DBIVCap19. AMENAZAS A LA BIOTA Y A LOS ECOSISTEMAS DEL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

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Amenazas a la biota y a los ecosistemas

AMENAZAS A LA BIOTA Y A LOS ECOSISTEMAS DEL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO J. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN En la región chocoana de Colombia se registraron 579 especies de angiospermas con algún tipo de amenaza sobre sus poblaciones naturales, cifra que representa el 12.7% del total de la flora de la región. Esta cifra es ligeramente alta y debe servir para llamar la atención de las entidades encargadas de la preservación y la conservación de la biodiversidad en Colombia. Las familias con mayor número de especies amenazadas fueron Piperaceae, Rubiaceae, Ericaceae y Arecaceae, esta última familia, al igual que Clusiaceae, Myristicaceae, Caesalpiniaceae y Mimosaceae son las que tienen más representantes cuyas poblaciones silvestres se explotan intensamente en el aspecto maderable. Entre las especies amenazadas, por utilización excesiva, es preocupante la situación que exhibían Carapa guianensis, Mora megistosperma, Anacardium excelsum, Rhizophora mangle, Pelliciera rhizophorae y Prioria copaifera. De manera preliminar se calificaron bajo algún grado de amenaza a 44 comunidades del total de las registradas en la región (86). Entre las más afectadas por la explotación maderera figuran los cativales de Prioria copaifera, ya sea como rodales puros o como mezclas con otras especies. Los bosques de la llanura aluvial con elementos típicos de los guandales del Sur, en Tumaco, con Symphonia globulifera (machare), Carapa guianensis (tangare) y algunos natales ralos con Mora megistosperma (nato). Igualmente exhibían condiciones precarias los manglares en el Golfo de Urabá en donde prácticamente desaparecieron y los bosques y selvas de terrazas, colinas bajas y medias dominados por Anacardium excelsum y especies con

maderas finas de la familia Lauraceae. Se incluyeron también en esta categoría a la vegetación de bancos y riberas, los palmares de pangana (Raphia taedigera) y los palmares de quitasol (Mauritiella macroclada) cuyos terrenos se han utilizado en labores agrícolas. El agente que causa mayor impacto en cuanto a transformación, pérdida de la calidad del hábitat y deterioro de salud de los ecosistemas en la región chocoana y en zonas especiales como la serranía del Darién es la deforestación, cuyos estimativos de avance en la región fluctúan entre 25-30%. ABSTRACT There are 579 species under some kind of threat on the wildlife in the Choco region which represent 12.7% of the total of the angiosperms found. This datum according our point of view is high and means an attention call to the authorities related with the conservation and preservation of the biota. The families with the greatest of number threatened species are Piperaceae, Rubiaceae, Ericaceae and Arecaceae, the last joined to Clusiaceae, Myristicaceae, Caesalpiniaceae and Mimosaceae as the families with more representantion used in the forest explotation. Among the species exploited intensely figure Carapa guianensis, Mora megistosperma, Anacardium excelsum, Rhizophora mangle, Pelliciera rhizophorae and Prioria copaifera. There are 44 vegetation-types under some kind of threath. Among the more affected by the intensive exploitation figure the forests dominated by "cativo" or Prioria copaifera; the forests growing on the alluvial plains like forests with species of Virola and Otoba, called guandales, or with Symphonia 841


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globulifera (machare), Carapa guianensis (tangare) and some forest from estuary places (natales) dominated by Mora megistosperma (nato) and mangroves, especially around Golfo de Urabá, where they practically disappeared. Also figure under some kind of threat the forests growing on terraces and low hills dominated by Anacardium excelsum (aspavé) and some species of Lauraceae (jigua, cominos, laureles) exploited for furniture, the vegetation of basins and rivers with Raphia taedigera and Mauritiella macroclada because the surface where the forests grow are now used in agriculture. Deforestation or lost of plantcover is the agent causing the great impact of transformation whose estimates of advance related to natural conditions are between 25-30%. CONSERVACIÓN-AMENAZAS Entre los factores que atentan contra la permanencia de condiciones mínimas representativas de las características originales de la flora, de las formaciones vegetales, de la fauna asociada y de los ecosistemas de la región chocoana de Colombia, figuran la fragmentación del hábitat, la explotación excesiva y sin planeación adecuada de las especies forestales dominantes, la expansión de la frontera agrícola, la sustitución de formaciones originales por plantaciones industriales y la contaminación de las aguas y de los suelos por vertimiento de productos tóxicos o extraños al sistema natural. En la zona, los eventos principales que han deteriorado las condiciones originales en la vegetación y en los ecosistemas naturales se relacionan con: a.

b. 842

Cultivos tradicionales (maíz, plátano, arroz) que se han desarrollado en la zona pantanosa, en los bancos de los ríos y en la terrazas. Plantaciones de cocoteros en las playas y en las riberas especialmente

c. d.

e. f. g.

en la playa arenosa de cabo Marzo donde sustituyeron los tipos naturales de vegetación de estuario. Explotación maderera y cauchera. Explotación de otros productos no maderables (tagua), y taninos del mangle. Actividades mineras. Actividades ligadas a los cultivos ilegales. Colonizaciones espontáneas y obligadas (desplazados).

En este ejercicio —a manera de contribución preliminar— se esbozarán algunas de las amenazas que se ciernen sobre la flora, la vegetación y los ecosistemas de la región, tomando como base el análisis histórico de la ocupación del área y los resultados de la actividad antrópica. Se parte de la revisión de los resultados de los estudios pasados y actuales que se complementan luego con la interpretación de la imágenes satelitales en áreas representativas de la extensa región. En la ponderación de la transformación del hábitat se contó con la revisión detallada de un video de televisión realizado en marzo de 2000 entre la zona sur (Cabo Manglares) y el norte (cercanías del P.N.N. Los Katíos). Nuestro objetivo es llamar la atención sobre poblaciones con área de distribución en el Chocó que están sometidas a diferentes tipos de amenazas, y así no pretendimos efectuar una evaluación detallada y completa en el sentido clásico como lo realizaron Calderón et al. (2002) para familias de la flora o Rengifo et al. (2002) para las aves. Aproximaciones satisfactorias que involucren las variables mencionadas anteriormente son muy difíciles de consolidar sin trabajos de campo que verifiquen, corrijan y completen las aproximaciones provenientes del análisis de la información secundaria. Es por esto que mientras se comprueba con excursiones de campo el alcance de estas interpretaciones y


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el estado de utilización y conservación del esqueleto vegetal, debemos considerar este intento como un paso preliminar hacia el objetivo final de evaluar las amenazas sobre la biota y los ecosistemas de la región. En general, las consideraciones sobre conservación y amenazas se ajustan a los lineamientos de Parrish (2001- TNC) que recomienda incluir tratamientos sobre especies, comunidades y sistemas ecológicos con anotaciones sobre el tamaño del área natural en donde se establecen, la abundancia y la dominancia, la estructura y la composición florística y los procesos ecológicos a diferentes escalas. METODOLOGÍA PARA LA CARACTERIZACIÓN DE AMENAZAS A ESPECIES VEGETALES Inicialmente se revisó la información sobre especies vegetales incluidas en categorías de amenazas en diversas publicaciones, por ejemplo las citas de los libros rojos de Walter & Gillett (1998) conocidas como IUCN (1997). A las especies seleccionadas de estas listas se le revisaron los datos de distribución en la región chocoana, en otras áreas de Colombia y en países vecinos, para lo cual se consultaron bases de datos como http://mobot.mobot.org/ W3T/Search/vast.html, http://www.ipni.org/ index.html, tratamientos monográficos (Flora Neotrópica, Flora de Colombia), trabajos florísticos-ecológicos y el análisis detallado de los registros en el catálogo de la flora del Chocó (en este volumen). La revisión de tratamientos taxonómicos y de estudios florísticos permitió seleccionar otro grupo de especies con algún tipo de amenaza. Paralelamente se inició la búsqueda de las especies con área de distribución restringida en el espacio chocoano y la evaluación de su distribución en otras áreas de Colombia; especies con uno o pocos registros en Chocó fueron consideradas en riesgo (amenazadas) e ingresaron en la lista anterior. Por último, la compilación de los usos sobre la flora nos facilitó rescatar

nombres de especies cuyas poblaciones naturales han mermado considerablemente en los últimos treinta años, especialmente por explotación maderable. Con base en estos considerandos, la calificación de riesgos sobre las poblaciones silvestres se hizo siguiendo las generalidades de los lineamientos metodológicos de Walter & Gillett (1998) y IUCN (2001). Inicialmente se reconocieron las categorías global para las especies exclusivas o restringidas en su distribución a Colombia, y nacional a las poblaciones presentes en Colombia, pero igualmente distribuidas en otros países. Las categorías gruesas que se utilizaron fueron: CR: En peligro crítico, cuando una población enfrenta riesgo extremadamente alto de extinción en estado silvestre. EN: En peligro o alto riesgo de extinción o deterioro poblacional en estado silvestre en el futuro cercano. VU: Vulnerable cuando las evidencias disponibles señalan un riesgo moderado de extinción o deterioro poblacional a mediano plazo. NT: Casi amenazado, cuando está cercano a calificar como vulnerable o puede entrar en dicha categoría en un futuro cercano. Entre los verificables para definir estas condiciones figuraron a) la rápida reducción en el tamaño de las poblaciones, b) el areal pequeño fragmentado o en disminución constante, c) una población pequeña y en disminución y d) el análisis de viabilidad de poblaciones. Los subcriterios y los calificadores siguieron también globalmente las pautas propuestas por Walter & Gillett (1998) y IUCN (2001). En razón a que en la mayoría de las veces son muy escasos los datos de campo sobre poblaciones y áreas de distribución continua, al igual que las estimaciones ecológicas apropiadas (abundancia-dominancia, densidad) algunos de estos subcriterios como el C y el D son —en nuestro concepto— de difícil aplicación en nuestro país, por lo cual, a manera de complemento, para el Chocó biogeográfico empleamos los siguientes criterios: A: Utilización en exceso de la especie (investigación 843


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histórica con base en diversas fuentes). B: Distribución de la especie en Colombia. C: Tipo de distribución de la especie en el área del Chocó geográfico (por ejemplo: número de sitios con colecciones en el área y/o selección de especies con área de distribución restringida —una sola localidad—). D: Transformación del hábitat. E: Acciones humanas en el pasado y en el presente y programas potenciales (vías y obras civiles) que pueden afectar su hábitat natural. F: Para las especies maderables se buscó en las fuentes históricas el impacto de la explotación, y la reducción del tamaño poblacional y los niveles de explotación. En el caso de especies con hábitos de crecimiento trepador, epífito o herbáceo que están subordinadas a la permanencia del bosque se evaluó su riesgo con relación a la existencia de áreas representativas de la formación vegetal donde comúnmente se les encuentra. Gradstein (1992), al evaluar las amenazas de las especies de hepáticas, resaltó como características importantes las condiciones de endemicidad y el tipo de distribución restringida. Estas consideraciones, junto con los reconocimientos de campo que hemos efectuado en los últimos 15 años y un sobrevuelo de confirmación sobre el avance de la deforestación, nos permitieron hacernos una idea del grado de transformación del medio natural, condición fundamental en la calificación de amenazas —según nuestra apreciación—. Amenazas a la fauna En la fauna los resultados tienen como fuente las contribuciones recientes de los libros rojos de la fauna colombiana: Aves (Rengifo et al., 2002) y Reptiles (Castaño, 2002) y la información en Internet para Mamíferos (Rodríguez, 1998) y Anfibios (Rueda, 1998).

munidades vegetales y la flora asociada, se tomaron en cuenta aspectos relacionados con las áreas de distribución y los ambientes o paisajes sobre los cuales se establecen. La consideración de la acción de varios de los eventos que deterioran las condiciones originales de la vegetación y su relación con el área de distribución original de cada formación, definida con base en sus especies dominantes, así como la ponderación de las características ecológicas de las especies asociadas, debe permitir, en nuestro criterio, una evaluación integral del estado de conservación y de las amenazas a las poblaciones naturales y, por ende, serviría para alertar sobre los planes a desarrollar de tal manera que se asegure su supervivencia. Para cada ambiente se hacen unos comentarios generales, que se detallan en tipos de vegetación muy especiales como los cativales, los bosques de las riberas y de los basines y caños y la vegetación de las colinas medias, que, por ejemplo, surtió de madera a gran parte del territorio nacional. Amenazas a los ecosistemas-transformación de hábitat Se rescatan observaciones importantes sobre el estado de transformación de paisajes o grandes ambientes en el Norte, en la zona de manejo especial del Darién, especialmente del P.N.N. Los Katíos, citando tipos de vegetación que normalmente se extienden o extendían en esas zonas (Prieto et al., en este volumen) y en el sur del delta de río Patía con base en la contribución de Del Valle (1996). RESULTADOS AMENAZASALAS ESPECIES VEGETALES (Angiospermas)

Amenazas a las comunidades vegetales En la caracterización del estado de conservación y las amenazas sobre las principales co844

Como se mencionó en la parte metodológica, este aparte comprende: A. Lista global extraída de la IUCN-1997 (Walter & Gillett, 1998) y


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corroborada con nuestros trabajos, la calificación de la IUCN-1997 para la especie en el país es aceptada. B. Lista de especies con poblaciones aisladas o cuyas localidades son de extensión reducida. C. Especies con distribución en otras regiones e inclusive en otros países pero con poblaciones muy escasas en la región chocoana. También se incluyen especies de las cuales se conoce solamente la localidad tipo. D. Lista de especies en peligro por uso intensivo. En el Chocó biogeográfico colombiano se diferenciaron 579 especies de 256 géneros y 88 familias con algún tipo de amenaza (Anexo 6). Las familias con mayor número de géneros y especies con algún grado de amenaza son Piperaceae (3 géneros/46 especies), Rubiaceae (15/42), Ericaceae (7/32) y Arecaceae (15/30). Los géneros con mayor número de especies con amenazas son Piper (36), Cavendishia (19), Pitcairnia (15), Psychotria (14) y Clusia (12) (tablas 69 y 70). Tabla 69. Familias con mayor número de géneros y especies amenazadas en la región chocoana (Patrón global). FAMILIA PIPERACEAE RUBIACEAE ERICACEAE ARECACEAE CLUSIACEAE ORCHIDACEAE BROMELIACEAE MELASTOMATACEAE ARACEAE CAESALPINIACEAE LECYTHIDACEAE ANNONACEAE LAURACEAE GESNERIACEAE MYRISTICACEAE Total general

GE 3 15 7 15 9 16 4 9 5 8 5 5 6 6 4 255

SP 46 42 32 30 27 26 19 19 17 16 16 13 13 12 12 578

Tabla 70. Géneros con mayor número de especies amenazadas en la región chocoana (Patrón global). GÉNEROS SP Piper 36 Cavendishia 19 Pitcairnia 15 Psychotria 14 Clusia 12 Anthurium 11 Licania 10 Peperomia 9 Gustavia 8 Columnea 7 Faramea 6 Inga 6 Nectandra 6 Pouteria 6 Psammisia 6 Swartzia 6 Total general 578

La discriminación que se efectuó según las fuentes consultadas y/o el criterio utilizado muestra la siguiente relación: Especies amenazadas según la IUCN-1997 (Walter & Gillett, 1998) que se confirmaron con base en nuestro estudio. La lista inicial de Walter & Gillett (1998) incluyó 296 especies de 140 géneros y 60 familias (Tabla 71) representados en el Chocó geográfico. La revisión detallada de esta lista nos permitió seleccionar 210 especies de 109 géneros y 57 familias, de las cuales presentaron mayor número de géneros y especies bajo algún grado de amenaza: Ericaceae (5/22), Arecaceae (8/14), Rubiaceae (8/14) y Lecythidaceae (4/12). Los géneros con mayor número de especies amenazadas fueron Cavendishia (16), Anthurium (9), Licania (9), Gustavia, Piper y Psychotria (6) (tablas 72 y 73).

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Tabla 71. Familias con mayor número de especies amenazadas según la UICN, 1997 (Walter & Gillet, 1998). FAMILIA ERICACEAE RUBIACEAE ARECACEAE LECYTHIDACEAE CHRYSOBALANACEAE ARACEAE PIPERACEAE BURSERACEAE CAESALPINIACEAE SAPOTACEAE ACANTHACEAE ANNONACEAE MELASTOMATACEAE ORCHIDACEAE BRUNELLIACEAE CECROPIACEAE MELIACEAE MYRSINACEAE VIOLACEAE ZAMIACEAE Total general

GE 5 15 13 4 4 2 2 2 5 3 1 4 4 5 1 3 3 3 3 1 140

SP 32 30 22 20 15 14 12 9 8 8 6 6 6 6 5 5 5 5 5 5 296

Tabla 72. Familias con mayor número de especies amenazadas según UICN, 1997 (Walter & Gillet, 1998) que se confirmaron con base en nuestro estudio. FAMILIA ERICACEAE ARECACEAE RUBIACEAE LECYTHIDACEAE ARACEAE PIPERACEAE CHRYSOBALANACEAE BURSERACEAE CAESALPINIACEAE MELASTOMATACEAE ORCHIDACEAE SAPOTACEAE VIOLACEAE Total general 846

GE 5 8 8 4 2 2 1 2 3 4 5 2 3 109

SP 22 14 14 12 10 10 9 6 6 6 6 6 5 210

Tabla 73. Géneros con mayor número de especies amenazadas según UICN, 1997 (Walter & Gillet, 1998) que se confirmaron con base en nuestro estudio. GÉNEROS SP Cavendishia 16 Anthurium 9 Licania 9 Gustavia 6 Piper 6 Psychotria 6 Pouteria 5 Aphelandra 4 Brunellia 4 Peperomia 4 Swartzia 4 Zamia 4 Total general 210

Especies con poblaciones en superficies muy reducidas y riesgo inminente por pérdida de calidad del hábitat. Se encontraron 290 especies de 144 géneros y 64 familias, de las cuales las que presentaron mayor número de géneros y especies bajo algún grado de amenaza fueron: Piperaceae (3/36), Rubiaceae (12/ 28), Clusiaceae (6/21) y Orchidaceae (13/20). Los géneros con mayor número de especies amenazadas fueron Piper (30), Pitcairnia (13), Clusia (12) y Psychotria (8) (tablas 74 y 75). Tabla 74. Familias con mayor número de especies amenazadas: Poblaciones muy reducidas y riesgo inminente de pérdida de calidad del hábitat. FAMILIA PIPERACEAE RUBIACEAE CLUSIACEAE ORCHIDACEAE BROMELIACEAE MELASTOMATACEAE ERICACEAE GESNERIACEAE MAGNOLIACEAE Total general

GE 3 12 6 13 3 7 4 5 2 143

SP 36 28 21 20 15 13 10 8 8 289


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Tabla 75. Géneros con mayor número de especies amenazadas: Poblaciones muy reducidas y riesgo inminente de pérdida de calidad del hábitat. GÉNEROS Piper Pitcairnia Clusia Psychotria Nectandra Dugandiodendron Faramea Peperomia Schefflera Total general

SP 30 13 12 8 6 5 5 5 5 289

Especies amenazadas por utilización excesiva. En este grupo se calificaron 79 especies de 64 géneros y 27 familias, de las cuales las que presentaron mayor número de géneros y especies bajo algún grado de amenaza fueron: Myristicaceae (4/10), Arecaceae (6/9), Mimosaceae (4/6), Caesalpiniaceae y Clusiaceae (4/5). Los géneros con mayor número de especies amenazadas fueron Otoba (4), Compsoneura, Geonoma e Inga (3) (tablas 76 y 77). ESPECIES DE HEPÁTICAS RESEÑADAS EN CATEGORÍAS DEAMENAZAS Gradstein (1994), para el Chocó geográfico colombiano, reseñó a las siguientes especies con algún grado de amenaza para su conservación: Sprucenathus theobromaea, Symbiezidium dentatum y Drepanolejeunea spinosa. De acuerdo con el autor las epífitas de la sombra en el sotobosque son seriamente afectadas por la deforestación y destrucción del hábitat; en el mismo sentido, las especies del dosel pueden llegar a desaparecer si el ritmo de destrucción de la selva lluviosa tropical se mantiene a los niveles actuales.

Tabla 76. Familias con mayor número de especies amenazadas por uso intensivo. FAMILIA MYRISTICACEAE ARECACEAE MIMOSACEAE CAESALPINIACEAE CLUSIACEAE ANNONACEAE MELIACEAE BOMBACACEAE BURSERACEAE LAURACEAE MORACEAE SAPOTACEAE ANACARDIACEAE BIGNONIACEAE COMBRETACEAE FABACEAE LECYTHIDACEAE OLACACEAE Total general

GE 4 6 4 4 4 2 4 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 64

SP 10 9 6 5 5 4 4 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 79

Tabla 77. Géneros con mayor número de especies amenazadas por uso intensivo. GÉNEROS SP Otoba 4 Compsoneura 3 Geonoma 3 Inga 3 Calophyllum 2 Guatteria 2 Hymenaea 2 Iryanthera 2 Wettinia 2 Xylopia 2 Total general 79

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AMENAZASA LAS ESPECIESANIMALES Reptiles: De acuerdo con Castaño (ed., 2002) para la región se han calificado bajo algún grado de amenazas Caretta caretta, Eretmochelys imbricata, Lepidochelys olivacea (Cheloniidae), Dermochelys coriacea (Dermochelyidae) y Kinosternon dunni (Kinosternidae). Anfibios: Según Rueda (1998), Dendrobates lehmanni, Dendrobates occultator (Dendrobatidae) y Phyllobates terribilis (Dendrobatidae) reciben calificación de amenazadas. Aves: Según Rengifo et al. (2002) para la región se han calificado bajo algún grado de amenaza 46 especies de 40 géneros y 29 familias. Las familias con mayor número de especies amenazadas son: Thraupidae (4 géneros5 especies), Accipitridae (4-4), Psittacidae (34), Anatidae (3-3), Capitonidae (1-2) y Coerebidae (1-2). Mamíferos: De acuerdo con Rodríguez (1998), se han calificado bajo algún grado de amenaza a 167 especies de 105 géneros de 32 familias. Las familias con mayor número de especies amenazadas son: Phyllostomidae (27 géneros-61 especies), Muridae (13-17), Didelphidae (9-13), Cebidae (4-8), Emballonuridae (6-8), Molossidae (4-6), Procyonidae (4-5) y Vespertilionidae (4-5). AMENAZAS A LAS COMUNIDADES VEGETALES En la región chocoana se presentan diversas comunidades vegetales que se establecen en ambientes desde marinos y de estuario pasando por los de la llanura aluvial hasta los de la serranía y colinas altas (Figura 59).

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En la Tabla 78 se consignan los tipos de vegetación con mención de la utilización que afecta su conservación y una calificación del grado de amenaza según grandes ambientes. AMBIENTES ESTUARINOS COMPARACIONENTRELOSMANGLARES DEL PACÍFICO Y DEL CARIBE COLOMBIANO Los manglares del Pacífico son más ricos y variados que los de la costa Caribe, tienen mayor extensión y en general están mejor conservados. Hace algunos años se les consideraba como una de las zonas de manglares con mayor diversidad en el mundo (West, 1956). En las proximidades de Nuquí están los restos más representativos del sector Central. En todo el Chocó geográfico (Pacífico) se les ha explotado en exceso y en áreas como Tumaco y zonas aledañas, prácticamente se les arrasó. En el Norte quedan relictos pero con riqueza específica menor. La amenaza es la explotación maderera y la extracción de sus elementos dominantes para usarlos como combustible casero. Los manglares de las bocas del Atrato han sido utilizados durante mucho tiempo para la construcción de viviendas, pilotes y asentaderas. Igualmente en la elaboración de postes de alumbrado, carbón casero y como elemento importante para la reparación de embarcaciones (Sánchez & Álvarez, 1997). En la zona bananera se les utiliza como puntales para las matas de plátano. En Urabá se explota a Laguncularia racemosa (mangle bobo) para la fabricación de pilotes. Las cortezas se emplean para extraer los taninos (Sánchez & Álvarez, 1997). En el Urabá, las zonas con estos parches están muy diezmadas, los pocos elementos que permanecen son vestigios de las poblaciones que antes se utilizaron para pilotes o para la extracción de taninos.


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Tabla 78. Tipos de vegetación con algún grado de amenaza. TIPOS DE VEGETACIÓN

UTILIZACIÓN ESTUARIOS

Manglar con Rhizophora mangle y R. harrisonii Manglar con Rhizophora harrisonii, Rhizophora mangle y Acrostichum aureum Manglares con Rhizophora sp., Pelliciera rhizophorae y Mora megistosperma Manglar con Rhizophora mangle y Avicennia germinans Manglar con Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa y Acrostichum aureum Manglar con Rhizophora mangle y Laguncularia racemosa Natales (Manglares) con Mora megistosperma y especies de Rhizophora FLUVIO-LACUSTRE Vegetación de Pantanos Herbazales de Thalia geniculata Herbazales de Aechmea magdalenae Vegetación de las playas y sectores aledaños Bosques ralos de Hibiscus tiliaceus Cañales de Gynerium sagittatum LLANURA ALUVIAL Bosques de Prioria copaifera (Prioretum copaiferae) Comunidades de Symphonia globulifera Bosque de Carapa guianensis y Humiriastrum procerum (guandal) Bosque de Cedrela odorata y Carapa guianensis (guandal mixto) Bosques con Cedrela odorata y Carapa guianensis Bosques con Prioira copaifera, Erythrina fusca y Triplaris cf. americana Palmar de Euterpe oleracea Bosque de Carapa guianensis (guandal, tángare) Guandal de Campnosperma panamensis (sajales) Bosque con Otoba (Dialyantera) gracilipes (cuangarial) LLANURA ALUVIAL-COLINAS BAJAS Bosque de Perebea xantochyma y Castilla aff. tunu (Bosque de vega) Bosque de Dacryodes occidentalis y Otoba gracilipes Selva de Huberodendron patinoi, Cordia lutea, Aiphanes aculeata (=A. caryotifolia) y Euterpe oleracea Taguales de Phytelephas seemannii Bosque de Prioria copaifera, Erythrina fusca y Triplaris cf. americana (catival mixto) COLINAS BAJAS (>100-250 m) Selvas de Eschweilera pittieri (guasca) Bosque de Guatteria aff. amplifolia, Cespedesia spathulata y Wettinia quinaria Bosque de Oenocarpus bataua y Cedrela odorata (bosque mixto de palmas y cedros) Bosque de Brosimum utile e Hirtella latifolia Selva de Brosimum utile Bosques de Symphonia globulifera, Hyeronima oblonga y Terminalia amazonia Bosques con Protium cf. dacryodes, Brosimum utile y Pterocarpus officinalis (bambudo) Selvas de Anacardium excelsum (aspavé) y Castilla elastica (caucho negro) Selva de Anacardium excelsum y Pseudolmedia laevigata Selva de Cassipourea elliptica y Ryania speciosa (Cassipoureo ellipticae-Ryanetum speciosae) Selva de Cespedesia spathulata y Symphonia globulifera Selvas de Brosimum utile, Welfia regia y especies de Otoba COLINAS BAJAS Y MEDIAS (>100-300 m) Selva con Brosimum utile, Iriartea deltoidea y Wettinia quinaria Selva de Brosimum utile, Huberodendron patinoi e Iriartea deltoidea COLINAS MEDIAS (>300-500 m de altitud) Selva de Anacardium excelsum, Pachira quinata y Brosimum sp. Selvas de Brosimum utile y Anacardium excelsum Bosque de Eschweilera pittieri COLINAS ALTAS (>500-1000 m) Bosques con Brosimum utile y B. guianense

M-T-L M-T-L M-T-L M-T-L M M M

Env P-G + ART M M M M M M AL M M M P-G M M-A ART M M M M M M M M M M M M M M M M M M M

Convenciones: M=Maderable T=Tecnología L=Leña

Hab.= Transformación del habitat Env.=Envolturas alimento ART=Artesanías

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En Capurganá el bosque fue talado para construir hoteles (Sánchez & Álvarez, 1997); en el Atrato las amenazas potenciales para la conservación de las áreas de manglares en recuperación, se relacionan con la carga de sedimentos del Río Atrato, el crecimiento excesivo de los moluscos taladradores que atacan a la mayor parte de la población de Rhizophora mangle, la contaminación de las aguas por las descargas domésticas, agroindustriales y de la operación del puerto y el relleno de áreas con desechos de construcción para colmatarlas y aprovecharlas en otras labores (Sánchez & Álvarez, 1997). AMBIENTES FLUVIO LACUSTRES Herbazales de Aechmea magdalenae y Thalia geniculata Amenazas: Las inundaciones y aumentos del caudal de los ríos transportan a otros sitios a algunos de sus elementos, especialmente a los flotantes. No tienen una utilidad práctica pero algunas de sus especies se les utiliza para envolver alimentos (Thalia geniculata); en las inundaciones de campamentos madereros, sus áreas originales han sido reducidas. Conservación: En los bancos de los ríos, en sitios que se dedican a la agricultura, son muy importantes para la fauna íctica como sitio de nidificación. LLANURAALUVIAL Herbazal alto de Montrichardia arborescens (Montrichardietum arborescentis); cañales de Gynerium sagittatum y bosques ralos de Hibiscus tiliaceus Amenazas: Sus elementos no tienen utilidad directa como maderables; se les corta para abrir canales hacia las ciénagas y pantanos, o para desecar los pantanos y como vías para acceder al río para transporte de maderas. 850

BOSQUES Palmar de Raphia taedigera (panganal) Amenazas: Las áreas originales han sido intervenidas por el entresaque de los elementos asociados. Existe el peligro de que su areal original se esté fragmentando en demasía. GUANDALES: Incluyen variantes de los bosques inundables (cuangariales, naidizales, cativales, sajales y tangariales) Amenazas: De manera natural están sujetos a los desbordes y aumentos del caudal de los ríos, sufren el clareamiento de algunas especies dominantes, cuya madera sirve para la elaboración de mangos de herramientas y leña. Otras especies, como las de la familia Bombacaceae, son apetecidas por el corcho o por el tipo de madera. Las comunidades del guandal, especialmente la de Carapa guianensis, son muy susceptibles a la intervención para explotación maderera; hay muy pocos parches que retienen la composición florística original. Algunos de sus elementos son utilizados en labores de construcción y reparación de embarcaciones y en la elaboración de pilotes. En ciertos casos, el acceso fácil a los bosques ha significado su uso excesivo como fuente de madera para construcción y labores domésticas. Naturalmente están sujetos a las crecientes de los ríos que les afecta en cuanto a la dinámica de regeneración. Amenazas en el catival y bosques mixtos (Prioria copaifera) Son tipos de vegetación que se han explotado en exceso en el aspecto maderero; en determinadas áreas solamente quedan fases de recuperación con elementos raquíticos creciendo en medios con condiciones muy transformadas. Hace más de 40 años las compañías madereras aprovecharon los rodales conservados en sitios como la Nueva, Río Truandó y Jiguamiandó (West,1956). En la


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estrecha franja de playa en la parte rocosa arriba de Cabo Corrientes, existían parches de catival que se mezclaban con natales, pero fueron prácticamente diezmados para dar paso a cultivos de cocos (West, 1956). Según Linares (1992), los bosques de cativo han sido arrasados y solamente queda muy poco de su área original. Los procesos de la explotación alteran la dinámica hídrica de las corrientes y producen contaminación por las aguas de desecho. Tanto las formaciones vegetales como el hábitat natural requieren programas urgentes de protección y la realización de estudios sobre dinámica poblacional para diseñar planes que permitan su recuperación. El catival en su estado original cubría una superficie de 360000 hectáreas, por los ríos Cacarica, Sataqui y por la parte baja de los ríos Atrato y León. Recientes trabajos reseñan una pérdida mayor al 70% de su área original, por lo cual se le considera comunidad en riesgo de desaparecer (Linares, 1992). COLINAS BAJAS Bosques de Cavallinesia platanifolia Amenazas y Conservación: Gran parte del área original de distribución ha sido transformada en potreros para ganadería y los elementos arbóreos acompañantes han sido talados. Las amenazas son la extensión de la frontera agropecuaria y el leñateo (Zuluaga, 1987). Es uno de los tipos de bosque más importantes de la zona, desde la perspectiva eco-geográfica, puesto que presenta afinidades florísticas con el cinturón Caribe de vegetación secatropical y con la vegetación de Centroamérica. Selvas y bosques de Anacardium excelsum (aspavé) Conservación y Amenazas: Las comunidades localizadas en terrenos planos han sido fuertemente intervenidas, los rodales sobre colinas y al borde de los ríos y quebradas están

en relativo buen estado de conservación. Hay labores de leñateo y sus terrenos pueden ser afectados por la ganadería. En la historia de usos de los recursos forestales de la zona, la explotación del aspavé (Anacardium excelsum), chachajo (Aniba perutilis) y especies de Nectandra (jigua), ha sido una fuente de recursos económicos, pero lógicamente ha significado cambios en el aspecto fisionómico de los bosques y en su composición florística (West, 1956). Buena parte del mercado de maderas del interior de Colombia se surtió, hasta hace pocos años, de estos bosques. Sobre los terrenos desprotegidos se presentan fenómenos de erosión y remoción en masa que producen áreas clareadas. COLINAS MEDIAS Conservación y amenazas: El acceso difícil a algunos de los sitios de distribución facilita la conservación de los bosques que en las partes planas están muy intervenidos. La amenaza mayor es la explotación maderera de algunos de sus dominantes, especies de Virola (cuangare), de Eschweilera (botagajo) y de Symphonia globulifera (machare). COLINAS MEDIAS Y ALTAS Conservación y amenazas de la vegetación del Brosimion utileae (Bosque de sandé: Brosimum utile) La mayoría de las comunidades vegetales que se incluyen en la vegetación de la alianza Brosimion utileae sufren la intervención y alteración por parte del hombre; en las colinas bajas buena parte de sus terrenos se dedican a la explotación agropecuaria; quizá las zonas más conservadas son las más altas. Elementos dominantes como Brosimun utile y otras especies de Moráceas han sido utilizadas en alimentación, construcción y labores forestales. El sandé es una de las maderas preciosas que ha sostenido procesos económicos en la Costa Pacífica. 851


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Figura 59. Transformaci贸n de las coberturas vegetales en el 谩rea del P.N.N. los Katios (Fuente: Prieto et al., 1999).

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Amenazas a la biota y a los ecosistemas

BOSQUESDECOLINASYESTRIBACIONES DELASERRANÍADELBAUDÓYDELSAPO Comunidad de Alchornea polyantha, Hyeronima alchorneoiodes y Protium veneralense. Amenazas: Algunos de sus elementos son aprovechados como maderas y parte de su área de distribución se dedica a la explotación ganadera. Entre los elementos dominantes que son aprovechados en la alimentación, y como una fuente potencial para extraer aceites, figura Oenocarpus bataua (Cediel & Pardo, 1994), cuya explotación, junto con la de Huberodendron patinoi y especies de Lauraceae, ha llegado a una situación extrema de tal manera que se deben tomar medidas para su preservación (Galeano, 1997). En el sur del Pacífico las especies de Alchornea (balsamachos) se comportan como pioneras (Del Valle, 1996). VEGETACIÓN DE LAS COLINAS ALTAS Y DEL SUBANDINO, ESPECIALMENTE EN LA REGIÓN DEL DARIÉN Amenazas: La posición topográfica dificulta la explotación maderera y agropecuaria en general. Algunos de sus elementos han sido explotados como las especies de Lauráceas de los géneros Nectandra, Aniba, Persea y Ocotea. Entre las amenazas actuales figuran los procesos de colonización, la presión de los desplazados, la apertura de movilización para los rutas de agentes de la insurgencia y paramilitares y las vías de narcotráfico. EXPLOTACIÓN MADERERA Este aspecto se relaciona directamente con la colonización, especialmente en el norte, en la región del Darién y en el bajo río Atrato. Fenómenos similares se presentan en el sur en el área de influencia del Delta del Patía y en la parte central del Baudó.

Para la zona del Darién los registros de CODECHOCÓ (Uribe & González, 1999) son bastante preocupantes ya que prácticamente la madera es el único producto que se ha explotado en los últimos años; Riosucio es el municipio por donde mayor volumen de madera se saca (Tabla 79A). En la zona de Tripogadi se explota intensamente a Carapa guianensis (güino) debido, entre otras razones, a la facilidad para la conducción de las postas hacia el sitio de embarcadero. Otras maderas de la Serranía del Darién o de Tripogadi provienen de la explotación de especies de Hymenaea: H. palustris o H. oblongifolia (algarrobo), Terminalia amazonia (roble), Copaifera canime (canime), especies de Cedrela (cedro) de Calophyllum (aceite amarillo), Vatairea (amargo), Chrysophyllum (níspero) y de Vitex masoniana (punte, aceituno) (Uribe & González, 1999). En la zona sur del Pacífico, entre 1969 y 1970, las explotaciones madereras con base en los bosques dominados por especies de Virola y de Otoba gracilipes, junto con los de Campnosperma panamensis (sajo), fueron de 1.426.140 m 2 y 1.151.561 m 2 respectivamente (Del Valle, 1993); en el período 1986-1988 la extracción se redujo a la mitad (Tabla 79B). Aunque inconsistentes, los registros de las concesiones forestales entre finales del 60 y comienzos del 90 confirmarían las apreciaciones de Del Valle (1993) de que solamente se tendría un 13% de remanente boscoso original. Los guandales y bosques similares del litoral pacífico son los recursos forestales más explotados en el país, de allí ha salido la mayor cantidad de madera para el consumo interno y externo. El gandual ofrece recurso para la subsistencia de la fauna Tayassu pecari (zaino), Mazama amaericana (venado), además desempeñan un papel importante como reguladores de los caudales y facilitan la comunicación fluvial durante todo el año (Del Valle, 1993). 853


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TRANSFORMACIÓN DELHÁBITAT

Vegetación y paisaje totalmente transformado: Localidades representativas de esta condición se encuentran en el extremo noroccidental de la zona de manejo especial del Darién (Prieto et al., 1999), en sectores del Palo de Letras con vegetación dominada por Brosimum utile y probablemente también por los bosques de Cavallinesia platanifolia; otra área se encuentra cerca de la ribera del río Cacarica, sector de Bijao y del río Bartolino con cativales que fueron explotados en exceso. Igualmente aparece una mancha de área muy trasformada en el sector del aeropuerto, centro administrativo de Sautatá y hacia el occidente en el curso de la quebrada Tendal.

Amenazas a los ecosistemas en la zona del Parque los Katios (Con base en Prieto et al., 1999; West, 1956; y Rangel et al., 2000). En el área del P.N.N. los Katíos (Figura 60) se pueden diferenciar las siguientes categorías sobre intervención y transformación del paisaje. Vegetación y paisaje muy transformados o muy alterados: En la parte alta del río Cacarica y en los alrededores de Caño Cristales. La zona tiene representación de los bosques dominados por Anacardium excelsum (aspavé) y comunidades con Brosimun utile (sandé); también hay sitios en la parte norte cerca al río Peye que probablemente estaban cubiertas por vegetación de la llanura aluvial con rodales de nato (Mora megistosperma) y de cativo (Prioria copaifera).

En las riberas y en los bancos de los caños y ríos, la vegetación original desapareció para darle paso a los prados con Pennisetum purpureum y Urera laciniata. Localidades representativas son sectores de los ríos Truandó, Chitandó y Las Pavas; en la llanura

Tabla 79. A. Producción de maderas en la zona del Darién (Uribe & González, 1999); B. Bosques de guandal del sur del Pacífico. (Fuente, Del Valle, 1993). A Movilización de madera en el Darién/m3 Año Riosucio Unguía Juradó Acandí Total/año 156398 1994 148132 5180 sin registro 3086 1995 129170 215 1466 90 130941 1996 174261 3464 16353 915 194993 1997 127190 10736 11388 3689 153003 1998 137998 16787 5653 908 161346 1999 12544 222 0 0 127666 totales 729295 36604 34860 8688 809447 Fuente: Subdirección Desarrollo Sostenible, Codechocó. Tomado de Uribe & González, 1999.

B Año 1986 1987 1988 1989

Nariño 324.573 393.204 383.339 307.550

Cauca y V.Cau 35.000 36.187 38.000

Fuente: Del Valle, 1993.

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Total 359.573 429.391 420.339


Amenazas a la biota y a los ecosistemas

aluvial, los cativales fueron explotados excesivamente, buena parte de la condición actual debe ser vegetación en recuperación. Asociado a la existencia de estos prados, se presenta la zona con suelos descubiertos, también en las riberas y en los bancos continuos a los cauces de los ríos y caños de estas áreas, especialmente las aledañas al Golfo de Urabá que son el producto del desmonte de la vegetación original. Vegetación y paisaje moderadamente intervenido: Representativos de esta condición son: gran parte de la llanura aluvial hacia el occidente del curso del río Atrato, áreas ocupadas por los palmares con Raphia taedigera, los cativales, los bosques de icaco (Chrysobalanus icaco) y tipos de vegetación de menor área de extensión Vegetaciónmoderadamenteintervenidaperoáreas muy erosionadas: Una porción considerable de superficie con esta condición aparece en la zona aledaña a Cristales, afectando probablemente la vegetación de la llanura aluvial, los cativales, los panganales y a los arracachales con Montrichandia arborescens; en las colinas bajas hasta 200 m probablemente se afectaron los bosques con Cavallinesia platanifolia. Zona Sur En la Figura 60 se muestra de manera esquemática la distribución de los principales tipos de vegetación natural según ambientes fisiográficos tomando como fuente principal la contribución de Del Valle (1996). Las zonas con rayas transversales son áreas en las cuales se ha presentado una fuerte transformación de la condición natural y el suelo se ha incorporado a la actividad productiva especialmente por ganadería y agricultura, incluye los bosques de las terrazas altas en el sentido de Del Valle (1996). Hay tipos de vegetación que han sido explotados intensamente como los bosques de Campnosperma panamensis (sajo) y los natales de Mora megistosperma.

ÁREAS DE CONSERVACIÓN Las áreas naturales en la región del Chocó geográfico colombiano, según nuestro criterio de definición altitudinal para la región, serían: Sanquianga 80000 hectáreas; Katíos 72000 has; Utría 54000 has; Gorgona 49200 has; Las Orquídeas 32000 has. No se incluyen en la región, según nuestro enfoque (aunque otros autores sí lo contemplan), las Reservas de Paramillo, Farallones de Cali, Tatamá y Munchique (Andrade, 1993). CONSIDERACIONES FINALES Especies vegetales y animales amenazadas a. Flora amenazada En la Tabla 80 se muestran a manera de comparación las familias de angiospermas con el mayor número de especies amenazadas según las aproximaciones (fuentes y criterios) que consideramos. Las familias con mayor número de especies amenazadas son Piperaceae, Rubiaceae, Ericaceae y Arecaceae. Las palmeras, al igual que Clusiaceae, Myristicaceae, Caesalpiniaceae y Mimosaceae son las que tienen más representantes cuyas poblaciones silvestres se explotan intensamente en el aspecto maderable. En la Tabla 81 se muestran a manera de comparación los valores de la flora amenazada (angiospermas) en Colombia y en el Chocó. Las especies amenazadas representan entre un 11 y 12% del total de la flora regional, cifra ligeramente alta y que debe servir para llamar la atención de las entidades encargadas de la preservación. Entre las familias más amenazadas para el Chocó aparecen Piperaceae, Rubiaceae, Ericaceae y Arecaceae, esta última figura igualmente como una de las familias con mayor número de especies amenazadas en Colombia. 855


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Figura 60. Tipos de vegetación según paisajes fisiográficos y áreas de transformación en el Sur de la región chocoana.

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Amenazas a la biota y a los ecosistemas

Entre las especies amenazadas por utilización excesiva es preocupante la situación que exhiben las poblaciones naturales de Carapa guianensis, Mora megistosperma, Anacardium excelsum, Rhizophora mangle, Pelliciera rhizophorae y Prioria copaifera, que deberían ser objeto de estudios especiales que conduzcan a diseñar planes de manejo silvicultural que faciliten su permanencia.

biogeográfico, 44 fueron consideradas bajo amenaza, especialmente en lo referente a la explotación intensiva de sus especies dominantes o por pérdida acelerada de localidad del hábitat. Entre los tipos de vegetación más afectados por la explotación maderera figuran: a.

b. b. Comunidades vegetales

Los cativales de Prioria copaifera ya sea como rodales puros o como mezclas con otras especies. Los bosques de la llanura aluvial con elementos típicos de los guandales del sur en Tumaco con Symphonia globulifera (machare), Carapa

De los 86 tipos de comunidades vegetales con registros de distribución en el Chocó Tabla 80. Familias con mayor número de especies amenazadas según fuentes y criterios.

Poblaciones Patrón muy USOS global reducidas G-SP G-SP G-SP G-SP 2-12 3-36 3-46 15-30 12-28 15-42 5-32 4-10 7-32 13-22 5-7 6-9 15-30 2-3 6-21 4-5 9-27 5-6 13-20 16-26 4-6 7-13 9-19 3-4 3-15 4-19 2-14 4-7 5-17 5-8 4-5 4-5 8-16 4-20 1-2 2-2 5-16 3-3 2-7 3-3 6-13 4-6 4-7 2-4 5-13 2-4 5-8 6-12 1-1 1-1 4-10 4-12 1-1 3-7 3-3 6-11 4-15 1-1 1-1 2-11 2-4 4-6 5-10 3-8 2-6 1-1 3-3 5-10 140-296-60 F 109-210-57 F 143-289-63 F 64-79-27 F 255-578-87 F UICN (1997)

FAMILIA PIPERACEAE RUBIACEAE ERICACEAE ARECACEAE CLUSIACEAE ORCHIDACEAE MELASTOMATACEAE BROMELIACEAE ARACEAE CAESALPINIACEAE LECYTHIDACEAE LAURACEAE ANNONACEAE GESNERIACEAE MYRISTICACEAE BOMBACACEAE CHRYSOBALANACEAE MIMOSACEAE SAPOTACEAE Total general

UICN, 1997 confirmadas este estudio G-SP 2-10 8-14 5-22 8-14 1-1 5-6 4-6 3-4 2-10 3-6 4-12 3-3 1-2 2-4 1-1 1-1 1-9

Tabla 81. Flora (Angiospermas) amenazada en Colombia y en la región chocoana: Rangel (en este volumen). Fuente: Rangel (2000a)* Total familias COLOMBIA CHOCÓ

218 170

Familias con especies amenazadas 123 88

Total especies

Especies amenazadas

%

25500 4548

1397 * 579

5,4 13 857


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Tabla 82. Superficie deforestada (%) y expresión de biodiversidad alfa (especies) y beta (comunidades) en las regiones naturales de Colombia con base en Rangel (2000). Área

Área deforestada km 2 (%) ANDINA 360 50 – 60 CHOCÓ 131,246 40 DARIÉN* * 25-30 R. natural

No. plantas No. especies Tipo de Tipos de vasculares vertebrados bosques selvas 11500 5300 1380

2641 1841 577

105 64 11 (15)

52 30 12 (3)

* Valores son base en las estimaciones del 15% para el área del P.N.N. Los Katíos.

c.

d.

e.

guianensis (tangare) y algunos natales ralos con Mora megistosperma (nato). Los manglares especialmente en la parte del Golfo de Urabá, en donde prácticamente han desaparecido. Los bosques y selvas de terrazas y colinas bajas y medias dominados por Anacardium excelsum (aspavé) y especies con maderas finas de la familia Lauraceae (jigua, cominos, laureles). La vegetación de bancos y riberas, palmares de Pangana (Raphia taedigera) y palmares de quitasol (Mauritiella macroclada), cuyos terrenos se utilizan en labores agrícolas.

c. Hábitat y ecosistemas El agente que causa mayor impacto en cuanto a transformación y pérdida en la calidad del hábitat y en la salud de los ecosistemas en el Chocó biogeográfico, y en zonas especiales como la serranía del Darién, es la deforestación. Al igual que en la repartición de la riqueza de la biota, los datos sobre deforestación en las regiones naturales muestran que en las más ricas, Chocó geográfico y Andina, se presentan los efectos más drásticos de pérdida de cobertura vegetal, factor altamente peligroso para la conservación y preservación de la biodiversidad. En la Tabla 82 se muestran los estimativos sobre pérdida 858

de cobertura vegetal (área deforestada %) y riqueza biológica (especies vegetales y animales y comunidades vegetales) en la región andina, en el Chocó y en la zona de manejo especial del Darién (Rangel et al., 2000). A manera de referencia, debe recordarse que para Colombia los estimativos de Rangel (2000b) sobre pérdida de cobertura boscosa sitúan el avance de la deforestación en un 25-36% de la superficie original, es decir 17-20.000.000 de hectáreas que se han transformado completamente. Con base en los estimativos para el área del P.N.N. Katíos (Prieto & Gónima, 1998), la cifra sobre pérdida de cobertura vegetal en la región chocoana de Colombia puede estar entre 25 y 30%. LITERATURACITADA A NDRADE , G. 1993. Conservación de la biodiversidad en la provincia biogeográfica chocóana de Colombia. pp. 828-845. En: P. Leyva (ed.). Colombia Pacífico. Tomo II. Bogotá. BERG, C.C. 1972. Olmedieae, Brosimeae (Moraceae). Flora Neotropica, Monograph 7: The New York Botanical Garden. New York. 229 pp. BERG, C.C., R.W.A.P. AKKERMANS & E.C.H. VAN H E U S D E N . 1990. Cecropiaceae: Coussapoa and Pourouma, with an introduction to the family. Flora Neotropica,


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