DBIVCap4. DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE ESPERMATÓFITOS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO by Henry Arellano

Diversidad y riqueza de espermatófitos

DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE ESPERMATÓFITOS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO J. Orlando Rangel-Ch. Orlando Rivera-Díaz RESUMEN En el catálogo de la flora del Chocó biogeográfico se incluyen los registros de 4548 especies de espermatófitos, presentes en localidades de los departamentos de Chocó, Antioquia, Cauca, Nariño, Risaralda y Valle del Cauca (Anexo 1). Se registran 170 familias, tres de gimnospermas representadas por Gnetaceae (1 género, 1 especie), Podocarpaceae (1/3) y Zamiaceae (1/7); y 167 de angiospermas, siendo las más diversas Rubiaceae (72/342), Orchidaceae (94/250), Melastomataceae (27/225), Piperaceae (4/183), Araceae (17/170), Asteraceae (72/126) y Bromeliaceae (13/119). El número total de géneros catalogados es 1211, los más diversos son Piper (122), Psychotria (94), Anthurium (80), Miconia (72), Clusia (55) y Peperomia (54). Los valores de riqueza ponderada a nivel genérico presentaron diez familias poligenéricas (es decir con más de 20 géneros) representan el 6% de la riqueza; 21 mesogenéricas, que presentan entre once y veinte géneros (12%); 32 oligogenéricas, aquellas que incluyen entre cinco y diez géneros, (19%), 49 paucigenéricas, en las que se distinguen entre dos y cuatro géneros (29%), y 58 unigenéricas (34%). La distribución de la riqueza ponderada a nivel específico, según familia, muestra que hay 54 familias con más de 20 especies (32%); 24 familias tienen entre once y 20 especies (14%); 32 familias tienen entre cinco y diez especies (19%), 31 familias presentan entre dos y cuatro especies (18%) y 29 familias presentan una especie (17%). Se diferenciaron 26 géneros poliespecíficos, es decir con más de 20 especies, que representan el 2%; 52 mesoespe-

cíficos, que presentan entre once y veinte especies (4%); 158 oligoespecíficos, aquellos que incluyen entre cinco y diez especies, (13%), 403 pauciespecíficos, en los que se distinguen entre dos y cuatro especies, (33%), y 572 uniespecíficos (47%). En los ambientes de la llanura aluvial y en las colinas bajas se presentó la mayor riqueza y variedad de la flora del Chocó biogeográfico. En estas áreas también se detectó el mayor número de especies restringidas en su areal de distribución. Las semejanzas a nivel florístico fueron mayores entre las floras de la llanura aluvial y la de las terrazas y las colinas bajas. Las familias que mostraron expresión considerable de la riqueza y la variedad a lo largo del gradiente topográfico-ecológico fueron Rubiaceae, Arecaceae, Melastomataceae y Piperaceae, mientras que en familias como Araliaceae, Cucurbitaceae, Ericaceae, Lamiaceae y Urticaceae la riqueza se distribuyó de manera equitativa a lo largo del gradiente. Hubo un grupo de familias con preferencia por los ambientes de tierras bajas cuya riqueza fue igual o excedió en más del 50% la de los ambientes por encima de 250 m., entre las cuales figuraron Caesalpiniaceae, Capparaceae, Fabaceae y Malpighiaceae. El grupo de familias con mayor expresión de la riqueza en los ambientes por encima de 250 m. incluyó, entre otras, a Gesneriaceae y Bromeliaceae. Entre las familias con mayor expresión de la diversidad en los ambientes del andén pacífico (0-250m) figuraron Bignoniaceae, Poaceae, Bombacaceae y Araceae. El patrón geográfico global muestra claramente que la riqueza del Chocó biogeográfico de Colombia se fundamenta en la variedad de los ambientes del andén pacífico, es decir, aquellos estrechamente li83

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gados a la llanura aluvial (inundaciones) donde se manifiesta el efecto de una de las características relevantes de la región chocoana cual es su elevada pluviosidad. ABSTRACT The catalogue of the species of vascular plants growing in the biogeographical area of the Colombian Chocó contains registers about 4548 species of vascular plants from localities of the departments Chocó, Antioquia, Cauca, Nariño, Risaralda and Valle del Cauca (Annex 1). Gymnosperms are represented by three families Gnetaceae (1 genus/1 species) Podocarpaceae (1/3) and Zamiaceae (1/7); in the angiosperms the families with the higher species number were Rubiaceae (72 genera/342 species), Orchidaceae (94/250), Melastomataceae (27/ 225), Piperaceae (4/183), Araceae (17/170), Asteraceae (72/126) and Bromeliaceae (13/119). Number of genera found was 1211 and the most diversified were Piper (122), Psychotria (94), Anthurium (80), Miconia (72), Clusia (55) and Peperomia (54). Values of relative richness according with the taxonomical category showed the following features: There were ten polygeneric families (with a generic number greater than 20) which represents 6%; 21 mesogeneric families (between eleven and twenty genera, which mean 12%); 32 oligeneric families (between five and ten genera, represents 19%), 49 paucigeneric families (between two to four genera) represents 29%, and 58 unigeneric families they represents 34% of the global richness. Family richness to a specific level had these results: 54 polyspecific families (more than 20 species), 24 mesospecific families (between 10 to 20 species); 32 oligospecific families (between five to ten species), 31 paucispecific families (between two to four species), and 29 families with one species. There were 26 polyspecific genera (number of genera with a species number greater than 20), which represents 2%; 52 mesospecific 84

genera (between 10 and 20 species, mean 4%); 158 oligospecific genera (between 5 and 10 genera which represents 13%), 403 paucispecific genera, between two to four species and they mean 33% of the richness to generic level, and 572 uniespecific genera (47%). Landscape of flooded plains and low terraces were the zones where the richness and diversity of the flora reached the higher values in all localities from biogeographical region of Chocó and also in these zones there were more species with geographical restricted area of distribution. The floristic similarity is greater between these zones. Along the topographic-ecological gradient with special reference to the great two zones, lowlands and flooded zones (between 0 and 250 m.a.sl) and medium and high hills and slopes (between >250 to 1000 m.a.s.l.), several families like Rubiaceae, Arecaceae, Melastomataceae, Piperaceae showed great richness and diversity, meantime there were families like Araliaceae, Cucurbitaceae, Ericaceae, Lamiaceae, and Urticaceae with similar values in the two zones. Families with preference by lowlands which values of richness were more than 50% comparatively to landscape upper than 250 m.a.s.l included Caesalpiniaceae, Capparaceae, Fabaceae, and Malpighiaceae. Families with high values of the richness in landscape upper 250 m, included Gesneriaceae and Bromeliaceae. Among the families more diversified on flooded plains appeared Bignoniaceae, Poaceae, Bombacaceae, and Araceae. The global floristic pattern of biogeographical Chocó showed clearly that the richness of the natural region is narrowly associated with the variety of the landscape on flooded plains (inundate zones) where the effect of the more relevant characteristics of Chocó region which is very high precipitation is expressed. PRESENTACIÓN Una de las primeras definiciones geográficas y de alcance del término Chocó biogeográfico

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fue la propuesta por Forero & Gentry (1986) que incluyó la porción comprendida desde el Oriente de Panamá hasta el Noroccidente del Ecuador. De las localidades que actualmente se consideran en la extensa zona quizás las que mejor están documentadas en la parte botánica son las del departamento del Chocó (Forero & Gentry, 1986; Gentry, 1986; Gentry 1993; Cárdenas, 2003). La zona del Parque Natural Nacional Los Katíos fue exhaustivamente herborizada por Silvio Zuluaga (Zuluaga, 1987) y por León (1982). Del departamento del Valle del Cauca existen —entre otros— los registros detallados de Cuatrecasas (1947, 1958) y los de Gentry y colaboradores (Faber-Langendoen & Gentry, 1991). La parte media de la región en la zona de influencia del golfo de Tribugá ha sido estudiada por Galeano y colaboradores (Galeano, 1997; Galeano et al., 1998; Bernal & Galeano, 1993; Cediel & Pardo, 1994). La flora y la vegetación de la isla Gorgona fue caracterizada por Barbosa (1986), FernándezP. (1984), Murillo & Lozano (1989) y Rangel (1990). El componente vegetal en las estribaciones de la cordillera Occidental, en los alrededores de Novita (Chocó) fue caracterizado en el programa ECOANDEScordillera Occidental (Rangel et al., en

imprenta). La flora de los ambientes estuarinos y fluviolacustres se ha conocido en parte con la contribuciones de Sánchez & Álvarez (1997) y las del grupo del profesor Ignacio del Valle de la Universidad Nacional-Medellín (Del Valle, 1993, 1996). En la Tabla 18 se mencionan los colectores que han herborizado en la región; entre quienes se destacan por el considerable número de especimenes y la variada superficie geográfica cubierta en sus exploraciones: José Cuatrecasas, Alwin Gentry, Enrique Forero, Rafael Romero-Castañeda, Henry León, Gustavo Lozano-Contreras, Dairón Cárdenas, Silvio Zuluaga-R, Ellsworth Paine Killip, Luis E. Forero, H.P. Fuchs, Jesús Idrobo, Hernando García-Barriga, Wilson Devia, José Luis Fernández-Alonso, Rodrigo Bernal, Gloria Galeano, Miryan Monsalve-B, Adrián Juncosa, Don Faber-Langendoen, Thomas Croat, Álvaro Fernández-Pérez, Pilar FrancoR, Oscar Haught, y José Jerónimo Tríana. La paciente labor de ellos en el campo, y el trabajo de numerosos especialistas que determinaron el material, hizo posible la realización del catálogo de la flora, y por ende sus aportes se constituyen en la base fundamental de esta contribución.

Tabla 18. Lista de colectores de la flora del Chocó biogeográfico. COLECTOR

COLECTOR

Acero-D, L.E. Acevedo-Pinilla, J.M. Acevedo-Rodríguez, P. Aguilar Albert de Escobar, L. Alston, A.H.G. Anderson, W.S. Andersson, L. André, E. André, F. Araque-M, J. Archer, W.A. Arciria, A. Arias, L.A. Ariza, C. Arroyo, J.E. Balick, M.J.

Ball, J. Barbosa, C. Barclay, G.W. Barkley, P.A. Barrero, R. Barreto Barroa Becerra, A Benavides, O. de Berg, C.C. Bermúdez, P. Bernal, J. Bernal, P. Bernal, R. Bernardi, L. Berry, P. Betancur, J.

Bock, I. Brand, J. Bridgeman, A. Bristol, M.L. Bussel, L. Caballero, R. Cabrera, I. Cain, S.A. Calderón, M.J. Calderón-Sáenz, E. Callejas, R. Cárdenas de Guevara, L. Cárdenas, D. Carmona, R. Castaño, O.V. Cediel, J. Churchill, S.

Cogollo, A. Collazos, H. Collenette, C.L. Cook Córdoba, C. Córdoba, W.A. Core, E.L. Croat, T.B. Cuadros, H. Cuatrecasas, J. Cuesta, H. Curso Ingeniería del Valle D’ Arcy Daly, D. Daniel, Hno. Dawe

Rangel & Rivera

Tabla 18. Continuación. COLECTOR

COLECTOR

de Wilde, A. Deleon Delprete, P. Del Valle Devia, W. Díaz-Piedrahita, S. Dodson Dojiramá, L. Don Faber-Langendoen Dransfield Dressler Dryander, E. Dueñas, H. Duke, J. Duque, A. Duque-Jaramillo, J.M. Echevarría, J.A. Echeverry, R. Edwards, K.S. Escobar, G. Escobar, R. Espina, J. Espinal, S. Estrada, J. Evans, R.J. Ewan, J.A. Faluler, A. Feddema, C. Fernández-Alonso, J.L. Fernández-P, A. Folknette, L.H. Folsom Fonnegra, R. Forero, E. Forero, L.E. Fosberg, F.R. Foster, M.B. Franco-R, P. Fuchs, H.P. Fuertes, J. Galeano, G. Garay García, L. García, S. García-Barriga, H. García-Cossio, F. Gentry, A.H. Gómez, J.A. González, M.S. Goudot Granados, H. Gutiérrez V. Gutiérrez, G. Hammel, B.

Hartman, R.L. Haught, O. Henderson, A. Hernández-R. Hill, M. Hinds Hitchock Hodge, W.A. Holton, I.F. Hopp, W. Huertas, G. Hught-Jones, D. Hutchinson, P. Idrobo, J.M. Ipse Jácome, J. Jaramillo-M, R. Jeffrey, W. Jenny Johanssen Johnson, W. Juncosa, A. Kalbreyer, W. Kapuler, A. Kennedy, H. Killip, E.P. King, S. Klaboch Koie, M. Kraemer, M. Kress, W. Kyburz, W. La Rotta, C. Langenheim, J.H. Lehmann, F.C. Lellinger, D.B. León, H. Linares, E. Londoño, X. López López, A. López, F. López, L.E. Lozano-C, G. Luer, C. Luteyn, J.L. Maas, P.J.M. Madrigal, B. Maguire, B. Mahecha, G. Mantilla Márquez, S. Martin, G. Martínez, X.

Mazuera, H. McDade, L. Meerow Meneses, A. Millán, L. Misas, G. Molina, J. Monsalve-B, M. Moore, H.E. Mora, L.E. Morales, G. Morales, L. Moreno, R. Mosquera, C. Muñoz, L. Murphy, H. Mutis Nee, M. Ordóñez, M.T. Orjuela Orozco, C.I. Ortiz-V, P. Pardo, M. Pardo, R. Patiño, V.M. Pennell, F.W. Perea, E. Pérez-Arbeláez, E Piedrahita Pino, N. Pinto, P. Pinzón, M. Pittier, H. Plowman, T. Posada, F. Powells Prance, G.T. Quevedo-García, E. Quimbayo, R. Quiñones, L.M. Ramírez, B. Ramírez, C. Ramírez, J.G. Ramos, G. Ramos, Y.A. Reina, G. Rentería, E. Restrepo, C. Ribriggeman, A. Rincón, J. Ríos, L. Rivera, J. Roa Robinson

Robinson J. W. Roldán, F.J. Romero-C, R. Rubiano, J. Rueda, V. Ruíz, R. Saavedra, E. Sánchez, D. Santa, J. Saravia, C. Sarria-U, S. Sastre, C. Schlechter, R. Schmidtchen Schott Schultes, R.E. Schulz, J.P. Seemann Shepherd, J.D. Siefke Silverstone-S, P. Smith H.H. Smith, J. Soejarto, D. St. George Expedition Stein, B.A. Suárez, S. Taylor, C.M. Tomás, Hno. Toro, A. Toro, J.L. Toro, R. Torres, J.H. Triana, H. Triana, J. Tuberquia, D. Uribe-U, L. van der Werff, H. van Rooden, J. Vargas, W. Vogel von Sneidern, K. Wallis Warner, R.H. Weber Werner Hopp West, R. White, J.W. Wood, J.R.I. Zarucchi, J.L. Zuluaga-R, S.

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METODOLOGÍA

RESULTADOS

Los análisis que se incluyen se basaron en la lista de espermatófitos (en este volumen). Se realizaron varios tipos de aproximaciones, así: “riqueza y diversidad florística” siguió el modelo utilizado en anteriores contribuciones de la serie (Rangel, 2000) y abarcó las categorías taxonómicas, familia, género y especie; categorías infraespecíficas como forma, variedad y subespecie no se tienen en cuenta en los análisis. Con las estimaciones sobre riqueza ponderada y patrón global de la riqueza se trató de detectar tendencias en la distribución de la riqueza tomando como fuente básica de referencia la condición de expresión mínima (una especie, un género). Se buscó conocer si la riqueza se concentra en unas pocas categorías o por el contrario había una distribución homogénea.

Riqueza y variedad a nivel taxonómico

El tratamiento de la riqueza vegetal según ambientes o paisajes en la extensa región natural siguió, conceptualmente, el modelo propuesto por Rangel (2000) en cuanto a presencia, relación de semejanza y de continuidad. En el caso del Chocó biogeográfico los límites entre las unidades topográficas son más marcados y de menor amplitud; también se incluyeron las variaciones según el factor hídrico. Se establecieron las relaciones de semejanza, de presencia, de continuidad y se diferenciaron las especies restringidas en cada ambiente, considerando solamente la región del Chocó biogeográfico como se definió en los capítulos de vegetación y ecosistemas (en este volumen). En las comparaciones se siguió siempre un arreglo taxonómico según familias, géneros y especies, éstas se basaron en la información consignada en el catálogo, y se excluyen las categorías infraespecíficas. Algunas construcciones y propuestas metodológicas que se derivaron del ejercicio son muy preliminares y en este sentido deben tomarse por los lectores e interesados en este tema.

Las citas sobre riqueza de las familias importantes se consignan en la Tabla 19.

Para el Chocó biogeográfico de Colombia se obtuvieron registros de 4548 especies, incluidas en 170 familias y 1211 géneros. Al tener en cuenta las categorías infraespecíficas (formas, variedades y subespecies) se registran en total 4643 taxones, que incluyen 52 subespecies, 71 variedades y una forma. Todos los análisis presentados en este capítulo se realizan a nivel de especie, no se tienen en cuenta las categorías infraespecíficas. Según grandes grupos se tienen registros para once especies de gimnospermas y 4537 de angiospermas. La distribución detallada de la riqueza a nivel genérico y específico en las 170 familias documentadas se muestra en los anexos 2 y 3.

Tabla 19. Patrón de distribución de riqueza de las familias más diversificadas en el Chocó biogeográfico. FAMILIA sp g RUBIACEAE 342 72 ORCHIDACEAE 250 94 MELASTOMATACEAE 225 27 PIPERACEAE 183 4 ARACEAE 170 17 ASTERACEAE 126 72 BROMELIACEAE 119 13 CLUSIACEAE 115 15 FABACEAE 114 40 GESNERIACEAE 108 18 POACEAE 104 52 EUPHORBIACEAE 102 38 ERICACEAE 90 11 ARECACEAE 86 30 CYPERACEAE 82 20 Suma de las 2216 523 15 filas (49%) (43%) Resto Familias 2332 688 Totales 4548 1211 87

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Las familias con mayor número de géneros y de especies fueron: Rubiaceae (72/342), Orchidaceae (94/250), Melastomataceae (27/ 225), Piperaceae (4/183), Araceae (17/170), Asteraceae (72/126) y Bromeliaceae (13/119). De acuerdo con el enfoque de Rangel et al. (en imprenta) el patrón de diversidad florística muestra que en las quince familias más ricas se concentra el 49% de la diversidad a nivel de especie y 43% a nivel genérico. De los 1211 géneros registrados los más diversificados son Piper (122), Psychotria (94), Anthurium (80), Miconia (72), Clusia (55) y Tabla 20. Riqueza en los géneros más diversificados del Chocó biogeográfico. GÉNERO ESPECIE Piper 122 Psychotria 94 Anthurium 80 Miconia 72 Clusia 55 Peperomia 54 Solanum 45 Cavendishia 43 Ficus 39 Heliconia 38 Passiflora 38 Calathea 36 Columnea 35 Guzmania 34 Philodendron 33 Pitcairnia 32 Epidendrum 31 Inga 31 Paullinia 28 Clidemia 27 Matisia 27 Faramea 24 Palicourea 22 Ardisia 21 Maxillaria 21 Topobea 21 Licania 20 Pilea 20 Schefflera 19 Aegiphila 18 Suma de los 30 1180 géneros más ricos (26% ) Resto géneros 3368 Total 4548

Peperomia (54); otros géneros diversificados aparecen reseñados en la Tabla 20. Riqueza ponderada La distribución relativa de la riqueza de la flora del Chocó biogeográfico, según las categorías propuestas por Rangel et al. (en imprenta), mostró lo siguiente: el índice de riqueza genérica a nivel de familia (relación entre el número de familias con un sólo género versus el resto de familias con dos o más géneros) fue 52% (Tabla 21 a), de manera general predominan las familias con representación baja (uno hasta cuatro géneros). Tabla 21 a. Distribución en clases de la riqueza de espermatófitos en el Chocó biogeográfico, a nivel de género por familia. Categorías según Total Familias % # de Géneros Unigenéricas 58 34 Paucigenéricas 49 29 Oligogenéricas 32 19 Mesogenéricas 21 12 Poligenéricas 10 6 Relación de géneros: 58/112 = 52%

El índice específico a nivel de familias (Tabla 21 b) indicó que el número de especies se repartió de manera casi igual entre las categorías inferiores (una a diez especies) y las superiores (mayor de diez especies). Tabla 21 b. Distribución en clases de la riqueza de espermatófitos en el Chocó biogeogáfico a nivel de especies por familia. Categorías según Total Familias % # de Especies Uniespecíficas 29 17 Pauciespecíficas 31 18 Oligoespecificas 32 19 Mesoespecíficas 24 14 Poliespecíficas 54 32 Relación uniespecífica vs. resto de especies 29/141=21%

Diversidad y riqueza de espermatófitos

El índice de riqueza específica según géneros (Tabla 21 c) mostró el predominio de aquellos con baja representación de especies (una hasta cuatro especies). Tabla 21 c. Distribución en clases de la riqueza de espermatófitos en el Chocó biogeogáfico a nivel de especies por género. Categorías según Total Especies % # de Géneros Uniespecíficos 572 47 Pauciespecíficos 403 33 Oligoespecificos 158 13 Mesoespecíficos 52 4 Poliespecíficos 26 2 Géneros con una especie vs. géneros ≥ 2 : 572/639 = 89%

Nivel geográfico (relaciones entre la flora de los diferentes ambientes) De acuerdo con la segregación de grandes ambientes (Rangel, en este volumen; figura 53) se detectaron los siguientes patrones de distribución (en razón a que los datos sobre distribución altitudinal, en algunos casos, son aproximados, esta contribución es de carácter preliminar): Los valores de la riqueza de las familias (géneros y especies) y de los géneros (especies) se consignan en las tablas 22 y 23. Según ambientes, se presentan los siguientes patrones.

Tabla 22. Distribución de la riqueza por ambientes de las familias más diversificadas del Chocó biogeográfico. Colinas Colinas Fluvio Llanura Colinas Terrazas Medias Altas Lacustre Aluvial Bajas sp-g sp-g sp-g sp-g sp-g sp-g sp-g 39-24 56-29 173-49 141-44 229-61 142-46 92-35 19-14 11-8 68-36 25-16 92-53 65-32 57-32 22-13 67-15 110-21 82-19 148-23 96-22 83-18 27-4 31-3 58-3 44-3 109-4 75-4 43-3 6-2 16-8 91-16 46-10 88-13 57-12 49-10 11-10 19-16 61-42 42-31 71-46 35-26 36-26 5-5 9-6 46-8 18-7 39-11 55-9 45-8 7-6 21-16 62-30 42-26 85-35 37-22 12-9 29-9 34-9 65-13 46-12 71-14 22-7 25-9 11-9 22-15 55-36 33-24 65-36 30-19 22-16 10-6 15-6 45-15 35-13 56-15 59-15 53-13 14-10 14-9 58-31 46-27 73-32 40-23 27-18 18-11 35-19 55-26 46-25 67-28 46-21 37-13 10-5 22-6 40-8 24-6 38-6 33-9 31-7 15-6 9-3 59-16 55-15 78-16 45-16 23-11 24-11 26-11 50-15 38-12 58-14 28-12 7-6 14-12 13-11 52-29 40-26 57-31 35-21 14-9 11-5 14-9 31-14 19-9 50-14 18-10 10-3 5-5 15-7 42-17 28-14 45-16 30-13 8-4 8-7 17-7 37-12 25-11 50-16 21-10 9-7 8-3 11-9 26-12 18-10 40-10 26-10 15-5 6-3 4-3 32-8 21-7 49-10 31-10 23-8 482-302 765-402 2266-838 1561-676 2833-930 1701-690 1061-470

Estuarino FAMILIA Rubiaceae Orchidaceae Melastomataceae Piperaceae Araceae Asteraceae Bromeliaceae Fabaceae Clusiaceae Poaceae Gesneriaceae Euphorbiaceae Arecaceae Ericaceae Moraceae Cyperaceae Bignoniaceae Mimosaceae Annonaceae Caesalpiniaceae Acanthaceae Solanaceae Total general

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Estuarinos (0-4 m)

Fluvio lacustre (5-10 m)

Se compilaron registros de 482 especies de 302 géneros y 90 familias; las familias más diversificadas (Tabla 22) fueron Rubiaceae (24 g-39 sp), Clusiaceae (9-29), Piperaceae (4-27), Cyperaceae (11-24) y Melastomataceae (1322) y los géneros con mayor número de especies incluyeron a Piper (21 sp), Clusia (13), Psychotria (9) y Ficus (8).

Se encontraron registros de 765 especies de 402 géneros y 107 familias; las familias más diversificadas fueron Melastomataceae (15 g67 sp), Rubiaceae (29-56), Arecaceae (19-35), Clusiaceae (9-34) y Piperaceae (3-31) y los géneros con mayor número de especies fueron Miconia (19 sp), Piper (18), Psychotria (15) y Clusia (12).

Tabla 23. Distribución de la riqueza por ambientes en los géneros más ricos del Chocó biogeográfico. GÉNERO Psychotria Piper Anthurium Miconia Ficus Clusia Calathea Cavendishia Passiflora Matisia Solanum Philodendron Costus Licania Clidemia Heliconia Peperomia Cecropia Columnea Inga Aphelandra Protium Bactris Epidendrum Rhynchospora Schefflera Blakea Geonoma Guatteria Hyptis Guzmania Pitcairnia Renealmia Total general

Estuarino 9 21 5 5 8 13 3 6 2 2 3 4 1 1 3 2 2 5 6 6 5 5 5 1 3 1 1 1 2 482

Fluvio Llanura Colinas Colinas Colinas Terrazas Lacustre Aluvial Bajas Medias Altas 15 53 45 65 45 29 18 40 31 79 44 26 8 39 23 37 33 33 19 28 21 46 33 26 7 27 26 36 14 8 12 26 17 27 9 12 3 23 15 21 18 9 11 22 13 18 17 17 5 22 18 27 23 6 4 20 16 22 11 6 1 19 11 27 18 14 1 16 7 19 5 4 3 15 11 11 9 5 5 15 13 15 4 1 6 14 11 18 10 13 1 14 10 24 10 10 11 14 10 25 27 15 5 13 9 10 8 1 8 13 10 21 18 19 4 13 8 24 8 7 2 7 5 10 10 8 2 8 5 7 5 2 6 8 6 9 11 6 3 8 2 10 11 11 2 9 8 15 4 1 9 8 4 10 6 4 8 10 7 9 4 5 7 10 8 11 8 6 7 9 6 12 9 1 7 10 7 8 7 7 2 12 5 10 18 13 2 12 2 5 11 15 2 5 4 7 7 6 765 2266 1561 2833 1701 1061

Diversidad y riqueza de espermatófitos

Llanura aluvial (>10-50 m) Se compilaron registros de 2266 especies de 838 géneros y 142 familias; las familias más diversificadas fueron Rubiaceae (49 g-173 sp), Melastomataceae (21-110), Araceae (16-91), Orchidaceae (36-68), Clusiaceae (13-65) y Fabaceae (30-62). Los géneros con el mayor número de especies fueron Psychotria (53 sp), Piper (40) y Anthurium (39). Terrazas (>50-100 m) Se encontraron registros de 1561 especies de 676 géneros y 129 familias; las familias más diversificadas fueron Rubiaceae (44 g-141 sp), Melastomataceae (19-82), Moraceae (15-55) y Euphorbiaceae (27-46). Los géneros con mayor número de especies fueron Psychotria (45 sp), Piper (31), Ficus (26) y Anthurium (23). Colinas bajas (>100-250 m) Se documentó la presencia de 2833 especies de 930 géneros y 146 familias; las familias más ricas en especies fueron Rubiaceae (61 g-229 sp), Melastomataceae (23-148), Piperaceae (4109) y Orchidaceae (53-92) y los géneros más diversificados Piper (79 sp), Psychotria (65), Miconia (46), Anthurium (37) y Ficus (36). Colinas medias (>250-500 m) Se compilaron registros de 1701 especies de 690 géneros y 135 familias; las familias más diversificadas fueron Rubiaceae (46 g-142 sp), Melastomataceae (22-96), Piperaceae (4-75) y Orchidaceae (32-65), los géneros con mayor número de especies fueron Psychotria (45 sp), Piper (44), Anthurium (33) y Miconia (33). Colinas altas (>500-1000 m) Se encontraron registros de 1061 especies de 470 géneros y 118 familias; las familias más ricas en especies fueron Rubiaceae (35 g-92 sp), Melastomataceae (18-83), Orchidaceae

(32-57) y Gesneriaceae (13-53). Los géneros más ricos fueron Anthurium (33 sp), Psychotria (29), Miconia (26) y Piper (26). Subandino (>1000 m) Se incluyó información proveniente de sitios muy localizados; en general, registros provenientes de localidades en las estribaciones de la cordillera Occidental por encima de 800 m. no se tomaron en cuenta en los análisis taxonómicos, por esta razón no se consideró apropiado incluirlos en la tablas 22 y 23. Se incluyeron los registros de 602 especies de 314 géneros y 113 familias; las familias más ricas en especies fueron Rubiaceae (28 g-69 sp), Melastomataceae (13-36), Araceae (4-32) y Ericaceae (6-30) y los géneros más diversificados fueron Psychotria (27 sp), Anthurium (25), Cavendishia (18) y Peperomia (16). Semejanzas florísticas entre los ambientes Estuarino-Fluvio lacustre Entre los dos ambientes se comparte la presencia de 185 especies de 149 géneros y 61 familias con predominio de Rubiaceae (8 g15 sp), Clusiaceae (6-12), Arecaceae (8-11) y Melastomataceae (9-10) y de los géneros Psychotria (5 sp), Cavendishia y Clusia (4). Estuarino-Fluvio lacustre-Llanura aluvial Se compartían en los tres ambientes 150 especies de 124 géneros y 57 familias; la mayor diversificación se presentó en Rubiaceae (7 g-13 sp), Bignoniaceae (8-8) y Melastomataceae (7-8) y en los géneros Psychotria (5 sp), Cavendishia, Clusiella, Ficus y Piper con tres especies. Llanura aluvial-Colinas bajas Eran comunes 1561 especies de 676 géneros y 129 familias con predominio de Rubiaceae 91

Rangel & Rivera

(44 g-141 sp), Melastomataceae (19-82) y Moraceae (15-55) y de los géneros Psychotria (45 sp), Piper (31) y Ficus (26).

Psychotria poeppigiana subsp. poeppigiana, Notopleura macrophylla y Trema micrantha.

Colinas bajas-Colinas medias-Colinas altas

Especies restringidas (solamente aparecen registros en un ambiente)

Las especies comunes fueron 357 correspondientes a 217 géneros y 81 familias; las familias más diversificadas eran Rubiaceae (19 g-43 sp), Melastomataceae (14-32), Gesneriaceae (10-22) y Arecaceae (9-18) y los géneros con mayor número de especies fueron Psychotria (17 sp), Anthurium, Columnea, Miconia, Piper y Solanum con nueve especies. Colinas medias-Colinas altas Se comparten 492 especies de 265 géneros y 93 familias; las familias más diversificadas fueron Rubiaceae (22 g-48 sp), Melastomataceae (14-40), Gesneriaceae (1132) y Orchidaceae (13-23) y los géneros más diversificados fueron Psychotria (17 sp), Anthurium y Columnea (13), Miconia y Piper (10).

El número de especies y la segregación de la riqueza en los diferentes ambientes (Tabla 24), muestra las siguientes particularidades: Estuarinos (0-4 m) Se registraron 70 especies de 56 géneros y 31 familias, entre las familias con mayor número de especies en esta condición figuraban Piperaceae (3 g-11 sp), Rubiaceae (7-8) y Orchidaceae (5-6) (Tabla 24) y los géneros más ricos en especies fueron Piper (9) y Clusia (3). Fluvio lacustre (5-10 m) Se encontraron registros de 42 especies de 42 géneros y 32 familias; las familias con el mayor número de especies en esta condición fueron Rubiaceae (4 g-4 sp), Lemnaceae y Poaceae (3-3).

Colinas altas-Subandino

Llanura aluvial (>10-50 m)

Se encontraron 280 especies comunes de 167 géneros y 73 familias; las familias más diversificadas fueron Rubiaceae (18 g-33 sp), Melastomataceae (9-22) y Araceae (4-21) y los géneros con mayor número de especies Anthurium (17 sp), Psychotria (12), Cavendishia y Columnea (8).

Los registros indican la presencia de 463 especies, de 300 géneros y 100 familias; las familias con más especies restringidas fueron Araceae (12 g-36 sp), Orchidaceae (20-35) y Rubiaceae (14-24), los géneros más diversificados fueron Anthurium (10 sp), Philodendron (8) y Paullinia y Solanum (7 c/u).

Amplia distribución (Existe registro desde los ambientes estuarinos hasta el subandino)

Terrazas (>50-100 m)

Mostraron esta condición Geonoma interrupta var. interrupta, Cavendishia callista, Columnea picta, Besleria barclayi, Miconia reducens, Leandra granatensis, Ossaea bracteata, Sauvagesia erecta, Amphidasya ambigua, Sabicea panamensis, 92

Según los registros, en el ambiente están restringidas en su distribución 648 especies de 373 géneros y 106 familias; las familias con mayor número de especies en esta condición fueron Orchidaceae (30 g-48 sp), Rubiaceae (23-42) y Piperaceae (2-30) y entre los géneros figuraron Piper (26 sp), Philodendron (10), Heliconia y Solanum (9).

Diversidad y riqueza de espermatófitos

Tabla 24. Familias con mayor número de especies y de área de distribución restringida en los ambientes del Chocó biogeográfico. Estuarino FAMILIA PIPERACEAE RUBIACEAE ORCHIDACEAE CLUSIACEAE CYPERACEAE ARECACEAE VERBENACEAE BROMELIACEAE ERICACEAE MELASTOMATACEAE POACEAE MALPIGHIACEAE LEMNACEAE ARACEAE ASTERACEAE FABACEAE SAPINDACEAE ANNONACEAE SOLANACEAE MIMOSACEAE GESNERIACEAE EUPHORBIACEAE Total general

sp - g 11 - 3 8-7 6-5 6-4 4-4 3-3 3-2 2-2 2-2 2-2 2-2 2-1 1-1 1-1 1-1 1-1 70 - 56

Colinas Colinas Colinas Fluvio Llanura Terrazas Bajas Lacustre Aluvial Medias Altas sp - g sp - g sp - g sp - g sp - g sp - g 1-1 9-2 30 - 2 20 - 2 10 - 2 5-2 4-4 24 - 14 42 - 23 16 - 13 11 - 9 21 - 8 1-1 35 - 20 48 - 30 26 - 22 24 - 15 20 - 15 1-1 12 - 6 12 - 8 3-2 1-1 3-1 5-4 10 - 6 1-1 1-1 1-1 2-2 6-4 1-1 4-3 3-3 2-1 13 - 7 2-2 2-1 1-1 1-1 14 - 4 9-7 6-4 11 - 3 6-3 1-1 5-3 3-2 5-3 5-4 11 - 2 1-1 15 - 9 25 - 11 14 - 7 11 - 6 9-5 3-3 16 - 15 17 - 12 5-4 5-5 2-2 9-4 9-6 5-4 3-3 1-1 36 - 12 26 - 10 15 - 6 5-2 2-2 1-1 16 - 15 13 - 12 5-5 5-5 5-5 1-1 15 - 12 22 - 15 5-3 1-1 10 - 4 11 - 6 5-3 2-2 2-2 1-1 9-7 7-3 2-1 1-1 1-1 9-3 14 - 6 6-2 6-4 3-3 8-6 12 - 6 2-2 2-2 1-1 8-5 4-3 12 - 9 8-6 3-3 5-5 15 - 11 1-1 6-5 1-1 42 - 42 463 - 300 648 - 373 272 - 184 180 - 127 163 - 117

Colinas bajas (>100-250 m) Restringidas a este ambiente había 272 especies de 184 géneros y 76 familias de las cuales las más diversificadas fueron Orchidaceae (22 g-26 sp), Piperaceae (2-20) y Rubiaceae (13-16). Los géneros con mayor número de especies fueron Piper (13 sp), Anthurium (8) y Miconia y Peperomia (7). Colinas medias (>250-500 m) Se encontraron 180 especies de 127 géneros y 60 familias y las familias con mayor expresión de la condición fueron Orchidaceae (15 g-24 sp), Rubiaceae (9-11) y Melastomataceae (611), y los géneros Pitcairnia (7 sp), Epidendrum, Peperomia y Piper (5 c/u). Subandino (>1000 m) Debido al bajo número de localidades incluidas, no se realizó el análisis.

Patrón ecotopográfico global (hídricoaltitudinal) Si se establece una división básica en dos unidades, de las cuales la primera engloba los ambientes entre el nivel del mar y las colinas bajas (0-250 m) y la segunda desde las colinas bajas hasta el subandino (>250-1000 m), y si se compara la distribución de la riqueza, se nota que la mayor concentración de especies (3685 sp, 1066 g y 156 f) se encuentra en los ambientes de tierras bajas, mientras que de los ambientes de tierras altas había registros de 2487 especies de 840 géneros y 146 familias (Tabla 25). La segregación de la riqueza de las familias según el gradiente ecotopográfico permitio definir grupos así: 93

Rangel & Rivera

Tabla 25. Distribución de la riqueza florística según patrón ecotopográfico en el Chocó biogeográfico. >250-1000 m (incluye TAT) FAMILIA sp/g sp/g AMPLIA DISTRIBUCIÓN ARECACEAE 79/29 64/22 ASTERACEAE 94/55 74/47 DILLENIACEAE 12/4 7/4 GENTIANACEAE 14/7 8/4 HELICONIACEAE 28/1 19/1 MARCGRAVIACEAE 21/6 17/6 MELASTOMATACEAE 180/24 148/27 MORACEAE 82/17 56/17 MYRSINACEAE 23/4 19/5 ORCHIDACEAE 144/68 107/49 PASSIFLORACEAE 32/2 24/1 PIPERACEAE 135/4 108/4 RUBIACEAE 278/66 200/55 SABIACEAE 3/1 2/1 SOLANACEAE 61/10 44/12 SYMPLOCACEAE 2/1 2/1 TILIACEAE 14/8 10/5 ZINGIBERACEAE 9/1 12/1 RIQUEZA EQUITATIVA APROX. IGUAL ACTINIDIACEAE 6/1 4/1 APIACEAE 3/2 3/3 ARALIACEAE 19/4 22/3 ASCLEPIADACEAE 12/9 8/7 CACTACEAE 5/3 4/3 CAMPANULACEAE 7/3 10/4 CANNACEAE 3/1 2/1 CARICACEAE 5/2 7/2 CELASTRACEAE 3/3 4/4 COMMELINACEAE 15/9 16/10 COSTACEAE 17/2 14/2 CUCURBITACEAE 32/14 29/12 DIOSCOREACEAE 5/1 3/1 ERICACEAE 58/8 56/10 ERYTHROXYLACEAE 5/1 6/1 LACISTEMATACEAE 3/2 2/2 LAMIACEAE 18/6 17/8 MONIMIACEAE 12/1 13/2 NYMPHAEACEAE 4/2 3/1 OCHNACEAE 6/3 4/3 PORTULACACEAE 2/2 3/2 RHAMNACEAE 4/1 4/2 SCROPHULARIACEAE 13/8 12/9 SIMAROUBACEAE 4/4 4/4 ULMACEAE 4/3 3/2 URTICACEAE 24/7 23/6 VOCHYSIACEAE 5/2 5/2 ZAMIACEAE 4/1 3/1 El número de especies es aproximadamente 50% mayor que el de los ambientes entre >250-1000 m AMARANTHACEAE 10/6 5/4 AMARYLLIDACEAE 6/3 3/2 ANACARDIACEAE 9/6 2/2 33/13 ANNONACEAE 60/18 BURMANNIACEAE 9/4 4/2 BURSERACEAE 19/6 9/3 CAESALPINIACEAE 66/17 31/13 CAPPARACEAE 10/4 4/3 CHRYSOBALANACEAE 32/5 13/5 40/12 CLUSIACEAE 100/15 COMBRETACEAE 13/6 3/3 0-250 m

>250-1000 m (incluye TAT) FAMILIA sp/g sp/g El número de especies es aproximadamente 50% mayor que el de los ambientes entre >250-1000 m CONNARACEAE 10/4 2/2 CONVOLVULACEAE 23/8 12/3 CYPERACEAE 76/19 34/14 DICHAPETALACEAE 9/3 5/3 ELAEOCARPACEAE 10/2 4/2 54/25 FABACEAE 108/39 HIPPOCRATEACEAE 8/7 3/3 HUMIRIACEAE 6/3 2/2 ICACINACEAE 4/4 2/2 LECYTHIDACEAE 31/6 11/5 LENTIBULARIACEAE 7/1 3/1 LOGANIACEAE 19/4 10/2 LORANTHACEAE 16/5 8/3 MAGNOLIACEAE 6/2 3/2 MALPIGHIACEAE 46/10 18/9 MALVACEAE 30/11 15/8 MELIACEAE 30/6 15/6 MENISPERMACEAE 23/10 12/5 MIMOSACEAE 63/16 32/11 MYRISTICACEAE 26/5 13/5 MYRTACEAE 25/7 9/6 OLACACEAE 9/4 2/1 POLYGONACEAE 16/4 7/2 PONTEDERIACEAE 6/3 1/1 RHIZOPHORACEAE 7/2 3/1 RUTACEAE 14/7 4/4 SAPINDACEAE 38/8 20/6 SAPOTACEAE 32/7 5/2 STERCULIACEAE 26/8 14/7 VERBENACEAE 39/12 21/9 VIOLACEAE 22/6 10/6 VITACEAE 11/2 6/2 TENDENCIA A SER MÁS DIVERSAS ENTRE 0-250 36/12 ACANTHACEAE 50/13 40/16 APOCYNACEAE 57/20 44/24 BIGNONIACEAE 69/32 BOMBACACEAE 50/12 36/13 CECROPIACEAE 28/3 16/3 FLACOURTIACEAE 31/15 19/9 LAURACEAE 37/11 21/8 LYTHRACEAE 15/5 9/2 MARANTACEAE 47/7 30/5 ONAGRACEAE 18/4 12/3 POACEAE 92/48 52/28 VISCACEAE 8/2 4/1 BORAGINACEAE 20/3 14/3 CYCLANTHACEAE 37/8 26/8 EUPHORBIACEAE 86/35 60/28 MENDONCIACEAE 9/1 6/1 ARACEAE 133/16 91/13 TENDENCIA A SER MÁS DIVERSOS ENTRE >250-1000 BEGONIACEAE 5/1 14/1 BROMELIACEAE 70/11 83/10 GESNERIACEAE 69/17 89/16 THEACEAE 2/2 9/2 POLYGALACEAE 5/3 8/4 Total general 3685/1066 2487/840 0-250 m

Diversidad y riqueza de espermatófitos

a. Familias con expresión alta de la riqueza y la diversidad a lo largo de todo el gradiente; se les podría denominar de amplia distribución y/o representación, se incluirían, entre otras, a Arecaceae, Asteraceae, Melastomataceae, Moraceae, Myrsinaceae, Orchidaceae y Rubiaceae. b. Familias cuya riqueza específica se reparte de manera casi igual en los dos ambientes que comprendió el patrón ecotopográfico, figuraron, entre otras, Araliaceae, Cucurbitaceae, Ericaceae y Lamiaceae. c. Familias con expresión sensiblemente mayor de la riqueza en los ambientes bajos (el número de especies es aproximadamente 50% mayor que el de los ambientes entre >250-1000 m), entre las cuales figuran Annonaceae, Caesalpiniaceae y Clusiaceae. d. Familias con tendencia a estar más diversificadas en los ambientes entre 0-250 m.; entre otras aparecieron Acanthaceae, Apocynaceae, Bignoniaceae y Poaceae. e. Entre las familias con mayor expresión de la riqueza en los ambientes entre >2501000 m. se destacaron Bromeliaceae y Gesneriaceae. La expresión de la diversidad y la riqueza a nivel de familia es mayor en los ambientes que tipifican de manera nítida la zona denominada depresión o andén pacífico. Sin embargo, conviene aclarar que en el grupo que incluye los ambientes por encima de 250 m. las localidades con registros disponibles eran pocas, especialmente lo referente a las serranías del Darién y el Baudó. El ejercicio que se elaboró sirve para dar una visión preliminar y fundamentar la noción de Chocó biogeográfico que estaría basado en la riqueza de los ambientes entre 0 y 250 m. Obviamente cuando se incluyan más registros provenientes de mesetas y serranías, las comparaciones efectuadas se someterán a prueba. A primera vista las diferencias se asocian con la

extensión física de los ambientes, obviamente los ambientes de tierras bajas predominan en el espacio geográfico que hemos denominado Chocó biogeográfico, por el contrario los ambientes de tierras altas sólo se manifiestan en las estribaciones de la serranía del Baudó y en la serranía del Darién. CONSIDERACIONES FINALES a. Relación de la riqueza vegetal del Chocó biogeográfico En la Tabla 26 se registró la información sobre el número de familias, géneros y especies para las diferentes regiones naturales de Colombia, según el esquema propuesto por Rangel et al. (1995). Tabla 26. Distribución de la riqueza de la flora en las regiones naturales de Colombia (fuente: Rangel, inédito-Base de Datos programa Biodiversidad de Colombia). Región Natural Familias Géneros Especies Andina 200 1800 ca. 11500 Amazonia 165 1400 5300 Chocó 170 1211 4548 biogeográfico Caribe 179 1172 3151 Orinoquia 144 837 2692

La región natural con mayor diversidad florística en Colombia es la Andina, mientras que el Chocó biogeográfico vendría a ocupar el tercer lugar, aunque en razón a su superficie su relación de riqueza relativa es mayor que en las otras regiones. En la Tabla 27 se muestra la expresión de la riqueza de las familias más diversificadas del Chocó biogeográfico y a manera de comparación se incluyeron los registros para las otras regiones naturales (los valores del páramo colombiano se consideraron a manera de referencia ilustrativa sobre la región andina, cuyos valores aún están por consolidarse). 95

Rangel & Rivera

Tabla 27. Las familias más diversificadas en el Chocó biogeográfico y su relación con la diversidad en otras regiones naturales de Colombia.

FAMILIA Rubiaceae Melastomataceae Orchidaceae Arecaceae Poaceae Moraceae Bromeliaceae Asteraceae Lauraceae Clusiaceae Euphorbiaceae Caesalpiniaceae Bignoniaceae Chrysobalanaceae

Chocó biogeográfico sp - g 350 - 73 229 - 27 251 - 94 93 - 30 112 - 53 87 - 17 127 - 13 127 - 72 47 - 13 116 - 15 103 - 38 74 - 17 76 - 33 38 - 5

Caribe Orinoquia Amazonia Páramo sp - g sp - g 133 - 52 420 - 86 80 - 17 170 - 34 74 - 36 56 - 25 32 - 16 28 - 17 201 - 79 179 - 59 52 - 10 23 - 8 58 - 10 23 - 7 286 - 113 75 - 39 16 - 6 22 - 6 24 -5 39 - 9 101 - 26 55 - 26 77 - 26 68 - 23 65 - 32 51 - 24 7-4 28 - 6

sp - g sp - g 485 - 93 69 - 16 184 - 33 105 - 13 220 - 55 578 - 57 98 - 28 7-2 130 - 56 153 - 46 150 - 18 3-2 152 - 14 99 - 7 145 - 40 598 - 100 120 - 15 10 - 4 110 - 18 6-2 105 - 46 7-5 123 - 30 97 - 30 1-1 87 - 4 -

Tabla 28. Los géneros más ricos en el Chocó biogeográfico y comparación con los valores de riqueza en otras regiones naturales de Colombia. Chocó Caribe Orinoquia Amazonia Páramo biogeográfico GÉNERO ESPECIE ESPECIE ESPECIE ESPECIE ESPECIE Piper 124 30 27 84 5 Psychotria 96 25 130 113 11 Anthurium 81 8 9 21 6 Miconia 73 34 63 63 61 Clusia 55 6 10 37 5 Peperomia 54 27 8 34 32 Solanum 45 36 16 34 35 Ficus 40 36 15 48 3 Passiflora 38 24 18 24 23 Epidendrum 31 23 11 23 103 Clidemia 28 8 19 24 1 Faramea 24 4 29 16 1 Palicourea 23 8 38 39 20 Licania 21 2 12 41 Panicum 9 25 33 24 Rudgea 6 1 33 16 96

Diversidad y riqueza de espermatófitos

Rubiaceae, Melastomataceae y Asteraceae muestran una gran diversificación en todas las regiones. A nivel genérico Piper, Psychotria e Inga (Tabla 28) mostraron valores altos de riqueza en otras regiones naturales de Colombia. b. Relación de la riqueza vegetal del Chocó biogeográfico de Colombia con la región de la costa Pacífica del Ecuador En la Tabla 29 se muestran los valores de riqueza a nivel específico para las familias y los géneros más diversificados en las dos áreas geográficas; Orchidaceae, Araceae, Asteraceae y Poaceae alcanzan mayores valores en el Ecuador (Jørgensen & LeónYáñez, 1999). Entre las diferencias marcadas entre las dos zonas cabe destacar la no figuración entre las quince familias más diversificadas en la región costera del Ecuador de Arecaceae, Clusiaceae y Moraceae, y los valores mayores en riqueza en el Ecuador de los géneros Anthurium, Epidendrum y Maxillaria. Resulta bastante llamativa la no figuración de Psychotria entre los géneros más diversificados en los ambientes costeros del

Ecuador; este género tiene 108 especies en todo el Ecuador, mientras que en el Chocó biogeográfico colombiano hay 96. CONCLUSIONES Para las localidades que comprende el Chocó biogeográfico colombiano se obtuvieron registros sobre la presencia de 4548 especies de plantas vasculares que corresponden a 1211 géneros y a 170 familias, cifras que sitúan a esta región natural en el tercer lugar en cuanto a la riqueza florística en Colombia, luego de las regiones Andina y Amazónica. El patrón global de diversidad muestra que en las familias más ricas y diversificadas se concentra cerca de la mitad de la riqueza (49%); entre éstas se destacan las Rubiaceae, las Orchidaceae, las Melastomataceae y las Piperaceae. A excepción del dominio de Orchidaceae, el patrón de dominancia es similar para las otras regiones extraandinas (Amazonía) de Colombia. Además de la diversidad de Orchidaceae en el Chocó biogeográfico, también se destaca la de Arecaceae, Bromeliaceae, Clusiaceae y Euphorbiaceae. A nivel genérico se confirma la calificación de euritérmicos que se le ha dado a los géneros Piper, Psychotria, Anthurium y Miconia (Cuatrecasas, 1958).

Tabla 29. Riqueza de las familias y géneros más diversificados en el Chocó Biogeográfico de Colombia y en los ambientes de la costa Pacífica del Ecuador.

FAMILIA Rubiaceae Orchidaceae Melastomataceae Piperaceae Araceae Bromeliaceae Asteraceae Fabaceae Poaceae

Costa Chocó biogeográfico Pacífica colombiano Ecuador * sp sp 342 110 250 563 225 120 183 131 170 214 119 133 126 146 114 120 104 149

GÉNERO Piper Anthurium Miconia Peperomia Solanum Guzmania Philodendron Epidendrum Maxillaria

Chocó Costa biogeográfico Pacífica colombiano Ecuador * sp sp 122 72 80 127 72 40 54 57 45 50 34 36 33 37 31 52 21 57

* Fuente: Jørgensen & León-Yáñez, 1999. 97

Rangel & Rivera

De acuerdo con la segregación topográficoecológica, en los ambientes de la llanura aluvial y en las colinas bajas se concentró la mayor riqueza y variedad de la flora del Chocó biogeográfico; en estas áreas igualmente se presentó el mayor número de especies restringidas en su areal de distribución. Las semejanzas a nivel florístico fueron mayores entre las floras de la llanura aluvial y la de las terrazas y colinas bajas. Se diferenció un grupo de familias que mostró expresión considerable de la riqueza y variedad a lo largo del gradiente topográficoecológico, como Rubiaceae, Arecaceae, Melastomataceae, Piperaceae. El grupo de familias cuya riqueza se distribuyó de manera equitativa incluyó a las Araliaceae, las Cucurbitaceae, las Ericaceae, las Lamiaceae, las Urticaceae, entre otras. Entre las familias cuya riqueza fue igual o excedió en más del 50% la de los ambientes por encima de 250 m. figuraban: Caesalpiniaceae, Capparaceae, Fabaceae y Malpighiaceae. El grupo de familias con mayor expresión de la riqueza en los ambientes por encima de 250 m. incluyó a Gesneriaceae y Bromeliaceae. Entre las familias que presentaron mayor expresión de la diversidad en los ambientes del andén Pacífico figuraban Bignoniaceae, Poaceae, Bombacaeae y Araceae. El patrón geográfico global mostró claramente que la riqueza del Chocó biogeográfico de Colombia se fundamenta en la variedad de los ambientes del andén Pacífico, es decir, aquellos estrechamente ligados a la llanura aluvial, donde se manifiesta una de las características relevantes de la región, cual es su elevada pluviosidad. LITERATURACITADA B ARBOSA , C. 1986. Contribución al conocimiento de la flora y vegetación del Parque Nacional Natural Isla Gorgona y Gorgonilla. Perez-Arbelaezia 1(3): 311-335. 98

BERNAL, R. & G. GALEANO. 1993. Las palmas del Andén Pacífico. En: P. Leyva (ed.) Colombia Pacífico Fondo FEN Colombia: 221231. Bogotá. CÁRDENAS, D. 2003. Inventario florístico en el cerro del Cuchillo, Tapón del Darién colombiano. Caldasia 25(1): 101-117. CEDIEL, J. & M. PARDO, 1994. Composición y diversidad florística de los bosques del cabo Corrientes, Costa Pacífica del Chocó. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia (Inédito), Bogotá. CUATRECASAS, J. 1947. Vistazo a la vegetación natural del bajo Calima. Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 7(27): 306-312. CUATRECASAS, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 10(40): 221-268. D EL VALLE , I. 1993. Silvicultura y uso sostenido de los bosques. En: P. Leyva. Colombia Pacífico, Tomo II: 692-713. Fondo FEN. Colombia. Bogotá. DEL VALLE, T. 1996. Los bosques de guandal del delta del río Patía (Colombia). Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 20(78): 475-489. FABER-LANGENDOEN, D. & A. GENTRY. 1991. The structure and diversity of rain forests at Bajo Calima, Chocó Region, Western Colombia. Biotropica 23:2-11. FERNÁNDEZ-P. A. 1985. Primer catálogo de las plantas de las islas Gorgona y Gorgonilla. INDERENA, regional Cauca 1:8-15. Popayán. FORERO E. & A. GENTRY, 1986. Lista anotada de las plantas del departamento del Chocó (Colombia). Biblioteca José Jerónimo Triana. Instituto de Ciencias Naturales-MHNUniversidad Nacional de Colombia 10:142 pp. Bogotá. G ALEANO , G. 1997. Quantitative forest inventories on the Pacific coast of Chocó, Colombia. Ph. D. Thesis. Department of

Diversidad y riqueza de espermatófitos

Systematic Botany, Institute of Biological Sciences. University of Aarhus, Dinamarca. GALEANO, G., J. CEDIEL & M. PARDO. 1998. Structure and floristic composition of one hectare plot of wet forest at the pacific coast of Chocó, Colombia. En: F.Dallmeier & J.A. Comiskey (eds). Forest biodiversity in north, central and south America and the Caribbean. MAB volume 21. 551-568. GENTRY, A.H. 1986. Species richness of Chocó region. Caldasia 15 (71-75): 71-92. GENTRY, A.H. 1993. Riqueza de especies y composición florística. En: P. Leyva (ed.). Colombia Pacífico. Tomo II. 200-219. Fondo FEN. Santafé de Bogotá. JØRGENSEN, P.M. & S. LEÓN-YÁÑEZ. (eds). 1999. Catálogo de las plantas vasculares del Ecuador. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. 75: 43106. Missouri Botanical Garden Press. St. Louis, Missouri. LEÓN. H. 1982. Flora del Parque Nacional Natural Los Katíos. Trabajo de Grado, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia. (inédito), Bogotá.

RANGEL-CH., J. O. 2000. Flora-Presentación. En: J.O.Rangel-Ch. (ed.). Colombia diversidad biótica III: La región de vida paramuna. Instituto de Ciencias Naturales-Instituto A. von Humboldt. 126-128. RANGEL-CH., J.O, A.M. CLEEF, S. SALAMANCA & C. ARIZA. (EN IMPRENTA). La vegetación de los bosques y selvas del Tatamá. En: T. van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef (eds). La cordillera Occidental-transecto del Tatamá. ECOANDES 6. J. Cramer, Berlín, Stuttgart. RANGEL-CH., J.O. 1990. Tipos de vegetación. En: J. Aguirre-C. & J.O. Rangel-Ch. (eds). Biota y ecosistemas de Gorgona: 107-126. Fondo FEN Colombia, Bogotá. SÁNCHEZ-P., H. & R. ÁLVAREZ-L. (eds). 1997. Diagnóstico y zonificación preliminar de los manglares del Pacífico de Colombia. Ministerio del Medio Ambiente de Colombia Organización internacional de maderas tropicales. 343 pp. Santafé de Bogotá. Z ULUAGA -R., S. 1987. Observaciones fitoecológicas en el Darién Colombiano. PerezArbelaezia 1(4-5). 86-145.

MURILLO-M., M.T. & G. LOZANO-C. 1989. Hacia una flórula del Parque Nacional Natural Isla de Gorgona y Gorgonilla (Cauca-Colombia) Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 17 (65):277-304

Rangel & Rivera

Anexo 2. Distribución de la riqueza de las familias según géneros-especies. FAMILIA Rubiaceae Orchidaceae Melastomataceae Piperaceae Araceae Asteraceae Bromeliaceae Clusiaceae Fabaceae Gesneriaceae Poaceae Euphorbiaceae Ericaceae Arecaceae Cyperaceae Solanaceae Moraceae Bignoniaceae Mimosaceae Acanthaceae Annonaceae Caesalpiniaceae Apocynaceae Bombacaceae Marantaceae Malpighiaceae Lauraceae Sapindaceae Cyclanthaceae Verbenaceae Passifloraceae Heliconiaceae Myrsinaceae Cucurbitaceae Malvaceae Chrysobalanaceae Lecythidaceae Urticaceae Meliaceae Myristicaceae Sapotaceae Lamiaceae Cecropiaceae Flacourtiaceae Araliaceae Convolvulaceae Marcgraviaceae Sterculiaceae Boraginaceae Menispermaceae Violaceae Commelinaceae Myrtaceae Scrophulariaceae Burseraceae Loganiaceae Loranthaceae Polygonaceae Zingiberaceae Amaranthaceae Begoniaceae

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gn-sp 72-342 94-250 27-225 4-183 17-170 72-126 13-119 15-115 40-114 18-108 52-104 38-102 11-90 30-86 20-82 15-81 17-76 33-72 17-69 17-66 18-65 17-65 22-64 15-57 7-54 10-51 13-48 9-48 8-46 13-44 2-39 1-38 6-38 14-37 12-37 5-36 6-34 7-33 7-32 5-32 7-32 8-30 3-29 15-29 4-28 8-26 7-25 8-25 3-24 10-24 7-24 11-21 8-21 12-21 6-20 4-18 5-18 4-18 3-18 7-16 1-16

FAMILIA Costaceae Gentianaceae Monimiaceae Tiliaceae Asclepiadaceae Campanulaceae Lythraceae Onagraceae Rutaceae Aristolochiaceae Combretaceae Dilleniaceae Vitaceae Burmanniaceae Capparaceae Hippocrateaceae Mendonciaceae Anacardiaceae Connaraceae Dichapetalaceae Elaeocarpaceae Olacaceae Theaceae Caricaceae Magnoliaceae Polygalaceae Lentibulariaceae Rhizophoraceae Viscaceae Actinidiaceae Amaryllidaceae Cactaceae Erythroxylaceae Humiriaceae Nyctaginaceae Ochnaceae Vochysiaceae Zamiaceae Brunelliaceae Dioscoreaceae Pontederiaceae Rhamnaceae Alismataceae Nymphaeaceae Oxalidaceae Phytolaccaceae Simaroubaceae Smilacaceae Theophrastaceae Apiaceae Aquifoliaceae Cannaceae Celastraceae Icacinaceae Lacistemataceae Lemnaceae Ulmaceae Aizoaceae Alstroemeriaceae Balanophoraceae Bixaceae

gn-sp 2-16 8-16 2-16 8-16 12-15 4-15 5-15 3-15 8-15 1-13 6-13 4-13 2-12 5-11 5-11 9-11 1-11 7-10 4-10 3-10 2-10 4-10 3-10 2-9 2-9 4-9 1-8 2-8 2-8 1-7 3-7 5-7 1-7 4-7 4-7 3-7 2-7 1-7 1-6 1-6 3-6 2-6 2-5 2-5 2-5 5-5 4-5 1-5 1-5 3-4 1-4 1-4 3-4 4-4 2-4 4-4 3-4 2-3 1-3 3-3 2-3

FAMILIA gn-sp Caryocaraceae 2-3 Podocarpaceae 1-3 Portulacaceae 2-3 Quiinaceae 1-3 Rapateaceae 2-3 Sabiaceae 1-3 Symplocaceae 1-3 Triuridaceae 1-3 Xyridaceae 1-3 Caryophyllaceae 2-2 Chloranthaceae 1-2 Cunoniaceae 1-2 Gunneraceae 1-2 Hernandiaceae 1-2 Hydrangeaceae 1-2 Limnocharitaceae 1-2 Oleaceae 1-2 Papaveraceae 2-2 Thymelaeaceae 1-2 Balsaminaceae 1-1 Basellaceae 1-1 Bataceae 1-1 Ceratophyllaceae 1-1 Ebenaceae 1-1 Eremolepidaceae 1-1 Eriocaulaceae 1-1 Fagaceae 1-1 Gnetaceae 1-1 Haemorodaceae 1-1 Hippocastanaceae 1-1 Liliaceae 1-1 Linaceae 1-1 Mayacaceae 1-1 Menyanthaceae 1-1 Opiliaceae 1-1 Pellicieraceae 1-1 Podostemaceae 1-1 Primulaceae 1-1 Rafflesiaceae 1-1 Saxifragaceae 1-1 Sphenocleaceae 1-1 Staphyleaceae 1-1 Tovariaceae 1-1 Trigoniaceae 1-1 Turneraceae 1-1 Typhaceae 1-1 Winteraceae 1-1 Zygophyllaceae 1-1 Total General, 170 f 1211 - 4548

Diversidad y riqueza de espermatófitos

Anexo 3. Distribución de la riqueza de los géneros. GÉNERO Piper Psychotria Anthurium Miconia Clusia Peperomia Solanum Cavendishia Ficus Heliconia Passiflora Calathea Columnea Guzmania Philodendron Pitcairnia Epidendrum Inga Paullinia Clidemia Matisia Faramea Palicourea Ardisia Maxillaria Topobea Licania Pilea Schefflera Aegiphila Aphelandra Guatteria Pouteria Cyperus Psammisia Begonia Cecropia Croton Renealmia Rhynchospora Tillandsia Conostegia Costus Dicranopygium Ipomoea Pleurothallis Asplundia Nectandra Siparuna Aristolochia Blakea Desmodium Eschweilera Guarea Ludwigia Ossaea Stigmaphyllon Virola Bactris Cordia Drymonia

sp 122 94 80 72 55 54 45 43 39 38 38 36 35 34 33 32 31 31 28 27 27 24 22 21 21 21 20 20 19 18 18 18 18 17 17 16 16 16 16 16 16 15 15 15 15 15 14 14 14 13 13 13 13 13 13 13 13 13 12 12 12

GÉNERO Geonoma Gustavia Hyptis Notopleura Ocotea Tovomita Annona Cissus Gonzalagunia Machaerium Mendoncia Protium Rinorea Ruellia Sobralia Strychnos Trichilia Aechmea Besleria Clibadium Coccoloba Cuphea Cybianthus Eugenia Hirtella Hoffmannia Justicia Macrolobium Mikania Pentagonia Schradera Swartzia Tabernaemontana Tetrapterys Theobroma Vismia Eleocharis Gurania Marcgravia Masdevallia Monstera Paspalum Prestonia Senna Sloanea Sphaeradenia Tournefortia Abuta Aciotis Arrabidaea Bauhinia Borreria Casearia Centropogon Chamaedorea Coussapoa Coussarea Cremosperma Hibiscus Mimosa Panicum

sp 12 12 12 12 12 12 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8

GÉNERO Phyllanthus Salvia Satyria Scleria Syngonium Utricularia Vriesea Brownea Byrsonima Cayaponia Cestrum Chrysochlamys Compsoneura Crotalaria Dalechampia Dichaea Elleanthus Erythroxylum Euphorbia Freziera Lasiacis Leandra Marila Oryctanthus Paradrymonia Phoradendron Pithecellobium Rudgea Saurauia Schlegelia Vigna Voyria Zamia Acalypha Acmella Aiphanes Banisteriopsis Brunellia Carica Connarus Dioscorea Erythrina Guettarda Gymnosiphon Heisteria Iryanthera Kyllinga Monolena Naucleopsis Pachira Pavonia Pseuderanthemum Quararibea Scaphyglottis Sphyrospermum Stenospermation Sterculia Tabebuia Tococa Trianaeopiper Vochysia

sp 8 8 8 8 8 8 8 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6

GÉNERO Zanthoxylum Aeschynomene Alloplectus Alternanthera Amaranthus Bacopa Brosimum Burmeistera Calliandra Cassipourea Clavija Cleome Clusiella Cupania Dacryodes Dendropanax Dichorisandra Dieffenbachia Dioclea Dugandiodendron Duguetia Fleischmannia Gasteranthus Gloeospermum Hamelia Hampea Hiraea Hyeronima Ischnosiphon Kohleria Lycianthes Marcgraviastrum Micropholis Mucuna Odontadenia Otoba Phragmotheca Polygonum Pourouma Randia Rollinia Ronnbergia Sida Smilax Sorocea Souroubea Spathiphyllum Spigelia Struthanthus Terminalia Triolena Wettinia Witheringia Alchornea Amphidasya Anaxagorea Andropogon Anemopaegma Apeiba Aspidosperma Attalea

sp 6 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 4 4 4 4 4 4

GÉNERO Baccharis Bunchosia Calyptrocarya Canna Cassia Catopsis Cattleya Chlorospatha Chomelia Chrysophyllum Cinchona Cissampelos Coccocypselum Combretum Cosmibuena Dalbergia Davilla Diastema Dichapetalum Dimerandra Doliocarpus Duroia Echinodorus Eragrostis Fimbristylis Gouania Grias Himatanthus Humiriastrum Ilex Jacaranda Jatropha Kefersteinia Lantana Lepanthes Macleania Malachra Mandevilla Manettia Mansoa Monotagma Mouriri Neea Nymphaea Oncidium Ouratea Parkia Physalis Platystele Pleurothryrium Polygala Prestoea Psiguria Rhodospatha Scutellaria Setaria Stromanthe Talauma Talisia Tapura Tetracera

sp 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

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Rangel & Rivera

Continuación anexo 3. Distribución de la riqueza de los géneros. GÉNERO Tetrorchidium Tradescantia Unonopsis Urera Vitex Xanthosoma Abarema Adelobotrys Allomarkgrafia Allophylus Amaioua Amphitecna Anacardium Aniba Anomospermum Anthopterus Arthrostemma Axonopus Bomarea Calophyllum Carpotroche Cenchrus Centrosema Chamaesyce Chondrorhyncha Chrysothemis Clerodendron Clitoria Conyza Copaifera Coryanthes Cranichis Crinum Cuatresia Digitaria Diolena Dipteryx Disterigma Eichornia Endlicheria Epiphyllum Episcia Eucharis Ferdinandusa Garcinia Geophila Gongora Graffenrieda Habenaria Havetiopsis Heliotropium Henriettea Herrania Homalomena Homolepis Huntleya Hygrophila Ionopsis Isertia Jacaratia Jacquemontia

102

sp 4 4 4 4 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

GÉNERO Lacmellea Liabum Licaria Lozania Ludovia Mabea Macrocarpaea Macroclinium Malanea Malouetia Mapania Mascagnia Meliosma Melothria Miltoniopsis Monnina Morinda Mormodes Odontocarya Odontonema Oedematopus Oenocarpus Oldenlandia Oreopanax Oxalis Parinari Pennisetum Pera Perebea Persea Phenax Pholidostachys Pleiostachya Podocarpus Posoqueria Psittacanthus Quiina Rauvolfia Reinhardtia Rhizophora Sabicea Sanchezia Schwartzia Sciaphila Serjania Stachytarpheta Stanhopea Stemmadenia Stemodia Stenorrhynchos Stylogyne Symplocos Thibaudia Thunbergia Tibouchina Torenia Trichospermum Trigonidium Urochloa Wedelia Werauhia

sp 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

GÉNERO Xylopia Xylosma Xyris Zygia Abelmoschus Acacia Adenocalymna Ageratina Ageratum Albizia Alibertia Amphilophium Artocarpus Aspasia Astrocaryum Avicennia Ayapana Bidens Biophytum Bisboeckelera Bothriochloa Brunfelsia Burmannia Byttneria Caladium Calea Calopogonium Calyptranthes Campylocentrum Canavalia Capanea Caperonia Capparis Capsicum Carapa Caryocar Castilla Cedrela Celtis Centradenia Chamaecrista Cheiloclinium Chiococca Chromolaena Citharexylum Clarisia Cochliostema Cochlospermum Codonanthe Commelina Conchocarpus Corchorus Cornutia Corynostylis Couepia Couratari Cremastosperma Cryosophila Cryptochloa Cuatrecasasiodendron Cyathula

sp 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

GÉNERO Cyclanthus Cymbopetalum Cynanchum Cynometra Desmoncus Diodia Diplacrum Distictella Dracontium Drypetes Dulacia Dussia Dystovomita Echinochloa Elaeagia Emilia Entada Erechtites Erythrodes Euterpe Fischeria Fusispermum Geissanthus Genipa Gonolobus Gordonia Guadua Gunnera Hebeclinium Hedyosmum Helicostylis Hernandia Heteropsis Hillia Hippotis Homalium Hortia Hydrangea Hydrocotyle Hymenaea Hypolytrum Ichnanthus Ischaemum Jacquiniella Jasminum Koellensteinia Lagerstroemia Lecythis Leonia Lepidaploa Leptochloa Leucaena Limnocharis Lindernia Lockhartia Luehea Luffa Lundia Macfadyena Machaonia Malvaviscus

sp 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

GÉNERO Manihot Manilkara Maripa Markea Matayba Mayna Memora Merremia Mollinedia Monopyle Mosannona Munnozia Myrcia Myriocarpa Nautilocalyx Neomirandea Ocimum Octomeria Olyra Oplismenus Ormosia Oxandra Palmorchis Pectis Pepinia Perrottetia Petrea Phaseolus Phryganocydia Phthirusa Phytelephas Picramnia Piptocarpha Plukenetia Podandrogyne Pogonopus Pontederia Portulaca Pouzolzia Pseudelephantopus Pseudobombax Pseudoconnarus Pseudolmedia Psidium Psychopsis Pterocarpus Racinaea Rapatea Raritebe Rhabdadenia Rhamnus Richeria Rodriguezia Ruagea Rytidostylis Salacia Sapium Sauvagesia Schizachyrium Schoenobiblus Selysia

sp 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Diversidad y riqueza de espermatófitos

Continuación anexo 3. Distribución de la riqueza de los géneros. GÉNERO Sertifera Sesuvium Sicydium Socratea Spirotheca Stephanopodium Stizophyllum Syzygium Tachigali Tanaecium Tapirira Tephrosia Tetrathylacium Thevetia Tocoyena Tovomitopsis Trichosalpinx Triplaris Tripogandra Triumfetta Trophis Tuberostylis Tynnanthus Uncaria Vanilla Verbesina Vernonia Weinmannia Zornia Acanthospermum Achyranthes Acidoton Acisanthera Acroceras Ada Adenaria Adenostemma Agonandra Aiouea Alchorneopsis Aleurites Allamanda Alpinia Alseis Amanoa Ammandra Ampelocera Anagallis Ananas Andira Anechites Aneilema Angelonia Anthericum Anthodiscus Anthodon Antidaphne Antigonon Antirhea Aparisthmium Apodanthes

sp 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

GÉNERO Apteria Araeococcus Aristida Arundinella Asclepias Asterogyne Astronium Augusta Austroeupatorium Axinaea Ayapanopsis Banara Basella Batis Batocarpus Becquerelia Beilschmiedia Bellucia Belotia Bernoullia Bertiera Billia Bixa Blechum Blepharodon Bocconia Boehmeria Boerhavia Bollea Bonamia Borismene Borojoa Bouteloua Brassavola Bredemeyera Brickellia Browallia Browneopsis Brugmansia Buchenavia Buchnera Bulnesia Bursera Cabomba Caesalpinia Calatola Calderonella Caliphruria Callicarpa Callichlamys Callisia Calopteryx Calycophyllum Calyptrella Calyptrogyne Campnosperma Campomanesia Campylosiphon Cananga Canarium Capraria

sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

GÉNERO Caraipa Cariniana Carludovica Caryodaphnopsis Caryodendron Catasetum Catharanthus Catostemma Caularthron Cavanillesia Ceiba Centratherum Centrolobium Cephalocereus Ceratophyllum Ceratophytum Cespedesia Chaetocalyx Chamissoa Chaptalia Chaubardiella Chelonanthus Chelyocarpus Chione Chrysobalanus Chusquea Cischweinfia Cladium Cladocolea Cleistes Clowesia Clytostoma Cnestidium Cnidoscolus Coccineorchis Cochleanthes Codiaeum Coeliopsis Coix Cojoba Coleus Complaya Condaminea Conobea Conocarpus Corymborkis Corynaea Cosmos Couma Coutarea Coutoubea Crateva Crenea Crescentia Critonia Croizatia Crudia Cryptocentrum Cryptostegia Cucumis Curarea

sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

GÉNERO Cuspidaria Cycnoches Cydista Cymbosema Cynodon Delilia Dendrophthora Desmopsis Dialium Dicranostyles Dictyocaryum Dictyostega Didymochlamys Dilkea Dilodendron Dimerocostus Dioicodendron Diospyros Diplarpea Diplasia Disciphania Discophora Disocactus Dorstenia Dracula Dresslerella Drimys Dryadella Drymaria Ecclinusa Eclipta Eirmocephala Elachyptera Elaeis Elaphandra Elateriopsis Elephantopus Eleusine Emmeorhiza Enterolobium Enydra Ephedranthus Epidryos Eriosema Eriotheca Eryngium Eschscholtzia Escobedia Esenbeckia Eulophia Evodianthus Exarata Fevillea Fittonia Floscopa Forsteronia Fuchsia Fuirena Fusaea Galactia Galipea

sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

GÉNERO Galium Garcibarrigoa Geogenanthus Gibsoniothamnus Gliricidia Gloxinia Gnetum Gongrostylus Gossypium Goupia Guapira Guazuma Gynandropsis Gynerium Gyranthera Habracanthus Hasseltia Hebepetalum Hedychium Helianthostylis Helicteres Heliocarpus Helosis Heteranthera Heteropterys Heterotrichum Hevea Hexadesmia Hippobroma Hippocratea Hippomane Hohenbergia Huberodendron Humiria Hura Hybanthus Hydrochorea Hylaeanthe Hylenaea Hylocereus Hymenachne Hymenandra Hyospathe Hyparrhenia Hyperbaena Ichthyothere Impatiens Imperata Indigofera Iresine Iriartea Irlbachia Iseia Ixora Jaegeria Joosia Juanulloa Kalbreyeriella Kegeliella Killipiella Klarobelia

sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

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Rangel & Rivera

Continuación anexo 3. Distribución de la riqueza de los géneros. GÉNERO Koanophyllon Lacistema Ladenbergia Laetia Lafoensia Lagascea Lagenaria Laguncularia Langsdorffia Laportea Lasianthus Leersia Lemna Lepanthopsis Leretia Lindackeria Lipocarpha Lithachne Lonchocarpus Lunania Luziola Lycium Lycoseris Macbrideina Maclura Macrocnemum Macropharynx Macroscepis Malmea Malpighia Mangifera Manicaria Maquira Marathrum Margaritaria Marsdenia Marsypianthes Martinella Matelea Mauritiella Mayaca Mecardonia Melampodium Melanthera Melia Melicoccus Mesechites Methysticodendron Mezilaurus Microtea Minquartia Mirabilis Mitracarpus Mitreola Mnesithea Momordica Montrichardia Mora Muellera Muntingia Murdannia

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sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

GÉNERO Murraya Mussatia Myoxanthus Myrciaria Myroxylon Myrsine Napeanthus Neomoorea Neomortonia Neoptychocarpus Neosprucea Nepsera Neptunia Neriacanthus Nertera Neurolaena Nidema Norantea Nymphoides Ochroma Oerstedella Omphalea Operculina Ornithocephalus Orthoclada Orthomene Oryza Osteophloeum Pachyrhizus Pachystachys Pagamea Paphinia Paragonia Pariana Parmentiera Parodiolyra Patinoa Pausandra Pedilanthus Pelexia Pelliciera Peltaea Pentaclethra Pereskia Peristeria Peritassa Pescatoria Petiveria Pharus Phoebe Phragmipedium Phyla Phyllonoma Phytolacca Pilosperma Pimenta Pinzona Piptadenia Piptocoma Pistia Pithecoctenium

sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

GÉNERO Platymiscium Platypodium Pleonotoma Pleuranthodendron Pleuropetalum Pluchea Plumeria Poeppigia Pogonia Polyanthina Polycycnis Polyscias Polystachya Poraqueiba Porophyllum Posadaea Potalia Poulsenia Pradosia Prescottia Prioria Pristimera Priva Prosopis Prosthechea Pseudima Pseudoxandra Psygmorchis Pterandra Pterygota Pycreus Qualea Quassia Quercus Quisqualis Raphia Raputiarana Ravenia Razisea Remijia Restrepia Rhodostemonodaphne Richardia Ricinus Rivina Rolandra Rosenbergiodendron Rourea Rudolfiella Russelia Rustia Ruyschia Ryania Sabal Sacoglottis Sagittaria Sagotia Sanicula Sarcaulus Sarcoglottis Sarcopera

sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

GÉNERO Sarcorhachis Sarcostemma Scaphosepalum Schaefferia Schistocarpha Schoenoplectus Schultesia Sciadotenia Scirpus Scoparia Securidaca Selenipedium Senecio Senefeldera Sesbania Siegesbeckia Sievekingia Sigmatostalix Simaba Simarouba Siphocampylus Solandra Solenostemon Sommera Sonchus Sorghum Soterosanthus Spathicalyx Sphagneticola Sphenoclea Spirodela Spondias Sporobolus Stachys Steiractinia Stelis Stellaria Stenomeria Streptogyna Struchium Stylosanthes Swietenia Symbolanthus Symphonia Symplococarpon Synechanthus Synedrella Tachia Tagetes Talinum Tassadia Teliostachya Tessaria Tessmannianthus Tetragastris Thalia Themistoclesia Thoracocarpus Tilesia Tinantia Tithonia

sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

GÉNERO sp Tonina 1 Tontelea 1 Tovaria 1 Toxicodendron 1 Trachypogon 1 Tragia 1 Trapa 1 Trattinnickia 1 Trema 1 Trianthema 1 Trichanthera 1 Trichopteryx 1 Trichostigma 1 Tridax 1 Trigonia 1 Trigonochilum 1 Tripsacum 1 Trizeuxis 1 Turnera 1 Turpinia 1 Typha 1 Uleiorchis 1 Uncinia 1 Uniola 1 Urena 1 Uribea 1 Urospatha 1 Vantanea 1 Vasivaea 1 Verbena 1 Vernonanthura 1 Vinca 1 Viola 1 Vitis 1 Waltheria 1 Warszewiczia 1 Welfia 1 Wercklea 1 Wissadula 1 Wittmackanthus 1 Wolffia 1 Wolffiella 1 Wullschlaegelia 1 Xerorchis 1 Ximenia 1 Xiphidium 1 Xylobium 1 Xylophragma 1 Zapoteca 1 Zinnia 1 Zizaniopsis 1 Zygosepalum 1 Total general 4548