Stress hos heste – årsager og konsekvenser Evolutionen har forsynet både dyr og mennesker med mekanismer, der hjælper kroppen til at modstå belastning. Det er hormoner, der regulerer kroppens stressforsvar. Når krisen er ovre, slukkes for stressreaktionerne. Fortsætter krisen, holder hormonerne kroppen i konstant alarmberedskab. Og det har alvorlige konsekvenser. Af forsker Janne Winther Christensen og seniorforsker Jens Malmkvist. Institut for Husdyrvidenskab, Aarhus Universitet.
1. Hvad er stress? Siden konceptet stress blev introduceret for mere end 75 år siden, er det i stigende grade blevet benyttet i faglitteraturen. En litteratursøgning viser, at der de seneste år er publiceret mere end 4.000 videnskabelige artikler om året, som omhandler stress hos dyr. Denne artikel gennemgår stress og terminologien i forenklet form og giver nogle eksempler af særlig relevans for heste. Der findes en række mere eller
mindre forskellige definitioner af stress i faglitteraturen. Ofte defineres stress som en tilstand, hvor kroppens homeostase er udfordret. En stressor er en ydre eller indre trussel mod opretholdelse af denne homeostase (tabel 1). Konceptet stress udvikledes særligt fra midten af 1900-tallet, hvor de to fysiologer Walter B. Cannon og Hans Selye undersøgte kroppens reaktioner på skadelige stimuli. De fandt, at de fysiologiske reaktioner var nogenlunde ens, uanset hvilken belastning kroppen blev udsat for. Kulde, varme, sult, smerte og sygdom udløste altså forholdsvis non-specifikke fysiologiske reaktioner.
INTERNATIONAL KONFERENCE MED FOKUS PÅ STRESS HOS HESTE • I august 2014 var Danmark vært for ’10th International Equitation Science Conference’, som netop havde hestes stress som et af hovedtemaerne. Konferencen samlede 235 forskere, praktikere, dyrlæger, konsulenter, studerende og andre interessenter fra 22 lande, herunder USA, Australien, Japan og en række Europæiske lande. • I løbet af tre dage satte en række inviterede hovedtalere fokus på emnerne ’Interpretation of equine stress responses’, ’Learning & cognition’ og ’Sustainable training & riding’, og hovedtalerne blev suppleret af 30 mundtlige og 56 posterpræsentationer af de nyeste forskningsresultater. • Proceedings fra konferencen kan downloades via: http://www.equitationscience.com/proceedings • Næste konference afholdes 6-8. august 2015 i Vancouver, Canada. International Society for Equitation Science er en non-profit organisation, der arbejder for at fremme forskning inden for træning af heste, dels for at øge hestes velfærd, dels for at forbedre forholdet mellem hest og rytter. Et videre vigtigt formål er at få denne viden ud til praktikere, som for eksempel trænere og ryttere. Læs mere om organisationen på www.equitationscience.com
10
DYRLÆGEN • 1/2015
Resultaterne førte til dannelsen af ’the standard stress model’ (figur 1). I henhold til denne standardmodel, udløser en stressor overordnet to sæt af fysiologiske reaktioner. Det ene er en aktivering af den sympatiske del af det autonome nervesystem (ANS), som for eksempel forårsager en øget puls, øget blodtryk, reduceret mave-tarm aktivitet og forøget sekretion af catecholaminer (adrenalin og noradrenalin). Det andet sæt af fysiologiske reaktioner består af en øget sekretion af CRH (corticotropic releasing hormone) fra hypothalamus, som stimulerer hypofysen til at udskille ACTH (adrenocorticotropic hormon), som igen stimulerer binyrebarken til at frigøre glucocorticoider (primært cortisol hos heste og mennesker og corticosterone hos rotter). Dette system benævnes derfor passende Hypothalamic-Pituitary-Adrenal-aksen (HPA-aksen). Det er catecholaminer og glucocorticoider, der tilsammen medierer de fleste af de ændringer, der udgør kroppens fysiologiske stressreaktion. Derudover udskilles også andre neuroendokrine substanser. Eksempler herpå er opioder som endorfiner, der udskilles fra hypofysen. De regulerer blandt andet smertefølsomheden under stress. Ændringerne har til formål at hjælpe kroppen med at overkomme en akut belastning. Den reducerede smerteopfattelse gør individet i stand til at kæmpe videre på trods af skader og smerter. Samlet set betyder aktivering af ANS og HPA-aksen, at der mobileres energi (blandt andet øget glukose i blodbanen), vejrtrækningen øges, blodtrykket og pulsen stiger, og dele af kredsløbet lukker ned, så blodet fortrinsvis pumpes til de organer og muskler, der har mest brug for ilt
og glukose. Samme systemer hæmmer reproduktionsfysiologi og vækst. I en akut stress-situation omdirigeres dermed energi fra vedligehold og langsigtede 'investeringer' til aktiv reaktion (flugt/kamp). Kroppens stressreaktioner er derfor adaptive på kort sigt, mens længerevarende påvirkninger kan have alvorlige konsekvenser. Der er yderligere to vigtige pointer med hensyn til stress hos pattedyr: (1) Samme ydre fysiske påvirkning kan inducere forskellige grader af stress. Dyrets oplevelse af situationen har betydning for alvoren af en stressor. Dette er demonstreret blandt andet i en klassisk forsøgsrække af Jay M. Weiss, som viste, at faktorerne forudsigelighed, kontrol og mulighed for adfærdsmæssig ’outlet’ modulerer stressreaktionerne (Weiss, 1968; 1971). Kort fortalt udsatte Weiss grupper af rotter for en standardiseret belastning i form af elektrisk stød. Denne stressor medførte glandulære mavesår, hvilket også var et at de kendetegn, som Selye rapporterede som en stressreaktion tilbage i 1936. Endvidere gav Weiss en delgruppe af rotter en advarsel i form af et lys, inden de fik elektrisk stød. Rotter som fik denne advarsel udviklede en mindre grad af glandulære mavesår, selvom de fik nøjagtig samme mængde og type af stød. Det vil sige, at en advarsel og dermed forudsigelighed reducerer den skadelige effekt af en stressor. Ydermere tilføjede Weiss en ny forsøgsgruppe, hvor rotterne kunne slukke for strømmen ved at trykke på en pedal – strømmen blev dermed også slukket hos de andre grupper af forsøgsrotter. Forekomsten af glandulære mavesår faldt drastisk hos disse rotter, som havde en form for kontrol. Mulighed for kontrol over situationen gav altså en beskyttelse mod de negative effekter af stress. Dyrets oplevelse af stressoren har altså betydning, og stressreaktioner afhænger blandt andet af, hvorvidt dyret har mulighed for kontrol og forudsigelighed i situationen, samt om dyret har mulighed for at afreagere (outlet). (2) Reduceret mulighed for at udføre motiveret adfærd og fravær af bestemte stimuli kan medføre stress. Det er ikke blot ydre fysiske hændelser (for eksempel angreb af rovdyr eller
Betegnelse
Definition
Stress
En tilstand, hvor kroppen er ude af fysiologisk homeostase.
Stressor
Ydre eller indre påvirkning som indebærer en reel eller potentiel trussel.
Stressreaktion
Kroppens reaktioner (adfærd, fysiologi, immun) som er designet til at genetablere kroppens balance.
Homeostase
Kroppens indre stabilitet, som bringes ud af balance, når individets udsættes for en stressor. Kroppen bringes dermed i en tilstand af stress og udviser stressreaktioner, som sigter mod at genetablere balancen.
Tabel 1.
elektrisk stød), men også ’indre hændelser’ som uopfyldte motivationer, der kan inducere stress. Fravær af relevante stimuli (for eksempel en artsfælle for et socialt dyr, som heste) kan optræde som en stressor, der kan bringe dyret i en tilstand af stress. Dette er vigtigt i relation til stress hos hus- og produktionsdyr, hvor en række adfærdsmæssige behov ikke fuldstændig kan opfyldes qua begrænsninger i opstaldning og management. Dyr kan også have behov for at udføre flere bestemte adfærdselementer, der fører til målet. Det ses eksempelvis for fødesøgnings- og ædeadfærd, hvor koncentreret foder (som opfylder alle ernæringsmæssige behov) ikke opfylder dyrets biologiske behov for at udvise fødesøgnings- og ædeadfærd. 2. Konsekvenser af langvarig/kronisk stress Kroppens stressreaktioner er ideelle til at overkomme en akut stressor.
Energi mobiliseres og leveres til de muskler og organer, hvor det er mest nødvendigt, smerteopfattelsen hæmmes og dyre anabolske processer tilbageholdes, indtil den akutte stresssituation er ophørt. Fra det perspektiv er stressreaktionen adaptiv. Det er imidlertid også velkendt, at stress kan gøre os syge, og det sker, fordi kroppens stressreaktion netop er udviklet til at overkomme akut, fysisk stress. Det er den type stressorer, som de fleste organismer udsættes for i deres naturlige miljø. Stress-induceret sygdom sker, når kroppens alarmsystemer aktiveres for ofte eller i for lang tid ad gangen. Hvis kroppen konstant mobiliserer energi ved at nedbryde oplagret protein medfører det nedbrydning af muskler og resulterer i svaghed og udmattelse. Øgningen i den sympatiske del af det autonome nervesystem er som tidligere beskrevet adaptiv med henblik på at øge individets mulighed for at flygte og
Trin 1. ANS Hjerte-kar-system Mere ilt til muskler
adrenalin noradrenalin
binyrer og andre organer
nerver
rygmarv Stressor
Adfærdsreaktion: flugt, kamp
Mere energi til muskler Energimobilisering
cortisol
binyrer
ACTH
hypofyse
CRH
hypothalamus
Trin 2. HPA-akse Figur 1. ”The standard stress model”.
DYRLÆGEN • 1/2015
11
(Sapolsky, 2002). Forsøg har også vist, at længerevarende stress, via de forhøjede koncentrationer af cortisol, kan have negativ påvirkning på neuron antal og cellenydannelsen i hippocampus, og have negative effekter på blandt andet indlæring og hukommelse (Morris, 2007).
Akutte stressreaktioner mobiliserer energi til flugt. Her i forbindelse med et forskningsprojekt om hestes frygtreaktioner.
12
DYRLÆGEN • 1/2015
af det sympatiske nervesystem – og at glucocorticoider sørger for, at immunsystemet returnerer til baseline. Derfor er det kun ved massiv og længerevarende påvirkning af glucocorticoider, at immunforsvaret hæmmes til under baseline (Sapolsky, 2002). Stresshormoner har desuden en effekt på hjernen. Cortisol udviser negativ feedback på HPA-aksen på flere niveauer, inklusive inde i hjernen. Dette feedback sikrer, at plasma cortisol normalt falder efter den akutte reaktion, og når stressoren er ovre. Imidlertid kan kronisk stress, visse sygdomme og aldring forringe dette feedbacksystem
35
b b
30
b
Forskellige bogstaver indikerer statistisk forskel på P<0,05
25 a
a
20 ng/g
15 10 5 0 -1
Fravænning
kæmpe. Det er den længerevarende og gentagne stress, som er forbundet med de negative konsekvenser, som også kendes fra mennesker – blandt andet kronisk forhøjelse af blodtrykket, beskadigelse af hjertemuskulaturen, øget aflejring af kolesterol, øget sårbarhed over for infektioner og øget forekomst af mavesår. Også hos heste kan forekomsten af glandulære mavesår være betydelig (for eksempel Malmkvist m.fl. 2012). Reproduktionen hæmmes ligeledes af langvarig stress. Det er evolutionært fornuftigt, at stress forårsaget af blandt andet for høj populationstæthed eller for lav fødetilgængelighed reducerer reproduktionen og dermed vækstraten. Hos mange arter reducerer social stress forårsaget af lav rang reproduktionsevnen hos både hunner og hanner, ligesom det er velkendt, at en lang række psykologiske stressorer forstyrrer reproduktion hos mennesker. Endvidere er der dokumentation for, at vækst og kroppens vedligehold hæmmes af langvarig stress. Et af de mest komplekse emner i stressfysiologien er interaktionen mellem stress og immunsystemet. Det er velkendt, at glucocorticoider hæmmer immunsystemet. Ved autoimmune sygdomme, hvor et overaktivt immunsystem fejlagtigt angriber kroppens egne celler, er standardbehandlingen tilførsel af kunstige steroider (det vil sige glucocorticoider), som har til formål at dæmpe immunsystemet. Det kan undre, hvorfor immunsystemet hæmmes af stress, og undersøgelser har vist, at der faktisk sker en forøgelse af immunforsvaret umiddelbart efter individet er udsat for en stressor – sandsynligvis gennem aktiveringen
3. Hvad kan forårsage stress hos heste? I både naturen og i husdyrholdet, udsættes heste for en række stressorer, inklusiv sygdom, smerte, manglende opfyldelse af biologiske behov, tab af forudsigelighed og kontrol. En af de hyppigste stressorer hos tamheste er social stress. Det hænder, at heste opstaldes med begrænset fysisk kontakt til andre heste, og undersøgelser har vist, at enkeltopstaldede heste har en stærk motivation for fysisk kontakt med artsfæller. Desuden er social ustabilitet en stressor. Nogle heste knytter sig stærkt til hinanden og kan være påvirket efter tabet af en anden hest, ligesom det at være ny i flokken kan være en væsentlig stressor. Forsøg har vist, at lav rang kan være forbundet med en forhøjet baseline-koncentration af cortisol (Christensen m.fl. 2012). Dette kan forværres ved mangel på mulighed
1
2
3 Dag i forhold til fravænning
10
Figur 2. Koncentration af cortisolmetabolitter (gns ± se) i gødning fra føl før og efter fravænning.
for at undgå aggression på grund af uhensigtsmæssigt indrettede stalde eller luftefolde. Belastende træning kan også være en stressor, hvis for eksempel intensiteten eller kravene ikke er tilpasset hesten, hvis sadel, bid og hovedtøj ikke er tilpasset, hvis rytteren er for tung eller stiller urealistiske krav til hesten, samt er inkonsekvent eller hård i sin håndtering og ridning. Sidstnævnte i kombination med dårlig timing af belønning gennem negativ forstærkning kan føre til tillært hjælpeløshed. Desuden har undersøgelser vist, at nogle træningsmetoder – for eksempel Low-Deep-and-Round – er mere akut belastende end andre metoder (Christensen m.fl. 2014). Selvom hesten er tilvænnet til transport, kan belastningen ved hyppig transport og miljøskifte ligeledes have negative konsekvenser. Nervøse heste aktiverer oftere kroppens alarmsystem, og det er velkendt fra såvel heste som andre arter, at frygtsomme dyr kan have lavere reproduktionsevne, dårligere præstation og indlæringsevne og dårligere immunsystem, hvilket hænger sammen med hyppig aktivering af stressreaktioner. En usikker rytter kan forøge hestens frygtreaktioner og udgør derfor en dårlig kombination med en nervøs hest. Endvidere kan for eksempel insektangreb være en stor belastning for heste om sommeren, særligt i områder hvor hestene ikke har mulighed for at undslippe insekterne. Engområder og områder med stillestående vand (søer) er ikke velegnede græsningsområder til heste, hvis der ikke er adgang til en bygning, der giver beskyttelse mod insektangreb. 4. Hvordan genkendes tegn på stress hos heste? Som praktiserende dyrlæge bør man være opmærksom på, at stress kan være en del af ætiologien bag multifaktorielle sygdomme og tilbagevendende problemer. Det er derfor en fordel at kende til hele hestens management, inklusive hestens mulighed for social kontakt, fri bevægelse (foldophold), træning, fodring og andre rutiner herunder hyppig transport og eventuel ustabilitet i det sociale miljø. Ikke alle heste
viser tydelige adfærdsmæssige tegn på stress, men stereotypier, unormal frekvens/varighed af normale adfærdstyper, for eksempel aggression eller frygtreaktioner, skadevoldende adfærd, manglende trivsel og tillært hjælpeløshed (apati) kan alle være tegn på stress. Det er vigtigt at identificere årsagen til den stressrelaterede adfærd og få ejeren til at tilpasse miljøet til hestens fundamentale behov. Veletablerede stereotypier forsvinder dog typisk ikke, selvom hestens miljø forbedres, men man bør alligevel altid afstå fra at symptombehandle: Krybbebiderremme og indgreb udgør et velfærdsproblem, og man kan – med en målrettet indsats – ofte reducere hestens motivation for at stereotypere i stedet for at reducere dens mulighed for at udføre adfærden. Ikke overraskende øger hindring af en stærkt motiveret adfærd hestens stressreaktioner (Freymond et al. 2014). Det er den bagvedliggende årsag til stressreaktionerne, der bør identificeres, idet forskellige behandlinger oftest blot vil udgøre symptombehandling, såfremt hestens stresstilstand består. Resumé – Stressreaktioner indebærer ændringer i en bred vifte af neuroendokrine reaktioner. Disse reaktioner er overordnet (men ikke helt) nonspecifikke for den type stressor, der udløser dem. – Stressreaktioner er adaptive og øger individets chance for overlevelse, når de er provokeret i relativt korte perioder som reaktion på fysiske stressorer. Manglende evne til at aktivere stressreaktioner kan være skadelig eller fatal. – Når de samme reaktioner provokeres hyppigt eller i en længere periode, kan de forårsage eller forværre en lang række sygdomme. Stressrelaterede sygdomme opstår hyppigst som følge af en overaktivering af stressreaktionen. Derfor kan manglende evne til at afslutte stressreaktionen være højpatogen. – Dyrets oplevelse af stressoren afhænger af, hvorvidt situationen indeholder elementer af tab af kontrol, tab af forudsigelighed
og fravær af mulighed for at afreagere. – Det er ikke blot ydre fysiske hændelser (for eksempel angreb af rovdyr, sult, ekstremt vejr eller elektrisk stød, men også uopfyldte motivationer (som manglende opfyldelse af artsspecifikke behov), der kan inducere stress. – Der er en individuel variation i stressreaktioner, som særligt kommer til udtryk ved milde stressorer. Variationen kan henføres til den genetiske eller udviklingsmæssige baggrund, social status og til miljømæssige faktorer. Referencer Christensen, J.W., Ahrendt, L.P., Lintrup, R., Gaillard, C., Palme, R., Malmkvist, J., 2012. Does learning performance in horses relate to fearfulness, baseline stress hormone, and social rank? Applied Animal Behaviour Science 140, 44-52. Christensen, J.W., Beekmans, M., van Dalum, M., VanDierendonck M., 2014. Effects of hyperflexion on acute stress responses in ridden dressage horses. Physiol. Behav. 128, 39-45. Freymond, S.B., Bardou, D., Briefer, E.F., Bruckmaier, R., Fouche, N., Fleury, J., Maigrot, A.L., Ramseyer, A., Zuberbuehler, K., Bachmann, I., 2014. Physiological difference between crib-biters and control horses in a standardised ACTH challenge test. Proceedings of the 10th Int. Equitation Science Conference, Denmark, August 6-9 2014, s. 25. Malmkvist, J., Poulsen J.M., Luthersson, N., Palme, R., Christensen, J.W., Søndergaard, E. 2012. Behaviour and stress responses in horses with gastric ulceration. Appl. Anim. Behav. Sci. 142, 160-167. Morris, R., 2007. Stress and hippocampus. In: Andersen P, Morris R, Amaral D, Bliss T, O’Keefe J, editors. The hippocampus book. New York: Oxford University Press, p. 751-768. Sapolsky, R.M., 2002. The endocrinology of the Stress-Response. I: J.B. Becker, S.M. Breedlove, D. Crews & M.M. McCarthy: Behavioral Endocrinology, 2nd Edt., Massachusetts Institute of Technology, s. 409-450. Weiss, J.M., 1968. Effects of coping responses on stress. Comp. Physiol. Psychol. 65, 251-260. Weiss, J.M., 1971. Effects of coping behavior in different warning signal conditions on stress pathology in rats. J. Comp. Physiol. Psychol. 77, 1-13.
DYRLÆGEN • 1/2015
13