el verano es la estación débil, aumentando el número de individuos hacia el otoño e invierno. El número de especies (Fig. 2c,d) varía estacionalmente de forma parecida en ambos puntos, aunque el descenso en el verano está mucho más marcado en el sotobosque. Distribución estacional de las especies En la tabla I se han señalado las especies más abundantes en cada uno de los puntos. Aparece relegada al suelo mineral y fundamentalmente en el pinar abierto P. subparallata, especie endémica de las zonas de altura en el Sistema Central; en el sotobosque en invierno y otoño se encuentra en el nivel de hojarasca. Entomobrya gr. strigata se localiza en el nivel superficial en cualquier punto y estación y es la única especie que permanece 430

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en la hojarasca en verano o con X. franzi en primavera. En el sotobosque X. franzi caracteriza el nivel superficial, siendo sustituida por X. schillei en el pinar abierto, que constituye en el verano la especie mayoritaria de la comunidad edáfica. I. notabilis y P. monochaeta, dos especies cosmopolitas, son los isotómidos que se encuentran en mayor número en el medio abierto, mientras que en el pinar con sotobosque P. juaniae, hasta ahora endémica del centro de España, las sustituye, llegando a constituirse en la especie predominante en otoño. Índices de diversidad En la figura 3 se representa la variación en los distintos índices de diversidad en ambos puntos a lo largo del año. Se observa una mayor diversidad específica para el pinar con sotobosque, siendo la curva semejante para ambos puntos, con un valor máximo en invierno y primavera que disminuye drásticamente hacia el verano para aumentar en otoño. La misma variación se observa en el índice de riqueza, que se comporta casi de la misma forma en los dos ecosistemas. En cuanto a la uniformidad en las poblaciones, es mayor en el pinar con piorno en todas las estaciones del año. Los valores más bajos se dan en otoño, estación en que las comunidades son más heterogéneas. Análisis factorial de correspondencias La figura 4 muestra la representación gráfica de los factores I y II del análisis factorial de correspondencias. El factor I, representado en el eje X, absorbe el 20.6% de la varianza, y el 17.35% el factor II, representado en el eje Y. En torno al origen de coordenadas aparecen las especies que se encuentran en los dos ecosistemas y, representadas en trazo discontinuo en la región positiva del eje X, las especies exclusivas o más abundantes en el pinar con sotobosque de piorno; en el extremo negativo se sitúan las especies que definen el pinar abierto. DISCUSIÓN

De todo lo expuesto se aprecia cierta diferencia entre los dos puntos estudiados, a pesar de su proximidad y de constituir una única formación arbórea. Destaca la diferencia en el comportamiento estacional de las poblaciones en el nivel superficial de ambos puntos. La presencia de un estrato arbustivo permite el desarrollo de un nivel orgánico en el suelo más importante, con lo cual las poblaciones se incrementan en otoño e invierno fundamentalmente; además fomenta la protección de la superficie del suelo y, consiguientemente, de la fauna asociada a este nivel. En el pinar sin sotobosque esto no se produce, el suelo no tiene protección arbustiva ni existe un nivel tan potente de materia orgánica en descomposición, por lo cual la comunidad edáfica no es tan rica, aparece una importante población de X. schillei perfectamente adaptada a la desecación, que encuentra en verano en este punto un nicho adecuado y sin ninguna competencia, incrementando notablemente sus efectivos poblacionales. La estructura de las poblaciones es también diferente en ambos puntos. El índice de diversidad y sus dos componentes, riqueza y uniformidad, son mayores en el sotobosque, lo que muestra una mayor complejidad y estabilidad en este punto. En el pinar abierto existe un mayor desequilibrio por la acentuada dominancia de ciertas especies. 431

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En cuanto a la composición faunística, aunque existen especies comunes sobresalen y abundan en cada biotopo especies distintas. En el pinar abierto destaca X. schillei, especie xerófila y paleártica capaz de vivir en la mayoría de los sustratos, con P. monochaeta, orófila y de distribución holártica, típica de las montañas europeas. En el pinar con sotobosque son importantes P. juaniae, endémica del centro de España, y X. franzi, de igual distribución y típica de bosques, sobre todo pinares. De esta forma el pinar con piorno se constituye en refugio de especies estenoicas y endémicas, lo que puede ser debido a una menor alteración del ecosistema con respecto al pinar abierto, del cual se ha eliminado el estrato arbustivo. De esta forma el estudio permite comprobar la importancia del sotobosque en las formaciones arbóreas, concretamente para el desarrollo de las comunidades edáficas. AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido realizado dentro del proyecto PB87/0095 de la DGICYT, «Evaluación del impacto del uso del territorio sobre las poblaciones de insectos fitófagos del PRCAM (Madrid)», y del proyecto CE 91-0007 de la DGICYT, «Fluctuaciones de los patrones de biodiversidad en las áreas repobladas con plantas autóctonas y/o especies exóticas». BIBLIOGRAFíA ARBEA, J. I. & R. JORDANA (1985). Efecto de una repoblación con coníferas en un robledal de Navarra sobre los colémbolos edáficos. Actas II Congr. Iber. Ent., 277-286. BONNET, L.; P. CASSAGNAU & L. DEHARVENG (1977). Influence du déboisement et du reboisement sur les biocenoses de collemboles dans quelques sois pyrénéens. Bull. Écol., 8: 321-333. BONNET, L.; P. CASSAGNAU & L. DEHARVENG (1979). Recherche d'une méthodologie dans l'analyse de la rupture des équilibres biocénotiques: applications aux collemboles édaphiques des Pyrénées. Rey. Écol. Biol. Sol., 16: 373-401. CZARNECKI, A. (1983). Springtails as index of forest site development. In: Ph. Lebrun & al. (ed.), New trends in soil biology, 643-645. CZARNECKI, A. (1984). The function of Collembola in a developing forest ecosystem. 2.° Symp. Protection of Forest Ecosystem, 125-137. HUHTA, V. (1976). Effects of clear-cutting on number, biomass and community respiration of soil invertebrates. Ann. Zool. Fennici, 13: 63-80. MATEOS, E. & D. SELGA (1991). Efecto de los incendios forestales sobre las poblaciones de colémbolos edáficos en bosque mediterráneo. Rey. Écol. Biol. Sol., 28 (1): 19-30. PRAT, B. & Z. MASSOUD (1980). Étude de la communauté des collemboles dans un sol forestier. I. Structure du peuplement. Rey. Écol. Biol. Sol., 17: 199-216. PRAT, B. & Z. MASSOUD (1981). Étude de la communauté des collemboles dans un sol forestier. II. Évolution du peuplement. Rey. Écol. Biol. Sol., 18: 59-76.

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NUEVOS DATOS DE DISTRIBUCIÓN DE MOLUSCOS TERRESTRES EN LA COMUNIDAD VALENCIANA

Alberto MARTÍNEZ-ORTí1 Fernando ROBLES2

RESUMEN.—Los muestreos de moluscos terrestres realizados en los últimos años en la Comunidad Valenciana permiten dar a conocer la distribución de siete especies de Gasterópodos, que han sido recogidos por primera vez en la región por los autores: Vertigo pusilla (MULLER, 1774), Pupilla triplicata (STuDER, 1820), Zebrina detrita (MULLE:1, 1774), Discus rotundatus (MOLLEA, 1774), Cochlodina laminata (MoN-rAqu, 1803), Euomphalia strigella (DRAPARNAUD, 1801) y Cepaea nemoralis (LINNAEUS, 1758). Se aportan los mapas de distribución, mediante el sistema UTM de cartografíado con cuadrícula de 10 x 10 km. PALABRAS CLAVE.—Moluscos terrestres, biogeografía, Comunidad Valenciana, España. SUMMARY.—The samplings of terrestrial molluscs made in the past few years in the «Comunidad Valenciana» offer the possibility of knowing the distribution of seven species of Gastropoda, collected for the first time in the region by the autors: Vertigo pusilla (MOLLEA, 1774), Pupilla triplicata (STUDER, 1820), Zebrina detrita (MOLLEA, 1774), Discus rotundatus (MOLLEA, 1774), Cochlodina laminata (MorTrAcu, 1803), Euomphalia strigella (DRAPARNAUD, 1801) y Cepaea nemoralis (LINNAEUS, 1758). The distribution maps are included, following the UTM system of cartography with 10 x 10 km. KEY WORDS.—Terrestrial molluscs, biogeography, «Comunidad Valenciana», Spain.

1 Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. E-46100 BURJASOT (Valencia). 2 Departamento de Geología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. E-46100 BURJASOT (Valencia).

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433 a 441. JACA y HUESCA, 1995

INTRODUCCIÓN La fauna malacológica terrestre de la Comunidad Valenciana ha sido objeto de numerosos trabajos desde principios del siglo XIX, en su mayor parte referidos a áreas muy concretas (véase, por ejemplo, FEZ, 1943) o correspondientes otras a citas aisladas repartidas por el territorio de la Comunidad (p. ej. BOFILL & AGUILAR-AMAT, 1924). La mayor parte de la información disponible se debe a GASULL (1975, 1981), que realizó el primer muestreo sistemático de amplias áreas de las tres provincias valencianas, aportando numerosas citas de especies que no se habían recogido previamente en la región. Los muestreos sistemáticos realizados por los autores en los últimos años en la Comunidad Valenciana han permitido ampliar notablemente los datos sobre la distribución de la fauna malacológica terrestre regional. Por una parte, se ha podido constatar la presencia de varias especies de Gasterópodos que no habían sido citadas con anterioridad o cuya presencia era dudosa o estaba en discusión. Por otra, se ha ampliado el área de distribución de algunas especies que sólo se conocían de una de las provincias y que han sido recogidas en localidades muy alejadas, correspondientes a otra de las provincias que integran la Comunidad Valenciana. El hallazgo de dichas especies ha sido dado a conocer en publicaciones que incluían listas de conjunto de la malacofauna terrestre regional (ROBLES, 1989; ROBLES & al., 1991) pero en las que no se precisa su distribución. Creemos interesante detallar las localidades concretas en que las especies han sido recolectadas, dado el interés biogeográfico que presenta su existencia en el sector centrooriental de la Península Ibérica. MATERIAL Y MÉTODOS se han examinado diferentes ambientes con el fin de muestreo de En cada punto localizar el mayor número posible de especies. La recolección de los moluscos se realizó por los autores durante un tiempo no inferior a treinta minutos en cada localidad. El material fue recogido en botes de cristal y plástico, etiquetados con la localidad, las coordenadas UTM, la altitud y el hábitat. Posteriormente, en el laboratorio, los ejemplares vivos se sumergieron en agua con unos pocos cristales de mentol para su anestesia y asfixia; a continuación se pasaron a recipientes con alcohol de 70° para su conservación. Todas las muestras poseen un código, en el que se señalan los números correspondientes a cada localidad y una sigla (C = provincia de Castellón; V = provincia de Valencia; RA = Rincón de Ademuz). El número de orden corresponde a las localidades estudiadas por uno de los autores (A. MARTÍNEZ ORTO en su tesis doctoral (en realización). Las especies Vertigo pusilla y Pupilla triplicata han sido caracterizadas únicamente por la morfología de su concha, que ha sido observada con microscopio electrónico de barrido (Lám. I). Las restantes determinaciones se han basado tanto en el estudio de la concha como de la anatomía de la genitalia. La distribución regional se ha cartografiado en cuadrícula UTM de 10 x 10 km (Fig. 1). Se ha utilizado el mapa elaborado por los autores del Atlas Ornitológico de la Comunidad Valenciana (URlos & al., 1991).

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A. MARTÍNEZ-0AT( & F. ROBLES: Nuevos datos de moluscos terrestres en la Comunidad Valenciana

Lámina I. Fotografías al M.E.B. de: 1. Vertigo pusilla (MuLLER, 1974) (barra: 0,50 mm). 2. Detalle de la apertura de V. pusilla (b: 200 pm). 3. Pupilla triplicata (MULLER, 1774) (b: 0,60 mm). 4. Detalle de la abertura de P. triplicata (b: 250 pm). RESULTADOS

Suborden Orthurethra Familia Vertiginidae Vertigo (Vertigo) pusilla (MüLLER, 1774) (Lám. I, 1 y 2; Fig. la). Especie ampliamente distribuida en Europa, Caucasia y Asia Menor (ERHMANN, 1933; KERNEY & al., 1983). En la Península Ibérica sólo ha sido citada en tres localidades de Cataluña: Olot (Gerona), Pons (Lérida) y La Riba (Tarragona) (GÓMEZ, 1988; BECH, 1990). Las dos nuevas localidades del norte de Castellón amplían hacia el sur el área de distribución de esta especie en la Península Ibérica. En ambas localidades, detalladas a continuación, vive en ambiente higrófilo, en la vegetación del borde de fuentes permanentes: 328C — La Pobla de Benifassar. Font deis Bassiets. 5/7/91. 31TBF6106. 680 msm. 329C — La Pobla de Benifassar. Convento de Nuestra Señora de Benifassar. 5/7/91. 31TBF6306. 700 msm. 435

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Familia Pupillidae Pupilla (Pupilla) triplicata (S-ruDER, 1820) (Lám. I, 3 y 4; Fig. 1 a). Se trata de una especie europea centromeridional (GÓMEZ, 1988). En la Península Ibérica ha sido citada en dos áreas muy separadas: Aragón, Cataluña, Navarra y País Vasco en el norte y la depresión de Granada en el sur (ALONSO, 1975; GÓMEZ, 1988; FACI, 1991). En la localidad de Les Cingles se han encontrado gran cantidad de conchas vacías al pie de acantilados calcáreos, que sobresalen en la vegetación, compuesta por pinos, carrascas y matorral mediterráneo: 178V — Xeresa. Les Cingles. 1/3/92. 30SYJ3920. 300 msm. Familia Buliminidae Zebrina (Zebrina) detrita (MüLLER, 1774) (Fig. la). Especie de distribución sudeuropea (KERNEY & CAMERON, 1979), es relativamente frecuente en el cuadrante nordoriental de la Península Ibérica (Cataluña, Aragón, Navarra y escasas localidades en las provincias de Soria y Guadalajara) (GÓMEZ, 1988; FACI, 1991). En la Comunidad Valenciana ha sido recogida en una localidad del Rincón de Ademuz (Valencia) y cinco del interior de la provincia de Castellón. Aparece en alturas situadas entre los 640 m y los 1.160 m, lo que concuerda con las observaciones de FACI (1991), que sitúa la especie en las alturas comprendidas entre los 500 y 1.300 m. La hemos recogido en herbazales y al pie de muros, en colonias con gran cantidad de individuos, muy separadas entre sí, en las localidades siguientes: 219C — Vistabella. Carretera a la Masía de la Canaleta, km 1,2. 26/9/92. 30TYK2964. 1.160 msm. 228C — El Portell. Carretera a Iglesuela del Cid, km 24,5. 3/5/92. 30TYK3190. 1.140 msm. 235C — Forcall. Font Santa Ana. 3/5/92. 30TYL3602. 700 msm. 325C— Castellfort. Salida. 2/5/92. 30TYK3887. 1.220 msm. 327C— Ortells. Río Bergantes. Barranco de la Juncosa. 21/6/92. 30TYL3910. 640 msm. 15RA — Castelfabib. Central eléctrica. 12/4/93. 30TXK4542. 800 msm. Orden Sigmurethra Familia Endodontidae Discus (Discus) rotundatus (MüLLER, 1774) (Fig. 1 b). Se trata de una especie europea centrooccidental y norteafricana (ADAM, 1960), muy generalizada en gran parte de la Península Ibérica (ALONSO, 1975; ALTONAGA, 1988) pero que no había sido citada en la Comunidad Valenciana. La referencia bibliográfica «Valencia» que aparece en ALONSO (1975) puede referirse a la cita «Provincias orientales» de GRAELLS (1846). La hemos recogido en numerosas localidades de la provincia de Castellón, detalladas a continuación, en el mantillo y bajo piedras, en huerta y monte arbolado: 214C — Vistabella. Huertas. 1/11/91. 30TYK3063. 1.220 msm. 231C — Villahermosa del Río. Barranco del Regajo. 1/5/92. 30TYK1753. 960 msm. 436

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A. MARTÍNEZ-ORTÍ & F. ROBLES: Nuevos datos de moluscos terrestres en la Comunidad Valenciana

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Figura 1. Distribución geográfica en la Comunidad Valenciana de Vertigo pusilla (estrella negra), Pupila triplicata (estrella blanca), Discus rotundatus (asterisco), Zebrina detrita (círculos negros), Cochlodina laminata (círculos vacíos), Euomphalia strigella (triángulos blancos) y Cepaea nemoralis (triángulos negros). 437 Índice

Historia Natural'93: 433 a 441. JACA y HUESCA, 1995

236C - Forcall. Font de l'Om. 2/5/92. 30TYL3703. 680 msm. 239C - La Pobla de Benifassar. Molí de l'Abad. 22/7/93. 31TBF6705. 420 msm. 265C - Forcall. Mas deis Frares. Font del Roure. 20/6/92. 30TYL3903. 700 msm. 296C - Coves de Vinromá. Venta la Higuera. 21/11/92. 31TBE5774. 260 msm. 304C - Sant Mateu. Barranco junto a la muralla. 24/11/92. 31TBE6183. 320 msm. 326C - Eslida. Font de Ferro. 15/4/90. 30SYK2918. 400 msm. Familia Clausilidae Cochlodina (Cochlodina) laminata (Mou-i-Auu, 1803) (Fig. 1c). La distribución de esta especie abarca casi toda Europa (ADAM, 1960). En la península Ibérica se presenta en el norte y nordeste, en la región pirenaica, y en un enclave aislado entre Teruel, Tarragona y Castellón (ALBESA & al., 1994). Aparece debajo de piedras, troncos y entre musgo, en laderas umbrías y húmedas. Las localidades conocidas en la Comunidad Valenciana son: 203C - La Pobla de Benifassar. Font de Sant Pere. 10/4/93. 31TBF6805. 400 msm. 204C - La Pobla de Benifassar. Río Cenia. Puente. 10/4/93. 31TBF6606. 440 msm. 205C - Fredes. Barranco del Salt. 1/10/92. 31TBF6310. 800 msm (ALBESA & al.). 239C - La Pobla de Benifassar. Molí de l'Abab. 22/7/93. 420 msm. 240C - Vallibona. Fuente de las Rocas. 1/10/92. 31TBE4697. 1.120 msm (ALBESA & al.). Familia Helicidae Euomphalia (Euomphalia) strigella (DRAPARNAUD, 1801) (Fig. 1c). Especie que se extiende desde la antigua URSS hasta la Península Ibérica y falta en la mitad occidental de Francia, Países Bajos y mitad norte de Alemania (PRIETO, 1986). En la Península Ibérica ha sido recogida en las regiones nordoriental y central (PRIETO, 1986; FACI, 1991). Ha sido citada recientemente en varias localidades del Rincón de Ademuz (Valencia) (MARTÍNEZ-ORTÍ & al., 1992), donde se ha recogido en olmedas y choperas, bajo el mantillo o la vegetación. Posteriormente ha aparecido en varias localidades de la provincia de Castellón, en la que no se conocía, siempre en ambientes similares: 236C - Forcall. Font de l'Om. 2/5/92. 30TYL3703. 680 msm. 265C - Forcall. Mas deis Frares. Font del Roure. 20/6/92. 30TYL3903. 700 msm. 276C- Coves de Vinromá. Barranco de Masuell. Lavadero. 24/10/92. 31TBE5466. 200 msm. 325C - Castellfort. Salida. 2/5/92. 30TYK3887. 1.220 msm. 1RA -

La Hoya del Moro. Salida Túnel. Carretera N-300. 1/10/91. 30TXK4730. 720 msm (MARTÍNEZ-ORTÍ & al., 1992).

13RA - Los Santos. Cruce de carreteras. 1/10/91. 30TXK4640. 740 msm (MARTÍNEZ-ORTÍ & al., 1992). 14RA - Casa de las Monjas. 12/4/93. 30TXK4541. 760 msm. 438

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A. MARTÍNEZ-ORTÍ & F. ROBLES: Nuevos datos de moluscos terrestres en la Comunidad Valenciana

15RA- Casas Barranco Hondo. 1/10/91. 30TXK4542. 800 msm (MARTÍNEZ-ORTÍ & al., 1992). 16RA - Cuesta del Rato. Chopera. 12/4/93. 30TXK4345. 900 msm. 18RA - Torrebaja. Puente sobre el río Ebrón. 13/4/93. 30TXK4839. 720 msm. 59RA - La Hoya del Moro. Límite provincial. 1/10/91. 30TYK4729. 720 msm (MARTÍNEZORTÍ & al., 1992). Cepaea (Cepaea) nemoralis (LINNAEus, 1758) (Fig. 1d). Se trata de una especie europea (PRIETO, 1986). Ha sido señalada en la mayor parte de la mitad norte de la Península Ibérica y se extiende por el sur de Portugal, con una colonia aislada en las lagunas de Ruidera (PRIETO, 1986). Las citas de esta especie en Valencia (SERVAIN, 1880; FEZ, 1961), Castalla (Alicante) (FEz, 1961), Caravaca (Murcia) y sierra de Gor (Granada) (HIDALGO, 1875) son consideradas muy dudosas o erróneas por PRIETO (1986); ROBLES (1990) la excluye de la malacofauna de la provincia de Valencia. El propio FEZ (1961) considera sus hallazgos «como casos esporádicos, cuyo transporte a dicho sitio es difícil de averiguar». Por lo que se refiere a la cita de SERVAIN (1880), carece de interés biogeográfico ya que recogió la especie en aluviones. En nuestras prospecciones hemos recogido Cepaea nemoralis en diversas localidades del interior de las provincias de Castellón y Valencia, donde se encuentran poblaciones con numerosos individuos, apareciendo en ambientes similares a los que habita la especie anterior, con la que a veces convive: 205C - Fredes. Barranco del Salt. 10/4/93. 31TBF6310. 800 msm. 213C - Vistabella. Salida. 1/11/91. 30TYK3064. 1.200 msm. 232C - Villafranca del Cid. Font del Regatxal. 2/5/92. 30TYK2778. 1.420 msm. 238C - Cinctorres. Barranco de la Parra. 2/5/92. 30TYK3596. 880 msm. 262C - Olocau del Rey. Barranco de la Crianzón. 20/6/92. 30TYL2802. 860 msm. 13RA - Los Santos. Cruce de carreteras. 12/4/93. 30TXK4740. 740 msm. 14RA - Casa de las Monjas. 12/4/93. 30TXK4541. 760 msm. 15RA - Castelfabib. Central eléctrica. 12/4/93. 30TXK4542. 800 msm. 16RA - Cuesta del Rato. Chopera. 12/4/93. 30TXK4345. 900 msm. 17RA - Vallanca. Fuente de la Vega. 13/4/93. 30TXK4035. 970 msm. 18RA - Torrebaja. Puente sobre el río Ebrón. 13/4/93. 30TXK4839. 720 msm. DISCUSIÓN El hallazgo de siete especies no citadas con anterioridad en la Comunidad Valenciana o cuya presencia era muy dudosa presenta un doble interés. Por una parte contribuye a completar nuestro conocimiento de la malacofauna regional; por otra, permite precisar la distribución general de dichas especies en la Península Ibérica. En este sentido, el Rincón de Ademuz y el nordoeste de la provincia de Castellón representan, con los datos que poseemos, el límite sudoriental del área de distribución de una serie de especies (Z. detrita, E. strigella y C. nemoralis) características de climas con influencia continental. 439

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La presencia de V. pusilla en dos localidades de la provincia de Castellón presenta especial interés, ya que se trata de una de las especies de Gasterópodos terrestres más escasa en la Península Ibérica, con sólo tres localidades conocidas. La distribución actual de esta especie parece corresponder a un retraimiento de su área original, con problaciones relícticas muy separadas entre sí, relacionadas probablemente con las modificaciones climáticas postglaciares. La aparición de P. triplicata en el sudeste de la provincia de Valencia proporciona una localidad intermedia entre las dos regiones citadas en el apartado anterior, que confirma la previsión de GÓMEZ (1988) sobre la posibilidad de que esta especie pueda extenderse a lo largo del litoral mediterráneo. Resulta llamativa la falta de datos previos sobre la presencia de D. rotundatus en la Comunidad Valenciana, ya que parece ser frecuente al menos en la provincia de Castellón. Las nuevas localidades donde se encontró C. laminata permiten ampliar el enclave entre Tarragona, Teruel y Castellón, descrito por ALBESA & al. (1994). AGRADECIMIENTOS Queremos agradecer a los técnicos del Servei de Microscopia Electrónica de la Universitat de Valencia su ayuda en la utilización del M.E.B. para la observación de algunas de las especies aquí tratadas. También a la Institució Valenciana d'Estudis i Investigació por subvencionar parcialmente este trabajo mediante el proyecto 92/02-21056. BIBLIOGRAFÍA ADAM, W. (1960). Faune de Belgique. Mollusques. T. I. Mollusques terrestres et dulcicoles. Patrim. Inst. r. Sc. nat. Belgique. Bruxelles. 298 pp. ALBESA, J.; A. MARTÍNEZ-ORTÍ & F. ROBLES (1994). Primeros datos sobre la Superfamilia Clausilioidea (Gastropoda, Pulmonata) en la Comunidad Valenciana. lberus, 10: 9197. ALONSO, M. R. (1975). Moluscos terrestres y dulceacuícolas de la depresión de Granada (España) y sus alrededores. Cuad. C. Biol., 4 (2): 125-157. ALTONAGA, K. (1988). Estudio anatómico y biogeográfico de las Familias Endodontidae, Euconulidae, Zonitidae y Vitrinidae (Gastropoda: Pulmonata: Stylomatophora) de la Península Ibérica, con especial referencia al País Vasco y zonas adyacentes. Tesis Doctoral (inédita). Universidad del País Vasco. 549 pp. BECH, M. (1990). Fauna malacológica de Catalunya. Mol•luscs terrestres i d'aigua dolQa. Treb. Ins. Cat. d'Hist. Nat., 12: 229 pp. BOFILL, A. & J. B. AGUILAR-AMAT (1924). Contribució a la malacologia del Regne de Valencia. Treb. Mus. Cienc. Nat. (Barcelona), 10 (1): 3-18. ERHMANN, P. (1933). Mollusca. Die Tierwelt Mitteleuropas. Quelle & Meller Ed. Leipzig. 264 pp. (reimpresión: 1956). FACI, G. (1991). Contribución al conocimiento de diversos moluscos terrestres y su distribución en la Comunidad Autónoma Aragonesa. Tesis Doctoral (inédita). Universidad de Aragón. 787 pp.

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A. MARTÍNEZ-ORTI & F. ROBLES: Nuevos datos de moluscos terrestres en la Comunidad Valenciana

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NEVEROS DEL ALTO ARAGÓN Y SU INFLUENCIA SOBRE LA ENTOMOFAUNA

Antonio PALANCA SOLER Cristina CASTÁN LANASPA1

RESUMEN. — Los neveros actúan como concentradores de polvo atmosférico y como acumuladores de biomasa, la cual constituye la base alimenticia de las comunidades de artrópodos perinivales. En este trabajo, resumen de 10 años de observación, se habla de la concentración de polvo atmosférico, de los fenómenos de acumulación de biomasa, de la estabilidad de los neveros y de las áreas, ambientes y fauna perinivales. PALABRAS CLAVE. —Ventisqueros, escarabajos carábidos, Alto Aragón (España). SUMMARY. —The summer snow patches have a great ecological significance in high alpine environments since its act windblown arthropod trap. The Arthropods fallouts play an important role as available prey for the alpine ground-beetles. In this paper we study the fallout on Pyrenean snowpatches (Spain), the associated nival and perinival fauna and the perinival environments. KEY WORDS. —Summer snow patches, carabid beetles, Aragon (Pyrenees, Spain).

INTRODUCCIÓN Junto a las acumulaciones de nieve invernal, que persisten al menos durante el mes de julio y principios del mes de agosto entre 1.800 y 2.200 m (raras veces 2.600 m) de altitud en valles y cubetas abrigados y soleados, viven comunidades de artrópodos muy características compuestas por una serie fija de especies típicas y por otras especies esporádicas; estas últimas, atraídas por estos particulares ambientes, compiten con las especies autóctonas por la ocupación de los nichos ecológicos o bien ocupan los que éstas dejan vacíos.

Área de Zoología. Laboratorio de Anatomía Animal. Facultad de Ciencias Biológicas y del Mar. Universidad de Vigo. Apdo. 874. E-36200 VIGO.

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La fauna de artrópodos presentes en la nieve de las altas montañas del mundo ha merecido la atención de autores como MANI, 1962; EDWARDS, 1973; EDWARDS & BANKO, 1976; PAPP, 1978; SPALDING, 1979; LISTON & LESLIE, 1982; ASHMOLE & al., 1983; CRAWFORD & EDWARDS, 1986; EDWARDS, 1987; ASHMOLE & ASHMOLE, 1988. En el Pirineo podemos mencionar entre otros los trabajos de SELGA, 1958; MACHARD, 1970; PALANCA, 1981; PALANCA & CASTÁN, 1983; ANTOR, 1994. Los neveros actúan como concentradores de polvo atmosférico y como acumuladores de biomasa procedente del plancton aéreo atraído y atrapado por la nieve; cuando ésta se funde deja sobre el sustrato un sedimento húmedo de color oscuro, compuesto originalmente por el polvo y la biomasa mencionados. Esta biomasa, que es un acúmulo de organismos debilitados o muertos, constituye la principal base alimentaria de las comunidades de artrópodos perinivales. En nuestro Pirineo, los neveros situados por encima de los 2.300 m de altitud descansan en general sobre gleras de fuerte pendiente y al pie de grandes cantiles; la nieve de estas altitudes concentra menos polvo y acumula menos biomasa que la de menor altitud, ya que la atmósfera está más limpia tanto de uno como de otro componente. Todo ello dificulta la formación de comunidades perinivales. Por otro lado, cuando la nieve está presente por debajo de 1800 m de altitud hace demasiado frío como para permitir un periodo de actividad a la casi totalidad de artrópodos que pueblan el Pirineo aragonés. Desde 1979 a 1992 hemos realizado muestreos de insectos (Carábidos principalmente) en el Pirineo aragonés; el número de veces que ha sido muestreada cada localidad ha dependido del resultado del primer muestreo y de las condiciones climáticas de cada año. ORIGEN Y TIPOS DE NEVEROS Durante el otoño, el invierno y la primavera cubren la montaña frecuentes precipitaciones de nieve, formando en los lugares donde la geomorfología del terreno lo permite acumulaciones de volumen considerable. De estas acumulaciones, las que reúnen las condiciones de una exposición determinada y de unas ciertas características físicas de la concavidad receptora reciben el nombre de neveros y son las únicas que persisten cuando, al final de la primavera, las temperaturas aumentan y la nieve funde dejando los pastos de montaña al descubierto. Los neveros constituyen una gran reserva de agua que es liberada paulatinamente a lo largo del verano, alimentando arroyos epigeos o hipogeos —convertidos posteriormente en fuentes— y paliando así la sequía provocada por las altas temperaturas estivales. La estructura de su superficie se presenta bajo dos formas diferentes: a) Estructura ondulada: aparece en los neveros cuya superficie exterior es horizontal o de muy poca inclinación; este tipo de neveros suele formarse en laderas de poca pendiente o en las de fuerte pendiente si el nevero está situado en concavidades muy profundas. b) Estructura reticulada: se da en los neveros cuya superficie exterior presenta una pendiente pronunciada; estos neveros suelen formarse en concavidades poco profundas de laderas con fuertes pendientes, generalmente en gleras. La retícu444

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la aparece al resbalar la capa superficial, más blanda, en dirección de la pendiente, formándose unas pequeñas crestas semicirculares perpendiculares a ésta en las que se acumula el polvo. El resultado final es una superficie blanca reticulada por crestas oscuras. EL FENÓMENO DE LA

CONCENTRACIÓN DE POLVO ATMOSFÉRICO

Un nevero, antes de empezar a fundir, tiene por lo general una forma que se aproxima a la de un prisma triangular, con una de las caras rectangulares expuesta a la luz y su arista opuesta situada en el fondo de la depresión que sirve de molde y contenedor. El aumento de la temperatura del verano hace que se calienten el sustrato y la masa de nieve, por lo que ésta funde gradualmente. Esta fusión se hace patente en la arista inferior, originándose una superficie rectangular creciente; a partir de este momento la forma del nevero se aproxima a la de un prisma cuyas bases son trapecios. En el espacio que aparece entre el nevero y el sustrato se establece una corriente de aire que se enfría en favor de la fusión de la superficie inferior del nevero, la cual toma una estructura característica en crestas en las que se concentra el polvo atmosférico contenido en la nieve que ha fundido. Al mismo tiempo, los bordes del nevero sufren una fusión diferencial que es función de las distintas capacidades caloríficas que presentan las diversas partes del terreno sobre el que se asienta —existencia de cantos rodados, grandes piedras, afloramientos, etc.— y como consecuencia aparecen ventanas que permiten el establecimiento de las corrientes de aire anteriormente mencionadas. En la cara superior del neveró también se concentra polvo atmosférico, debido en gran parte a la fusión de su superficie y en parte a nuevas aportaciones hechas por el viento. A medida que partes del nevero se desprenden del cuerpo principal y funden, el polvo contribuye a la formación de un sedimento de color oscuro que marca el área perinival. EL FENÓMENO DE ACUMULACIÓN DE BIOMASA

En los meses de julio y agosto la blanca y húmeda superficie de los neveros, que contrasta fuertemente con la tonalidad verdosa y parda del paisaje, actúa como trampa de atracción y de contacto para numerosos artrópodos que forman parte del plancton aéreo que aparece en verano. Debido a la configuración superficial, los neveros con superficie ondulada tienen mayor capacidad para atraer o cuando menos para retener la fauna del plancton aéreo. Los Artrópodos, al posarse sobre la blanda superficie del nevero, quedan irremediablemente incluidos en ella y mueren o resisten en estado de letargo hasta que la nieve funde totalmente y pueden recuperar su normal comportamiento estival. A veces es frecuente que algunas especies depredadoras que forman parte de la biomasa superficial de los neveros despierten al fundir la nieve y compitan por nichos ocupados por la fauna perinival autóctona del lugar.

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Las capas superficiales de los neveros van almacenando grandes cantidades de biomasa; a principios de agosto se puede contar uno o más centenares de piezas del plancton por litro de agua procedente de éstas. La influencia de las fuertes corrientes de convección causadas por la insolación de los fondos de valle tiene gran importancia en la dotación de biomasa de los neveros de altitud. A medida que partes del nevero se desprenden del cuerpo principal y funden, la biomasa acumulada se va liberando paulatinamente y, junto con el polvo concentrado, contribuye a la formación de sedimento perinival. ÁREAS PERINIVALES

Consideramos como área perinival aquella que rodea a los neveros y en la que generalmente se deposita sedimento perinival. Podemos diferenciar cuatro grandes tipos de áreas perinivales según sea el sustrato sobre el que se ha acumulado el depósito de nieve: áreas perinivales sobre suelos más o menos profundos, áreas perinivales en gleras, áreas perinivales mixtas y áreas perinivales sobre roca madre. a) Área perinival sobre suelo: se forma cuando el acúmulo de nieve tiene lugar en una depresión mayoritariamente cubierta por una capa de suelo más o menos profundo, donde son raros los afloramientos y escasas o nulas las piedras, al menos en las superficies laterales. Estas depresiones pueden ser alargadas si su origen se debe a la acción erosiva de corrientes de agua permanentes o temporales o pueden ser más o menos circulares con desagüe exorreico —superficial o subterráneo— o endorreico cuando sus orígenes son otros. Así, podemos distinguir a grandes rasgos cinco formas de evolución de neveros sobre suelo, de las que vamos a hablar a continuación. Consideramos en primer lugar una concavidad más o menos circular sin ningún tipo de desagüe, caso frecuente en los macizos graníticos, andesíticos o en áreas de areniscas. Hay ejemplos junto al camino que une el ibón alto de Bachimaña y el ibón de Bramatuero (Panticosa), en el alto valle del Ara, al pie del glaciar del Taillon (reserva Ordesa-Viñamala) o en la Reserva Nacional de Caza de Anayet. El depósito de nieve tiene forma de tronco de cono invertido y el proceso de fusión difiere un poco del general descrito, pues la masa de nieve origina un pequeño lago cuyas aguas desaparecen por evaporación hacia finales del mes de agosto; no obstante, se forma un gran anillo de sedimento perinival que ocupa la superficie de la concavidad que queda al descubierto cuando disminuye el volumen del depósito de nieve. Al evaporarse el agua aumenta la superficie del anillo, que llega finalmente a cubrir el fondo de la cubeta. Cuando ya sólo quedan trozos de nieve flotando podemos considerar que ha llegado el fin de la existencia del área perinival. En los macizos calizos las cavidades donde se acumula la nieve suelen ser siempre exorreicas, con desagüe superficial o subterráneo. El agua de fusión no se acumula y el periodo de existencia del anillo perinival es más prolongado que 446

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Lámina 1. De arriba abajo y de izquierda a derecha: Vista general de los llanos de Napazal, al fondo Sierra Bernera (enero de 1986). La misma vista en agosto de 1986. Nevero junto a la surgencia en el ibón de Izagra (julio de 1986). Nevero sobre gleras de la ladera del pico de La Llana del Bozo, macizo de Bernera (agosto de 1985). Coleópteros perinivales típicos (Carábido y Estafilínido). Detalle del nevero anterior. Suelo perinival del nevero de la surgencia del ibón de Izagra (julio de 1986). Superficie inferior del nevero. Coleóptero perinival esporádico. 447

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en el caso anterior. Ejemplos los vemos en el Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido. Cuando el desagüe es superficial el nevero es origen de un arroyo que tiene periodos diarios de crecida coincidiendo con las horas subsiguientes a las de mayor insolación. Este arroyo, que persiste únicamente hasta que la nieve desaparece, corta el área perinival y crea ambientes, también temporales, secundarios a los ambientes perinivales en sentido estricto. Si el desagüe es subterráneo el agua de fusión cuela por grietas hacia simas y cuevas, dando lugar a biotopos hipogeos. Cuando la cavidad es una cubeta poco profunda y de gran tamaño situada en laderas umbrías, el nevero empieza a fundir por el centro formando un área perinival en forma de anillo; a medida que avanza el proceso de fusión, el nevero se divide en neveros menores distribuidos por las paredes de la cubeta. Los depósitos de nieve pueden formarse sobre el lecho de un arroyo, en cuyo caso la cavidad receptora será de forma alargada; el origen y el régimen —temporal o permanente— del arroyo tendrán gran influencia sobre el desarrollo del área perinival. Cuando el régimen hídrico es temporal el mayor caudal suele coincidir con la época de deshielo, es decir, al final de la primavera. El nevero se ahueca rápidamente por su parte inferior y su evolución posterior depende del volumen de agua que haya pasado por el cauce: si el volumen es grande hace un gran túnel en la parte inferior del nevero, por lo que éste rompe con facilidad siguiendo un proceso similar al de los neveros instalados sobre cauces de corrientes permanentes. Si el volumen de agua es pequeño, cuando el cauce se seca permanece un nevero bastante estable cuya agua de fusión circula escondida entre los cantos rodados y gravas, apareciendo y desapareciendo esporádicamente a lo largo del cauce y originando biotopos de gran interés. b) Área perinival en gleras: se forma cuando el acúmulo de nieve descansa sobre gleras, instalándose en una superficie aproximadamente cóncava y de profundidad variable o en una barrancada por la que puede o no circular un arroyo. El agua de fusión de los neveros instalados en concavidades o en barrancadas secas se filtra entre las piedras, originando surgencias a menores altitudes. Cuando los neveros están ubicados sobre barrancadas por las que circula agua procedente de otros neveros, ibones o glaciares situados a mayor altitud, pueden asimilarse con respecto a su evolución a los neveros instalados sobre corrientes de agua permanentes anteriormente mencionados (por ejemplo algunos de los neveros de las laderas oeste del Viñamala). Un caso particular se presenta cuando los neveros se instalan en gleras formadas por esquistos, ya que la estructura particular de este tipo de roca hace que los fragmentos que se originan sean muy pequeños y finos y por tanto la glera generalmente es poco profunda. El desagüe de estos neveros es superficial, distribuyen el agua en forma de abanico y originan ambientes muy peculiares. c)

Área perinival mixta: se forma cuando el acúmulo de nieve descansa en parte sobre gleras y en parte sobre suelo. En general esta situación se da cuando el nevero se halla ubicado al pie de las gleras. Su desagüe puede ser superficial o

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subterráneo. El área perinival puede dividirse en dos partes siguiendo la línea de separación entre los dos tipos de sustrato. La parte inferior, sobre suelo, es bastante menos duradera que la superior. d) Área perinival con roca madre: se forma cuando el acúmulo de nieve reposa sobre una amplia superficie de roca madre (podemos observar muchos ejemplos en la Reserva Nacional de Caza de Benasque) o bien cuando ocupa el interior de fisuras y oquedades de la roca. La liberación del agua de fusión de estos neveros dependerá de las características de la zona en la que estén situados, pero en cualquier caso el área perinival queda restringida generalmente a una pequeña orla alrededor de la nieve. Los AMBIENTES PERINIVALES Entendemos por ambientes perinivales aquellos que existen en las áreas perinivales y que pueden o no constituir hábitats para la fauna de artrópodos. Las principales variables que hay que considerar en el estudio de estos ambientes son: el sedimento perinival, la temperatura, la humedad y la luz. a) El sedimento perinival se forma sobre el sustrato del área perinival y está compuesto por una mezcla de polvo atmosférico y biomasa; toma generalmente un color pardo oscuro. Esta mezcla, en las áreas perinivales muy insoladas o recalentadas por el aire y de suelo profundo, se enriquece generalmente con componentes iónicos inorgánicos del suelo que ascienden por capilaridad hasta la superficie, junto con el agua de fusión filtrada, creando una pátina. Su evolución a lo largo del periodo en que subsiste el área perinival es de gran interés debido a las posibles fermentaciones y a otros procesos bioquímicos, biológicos o físicos que tienen lugar en él; sus características pueden tener una considerable influencia sobre la regulación iónica y osmótica de la fauna. Este sedimento perinival no se da en todos los tipos de áreas perinivales: por encima de 2.200 m de altitud la cantidad de polvo y de biomasa se ve muy reducida y por debajo de 1.800 m aproximadamente quedan desprovistas de biomasa. Cuando los neveros se forman en laderas de valles o cubetas abiertos al sur, suroeste e incluso sureste, la temperatura del aire es más elevada y la humedad relativamente más baja, lo que facilita los procesos que tienen lugar en el sedimento perinival. Igualmente, en estos lugares la fauna que alimenta el plancton aéreo es más temprana y por lo tanto los neveros se enriquecen en biomasa. Los neveros que se forman en laderas de valles o cubetas abiertos al norte, noreste o noroeste presentan características similares a las de los neveros de altitud. b) Temperatura, humedad y luz: la temperatura de un determinado ambiente perinival será función de la temperatura general del valle en que está ubicado el nevero, de la pendiente y la orientación del área perinival de éste (siempre que se estudie la influencia de la pendiente y de la orientación sobre la insolación y por tanto sobre la temperatura, es necesario considerar el efecto pantalla que 449 Índice

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puede ejercer cualquier accidente del terreno, y esto a cualquier escala), así como del tipo de área y de la capacidad calorífica de su sustrato, de la pendiente, orientación y sustrato particular de la zona del área perinival en que está situado el ambiente de que se trata, así como de la situación concreta del mismo (bajo piedras, sobre suelo, proximidad del nevero, etc.). Podemos, pues, hablar de la existencia de una gran diversidad de microambientes dentro de un área perinival determinada, así como de la frecuente discontinuidad de éstos. La humedad es un factor esencial e inseparable del ambiente perinival. Mientras queda nieve fundente el sedimento y el sustrato del área perinival están continuamente húmedos y sólo al fundir totalmente el depósito de nieve se secan y a veces se cuartean, desapareciendo el área perinival. Esta humedad es de gran importancia en el balance hídrico de los Carábidos. ESTABILIDAD DE LOS NEVEROS

La situación de los neveros en la montaña suele ser constante todos los años y su superficie y volumen dependen de las características de la cubeta de recepción sobre la que descansan, así como de las propias del acúmulo de nieve: densidad, coeficiente de elasticidad, coeficiente de rotura, etc. A lo largo de los años la cubeta de recepción de un nevero se agranda debido a que los esfuerzos de la masa de nieve se convierten en trabajo en los puntos más débiles de las paredes laterales del sustrato, aumentando así su capacidad. En un nevero típico, al fundir la arista inferior se redistribuyen las fatigas sobre las paredes de la cubeta, de tal forma que éstas llegan a duplicarse en los bordes superiores de las mismas. La consecuencia de este fenómeno es el ensanchamiento de la cubeta, que, según los materiales de que esté constituida, será mayor o menor o tendrá lugar en varios o muchos veranos. Cuando el nevero alcanza una anchura determinada, la tracción que se desarrolla en su cara inferior hace que el bloque de nieve quiebre, desapareciendo el nevero original. FAUNA PERINIVAL

El gran número de variables que inciden sobre los ambientes perinivales, las peculiares características de éstos y su efímera existencia nos permiten considerarlos como hábitats muy selectivos. Las comunidades de Insectos que viven en estos ambientes tienen en general como base alimentaria las presas muertas o debilitadas que, procedentes del plancton aéreo, han sido atraídas y englobadas en las capas superficiales del nevero y que en una gran parte pertenecen al grupo de los áfidos —esta última observación coincide con la de ANTOR (1994) en su trabajo sobre la fauna que cae sobre la nieve en los Pirineos—. Las especies que forman estas comunidades son esencialmente carnívoras, no obstante, algunos Insectos fitófagos podrían encontrar en la biomasa acumulada en el nevero semillas y esporas arrastradas por el viento o algas microscópicas que pueden crecer en estos ambientes, como el alga criofita Chlamydomonas nivalis Wille (LAscomBEs, 1958); es el caso de los colémbolos (SELGA, 1958). A su vez, estos últimos pueden atraer a carábidos como Notiphilus bigutta450

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tus Fabricius, 1779, debido a que su larva está especializada en la captura de colémbolos (BAUER, 1975). Las comunidades de insectos más ricas en especies se forman en ambientes perinivales sobre suelo pertenecientes a neveros situados en las laderas de valles y cubetas abrigados, a una altitud comprendida entre 1.800 y 2.200 m S/M. La mayoría de los individuos que componen estas comunidades se clasifican entre los Insectos Coleópteros. Los órdenes mejor representados por número de especies y por número de individuos son los Carábidos, los Colémbolos, los Estafilínidos y los Coccinélidos. En ambientes perinivales de áreas sobre sustrato pedregoso o roca madre el número de especies se reduce mucho. Los ambientes perinivales se ven invadidos frecuentemente por Insectos pertenecientes, al menos en sus fases larvarias, a ambientes próximos formados por el agua de fusión de la nieve; entre ellos los más significativos son los Insectos Plecópteros. Especies procedentes de otro tipo de ambientes, atraídas o atrapadas momentáneamente por la superficie del nevero o por alguna de las características de estos ambientes, ocupan o compiten por nichos en estas comunidades. Tal sería el caso de algunos Coccinélidos, Cicindélidos, etc. Es característica la presencia dominante del Carábido Peryphus (Testediolum) pyrenaeus Dejean, 1831. La localización de los neveros en los que se han obtenido resultados positivos se detalla en el Anexo I y la lista de especies por orden de abundancia se expone a continuación: Peryphus (Testediolum) pyrenaeus Dejean, 1831 Princidium (Testedium) bipunctatum Linneo, 1761 Haptoderus (Pyreneorites) sagittalis Jeannel, 1937 Nebria (s. str.) lafresnayei Serville, 1821 Cechenus (Iniopachys) pyrenaeus Serville, 1821 Pterostichus (Lianoe) dufouri Dejean, 1828 Cymindis (s. str.) humeralis Fourcroy, 1785 Calathus (s. str.) melanocephalus Linneo, 1758 Amara (s. str.) aenea De Geer, 1774 Calathus (s. str.) erratus C. R. Sahlberg, 1827 Cyrtonotus (s. str.) aulicus Panzer, 1797 Oerophilus (s. str.) xatarti Dejean, 1828 Peryphus (Daniela) atrocoeruleus Stephens, 1828 Percosia (s. str.) equestris Duftschmid, 1812 Pelor (Iberozabrus) obesus Serville, 1821 Procrustes (Megadontus) purpurascens Fabricius, 1787 Anchomenus dorsalis Pontoppidan, 1763 Cicindela (s. str.) campestris Linneo, 1758 Notiophilus biguttatus Fabricius, 1779

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ANEXO I Refugio de la Renclusa, 2.150 m S/M, 31TCH0726; cresta de los Portillones, 3.000 m S/M, 31TCH0274; glaciar de Marboré, 2.800 m S/M, 31TBH5729; lago de Liosas, 2.495 m S/M, 31TCH0720; Los Millares, 2.350 m S/M, 31TBH8724; collado de Tortiella, 1.921 m S/M, 30TXN8345; barranco de Barcal, 1.900 m S/M, 30TXN9244; Las Foyas, 1.800 m S/M, 30TXN8749; La Raca, 2.200 m S/M, 30TYN0441; ibón de Astún, 2.150 m S/M, 30TYN0543; lago intermedio de Astún, 2.150 m S/M, 30TYN0443; ibón de Escalar, 2.092 m S/M, 30TYN0444; lagos de Anayet, 1.200 m S/M, 30TYN0939; Las Arroyetas, 2.200 m S/M, 30TYN0738; ibón de Respumoso, 2.120 m S/M, 30YN2143; subida a Balaitous, 2.500 m S/M, 30TYN2246. BIBLIOGRAFÍA ANTOR, R. J. (1994). Artrhopod Fallout on High Alpine Snow Patches of the Central Pyrenees, Northeastern Spain. Artic and Alpine Research, 26 (1): 72-76. ASHMOLE, N. P. & al. (1983). Insects and spiders on snowfields in the Cairngorms, Scotland. Journal of Natural History, 17: 599-613. ASHMOLE, M. J. & N. P. ASHMOLE (1988). Insect dispersal on Tenerife, Canary Islands: high altitude fallout and seaward drift. Artic and Alpine Research, 20: 1-12. CRAWFORD, R. L. & J. S. EDWARDS (1986). Ballooning spiders as a component of arthropod fallout on snowfields of Mount Rainier, Washington, U.S.A. Arctic and Alpine Research, 18: 429-437. EDWARDS, J. S. (1973). Insect fallout on snow in the Snowy Mountains, New South Wales. Australian Entomological Magazine, 1: 57-59. EDWARDS, J. S. (1987). Arthropods of alpine aeolian ecosystems. Annual Review of Entomology, 32: 163-179. EDWARDS, J. S. & P. C. BANKO (1976), Arthropod fallout and nutrient transport: a quantitative study of Alaskan snowpatches. Artic and Alpine Research, 8: 237-245. LAS COMBES, G. (1958). Recherches preliminaires sur un algue du cryoplancton (Clamydomonas nivalis Wille). Actas del III Congreso Internacional del Instituto de Estudios Pirenaicos. Gerona. LISTON, A. D. & A. D. LESLIE (1982). Insects from high-altitude summer snow in Austria, 1981. Entomologische Gesellschaft Basel, 32: 42-47. MACHARD, P. (1970). Les Carabiques au bord des névés. L'Entomologiste, XXVI (1-2): 7-10. MANI, M. S. (1962). Introduction to High Altitude Entomology. London: Methuen. 302 pp. PALANCA, A. (1981). Aspectos faunísticos y ecológicos de Carábidos altoaragoneses. Serie Universitaria de la Fundación Juan March, 147. Madrid. PALANCA, A. & C. CASTÁN (1993). Poblaciones de Periphus (Testediolum) pyrenaeus Dejean, 1831 (Coleoptera Carabidae) que habitan los neveros del Alto Aragón occidental (Pirineos, España): caracterización mediante el estudio de la distribución de sensilas en la cara ventral de la glosa. Lucas Manada, 5: 191-205. PAPP, R. P. (1978). A nival aeolian ecosystem in California. Artic and Alpine Research, 10: 117-131.

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EFECTOS DEL CADMIO SOBRE LA MOTILIDAD DE EUPLOTES AEDICULATUS (PIERSON, 1943)

Mercé Riusl Humbert SALVADO1 Josep-Maria AMIGÓ' M.5 Pilar GRACIA'

RESUMEN—La reducción de la motilidad en los protozoos ciliados es uno de los primeros efectos que se observan en la intoxicación por metales pesados. Así, se utilizó la motilidad para el estudio de la toxicidad del cadmio. Para estimar la reducción de motilidad se efectuaron tomas consecutivas de imágenes con un videomicroscopio y mediante posterior digitalización y comparación de las imágenes se obtuvo la velocidad lineal. Los resultados muestran que la velocidad lineal se reduce significativamente al aumentar la concentración y el tiempo de exposición al tóxico. Así pues, el análisis de la motilidad en ciliados puede ser un parámetro muy útil en estudios toxicológicos puesto que permite realizar análisis cuantitativos desde concentraciones de tóxicos por debajo de la TIm. PALABRAS CLAVE. Toxicidad, cadmio, Euplotes aediculatus, ciliados, protozoos, motilidad. SUMMARY—One of the first effects that can be observed on ciliated protozoa intoxicated by heavy metals is motility reduction. In this work motility was used for the study of Cadmium toxicity. Motility reduction was estimated by calculation of lineal velocity values which were obtained by comparison of digitalized consecutiva images taken with a videomicroscope. Results show that lineal velocity is reduced significatively as toxic concentration or time of toxic exposure are increased. As we can make such quantitative studies with toxic concentrations even bellow Tlm, the analysis of motility of ciliates can be a very useful parameter for toxicology studies. KEY WORDS.—Toxicity, cadmium, Euplotes aediculatus, ciliates, protozoa, motility.

Departament de Biologia Animal. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. E-08028 BARCELONA.

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Historia Natural'93:

455 a 459. JACA y HUESCA, 1995

INTRODUCCIÓN sido estudiados en distintas especies de protohan cadmio Los efectos tóxicos del zoos ciliados, pero la mayoría de los trabajos tratan de los efectos del tóxico sobre la ultraestructura o de los efectos sobre el crecimiento y la supervivencia [FLEURY & al. (1983), NILSON (1989), DUNLOP & CHAPMAN (1981), KRAWCZYNSKA & al. (1989) y LARSEN (1989)]. BERGQUIST & BOVEE (1976) y BERGQUIST & al. (1986) estudiaron los efectos del cadmio sobre la motilidad de Tetrahymena pyriformis y llegaron a la conclusión de que este parámetro era muy útil para estimar la toxicidad. Así pues, se ha pretendido determinar los efectos del cadmio sobre la motilidad de Euplotes aediculatus, estableciendo al mismo tiempo un método rápido y eficaz. MATERIAL Y MÉTODOS Los ciliados se aislaron de fangos activos de una planta depuradora de aguas residuales urbanas y se cultivaron de forma no axénica mediante medio Cerophyl-Prescott (ASHER & SPALDING, 1982) a pH 7, manteniéndose a una temperatura de 20°C. La identificación del ciliado aislado se realizó mediante las técnicas de impregnación argéntica de KLEIN (1926), TUFFRAU (1967) y FERNÁNDEZ-GALIANO (1976), clasificándose como Euplotes aediculatus según PIERSON & al. (1968) y FOISSNER & al. (1991). Los ensayos de toxicidad se realizaron en frascos Erlenmeyer en los que se añadieron 30 ml de cultivo, 60 ml de medio fresco y 10 ml de agua destilada con la cantidad de cadmio (en forma de CdCL) para alcanzar las concentraciones de 1, 2 y 5 ppm, realizándose además un cultivo control sin adición de tóxico. Cada caso fue analizado por duplicado. Para observar los efectos del cadmio sobre la motilidad de Euplotes aediculatus se tomaron muestras de cada frasco a las 24, 48 y 72 horas después de su preparación. Dichas muestras fueron observadas a 40 aumentos con un videomicroscopio, tomándose cada vez dos imágenes consecutivas con un intervalo de 0,44 s que fueron posteriormente digitalizadas, obteniéndose imágenes de 512 x 512 pixels y 256 niveles de grises y procesadas por ordenador mediante el software IMAT. La superposición de las imágenes digitalizadas nos permitió obtener otra imagen en la que se podía observar la posición inicial y final de los individuos y en la que mediante el cálculo del centro de masas de estos individuos se podía calcular su desplazamiento lineal. Por otra parte, la concentración de individuos se determinó mediante recuento directo con una lupa binocular para poder comparar estos resultados con los de la motilidad. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Al analizar las imágenes, se observó que debido a la presencia de bacterias floculantes un cierto número de E. aediculatus estaban sobre los flóculos presentando un movimiento de tipo «crawling» (CuRos, 1982), con un desplazamiento muy inferior al de los organismos que se desplazaban fuera del flóculo, lo que provocaba una importante disminución de la motilidad media del cultivo. Por este motivo se definieron dos parámetros para estudiar la motilidad: 1. Motilidad media, (Mm1), que es la media de las velocidades lineales de todos los individuos de la muestra de cultivo.

456

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M. RIUS & al.: Efectos del cadmio sobre la motilidad de Euplotes aediculatus (Pierson, 1943)

Tabla I.

Efecto de la concentración de cadmio sobre la motilidad (Mm,, Mm2 ) de Euplotes aediculatus en el tiempo. Velocidad (mm/s)

Concentración

Mm,

Mm2

de cadmio (ppm)

Tiempo (h)

Media

estándar

Media

Desviación estándar

24 48

0,232 0,255

0,126 0,167

0,654 0,571

0,304 0,198

72 24

0,249 0,223

0,198 0,86

0,384 0,245

0,138 0,112

48 72

0,241

0,05

0,204

0,099

0,062

0,186

0,015

0 0,182

0,09

Desviación

0,062 0

100 o Mm1 Mm2 1

Rectas de regresión: so

Mm1: y = 1,408x - 59,472 r2 = 0,86

Mm2:

y = 3,27x - 75,81 r2 = 0,78

o 0

40 60 20 80 % velocidad respecto al control

100

Figura 1. Regresión entre porcentajes de motilidad (Mm, y Mm2) respecto al control y de concentración de individuos viables respecto al control.

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Historia Natural'93: 455 a 459. JACA y HUESCA, 1995

2. Motilidad media2 (Mm2), que es la media de las velocidades lineales de todos los individuos que se desplazan sin interferencia de los flóculos. También se tiene que destacar que estos ciliados presentan una trayectoria rectilínea con algunos giros ocasionales (MACKINNON & HAWES, 1961) y que con este método sólo se puede calcular la velocidad lineal. De todas formas, la estimación de la trayectoria no lineal no es necesaria para hacer un estudio comparativo de la motilidad que sea estadísticamente válido (BERGQUIST & BOVEE, 1976). Así, los resultados obtenidos mediante el análisis de imagen nos muestran que la adición de cadmio provoca disminuciones en la Mm, de los cultivos respecto a la Mm, del control. Este efecto es mayor al aumentar la concentración de Cd y el tiempo de exposición al tóxico. Al comparar la Mm, con la Mm2 (Tabla I), se observa que las diferencias entre los dos parámetros se reducen al aumentar la concentración de tóxico, obteniéndose valores muy parecidos a concentraciones de cadmio de 5 ppm. Esto es debido a que a elevadas concentraciones de metal la velocidad de los individuos que se hallan fuera del flóculo se reduce y se aproxima a la velocidad de los que presentan un movimiento de tipo ‹<crawling". Por este motivo es más aconsejable utilizar la Mrn, para estimar la motilidad. Así mismo, se ha observado una correlación lineal entre la motilidad del cultivo (en porcentajes de motilidad, Mm, y Mm2, respecto al control) con la concentración de individuos viables (en porcentajes respecto al control) (Fig. 1), obteniéndose unos coeficientes de correlación elevados, un poco superiores en el caso de la Mm,. CONCLUSIONES El estudio de las diferencias de motilidad en los protozoos ciliados puede ser muy útil para estimar los efectos tóxicos de metales pesados, puesto que la mayor o menor motilidad de los organismos expresa de algún modo la actividad metabólica de los mismos. El método utilizado en este trabajo permite detectar los efectos tóxicos incluso a concentraciones subletales, puesto que se trata de una medida cuantitativa. Por lo tanto este parámetro podría ser muy útil en el estudio de la toxicidad de otros metales pesados tales como cobre o zinc, en los que las concentraciones letales son bastante más elevadas. Además, mediante la utilización de esta metodologia se obtienen resultados más rápidamente que calculando la concentración de individuos mediante microscopia o lupa binocular, ya que la toma de imágenes es rápida y el posterior cálculo de la velocidad lineal se realiza de forma automática. BIBLIOGRAFÍA ASHER, A. & D. F. SPALDING (1982). Culture Centre of Algae and Protozoa list of strains 1982. Natural Environment Research Council. Cambridge. BERGQUIST, B. L. & E. C. BOVEE (1976). Cadmium: quantitative methodology and study of its effect upon the locomotor rate Tetrahymena pyriformis. Acta Protozoologica, 15: 471-483. BERGQUIST, B. L.; E. WYTTENBACH & E. C. BOVEE (1986). The interaction of Cadmium with calcium and cisplatin with chloride. Effect on the locomotor rate of Tetrahymena pyriformis. Biol. Tr. Elem. Res., 9: 125-138. 458

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M. RIUS & al.: Efectos del cadmio sobre la motilidad de Euplotes aediculatus (Pierson, 1943)

CURDS, C. R. (1982). The ecology and role of Protozoa in aerobic sewage treatment processes. Ann. Rev. Microbiol., 36: 27-46. DUNLOP, S. & G. CHAPMAN (1981). Detoxication of Zinc and Cadmium by the freshwater protozoan Tetrahymena pyriformis. II. Growth experiments and ultrastructural studies on sequestration of heavy metals. Environ. Res., 24: 264-274. FERNÁNDEZ-GALIANO, D. (1976). Silver impregnation of ciliated protozoa: procedure yielding good results with the pyridinated silver carbonate method. Trans. Am. Micr. Soc., 95: 557-560. FLEURY, A.; F. IFTODE, G. FRYD-VERSAVEL, J. GURGY & J. GÉNERMONT (1983). Stable and unstable morphological states generated by cadmium treatment and heat shocks in Euplotes (Ciliata, Hypotrichida) with some references to Tetrahymena pyriformis (Ciliata, Hymenostomatida). Protistologica, 19: 577-586. FOISSNER, W.; H. BLATTERER, H. BERGER & F. KOHMANN (1991). Taxonomische und ókologische revision der ciliaten des saprobiensystems. Band I. 467 pp. Bayerisches Landestant für Wasserwirtschaft. Munchen, Germany. IFTODE, F.; J. CURGY, A. FLEURY & G. FRYD-VERSAVEL (1985). Action of a heavy ion, Cd2+, and the antagonistic effect of Ca2+, on two ciliates Tetrahymena pyriformis and Euplotes vannus. Act. Protozool., 24: 273-279. KLEIN, B. M. (1926). Ergebnisse mit einer Silbermethode bei Ciliaten. Arch. Protistenk., 62: 177-260. KRAWCZYNSKA, W.; N. N. PIVOVAROVA & A. SOBOTA (1989). Effects of Cadmium on growth, ultrastructure and content of chemical elements in Tetrahymena pyriformis and Acanthamoeba castellanli. Act. Protozool., 28: 245-252. LARSEN, J. (1989). The influence of growth and culture condition of Tetrahymena pyriformis on cellular effect of cadmium. Toxicology, 58: 211. LARSEN, J. & B. SVENSMARK (1991). Labile species of Pb, Zn and Cd determined by anodic stripping staircase voltammetry and their toxicity to Tetrahymena. Talanta, 38: 981988. MACKINNON, D. L. & R. S. J. HAWES (1961). An introduction to the study of Protozoa. Oxford University Press. Amen House, London. NILSON, J. R. (1989). Tetrahymena in cytotoxicology: with special reference to effects of heavy metals and selected drugs. Europ. J. Protistol., 25: 2-25. PIERSON, B. F.; R. GIERKE & A. L. FISHER (1968). Clarification of the taxonomic identification of Euplotes eurystomus Kahl, and E. aediculatus Pierson. Trans. Am. Microsc. Soc., 87: 306-316. TUFFRAU, M. (1967). Perfectionnements et pratique de la technique d'imprégnation au protargol des Infusoires Ciliés. Protistologica, 3: 91-98.

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VARIACIONES DE LA DIVERSIDAD EN COMUNIDADES DE COLÉMBOLOS EDÁFICOS PROVOCADAS POR REPOBLACIONES FORESTALES DE CONÍFERAS EN BOSQUES DEL SISTEMA CENTRAL (ESPAÑA)

Margarita Ruz' José Carlos SIMÓN'

RESUMEN.—El presente trabajo tiene por objeto el estudio comparativo de las comunidades de colémbolos en medios con vegetación natural (encinar y melojares) frente a áreas colindantes repobladas con pinos en tres localidades de Guadarrama (Sistema Central, España). Para ello se muestreó de la fauna de colémbolos de la hojarasca y suelo estudiándose a continuación su diversidad. Se ha comprobado que los medios naturales presentan mayor diversidad que las áreas repobladas y se manifiesta la importancia del mantenimiento de un estrato arbustivo en las plantaciones forestales para preservar la diversidad de la fauna edáfica, en este caso concretamente de las comunidades de colémbolos. PALABRAS CLAVE.—Colémbolos, diversidad, encinar, melojar, pinar de repoblación, Sistema Central (España). SUMMARY—The aim from this work is the comparative study of springtail communities between natural vegetation areas (holm-oak and oak woodlands) and pine plantations in three localities of Guadarrama (Sistema Central, Spain). Diversity of collembola fauna of soil and fallen leaves was studied. Natural woodlands have a higher diversity than plantations. The permanence of the shrub layer under pine plantations was shown important for edaphic fauna diversity, in this case Collembola communities. KEY WORDS.—Collembola, diversity, holm-oak forest, oak forest, pine plantation, Sistema Central (Spain).

Departamento de Biología (Zoología). Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma de Madrid. E-28049 CANTOBLANCO (Madrid).

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Historia Natural'93:

461 a 469. JACA y HUESCA, 1995

INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS Una repoblación forestal supone la sustitución de la vegetación natural por plantaciones exóticas, siendo uno de sus efectos más perjudiciales la pérdida de especies tanto vegetales como animales, lo que se traduce en la disminución de la diversidad biológica. Esta es más baja en terrenos cultivados o en zonas donde la vegetación ha sido aclarada que en bosques maduros. En general la diversidad aumenta hacia la clímax de vegetación (MARGALEF, 1991). Ya se aprecian descensos en la diversidad, por ejemplo, en el caso de la microflora (LozANo & VELASCO, 1972) o en estudios similares llevados a cabo con fauna del suelo (ARBEA, 1987) o lepidópteros (MAGURRAN, 1985). Numerosa bibliografía destaca la relación existente entre el equilibrio de las poblaciones de colémbolos y las agresiones antrópicas del tipo deforestación o repoblación (ARBEA & JORDANA, 1985; BONNET & al., 1979; GERS, 1981, etc.). Las medidas de diversidad y sus variaciones son un excelente indicador de las alteraciones externas del medio, considerándose la diversidad como un valor análogo al de conservación. Usher, en 1986, hace un estudio en el que expone la frecuencia de uso de 24 criterios para evaluar la conservación, siendo la diversidad de especies y hábitats la más ampliamente usada. Las medidas de diversidad se suelen referir a taxocenosis, pero existe correspondencia entre las diversidades de distintas taxocenosis que se pueden desglosar en un ecosistema. Se infiere, por tanto, que la medida de diversidad parcial está correlacionada con la diversidad del ecosistema completo (MARGALEF, 1991). En el presente trabajo se han estudiado las especies de colémbolos y la abundancia de cada una para conocer la composición faunística y estructura ecológica de estas comunidades de insectos. Se pretende, por tanto, hacer un estudio de diversidad biológica. SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y CARACTERÍSTICAS DE LAS ZONAS ESTUDIADAS Los puntos de muestreo escogidos fueron: VALDELATAS (Madrid). U.T.M.: 30TVK48. Altitud: 700 m. La vegetación potencial corresponde al encinar [Quercus ilex subsp. ballota (Desf.) Samp.]. En el sotobosque predomina la jara pringosa (Cistus ladanifer L.) y se intercalan algunos quejigos (Q. faginea Lam.). En gran parte el encinar ha sido sustituido de modo artificial por pinar de pino piñonero (Pinus pinea L.). SOTO DEL REAL (Madrid, dentro del Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares). U.T.M.: 30TVL31. Altitud: 1.200 m. Se estudia un pinar de repoblación (Pinus pinaster Aiton.) ubicado en el piso del melojo (Quercus pyrenaica Willd.). La vegetación natural está bastante aclarada ya que se utiliza para el carboneo y pasto. El pinar presenta un sotobosque más desarrollado [Genista florida L., Cytisus scoparius (L.) Link., Rosa sp., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, entre otros], pues la madera dejó de explotarse hace tiempo. VALSAÍN (Segovia). U.T.M.: 30TVL12. Altitud: 1.300 m. Se estudia un melojar (Q. pyrenaica Willd.) bastante abierto, casi adehesado, usándose para pastos pero conservando parte de su orla espinosa. El. pinar de repoblación contiguo (Pinus sylvestris L.) es el más compacto de los tres muestreados y carece totalmente de sotobosque.

462

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M. RUIZ & J. C. SIMÓN: Diversidad en comunidades de colémbolos edáficos en bosques del Sistema Central

MATERIAL Y MÉTODOS Toma de muestras La recolección del material se realizó en mayo de 1991. En cada localidad (en medios naturales y repoblados) se realizó un muestreo, señalándose cuadrados de 8 x 8 m subdivididos en otros menores de 2 x 2 m. En el centro de cada uno de ellos se tomaron muestras de 250 cm' de hojarasca y suelo en los primeros 5 cm bajo ella, lo que hace un total de 192 muestras, 32 por cada biotopo (encinar, robledales y pinares). La fauna se extrajo por el método Berlese-Tullgren. El material recogido se encuentra depositado en la colección de la Unidad de Zoología de la Universidad Autónoma de Madrid. Tratamiento de datos Se calculó la abundancia y frecuencia de cada especie en cada uno de los biotopos estudiados. En el estudio de diversidad se emplearon los siguientes índices: •

Índice de SHANNON: (H'—p,•log2p,), basado en la abundancia relativa o proporcional de especies.

•

Índice de MARGALEF o riqueza, DMg=(S-1)/1nN (MAGURRAN, 1989), que da mayor importancia al número de especies presentes, es decir a la riqueza de especies, siendo: p=n1N n,=número de individuos de la especie i. N=número total de individuos. S=número de especies. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Estudio faunístico Tras la determinación de los ejemplares de colémbolos recolectados (Tablas I a VI) se observa que P. notabilis y M. macrochaeta destacan por su elevada frecuencia y abundancia en prácticamente todos los biotopos, siendo estas especies cosmopolitas y generalistas. En el pinar de Valdelatas nos encontamos con C. thermophilus, especie cosmopolita con un 24,7% de abundancia y frecuencia del 28,1% y que también se encuentra en el pinar de Soto del Real con abundancia del 17% y 31,3% de frecuencia. En el pinar de Valsaín X. schillei, especie colonizadora, aparece con una abundancia total del 75% (842 ejemplares), localizándose principalmente en la hojarasca (abundancia de 96,6% y 826 ejemplares). La inmensa mayoría de la fauna se concentra a nivel del suelo. En la hojarasca la especie más frecuente y prácticamente la más abundante en todos los puntos de muestreo es E. gr. strigata. Sólo se ve superada por S. aureus (44,7% de abundancia) en el robledal 463

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Historia Naturat'93: 461 a 469. JACA y HUESCA, 1995

ENCINAR VALDELATAS

Hypogsstfurs rnendcoslos Shamir 5 955 Xanylbps5Wrs octoculata (Stelner 19551 1A/Il)emm snophtibms BOrner. 1901 Mtcrsnunda meridionelis Cessagnati. 1952 Pseudechontes sp Prciephortim subpsmIlits (Selgs, 1962) Messphorurs cnbcs Ella 1976 M mocrochosta Ruso*. 1976 Cryptopygus thermophaus (A.xelsor 1900) Pensar.. notsbsis (Schaller 1896) ErSomobrys 9r ~eta Stich. 1963 Hitemmurus mejor ~yaz. 1889 Lepoclocrlut lusionscus Goma. 1984 Psiudosmelle sp 2 Namlus mimmus WIllem. 1900

110.1

SUE

2 1

FRECUI1NC1A (%)

ABUNDANCIA 1%1

TOTAL TOTAL

TOTAL H03 3,1

SUELO TOTAL HOJ

0.0

6.3

3.2

0.0

SUELO 12,5

1.6

0.0

1,6

3.1

6.3

1.6 4.7

0,0

1.6

3,1

6.3

0.0

4.8

1.6

0.0

1,6

3,1

0.0

6,3

2 3

3.1

6.3

4,7

3.2 4.8

3.1

0,0 0,0

9,4

0,0

9,7

18,8

0.0

6.3 17.5

1.6

3.1

0.0

6.3

30,6

12.5

25,0

24.2

28,1

6.3

'10,0

0.0

3,1

6.3

29.7

0.0 0,0

26.6

100,0

3.1

0,0

3.2

3.1

0.0

6,3

3.1

0.0

3,2

3.1

6,3

4.7

0,0

4.8

3,1

6.3

1.6

0,0

1.6

3,1

6,3

100

.54

PINAR VALDELATAS ABUNDANCIA(%) FRECUENCIA (%)

TOTAL

TOT

H0.1

SUE

TOT

3.7

0.0

3,8

3.1

39,5

0,0

400

1 8

O 0

I 8

1.2 9.9

0,0

1,3

TOT H0.1 SUE

Messphonsm hylophaa Rus" 1971 M macrochéels Rus". 1976 M yosn (Rusek 1967) Isotomodes Usetosus Cesssonsu 1959 isotomodos sp Cryptopygus thefrnophilus (Axelson 1900) Pensarme nolebMs (Schilffer 18961 Leptdocyrtus lusisnocus Gama. 1964

0.0

10.0

HOJ

SUE

0,0

6,3

21.9

0,0

43,8

1,1

0,0

6,3

0,0

18,8

9.4

2.5

0,0

2.5

1.1

0.0

6,3

24.7

100

23.8

28.1

6.3

50,0

7,4

0,0

7,5

5.1

0,0

6,3

6 9

11,1

0,0

11,3

9.4

0,0

18,8

100

ROBLEDAL SOTO DEL REAL TOTAL TOT

Messphorurs rnacnschasis Rus" 1976 M. "beso Simón 1994 111 hylophila Rus", 1971 Paratullber9M calipypos (80mer, 1903) Fisscoaphonns yisinl (Silga, 1966) Iseforniells mino, (Schiff" 1898) Cryptopygus thermophius (Asorison. 1900) Isofomodes biselosus Cessignau. 1959 Pensctoma ~shas Schiff" 1896 Eriomohrys gr strigite Heteromurus maja. Momias, 1889 Pseudosinelfs sp 1 Pssuclosonelle sp 3 Neelus mnimus Willem, 1900 Bourlobells sp

HOJ

SUE

106

106 5

5 7

ABUNDANCIA (%) TOT SUE

FRECUENCIA (%) TOT HOJ SUE

32.6

0.0

1,5

0.0

1,6

9.4

0,0

18,8

1,5

0.0

1,6

9,4

0,0

18,8 25,0

33.8

40.6

0,0

81,3

0 0

0.0

2,2

12,5

1,5

0,0

1,6

12,5

0,0

4,9

3.1

9,4

0,0

18,8

2,5

9,4

0,0

18,8

2.2

0,0

25,0

0 0

0,3

0,0

117

36,0

0.0

0,3 37,3

1.1 34,4

0,0

68.8

15,4

100,0

1E4

43,8

25,0

62.5

1 1

0,3

6,3

0.3

3.1

0,0

6,3

0.3

0,0

0,3

3.1

0,0

6,3

0.3

0.0

0,3

1,1

0,3

0,0

0,3

1.1

0,0

6,3

0,3

0,0

0,3

1,1

0,0

6,3

311_

100

325

0.0

0,0

6,3

Tablas 1-111. Especies de colémbolos, número de ejemplares, abundancias y frecuencias (TOT=total, HOJ=hojarasca, SUE=suelo).

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M. RUIZ & J. C. SIMÓN: Diversidad en comunidades de colémbolos edáficos en bosques del Sistema Central

PINAR SOTO DEL REAL TOTAL BOJ SUE

TOT Corotephy69119 sp. Menee Melte, 80mer, 1903 Weber. anopteakna 86rne0 1907 Pseudechortees pehniensis ~my 1903 Protaphonoo subperelists (Se/9e, 1962) Mesephontre macroch6919 Rusek, 1976 IN orbe*, Serrón 1994 Perstullbergis callipygos (55ne7, 1903) Fissurephorure plebe (Sepa 1986) Isotoneelle mino) (Schell'er, 1896) Cryptopygus thennophilus (Axelson. 19001 Periso)orna notables Schtlfler, 1696 Entontottuye gr stngate 16oterconunts mreor, Alomes. 1889 PseudostnelIe sp 1 Psetulannella sp 2 Pseudonnelte sp 3 Neelus 0000006 Waters 1900 spoo•offia puno94 z/Oaustauer. 1690)

2 I0 1 1 4 113 I 5 1 22 55 51 32 3 11 1 6 2

323

ABUNDANCL4 ¡00) TOT 110.1 SUE

2 0 I I 4 112 1 5 I 21 55 51 20 I II 1 6 2 0

0,6 3,1 0.3 0,3 1.2 35,0 0,3 1,5 0.3 6,8 17,0 15,8 9,9 0,9 3,4 0,3 1,9 0,6 0,6

0,0 35,7 0,0 0,0 0,0 3.6 0.0 0.0 0.0 3.6 0,0 0,0 42,9 7,1 0,0 0.0 0.0 0,0 7,1

0.7 0,0 1,3 0,3 1.4 38,0 0,3 1.7 0,3 7,1 18$ 17,3 6,8 0,3 3,7 0.3 2,0 0,7 0,0

295

100

FRECUENCIA 051) TOT HOJ SUE 3,1 15,0 3.1 3.1 3,1 43$ 3,1 12.5 3,1 25,0 31,3 46,9 37.5 6,3 18,8 3,1 9,4 6.3 3,1

0.0 31,3 0,0 0.0 0,0 6.3 0.0 0.0 0,0 6,3 0,0 0.0 12,5 6.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

6.3 0,0 6.3 6,3 6.3 81.3 6,3 25,0 6.3 43,8 62,5 93,8 '62,3 6,3 37,5 6.3 18.8 12,3 6,3

ROBLEDAL VALSAIN TOTAL H01 SUE

TOT Ceretophysell sp. Xenyll seniles BOrner. 1903 Protephorurs subpendlets (Selga. 1962) Mesephontre belschi M'oye, 1979 M. tnecrocheete Rusek. 1976 910Phtle Rusek, 1971 Folsonedes nesecerredensts Salga. 1962 Isotomodes bisetosus Ciessegnau 1959 Isotorniell reinar (Schaller 1896) Cryptopygus therrnophilus (Axelson. 1900) Patudos. notsteis Soltarle, 1896 &domen. 90.9111283. Srstiehurinus 600811.5 (Lubbock, 18621 Di(yrtornine sumes Fsbncius, 1783

ABUNDANCIA 150, FRECUENCIA (00) TOT H01 SUE TOT 110.1 SUE

3 42 5 2 125 9 I 37 8 I 54 II 19 3

0 7 0 0 I 0 0 0 0 0 0 10 17 3

3 33 3 2 124 9 1 37 8 1 54 1 2 0

0,9 13,1 1.6 0,6 39.1 2.8 0.3 11,6 2,5 0.3 16,9 3,4 5,9 0,9

0,0 18,4 0.0 0,0 2,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0.0 0,0 26.3 7,9

1.1 12,4 1.8 0,7 44.0 3,2 0.4 13.1 2.8 0.4 19.1 0,4 0.7 0.0

320

282

100

6,3 15.6 94 3,1 40,6 12,5 3.1 21.9 6,3 3.1 40,6 6,3 12.5 3,1

0,0 12.5 0.0 0,0 6,3 0,0 0.0 0,0 0,0 0.0 0,0 6,3 12,5 6.3

12.5 18.8 18,8 6.3 81.3 25.0 6,3 43.8 12.5 6.3 81.3 6,3 12.5 0.0

PINAR VALSAIN TOTAL TOT HOI SUE Xenylle solees) 00171er. 1903 Mesephoruno ~sal) Rusek, 1979 M. snbeas Senóm, 1994 M. mactochsets Iluso*. 1976 F-olsomides neyscerredensis Salpa. 1962 Isototniella minar (Schiller, 1896) Cryptopygus thennophilus (Axelson. 1900) Perisolonte moreteen &Mes, 1896 lsotonturus pelustris (M011er. 17761 Entornotyrye gr 661583. Heteromurus mejor MOIlleS. 1889 Pseudostnelle sp, 1 Setra domestica (Hico'« 1842) Arrhopelkes scenthophtsfreus Wein 1959

842

826

11 22' 2 1

0 0 0 I

I 22

2 1 23

23 1 1

1 1 1122

855 , 267

ABUNDANCIA ,66" FRECUENCIA (%) TOT HO) SUE TOT H01 SUE '5,0 0.1 1,0 20,2 0.2 0,1 0,1 0,8 0.1 2.0 0,1 0,1 0.1 0,1

96,6 0,0 0,0 3,1) 0.0 0,1 0.0 0,2 0,0 2," 0,1 0,1 0,1 0,0

6,0 0,4 4,1 85,0 0,7 0,0 0,4 2.6 0,4 0,0 0,0 0,0 0.0 04

100

5.9 0.3 1.6 4.4 0.6 0,3 0,3 1.3 0.3 1.9 0,3 0,3 0.3 0,3

9.4 0,0 0,0 0,0 0.0 0,6 0,0 0,6 0,0 3,8 0,6 0,6 0,6 0,0

2.5 0.6 3.1 8.8 1.3 0.0 0,6 19 0.6 0.0 0.0 0.0 0,9 0.6

Tablas IV-VI. Especies de colémbolos, número de ejemplares, abundancias y frecuencias (TOT=total, HOJ=hojarasca, SUE=suelo).

465

Índice

Historia Natural'93:

461 a 469. JACA y HUESCA, 1995

Diversidad Diversidad (Margalel) (Shannon) N'ejemplares N° especies 3.36 15 2,12 64 ENCINAR VALDELATAS 1,36 1,58 81 7 PINAR V,XI ,DEI ATAS 2,42 15 1,64 325 ROBLEDAL SOTO 2,01 3,11 19 323 PINAR SOTO 14 1,87 2,25 320 ROBLEDAL VALSAIN 1,85 14 0,76 L SAIN 1122 PINAR VA Tabla VII. Número total de ejemplares, especies, diversidad y riqueza en los biotopos estudiados. de Valsaín y X. schillei en el pinar de esta misma localidad, con abundancias que acabamos de citar. Otras especies de colémbolos de interés halladas en el presente estudio son P. subparallata, endémica del Sistema Central y característica de bosques. También F. gisini y L. lusitanicus, endémicas de la Península Ibérica. Estudio sobre diversidad A partir de los resultados del presente trabajo cabe destacar que la mayor diversidad se da en el encinar de Valdelatas. A pesar de la escasez de ejemplares recogidos, el número de especies es elevado, lo que incrementa la diversidad y riqueza (Figs. 1 a 4). Normalmente en las repoblaciones se produce un descenso del número de especies e individuos, es decir, que en medios naturales la diversidad es mayor (ARBEA, 1987; ARBEA & JORDANA, 1985). Constituye una excepción el punto de muestreo de Soto del Real, donde el pinar presenta mayor diversidad que el robledal (Figs. 3 y 4). Posiblemente esto sea debido a la presencia en el pinar de un sotobosque bastante desarrollado que resulta de gran importancia para la fauna del suelo, al proporcionar a este un medio más resguardado, con un microclima especial y mayor aporte de materia orgánica que evitan los riesgos de erosión de la capa superficial del suelo, mientras que el robledal está aclarado, pastoreado y se hace en él carboneo. CONCLUSIONES Como se desprende de lo dicho en los dos últimos apartados, se observa que la alteración del medio natural disminuye la diversidad de las comunidades de colémbolos. La presencia de C. thermophilus en todos los medios indicaría lugares aclarados en los ecosistemas estudiados debido a diferentes causas (ausencia de sotobosque, tala indiscriminada, etc.). Asimismo las especies colonizadoras como X. schillei, E. gr. strigata, H. major, pioneras en los medios alterados, serían un indicio de una recuperación lenta hacia el equilibrio de los biotopos. 466

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M. RUIZ & J. C. SIMÓN: Diversidad en comunidades de colémbolos edáficos en bosques del Sistema Central

N° EJEMPLARES 1200-/ 1000 800 600 400

ir; ./

200 E.Vd.

P.Vd.

R.S.

P.S. R.Vs. P.Vs.

Figura 1. Número de ejemplares de colémbolos en los biotopos estudiados (E=encinar, R=robledal, Vd.=Valdelatas, S=Soto del Real, Vs=Valsaín).

N° ESPECIES] 20 15 10 5

E.Vd. P.Vd R.S. P.S. R.Vs P.Vs

Figura 2. Número de especies de colémbolos en los biotopos estudiados (E=encinar, R=robledal, Vd.=Valdelatas, S=Soto del Real, Vs=Valsaín).

467

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Historia Natural'93 461 a 469. JACA y HUESCA, 1995

DIVERSIDAD: Indice de Shannon 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 E.Vd. P.Vd. R.S. P.S. R.Vs P.Vs

Figura 3. Índice de diversidad de Shannon en los biotopos estudiados (E=encinar, R=robledal, Vd.=Valdelatas, S=Soto del Real, Vs=Valsaín).

¡DIVERSIDAD: Indice de Margalef 3,5 Y

32,5 2 1,5 1 0,5 yz y-

/E.Vd. P.Vd.

R.S. P.S. R.Vs. P.Vs.

Figura 4. Índice de diversidad de Margalef en los biotopos estudiados (E=encinar, R=robledal, Vd.=Valdelatas, S=Soto del Real, Vs=Valsaín).

468

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M. RUIZ & J. C. SIMÓN: Diversidad en comunidades de colémbolos edáficos en bosques del Sistema Central

De aquí podría desprenderse la importancia para la fauna del suelo de preservar un estrato arbustivo en las plantaciones arbóreas para proteger la fauna y mantener la diversidad del ecosistema. La interpretación de la diversidad ecológica tiene una amplia aplicación en la gestión y conservación de la naturaleza, donde puede ser una base sólida para decidir las áreas a proteger. AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido posible gracias al Proyecto Step-0046-C, de la CEE. BIBLIOGRAFÍA ARBEA, J. (1987). Colémbolos de Navarra. Taxonomía, distribución y ecología (Insecta, Collembola). Efecto de la explotación y repoblación forestal sobre los colémbolos edáficos. Tesis doctoral. Universidad de Navarra. ARBEA, J. I. & R. JORDANA (1985). Efecto de una repoblación con coníferas en un robledal de Navarra sobre los colémbolos edáficos. Actas ll Congr. Iber. Ent.: 227-286. BONNET, L.; P. CASSAGNAU & L. DEHARVENG (1979). Recherche d'une méthodologie dans l'analyse de la rupture des équilibres biocénotiques: aplications aux collemboles édaphiques des Pyrénées. Rev. ÉcoL Biol. Sol., 16(3): 373-401. GERS, CH. (1981). Biogéographie et écologie des Collemboles édaphiques dans la zone orientale des Pyrénées (Donezan, Cerdagne, Capcir). Thése, 3' cycle: Entom. Toulouse, 3: 153 pp. LOZANO, J. M. & F. VELASCO (1972). Alteraciones sinecológicas de la población microbiana en un antiguo bosque de Quercus toza Bosc. repoblado con Pinus pinaster. Sol. An. Edaf. Agrob., 31 (7 y 8): 615-624. MAGURRAN, A. (1985). The diversity of Macrolepidoptera in two contrasting woodland habitats at Banagher, Northern Ireland. Proc. R. Ir. Acad., 85B: 121-132. MAGURRAN, A. (1989). Diversidad ecológica y su medición. Vedrá, Barcelona. 200 pp. MARGALEF, R. (1991). Ecología. Omega, Barcelona. 951 pp. USHER, M. B. (1986). Wildlife Conservation Evaluation. Chapman and Hall, London: 3-44.

469

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COMPARACIÓN CUALITATIVA DE LOS MÉTODOS DE EXTRACCIÓN DE LOS NEMATODOS EDÁFICOS

José SÁNCHEZ LÓPEZ M.5 de los Ángeles HERNÁNDEZ MINGUILLÓN2

RESUMEN.—El presente estudio es resultado de trabajos conducentes a la preparación y puesta a punto de la infraestructura para abordar el estudio de los nematodos del suelo. Se compara la eficacia de la elutriación como estrategia para la extracción de los nematodos del suelo frente al método de Baerman. La comparación se hace analizando parámetros fácilmente cuantificables, objetivizables, como el porcentaje de juveniles y adultos, tamaño de los ejemplares y diversidad detectada, así como la presencia de otros grupos. PALABRAS CLAVE.—Elutriación, embudo de Baerman, diversidad. SUMMARY.—This study results from work to the preparation and to put the infrastructure on for attacking the study of soil nematodes. II is compared the efficacy of elutriation as a method for extracting free-living soil nematodes with the Baerman funnel. The comparison is made by analysing parametre easily quantificabily objetively as the percentage of young and adult forms, size and diversity detected, and other groups presence. KEY WORDS.—Elutriation, Baerman funnel, diversity.

Al abordar el estudio de la microfauna edáfica, uno de los problemas que se presentan es la selección de una estrategia de extracción eficaz. Los métodos para la separación de la nematofauna se pueden agrupar en dos categorías. Por un lado, aquellas que se basan en la actividad de los nematodos, entre las que están las técnicas de BAERMAN (1917) y sus modificaciones posteriores (CHRISTIE & PERRY, 1951; SCHINDLER, 1961;

Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. E-15706 SANTIAGO DE COMPOSTELA. 2

Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias. Universidad de Navarra. E-31080 PAMPLONA. 471

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Historia Natural'93:

471 a 478. JACA y HUESCA, 1995

WHITEHEAD & HEMMING, 1965; por otro lado, las que se basan en el comportamiento de las partículas de una suspensión en lo que a velocidad de sedimentación se refiere, incluyendo en este grupo las técnicas de elutriación. El empleo de la elutriación para la separación de la nematofauna se remonta a los trabajos de OOSTENBRINCK (1954) y SEINHORST (1956). De esta época cabe destacar el modelo de SEINHORST (1962), estructurado en una columna con varios diámetros, con lo que a partir de un mismo caudal se generan distintas velocidades de separación. Ejemplos de estudios sobre la eficacia de distintos métodos los encontramos en OOSTENBRINCK (1960), TOBAR JIMÉNEZ (1963) y HERNÁNDEZ & al. (1987). Este trabajo se centra en comparar la eficacia de un elutriador de columnas paralelas (MÉNDEZ-PAmPíN, 1972), con modificaciones, acoplado a un sistema de control del caudal-velocidad, frente al método de Baerman. Para ello, después de la regulación del elutriador, se procesan por ambos métodos volúmenes iguales de suelo procedentes de las mismas muestras. Para estimar la eficacia del método de Baerman, las fracciones procesadas por éste se extraen luego por elutriación. Se comparan los resultados obtenidos con el elutriador, con el método Baerman y con éste conjuntamente con su residuo. MATERIALES Y MÉTODOS Embudos de Baerman Se han utilizado de acuerdo con la disposición clásica, esparciendo 20 cc de suelo en una malla de nilón de 0,5 a 1 cm de luz y soportada en un bastidor de 10 cm de diámetro, procesándolo durante 24 horas y retirando cada 12 horas la solución extraída. Elutriador Se trata de conseguir distintas velocidades ascensionales haciendo pasar un mismo caudal a través de columnas de distinto diámetro. Al efecto se ha montado el dispositivo de la figura 1, según MÉNDEZ-PAMPÍN (1972), con modificaciones. Se disponen paralelamente columnas unidas en serie mediante tubo flexible de 8 mm de sección interna. Los diámetros seleccionados son: 17, 24 y 34 mm para la primera columna, 60 mm para la segunda y 80 para la tercera. El caudal se mide indirectamente por la diferencia de presión a ambos lados de un estrechamiento dispuesto en serie en el circuito, ajustando experimentalmente la ecuación de Bernouilli, aplicada al estrechamiento, por el método de los mínimos cuadrados: = K (1-1)1/2 Resultando K = 3,9; Q es el caudal en litros a la hora y H es la diferencia de presión a ambos lados del estrechamiento en mm (MÉNDEZ-PAMPÍN, 1993). La velocidad límite de clasificación, Ud, para una columna de diámetro “d» Ud = Q / (D/2)2] que para el dispositivo utilizado se transforma fácilmente en Ud cm/h = 4.996 (H/D2)"2

472

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J. SÁNCHEZ & M.ª Á. HERNÁNDEZ: Dos métodos de extracción de los nematodos edáficos

Figura 1. Disposición de los elementos del sistema de regulación del caudal y velocidad acoplado al elutriador. En la figura 2 se representan gráficamente las curvas de velocidad para distintos diámetros, así como la del caudal, todas ellas en función de la altura H registrada. Procesado del material De cada muestra se ha separado el mismo volumen para ser procesado por los dos métodos, tratando con cada uno un total de 600 cc de suelo. El material a alutriar se fija en formol al 4%, previa muerte por choque térmico. El material para tratado por el método de Baerman se procesa en fresco, fijando el resultante de la misma manera. Para estimar la fracción no extraída por vía húmeda se somete el resto del procesado por Baerman a una elutriación. El volumen procesado de cada vez es de 20 cc. El proceso de elutriación se considera terminado cuando se han separado las arcillas de la última columna. Para este trabajo, los ejemplares se montan en lactofenol, previa tinción con azul-algodón, recontando un total de 2.103 nematodos, de los que 550 (26%) son adultos. La recogida de las muestras de suelo se hizo según ABRANTES & al. (1972). Para la identificación de los órdenes de nematodos se ha seguido a ANDRASSY (1974). 473

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Historia Natural'93: 471 a 478. JACA y HUESCA, 1995

Ud mlh )

25 -

20 -

15 -

10 -

H (mm)

Figura 2. Ábaco de la velocidad en las distintas columnas y del caudal (Q) en función de la presión H registrada (\/42 . 3 [H]"2). 474 Índice

J. SÁNCHEZ & M.0 Á. HERNÁNDEZ: Dos métodos de extracción de los nematodos edáficos

30 —

20ts

10 —

10 1

/.Adultos

A. Extraídos por elutriación.

11111

B. Extraídos con el método de Baerman. C. Retenidos en el resto de las muestras procesadas por los métodos A y B. D. Recuento conjunto de los adultos extraídos en B y en C.

Figura 3. Frecuencias resultantes del recuento de nematodos adultos (AR, Araeolaimida; EN, Enoplida; DO, Dorylaimida; RH, Rhabditida; TY, Tylenchida).

Selección del caudal y estimación previa de la eficacia del elutriador La eficacia del elutriador se estimó en más del 99%, en lo que a recuperación de ejemplares se refiere, al recobrar siempre la totalidad de los ejemplares introducidos en suspensiones de suelo previamente calcinado. A la velocidad de 1.000 cm/h, en la primera columna no aparecieron nematodos, quedando separada la fracción más gruesa. Entre 150 y 250 cm/h se sedimenta la mayor parte de los ejemplares adultos y de mayor tanaño. La parte rebosante, recogida sobre un tamiz de 0,020 mm, contiene los ejemplares más pequeños. Se intentó hacer separación por tamaños en las distintas columnas, observando que, si bien hay un tamaño «preferente» para cada velocidad, existe un solapamiento de rangos de dimensiones entre las columnas, por lo que, en principio, este carácter no se considera operativo. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la tabla 1 se presentan los valores obtenidos con cada método. En la figura 3 se dan en diagramas de barras las frecuencias de adultos de cada orden para cada uno de los métodos. Se aplica el índice de diversidad de SHANNON-WEAVER (1963), cuyos valores mínimo y máximo para estas distribuciones son 0,2419 y 2,3219 respectivamente. El mencionado índice viene dado por la expresión 475

Índice

Índice xxx xxx xxx xxx xxx

1,8453

xxx x

xxx xx

1,6698

100 (19)

xxx xxx xxx xxx xxx

1,7100

100 (35)

1,7930

100 (54)

11/9 (100)

(8) (15) (52) (4) (21)

Tot.

A. Porcentajes correspondientes a cada estrategia de extracción y parámetros morfométricos; en el «% de adultos», se da entre paréntesis la fracción correspondiente referida al porcentaje sobre el total de ejemplares resultados. B. Frecuencia de cada orden de nematodos representado en su estadio allto, diversidad, fracción correspondiente a la via húmeda (H) !rente a elutriación (E) y porcentaje frente al total de adultos recontados. D Detección de otros grupos, indicando la presencia con respecto a la elutriación (ido: coincidencia prácticamente total; o: raramente presente).

Anélidos Tardígrados Escaros caros Rotíferos Insectos

Otros grupos

Diversidad

(46)

10% (5) 15% (8) 58% (31) 5% (3) 13% (7)

100

7% (2) 19% (7) 59% (20) 7% (3) 7% (3)

Total

15% (2) 8% (2) 54% (10) 0% (0) 23% (4)

5/3 8/7 3/2 3/1 1/2

(3) (7) (21) (1) (14)

54% 26% (14/26) 260-4282 15-140 86-11

6% 15% 45% 3% 30%

22% 40% (9/26) 407-4282 17-140 86-14

Total

Araeolaimida (AR) Enoplida (EN) Dorylaimida (DO) Rhabditida (RH) Tylenchida (TY)

32% 16% (5/26) 260-1718 15-126 42-11

Residuo de Baerman

H/E

46% 27% (12/26) 234-5520 13-152 88-12

Método de Baerman

Orden

Ejemplares (2.103) Adultos 550 (26%) Rango de L pm Rango de o máx. Rango de "a"

Elutriación

Vía húmeda

Estrategia de extracción

Tabla I. Resultados de las extracciones.

J. SÁNCHEZ & M.1 Á. HERNÁNDEZ: Dos métodos de extracción de los nematodos edáficos

H=—Ep log2p, donde p, es la frecuencia de cada orden presente. A la vista de los resultados se observa que para la unidad de extracción de 20 cc de suelo, el número de individuos y adultos es sensiblemente inferior con el embudo de Baerman respecto al elutriador. Los rangos de longitud, diámetro e índice «a» son más amplios en la elutriación. La diversidad detectada con el método de Baerman es menor que la determinada con el elutriador, aproximándose si se consideran conjuntamente los resultados de Baerman y su residuo. Se observa una mayor sensibilidad del elutriador para la detección de otros grupos. Los valores se aproximan si se consideran conjuntamente los resultados de Baerman con los extraídos por la elutriación de su fracción residual, estimando la efectividad del método de Baerman en cuanto a individuos extraídos en un 30%. En la comparación de los resultados del elutriador con la extracción por vía húmeda, se observa un incremento general en todos los órdenes, salvo en el Tylenchida. Los resultados obtenidos son acordes con los de otros trabajos en la misma línea: OOSTENBRINCK (1971), comparando varios métodos, da un rendimiento para el embudo de Baerman del 11%; TOBAR JIMÉNEZ (1963), para el mismo método, ofrece un rendimiento del 20%; HERNÁNDEZ & al. (1987) destaca el aumento de la fracción de juveniles por el método de Baerman en comparación con el de centrifugación en gradiente de sacarosa. CONCLUSIONES El método de Baerman es válido para una primera aproximación de tipo faunístico no cuantitativo, así como para la extracción de los individuos más activos. No es válido para el establecimiento del perfil faunístico, puesto que la pérdida estimada es del 70%. Se constata la eficacia del elutriador para la extracción de la nematofauna edáfica libre, siendo más eficaz para el establecimiento de perfiles faunísticos que el método de Baerman. El elutriador, al poder procesar material fijado, da resultados del momento de la toma de la muestra, lo cual permite una mayor flexibilidad a la hora de planificar campañas de muestreo. Las variaciones entre las frecuencias referidas al total de juveniles y de adultos extraídos por vía húmeda (embudo de Baerman y elutriación de su residuo) pueden ser debidas a un efecto incubador de estas últimas, estimulando a pasar al siguiente estadio a los huevos o activando formas inactivas en las condiciones edáficas del momento del muestreo. AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido factible gracias a las sugerencias y consejos del Dr. R. Méndez Pampín y a la Dra. C. Besteiro, de las Facultades de Químicas y de Veterinaria de la Universidad de Santiago de Compostela, respectivamente; al Dr. J. Castillejos y a D. C. Garrido, de la Facultad de Biología de la misma Universidad, así como a D. A. Lorenzo e hijos, de Santiago de Compostela, por los materiales e instrumental aportados.

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MACROINVERTEBRADOS Y CALIDAD DEL AGUA DEL COMPLEJO DE TRES MANANTIALES Y SUS ESTANQUES EN EL TÉRMINO DE REQUENA (VALENCIA)'

Gloria TAPIA2 Francisco MARTÍNEZ-LÓPEZ2 Ana PUJANTE2

RESUMEN.—Se realizó un estudio de los macroinvertebrados presentes en tres complejos de manantiales sitos en el término municipal de Requena (provincia de Valencia). Se obtuvieron representantes de 14 táxones de macroinvertebrados: Hydrozoa (1 especie), Oligochaeta, Turbelaria (2 especies), Hirudinea (3 especies), Mollusca (10 especies), Acarina, Crustacea (6 táxones), Colembola, Ephemeroptera (3 especies), Heteroptera (6 especies), Odonata (5 especies), Coleoptera (9 especies), Diptera (5 táxones) y Trichoptera (1 especie). En casi todas las estaciones estudiadas se constata una dominancia de anfípodos y moluscos, mientras el resto de los táxones aparecen en menor proporción. Sólo en una de las fuentes son los efemerópteros el grupo dominante. El agua se caracteriza por elevados valores de dureza, conductividad y pH, así como por su contenido abundante en iones calcio y magnesio. PALABRAS CLAVE.—Manantiales, calidad del agua, macroinvertebrados, abundancia, riqueza de especies. SUMMARY.—Macroinvertebrate fauna from three spring-compleses from Requena area (Valencia, Spain) has been studied. 14 macroinvertebrate taxa have been found in there: Hydrozoa (1 species), Oligochaeta, Turbelaria (2 species), Hirudinea (3 species), Mollusca (10 species), Acarina, Crustacea (6 taxa), Colembola, Ephemeroptera (3 species), Heteroptera (6 species), Odonata (5 species), Coleoptera (9 species), Diptera (5 taxa) and Trichoptera (1 species). Amphipoda and Mollusca are the dominant groups in most of the sampling sites. Only in one of them is Ephemeroptera the most abundant group. They are hardwater springs, calcium and magnesium rich, with high pH and conductivity. KEY WORDS.—Springs, water quality, macroinvertebrate, abundance, species richness.

Este trabajo ha sido subvencionado por el proyecto de I+D ref. AMB92-0430. Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. E-46100 BURJASOT (Valencia).

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INTRODUCCIÓN

Manantiales y fuentes constituyen unos ecosistemas de extraordinario interés, cuya importancia no guarda relación en absoluto con su número y tamaño (ODum, 1970). Por otro lado la constancia en sus propiedades físico-químicas determina unas características biológicas bien marcadas (HyniEs, 1970), favoreciendo el aislamiento y la especiación (MARGALEF, 1983). Lamentablemente muchos de estos ecosistemas están padeciendo importantes alteraciones en su morfología (obras sobre el manantial, embalsamientos, desvío de curso, etc.) que inevitablemente afectan a la fauna allí presente. Puesto que en la mayoría de los casos no existen estudios biológicos previos a tales alteraciones, no podemos conocer qué especies se mantienen y cuáles desaparecen. Por ello es urgente establecer la composición de las comunidades de este tipo de lugares que no hayan sido aún drásticamente alterados. El objetivo primordial de este trabajo consiste en determinar la presencia y abundancia de distintas especies de invertebrados en tres manantiales y sus respectivos balsones, construidos con fines de regadío. ÁREA DE ESTUDIO

Los manantiales estudiados fueron: el complejo de manantial-estanques de Fuente Flores y Fuente del Perro y la laguna formada por el manantial de Fuencaliente. Tales surgencias se hallan a 3 km al oeste de la población de Requena (Valencia) entre el río Magro y la carretera N-III. Las coordenadas UTM de los complejos de Fuente Flores y del Perro son 30SXJ613730, a 660 m de altitud, y las de Fuencaliente, 30SXJ615739, con una altitud de 700 m. Fuente Flores y Fuente del Perro se asientan en una unidad geológica del Holoceno compuesta por rellenos de cauce: conglomerados, calizas, arcillas y arenas. Fuencaliente se ubica sobre un sustrato de conglomerados y brechas calcáreas con intercalaciones de arcilla y areniscas del Plioceno. Los puntos muestreados están constituidos por surgencias principales que desembocan en balsones de regadío situados en serie, en cuya cubeta fluyen otros manantiales secundarios, por lo que siempre mantienen un nivel elevado de agua. El lecho de los balsones se encuentra totalmente tapizado por Chara sp., Potamogeton sp. y Myriophyllum sp. En las orillas abunda Phragmites, Arundo, Juncus y Ulmus, además de numerosas gramíneas. En primavera las algas filamentosas (Chladophora...) sufren un gran desarrollo, llegando a cubrir la superficie de las balsas de Fuente Flores y del Perro. METODOLOGÍA

La metodología seguida para la caracterización química es la descrita en MARTÍNEZ(1986), con algunas salvedades: la determinación de los cationes sólo se hizo para el nacimiento, utilizando el espectrofotómetro de absorción atómica Perkin Elmer mod. 3300. La determinación de los sulfatos se realizó por el método nefelométrico (RODIER, 1978). LÓPEZ, JIMÉNEZ, SUBÍAS & AMELA

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G. TAPIA & al.: El complejo de tres manantiales y sus estanques en el término de Requena (Valencia)

La captura de las muestras biológicas se hizo con red de mano durante un minuto en cada estación, procurando cubrir todos los subambientes: fondo limoso, vegetación, corriente, etc. Las estaciones fueron muestreadas el 30 de abril de 1993. En la introducción comentamos cómo estos ecosistemas están seriamente amenazados desde el punto de vista de la conservación de la fauna. Las edificaciones realizadas hasta la fecha en lugares de este tipo carecen de estudios de impacto ambiental y no podemos conocer la estructura faunística original. Recientemente el Ayuntamiento de Requena ha iniciado obras de acondicionamiento en diversos manantiales de su término con fines turísticos y de recreo. Por ello decidimos realizar un estudio de los macroinvertebrados de estos tres manantiales antes de que las edificaciones y manipulaciones en los mismos se lleven a cabo. RESULTADOS

En la tabla I se detallan los valores de los parámetros físico-químicos obtenidos para cada uno de los puntos estudiados. Según la clasificación química para fuentes descrita en ROCA (1990), si atendemos a la conductividad eléctrica estas tres surgencias son muy mineralizadas. Respecto de las tendencias aniónicas y catiónicas, Fuente Flores es de aguas sulfatadas cálcico-magnésicas y Fuente del Perro y Fuencaliente son sulfatadas sódico-magnésicas. Todas ellas son de aguas duras y alcalinas. El contenido en nitratos, sin ser excesivamente elevado, sí que es considerable debido a la infiltración de aguas de riego con gran contenido en fertilizantes. En la tabla II se detallan los grupos faunísticos y las distintas especies aparecidas en cada una de las estaciones de muestreo, así como su abundancia en individuos por minuto. Atendiendo a la riqueza de especies, se observa que en los tres puntos de la fuente de Flores es donde más táxones se capturaron. La primera estación (Flores 1) es la más rica de todas, tanto en número de especies (27) como en número de individuos (1899). En las otras dos decrece considerablemente el número de individuos (738 en Flores 2 y 748 en Flores 3) pero no tanto el de especies (25 y 26 respectivamente). En Fuente del Perro 1 hallamos 22 especies y 218 individuos. La riqueza de especies se reduce dramáticamente en Perro 2, donde sólo encontramos 5 táxones diferentes. En Fuencaliente se capturó un considerable número de individuos (906), pero correspondientes tan sólo a 8 táxones. Atendiendo a los grupos a los que pertenece la fauna capturada se obtuvieron 14 grupos de invertebrados, de los cuales sólo moluscos y crustáceos están presentes en todas las estaciones, siendo además los que cuentan con mayor número de individuos. Otros grupos de cierta importancia son dípteros, coleópteros, efemerópteros y colémbolos. En Flores 1 el 92.8% de los individuos capturados corresponde a moluscos y crustáceos (47.9% y 44.9% respectivamente). El peso de los primeros se debe a la abundancia de Potamopyrgus antipodarum (25.6%) y de Pseudamnicola spirata (20.9%); el de los segundos viene dado por la presencia de Echinogammarus echinosetosus (43.4%).

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Historia Natural'93: 479 a 488. JACA y HUESCA, 1995

Tabla I. Parámetros físico-químicos (T.5: temperatura del agua; Cond.: conductividad; Sal.:

salinidad; D. T.: dureza total; D. C.: dureza de carbonatos; Alc.: alcalinidad).

T.1 (°C) Cond. (pS) Sal. (%,z,) O, (mg/1) pH D. T. (mmo1/1) D. C. (mmo1/1) C1 (mg/1) Alc. (mmo1/1) NO2 (ppm) NO, (ppm) NH4. (ppm) S0- (ppm) K' (ppm) Na• (ppm) mg2, (ppm) Ca' (ppm)

FLORES

PERRO

FUEN-

CALIENTE

13,1 722 0,3 8,1 9,3 4.3 2.8 48 4,4 0,048 15,02 0,107 99,09 0,353 8,072 36,095 41,857

16 742 0,3 12,8 8,78 4.1 2.5 42 5 0,218 30,08 0,180 111,8

16,9 775 0,4 12,7 8,57 3.9 2.8 52 5,3 0,172 34,03 0,063 82,92 -

13,2 804 0,4 .8,3 8,78 4.4 2.8 50 5,3 0,129 20,24 0,121 98,06 0,176 18,583 52,883 54,54

14,9 933 0,5 10,3 8,04 4.8 3.1 62 5,6 0,089 39,23 0,065 136,7 -

17,4 587 0,3 8,1 8,18 3.1 2.2 38 4,2 0,036 21,49 0,075 58,70 0,218 19,442 22,164 43,16

La estructura de la comunidad se modifica en cierta medida en Flores 2 y aunque el porcentaje de anfípodos aumenta respecto a la estación anterior (51.5%) el de los moluscos decrece considerablemente (8.8%) consiguiendo mayor representatividad los grupos de colémbolos (15%), coleópteros (9.1%), dípteros (5.1%) y efemerópteros (3.8%). Flores 3 se caracteriza por el dominio de los moluscos (87.6%), fundamentalmente Pseudamnicola spirata, de modo que crustáceos, dípteros, colémbolos y efemerópteros se hallan pobremente representados. El grupo de los efemerópteros es el dominante en Perro 1 (55.5%), seguido por los crustáceos (20.6%). Dípteros, heterópteros y moluscos se hallan en proporciones similares (5.5% los dos primeros y 5% los últimos). Perro 2 y Fuencaliente se caracterizan por una fauna de moluscos y crustáceos (54.5% y 73.3% de los primeros y 40.9% y 26.4% de los segundos respectivamente). Así como el crustáceo mayoritario siempre es el mismo (Echinogammarus echinosetosus) los moluscos cambian dependiendo del lugar de que se trate: es Potamopyrgus antipodarum el más abundante en Perro 2 y Melanopsis dufouri y Theodoxus fluviatilis los que predominan en Fuencaliente.

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G. TAPIA & al.: El complejo de tres manantiales y sus estanques en el término de Requena (Valencia)

Tabla II. Abundancia de macroinvertebrados en los seis puntos estudiados (individuos capturados en un minuto). ESTACION TAXA

FUENTE FLORES F-1

F-2

FUENTE PERRO

F-3

P-1

P-2

FUENC. FC-1

HYDROZOA

Chlorohydra viridissima

OLIGOCHAETA TURBELLARIA Dugesia sp.

Polycelis felina

1 1 8

HIRUDINEA

Dina lineata Haemopis sanguisuga Limnatis nilotica

4 1

2 3

MOLLUSCA

Theodoxus fluviatilis Melanopsis dufouri Potamopyrgus antipodarum Pseudamnicola sp. Lymnaea palustris Lymnaea truncatula Ancylus fluviatilis Planorbis planorbis Pisidium personatum

2 1 487 396

5 12 1 1 1 39 6

ACARINA

632 5 -

6 2 -

7 11 -

9 9

824 3 23 2

374 6 -

5 3 2 2

41 3 1 -

111

11 1

7 -

15 224

CRUSTACEA

Echinogammarus echinosetosus Asellus sp. Cladocera Copepoda Ostracoda

Procambarus clarki COLLEMBOLA

20 4

655

4 4 1

EPHEMEROPTERA

Cloeon dipterum Cloeon simile Caenis luctuosa

5 94 22

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Historia Natural'93: 479 a 488. JACA y HUESCA, 1995

Tabla II. Continuación. ESTACIÓN TAXA HETEROPTERA Nepa cinerea Notonecta maculata Naucoris maculatus Hydrometra stagnorum Microvelia sp. Velia sp. ODONATA Pyrrhosoma nimphula Anax imperator Anax parthenope Cordulegaster annulatus Orthetrum coerulescens COLEOPTERA Dytiscus sp. Ilybius fuliginosus Bidessus minutissimus Helochares lividus Helophorus aquaticus Laccophilus sp. Haliplus sp. Ochthebius sp. Gyrinus sp. DIPTERA Stratiomys potamida Chironomidae Sciomyzidae Ceratopogonidae Empididae (Atlanta)

FUENTE PERRO

FUENTE FLORES

FUENC.

F-1

F-2

F-3

P-1

P-2

FC-1

4 6 1

11 3 3

1 11 13 1 -

7 12 1 -

5 3

1 1 -

8 1 2 -

1 -

2 2

1 64 1

1 -

4 2 -

2 36

1 18 1 1

TRICHOPTERA Tinodes sp.

10 1 1

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G. TAPIA & al.: El complejo de tres manantiales y sus estanques en el término de Requena (Valencia)

DISCUSIÓN Fuente Flores y Fuencaliente son consideradas desde antiguo como de aguas mineromedicinales (FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1851). Los resultados obtenidos confirman la elevada conductividad de tales aguas, así como el carácter pseudotermal de Fuencaliente (1817,4°C). Aunque en el trabajo mencionado se citan algunas algas de estos manantiales, desafortunadamente no se habla para nada de la fauna que pudiera existir. El presente estudio ha permitido constatar la presencia de un considerable número de táxones de invertebrados en los manantiales estudiados. No obstante, atendiendo a la abundancia de los mismos podemos señalar como más representativos a seis de ellos: crustáceos, moluscos, dípteros, coleópteros, efemerópteros y colémbolos, de los cuales sólo los dos primeros aparecen en todos los puntos de muestreo. La importancia de los crustáceos está determinada principalmente por el anfípodo Echinogammarus echinosetosus. Los anfípodos dulceacuícolas se localizan preferentemente en hábitats con calcio abundante (HvniEs, 1970; SCHRIMPFF & FOECKLER, 1985; GARCÍA DE JALÓN & GONZÁLEZ DEL TANAGO, 1986), puesto que precisan este elemento para la construcción de su caparazón. Otras de sus preferencias son aguas oxigenadas y flujos moderados, por lo que es un grupo hallado con frecuencia en cabeceras de ríos (PRAT, PUIG & GONZÁLEZ, 1983). Por las mismas razones habrían de hallarse frecuentemente en aquellos manantiales que cumplan tales requisitos. Tal es el caso, ya que diferentes especies de anfípodos se han encontrado abundantemente en fuentes. Así, en un gran número de fuentes de la isla de Mallorca se capturaron cantidades importantes de las especies Echinogammarus silicianus monomerus y Echinogammarus eisentrauti (MARGALEF, 1953; STOCK, 1977; FERRIOL, 1990). En ellas se detectaron valores de calcio elevados (LLOBERA, 1990). En las fuentes de Pirineos son las especies Echinogammarus longisetosus, principalmente, y Echinogammarus feminatus las que aparecen en fuentes mineralizadas (con valores de conductividad superiores a 300 pS/cm), bicarbonatado-cálcicas o sulfatado-cálcicas (ROCA, 1990). GLAZIER & GOOCH (1987, 1991) encuentran anfípodos en abundancia en fuentes con valores de alcalinidad y dureza de altos a moderados, mientras en aguas blandas estos organismos se hallan ausentes. Los moluscos son el segundo grupo en importancia numérica, salvo en Flores 3, donde representan un elevado porcentaje sobre el total de individuos capturados. A diferencia del caso anterior, en las distintas estaciones se produce una alternancia de las especies de moluscos dominantes. En Flores 1 son los hidróbidos Potamopyrgus antípodarum y Pseudamnicola spirata los que aparecen en mayor cantidad. En Flores 2 es el planórbido Planorbis planorbis el que adquiere mayor representatividad, además de que únicamente lo hallamos en esta estación. La balsa de Flores 2 es con mucho la más profusamente invadida por vegetación acuática, lo cual provoca un mayor ralentizamiento del caudal, lo que unido al fondo limoso de dicha balsa y a las propiedades del agua constituye un hábitat ciertamente favorable para el asentamiento de esta especie (ADAM, 1960; GIROD, BIANCHI & MARIANI, 1980). En las fuentes de Mallorca este género es uno de los más frecuentemente hallados (FERRIOL, 1990); sin embargo, ni en las fuentes de Pirineos (ROCA, 1990) ni en las de la provincia de Castellón (CARRió, GUARA, MORELL & ROBLES, 1990) ha sido documentado. En Flores 3, donde la balsa presenta grandes áreas libres de vegetación, es únicamente Pseudamnicola spirata el taxon más abundante. La asociación de especies en el complejo de Fuente Flores sería del tipo peracárido-hidróbido (PHA) según la clasificación de GLAZIER & GOOCH (1987), con el aditivo de pulmonados en Flores 2. Según estos autores 485

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esta asociación se da en fuentes con mucha vegetación, aguas duras y elevado pH. Las balsas de Fuente Flores efectivamente albergan abundante vegetación, aunque en diferente grado cada una de ellas. Los valores de alcalinidad son moderados y los de dureza y pH elevados. En Fuencaliente, en lugar de moluscos hidróbidos hallamos gran cantidad de prosobranquios, fundamentalmente Melanopsis dufouri y Theodoxus fluviatilis, en menor medida distribuidos por todo el fondo. El tipo de sustrato en la laguna que forma el manantial es completamente diferente de los anteriores. Predominan las piedras y gravas y existe poca vegetación, únicamente parches aislados de Chara sp. El caudal es mucho más abundante, si bien la velocidad de la corriente en la laguna no es tan elevada como en el canal de desagüe. Muchos autores coinciden en señalar la presencia de Melanopsis en hábitats reófilos, de aguas limpias y ricas en calcio, sobre sustrato de piedras, donde se alimentan de las algas que se fijan a ellas (MARGALEF, 1955; MARTÍNEZ-LÓPEZ, 1977; JIMÉNEZ, 1985; MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE & AMELA, 1987). En la Comunidad Valenciana existe un gran número de manantiales de características y fauna similares a las de Fuencaliente. Las asociaciones faunísticas en ellos son fundamentalmente de cinco tipos: Melanopsis-Theodoxus-anfípodos (MARTÍNEZ-LÓPEZ & al., 1987), de la que Fuencaliente es un claro ejemplo; Melanopsis-Theodoxus-decápodos (Palaemonetes zariquieyi o Dugastella valentina); Melanopsis-Theodoxus; Melanopsis-anfípodos, y Melanopsis-decápodos (TAPIA, no publicado). Los dípteros aparecen en mucho menor porcentaje que los grupos anteriores. Sin embargo, se detectaron en cinco de las seis estaciones muestreadas. En la mayoría de los casos los individuos corresponden a la familia Chironomidae, la cual está muy bien representada en casi todos los ambientes acuáticos, naturales o de construcción reciente (RIERADEVALL, 1994) y representa la tercera parte de los dípteros acuáticos (THORP & COVICH, 1991). COLBO (1991), en su estudio de los quironómidos de las fuentes del Labrador, encuentra en ellas una tercera parte de los géneros holárticos dulceacuícolas, señalando que no detectó diferencias en la abundancia de los mismos entre fuentes naturales y hechas por el hombre. Únicamente en Flores 2 predominan los Ceratopogonidae. Dadas las características de las balsas cabría esperar a priori una mayor abundancia de coleópteros (ROUGHLEY & LARSON, 1991). Aunque sí los hallamos en Fuente Flores, tanto el número de especies como el de individuos es reducido. En Flores 2 hallamos Haliplus sp. en cantidad, lo cual se relaciona con el hábitat rico en vegetación de la que se nutren yen la que viven (THORP & COVICH, 1991). La captura de colémbolos en Flores 3 únicamente es indicativa de su carácter lenítico y puesto que son organismos semiacuáticos su relación con las particularidades del agua es mucho menor que en el resto de los grupos. La mayor parte de los efemerópteros capturados en Fuente del Perro proceden de la balsa con paredes de cemento construida con el propósito de almacenar agua. En ella se dan las condiciones de corriente débil, fondo limoso y vegetación suficiente (BELFIORE, 1983; ELLIOTT, HUMPESCH & MACAN, 1988) que la hacen idónea para el asentamiento en las paredes y algas de Cloeon simile y, en el fondo, de Caenis luctuosa.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen la ayuda prestada por el Dr. Celso Rodríguez y Juan Rueda y también a Sebastián Sanz por su ayuda en la determinación de los anfípodos. Así mismo

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G. TAPIA & al.:

El complejo de tres manantiales y sus estanques en el término de Requena (Valencia)

agradecen a la Conselleria de Cultura, Educació i Ciéncia la concesión de sendas becas predoctorales a las autoras Gloria Tapia y Ana Pujante. BIBLIOGRAFÍA ADAM, W. (1960). Mollusques. Tome I. Mollusques terrestres et dulcicoles. Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique. Bruxelles 4. 402 pp. BELFIORE, C. (1983). Efemerotteri. Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane. Consiglio Nazionale delle Ricerche AQ/1/201. 113 pp. CARRIÓ, V.; M. GUARA; I. MORELL & F. ROBLES (1990). Malacología de las fuentes de la provincia de Castellón. 1. Gasterópodos pulmonados. lberus, 9 (1-2): 319-330. COLEO, M. H. (1991). A comparison of the spring-inhabiting genera of chironomidae from the holarctic with those from natural and manmade springs in Labrador, Canada. Mem. ent. Soc. Can., 155: 169-179. ELLIOT, J. M.; U. H. HUMPESCH & T. T. MACAN (1988). Larvae of the British Ephemeroptera. A key with ecological notes. Freshwater Biological Association. 145 pp. FERNÁNDEZ-LÓPEZ, J. (1851). Investigaciones hidrológicas sobre los manantiales de la ciudad de Requena, en la provincia de Cuenca. Opúsculos médicos, 5: 81-117. FERRIOL, A. (1990). Estudio limnológico de las fuentes de la Sierra de Tramuntana: Las comunidades de macroinvertebrados. Tesis de Licenciatura. Facultat de Ciéncies. Universitat de les Illes Balears. 148 pp. GARCÍA DE JALÓN, D. & M. GONZÁLEZ DEL TANAGO (1986). Métodos biológicos para el estudio de la calidad de las aguas. Aplicación a la cuenca del Duero. Icona-Monografías. 244 pp. GIROD, A.; I. BIANCHI & M. MARIANI (1980). Gasteropodi I. Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane. Consiglio nazionale delle ricerche. Collana del progetto finalizzato «Promozione della qualitá dell'ambiente». AQ/1/44. 86 PP. GLAZIER, D. S. & J. L. GOOCH (1987). Macroinvertebrate assemblages in Pennsylvania (U.S.A.) springs. Hydrobiologia, 150: 33-43. GOOCH, J. L. & D. S. GLAZIER (1991). Temporal and spatial patterns in mid-Appalachian springs. Mem. ent. Soc. Can., 155: 29-49. HYNES, H. B. N. (1970). The ecology of running waters. Liverpool University Press. 410 pp. JIMÉNEZ, J. J. (1985). Sobre la distribución y composición específica de la malacofauna del río Júcar (Cuenca, Albacete y Valencia). Tesis de Licenciatura. Universitat de Valencia. 198 pp. LLOBERA, M. (1990). Estudio limnológico de las fuentes de la Sierra de Tramuntana: Características físico-químicas. Tesis de Licenciatura. Facultat de Ciéncies. Universitat de les Illes Balears. 138 pp. MARGALEF, R. (1953). Materiales para la hidrobiología de la isla de Mallorca. PubL lnst. Biol. Apl., 15: 5-111. MARGALEF, R. (1955). Los organismos indicadores en la Limnología. Biología de las aguas continentales XII. Inst. Forestal de Invs. y Exp. Madrid. 300 pp. 487

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PSOCÓPTEROS EN LA PROVINCIA DE BARCELONA

Camilo TORRAS CASALS1

RESUMEN.—El autor da una relación de dieciocho especies de Psocópteros recolectados en distintos lugares de la provincia de Barcelona. Especifica el sustrato donde vivían trece especies; de las cinco restantes, captadas por atracción de la luz o en vuelo, se ignora el biótopo. Cuatro especies vivían entre libros, en un herbario, o en armarios; siete, sobre hongos parásitos de los cultivos; dos bajo el caparazón de un Cóccido, y una especie, en las ramas de la Gimnosperma Picea excelsa (Lam) Link. Ectopsocus briggsi Mac. Lachlani fue la especie más abundante y con sustrato más variable. PALABRAS CLAVE.—Psocópteros, Barcelona, Sistemática, sustrato. SUMMARY.—In this paper eighteen species of Psocoptera found in the district of Barcelona has been studied. Some data are given about the substratum where fourteen of them lived, although the habitat of live species is not well known, as they were collected by light traps. Four of the insects lived into books, whereas another was in a plant collection and another in a cupboard. Seven species were found in fungi parasiting crops. Finally one of them were below a coccid scale and the last one in a branch of the Gimnosperma Picea excelsa (Lam) Link. Ectopsocus briggsi Mac. Lachlani was found to be not only the more abondant, but the one which could live in the more variable environmental conditions. KEY WORDS.—Psocoptera, Barcelona, Systematics, substratum.

INTRODUCCIÓN

Estudiando particularidades de los insectos enemigos de los árboles frutales se ha observado la presencia constante de individuos del Orden de los Psocópteros (= Copeognatos). Se han estudiado no precisamente por ser agresivos a las plantas agrícolas o forestales sino por contribuir a determinar cuál es su papel exacto en la ecología agrícola de nuestras comarcas. Mayor, 14. E-08140 CALDES DE MONTBUI (Barcelona).

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El nicho ecológico ocupado por los Psocópteros consiste principalmente en microepifitos (hongos, algas, líquenes). Por esta circunstancia, alguien les ha atribuido la capacidad de actuar de dispersores de algunas enfermedades criptogámicas, aunque parece que esta acción no resulta muy eficaz. Tienen importancia como consumidores primarios y algunos como saprófagos. Ciertas especies no forman parte del medio agrícola o forestal, como los llamados «piojos de los libros». En el medio natural tienen varios enemigos tales como un Ácaro del género Anystis que actúa como devorador de huevos de Mesopsocus, así como larvas de la primera edad de Philitarsus. También son conocidos como enemigos especies de Esfécidos, además de los endoparásitos, como los Himenópteros Mymaridae del género Alaptos, cuya distribución coincide con la de los Psócidos arbóreos. Los Trichogrammatidae también cuentan con Sethosiella priesneri Kryger (1932). Otros autores citan Protozoos en el interior de ciertas especies, así como Gregarinas en el intestino medio de otras. Siempre cuando ha sido posible se ha procurado dar la máxima importancia al hábitat donde se desarrollaban, detallando todas sus circunstancias. Algunas veces no ha sido factible por encontrar las especies de interés en el pluviómetro de nuestro pequeño observatorio meteorológico o bien se han cazado al vuelo. MATERIAL Y MÉTODOS Se ha dado primacía a las capturas en el medio natural sobre plantas agrícolas y forestales, utilizando medios diversos de caza, con aspirador o simplemente pincel mojado en líquido conservante (líquido de Scheerpeltz). También se ha utilizado la obtención de insectos, en diversos estadios de desarrollo, en cámaras húmedas, a manera de pequeños insectarios; también se usaron trampas luminosas. Se observaban después bajo lupa binocular de buen aumento, montando preparaciones con líquido de Hoyer, y finalmente se estudiaron detalles en el microscopio de gran aumento. RESULTADOS Después de muchos años de examinar ejemplares de Psocópteros puedo ofrecer 18 especies capturadas en campos y comarcas próximas a Barcelona, ordenadas sistemáticamente como sigue. Se suprime la sinonimia para reducir la extensión del trabajo. S. O. PSOCOMORPHA

Grupo CAECILIETAE

Fam. CACILIIDAE

Enderleinella obsoleta (Stephens) 1836 Esta especie procede de tres capturas separadas en el tiempo: sobre tronco de avellano, en vuelo y sobre líquenes del tronco del mismo arbusto y en una biblioteca. Capturas: Santa Eulalia de Ronsana, avellanos (líquenes) (19-IX-72). Caldas de Montbuy, biblioteca (21-IX-75).. Caldas de Montbuy, avellanos (27-IX-85).

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Figura 1. Número de individuos de Ectopsocus briggsi capturados por meses.

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Fam. ESTENOPSOCIDAE Graphopsocus cruciatus (Linné 1768) Capturas en limonero infestado de diversas especies de cóccidos, otros fueron atraídos por la luz. Se alimentaban de hongos de la llamada «negrilla». PEYERIMHOFF (1901) indica la posibilidad de que sus puestas sean atacadas por Mymaridae (Hym.) Caldas de Montbuy, limonero con negrilla (4-XI-77). Caldas de Montbuy, trampa luz (28-V111-91). Stenopsocus Lachlani Kolbe 1880 Aparecidos varios individuos en el pluviómetro, despues de una lluvia, en Caldas de Montbuy (25-11-89). Grupo HOMILOPSOCIDAE

Fam. LACHESILLIDAE

Lachesilla pedicularia L. 1758 Cobrada en tres ocasiones, mediante foco de luz, se hicieron cuatro capturas en Caldas de Montbuy (27-IX-85, 24-VIII-91 y 27-VIII-91). PEARMAN (1928) dice que es especie polivoltina consumidora de Protococáceas, hongos y restos orgánicos; no existe partenogénesis, pues el número de machos y hembras resulta similar (HOLZAPFEL, 1936). Lachesilla livida Enderlein 1903 Una sola captura de pocos individuos en el pluviómetro en Caldas de Montbuy (15V-92). Lachesilla Bernardi Badonnel 1938 Captada mediante punto de luz y en pluviómetro. Atrapada en Caldas de Montbuy (14-VIII-90 y 19-IX-91). Fam. PERIPSOCIDAE Ectopsocus briggsi Mc. Lachland 1899 Ha resultado el más abundante en mis observaciones. Tiene gran tendencia a nutrirse de hongos, sobre todo de los que siguen al ataque de insectos como Cóccidos, debido a las secreciones azucaradas de muchos de éstos. Mis capturas son las siguientes: Caldas de Montbuy, en pluviómetro, en las siguientes fechas: 21-IV-89, 26-IV-89, 17-V-89, 23-VI-89, 3-VII-89, 12-VII-89, 1-IX-90. Caldas de Montbuy, en trampa luz entre avellanos: 10-IX-85, 6-VII-91, 15-VIII-91, 3-X-91, 31-X-91, 4-IV-92, 13-IV-92, 12-VII-92, 27-VII-92, 5-VIII-92.

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C. TORRAS CASALS: Psocópteros en la provincia de Barcelona

Caldas de Montbuy, entre cerezas, 20-VII-93. Vilanova y la Geltrú, sobre patatas, con Phytophthora infestans (Mont) de Bary (4-XI-77). Caldas de Montbuy, sobre Cyclamen con Aleyrodidas (10-VII-68); en limonero con Cóccidos (4-XI-77); naranjo con Aphidos (9-IV-89); en Evonymus con Cóccidos (10-IV-90); en limonero con Periceria purchasi Mask (5-IV-92); sobre hierbas diversas (16-VII-90). Sabadell, en olivo con «negrilla» (22-1-78), y Barcelona (Sarriá), sobre laurel con «negrilla» (22-1-78). Acumulando el número de individuos y fechas se ha elaborado la figura 1, que a mi juicio indica que tiende a cuatro generaciones; la abundancia de hembras hace pensar en fenómenos de partenogénesis. Peripsocus parvulus Kolbe 1882 Capturado mediante atracción de la luz y en los cristales del laboratorio, por lo que se ignoran sus biótopos. Escuela de Agricultura de Caldes de Montbuy (10-VII-68 y 27-VII92, respectivamente). Fam. TRICHOPSOCIDAE Tricopsocus dalii Badonnel 1938 Sobre hojas de membrillero en Caldas de Montbuy, atacadas por un Psílido, se obtuvieron formas inmaduras que se hicieron evolucionar hasta imago en insectarios; se alimentaban de hongos. Fecha de captura: 27-VII-77. Otros ejemplares se consiguieron con trampa luminosa en Caldas de Montbuy (19-IX-91). Fam. ELIPSOCIDAE Hemineura hispanica Enderlein 1907 Apareció en Barcelona dentro de un armario ropero y en 1982 en las hojas de un melocotonero atacado de Taphrina deformans (Berk) Tul. junto al áfido Anuraphis persicae (Fonsc.), en Villalba Saserra, respectivamente en 23-X-83 y en 30-IV-77. Elipsocus pallidus Jentsch 1938 Capturados por una trampa de luz en una plantación de avellanos en Caldas de Montbuy en 15-XI-91. Grupo PSOCETAE

Fam. PSOCIDAE

Amphigerontia contaminata Stephens 1836 En una plantación de avellanos (en Santa Eulalia de Ronsana) en estado de larvas, bajo el caparazón del Cóccido Eulecanium coryli (L.). En insectario evolucionaron a imago (31-VII-47).

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y HUESCA, 1995

BADONNEL (1943) dice que a causa de la confusión con A. bifasciata Latreille 1799 su distribución no es conocida con exactitud. Según THORTON (1985) un gran número de Psócidos son sensibles a la contaminación, pero Amphigerontia puede sobrevivir en el centro de las ciudades, especialmente en escamas de cortezas, detritus de todas clases y consumiendo esporas de hongos. Oreopsocus montanus Kolbe 1884 Hallada en ramas de Picea excelsa (Lam) Link, un solo individuo hembra. No mencionada en nuestro país. Caldas de Montbuy (27-VII-72). S. O. TROCTOMORPHA

Fam. LIPOSCELIDAE

Grupo NANOPSOCETAE

Liposcelis botryophilius Badonnel 1931 Especie encontrada en dos ocasiones en un herbario viejo, Caldas de Montbuy (31VIII-79), y en un Lepidóptero conservado procedente de Sabadell (Zygaena trifolii), en 5VIII-82. ACÓN lo halla en las provincias de Huesca, Navarra y Madrid. Liposcelis terricolis Badonnel 1945 Capturados en Caldas de Montbuy en diversos sustratos, entre libros y en el herbario (4-111-79) y en la poyata del laboratorio (18-IX-85). Liposcelis meridionalis Von Rosen 1911 Una captura entre papeles de mi escritorio en Caldas de Montbuy en fecha de 20VII-92. RUDOLPH (1982) atribuye a los Liposcelidae la propiedad de absorber directamente vapor de agua atmosférico cuando la humedad relativa se coloca por debajo del 58%. Dice haberlo observado y estudiado en 22 especies, entendiéndolo como una defensa contra la falta de humedad, pero concluye que tal propiedad fisiológica necesita más investigación. Grupo ATOPITAE

S. O. TROGIOMORPHA

Fam. TROGIDAE

Lepinotus inquilinus Heyden 1850 Dos capturas abundantes: una entre libros antiguos y otra en un montón de avellanas almacenadas. Pude comprobar en el segundo caso estridulación, respectivamente en Barcelona en 26-V-76 y en Caldas de Montbuy en 4-XI-77. Grupo PSOCATROPETAE Fam. PSYLLYPSOCIDAE

Dorypterix pallida Aaron 1883

Apresado en una ventana y sobre trigo atacado de Puccinia triciti Eriks. y Henn., sin que conste fecha, en la Escuela de Agricultura de Caldas de Montbuy; también fue cazado un ejemplar en trampa luminosa, en Caldas de Montbuy (25-V-91). Se trata de un psocóptero muy distinto a las otras especies. Capturado por ACÓN en Fuente Dé (Cantabria). 494

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C. TORRAS CASALS: Psocópteros en la provincia de Barcelona

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ÍNDICE DE AUTORES ALFAYATE, M. Carmen

Eduardo AMIGÓ, Josep-Maria ARIAS TORCAL, Julio ARRIBAS, Oscar ALONSO ROMERA,

ARRUGA LAVIÑA, M. Victoria BADIA,

David

BARBA CARRETERO,

Ana M.o

BARBA SOLANA, Carlos.

Ildefonso Guillem BORGHI, Carlos E. CARCELLER, Fernando CARRERA BRAVO, M. Teresa CASERMEIRO, Miguel Ángel CASTÁN LANASPA, Cristina CASTEJÓN, Manuel CLEMENTE BELMONTE, M.o Pilar COMPTE, Arturo COSTA TENORIO, Margarita CRUZ, Armando CRUZ, Rosario DELGADO, Sandra DELGADO HIERRO, Ana Belén DÍAZ, Begoña DÍAZ PINEDA, Francisco ELENA, Ramón ESTALRICH, Enrique ESTEVE SELMA, Miguel Ángel FERNÁNDEZ GARCÍA, Luis BARRERA,

BERNAT,

75, 133 15 455 23 169 283 83 29 29 141 309 329 95,169 23 105 443 141 39 299 149, 247 133 133 133 149 319 47 141 53 393 23

Casildo

113 133 341 375 GALINDO, Sergio 83 GÁLLEGO, Luis 309 GARCÍA GARCÍA, Rufino 247 GARCÍA-BRULL, Pablo Daniel 355,363 GIANNONI, Stella M. 329 GIL-MARTÍN, Jesús 383 GIMÉNEZ CASALDUERO, Andrés 393 GÓMEZ SANZ, Valentín 225 GONZÁLEZ PARRA, Juana 15 GONZÁLEZ PEÑA, César Francisco 403 GORDI SERRAT, Josep 125 GRACIA, M.4 Pilar 455 GUADALUPE, Elena 75 GUINDO, Ignacio 133 GURREA, Pilar 413 GUTIÉRREZ PLAZA, Francisco 23 HERNÁNDEZ MINGUILLÓN, M.4 de los Ángeles..471 HERNÁNDEZ, Ana Jesús 53 HERNANDO COSTA, Juan 29 HERNANDO MASSANET, M.o Isabel 29 JIMÉNEZ, Teresa 75 JIMÉNEZ-CABALLERO, Sira 141 LACASTA, Carlos 53 LAMBEA, Rocío 309 LUCIÁÑEZ, M.? José 425 MACHÍN, Celia 319 FERRERAS CHASCO,

Rosario FORTEA, Francisco GADEA, Enrique FIGUEROA,

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75,133 83 65 205 329 479 MARTÍNEZ-LÓPEZ, Francisco 433 MARTÍNEZ-ORTÍ, Alberto 149 MESA JIMÉNEZ, Salvador 309 MIRA, Antoni 341, 347 MONJE, Salvador 157 MONTSERRAT, Pedro 15 MORENO GARCÍA, Ana M.9 23 MORENO SANZ, Margarita 169 MORENO, Juan L. MOREY, Miguel 183 NAVARRO GARCÍA, Federico 105 NÚÑEZ, Antonio 347, 355 NÚÑEZ, Javier 347, 355, 363 NÚÑEZ, Manuel 341, 347, 355, 363 75 OJEDA, El izabeth ORTÍ, Luis 341,347,363 PALANCA SOLER, Antonio 443 PARRAMÓN, Mónica 105 53 PASTOR, Jesús 413 PEÑA, Rubén Pow, Lluís 275 Pou, M.1Nieves 309 PUJANTE, Ana 479 PYKE, Samuel B 195 MARRERO, Antonio MARTÍ, Clara MARTÍN, Carlos MARTÍN HERNÁNDEZ, Antonio MARTÍNEZ RICA, Juan P.

REIMAT BURGUÉS, M.1Jesús Rius, Mercó ROBLES, Fernando RODRÍGUEZ CONCEJO, Juan José RODRÍGUEZ, J. Francisco

205 455 433 105 133

75 ROJO, M.1Jesús 83 BOYES, Eduardo 319 RÚA, Carmen 461 Ruiz, Margarita SAIZ DE OMEÑACA, Jesús 205, 231 SAIZ DE OMEÑACA, José Antonio....205, 225, 231 205 SAIZ DE OMEÑACA, M.1Gloria 455 SALVADO, Humbert 471 SÁNCHEZ LÓPEZ, José 95 SANTA CECILIA, Miguel Ángel 425, 461 SIMÓN, José Carlos SUBÍAS, L.-S. 383 479 TAPIA, Gloria TORRAS CASALS, Camilo URCELAY, Arantzazu VALLEJO, V. Ramón VALLÉS, Joan VAQUERO DE LA CRUZ, Jesús VILAR, Lluís VILLAR, Luis VIÑAS, Xavier PANES, Carmen ZAZO MUNCHARAZ, Javier

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489 53 95 255 247 275 9, 157, 255 275 75, 133 225

INSTITUTO DE ESTUDIOS ALTOARAGONESES

INSTITUTO PIRENAICO DE ECOLOGÍA

Diputación de Huesca

Consejo Superior de Investigaciones Científicas

09251