Aguirre-C. & Rangel-Ch.
RIQUEZA Y ASPECTOS ECOLÓGICOS Y FITOGEOGRÁFICOS SOBRE LA FLORA DE MUSGOS Jaime Aguirre-C. J. Orlando Rangel-Ch.
RESUMEN En el país, se encontraron registros de 976 especies de 264 géneros y 72 familias de musgos, las familias con mayor número de especies fueron Pottiaceae, Dicranaceae, Pilotrichaceae e Hypnaceae y los géneros fueron Campylopus, Sphagnum y Fissidens. En la flora de musgos la mayor parte del elemento geográfico es neotropical y extraneotropical. El número de especies de ditribución restringida es aproximadamente 135, el único género endémico para Colombia es Gradsteinia. ABSTRACT From Colombia we report 976 species and 264 genera from 72 families. The families with the highest number of species were Pottiaceae, Dicranaceae, Pilotrichaceae and Hypnaceae, and the most diverse genera were Campylopus, Sphagnum and Fissidens. In the moss flora the most important geographical components are neotropical and extra-neotropical. The number of species with restricted distribution is approximately 135; the only endemic genus in Colombia is Gradsteinia. COMPOSICIÓN FLORISTICA Análisis de la diversidad y la riqueza Contribuciones anteriores habían destacado la riqueza de la flora de musgos de Colombia (Griffin & Gradstein, 1982; Gradstein et al., 1989; Churchill & Linares, 1995; Gradstein, 1995). Para la flora de musgos de Colombia se registran 976 especies y subespecies de
264 géneros y 72 familias. Las familias más diversificadas (número de géneros-especies) incluyen a: Pottiaceae (23-72), Dicranaceae (20-97), Pilotrichaceae (17-93) e Hypnaceae (17-33), en la tabla 50, se registran otras familias importantes por su riqueza. Tabla 50. Familias de musgos más ricas (géneros-especies) en Colombia. Familias Pottiaceae Dicranaceae Pilotrichaceae Hypnaceae Sematophyllaceae Brachytheciaceae Orthotrichaceae Neckeraceae Polytrichaceae Bartramiaceae Bryaceae Calymperaceae
g/spp 23-72 20-97 17-93 17-33 13-46 12-42 6-58 8-26 8-24 7-56 5-46 4-42
Los géneros más ricos en especies fueron: Campylopus (43), Sphagnum (38) y Fissidens (36) (tabla 51). Estos valores según LATMOSS 2006 pueden variar así: Campylopus (48), Sphagnum (30), Fissidens (42) y Lepidopilum (28). Tabla 51. Géneros de musgos más ricos en especies en Colombia. Género Campylopus Sphagnum Fissidens Lepidopilum Sematophyllum Syrrhopodon Bryum Macromitrium
sp 43 38 36 25 25 25 23 22
Género Philonotis Breutelia Leptodontium Cyclodictyon Schizymenium Dicranella Orthotrichum Total (264)
sp 21 19 15 14 14 13 12 976
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Riqueza y aspectos ecológicos y fitogeográficos de los musgos
Contribuciones anteriores habían reseñado la importancia del sistema andino en la riqueza de la flora de musgos (Van Reenen, 1987; Linares et al., 1996). En el sistema cordillerano, la región de vida andina presentó el mayor número de especies (676) que equivalen al 69.2% del total para Colombia; le sigue la región subandina con 562 especies; en el páramo se establecen 366 especies y en la región de vida tropical solamente 213 especies. En general, en el gradiente altitudinal la riqueza de especies es menor a bajas altitudes y se incrementa en la medida en que se progresa en altitud; alcanza su mejor expresión de diversidad en la región de vida andina y nuevamente disminuye en el páramo (Linares et al., 2000). El número de especies de musgos es mayor en la cordillera Oriental (718 especies, es decir el 73.5% de la riqueza de musgos de Colombia), seguida de la Central (582 spp.) con el 59.6%; y menor en la Occidental (282 especies) con el 28.8% (figura 32). Estos valores se explican porque de los tres ramales cordilleranos la cordillera Oriental es la que mayor área ocupa y junto con la Central tiene alturas con elevaciones que sobrepasan
los 5000 m. Adicionalmente, la herborización ha sido menores en la c. Occidental (únicamente las localidades cubiertas en el programa Ecoandes). En esta cordillera, salvo aportes fragmentarios que se tienen de la región de vida andina (parcialmente) hasta el páramo (particularmente en Frontino y alrededores), la colecta en otras regiones de vida ha sido baja, por ejemplo, si se compara el reducido número de especies en la región de vida tropical y en la subandina con las cifras en idénticas regiones de vida en los demás ramales del sistema cordillerano. Las familias más diversificadas son Dicranaceae, Pilotrichaceae, Pottiaceae, Orthotricaceae y Bartramiaceae. La riqueza según familias y su distribución según cordilleras muestra un patrón similar al de la riqueza global (figura 33): en la c. Oriental casi siempre se alcanzan los mayores valores en todas las familias a excepción de los valores de Sematophyllaceae, Calymperaceae y Fissidentaceae que son mayores en la Central. A su vez en la cordillera Central los valores son mayores que en la c. Occidental. En general, la mayor expresión de riqueza relativa a nivel de familia se presenta en la región andina, excepto en la cordillera
Figura 32. Distribución del número de especies de musgos en las cordilleras y en Colombia. 322
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Figura 33. Familias de musgos más diversificadas a lo largo del sistema cordillerano. Occidental en donde se alcanzan mayores valores en la subandina. En la región tropical los valores de importancia relativa son muy bajos; aunque es de resaltar a Fissidentaceae en esta franja en la c. Central. Los valores de riqueza en el páramo son mayores que los de la región tropical; a nivel comparativo en la C. Occidental son muy bajos (figura 34). El patrón global de riqueza caracterizado por valores mayores en Dicranaceae, Pilotrichaceae y Sematophyllaceae no se cumple exactamente en cada región de vida ni en cada uno de los ramales cordillerano (figura 35). En la región de vida tropical no se cumple en la c. Central donde Fissidentaceae sustituye en valores de importancia a Dicranaceae. En la región subandina de la c. Oriental no se cumple puesto que adquieren mayores valores de importancia Pottiaceae y Orthotrichaceae. El patrón de riqueza de tendencia positiva con incremento en los valores de importancia en la medida en que aumenta la altitud
que muestran Dicranaceae y Pottiaceae, se cumple unicamente en la c. Oriental. Un patrón de tendencia negativa, disminución de la importancia relativa cuando se progresa en altitud lo muestra Sematophyllaceae en las cordilleras Central y Oriental. Sectores representativos de la flora de musgos del Caribe son la serranía del Perijá y la Sierra Nevada de Santa Marta (Van Reenen et al., 1984b). En la Sierra Nevada de Santa Marta se encontraron 229 especies y las familias más ricas fueron Dicranaceae y Pilotrichaceae, Fissidens y Campylopus fueron los géneros con mayor número de especies; la región con mayor riqueza en el gradiente altitudinal es la subandina. Un mayor número de especies mostró preferencia por los sustratos epífito-corticícolas. En la serranía del Perijá se encontraron 283 especies de musgos, y la región subandina concentró la riqueza de especies. Las familias más diversificadas fueron Meteoriaceae, Callicostaceae, Dicranaceae e Hypnaceae y los géneros más ricos en especies Fissidens, Sematophyllum y Shyrropodon.
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Riqueza y aspectos ecológicos y fitogeográficos de los musgos Occidental
Central
Oriental
Cordillerano
Figura 34. Variabilidad de la riqueza de musgos a lo largo del gradiente altitudinal. 324
Aguirre-C. & Rangel-Ch. Occidental
Central
Oriental
Cordillerano
Figura 35. Variabilidad de la riqueza de musgos en cada regi贸n de vida. 325
Riqueza y aspectos ecológicos y fitogeográficos de los musgos
En el Chocó biogeográfico (Aguirre & Rangel, 2005)se encontraron 132 especies y las familias más diversificadas fueron Pilotrichaceae, Calymperaceae y Sematophyllaceae y los géneros más ricos fueron Fissidens, Syrrhopodon y Lepidopilum. Se diferencia un patrón ecogeográfico en la distribución de los musgos: en la subregión ecogeográfica I (0200 m) se presentan 99 especies agrupadas en 19 familias y 41 géneros y en la región ecogeográfica II 87 especies agrupadas en 21 familias y 46 géneros. Los musgos epífitos son los más abundantes con 105 especies que se establecen de preferencia en la ecoregión I. En la Amazonia se encontraron 174 especies de 78 géneros y 31 familias. Las familias más ricas en fueron: Calymperaceae, Pilotrichaceae y Fissidentaceae. Los géneros con mayor número de especies fueron Syrrhopodon, Fissidens y Calymperes. La mayoría de las especies son epífitas le siguen las que crecen sobre materia orgánica en descomposición (maordes). Para el caso de Tarapacá las familias más diversas fueron Callicostaceae, Calymperaceae, Hypnaceae, Sematophyllaceae y Leucobryaceae especialmente en los bosques de tierra firme y los bosques inundables. ASPECTOS FITOGEOGRÁFICOS DE LOS MUSGOS Distribución Para la distribución de las especies de musgos en Colombia se sigue el esquema de las regiones geográficas propuesto por Wijk et al. (1959-1969), (figura 31); es importante destacar que aunque politicamente varias de las áreas señaladas para la época, han cambiado sustancialmente, en concepto general sigue siendo válido el esquema. Con base en las 976 especies registradas, se seleccionaron las siguientes categorías: 326
Elementos neotropicales 1.- Elemento que solo se presenta en el área Am 4, lo constituyen 290 spp. (20.8% de las especies): Gradsteinia andicola, Andreaea brevipes, A. nitida, Bartramia brevifolia, B. humilis, B. mathewsii subsp. mathewsii, B. polytrichoides, Breutelia aciphylla, B. brevifolia, B. harpophylla, B. incana, B. inclinata, B. integrifolia, B. karsteniana, Breutelia maegdefraui, B. maegdefraui, B. rhythidioides, B. scariosula, B. squarrosa, B. trianae, Conostomum pentastichum , Leiomela deciduifolia, L. ecuadorensis, L. lopezii, Philonotis andina, P. angulata, P. fontanella, P. incana, Philonotis osculatiana, P. striatula, P. thwaitesii, Brachythecium chocayae, Camptothecium pseudolutescens, Eurhynchium pseudo-piliferum, E. rugisetum, E. semitortum, Rhynchostegium chrysophylloides, R. conchophyllum, R. tocaremae, R. ulicon, Trematodon brevirostris, Acidodontium longifolium, A. rhamphostegium, A. seminerve, Anomobryum clavicaule, A. prostratum, A. robustum, Bryum ellipsifolium, B. goudotii, B. innovans, B. microchaeton, B. paradoxum, B. sordidum, Rhodobryum perspinidens, R. roseodens, Syrrhopodon perangustifolius, Campylium praegracile, Warnstorfia trichophylla, Cryphaea brevipila, C. fasciculosa, C. pilifera, Dendrocryphaea latifolia, Calyptrochaeta deflexa, C. nutans, Daltonia bilimbata, D. brevinervis, D. gracilis, D. lindigiana, D. ovalis, D. pulvinata, Leskeodon paisa, Campylopus amboroensis, C. areodictyon, C. argyrocaulon, C. bryotropii, C. capitulatus, Campylopus cleefii, C. densicoma var. yungarum, C. edithae, C. flexuosus var. incacorralis, C. incertus, C. jugorum, C. longicellularis, C. nivalis var. multicapsularis, C. perexilis, C. subjugorum, C. trichophylloides, C. weberbaueri, Chorisodontium wallisii, Dicranella angustifolia, D. bogotensis, D. callosa, D. consimilis, D. ditissima, D.
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strumulosa, D. vaginata, D. peruvianum, Holomitrium aberrans, H. arboreum, H. flexuosum, Kingiobryum paramicola, Leucoloma macrodon, L. subimmarginatum, Microdus densus, M. muralis, M. pusillus, Oreoweisia erosa, Pilopogon longirostratus, P. macrocarpus, Schliephackea prostrata, Sphaerothecium phascoideum, Symblepharis lindigii, Diphyscium fendleri, D. peruvianum, Ditrichum bogotense, D. submersum, Pleuridium lindigianum, P. subenerve, Entodon cupressiformis, E. gracilisetus, E. propinquus, E. ramosissimus, Fissidens cylindrothecus, F. intromaginatus, Fissidens minutus, F. scariosus, Fontinalis bogotensis, Entosthodon radians, Racomitrium crispipilum var. crispipilum, R. cucullatifolium, Racomitrium dichelymoides, Ectropothecium campanulatum, Mittenothamnium andicola, M. loriforme, Mittenothamnium subobscurum, Syringothecium sprucei, Taxiphyllum ligulaefolium, Leskea plumaria, Papillaria penicillata, Mielichhoferia antisanensis, Schizymenium bolivianum, S. brevicaule, S. dolichothecum, S. fusiferum, S. nanum, S. pectinatum, S. pseudopohlia, S. pusillum, Pohlia leptodontium, Neckera obtusifolia, Porothamnium comosum, P. frahmii, Porotrichodendron nitidum, P. robustum, Porotrichopsis flacca, Porotrichum expansum, Orthodontium longisetum, Macromitrium attenuatum, M. proliferum, M. scoparium, M. tocaremae, M. trachypodium, Orthotrichum elongatum, O. mandonii, O. penicillatum, O. pungens, O. steerei, O. subulatum, O. trachymitrium, Zygodon fragilis, Z. nivalis, Z. peruvianus, Zygodon rufescens, Z. sordidus, Z. squarrosus, Z. stenocarpus var. stenocarpus, Amblytropis gemmacea, A. setosa, Brymela acuminata, Callicostella galipanoana, Crossomitrium wallisii, Cyclodictyon aeruginosum, C. bombonasicum, C. chimborazense, C. humile, C. nivale, C. obscurifolium, Helicoblepharum daltoniaceum, Lepidopilum angustifrons, L arcuatum, L erectiusculum, L frondosum, L
grevilleanum, L inflexum, L purpurascens, L radicale, Pilotrichum asperifolium, P. ramosissimum, Stenodesmus tenuicuspis, Thamniopsis purpureophylla, T. sinuata, Trachyxiphium pernutans, T. steerei, T. tenue, Pogonatum neglectum, P. semipellucidum, Polytrichadelphus abriaquiae, P aristatus, P ciliatus, P giganteus, P longisetus, P purpureus, P rubiginosus var. rubiginosus, P valenciae, Polytrichastrum tenellum, Polytrichum ericoides, Barbula appressifolia, B. costata, B. glaucescens, B. novo-granatensis, Barbula occidentalis, B. stenocarpa, B. subcaespitosa, Didymodon lindigii, D. taylorii, Erythrophyllastrum andinum, Leptodontium erythroneuron, L. luteum, L. planifolium, L. stellaticuspis, L. wallisii, Pottia cucullata, Pseudocrossidium granulosum, Streptopogon lindigii, Syntrichia bogotensis, Trichostomum duidense, T. lindigii, Prionodon lycopodioides, Pterobryon excelsum, Ptychomitrium lepidomitrium, Racopilum intermedium, Rhabdoweisia crenulata, Blindia gradsteinii, B. sonsoniae, Brachydontium flexisetum, Aptychopsis pycnodonta, Meiothecium revolubile, Sematophyllum aureosulphureum, S. chlorocormum, S. chrysostegum, S. cucullatifolium, S. erythropodium, S. fragilirostrum, S. pennellii, S. roridum, Sematophyllum sticticola, S. subbrachycarpum, S. subscabrum, S. tequendamense, Trichosteleum mastopomatoides, Sphagnum antioquiense, S. austro-americanum, S. boyacanum, S. cleefii, S. cuculliforme, S. cundinamarcanum, S. curvatulum var. curvatulum, S. derrumbense, S. flavicaule, S. huilense, S. imperforatum, S. laxirameum, S. laxirameum, S. lewisii, S. rionegrense, S. santanderense, S. sonsonense, S. sumapazense, Brachymitrion jamesonii, B. moritzianum, Tayloria altorum, Ta. rubicaulis, Cyrto-hypnum arzobispoae, C. campanulatum, C. ciliatum, C. frontinoae, C. leptocladum, Thuidium carantae, T. pseudodelicatulum, T. pseudoprotensum. 327
Riqueza y aspectos ecológicos y fitogeográficos de los musgos
2.- Elementos que se distribuyen en el área Am 6 (3 spp.): Andreaea acutifolia, A. subulata y Philonotis hastata. 3.- Dos especies presentes en Am1 a Am3, 5: Leucobryum polakowskyi, Cyrto-hypnum schistocalyx. 4.- Elementos presentes en Am1 a Am3, 6 (1 spp.): Sanionia uncinata 5.- Elementos (5 spp.) que se distribuyen en las áreas Am1 a Am4, 6: Bartramia potosica, Brachythecium plumosum, Didymodon australasiae, Hymenostylium recurvirostre var. recurvirostre, Trichostomum brachydontium. 6- Elementos presentes en en las áreas Am 1 a 6 (15 spp.) y corresponden al 1.5% de las especies: Andreaea rupestris, Brachythecium stereopoma, Entodontopsis leucostega, Gymnostomum aeruginosum, Haplocladium microphyllum, Neckeropsis disticha, Octoblpeharum albidum, Philonotis sphaerocarpa, Plagiomnium rhynchophorum var. ligulatum, Pseudosymblepharis schimperiana, Pyrrhobryum spiniforme, Racopilum tomentosum, Syntrichia fragilis, Syrrhopodon gaudichaudii, Zygodon reinwardtii. 7.- Elementos (1 spp.) que se distribuyen en las áreas Am 1, 2: Philonotis marchita 8.- Elementos (1 spp.) que se presentan en las áreas Am 1, 2, 4 a 6: Leptobryum pyriforme 9.- Elementos que ocuren en las áreas Am 1, 2, 4 (20 spp.), equivale al 2% de las especies: Atrichum oerstedianum, Barbula indica var. gregaria, Bryoerythrophyllum inaequalifolium, Bryum capillare, Campylopus tallulensis, Dicranodontium denudatum, D. pulchroalare, Didymodon rigidulus var. icmadophilus, D. rigidulus var. gracilis, D. tophaceus, Eurhynchium 328
praelongum, Hamatocaulis vernicosus, Leptodontium flexifolium, Meesia longiseta, Orthodicranum flagellare, Pohlia elongata, Schistidium rivulare, Syntrichia pagorum, Taxiphyllum taxirameum, Tortella alpicola 10.- Elementos (6 spp.) que se presentan en las áreas Am 1, 2, 4 a 6: Anomobryum julaceum, Bryum andicola, Leptobyum periforme, Macrocoma tenuis subsp. sullivantii, Pseudocrossidium granulosum var. replicatum y Sphagnum magellanicum. 11.-.Taxa (8) que se distribuyen en las áreas Am 1, 2, 4, 5: Ceratodon stenocarpus, Erythrodontium squarrosum, Orthodontium pellucens, Polytrichum commune, Pireella pohlii, Donnellia commutata, Sphagnum tenellum, Thuidium philibertii. 12.- Elementos (11 sp.) que se presentan en las áreas Am 1, 2, 4, 6: Anacolia laevisphaera var. laevisphaera, Brachythecium rutabulum, Bryum pseudotriquetrum, Conostomum tetragonum, Didymodon umbrosus, D. vinealis, Distichum capillaceum, Hypnum lacunosum, Orthotrichum pycnophyllum var. pycnophyllum, Pohlia wahlenbergii y Schistidium apocarpum. 13.- Elementos (2 spp.) que se presentan en Am 1, 2, 6: Amblystegium serpens y Orthotrichum diaphanum var. diaphanum. 14.- Elementos (14 spp.) que se presentan en las áreas Am 1, 4 : Philonotis uncinata, Plagiopus oederianus, Eurhynchium pulchellum, Rhodobryum roseum, Scorpidium cossonii, S. scorpioides, Warnstorfia exannulata, Weissia, condensa, Rhabdoweisia fugax, Dicranoweisia crispula, Sphagnum compactum, S. pylaesii, S., subsecundum, Tetraplodon mnioides 15.- Elemento (1 spp.) que se presentan en las areas Am 1, 4 a 6: Sphagnum cuspidatum.
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16.- Elementos (3 spp.) que se distribuyen en las áreas Am 1, 4, 5: Sphagnum cyclophyllum, S. recurvum var. recurvum y S. tenerum. 17.- Nueve (9) especies que se presentan en las áreas Am 1, 4, 6: Bryum pallescens, Campyliadelphus polygamus, Didymodon rigidulus var. rigidulus, Ditrichum difficile, D. heteromallum, Drepanocladus aduncus, Pleurozium schreberi, Pohlia nutans y Straminergon stramineum. 18.- Una especies que se presenta en las áreas Am 1, 5, 6: Bryum apiculatum. 19.- Dos especies que se presenta en las áreas Am 1, 6: Warnstorfia fluitans y Calliergonella cuspidata. 20.- Elementos (4 spp.) que se presentan en las áreas Am 2 a 4, 6: Philonotis scabrifolia, Campylopus nivalis var. nivalis, Plagiothecium conostegium y Bryoerythrophyllum campylocarpum. 21.- Elementos (112 spp.), se distribuyen en las áreas Am 2 a 5 y equivalen al 11.4% del total de especies registradas en el país: Pogonatum campylocarpon, Adelothecium bogotense, Squamidium isocladum, S. leucotrichum, Zelometeorium patulum, Z. recurvifolium, Brachymenium globosum, Bryum limbatum, Calymperes afzelii, C. erosum, C. nicaraguense, C. palisotii, Leucophanes molleri, Octoblepharum cocuiense, O. pulvinatum, Syrrhopodon africanus subsp. graminicola, S. circinatus, S. gardneri, S. incompletus var. berteroanus, S. leprieurii, S. lycopodioides, S. prolifer var. acanthoneuros, S. prolifer var. cincinnatus, S. prolifer var. tenuifolius, S. rigidus, S. tortilis, Catagonium brevicaudatum, Cryphaea filiformis, Daltonia stenophylla, Bryohumbertia filifolia, Campylopus richardii, C. savannarum, C. subcuspidatus, Leucoloma cruegerianum, L. tortellum, Microcampylopus curvisetus, Ditrichum difficile, Entodon beyrichii, E.
macropodus, Fissidens angustelimbatus var. angustelimbatus, F. elegans, F. lagenarios var. muriculatus, F. submarginatus, F. subulatus, F. weirii var. weirii, Entosthodon bonplandii, Helicophyllum torquatum, Mittenothamnium langsdorffii, M. reptans, Phyllodon truncatulus, Rhacopilopsis trinitensis, Orthostichella pentasticha, Pilotrichella flexilis, Leucobryum albicans, L. crispum, L. giganteum, L. martianum, Meteorium sinuatum, Papillaria deppei, Trachypus bicolor var. viridulus, Pohlia papillosa, Helicodontium capillare, Isodrepanium lentulum, Porotrichum lancifrons, P. substriatum, Thamnobryum fasciculatum, Macromitrium cirrosum, M. longifolium, M. podocarpi, M. punctatum, Schlotheimia torquata, Phyllodrepanium falcifolium, Phyllogonium fulgens, P. viride, Crossomitrium patrisiae, C. saprophilum, C. sintenissii, Cyclodictyon albicans, C. cuspidatum, Hemiragis aurea, Lepidopilum brevipes, L. cubense, L. polytrichoides, L. scabrisetum, L. tortifolium, Pilotrichum bipinnatum, P. fendleri, Thamniopsis cruegeriana, T. undata, Trachyxiphium hypnaceum, Atrichum polycarpum, Barbula arcuata, Leptodontium viticulosoides var. sulphureum, Streptopogon calymperes, Prionodon densus, Hildebrandtiella guyanensis, Orthostichopsis praetermissa, O. tetragona, Pireella angustifolia, Pterobryon densum, Acroporium estrellae, A. pungens, Aptychella proligera, Pterogonidium pulchellum, Sematophyllum galipense, S. loxense, Pilosium chlorophyllum, Thuidium tomentosum, T. urceolatum, Calymperes lonchophyllum, Leucoloma serrulatum, Leucomium strumosum. 22.- Elementos (21 spp.), distribuídos en las áreas Am 2 a 6: Aerolindigia capillacea, Eustichia longirostris, Fissidens asplenioides, F. flaccidus, Funaria calvescens, Groutiella tomentosa, Hedwigidium integrifolium, Isopterygium tenerum, Lepidopilum surinamense, Lepyrodon tomentosus, Meteoridium 329
Riqueza y aspectos ecológicos y fitogeográficos de los musgos
remotifolium, Microthamnium smithii, Neckera scabridens, N. urnigera, Pogonatum perichaetiale var. oligodus, Rhacocarpus purpurascens, Rhodobryum beyrichianum, Rigodium toxarion, Schlotheimia rugifolia, Sematophyllum subsimplex, Thamniopsis incurva. 23.- Elementos (1 sp.) que se distribuyen en Am 2, 3: Campylopus campylophyllus. 24.- Elementos (1 sp.) que se distribuyen en las áreas Am 2, 3, 4: Bartramia angustifolia y Dolotortula mniifolia. 25.-Elementos (1 spp.) que se encuentran en las áreas 2, 3, 5: Thamniopsis pendula. 26.- Elementos (108 spp.), que se distribuyen en las áreas Am 2, 4, estos taxones equivalen al 11% de las especies registradas en Colombia: Lepidopilum muelleri, Bartramia strumosa, Breutelia brittoniae, B. chrysea, B. subarcuata, Flowersia campylopus, Brachythecium cirriphylloides, B. occidentale, Eurhynchium semiscabrum, Lindigia debilis, Meteoridium tenuissimum, Rhynchostegium scariosum, Rozea subjulacea, Acidodontium megalocarpum, Anomobryum plicatum, A. semiovatum, Brachymenium consimile, Bryum renauldii, Rhodobryum procerum, Syrrhopodon isthmi, Drepanocladus sordidus, Cryphaea apiculata, C. jamesonii, Daltonia tenuifolia, Campylopus asperifolius, C. cavifolius, C. concolor, C. huallagensis, C. sharpii, C. trivialis, C. zygodonticarpus, Chorisodontium mittenii, C. wallisii, Holomitrium pulchellum, H. sinuosum, Microdus lindigianus, Pilopogon laevis, Schliephackea meteorioides, Ditrichum crinale, D. gracile, Entodon complicatus, Mesonodon flavescens, Fissidens lagenarios, var., lagenarius, F. neglectus, F. perfalcatus, F. steerei, F. townsendianus, F. weirii var. hemicraspedophyllus, Loeskeobryum giganteum, Herzogiella 330
cylindricarpa, Mittenothamnium lehmannii, M. viscidulum, M. volvatum, Pseudotaxiphyllum distichaceum, Pylaisia falcata, Taxiphyllum laevifolium, Leskea angustata, Ochrobryum sessile, Leucodon curvirostris, Rhynchostegiopsis costaricensis, Papillaria imponderosa, Schizymenium gracilisetum, Epipterygium immarginatum, Pohlia richardsii, Neckera ehrenbergii, Porotrichodendron substolonaceum, P. superbum, Macrocoma frigida, Macromitrium aureum, M. contextum, M. contextum, M. contextum, M. contextum, M. contextum, M. contextum, M. contextum, Schlotheimia angustata, Zygodon ehrenbergii, Amblytropis hispidula, Brymela obtusifolia, Callicostella ciliata, C. tenerrima, Crossomitrium acuminatum, Cyclodictyon rubrisetum, Cyclodictyon subtortifolium, Lepidopilum pallido-nitens, Lepidopilum permarginatum, L.. contextum, Stenodictyon wrightii, Thamniopsis diffusa, Bryoerythrophyllum jamesonii, Hennediella limbata, H. polyseta, Leptodontium brachyphyllum, L. longicaule var. longicaule, L. proliferum, L. stoloniferum, L. syntrichioides, L. viticulosoides var. exasperatum, Mirona ehrenbergiana var. ehrenbergiana, Syntrichia andicola, Trichosteleum fluviale, Wijkia costaricensis, W. subnitida, Sphagnum sancto-josephense, Splachnum weberbaueri, Rauiella praelonga, Campylopus anderssonii. 27.- Elementos (10 spp.) que se presentan en las áreas Am 2, 4 a 6: Philonotis curvata, Campylopus heterostachys, Entosthodon obtusifolius, Erpodium coronatum, Fabronia ciliaris, Leptodontium capituligerum, Leptodontium pungens, Leptodontium viticulosoides var. viticulosoides, Schoenobryum concavifolium, Zygodon obtusifolius. 28.- Elementos (36 spp.), que se distribuyen en Am 2, 4, 5: Squamidium diversicoma, Aongstroemia julacea, Atractylocarpus longisetus, Brachymenium exile, Calym-
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peres rubiginosum, Campylopus densicoma var. densicoma, C. reflexisetus, C. jamesonii, Chryso-hypnum elegantulum, Dicranum frigidum, Entodontopsis nitens, Erythrodontium longisetum, Fissidens goyazensis, F. wallisii, Hygrohypnum luridum, H. reduncum, Hypnum amabile, Lepidopilum affine, Leucobryum subobtusifolium, Mniomalia viridis,Ochrobryum gardneri, Octoblepharum stramineum, Plagiothecium novogranatense, Porotrichum longirostre, Rauiella lagoensis, Regmatodon, Orthostegius, Rhodobryum grandifolium, Schizymenium campylocarpum, S. lindigii, Sematophyllum decumbens, Squamidium macrocarpum, Symphyodon imbricatifolius, S. cryptocarpus, Thamniopsis killipii, Trachyxiphium variabile, Zelometeorium patens. 29.- Elementos (13 spp.) que se encuentran en las áreas Am 2, 4, 6: Brachythecium conostomum, Bryum chryseum, Cryphaea patens var. patens, Entosthodon lindigii, Macromitrium guatemalense, Molendoa sendtneriana, Orthotrichum aequatoreum, Orthotrichum pariatum, Ptychomitrium chimborazense, Pyrrhobryum mnioides, Rhizogonium novae-hollandiae, Sagenotortula quitoensis, Tristichium mirabile. 30.-Elementos (2 spp.) que están en las áreas Am 2, 5: Ectropothecium leptochaeton y Tayloria scabriseta. 31.-Elementos (12 spp.) distribuídos en Am 3 a 5: Brymela parkeriana, Calymperes guildingii, C. othmeri, Campylopus lamellinervis var. lamellinervis, Fissidens inaequalis, Holomitrium crispulum, Lepyrodontopsis trichophylla, Macromitrium swainsonii, Octoblepharum erectifolium, Platyhypnidium aquaticum, Porotrichum piniforme, Trichosteleum sentosum. 32.- Elementos (3 spp.) en Am 3 a 6: Eurhynchium remotifolium, Chrysoblastella chilensis y Plagiothecium lucidum.
33.-Elementos (12 spp.) que se presentan en Am 3, 4: Actinodontium integrifolium, Callicostella colombica, C. rivularis, Cyclodictyon lindigianum var, lindigianum, Entodon pallescens, Leskeodon cubensis, L. elongatus, Macrocoma gastonyi, Oligotrichum erosum, Sematophyllum oedophysidium Sphagnum limbatum, Trachyxiphium glanduliferum. 34.-Elementos (1 spp.) presentes en Am 3, 4, 5: Taxithelium pluripunctatum. 35.- Elementos presentes (1 spp.) en Am 3, 4, 6: Dicranella hookeri. 36.- Elementos (3 spp.) en Am 4 a 5: Syrrhopodon simmondsii, Campylopus luteus y Pilotrichum evanescens 37.- Elementos (8 spp.) en Am 4 a 6: Limbella pachyloma, Bryum dichotomum, Octoblepharum ampullaceum, Fabronia jamesonii, Grimmia elongata, Leptodontium filicola, Blindia magellanica y Thuidium peruvianum 38.- Elementos (68 spp.), que se distribuyen en Am 4, 5 y equivalen al 7% de las especies registradas para el país: Anomobryum conicum, Barbula calyculosa, Brachymenium morasicum, Breutelia subdisticha, Bryum densifolium, B. pabstianum, Callicostella mosenii, C. rufescens, Calymperes bartramii, C. pallidum, Calyptothecium planifrons, Campylopus dicnemioides, Colobodontium vulpinum, Cryphaea ramosa, Eurhynchium oedogonium, Fissidens allionii, F amazonicus, F brachypus, F guianensis var. guianensis, F leptophyllus, F ornatus, F pellucidus var. papilliferus, F prionodes, Floribundaria plumaria, Groutiella obtusa, Holomitrium moritzianum, Hydropogon fontinaloides, Macromitrium stellulatum, M. trinitense, Micromitrium thelephorothecum, Mielichhoferia megalocarpum, Mittenothamnium substriatum, 331
Riqueza y aspectos ecológicos y fitogeográficos de los musgos
Ochrobryum subulatum, Oreoweisia brasiliensis, Philonotis cernua, P. gracilenta, P. rufiflora, Porotrichum filiferum, Potamium lonchophyllum, Racomitrium subsecundum, Rhynchostegium subrotundum, Schizymenium bogotense, S. clavellatum, Schoenobryum rubicaule, Sematophyllum cochleatum, S. pacimoniense, Sphaerotheciella pachycarpa, S. aciphyllum, S. flaccidum, S. negrense, S. ornatum, S. oxyphyllum, S. sparsum, Syrrhopodon cymbifolius, S. fimbriatus, S. helicophyllus, S. hornschuchii, S. incompletus var. luridus, S. lanceolatus, S. rupestris, S. steyermarkii, S. xanthophyllus, S. incompletus var. lanceolatus, Trichosteleum arrectum, T cyparissoides, T papillosum, T schlimii schlimii. 39.- Elementos (67 spp.), que se extienden en las areas Am 4, 6: Acroschisma wilsonii, Amphidium tortuosum, Andreaea karsteniana, Brachythecium austroglareosum, B. praelongum, Breutelia austro-arcuata, B. polygastrica, Bryoerythrophyllum fuscinervium, Bryum laevigatum, B. perlimbatum, Dicranella campylophylla, Didymodon laevigatus, Encalypta asperifolia, Entosthodon laxus, Fissidens rigidulus, Grimmia austrofunalis, G. navicularis, Leptodontium longicaule var. microruncinatum, Leskeadelphus bolivianus, Neckera andina, N. chilensis, Notoligotrichum trichodon, Orthotrichum cupulatum var. austro-americanum, O. pycnophyllum var. verrucosum, Racomitrium lamprocarpum, Schizymenium andinum, Syntrichia percarnosa, Tayloria magellanica, Tristichium lorentzii, Zygodon pichinchensis. 40.-Elementos (4 spp.) en Am Status desconocido: Lepidopilum maculaum, L. mniaceum, L. wallisii y Leskeodon wallisii (probablemente destruído en Berlín) B.- Elementos mesoamericanos: 1.- Elementos (64 spp.), que equivalen al 6.4% de las especies presentes en el país y están 332
presentes en las areas Am 2 a 4: Aongstroemia filiformis, Barbella trichophora, Bartramia longifolia, Breutelia tomentosa, Callicostella depressa, Calyptothecium duplicatum, Campylopodiella flagellacea, Campylopus albidovirens, C. oblongus, C. pauper var. lamprodictyon, C. pauper var. pauper, C. pittieri, Caribaeohypnum polypterum, Crossomitrium epiphyllum, Cyclodictyon albicaule, C. roridum, Daltonia longifolia, D. longifolia, Dicranella perrottetii, Entodon jamesonii, Entosthodon jamesonii, Eulacophyllum cultelliforme, Fissidens dissitifolius, F. serratus var. leptochaete, Groutiella chimborazensis, G. husnotii, Hypnella diversifolia, H. pallescens, Isopterygium tenerifolium, Leiomela bartramioides, L. aristifolia, Lepidopilum diaphanum, L. longifolium, Leptotheca boliviana, Leskeodon andicola, L. pusillus, Macromitrium scoparium, Mittenothamnium scalpellifolium, Philonotis elongata, Phyllogonium viscosum, Pilotrichidium callicostatum, Plagiothecium drepanophyllum, Pogonatum tortile, Porotrichodendron lindigii, Porotrichum korthalsianum, P. mutabile, Prionodon dichotomus, P. fuscolutescens, P. luteovirens, Sematophyllum cuspidiferum, S. flavidum, S. swartzii, Splachnobryum obtusum, Squamidium livens, S. nigricans, Steereobryon subulirostrum, Streptopogon cavifolius, S. erythrodontus var. erythrodontus, Syrrhopodon erubescens, S. prolifer var. prolifer, Trachyxiphium guadalupense, T. subfalcatum. C.- Elementos extra-neotropicales que se distribuyen en las áreas Am1 a Am4: 1.- Especies que se prsentan en Am 1.: Bryum alpinum y B. canariense 2.- Especies que estan en Am 1 a 3: Philonotis longiseta, Dicranella varía, Leucobryum antillarum
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D.- Elementos con distribución disyunta (Am4 y Asia), 15 spp. el 1.5 %: Philonotis thwaitesii, Rhynchostegium serrulatum, Bryum paradoxum, Schoenobryum concavifolium, Fissidens minutus, Entosthodon jamesonii, Racomitrium subsecundum, Pseudotaxiphyllum distichaceum, Pylaisia falcata, Leucobryum albicans, Meesia longiseta, Macrocoma tenuis subsp. sullivantii, Barbula indica var.gregaria, Orthostichopsis, tetragona
F.- Elementos de distribución continental amplia:
E.- Elementos neotropicales-africanos: (54 spp.), 5.5%: Adelothecium bogotense, Limbella pachyloma, Bartramia brevifolia, Breutelia tomentosa, Leiomela aristifolia, L. bartramioides, Aerolindigia capillacea, Bryum ellipsifolium, Rhodobryum perspinidens, Leucophanes molleri, Syrrhopodon africanus subsp.graminicola, S. cryptocarpus, S. incompletus var.incompletus, Aongstroemia filiformis, A. julacea, Campylopus flexuosus var.incacorralis, C. jamesonii, C. nivalis var.nivalis, Oreoweisia erosa, Erpodium coronatum, Eustichia longirostris, Fissidens flaccidus, F. weirii var.weirii, Phyllodon truncatulus, Rhacopilopsis trinitensis, Orthostichella pentasticha, Ochrobryum gardneri, Schizymenium campylocarpum, Neckeropsis disticha, Porotrichum substriatum, Orthotrichum aequatoreum, Phyllogonium viride, P. viscosum, Notoligotrichum trichodon, Pogonatum perichaetiale var. oligodus, Leptodontium brachyphyllum, L. capituligerum, L. longicaule var. longicaule, L. longicaule var. microruncinatum, L. luteum, L. pungens, Pseudocrossidium granulosum var. replicatum, Pseudosymblepharis schimperiana, Streptopogon calymperes, Syntrichia amphidiacea, Calyptothecium planifrons, Henicodium geniculatum, Jaegerina scariosa, Rigodium toxarion, Brachydontium flexisetum, Sematophyllum subpinnatum, Taxithelium planum, Trichosteleum papillosum, Cyrto-hypnum involvens.
3.- Am, As y Oce. : Fissidens zollingeri, Hookeria acutifolia, Taxiphyllum laevifolium y Barbula arcuata
1.- Am, Afr y Oce.: Syrrhopodon gaudichaudii, Fissidens submarginatus y Streptopogon erythrodontus var. erythrodontus 2.- Am, Afr. y Aus: Fissidens serratus var. leptochaete, Entosthodon laxus, Syntrichia pagorum y Rhacocarpus purpurascens
4.- Am, Afr, As, Eru y Oce.: Campyliadelphus polygamus, Orthotrichum diaphanum var. diaphanum, Didymodon tophaceus, D.vinealis, Hyophila involuta, Trichostomum tenuirostre var. tenuirostre y Sphagnum cupidatum. 5.- Am, Afr, As, Aust y Oce: Calymperes palisotii, Zygodon reinwardtii y Pyrrhobryum spiniforme. G.- Elementos pantropicales: Calymperes othmeri, Octoblepharum albidum, Campylopus pilifer subsp. pilifer var. pilifer, Mesonodon flavescens, Ochrobryum subulatum, Leucomium strumosum, Papillaria nigrescens, Trachypus bicolor var. viridulus Bryoerythrophyllumin aequalifolium, Leptodontium flexifolium, L. viticulosoides var. viticulosoides, Syntrichia fragilis, Regmatodon orthostegius, Amphidium tortuosum, Entodontopsis leucostega, E. nitens. H.- Elementos cosmopolitas (8spp.): El 0.8% de eslas especies registradas en el país se pueden encontrar en este rango: Bryum argenteum, Campylopus dicnemioides, Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica, Racomitrium lanuginosum, Hypnum 333
Riqueza y aspectos ecológicos y fitogeográficos de los musgos
cupresiforme var. cupresiforme, Polytrichum juniperinum y Weissia controversa I.- Endemismos: El endemismo es relativamente bajo en los musgos solo un género es hasta ahora endémico para Colombia: Gradsteinia Ochyra (Amblystegiaceae): G. andicola Ochyra. En el páramo no hay familias endémicas y al nivel de especies aproximadamente el 9% son endémicas, pero este tipo de evaluación parece que se reduce a medida que se aumenta el conocimiento taxonómico y la distribución geográfica (Churchill & Linares, 1995). Se estima en 86 el número de especies endémicas para Colombia: Gradsteinia andicola, Bartramia thelioides, Breutelia maegdefraui, Philonotis striatula, Camptothecium pseudolutescens, Eurhynchium rugisetum, Eurhynchium semitortum, Rhynchostegium chrysophylloides, Trematodon brevirostris, Acidodontium rhamphostegium, Anomobryum clavicaule, Bryum innovans, Bryum leptochaeton, Bryum sordidum, Rhodobryum roseodens, Octoblepharum costatum, Dendrocryphaea latifolia, Calyptrochaeta deflexa, Calyptrochaeta nutans, Daltonia brevinervis, Daltonia cucullata, Daltonia fenestrellata, Leskeodon paisa, Campylopus cleefii, Dicranella mittenii, Dicranella bogotensis, Dicranella callosa, Dicranella consimilis, Dicranella ditisima, Dicranella strumulosa, Holomitrium aberrans, Microdus muralis, Microdus pusillus, Sphaerothecium phascoideum, Pleuridium lindigianum, Pleuridium subenerve, Entodon cupressiformis, Entodon propinquus, Fissidens cylindrothecus, Fontinalis bogotensis, Racomitrium dichelymoides, Ectropothecium campanulatum, Mittenothamnium loriforme, Schizymenium dolichothecum, Schizymenium pectinatum, Pohlia leptodontium, Porotrichodendron nitidum, Macromitrium attenuatum, Macromitrium crenulatum, Macromitrium 334
tocaremae, Amblytropis ovata, Helicoblepharum daltoniaceum, Lepidopilum angustifrons, Lepidopilum frondosum, Lepidopilum wallisii, Polytrichadelphus abriaquiae, Polytrichum ericoides, Barbula lavardei, Barbula novo-granatensis, Barbula stenocarpa, Didymodon lindigii, Pottia cucullata, Trichostomum lindigii, Pterobryon excelsum, Blindia gradsteinii, Sematophyllum agnatum, Sematophyllum aureosulphureum, Sematophyllum constrictum, Sematophyllum flavidum, Sematophyllum fragilirostrum, Sematophyllum pennellii, Sematophyllum roridum, Sematophyllum sticticola, Sematophyllum subbrachycarpum, Sematophyllum tequendamense, Trichosteleum mastopomatoides, Trichosteleum papillosum, Sphagnum boyacanum, Sphagnum cleefii, Sphagnum cundinamarcanum, Sphagnum imperforatum, Sphagnum laxirameum, Cyrto-hypnum arzobispoae, Thuidium pseudodelicatulum, Eurhynchium pseudopiliferum y Sematophyllum cucullatifolium. Similaridades de la flora de musgos con otros continentes De la flora de musgos, se comparten: Con Africa 54 taxones (5.5%): Adelothecium bogotense, Limbella pachyloma, Bartramia brevifolia, Breuteli atomentosa, Leiomela aristifolia, Leiomela bartramioides, Aerolindigia capillacea, Bryum ellipsifolium, Rhodobryum perspinidens, Leucophanes molleri, Syrrhopodon africanus subsp. graminicola, Syrrhopodon cryptocarpus, Syrrhopodon incompletus var.incompletus, Aongstroemia filiformis, Aongstroemia julacea, Campylopus flexuosus var.incacorralis, Campylopus jamesonii, Campylopus nivalis var. nivalis, Oreoweisia erosa, Erpodium coronatum, Eustichia longirostris, Fissidens flaccidus, Fissidens weirii var.weirii, Phyllodon truncatulus, Rhacopilopsis trinitensis, Orthostichella pentasticha,
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Ochrobryum gardneri, Schizymenium campylocarpum, Neckeropsis disticha, Porotrichum substriatum, Orthotrichum aequatoreum, Phyllogonium viride, Phyllogonium viscosum, Notoligotrichum trichodon, Pogonatum perichaetiale var. oligodus, Leptodontium brachyphyllum, Leptodontium capituligerum, Leptodontium longicaule var. longicaule, Leptodontium longicaule var. microruncinatum, Leptodontium luteum, Leptodontium pungens, Pseudocrossidium granulosum var. replicatum, Pseudosymblepharis schimperiana, Streptopogon calymperes, Syntrichia amphidiacea, Calyptothecium planifrons, Henicodium geniculatum, Jaegerina scariosa, Rigodium toxarion, Brachydontium flexisetum, Sematophyllum subpinnatum, Taxithelium planum, Trichosteleum papillosum, Cyrto-hypnum involvens. Con Asia se comparten 14 taxones (1.4%): Philonotis thwaitesii, Rhynchostegium serrulatum, Bryum paradoxum, Schoenobryum concavifolium, Fissidens minutus, Entosthodon jamesonii, Racomitrium subsecundum, Pseudotaxiphyllum distichaceum, Pylaisia falcata, Leucobryum albicans, Meesia longiseta, Macrocoma tenuis subsp. sullivantii, Barbula indica var.gregaria, Orthostichopsis Terragona. Con Australia 12 taxones (1.2%): Andreaea nitida, Philonotis glaucescens, Bryum densifolium, Bryum dichotomum, Dicranella campylophylla, Dicranella hookeri, Chrysoblastella chilensis, Fissidens rigidulus, Grimmia austrofunalis, Racomitrium crispipilum var. crispipilum, Zygodon rufescens, Pyrrhobryum mnioides. Con Europa: Se comparten pocas especies Scorpidium cossonii, Warnstorfia trichophylla, Didymodon umbrosus, Sphagnum pylaesii y S. strictum.
Con Oceania: Orthodontiumpellucens. Cosmopolitas 8 spp. (véase página 333). CONSIDERACIONES FINALES La composición de la flora de musgos de nuestro país se asigna a elementos esencialmente neotropicales y extra-neotropicales de acuerdo con su distribución mundial y regional. A pesar de que el conocimiento sobre la taxonomía y distribución de los musgos en Colombia, sigue en progreso, las siguientes apreciaciones nos indican que el número de taxones endémicos en Colombia es aproximadamente de 135, el único género endémico es Gradsteinia. El 66% de los musgos colombianos hacen parte del área ANDINA que incorpora principalmente aquellos elementos señalados en las categorias (Am4) con 290 spp. (29,8%), seguido del elemento Am2 a Am5 con 112 spp. (11.4%); Am2, Am4 con 108 spp. (11%), el Am4, 5 con 67 spp.y Am4, 6 con 67 taxones (6.8%). En los elementos extra-neotropicales el más representativo es el elemento mesoamericano con 62 taxones (6.8%) le siguen los elementos extra-neotropicales y el de distribución disyunta con un porcentaje muy bajo (1.5%). En las especies que se establecen en Colombia también se reconocen las categorias cosmopolitas, pantropicales y de distribución amplia. Se comparten especies con otros continentes de la siguiente manera: Con Africa se comparte 54 taxones (5.5%), con Asia 14 (1.4%), con Australia 12 especies (1.2%), con la antartida no comparte especies, con Europa 5 (0.5%), con Oceanía una (0.1%).
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LITERATURA CITADA CHURCHILL, S.P & E.L. LINARES. 1995. Prodomus Bryologiae Novo- Granatensis. Introducción a la flora de musgos de Colombia. Biblioteca José Jerónimo Triana Nº 12. Tomos I y II. Instituto de Ciencias Naturales. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. 924 pp. GRADSTEIN, S. R., G. B. A. VAN REENEN & D. GRIFFIN III. 1989. Species richness and origin of the bryophyte flora of the Colombian Andes. Acta Bot. Neerl. 38: 439–448. GRADSTEIN, S. R. 1995. Bryophyte diversity of the tropical rainforest. Archs. Sci. Geneve 48(1): 91-95. GRIFFIN, D., III & S. R. GRADSTEIN. 1982. Bryological exploration of the tropical Andes: current status. Pages 513-518 in: P. Geissler & S. W. Greene (eds). Bryophyte Taxonomy. J. Cramer, Vaduz. LATMOSS, 2006. A catalogue of Neotropical Mosses. In: C. Delgadillo-M., B. Bello & A. Cárdenas-S. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 56:1-191. LINARES C., E., A. GÓMEZ & S. P. CHURCHILL. 1996. Estado actual de la flora de musgos de Colombia. Anales Inst. Biol., Univ. Nac. Auton. Mexico, Bot. 67: 67-71.
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