Peces dulceacuícolas en el Chocó
PECES DULCEACUÍCOLAS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO José Iván Mojica José Saulo Usma Germán Galvis
RESUMEN Se presenta un análisis descriptivo de la ictiofauna dulceacuícola primaria de la región. Se reconoce hasta la fecha un total de 196 especies agrupadas en 7 órdenes, 27 familias y 78 géneros, y se observa cómo el río Atrato es el límite occidental para varias familias de peces compartidas con la cuenca del Magdalena y hay un empobrecimiento gradual del número de especies en sentido norte - sur. Se hace una comparación entre las distintas cuencas de la región y se discute cómo en el río Atrato existe una mayor afinidad íctica con la cuenca del río Magdalena, debido a la presencia de ambientes lagunares, mientras que en las cuencas bajas de los ríos que drenan Pacífico, las circunstancias topográficas y su escasa edad geológica hacen que predominen especies pequeñas propias de torrentes de montaña y haya una mayor presencia de especies provenientes de Centroamérica y Ecuador. ABSTRACT Check list and descriptive analysis of the fresh water fishes in the Atrato River and the Pacific Lowlands of Colombia. There is a total of 196 species belonging to 7 Orders, 27 families and 27 genus. The Atrato River is the westernmost limit for many fish families shared with the Magdalena river basin and there is and gradual impoverishment of the number of species southward. A comparison is made between the different basins of the region and a discussion about why the Atrato river has a higher affinity in its fish fauna with the Magdalena due to the presence of extensive fresh water lagunal environments
while in the Pacific low lands, topographical circumstances and its scarce geological age make to predominate small species typical from mountain streams and a bigger presence of those proceeding form Central America and Ecuador. INTRODUCCIÓN No hay un consenso general en cuanto a una delimitación precisa de la región conocida como el “Chocó biogeográfico colombiano”. Esta ha sido definida de varias maneras de acuerdo con los propósitos y alcances de investigaciones de diferentes autores, quienes han utilizado principalmente criterios antropológicos, de patrones de vegetación, de precipitación pluvial, o de cotas altitudinales, West (1957), Hernández y Sánchez (1992), Walschburger et. al., (1998), Rodríguez et. al., (1993), Galvis (1193), IGAC (1999), Rangel-Ch et. al., (1995). En un sentido amplio, y con base en el grupo faunístico objeto de este trabajo, se considera el Chocó biogeográfico colombiano en términos hidrográficos y corresponde a una amplia zona de clima pluvial que comprende el andén Pacífico y el valle del Atrato. Es una de las zonas de mayor precipitación del país, con núcleos de hasta 10.000 mm anuales, en donde la enorme disponibilidad de aguas de escorrentía necesariamente debe incidir en la estructuración de las comunidades ícticas. Sólo en el sector sur de la vertiente del Pacífico existe planicie costera de cierta amplitud, pero sus áreas pantanosas corresponden a manglares en donde la salinidad de las aguas impide la presencia de especies dulceacuícolas. Por el contrario, en el Atrato se forma una extensa planicie de inundación que permite la existencia 725
Mojica et al.
de especies dulceacuícolas de mayor talla y una mayor productividad pesquera, basada principalmente en el Bocachico (Prochilodus magdalenae). El estudio de los peces de esta región data de la segunda mitad del siglo XIX cuando se realizaron expediciones de investigadores norteamericanos, como parte de los planes para establecer una comunicación para la navegación entre los océanos Pacífico y Atlántico que luego se concretó con el Canal de Panamá. Para comienzos del siglo XX, como lo anota Eigenmann (1920), “The Atrato river is better known that most of the rivers of South America”. METODOLOGÍA Este trabajo se orienta a presentar una lista actualizada de las especies de peces dulceacuícolas primarios de la región del Chocó biogeográfico colombiano, realizado con base en la revisión bibliográfica anotada en la literatura citada, consulta de bases de datos especializadas y análisis preliminar de peces en las colecciones ictiológicas del ICN en Bogotá e INCIVA en Cali. Como peces dulceacuícolas primarios se consideran aquí a las especies que cumplen todo su ciclo de vida en las aguas dulces y que son intolerantes a la salinidad de las aguas marinas. Para la clasificación taxonómica de las especies se sigue la propuesta por Nelson (1994) para órdenes y familias, a excepción del Orden Characiformes para el cual se adopta la de Gery (1977). Como área de estudio se define la franja de territorio nacional comprendida al Oeste de la Cordillera Occidental. Esta delimitación fue propuesta por Eigenmann (1920) para el estudio de los peces dulceacuícolas del drenaje Oeste de la Cordillera Occidental de Colombia, y distingue dos conjuntos faunísticos: los peces de la cuenca del río 726
Atrato (vertiente Caribe) y los de las cuencas de los ríos San Juan, Baudó, Dagua, Patía y Mira que drenan al Océano Pacífico. A la vertiente Caribe corresponden los drenajes de las escorrentías del flanco Oeste del norte de la Cordillera Occidental, las escorrentías del sector norte del flanco Este de la serranía de Baudó, y las del flanco Este de la serranía del Darién. En su conjunto aportan la totalidad de las aguas de la cuenca del río Atrato y las de unos pocos ríos menores localizados entre el delta del Atrato y las poblaciones de Acandí y Unguía, en límites con Panamá. A la vertiente del Pacífico llegan las aguas provenientes de los flancos Oeste y Sur Este de la Serranía de Baudó, y todas las escorrentías del flanco Oeste de la cordillera Occidental de Colombia, al sur del cerro Caramanta. Para esta región los ríos de mayor caudal: Baudó, San Juan, Dagua, Patía y Mira han sido los más explorados. Se incluye la información de inventarios preliminares de algunos ríos menores como Jurubidá, Juradó, Purrichá y Anchicayá, pero no se analizan, pues se considera que han sido insuficientemente muestreados. El valle alto del río Patía, antes de la Hoz de Minamá, tradicionalmente no ha sido considerado como parte del Chocó biogeográfico pues sus condiciones particulares de clima árido y vegetación xerofítica lo separan ostensiblemente del patrón general, y porque en esta porción su vertiente principal es la Cordillera Central (LoboGuerrero, 1993). No obstante, para este estudio se han incluido todos los registros de peces disponibles de esta cuenca pues, de una parte, en muchas ocasiones es imposible distinguir la localidad exacta de los registros y, por otra parte, para los peces los ríos constituyen un continuo. CARACTERÍSTICAS HIDROGRÁFICAS En términos de escorrentías el Chocó biogeográfico puede dividirse en tres
Peces dulceacuícolas en el Chocó
regiones: La vertiente Caribe, que corresponde básicamente al río Atrato, con una extensa planicie de inundación; el sector norte de la vertiente del Pacífico desde Panamá hasta la desembocadura del río San Juan, donde las estribaciones de la serranía de Baudó llegan hasta el mar y no existe una planicie costera como tal; a partir de allí un sector sur donde la planicie costera es relativamente continua y se amplía gradualmente hasta alcanzar su máxima extensión entre los ríos Patía y Mira. A lo largo de la costa Pacífica las mínimas precipitaciones se presentan hacia el extremo norte en frontera con Panamá y hacia el sur en la zona de Tumaco. En la Tabla 49 se presentan algunas características de las cuencas de los principales ríos de la región. A excepción de la cuenca del río Patía, para los demás ríos del Chocó biogeográfico se observan valores altos de rendimientos hídricos, producto de la alta precipitación en la región, y muy superiores a los promedios registrados por Marín (1992) en otras vertientes del país: Magdalena: 27.14 l/km2; Catatumbo: 46.9 l/km2; Meta 46.8 l/km2; Arauca 45.5 l/km2; Guaviare 46.0 l/km2; Vaupés 72.0 l/km2; Caquetá 64.0 l/km2 y Putumayo 63.0 l/km2. Tabla 49. Características hidrográficas de las principales cuencas del Chocó biogeográfico de Colombia. Río Atrato Baudó San Juan Dagua
Rendimiento Caudal Longitud Cuenca hídrico medio anual 2 (km) (km ) 3 2 (l/km ) vertido(m /s) 2 1 45.001 126.0 720 35.702 2 4 3 130.7 180 5.400 706 410 ?
2
15.180 2.250
1
2.721 126
Anchicayá
?
?
112 3
San Juan de Micay Patía
?
25.111
490
Mira
450
2
193
2
2
24.000 109.011
3
1.292 989
3
179.2
3
1
195.1 3
53.8 90.7
Fuentes: 1 Marín (1992), 2 IGAC (1996), 3 Mejía, Millán y Perry (1984), 4 Lobo-Guerrero (1993).
Composición de la ictiofauna En el catálogo adjunto se presenta la lista de las especies, discriminando su presencia en doce de las cuencas de la región. Se registra un total de 196 especies de peces dulceacuícolas, distribuidas en 7 órdenes, 27 familias y 78 géneros (Tabla 50). Esto representa un incremento de 43 especies respecto a las mencionadas por Mojica (1999) para la vertiente del Pacífico colombiano y de 2 especies para la vertiente Caribe. Tabla 50. Composición taxonómica de la ictiofauna del Chocó biogeográfico de Colombia. Orden Rajiformes Characiformes Siluriformes Gymnotiformes Cyprinodontiformes Synbranchiformes Perciformes Totales
Familia Género Spp 1 1 1 9 31 78 9 27 82 4 5 10 2 8 11 1 1 1 1 5 13 27 78 196
% Spp 0,5102 39,796 41,837 5,102 5,6122 0,5102 6,6327 100
La ictiofauna dulceacuícola se distribuye en 111 especies para la vertiente Caribe y 157 para la del Pacífico. De ellas, 73 especies son comunes a ambas vertientes, 37 exclusivas de la vertiente Caribe (33.3%) y 84 de la Pacífico (53%). Es notorio el predominio del Orden Characiformes en la vertiente Caribe con un total de 54 especies, mientras que los Siluriformes son el grupo dominante de la fauna íctica de los drenajes al Pacífico, con 68 especies, que corresponden a casi el doble de las especies del Orden en el drenaje Caribe del Chocó biogeográfico colombiano (Tabla 51). La riqueza de especies en las seis de las cuencas mejor conocidas se presenta en la Tabla 52. El hecho de que haya habido un incremento notable en el número de especies en las cuencas de ríos San Juan, Dagua y Patía, respecto a lo registrado por Mojica (1999), denota la falta de conocimiento sólido en estas regiones. Por el contrario, el incremento de sólo dos especies en el Atrato puede ser entendido como mejor conocido. 727
Mojica et al.
Tabla 51. Composición de la ictiofauna del Chocó biogeográfico de Colombia discriminada por vertientes.
Orden Rajiformes Characiformes Siluriformes Gymnotiformes Cyprinodontiformes Synbranchiformes Perciformes Totales
Vertiente Caribe % Spp Spp 1 0,9 54 48,6 36 32,4 7 6,31 5 4,5 1 0,9 7 6,31 111 100
Vertiente Spp Pacífico % Spp Comunes Spp 0 0 0 58 36,9 34 68 43,3 23 10 6,37 7 9 5,73 3 1 0,64 1 11 7,01 5 157 100 73
De todas maneras en esta lista de especies existen dos problemas fundamentales que sólo pueden ser resueltos con un trabajo
ictiológico detallado. De una parte, la enorme diferencia en la intensidad de los muestreos en las diferentes cuencas aquí consideradas, junto con la carencia absoluta de datos de numerosos ríos de la vertiente Pacífico. Y de otra, es claro que muchas de las especies mencionadas para la región deben ser revisadas en su estatus taxonómico, mediante la comparación del material colectado en las diferentes cuencas contra ejemplares tipo, como por ejemplo las especies de los géneros Characidium, Brycon, Rhamdia, Astroblepus, Trichomycterus, Pseudopimelodus. Sólo así se podrá dilucidar su validez o no y contar con una mayor confiabilidad en los datos actuales de la diversidad íctica regional.
Tabla 52. Número de especies por familia taxonómica para las seis cuencas mejor estudiadas del Chocó biogeográfico de Colombia. Familia Potamotrygonidae Erythrinidae Ctenoluciidae Characidiidae Lebiasinidae Anostomidae Hemiodidae Curimatidae Gasteropelecidae Characidae Ageneiosidae Auchenipteridae Pimelodidae Cetopsidae Aspredinidae Trichomycteridae Callichthyidae Loricariidae Astroblepidae Sternopygidae Apteronotidae Hypopomidae Gymnotidae Aplocheilidae Poeciliidae Synbranchidae Cichlidae Total de especies
728
Atrato Baudó San Juan Dagua Patía Mira 1 1 1 1 1 1 1 2 1 4 2 4 2 2 1 2 1 1 4 1 1 1 1 1 1 1 34 17 32 13 14 8 1 1 6 5 7 4 5 1 1 2 1 1 1 1 1 1 6 3 1 1 2 17 13 20 3 7 4 13 10 3 2 3 1 3 3 2 1 2 1 2 1 2 1 1 1 1 2 2 3 3 2 1 1 1 1 1 6 4 7 3 2 3 104 49 111 45 41 19
Peces dulceacuícolas en el Chocó
La cuenca del Atrato es el límite más occidental para las familias Hemiodidae, Ageneiosidae, Auchenipteridae, Potamotrygonidae y Callichthyidae, de las cuales no se encuentran representantes en los drenajes del Pacífico (Tabla 52). En este sentido, es evidente un empobrecimiento a nivel de familias en la vertiente del Pacífico. En la lista de familias y número de especies representadas en los ríos principales se puede observar en el drenaje Pacífico un predomino de familias del Orden Siluriformes como Loricariidae, Astroblepidae y Trichomycteridae, los cuales son más característicos de ambientes de piedemonte con aguas de corriente rápida. Mientras que en el Atrato predominan los Characidos, y contiene familias propias de planicies de inundación ausentes en el Pacífico, como Potamotrygonidae, Hemiodidae, Ageneiosidae y Auchenipteridae. Esto permite considerar que además de carecer de sistemas pantanosos de agua dulce, la planicie costera del Pacífico es de origen relativamente reciente. Esto no es sorprendente, pues tanto la Cordillera Occidental como la serranía de Baudó son de levantamiento reciente y muy activo, y lo que ha sido descrito como planicie costera consiste realmente en grandes conos de acumulación fluvio deltaica que presentan en toda su longitud una ligera pendiente hasta el litoral mismo (IGAC, 1983). En la región de Itsmina, a tan sólo 100 msnm, discurren a menos de 10 kilómetros de separación los ríos Atrato, Baudó y San Juan, con una divisoria de aguas que no supera los 200 m de elevación (Lobo-Guerrero, 1993). El arrastradero de Tadó, o las Ánimas, permite en períodos de lluvia intensa el paso de canoas entre el Atrato y el San Juan. Es muy probable que en algunos períodos de la historia geológica haya podido ocurrir el intercambio de especies entre estas cuencas, como bien lo anotó Eigenmann
(1920), quien además sugirió otra posible ruta pretérita de intercambio de especies de la vertiente del Pacífico con el Magdalena, a través de las cabeceras de los ríos Patía y Cauca. Igualmente, antes del levantamiento de la serranía del Darién, muy posiblemente el río Atrato desembocaba al Golfo de Tuira en el Pacífico panameño. Un río como el actual Tuira difícilmente podría haber creado un delta tan grande como el actual. Esto explicaría el alto porcentaje de especies compartidas del río Atrato con la vertiente Pacífico (73 spp de 111, equivalentes al 66% de su ictiofauna). Un análisis de similaridad de la ictiofauna de las cuencas permite observar dos grandes grupos: Uno correspondiente al río Atrato (vertiente Caribe) y otro conformado por los ríos de la vertiente del Pacífico, este último a su vez subdivido en dos conjuntos: Baudó, Sanjuán, Dagua y Patía muy afines entre sí, y el río Mira con una ictiofauna reducida y posiblemente más afín a los ríos del Pacífico ecuatoriano. (Figura 48). La Tabla 53 presenta el número de especies registradas para cada cuenca y la cantidad de especies que se comparten entre ellas en términos absolutos. Se observa cómo el mayor número de especies compartidas corresponde a las cuencas del Atrato y el San Juan (57 especies). Sin embargo si se analiza en términos porcentuales el número de especies compartidas por cada cuenca respecto al río Atrato, más próximo a la cuenca del Magdalena, se observa un gradiente de similaridad decreciente de norte a sur, en el cual el río Baudó comparte con este 73%, el San Juan el 51.2%, el Dagua el 53.3%, el Patía el 51 % y el Mira tan sólo el 36%. Todo esto lleva a pensar que el río Atrato corresponde más a una ictiofauna de tipo Magdalenense, cuya presencia disminuye con la distancia a este. Ya en el río Mira es notoria la presencia de elementos comunes con los ríos del Pacífico ecuatoriano. 729
Mojica et al.
Similarity 48.05
65.37
82.68
100.00 Atrato
Baud_
San Juan
Dagua
Patia
Mira
Variables
Figura 48. Análisis de similaridad de la ictiofauna de las cuencas más conocidas de la región chocoana de Colombia. Índice de correlación de Pearson y ligamiento promedio. Tabla 53. Número de especies compartidas entre las diferentes cuencas, y en gris el total por cada una de ellas. Cuencas Atrato Baudó S. Juan Dagua Patía Mira 36 57 24 21 7 Atrato 104 Baudó 49 38 13 17 5 35 31 13 S. Juan 111 Dagua 45 18 9 Patía 41 6 Mira 19
Suele existir una relación positiva entre el número de especies de peces en una cuenca hidrográfica y su área. La Figura 49 nuestra la relación encontrada con la información disponible para las cuencas de la región. Se observa que el número de especies de las cuencas de los ríos Mira y Patía resultan bajos respecto a los demás, e indica por tanto una ictiofauna empobrecida, atribuible posiblemente a expansiones pretéritas de la zona árida costera de Ecuador y Perú, aunque no se puede descartar que sea debido a la menor intensidad de muestreos e inventarios en estas dos cuencas. También es de resaltar el hecho de que la cuenca del río San Juan resulte con un elevado número de especies a pesar del tamaño exiguo de su cuenca, lo cual podría atribuirse a la alta disponibilidad de agua, evidente en su enorme caudal. 730
El estado del conocimiento de la fauna íctica de la región no permite establecer con certeza los endemismos de las diferentes cuencas. Especies que en primera instancia puedan considerarse como endémicas, quizá lo sean simplemente por falta de muestreos detallados en otras cuencas. A pesar la enorme oferta hídrica del Chocó biogeográfico, los ríos de la región son pobres en pesca, poblados por especies de tallas pequeñas y con una diversidad muy inferior a la que se presenta en otros grupos como plantas y anfibios. ESPECIES INTRODUCIDAS En reciente inventario de las especies de peces introducidas o trasplantadas en el país, Alvarado-Forero y Gutiérrez-Bonilla (2002) mencionan la introducción de por lo menos las siguientes especies, todas ellas sin que haya sido evaluado su impacto sobre la ictiofauna nativa: Vertiente del Caribe: Siete especies introducidas. Colossoma macropomum, Serrasalmus sp, Prochilodus magdalenae (ejemplares trasplantados de poblaciones nativas del Magdalena o Sinú), Piaractus brachypomus, Oreochromis niloticus, Oreochromis sp, Oncorhynchus mykiss.
Peces dulceacuícolas en el Chocó
No. de especies
Figura 49. Relación entre el número de especies conocidas y el área de las cuencas.
120 100 80
S. Juan Atrato
60 40 20 0
Baudo Patía
Dagua Mira
0
10,000
20,000
30,000
40,000
Area (km2) Pacífico norte: Doce especies introducidas. Aequidens latifrons, Aequidens pulcher, Astronotus ocellatus, Cichla ocellaris, Colossoma macropomum, Cyprinus carpio, Oreochromis niloticus, Oreochromis mossambicus, Oreochromis spp, Piaractus brachypomus, Serrasalmus sp. Tilapia rendalli. Pacífico sur: Nueve especies Colisa labiosa (Gourami), Colossoma macropomum, Cyprinus carpio, Cyprinus carpio var especularis, Oncorhynchus mykiss, Oreochromis mossambicus, Oreochromis niloticus, Oreochromis urolepis, Piaractus brachypomus. Al momento de terminar este manuscrito se conoció de la descripción de tres especies nuevas para la región: dos especies de Gymnotus y una de Cetopsidae, y no se incluyen en este trabajo. Por ahora se sabe que en el Chocó biogeográfico colombiano confluyen ictiofaunas de diferente origen, con elementos Centroamericanos (Poecillidae), Magdalénico, y Amazonenses. Queda entonces la pregunta: ¿Cuál es el origen de la fauna íctica dulceacuícola de esta región y cuáles son las relaciones de parentesco con cuencas vecinas,
por ejemplo parte norte de la vertiente Pacífico del Ecuador, Panamá? El estudio de la literatura y las listas del material de museos en Colombia permiten concluir que la ictiofauna de más del 80% de los ríos de la vertiente del Pacífico se encuentran aún inexplorados, por el contrario, la vertiente Caribe, principalmente el río Atrato, está mejor conocida en cuanto a la composición y riqueza de especies. Por tanto se requieren inventarios y colecciones científicas, en especial de los ríos menores que vierten directamente al Pacífico, para así disponer de material de referencia que permita, de una parte, conocer con certeza las especies que allí habitan, y la validación de estatus taxonómico, pues casi todos los holotipos y paratipos de la región se encuentran depositados en museos e instituciones foráneos. En conclusión, no obstante la importancia biogeográfica de esta región, aún persisten grandes vacíos de conocimiento sobre la distribución de las especies, particularmente de la vertiente del Pacífico. Sin duda, el levantamiento de inventarios detallados a lo largo de los ríos de la vertiente del Pacífico, junto con el estudio de los procesos de orogénesis de la cordillera Occidental de Colombia y de las serranías de Baudó y del 731
Mojica et al.
Darién, aportarán luces para el entendimiento de los fenómenos de especiación, dispersión y extinción de las especies dulceacuícolas de la región. Casi cien años después siguen siendo válidas la palabras de Eigenmann (1920), en el sentido de que esta región “.. is one of the strategic points in the geographical distribution of South American fishes…”, sin embargo, poco hemos avanzado desde entonces. LITERATURACITADA ALVARADO- FORERO, H., Y F., GUTIÉRREZBONILLA. 2002. Especies hidrobiológicas continentales introducidas y trasplantadas y su distribución en Colombia. Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá. 167 pp. ÁLVAREZ-LEÓN, R. 1991. Peces colectados en el río Acandí (Chocó) suroeste del Caribe colombiano. Caldasia 16 (79): 525-530 ARDILA RODRÍGUEZ, C. A. 2002. Lebiasina nariñensis, una nueva especie de pez para Colombia. Dahlia 5: 11-18 AXELROD, H.R. 1993. The most complete colored lexicon of cichlids. T.F.H. Publications, Neptune City, New Jersey. BUCKUP, P.A. 1993. Review of the characidiin fishes (Teleostei: Characiformes), with descriptions of four new genera and ten new species. Ichthyol. Explor. Freshwat. 4(2):97154. BURGESS, W. E. 1989. An Atlas of freshwater and marine Catfishes. A preliminary survey of the Siluriformes. T.F.H Publications. 784 p. CASTILLO, L. F. & E. RUBIO. 1987. Estudio de la ictiofauna de los esteros y partes bajas de los ríos San Juan, Dagua y Calima, departamento del Valle del Cauca. Cespedesia 15-16 (53-56): 33-70. CONKEL, D. 1993. Cichlids of North and Central America. T.F.H. Publications, Inc., USA. 732
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Peces dulceacuícolas en el Chocó
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735
Mojica et al.
CATÁLOGO DE PECES DULCEACUÍCOLAS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO
RAJIFORMES DASYATIDAE Potamotrygon Gorman, 1877
L. nariñensis Ardila Rodríguez 2002 R. Patía.
Piabucina Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1850
P. magdalenae (Valenciennes, 1865)
P. astrigata Regan 1903
R. Atrato
R. Atrato.
CHARACIFORMES ERYTHRINIDAE Hoplias gill, 1903
P. aureoguttata Fowler 1911 R. San Juan.
P. festae Boulenger 1899 R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua.
H. malabaricus (Bloch, 1794) R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó, R. Purricha, R. San Juan, R. Anchicayá, R. Patía.
CTENOLUCIIDAE
P. panamensis Gill 1877 R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó, R. San Juan.
P. pleurotaenia Regan 1903 R. Tanela.
Ctenolucius Gill, 1861
ANOSTOMIDAE
C. beani (Fowler, 1907) R. Atrato, R. San Juan.
CHARACIDIIDAE Characidium Reinhardt, 1867
Leporinus Agassiz in Spix & Agassiz.1829 L. muyscorum Steindachner 1901 R. Atrato.
C. caucanum Eigenmann 1912 R. Tanela, R. Anchicayá.
L. striatus Kner 1858 R. Atrato, R. Purricha, R. San Juan.
C. fasciatum Reinhardt, 1866 R. Atrato, R. Anchicayá.
C. sanctjohanni Dahl 1960 R. Atrato, R. San Juan.
LEBIASINIDAE Lebiasina Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1847
HEMIODIDAE Parodon Valenciennes en Cuvier & Valenciennes, 1850 P. suborbitale Valenciennes 1850 R. Tanela, R. Atrato.
Saccodon Kner, 1863 L. multimaculata Boulenger 1911 R. Atrato, R. Baudó, R. Purricha, R. San Juan, R. Dagua, R. Patía, R. Mira. 736
S. cf. dariensis Meek & Hildebrand 1913 R. Tanela.
Catálogo de peces dulceacuícolas
CURIMATIDAE
A. daguae Eigenmann 1913 R. Atrato, R. Dagua.
Cyphocharax Fowler, 1906 C. magdalenae (Steindachner 1878) R. Atrato, R. Juradó.
Prochilodus Agassiz in Spix & Agassiz, 1829 P. magdalenae Steindachner 1879 R. Atrato.
Pseudocurimata Fernández-Yépez, 1948 P. lineopunctata (Boulenger 1911) R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá.
P. patiae (Eigenmann 1914) R. Patía.
Steindachnerina Fowler, 1906
A. fasciatus (Cuvier 1819) R. Tanela, R. Atrato, R. Juradó, R. San Juan, R. Dagua.
A. megaspilura Fowler 1944 R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó.
A. microlepis Eigenmann 1913 R. San Juan.
A. orthodus Eigenmann 1907 R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Patía.
A. ruberrimus Eigenmann 1913 R. Atrato, R. Juradó, R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua, R. Patía.
A. stilbe (Cope 1870) R. Atrato.
Brycon Müller & Troschel, 1844
S. atratoensis (Eigenmann 1912)
B. dentex Günther 1860
R. Atrato.
R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua, R. Patía, R. Mira.
GASTEROPELECIDAE Gasteropelecus Scopoli (ex Cronow), 1777
B. fowleri Dahl 1955 R. Tanela, R. Acandí, R. Atrato.
B. henni Eigenmann 1913 G. maculatus Steindachner 1879 R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.
CHARACIDAE Argopleura Eigenmann, 1913
R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá, R. Patía, R. Mira.
B. medemi Dahl 1960 R. Atrato.
B. meeki Eigenmann & Hildebrand 1918 A. chocoensis (Eigenmann 1913) R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.
R. Juradó, R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá, R. Patía.
A. spurrellii Regan 1913
B. oligolepis Regan 1913
R. San Juan.
R. Atrato, R. Juradó, R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá, R. Patía.
Astyanax Baird & Girard, 1854 A. atratoensis Eigenmann 1907
B. posadae Fowler 1945
R. Atrato.
R. Mira.
A. bimaculatus (Linnaeus 1758)
B. rubricauda Steindachner 1879
R. Atrato, R. Purricha, R. San Juan.
R. Patía.
A. caucanus (Steindachner 1879)
B. striatulus (Kner 1863)
R. Atrato.
R. San Juan. 737
Mojica et al.
Bryconamericus Eigenmann in (Eigenmamn, McAtee) Woard, 1907
Hemibrycon Günter, 1864 H. carrilloi Dahl 1960
B. baudoensis Fowler 1944
R. Atrato, R. Baudó.
R. Atrato, R. Baudó.
H. tolimae (Eigenmann, 1913)
B. caucanus Eigenmann 1913
R. San Juan, R. Patía.
R. San Juan, R. Patía.
H. velox Dahl, 1964
B. emperador (Eigenmann & Ogle, 1907)
R. Tanela.
R. Purricha.
Hyphessobrycon Durbin in Eigenmann, 1908
B. icelus Dahl & Medem 1964 R. Dagua.
H. condotensis Regan 1913
B. juanensis Regan 1913 R. San Juan.
B. miraensis Fowler 1945 R. Mira.
R. San Juan.
H. inconstans (Eigenmann & Ogle, 1907) R. Atrato, R. San Juan.
H. panamensis Durbin 1908
B. multiradiatus Dahl 1960 R. Atrato.
R. Acandí, R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua, R. Patía.
B. ortholepis Eigenmann 1913
H. poecilioides Eigenmann, 1913
R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Mira.
R. Dagua.
B. rubricauda Regan 1913
Nanocheirodon Malaborda, 1998
R. San Juan.
B. scleroparius (Regan 1908) R. Atrato, R. San Juan, R. Patía.
B. scopiferus Eigenmann 1913 R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá, R. Patía, R. Mira.
Charax Gronow, 1763 C. atratoensis (Eigenmann, 1907) R. Atrato.
N. insignis (Steindachner, 1880) R. Atrato.
Nematobrycon Eigenmann, 1911 N. lacortei Weitzman & Fink 1971 R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua.
N. palmeri Eigenmann, 1911 R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.
Parastremma Eigenmann, 1912
Creagrutus Gúnther, 1864 P. alba Dahl, 1960 C. affinis Steindachner 1880 R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó, R. San Juan.
Gephyrocharax Eigenmann, 1912
R. Baudó, R. San Juan.
P. pulchra Dahl, 1960 R. San Juan.
G. chocoensis Eigenmann, 1912
P. sadina Eigenmann, 1912
R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.
R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Patía.
Gilbertolus Eigenmann in Eigenmann & Ogle, 1907
Phenagoniates Eigenmann & Wilson in Eigenmann, Henn & Wilson, 1914
G. atratoensis Schultz 1943
P. macrolepis (Meek & Hildebrand, 1913)
R. Atrato. 738
R. Atrato.
Catálogo de peces dulceacuícolas
Pseudochalceus Kner, 1863 P. kyburzi Schultz, 1966
Cetopsorhamdia Eigenmann & Fisher in Eigenmann, 1916
R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá, R. Mira.
C. nasus Eigenmann & Fisher 1916
P. longianalis Gery, 1972
R. San Juan.
Imparfinis Eigenmann & Norris, 1900
R. Mira.
Pterobrycon Eigenmann 1913 P. landoni Eigenmann, 1913
I. nemacheir Eigenmann & Fisher 1916 R. Atrato, R. San Juan, R. Patía.
I. spurrelli (Regan 1913)
R. Atrato.
Roeboides Günter, 1864 R. dayi (Steindachner, 1878) R. Acandí, R. Atrato.
R. occidentalis Meek & Hildebrand, 1916 R. Jurubidá, R. Juradó, R. Baudó, R. San Juan, R. Anchicayá, R. Patía.
Saccoderma Schult, 1944 S. hastatus (Eigenmann, 1913) R. Atrato, R. San Juan.
R. Jurubidá, R. San Juan.
Pimelodella Eigenmann & Eigenmann,1888 P. chagresi (Steindachner, 1877) R. Tanela, R. Acandí, R. Atrato, R. Juradó, R. Baudó, R. Purricha, R. Dagua.
P. eutaenia Regan 1913 R. San Juan, R. Dagua, R. Patía.
P. grisea (Regan, 1903) R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá.
P. modestus (Günther, 1860)
SILURIFORMES
R. Patía.
Pimelodus Lacepède, 1803
AGENEIOSIDAE Ageneiosus Lacepède, 1803
P. clarias Bloch 1782 R. Atrato, R. Baudó.
A. pardalis Lütken, 1874
P. grosskopfii Steindachner, 1879
R. Atrato.
R. Atrato, R. Baudó.
AUCHENIPTERIDAE Trachelyopterus Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1840 T. fisheri (Eigenmann, 1916)
Rhamdia Bleeker, 1858 R. quelen (Quoy & Gaimard, 1824) R. Tanela, R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá, R. Patía, R. Mira.
Zungaro Bleeker, 1858
R. Atrato.
Z. zungaro (Humboldt, 1821)
PIMELODIDAE Batrachoglanis Gill in Eigemann & Eigemann, 1888
R. Atrato, R. Anchicayá.
CETOPSIDAE Pseudocetopsis Bleeker, 1862
B. transmontanus (Regan, 1913)
P. amphiloxa (Eigenmann, 1914)
R. San Juan, R. Patía.
R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Patía. 739
Mojica et al.
P. baudoensis Dahl, 1960
LORICARIIDAE
R. Baudó.
Ancistrus Kner, 1854
P. jurubidae Fowler, 1944 R. Jurubidá.
A. centrolepis Regan, 1913
P. othonops (Eigenmann, 1912)
R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.
R. Anchicayá.
A. eustictus (Fowler, 1945)
ASPREDINIDAE Bunocephalus Kner, 1855 B. colombianus Eigenmann, 1912 R. Atrato, R. San Juan, R. Anchicayá, R. Patía.
TRICHOMYCTERIDAE Trichomycterus Valenciennes in Humboldt, 1832 T. caliense (Eigenmann, 1912) R. San Juan, R. Anchicayá.
T. chapmani (Eigenmann, 1912) R. Dagua.
T. latidens (Eigenmann, 1917) R. San Juan, R. Mira.
T. regani (Eigenmann, 1917) R. San Juan.
T. spilosoma (Regan, 1913) R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua.
T. straminius (Eigenmann, 1917) R. Tanela.
T. striatus (Meek & Hildebrand, 1913) R. Dagua.
T. taenia Kner, 1863 R. San Juan, R. Patía.
T. unicolor (Regan, 1913) R. San Juan.
CALLICHTHYIDAE Hoplosternum Gill, 1858
R. Baudó.
A. gymnorhynchus Kner, 1854 R. Atrato.
Chaetostoma Tschudi, 1846 C. fischeri Steindachner 1879 R. Tanela, R. Acandí, R. Atrato, R. Purricha, R. San Juan, R. Dagua, R. Patía.
C. lepturum Regan, 1912 R. San Juan.
C. leucomelas Eigenmann, 1918 R. Atrato, R. San Juan, R. Patía.
C. marginatum Regan, 1904 R. Baudó, R. San Juan.
C. niveum Fowler, 1944 R. Jurubidá.
C. palmeri Regan, 1912 R. San Juan.
C. patiae Fowler, 1945 R. Patía.
C. paucispinis Regan, 1912 R. San Juan.
Cochliodon Lacepède, 1803 C. hondae (Regan, 1912) R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.
Crossoloricaria Isbrücker, 1979 C. variegata (Steindachner, 1879) R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.
Dasyloricaria Isbrücker & Nijssen in Isbrücker, 1979
H. magdalenae Eigenmann, 1913
D. filamentosa (Steindachner, 1878)
R. Atrato.
R. Atrato.
H. punctatum Meek & Hildebrand, 1916
D. latiura (Eigenmann & Vance, 1912)
R. Atrato. 740
R. Atrato.
Catálogo de peces dulceacuícolas
Dolichancistrus Isbrücker, 1980 D. atratoensis (Dahl, 1960)
Sturisoma Swainson, 1838 S. aureum (Steindachner, 1900)
R. Atrato.
R. Atrato, R. Baudó.
D. pediculatus (Eigenmann, 1918)
S. panamense (Eigenmann & Eigenmann, 1889)
R. San Juan.
Hemiancistrus Bleeker, 1862
R. Atrato, R. Baudó, R. Purricha, R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá, R. Patía.
R. Baudó, R. Patía.
Sturisomatichthys Isbrücker & Nijssen in Isbrüker, 1979
H. holostictus Regan, 1913
S. leightoni (Regan, 1912)
R. Baudó, R. San Juan.
R. Baudó, R. San Juan, R. Patía.
H. wilsoni Eigenmann, 1918
S. tamanae (Regan, 1912)
R. Atrato.
R. Baudó, R. San Juan.
H. annectens (Regan, 1904)
Lasiancistrus Regan, 1904 L. caucanus Eigenmann, 1912 R. Tanela, R. Atrato, R. San Juan.
L. daguae (Eigenmann, 1912) R. Purricha, R. San Juan, R. Dagua.
L. mayoloi (Eigenmann, 1912) R. Baudó, R. San Juan.
L. setosus (Boulenger, 1887) R. San Juan.
Leptoancistrus MeK & Hildebrand, 1916 L. cordobensis Dahl 1964 R. Tanela, R. Acandí.
Rineloricaria Bleeker, 1862
ASTROBLEPIDAE Astroblepus Humboldt, 1805 A. chapmani (Eigenmann, 1912) R. Tanela, R. Acandí, R. Purricha, R. San Juan.
A. chotae (Regan, 1904) R. San Juan, R. Dagua, R. Patía.
A. cirratus (Regan, 1912) R. San Juan, R. Dagua, R. Mira.
A. cyclopus (Humboldt, 1805) R. San Juan, R. Dagua.
A. grixalvii Humboldt, 1805 R. Atrato, R. Dagua, R. Patía.
A. guentheri (Boulenger, 1887) R. San Juan.
R. magdalenae (Steindachner, 1879)
A. heterodon (Regan, 1908)
R. Atrato, R. San Juan, R. Anchicayá.
R. Dagua.
R. sneiderni (Fowler, 1944)
A. homodon (Regan, 1904)
R. Jurubidá.
R. San Juan.
R. jubata (Boulenger, 1902)
A. jurubidae Fowler, 1944
R. Atrato, R. Baudó, R. Purricha, R. San Juan, R. Patía.
R. Jurubidá.
Spatuloricaria Schultz, 1944
R. San Juan.
A. latidens Eigenmann, 1918
S. atratoensis Schultz, 1944
A. longifilis (Steindachner, 1882)
R. Atrato.
R. San Juan, R. Dagua, R. Mira.
S. fimbriata (Eigenmann & Vance, 1912)
A. nicefori Myers, 1932
R. Atrato.
R. San Juan. 741
Mojica et al.
A. rengifoi Dahl, 1960
B. occidentalis (Regan, 1914)
R. Atrato.
R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan, R. Mira.
A. retropinnus (Regan, 1908)
GYMNOTIDAE
R. Purricha, R. Dagua, R. Patía.
A. rosei Eigenmann, 1922 R. San Juan.
A. trifasciatus (Eigenmann, 1912) R. Atrato, R. Purricha, R. San Juan, R. Dagua.
A. unifasciatus (Eigenmann, 1912)
Gymnotus Linnaeus, 1758 G. cf. carapo Linnaeus, 1758 R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.
CYPRINODONTIFORMES
R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua.
APLOCHEILIDAE
A. ventralis (Eigenmann, 1912)
Rivulus Poeg, 1860
R. San Juan, R. Dagua.
GYMNOTIFORMES
R. elegans Steindachner, 1880 R. Atrato, R. San Juan.
STERNOPYGIDAE Eigenmannia Jordan & Evermann, 1896 E. virescens (Valenciennes, 1842)
R. leucurus Fowler, 1944 R. Atrato, R. Juradó.
R. pacificus Huber, 1992 R. San Juan.
POECILIIDAE
R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua, R. Patía.
Sternopygus Müller & Troschel, 1848
Alloheterandria Hubbs, 1924
S. aequilabiatus (Humboldt, 1805) R. Atrato, R. San Juan, R. Dagua.
S. macrurus (Bloch & Schneider, 1801) R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua, R. Anchicayá, R. Patía.
APTERONOTIDAE Apteronotus Lacepède, 1800
A. caliensis (Eigenmann & Henn, 1916) R. San Juan.
A. nigroventralis (Eigenmann & Henn, 1912) R. Atrato, R. San Juan.
Diphyacantha Henn, 1916
A. jurubidae (Fowler, 1944)
D. chocoensis Henn, 1916
R. Jurubidá.
R. San Juan, R. Dagua.
A. leptorhynchus (Ellis, 1912)
Neoheterandria Henn, 1916
R. San Juan, R. Dagua.
A. spurrellii (Regan, 1914) R. San Juan.
A. rostratus (Meek & Hildebrand, 1913) R. Atrato, R. Anchicayá.
HYPOPOMIDAE Brachyhypopomus Mago-leccia, 1994
N. elegans Henn, 1916 R. Atrato.
Poecilia Bloch & Schneider, 1801 P. caucana (Steindachner, 1880) R. Tanela, R. Acandí, R. Atrato.
Poeciliopsis Regan, 1913
B. brevirostris (Steindachner, 1868)
P. turrubarensis (Meek, 1912)
R. Atrato, R. San Juan. 742
R. Dagua.
Catálogo de peces dulceacuícolas
Priapichthys Regan, 1913 P. fria (Eigenmann & Henn, 1914)
A. rivulatus (Gunther, 1859) R. Mira.
A. sapayensis (Regan, 1903)
R. Mira.
Pseudopoecilia Regan, 1913
R. Patía.
Caquetaia Fowler, 1945
P. austrocolumbiana Radda, 1987 R. Patía.
SYNBRANCHIFORMES SYNBRANCHIDAE
C. kraussii (Steindachner, 1878) R. Tanela, R. Acandí, R. Atrato, R. Purricha, R. San Juan, R. Dagua.
Cichlasoma Swainson, 1839
Synbranchus Bloch, 1975 S. marmoratus Bloch, 1795 R. Atrato, R. Jurubidá, R. Purricha, R. San Juan, R. Mira.
PERCIFORMES CICHLIDAE
C. atromaculatum Regan, 1912 R. Atrato, R. Jurubidá, R. Baudó, R. San Juan, R. Dagua.
C. festae (Boulenger, 1899) R. Mira.
C. microlepis Dahl, 1960 R. Baudó.
Aequidens Steindachner, 1915 A. biseriatus (Regan, 1913) R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.
A. coeruleopunctatus (Kner & Steindachner, 1863)
C. ornatum Regan, 1905 R. Juradó, R. San Juan, R. Dagua, R. Patía, R. Mira.
C. umbriferum Meek & Hildebrand, 1913 R. Atrato.
R. San Juan.
A. latifrons (Steindachner, 1878) R. Atrato, R. Baudó, R. San Juan.
A. pulcher (Gill, 1858) R. Acandí.
Geophagus Heckel, 1840 G. pellegrini Regan, 1912 R. Tanela, R. Acandí, R. Atrato, R. Jurubidá, R. Juradó, R. San Juan, R. Anchicayá.
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