Mejoramiento avanzado by Edgar Gonzalez Rodriguez

Universidad Abierta y Nacional a Distancia

NA D

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

MODULO MEJORAMIENTO GENETICO ANIMAL

PROGRAMA ZOOTECNIA

Dr. REINALDO BERNAL MICHELSEN, MVZ. Esp. GENETICA Y MEJORAMIENTO ANIMAL

ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS, PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE

Bogotรก D.C. 2007

PRESENTACION En cualquier empresa

en el mundo existen varios factores que afectan la

competitividad del mercado dentro de los cuáles se encuentran: el manejo de personal, nutrición, medio ambientales y la sanidad; asimismo en la industria existen propuestas adecuadas para mejorar cada uno de estos factores; sin embargo el mejoramiento genético es también un factor de competitividad muy importante y frecuentemente es minimizado por los productores, este factor tiene la característica de tener ganancias permanentes y se requiere un entrenamiento especializado y tiempo para el manejo adecuado.. Las empresas que deciden hacer su propio mejoramiento, generalmente la selección que realizan es en base al fenotipo, existen escasas herramientas computacionales avanzadas para ser utilizadas y algunas tecnologías como BLUP pueden estar disponibles, pero se limitan solamente al hato propio por lo que la intensidad de selección se limita al tamaño y calidad del hato.

Parte de los contenidos reflejados en este módulo, fueron extraídos de material elaborado; pero no publicado de los doctores Gustavo Ossa y Fernando Moreno. El módulo esta estructurado en tres unidades didácticas; las cuales a su vez contienen diferentes capítulos donde se abordan temas relacionados con: consanguinidad, heterosis, cruzamientos, y selección. .

CONTENIDO PRIMERA UNIDAD DIDﾃ，TICA CONSANGUINIDAD

CAPITULO UNO Genes y acciﾃｳn gﾃｩnica

LECCION1 CONSANGUINIDAD/ENDOGAMIA

LECCION 2 GRADO DE CONSANGUINIDAD

LECCION 3 RELACION DE F

LECCION 4 COEFICIENTE DE CONSANGUINIDAD

LECION 5 EFECTOS GENETICOS DE LA CONSANGUINIDAD

CAPITULO 2 LECCION 6 TIPOS DE ACCION GENICA

LECCION 7 HETEROSIS Y EXOCRIA

LECCION 8 BASES GENETICAS DE LA HETEROSIS

LECCION 9 COMPOSICION GENETICA

LECCION 10 TEORIA DE LA DOMINANCIA

CAPITULO TRES LECCION 11 CRUZAMIENTOS

LECCION12 CRUZAMIENTO CONTINUO

LECCION13 CRUZAMIENTO SIMPLE O INDUSTRIAL

LECCION 14 CRUZAMIENTO ROTACIONAL

LECCION 15 ESTRATEGIAS DE CRUZAMIENTO

Segunda Unidad Didﾃ｡ctica PRINCIPIOS Y METODOS DE SELECCION CAPITULO CUATRO LECCION 16 PRINCIPIOS DE SELECCION

LECCION 17 CONCEPTOS DE SELECCION

LECCION 18 EFECTO GENETICO DE LA SELECCION

LECCION 19 RESPUESTA DE LA SELECCION

102

LECCION 20 DIFERENCIAL DE SELECCIÓN

115

CAPITULO CINCO LECCION 21 INTERVALO DE GENERACIONES

121

LECCION 22USO DE MEDIDAS REPETIBLES

132

LECCION 23 SELECCIÓN POR DESEMPEÑO INDIVIDUAL

136

LECCION 24 SELECCIÓN POR PEDIGREE

139

LECCION 25 PROBABLE VALOR GENETICO

143

CAPITULO SEIS LECCION 26 SELECCIÓN POR PRUEBA DE PROGENIE

147

LECCION 27 PRUEBA DE PROGENIE EN GANADO BOVINO

150

LECCIO 28 METODO DE PREDICCION LINEAL BLUP

153

LECCION 29 SELECCIÓN PARA VARIOS CARACTERE

157

TERCERA UNIDAD PLANES DE MEJORAMIENTO GENETICO Y EPDs CAPITULO SIETE LECCION 30 NIVELES INDEPENDIENTES DE DESCARTE

159

LECCION 31 METODO DE LOS PUNTOS

164

LECCION 32 INDICES DE SELECCION

170

LECCION 33 MEJORAMIENTO EN SISTEMAS DE CARNE

174

LECCION 34 PLAN DE MEJORAMIENTO GENETICO

176

LECCION 35 ESQUEMA GENERAL DEL PMG EN CARNE

178

CAPITULO OCHO LECCION 36 MERITO GENETICO POR PESO INDIVIDUAL

180

LECCION 37 SELECCIÓN DE TORETES

185

LECCION 38 EXPERIENCIAS DE UN PMG EN PRODUC LECHERA

193

LECCION 39 ACTIVIDADES DE LA SELECCION

197

LECCION 40 ACTIVIDADES CIENTIFICAS Y TECNICAS

201

CAPITULO NUEVE 4

LECCION 41SELECCION DE TOROS EN PRODUCC. DE LECHE

208

LECCION 42 SISTEMAS DE EVALUACION aAa

212

LECCION 43 DIFERENCIAS ESPERADAS DE PROGENIE

218

LECCION 44 EXACTITUD Y CONFIABILIDAD DE LOS EPDs.

220

LECCION 45 CRUZAMIENTOS ALTERNATIVOS PARA EL TROPICO BAJO

223

BIBLIOGRAFIA

INTRODUCCION

Desde comienzos de la humanidad, el hombre siempre ha estado preocupado por conocer los fenómenos que inciden en la transmisión de las características que identifican a los descendientes de una generación a otra como el color de los ojos, el pelo, la piel, el tamaño, los problemas de la transmisión de enfermedades hereditarias, la conformación de las diferentes razas y sus cruces tanto en humanos como en plantas y animales, el desarrollo de líneas puras, la propagación de las plantas y las mutaciones que son el fundamento de la genética de hoy; estos aspectos, entre otros no se consideraron como tal desde un principio, solo hasta el año 1860 cuando Gregorio Mendel (monje Agustino), descubrió los patrones de la herencia en torno a siete características que aparecían en siete variedades diferentes del guisante; observo que éstos caracteres se heredaban en forma independiente y determinó que cada progenitor tiene pares de unidades pero que solo aporta una a cada pareja de su descendencia (genes). En el plano práctico, surge la idea de usar y combinar mejores razas y animales en las diversas especies de animales domésticos, sin preguntarnos mucho acerca de cómo definir mejores. En el plano científico, las ideas que aparecen con más frecuencia están relacionadas con los últimos avances publicitados en tecnología reproductiva y molecular, como la clonación (producción de animales genéticamente idénticos) y otras manipulaciones recientes de la reproducción y el uso de marcadores genéticos del ADN para la selección. En realidad, la situación es algo diferente. Para todo tipo de programa que tenga como propósito principal el mejoramiento genético de una especie en particular para una o más características especificas;

lo primero que se debe reconocer es que los rasgos de un animal están determinados por la herencia y por el medio ambiente en que se desarrolla. No importa cuántos esfuerzos se hagan para que un animal sea superior en producción, crecimiento y desarrollo si su genética es mediocre, por lo tanto es importante el conocimiento de las razas, de sus cruzas y de los recursos genéticos para así enfocarlos hacia la obtención de un animal comercial adaptado a las diferentes condiciones y exigencias de producción. Los conceptos de la Genética de Poblaciones, la dinámica poblacional y el seguimiento de características de importancia en la Medicina Veterinaria basadas en la selección asistida por marcadores, globaliza una serie de conceptos genéticos aplicados al mejoramiento animal.

LECCION 1. CONSANGUINIDAD - ENDOGAMIA La consanguinidad procede del apareamiento y reproducción de individuos emparentados. El grado esperado de parentesco entre los individuos de la población depende del tamaño de ésta, debido a que, cuanto menor sea este tamaño, menor será el máximo número posible de antepasados independientes. En organismos con sexos separados un individuo tiene 2 padres, 4 abuelos, 8 bisabuelos, en general, 2t antepasados hace t generaciones. Es decir, todos estamos emparentados en mayor o menor grado dependiendo del tamaño de nuestra población. Dos individuos emparentados pueden llevar copias exactas de uno de los genes de un antepasado común y, si aparean, pueden pasar ambos genes a alguno de sus hijos que sería homocigoto para genes idénticos por descendencia. Los genes idénticos (indistinguibles) se pueden clasificar como: Idénticos en función (estado), es decir, genes de secuencia diferente que producen el mismo fenotipo. Idénticos por descendencia, es decir, copias idénticas de un mismo gen ancestral. La identidad por descendencia es la base de la medida del proceso dispersivo a través del parentesco entre los individuos que aparean.

La consanguinidad acumulada en una población se mide a través de un parámetro, el Coeficiente de consanguinidad (F) que es la probabilidad de que 2 genes, en un locus de un individuo de la población, sean idénticos por descendencia. Este coeficiente se puede utilizar como una medida del parentesco de los padres. Si los padres aparean al azar (panmixia), el coeficiente de consanguinidad es la probabilidad de que dos gametos de la generación parental lleven genes idénticos por descendencia. F fue definido por Wright como la correlación entre parejas de gametos; ambas definiciones no son exactamente idénticas, aunque los valores coinciden, en poblaciones naturales. F refiere a una población base explícita o implícita pues, si no se especifica, todos los genes en un locus serían copias de un gen ancestral suficientemente remoto. En la población base, F = 0. En generaciones posteriores, F expresa el cambio ocasionado por el proceso de endogamia. En el proceso de ENDOGAMIA por medio de la endocría se eligen las parejas por sus antecedentes o relaciones ancestrales comunes (pedigrí). Para una consanguinidad suave, los padres solo pueden estar emparentados como primos segundos, pero cuando es intensa, comprende apareamientos de hermanos completos o padres con hijos. Si se cruzan individuos emparentados, la población tiende a volverse más homocigótica; ésta, además de la baja heterosis que la acompaña, es la razón fundamental para los cambios genotípicos y fenotípicos relacionados con la consanguinidad. INCREMENTO DE LA HOMOSIGOSIS. PROPORCION DE CADA GENOTIPO

GENERACION 1 2 3 4 5 6 n

BB 1 3 7 15 31 63 2n -1

Bb 2 2 2 2 2 2 2

PORCENTAJE DE COEFICIENTE DE bb HOMOSIGOSIS CONSANGUINIDAD 1 50 0 3 75 0,5 7 87,5 0,75 15 93,8 0,875 31 96,9 0,938 63 98,4 0,969 2n - 1 1 -(1/2)n 1 - (1/2)n -1

Cuadro 1 (legates) Es posible de modo vivido el incremento en la homocigosis por lo que sucede en la auto fertilización, es decir, el apareamiento de un sujeto consigo mismo; muchas especies vegetales tienen este tipo de reproducción. En el cuadro 1 se muestra el aumento en la homocigosis que se espera para un solo par de genes cuando una población heterocigótica, para este par, es autofertilizada. La fertilización de este tipo, en un individuo Bb es equivalente a un apareamiento Bb * Bb y en promedio produce ¼ BB, un ½ Bb y ¼ bb en la progenie. En generaciones subsiguientes de autofertilización de sujetos BB ( BB * BB) dará lugar sólo a descendientes BB; al hacer lo mismo con individuos bb solo se producen individuos bb. La autofertilización continua elimina los genes del grupo Bb y no regresa ninguno. En pocas generaciones toda la población virtualmente es de tipo BB o bb. 8

El mismo proceso ocurre con endocría en animales; sin embargo, el aumento en la homocigosis es mucho más lento, ya que la endocría no puede ser tan intensa como la autofertilización. Incluso con apareamientos entre hermanos completos, que es tipo de consanguinidad más intenso en animales, este cruzamiento es menos de la mitad de rápido que la fertilización en plantas.

Lección 2 GRADO DE CONSANGUINIDAD Aunque lograron detectarse algunas de las consecuencias de loa consanguinidad durante las épocas tempranas de la formación de razas, hubo una seria desventaja, al no contar con ningun metodo realista para expresar el grado de intensidad de esta comunidad. En animales de laboratorio como los ratones, la consanguinidad se describio en terminos dele numero de generaciones de apareamientos entre hermanos completos. En las plantas podria contarse con base en el numero de generaciones autofertilizadas. A pesar de que se han hecho muchos intentos para medir la intensidad de la consanguinidad, el coeficiente (F) propuesto por Wright en 1921, continúa utilizándose de manera general. Incluso antes de considerar la definición del coeficiente de consanguinidad, se debe recalcar que la consecuencia fundamental de ésta es un incremento en la homocigosis. Comforme se aparean individuos emparentados, se recombinan, en los descendientes resultantes, los genes originados en los ancestros comunes del progenitor. Al juntar las dos muestras de genes (gametos) que surgen, al menos en parte, de un cumulo anterior de genes comunes, aumenta la posibilidad de que los loci de los hijos se vuelvan homocigóticos. Así, parece logico que la medida de la intensidad debe reflejar este probable incremento de homocigosis.

CONSANGUINIDAD EN DIFERENTES TIPOS DE APAREAMIENTO. Cuadro 2 TIPO DE APAREAMIENTO Hermano x hermana completa (1ª gen) Hermano x hermana completa (2ª gen) Hermano x hermana completa (3ª gen) Padre x hija y viceversa (1ª gen ) Padre x hija y viceversa (2ª gen )

CONSANGUINIDAD DE LA DESENDENCIA (%) 25.0 37.5 50.0 25.0 37.5 9

Medio hermano x media hermana Abuelo x nieta y viceversa Primos dobles ( 4 abuelos en común) Tío completo y sobrina Primos primeros (2 abuelos en común ) Medio – primeros primos

12.5 12.5 12.5 18.7 6.25 3.12

Fuente: Carneiro ( s/fecha)

Los efectos genéticos de la consanguinidad es aumentar la homocigosis del hato, lo cual reduce la heterosis como consecuencia. La consanguinidad no altera la frecuencia génica. La única fuerza capaz de alterar la frecuencia génica es selección. La consanguinidad contribuye a aumentar la variabilidad fenotípica del hato por ser la separación de la población en familias distintas uniformes.

Lección 3 1.3 Relación entre F (Coeficiente de consanguinidad) y N (Censo de población) En una población formada por N individuos, en la generación 0, existen 2N alelos independientes por descendencia. Un gameto Ai se unirá a otro idéntico con probabilidad 1/2N (si existen fertilización cruzada y autofecundación). Por tanto,

En la generación 2, los homocigotos por descendencia pueden proceder de dos orígenes distintos: 1. Producidos por replicación de un alelo de la generación 1 (Probabilidad = 1/2N ) 10

2. Producidos por replicación de un alelo de la generación 0, es decir, genes idénticos que en la generación 1 fueron a individuos distintos y, por tanto, no influyeron en el cálculo anterior (Probabilidad = (1 - 1/2N ) Ft) Así, F2 se calculará como:

En general,

= Endogamia nueva, atribuible a muestreo y censo finito en la generación t

• 1/2N •

(1 - 1/2N ) Ft = Endogamia vieja, atribuible a muestreo y censo finito en la generación anterior (t – 1)

La endogamia nueva se puede reducir al aumentar N pero no la vieja que permanece acumulada en la población.

Ft es un parámetro no decreciente: A la endogamia nueva también se le llama incremento en consanguinidad

Es un incremento proporcional porque se calcula como el incremento en el coeficiente de consanguinidad, en una generación, en relación a lo que faltaba para que se complete el proceso de consanguinidad y se llegue a F = 1. Esta ecuación es general y sirve para cualquier población, ideal o no. Otra medida del proceso de endogamia es el Índice de Panmixia, Pt , que es la probabilidad de que dos alelos en un locus no sean idénticos por descendencia: Pt = 1 Ft . 11

El índice de panmixia mide la heterocigosidad esperada en la población Sustituyendo en la ecuación anterior se puede deducir fácilmente que:

que ya es una ecuación de recurrencia en la que F sólo depende de N (en la población ideal) En la siguiente gráfica se muestra la evolución de los valores del coeficiente de consanguinidad, a lo largo de 100 generaciones de consanguinidad para diversos valores del censo de población (N = 2, 4, ... 100)

Aplicamos estas ecuaciones a las expresiones citadas en el apartado de deriva genética. 1. Varianza de la frecuencia génica.

2. Frecuencia genotípicas. Genotipo

Frecuencia

Frec. original 12

Cambio por

consanguinidad A1A1 A1A2 A2A2

Genotipo

Origen independiente

Idénticos por descendencia

A1A1 A1A2 A2A2 Si F = 1 , todos los homocigotos son idénticos por descendencia y el p0 por 1 de las líneas se fijan para A1 y el q0 por uno para A2. Por otra parte,como:

el coeficiente de endogamia y o el índice de panmixia se pueden calcular sin necesidad de conocer t o N, sabiendo cuales son la segregación genotípica y las frecuencias génicas. 3. Fijación. Ocurre a un ritmo de 1/2N por generación en la fase rectangular. En esta fase, en la generación t, el porcentaje de líneas heterocigotas será:

LECCIÓN 4 CÁLCULO DEL COEFICIENTE DE CONSANGUINIDAD A PARTIR DE LAS FRECUENCIAS GENOTÍPICAS Una población de ratones está compuesta por 50 líneas, procedentes de la misma población base pero aisladas reproductivamente. La población era polimórfica para un locus enzimático, con dos alelos, a y b. Pasadas 30 generaciones, se obtuvo una muestra de ratones procedentes de todas las líneas, se clasificaron electroforéticamente según sus genotipos, y se obtuvieron las siguientes frecuencias: aa ab bb Total 21 38 224 283 ¿Cual es el coeficiente de consanguinidad que se deduce de estas frecuencias observadas?

SOLUCIÓN: Para calcular el valor del coeficiente de consanguinidad (F) calcularemos, previamente, el valor del coeficiente de panmixia (P)

El primer paso consiste en calcular la frecuencia relativa observada de heterocigotos (Ht).

A continuación, calcularemos la frecuencia inicial de heterocigotos, cuyo valor en la población original en equilibrio de Hardy Weinberg, es 2 p q. Las frecuencias alélicas, p y q, se calculan a partir de las frecuencias genotípicas observadas:

por tanto, El valor del índice de panmixia es: al que corresponde un coeficiente de consanguinidad

CÁLCULO DEL COEFICIENTE DE CONSANGUINIDAD EN POBLACIONES DE GENEALOGÍA CONOCIDA La siguiente genealogía corresponde a diversos personajes de la novela "Cien años de soledad" de Gabriel García Márquez y, en ella, se han sustituido los nombres por letras para mayor claridad. ¿Cuáles son los coeficientes de consanguinidad de los individuos K y X suponiendo, por simplificar y a pesar de la indicación del autor, que los individuos de la primera generación no están emparentados y no son consanguíneos?

Solución por el método de Wright:

Cálculo de FK: K es hijo de dos primos. Empezaremos localizando todos los antepasados comunes a H e I, los padres de K. Estos antepasados son A y B, los abuelos paternos, en ambos casos. A continuación identificaremos los distintos senderos independientes por 15

los que puedes haber viajado los genes de A o B hasta K, pasando por H e I, de modo tal que K pueda ser homocigoto por descendencia.

Los resultados obtenidos se muestran en la siguiente tabla:

Calculo de FX: X es hijo de dos hermanastros con una genealogía previa muy complicada. Empezaremos localizando todos los antepasados comunes a M y N, los padres de X. Estos antepasados son L, H e I y A y B, abuelo, bisabuelos y tatara-tatarabuelos, respectivamente. Todos los antepasados comunes a M y N tienen consanguinidad 0: • A y B son individuos de la primera generación y, como dice el enunciado, no están emparentados y no son consanguíneos. • L es un individuo que no tiene antepasados en la genealogía, es decir, que, a efectos prácticos, es como si fuera un individuo de la primera generación (no emparentado con sus contemporáneos y no consanguíneo). • H e I son primos e hijos de individuos no consanguíneos y no emparentados (E - C y D - F, respectivamente) es decir, el valor de su coeficiente de consanguinidad también es 0.

A continuación identificaremos los distintos senderos independientes por los que puedes haber viajado los genes desde estos antepasados comunes hasta X, pasando por M y N, de modo tal que X pueda ser homocigoto por descendencia.

Los resultados obtenidos se muestran en la siguiente tabla:

Soluci贸n por el m茅todo de Malecot: Calculo de FK: El coeficiente de consanguinidad de K es el coeficiente de parentesco de sus padres H e I, que son primos. Como H e I pertenecen a la misma generaci贸n, su parentesco se calcula como el promedio de los parentescos de sus padres (los abuelos de K)

Calculo de FX: El coeficiente de consanguinidad de X es el coeficiente de parentesco de sus padres M y N, que son hermanastros, primos y nietos de primos.

COEFICIENTE DE ENDOGAMIA Hemos dicho que por endogamia o consanguinidad se entiende al apareamiento de individuos m谩s estrechamente emparentados que el promedio de la poblaci贸n a la cual pertenecen. 18

Cuando los apareamientos ocurren sólo entre individuos íntimamente emparentados el efecto genético consiste en un aumento de la homocigosidad. Para comprender mejor lo dicho supongamos partir de una población que contenga 100 individuos heterocigóticos para un solo gen( Aa ) (por ejemplo formados a partir de la cruza entre un parental AA y otro aa) a la cual le efectuaremos 4 ciclos de autofecundación. generación genotipos AA 0

porcentaje Aa

100

37.5

43.75

12.5

43.75

12.5

87.5

46.825

6.25

46.825

6.25

93.75

Como podemos observar el porcentaje de genotipos homocigóticos, luego de los 4 ciclos de autofecundación, representados en este caso por los genotipos AA y aa, aumenta en un 50 % en cada ciclo y contemporaneamente esa misma proporción disminuye en los genotipos heterocigóticos Aa. Otras formas menos intensas de endogamia que la autofecundación producirán un acercamiento más lento hacia la homocigosidad. Para que una determinada descendencia sea consanguínea, o endogámica, se requiere que los padres de ella estén de algún modo emparentados o sea que presenten algún antecedente en común en su genealogía. Si los padres no están emparentados, los descendientes no serán consanguíneos. Es posible, mediante el cálculo del coeficiente de consanguinidad, conocer el aumento en el porcentaje de genes homocigóticos como consecuencia del apareamiento de individuos estrechamente emparentados. Para ello utilizaremos la fórmula sugerida por Wright, Sewal (1922). F(x) = 1/2 Σ [ (1/2)n ( 1 + Fa ) ] donde F(x) es el coeficiente de con sanguinidad del individuo (x). n es el número de generaciones entre los dos padres de (x), pasando por los antecedentes en común. Fa es el coeficiente de consanguinidad del ancestro común para ambos padres. Ejemplo: Calculemos el coeficiente de endocría del individuo "X" cuyos padres son hermanos (cuando se dice individuo se sobreentiende un ejemplar de una determinada especie, no necesariamente de la especie humana) 19

Apliquemos la fórmula general anterior vía ( C A D ) = (1/2)2 ( 1 + FA )= 0.250 vía ( C B D ) = (1/2)2 ( 1 + FB ) = 0.250 = 0.500 1/2 x 0.500 = 0.25 El coeficiente de endocría, endogamia o consanguinidad, del individuo X es igual a 0.25 que quiere decir que tiene un 25 % de probabilidad de tener genes idénticos por descendencia, obviamente superior a un individuo en donde sus padres no estén para nada emparentados. En el ejemplo anterior hemos considerado que los ancestros en común, A y B, no fueran consanguíneos, o sea, sus coeficientes FA y FB son igual a cero. Sin embargo, podríamos suponer FA = 0.15 y FB = 0.20, con lo cual el coeficiente se modificaría del siguiente modo: vía ( C A D ) = (1/2)2 ( 1 + 0.15 )= 0.2875 vía ( C B D ) = (1/2)2 ( 1 + 0.20 ) = 0.30 = 0.5875 1/2 x 0.575 = 0.2937 Como podemos ver, al ser los ancestros comunes a su vez consanguíneos, o sea tener un coeficiente distinto de 0, el coeficiente de X aumenta. A los fines prácticos el método más sencillo para el cálculo del coeficiente de endocría es el siguiente: 1) Se señalan cuales son los padres del individuo al que le estamos calculando el coeficiente. En nuestro caso C y D. 2) Registramos todas las vías posibles que, partiendo desde un padre, lleguen al otro pasando por el antecesor común. vía C - A - D vía C - B - D 3) Obtenemos el coeficiente para cada vía: vía C A D ( 1 / 2 ) 3 = 1/8 = 0.125 vía C B D ( 1 / 2 ) 3 = 1/8 = 0.125 4) Realizamos la sumatoria de todas las vías: 0.250

Lección 5 EFECTOS GENETICOS DE LA CONSANGUINIDAD - ENDOGAMIA La endocría aumenta la proporción de pares de genes homocigóticos y baja la de heterocigóticos; por sí misma no cambia las frecuencias génicas, pero en poblaciones pequeñas pueden perderse algunos alelos al azar conforme avanza la consanguinidad. En este tipo de poblaciones, las frecuencias de los genes varían de manera extrema y por azar se pierden ciertos genes y otros se fijan( homocigosis). En poblaciones grandes, las fluctuaciones son menos drásticas y se pierden pocos alelos. Conforme avanza la consanguinidad sin selección, la población grande se convertirá en una serie de subpoblaciones, las cuales probablemente serán homocigóticas para diferentes alelos. En consecuencia:

1. Aumento de la homocigosis. A medida que se va completando el proceso de fijación. 2. Reducción de la variación genética. La diferenciación entre subpoblaciones provoca una disminución de la variabilidad genética presente en cada subpoblación que, en el límite, conducirá a la fijación de todos los genes. Los individuos de una subpoblación se hacen más y más parecidos entre sí.

3. La consanguinidad contribuye a aumentar la variabilidad fenotípica del hato por la separación de la población en familias distintas y uniformes.

4. la consanguinidad no altera la frecuencia génica. Las fuerzas capaces de alterar la frecuencia es la selección, mutación y la migración.

5. Los individuos de una población tienden a elegirse entre ellos como pareja, a causa de su grado de relación genética, si no al grado de parecido entre ellos en algún locus. El sesgo hacia el apareamiento de semejantes con semejantes se llama apareamiento con discriminación positiva. El apareamiento con compañeros no semejantes se llama apareamiento con discriminación negativa.

La conclusión más importante del proceso de deriva genética por azar es que se produce una diferenciación entre las subpoblaciones, acompañada de una pérdida de heterocigosidad. En cada una de las subpoblaciones, aún cuando los cruzamientos son al azar, se pierde heterocigosidad como consecuencia de la pérdida de alelos por deriva. En la población total (suma de todas las subpoblaciones) las frecuencias alélicas no cambian y, en consecuencia, no se produce pérdida de diversidad alélica, pero si se genera un déficit de heterocigóticos como consecuencia de la fragmentación, que se acusará con el tiempo. La pérdida de heterocigosidad en la población total y en cada subpoblación como media se ajusta a la ecuación:

Por ejemplo, si en una población Ne=100, entonces

Después de una generación la heterocigosidad será el 99,5% de su valor original. Después de 200 generaciones será el 37% de éste, y después de 400 generaciones tan sólo el 14%. La pérdida de varianza genética aditiva es exactamente análoga y se ajusta a ecuaciones similares. El modelo predice que, incluso una población relativamente grande, después de mucho tiempo, llegaría a ser casi homocigótica. Desde luego, las poblaciones naturales no se hacen completamente homocigóticas, como predice el modelo, por al menos dos 22

causas. Primero, porque existe mutación y, por tanto, cada generación surgen con una cierta frecuencia nuevos alelos; y segundo, porque existe la posibilidad de que alelos extintos en una población sean reintroducidos en ella por migración. FRECUENCIAS GENOTÍPICAS CON ENDOGAMIA

Como hemos visto, la endogamia se define como el cruzamiento entre individuos emparentados. Su efecto primario es el de provocar una desviación de las frecuencias genotípicas de la población con respecto a las esperadas en equilibrio Hardy-Weinberg; en concreto, provoca un incremento en la frecuencia de homocigotos y un descenso paralelo en la frecuencia de heterocigotos. En este sentido, es posible cuantificar el nivel de endogamia F de una población en virtud de sus efectos – como la reducción proporcional en la frecuencia de heterocigotos en población con respecto a la esperada en equilibrio Hardy-Weinberg: F = (H0 – H) / H0 H0 – Frecuencia de heterocigotos esperada en equilibrio Hardy-Weinberg H – Frecuencia de heterocigotos observada en población Consideraremos un locus A con dos alelos, A y a, en frecuencias “p” y “q” respectivamente, tal que p + q = 1, y a partir de la expresión de F que acabamos de ver vamos a deducir las frecuencias genotípicas con endogamia. La frecuencia de heterocigotos con endogamia la podemos obtener despejando H en la expresión anterior, y sustituyendo H0 por 2pq, puesto que ésta es la frecuencia esperada de heterocigotos en equilibrio Hardy-Weinberg. Por tanto, •

H = H0 – H0F = H0 (1 – F) = 2pq (1 – F) Por tanto, H = 2pq (1 – F). Esta expresión nos indica que la frecuencia de

heterocigotos se reduce en una cantidad proporcional al coeficiente de endogamia (F) en población; a mayor F, mayor reducción. La frecuencia de homocigotos AA con endogamia la podemos deducir teniendo en cuenta que p = P + ½ H, y despejando P (frecuencia de homocigotos AA) de esta expresión: 23

P = p – ½ H = p – ½ 2pq (1 – F) = p – pq (1 – F) = p – p (1 – p) (1 – F) = p – p + pF + p2 – p2F = p2 + p (1 – p) F = p2 + pqF

•

La frecuencia de homocigotos aa con endogamia la podemos deducir, igualmente, teniendo en cuenta que q = Q + ½ H, y despejando Q (frecuencia de homocigotos aa) de esta expresión: •

Q = q – ½ H = q – ½ 2pq (1 – F) = q – pq (1 – F) = q – (1 – q) q (1 – F) = q – q + qF + q2 – q2F = q2 + q (1 – q) F = q2 + pqF Por tanto, P = p2 + pqF; Q = q2 + pqF. Estas expresiones nos indican que la

frecuencia de homocigotos AA y aa aumenta en una cantidad proporcional al coeficiente de endogamia (F) en población; a mayor F, mayor aumento. En resumen, Frec. genotípicas endogamia

con

F=0

F=1

P AA p2 (1 – F) + p F = p2 + pqF p2

p2 + pq = p (p + q) = p

H Aa 2pq (1 – F) = 2pq – 2pqF

2pq 2

q2 + pq = q (q + p) = q

Q aa q (1 – F) + q F = q + pqF q

Como podemos ver en la tabla, la frecuencia de homocigotos (AA + aa) aumenta en la misma proporción en que se reduce la frecuencia de heterocigotos (Aa). Si no hay endogamia en población (F = 0), las frecuencias genotípicas serán las de equilibrio Hardy-Weinberg: p2, 2pq y q2. Si la endogamia es máxima (F = 1), sólo habrá homocigotos AA y aa, en frecuencias p y q, respectivamente. Aún en esta situación extrema, la frecuencia del alelo A es “p” y la del alelo a es “q”. Por tanto, LA ENDOGAMIA POR SI SOLA NO ALTERA LAS FRECUENCIAS GÉNICAS, SÓLO ALTERA LAS FRECUENCIAS GENOTÍPICAS DE LA POBLACIÓN. El contar con una representación gráfica, que muestre la relación entre frecuencias génicas y genotípicas, en muchas ocasiones, nos puede ayudar a ver ciertas propiedades de los modelos que son difíciles de entender. El triángulo de De Finetti (Figura 1) es un gráfico que, al principio, puede resultar algo confuso, pero una vez vez que se entiende su lógica, es muy útil para ilustrar muchos principios. Para un locus con dos alelos (A, a) hay tres genotipos posibles (AA, Aa, aa), cuyas frecuencias suman uno (P+H+Q=1). El gráfico de De Finetti representa estas frecuencias genotípicas dentro de 24

un triángulo equilátero de altura igual a 1. Los vértices representan puntos donde la población tiene un solo genotipo. Por ejemplo, en el triángulo de la figura 1, el vértice inferior izquierdo representa el punto de una población constituida solo por individuos aa. Para determinar las frecuencias genotípicas representadas por cualquier punto de este triángulo, basta con medir la distancia perpendicular desde el lado opuesto al respectivo vértice hasta el punto de población, como queda indicado en el gráfico. La frecuencia de heterocigotos es la altura del punto de población sobre la base del triángulo. Esta perpendicular desde el punto de población a la base del triángulo divide la base en dos segmentos, proporcionales a p y q y que, por tanto, nos indican las frecuencias génicas.

Figura 1.- El gráfico de De Finetti nos muestra las frecuencias genotípicas mediante una representación en un sistema de coordenadas triangular. Las longitudes de los segmentos P, H y Q representan las frecuencias de los genotipos AA, Aa y aa, respectivamente. Los vértices en la base representan la fijación del alelo a (izquierda) y del alelo A (derecha). El vértice superior representa una población constituida solo por heterocigotos, sin homocigotos. La parábola representada dentro del triángulo representa el conjunto de puntos de población con frecuencias genotípicas de equilibrio HardyWeinberg. La Figura 2 es un triángulo de De Finetti donde se muestran las frecuencias de los genotipos AA, Aa y aa en poblaciones con diferentes niveles de endogamia. Como se desprende de esta figura, F es la reducción proporcional de la frecuencia de heterocigotos con respecto a la esperada en equilibrio Hardy-Weinberg. Como puedes comprobar, cuando F=0, una situación que representa ausencia de endogamia (es decir, apareamiento aleatorio), las frecuencias genotípicas se encuentran en proporciones Hardy-Weinberg (el punto de población está sobre la parábola de equilibrio). Cuando 25

F=1, una situación que representa endogamia completa, la población estará constituida únicamente por homocigotos AA y aa, en frecuencias p y q, respectivamente.

Figura 2.- (a) Las frecuencias genotípicas en una población endógama se corresponden con una parábola en el triángulo de De Finetti situada por debajo de la parábola de Hardy-Weinberg. La reducción proporcional en la frecuencia de heterocigotos es F. (b) Frecuencias genotípicas para diferentes valores de F.

ENDOGAMIA Y CARACTERES RECESIVOS RAROS Cada generación surgen nuevas mutaciones, la mayoría de las cuales son perjudiciales. Estas mutaciones normalmente no se expresan puesto que son recesivas. El alelo normal (dominante) cubre en su expresión al alelo perjudicial (recesivo) y los individuos heterocigotos (portadores) son normales. Para que se manifieste el carácter (la anomalía genética), el alelo alterado ha de aparecer en homocigosis y, puesto que se trata de alelos raros (q = 0.01 – 0.001), la frecuencia de homocigotos es muy baja (q2 = 0.0001 – 0.000001) y el carácter se observa muy raramente en población. Aunque cada 26

uno de estos genes aparece en muy baja frecuencia, existen muchos de ellos, que contribuyen al lastre genético que soporta cualquier población. Evidentemente, cualquier proceso que conlleve un incremento en la frecuencia de homocigotos tendrá efectos perjudiciales, puesto que aumentará la incidencia de anomalías genéticas raras en población. Como acabamos de ver, la endogamia altera las frecuencias genotípicas de la población, provoca un incremento en la frecuencia de homocigotos y un descenso paralelo en la frecuencia de heterocigotos. Y, por tanto, cabe esperar que tenga un efecto pernicioso en el sentido señalado. ¿Cómo podemos cuantificar el efecto de la endogamia sobre estos caracteres deletéreos recesivos que aparecen en baja frecuencia en población?. De manera muy sencilla. Podemos determinar la relación entre la frecuencia de homocigotos recesivos para un determinado nivel de endogamia F (q2 + pqF) y la frecuencia de homocigotos recesivos sin endogamia F = 0 (q2): •

(q2 + pqF) / (q2) = 1 + (p / q) F

Esta relación nos permite estimar el incremento proporcional en la frecuencia de homocigotos recesivos con endogamia F respecto a la esperada con cruzamientos al azar. La relación, que es siempre mayor que 1, depende del valor de (p / q) y de F. •

(p / q) es tanto mayor cuanto menor es la frecuencia del alelo recesivo. Si q = 0.01, (p / q) = 0.99 / 0.01 = 99 ≅100. Si q = 0.001, (p / q) = 0.999 / 0.001 = 999 ≅ 1000. Por tanto, el incremento proporcional en la frecuencia de homocigotos será tanto mayor cuanto menor sea la frecuencia del alelo recesivo. Para ilustrar cómo afecta el valor de F a este incremento, vamos a considerar dos

situaciones hipotéticas: a) la descendencia de cruzamientos entre primos hermanos, y b) la descendencia de cruzamientos entre hermanos. El análisis de veredas permite calcular, de forma sencilla, el coeficiente de endogamia en ambos casos. a)

El coeficiente de endogamia en la descendencia de un cruzamiento entre primos hermanos es F = 1/16. • •

Si la frecuencia del alelo deletéreo recesivo es: q = 0.01; (q2 + pqF) / (q2) = 1 + (p / q) F = 1 + (99) (1/16) ≅ 7. Si la frecuencia del alelo deletéreo recesivo es: q = 0.001; (q2 + pqF) / (q2) = 1 + (p / q) F = 1 + (999) (1/16) ≅ 64. 27

Por tanto, cabe esperar que la incidencia de la anomalía genética asociada a este gen en la descendencia de cruzamientos entre primos hermanos sea entre 7 y 64 veces superior que la esperada con cruzamientos al azar. b)

El coeficiente de endogamia en la descendencia de un cruzamiento entre hermanos es F = 1/4 • •

Si la frecuencia del alelo deletéreo recesivo es: q = 0.01; (q2 + pqF) / (q2) = 1 + (p / q) F = 1 + (99) (1/4) ≅ 26. Si la frecuencia del alelo deletéreo recesivo es: q = 0.001; (q2 + pqF) / (q2) = 1 + (p / q) F = 1 + (999) (1/4) ≅ 251.

Por tanto, cabe esperar que la incidencia de la anomalía genética asociada a este gen en la descendencia de cruzamientos entre hermanos sea entre 26 y 251 veces superior que la esperada con cruzamientos al azar. Por tanto, el efecto de la endogamia sobre caracteres recesivos raros es bastante dramático, y cuanto menor es la frecuencia del alelo deletéreo recesivo, mayor es el efecto de la endogamia. DEPRESIÓN POR ENDOGAMIA En el apartado anterior nos hemos referido al efecto de la endogamia sobre alelos deletéreos recesivos; es decir, genes individuales que tienen una clara expresión en homocigosis, tipificada como un síndrome o una enfermedad. Nos referíamos, por tanto, a variación genética cualitativa. Sin embargo, el fenotipo resulta de la acción integrada de muchos genes, y la mayoría de los caracteres de importancia biológica tienen una expresión cuantitativa. Utilizamos el término de depresión por endogamia para referirnos al descenso en la media de un carácter cuantitativo que observamos en una población endógama. En la literatura evolutiva, cuando hablamos de depresión por endogamia nos referimos, normalmente, a la reducción de componentes del valor adaptativo, como la supervivencia y la fecundidad. La depresión por endogamia, generalmente, se produce como consecuencia de la exposición de alelos deletéreos recesivos a la acción de la selección. Cualquier población natural presenta un cierto lastre genético que deriva de la existencia de alelos deletéreos recesivos que aparecen en muy baja frecuencia en población, pero persisten por procesos de mutación recurrente. Estos alelos se expresan en homocigosis, reduciendo la supervivencia y fecundidad. En poblaciones grandes, con cruzamientos al azar, raramente lo hacen pues normalmente se encuentran en heterocigosis. Si la población se 28

ve sometida a endogamia, la frecuencia de homocigotos recesivos aumentará, por lo que el valor adaptativo promedio de la población se reducirá temporalmente. Puesto que estos alelos deletéreos recesivos se verán entonces más expuestos a la acción selección natural, tenderán a disminuir de frecuencia y ser eventualmente eliminados de la población. Así pues, aunque la endogamia por si sola no altera las frecuencias génicas, ni reduce la variación genética de una población, cuando actúa conjuntamente con la selección natural puede provocar este tipo de cambios. Esta es la razón de que encontremos diferencias en la magnitud del lastre genético, y también en la intensidad de depresión por endogamia, entre especies que pueden tener distinto sistema de cruzamientos, o incluso entre poblaciones de una misma especie, que pueden haber experimentado tamaños poblacionales e historias previas de endogamia muy diferentes.

LECCIÓN 6 TIPOS DE ACCIONES GENICAS La estimación de las magnitudes de los componentes: aditivo, dominante y epistático de la varianza genética, constituye una valiosa información para los trabajos de selección. Mientras mayor sea la información sobre las contribuciones relativas de los diferentes tipos de efectos génicos y sus respectivas varianzas, mayor será la precisión en la selección de los mejores genotipos de la población, basado en los valores fenotípicos.

Modelos de Selección Natural en Un Locus de A2 y el resultado final del proceso de selección. Genotipos

Acción génica

Genotipos Frecuencias iniciales iniciales A1A1 A1A 2 p2

2pq

Aditiva Selección. Contra A2

1 1− s 2

Dominancia completa Selección. contA2

∆q

Resultado final

1 sq (1 − q) 2 − 1 − sq

Fijación de A1

A2A2 q2

1− s 1− s

−

sq2 (1 − q) 1 − sq2

Fijación de A1

Dominancia completa Selección. Contra A1

1− s

Sobredominancia Selección contra 1 − s1 homocigotos

1− s

1 − s2

sq2 (1 − q)

(

1 − s 1 − q2

)

pq ( s1p − s2 q ) 1 − s1p2 − s2 q2

Fijación de A2 Equilibrio s2 s1 pˆ = ; qˆ = s1 + s2 s1 + s2

Acción Génica En los genotipos los genes pueden presentar diferentes tipos de acción génica; entre ellos podemos mencionar los siguientes: acción génica aditiva y la acción génica no aditiva

Acción Génica Aditiva En este tipo de acción, los genes que componen el genotipo tienen un efecto independiente uno del otro, provocando un aumento en el valor fenotípico. Ejemplo: En un rebaño en donde la producción de leche tiene un valor fenotípico igual a 2000 kg en los individuos aabb y que cada gen ( A o B) adiciona 100 kg de leche al fenotipo y que los efectos ambientales no afectan la expresión del carácter se tiene : Generación

AABB

P1 F1

2400

Aabb 2000

AaBb X=2200 AaBb

AaBb

1AABB

2400

2AABb

2300

1Aabb

2100

2AaBB

2300

4AaBb

2200 30

2Aabb

2100

1aaBB

2200

2aaBb

2100

1aabb

2000 Media = 2200 kg

Fuente: Lasley (1978). • Consecuencias de la acción aditiva de los genes •/ Cuando los padres presentan valores fenotípicos extremos, el valor fenotípico de la descendencia F1, es el promedio de los padres. •/ La media de la F1 es igual a la media de la F2. S La distribución de la F2 es simétrica, originando siempre una curva normal. S La variación de la F2 es mayor de la que de F1. Si los caracteres de importancia económica tuviesen este tipo de acción génica, el progreso genético seria el máximo al aparear los mejores individuos entre sí. 1.2.2 Acción Génica no aditiva Incluye los efectos genéticos de dominancia, sobredominancia y epistasis. • Dominancia La dominancia se caracteriza por la interacción entre genes alélicos, donde el gen dominante enmascara la acción del gen recesivo; siendo imposible diferenciar los individuos homocigotos de los heterocigotos. Ejemplo: Suponga que el gen L determina una producción de leche igual a 4000 kg y su alelo recesivo l, 2000 kg. Además sobre el carácter no existen influencias del medio ambiente. Por lo tanto: L = 4000 kg l = 2000 kg Padres Valor fenotípico

LL = 4000 kg ll = 2000 kg LL

4000 kg

2000 kg Ll

Valor fenotípico F2

4000 kg Ll

Progenie F2 Valor fenotípico

2Ll

4000 kg

2000 kg

La media de producción de leche de la F2 es igual a : [4000 + 2(4000) + 2000]/4 = 3500 kg. •

Consecuencias de la acción génica de dominancia

Teniendo en cuenta el ejemplo anterior se puede concluir que: S Cuando los padres presentan valores fenotípicos extremos, la F1 presenta un valor semejante al de mayor de los padres. S

La distribución de la F2 es

asimétrica. Originando una curva asimétrica, tornándose simétrica a medida que se aumenta el tamaño de la muestra. S La media de la F1 es superior a las medias de los padres y a la de la F2.. Si los caracteres de importancia económica fueran afectados por este tipo de acción génica, el mayor progreso genético se obtendría al producir individuos homocigotos dominantes o heterocigotos. • Acción génica de sobredominancia La sobredominancia se caracteriza porque los individuos heterocigotos presentan un valor fenotípico superior a los individuos homocigotos dominantes y recesivos.

Ejemplo: Suponga que en la producción de carne en un hato, los individuos homocigotos dominantes (AA) presentan una producción de 5000 kg, los homocigotos recesivos (aa) producen 2500 kg; en cambio los individuos heterocigotos (Aa) producen 3500 kg. Además que sobre el carácter no existe efectos ambientales. AA

Padres: Valor fenotípico:

5000 kg

2500 kg

Valor fenotípico F2

3500 kg

Progenie de la F2 Valor fenotípico

x AA 5000 kg

Aa 2Aa

3500 kg

2500 kg

La media de la F2 es igual a: [ 5000 + 2(3500) + 2500]/4 = 3625 kg •

Consecuencias de la acción génica de sobredominancia

Teniendo en cuenta el ejemplo anterior se puede concluir que: S Cuando los padres presentan valores fenotípicos extremos, la F1 presenta un valor mayor al del padre superior. S La distribución de la F2 es asimétrica. Originando una curva asimétrica, tornándose simétrica a medida que se aumenta el tamaño de la muestra. S La media de la F1 es superior a las medias de los padres y a la de F2.

Si los caracteres de importancia económica fueran afectados por este tipo de acción génica, el mayor progreso genético se obtendría al producir individuos heterocigotos.

• Acción génica de epistasis Este tipo de acción génica se caracteriza por interacción entre genes no alelicos. Suponga que la ganancia en peso en los animales esta gobernada por los genes A y B, los individuos donde sus genotipos presenten los genes A o B, ganan 2 libras por día, mientras las demás combinaciones ganan 1,6 libras por día. El medio ambiente no tiene influencias sobre la expresión del carácter.

Generación Genotipos

Fenotipos de la ganancia Promedio de la ganancia de de peso diaria en libras

AABB

2,00

aabb

1,60

AaBb

2,00

1AABB

2,00

2AABb

2,00

1Aabb

1,60

2AaBB

2,00

4AaBb

2,00

peso diaria en libras. 1,80

2,00

1,83

2Aabb 1aaBB

1,60 1,60

2aaBb

1,60

1aabb

1,60

Fuente: Lasley (1978). •

Consecuencias del tipo de acción génica de epistasis

Teniendo en cuenta el ejemplo anterior se puede concluir: S Cuando los padres presentan valores fenotípicos, extremos, la F1 presenta un valor semejante al mayor de los padres. S La distribución de la F2 es asimétrica. S La media de la F1 es superior a las medias de los padres y a los de la F2 Si los caracteres de importancia económica fueran gobernados por este tipo de acción génica únicamente, la manera de obtener el máximo progreso genético, sería el obtener animales con las combinaciones génicas deseables. 1.3 Determinación del número de pares de alelos que regulan la expresión de un carácter cuantitativo. El estudio de las variaciones de los seres vivos es lo que ha permitido a los genetistas agropecuarios hacer selección de los individuos superiores, permitiendo de esta manera ayudar a incrementar la productividad agrícola y pecuaria por unidad de área. El estudio de esta variación ha permitido establecer el número de pares de alelos que regulan la expresión de un carácter cuantitativo. Si se determina la diferencia entre los promedios de dos líneas parentales, la P1 y la P2 , que representan extremos fenotípicos para un carácter, y luego se determinan las varianzas de las generaciones F1 y F2, se puede determinar el número de pares de alelos (N) que afectan el carácter, usando la siguiente fórmula : N = ( Xp1 - Xp2 )2 / 8 ( S2F2 - S2F1) El procedimiento general para estudiar la herencia ha consistido en cruzar plantas o animales dotados de caracteres diferentes, registrar los resultados obtenidos en las 36

generaciones sucesivas y elaborar una hipótesis para explicar los resultados observados. Conviene en insistir en que se deben observar primero los hechos y establecer después una hipótesis necesaria para interpretarlos. Tal es el método de la inducción científica. Veamos el siguiente ejemplo: En el CI Turipaná de Corpoica se hizo un cruce entre el ganado criollo Romosinuano cuya media de peso al destete fue de 180 kg, y ganado cebú Brahman que promedió 320 kg. La F1 tuvo un promedio de 250 kg, con un desvío estándar de 18 kg. La F2 dio un promedio de 220 Kg, con un desvió estándar de 25 kg. ¿ Cuál será el numero de genes que rigen dicho carácter? Utilizando la fórmula anterior se tiene: N = [( 320 - 180 )2 / 8 { (25)2 - (18)2 } ] =8,13 Podemos inferir que el peso al destete en este cruce puede estar regulado por un número de pares de genes alelos que puede fluctuar entre 8 y 9. La gran dificultad, es saber, en cuales de los 30 cromosomas que poseen los bovinos se localizan estos genes y cuales son sus formas de acción aislados e interactuando. De allí la gran importancia de toma de información y análisis de los datos de caracteres económicos para poder estimar el valor genético de los animales; lo que permite la utilización más intensa de los individuos de mayorpotencial genético, lo que ayudaría a incrementar la eficiencia de la empresa ganadera utilizando los datos de caracteres de importancia económica y a través de su análisis estimar el valor genético de los animales.

Lección 7

HETEROSIS Y EXOCRIA Se denomina cruzamiento el sistema de apareamiento entre individuos que presentan entre sí un coeficiente de parentesco menor que el promedio de la población. Bajo el punto de vista del mejoramiento genético animal, cruzamiento es el apareamiento de animales pertenecientes a razas diferentes; como es el caso de apareamiento de toros Holstein con vacas Cebuinas, al producto se le denomina mestizo. En cambio el apareamiento entre individuos pertenecientes a especies diferentes se le denomina híbrido, como es el caso del caballo (equus caballos) con una asna (equus asinus), cuyo producto es la mula. El efecto genético de cruzamiento como la hibridación, es la heterosis o vigor hibrido.

Heterosis El vigor híbrido o heterosis es la superioridad individual de animales o plantas, que se obtiene por el apareamiento o cruce entre progenitores menos relacionados entre sí por encima de los representantes promedio de la población de su procedencia. El apareamiento de tales progenitores se denomina exogamia y sirve, tanto para aumentar el vigor del animal descendiente como para uniformizar el comportamiento zootécnico de la generación. En todas las poblaciones existen individuos con características superiores e inferiores, cuya presencia provoca la heterogeneidad dentro de la misma. La hexogamia disminuye las diferencias individuales y tiende a uniformizar el comportamiento de la población. El máximo efecto de la exogamia se observa al inicio de su práctica, o sea, en las primeras generaciones cruzadas y disminuye en las generaciones posteriores. Su utilidad práctica reside en la dominancia de los genes portadores de los caracteres favorables sobre sus pares (alelos), que aportan las expresiones menos deseables del mismo carácter.

Por lo tanto, la exogamia mejora el comportamiento de los descendientes, pero disminuye la potencialidad genética de los individuos sobresalientes en los cuales inicialmente los genes favorables se presentan en forma de parejas uniformes (homocigotos). La aparición de un gene desfavorable, heredado del otro progenitor, transforma el par de alelos en heterocigotos, repercutiendo en el fenómeno de que el futuro reproductor va a proporcionar a la mitad de sus descendientes las características menos deseables. 38

La máxima práctica de la exogamia reside en la producción de vegetales y animales para el mercado, bien sea para consumo o para exposiciones, mientras que su repercusión sobre el mejoramiento genético a largo plazo será reducida y a veces hasta negativa. Otra definición: El Heterosis es un término usado en genética y la crianza selectiva. El heterosis del término, también conocido como vigor híbrido, vigor híbrido, o realce outbreeding, describe la fuerza creciente de diversas características en híbridos; la posibilidad para obtener a un individuo “mejor” combinando las virtudes de sus padres.

Mezclar-criar el perro El Heterosis es a menudo el proceso opuesto de la depresión de la endogamia, que aumenta homozygosity. El término causa a menudo controversia, particularmente en términos de crianza selectiva de animales domésticos, porque se cree a veces que todas las plantas o animales del mestizo son mejores que sus padres; esto no es necesariamente verdad. Algo, cuando un híbrido se ve para ser superior a sus padres, esto se conoce como vigor híbrido. Puede también suceder que un híbrido hereda tales diversos rasgos de sus padres que los hagan impropios para la supervivencia. Esto se conoce como depresión outbreeding, los ejemplos típicos de la cual son cruces entre los pescados salvajes y del criadero que tienen adaptaciones incompatibles. El Heterosis se puede clasificar en el heterosis del mediados de-padre, en el cual el híbrido demuestra a fuerza creciente cuál es mayor que el promedio de ambos padres, y el heterosis del mejor-padre, en el cual la fuerza creciente del híbrido es mayor que que del padre más fuerte. Los efectos de la exocría, por lo general, son opuestos a los de la consanguinidad, ya que con la primera aumenta la heterosis; en su parte, la practica de la exocría resulta del hecho de que los genes con efecto favorable, con frecuencia, expresan algo de dominancia sobre sus alelos. Al cruzar dos líneas estirpes o razas diferentes se presenta un aumento en la heterosis y con este, se manifiesta el “vigor hibrido” cuando el promedio de los hijos excede al de los padres. El termino Heterosis, con mayor frecuencia designa la diferencia entre los promedios de la progenie y de los progenitores, con un potencial para ser positiva, negativa o que no haya heterosis. El porcentaje de heterosis para cruzamiento de razas se determina por la siguiente ecuación: 39

promedio de la progenie cruzada â&#x20AC;&#x201C; promedio de los padres % de heterosis= ------------------------------------------------------------------------------- * 100 Promedio de los padres El incremento en la heterosis puede fomentar la superioridad individual, pero reduce los valores de cruzamiento promedio; de modo que la diferencia en las metas para los hatos de pie de crĂa y los comerciales debe reconocerse al apreciar la utilidad de sistemas especĂficos de exocria.

LECCIÓN 8 BASES GENETICAS DE LA HETEROSIS DIVERSIDAD GENETICA La constitución genética de una población de un organismo dado se denomina fondo común de genes (pool genético), esto significa que todos los genes de todos los individuos de una población constituyen el fondo común de genes. Genotipo es la constitución genética de un solo individuo. Algunos Clubes Especialistas de diferentes razas en el mundo apoyan códigos de ética para desalentar el inbreeding (cruzamiento cerrado) o el linebreeding (cruzamiento en línea), como un intento de incrementar la diversidad genética de una raza. Esta posición está basada sobre una falsa premisa. Ni el inbreeding ni el linebreeding causan la pérdida de genes del pool genético de una raza. Esto ocurre a través de la selección, por el uso o no uso de los individuos de una raza. Si algunos criadores de una determinada raza crían en línea sobre ciertos perros y otros crían en línea sobre otros perros, entonces una amplia diversidad genética en la raza se mantiene. Los criadores deberían seleccionar para sus cruzamientos a los mejores individuos de todas las líneas de sangre. Hay una tendencia de muchos criadores a cruzar con un macho que no produzca hijos epilépticos, un macho libre de displasia de cadera, etc., o con el ganador tope de las exposiciones. Sin importar la popularidad de una raza, si cada uno sirve con el mismo perro de stud por el motivo que sea (the popular sire syndrome) el pool genético derivará en la dirección de ese único perro y habrá pérdida de diversidad genética. Demasiados cruces sobre un solo perro le darán al pool genético una extraordinaria dosis de sus genes, y también de aquellos recesivos perjudiciales que él puede portar, que serán descubiertos en las posteriores generaciones. Esto puede causar futuras enfermedades genéticas relacionadas a la raza a través del efecto instaurado. Los perros que son pobres ejemplos de su raza no deberían ser usados simplemente para mantener la diversidad genética. Sus parientes con cualidades deseables podrían ser usados para mantenerla y mejorar la raza. Los criadores deberían concentrarse en la selección hacia el estándar de la raza, basado en el temperamento ideal, función y conformación, y deberían seleccionar en contra de los problemas de salud inherentes a la misma. 41

¿Qué constituye una aceptable diversidad versus una restringida? Los problemas con la diversidad genética en las poblaciones puras tienen que ver con la fijación de genes recesivos deletéreos que, cuando se encuentran en homocigosis, causan enfermedad. Si no hay diversidad pero la homocigosis no es perjudicial, no afectará la salud de la raza.

base genética del heterosis

Base genética del heterosis. Hipótesis recesiva deletérea de la evitación de los genes. El panorama A. pocos genes debajo-se expresa en el individuo homozygous. También, la expresión del gene en el descendiente es igual a la expresión del mejor padre. Hipótesis de Overdominance. Sobre-expresión del panorama B. de ciertos genes en el homozygous. Leyenda 0 = punto bajo o ninguna expresión del gene A 1 = expresión normal del gene A 2 = expresión del excedente del gene A Dos hipótesis principales explican la base genética para la ventaja de la aptitud en heterosis. La hipótesis del overdominance implica que la combinación de alleles divergentes en un lugar geométrico particular dará lugar a una aptitud más alta en el heterozygote que en el homozygote. Tomar el ejemplo de la resistencia del parásito controlado por el gene A, con dos alleles A y A. El individuo heterozygous entonces podrá expresar un arsenal más amplio de alleles de la resistencia del parásito y oponerse así a un arsenal más amplio de parásitos. El individuo homozygous, por otra parte, expresará solamente un alelo del gene A (A o a) y por lo tanto no se opondrá a tantos parásitos como el heterozygote. La segunda hipótesis implica la evitación de los genes recesivos deletéreos (también llamados la hipótesis general de la dominación), tales que los individuos heterozygous expresarán los alleles recesivos menos deletéreos que sus contrapartes homozygous.

Las dos hipótesis tendrán diversas consecuencias en el perfil de la expresión del gene de los individuos. Si la sobre-dominación es la causa principal para las ventajas de la aptitud del heterosis, después debe haber una sobre-expresión de ciertos genes en el descendiente heterozygous comparado a los padres homozygous. Por otra parte, si la evitación de genes recesivos deletéreos es la causa, entonces debe haber pocos genes que debajo-se expresan en el descendiente heterozygous comparado a los padres. Además, para cualquier gene dado, la expresión debe ser comparable a la que está observada en el mejor de los dos padres. Las bases genéticas de la heterosis no están bien aclaradas. Básicamente, existen tres teorías diferentes que pueden explicar la heterosis: la Dominancia, la sobredominancia y la epítasis, estas teorías serán ampliadas en la lección 10 La dominancia hace referencia a que los individuos homocigotos dominantes (AA) como los individuos heterocigotos (Aa) presentan el mismo fenotipo. La sobredominancia se caracteriza porque los individuos heterocigotos presentan un fenotipo diferente al de los homocigotos. La epítasis hace referencia a la interacción entre genes no alélicos.

No se conocen con certeza las bases genéticas y fisiológicas para la heterosis. Conforme se desarrolla una línea, estirpe o raza, se vuelve homocigótica debido al azar para algunos genes dominantes favorables y es probable que para recesivos no favorables. Es posible, que otra raza o especie no sea homocigótica para los mismos genes indeseables recesivos. Por lo tanto, cuando se cruzan dos razas AAbb * aaBB (con fines ilustrativos se utilizan sólo dos pares de genes), la progenie sería AaBb; ya que los hijos tienen un gen dominante en cada par, se espera que sean más vigorosos o productivos que cualquiera de los tipos progenitores.

LECCIÓN 9 Composición genética Son las fracciones de genes provenientes de las diferentes razas que integran su genotipo. Cuando se forma el cigoto, éste recibe el 50 del patrimonio genético de cada uno de sus padres. De esta manera, para determinar la composición genética de individuos mestizos basta multiplicar los fenotipos de las razas parentales por Vi . Y sumar los resultados de esta operación.

Ejemplo: ¿Cuál sería la composición genética del apareamiento de toros Simmental con vacas de la raza Brahman? c í S x $ B Mi=1/2S + 1/2 B, donde: M 1 = mestizo S = Simmental B = Brahman Por tanto, el patrimonio genético de los mestizos M ^ estará constituido por la mitad de los genotipos de cada una de las razas parentales. Si apareamos toros M 1 con vacas ( ZA H + % G), la descendencia producto de estos apareamientos tendrá la siguiente composición genética: 1

/2( Vi S + Vi B) + 1/2( 3/4 H + % G) % S +

% B + % H + % G, donde: S = simmental B = brahman H = holsteins G = guzerat

•

Como estimar la heterosis

El grado de heterosis (h2) es evaluada por la superioridad de la media de la F1 en relación a la media de los padres a través de la siguiente expresión: = ( MF 1 - Mp) /Mp x100 ,donde: HF1 = grado de heterosis en la generación F1. MF1= media de la generación F1 Mp = media de los padres En la generación F2 la heterosis ( HF2) será: HF2 = 1/2 HF1 + 1/2 (MA + MB ), donde HF2 = heterosis en la generación F2. Ejemplo: Después de ajustar todas las variables que afectan el peso al destete de los animales, se obtuvo una media de dicho peso de 230 kg, en la progenies de V2 Romo + 1/4 Cebú. Los padres de la primera y segunda raza presentaron medias de 180 y 210 kg, respectivamente. ¿Calcular el porcentaje de heterosis obtenida en la generación F1 de ese apareamiento?

= (230 - 195) / 195 x100 = 17,94 O sea que 195 -100 35

X = 35 /195 = 17,94 %

Esto significa que la diferencia entre la media de la F1 y la media de los padres que es 35 kg, es el 17,94 % de 195 kg Articulo cientifico sobre el tema:

Evaluación de biotipos bovinos y estimación de componentes genéticos para caracteres de crecimiento posdestete. Mezzadra, C.; Villarreal, E.; Melucci, L. Unidad Integrada Balcarce (INTA-UNMdP)

cmezzadra@balcarce.inta.gov.ar 45

Introducción Existe variación de origen genético en el crecimiento y la deposición de tejidos.También los diferentes sistemas de engorde producen ritmos de engordes diferentes, interviniendo factores como la concentración energética y proteica de la dieta, la que es modificada por la carga en los sistemas pastoriles y por la suplementación en caso de existir.

Los objetivos de este estudio fueron: 1. evaluar biotipos generados a partir de las razas británicas Angus y Hereford y sus cruzamientos entre sí y con Limousin en caracteres de crecimiento y deposición de tejidos en dos diferentes sistemas de engorde; 2. estimar efectos aditivos directos y maternos, y de heterosis para tales caracteres.

Materiales y Métodos

Se contó con 174 animales de las razas Angus (A) y Hereford (H) y las cruzas que se originaron del cruzamiento entre ambas; F1 (AH y HA), A.AH y A.HA (3A), H.AH y H.HA (3H), y Limousin x AH y Limousin x HA (L) durante dos años (2001 y 2002).

Los animales se pesaron cada 21 días, sin desbaste, desde el destete hasta el momento de faena. En cada oportunidad, además, se les realizaron mediciones ecográficas del espesor de grasa dorsal y del área del músculo Longissimus dorsi. Se estimaron las regresiones del peso y de las medidas de grasa y músculo en el tiempo, obteniendo las tasas de ganancia de peso (GAN), de deposición de grasa (TGRASA) y de músculo (TAREA). Los animales se mantuvieron en dos Sistemas de Engorde (SIST): pastoril (pastura cultivada polifítica) y pastoril con suplementación otoño-invernal con silaje de planta entera de maíz (2% del peso vivo; 2Mcal EM/kgMS; 14%Proteína Bruta). Los genotipos estuvieron equirreplicados en ambos SIST.

Los caracteres bajo estudio se analizaron mediante el PROC MIXED de SAS, con un modelo que incluyó los efectos fijos de genotipo, SIST, su interacción, Año y la interacción genotipo x año y de padre, como efecto aleatorio. Previo a la corrida definitiva del modelo, se realizó un estimación de la varianza de padre y del error, la que se incorporó al programa de análisis en la corrida posterior. 46

Para el dialelo A-H se realizaron contrastes ortogonales para estimar los efectos aditivos directos (gA - gH) y maternos (gMA - gMH) y los de heterosis individual (hI) para los caracteres estudiados.

Resultados Sólo se encontraron efectos del genotipo para GAN. SIST afectó sólo a GAN y a TGRASA, mientras que el año fue significativo (P<0.001) para las tres variables.

Cuadro 1: y TAREA

Genotipo

Sistema

Medias

mínimo-cuadráticas

A H AH HA 3A 3H L Pastura Pastura + Supl.

(±

e.e.)

para

GAN,

TGRASA

GAN 0.840 ± 0.22 d 0.862 ± 0.22 bcd 1.033 ± 0.23 a 0.905 ± 0.22 bd 0.893 ± 0.22 bcd 0.888 ± 0.23 bcd 0.88 ± 0.23 bcd 0.940 ± 0.22 a

TGRASA 0.30 ± 0.02 0.24 ± 0.03 0.30 ± 0.07 0.28 ± 0.02 0.25 ± 0.03 0.31 ± 0.03 0.23 ± 0.02 0.32 ± 0.02 a

TAREA 0.078 ± 0.01 0.063 ± 0.02 0.081 ± 0.04 0.050 ± 0.01 0.078 ± 0.02 0.078 ± 0.02 0.088 ± 0.01 0.073 ± 0.01

0.863 ± 0.22 b

0.23 ± 0.01 b

0.074 ± 0.01

Cuadro 2: Efectos directos, maternos y heteróticos para GAN, TGRASA Y TAREA Efecto GAN TGRASA TAREA -0.092 ± 0.071 ns -0.046 ± 0.086 ns 0.05 ± 0.06 ns gA - gH M M 0.145 ± 0.064* -0.010 ± 0.077 ns -0.03 ± 0.06 g A-g H 0.094 ± 0.035** 0.028 ± 0.043 ns -0.06 ± 0.03 ns hl

Conclusiones Los novillos cruza Limousin tendieron a tener la mayor tasa de deposición de músculo. Sólo hubo importantes efectos heteróticos y aditivos maternos favorables a Angus en ganancia de peso. Las mejores condiciones de alimentación produjeron mejores tasas de aumento de peso y de deposición de grasa dorsal. XXXII Congreso Argentino / XXXVI y IV Jornadas Argentinas 21 - 24 Set./03 - Huerta Grande / Córdoba 47

Congreso Chileno de Chilenas de

Genética Genética

LECCION 10 Teoría de la dominancia El tipo de acción génica de dominancia se caracteriza porque el gene dominante no deja actuar al recesivo, es por tanto que los individuos homocigotos dominantes presentan el mismo fenotipo de los individuos heterocigotos. Los datos de la tabla ilustran como la dominancia afecta la expresión de la heterosis. Tabla 8. Ejemplo de cómo la dominancia puede provocar la expresión de la heterosis. Generación

Genotipos

Fenotipos: Promedio de la ganancia diaria de peso en

Promedio de la ganancia diaria

libras

de peso en libras

AAbb

1,80

aaBB AaBb

1,80 2,20

2,20

1 AABB 2 AABb

2,20 2,20

1 AAbb

1,80

2 AaBB

2,20

4 AaBb

2,20

2 Aabb

1,80

1 aaBB

1,80

2 aaBb

1,80

1 aabb

1,60

Fuente: Lasley (1970) Supuestos: 48

2,01

1- Que el ambiente no tiene influencia sobre la expresi贸n de los genes.

2- Que los animales de los genotipos Aabb, Aabb, aaBB y aaBb aumentan 1,80 libras por día, los genotipos AABB y AaBb aumentan 2,20 libras por día, mientras que los genotipos aabb aumentan 1,60 libras por día. En el ejemplo se nota que la media de la F1 es superior a la media de los padres los cuales son homocigotos para ambos pares de gene, pero que la media de la F2 hay un principio de regresión hacia la media de los padres. Como la dominancia es causa de la heterosis, teóricamente para lograr un aumento en la producción seria necesario seleccionar los individuos homocigotos dominantes y cruzarlos entre sí, para obtener en este caso la máxima ganancia diaria de peso como lo muestra el ejemplo de la tabla. Pero bajo el punto de vista práctico no es viable, ya que existe muy pocas probabilidades de encontrar animales homocigotos dominantes para 10 o más pares de genes como ocurre en la mayoría de los caracteres de importancia económicas, las cuales están regidas por muchos pares de genes. •

Teoría de la sobredominancia

El fenómeno de la sobredominancia explica que el heterocigoto es superior fenotipícamente a los homocigotos bien sean dominantes o recesivos. La tabla 9. muestra como la sobredominancia puede provocar la expresión de la heterosis.

Tabla 9. Ejemplo que muestra cómo la sobredominancia puede provocar el expresión de la heterosis. Generación

Genotipos

Fenotipos:

Promedio de la

Promedio de la ganancia diaria

ganancia diaria de peso en

de peso en

libras

libras P1

A1A1B1B1

1,60

A2A2B2B2 A1A2B1B2

1,60 2,20

2,20

1 A1A1B1B1 2 A1A1B1B2

1,60 1,90

1 A1A1B2B2

1,60

2 A1A2B1B1

1,90

4 A1A2B1B2

2,20

2 A1A2B2B2

1,90

1 A2A2B1B1

1,60

2 A2A2B1B2

1,90

1 A2A2B2B2

1,60

1,90

Fuente: Lasley (1970) Supuestos: 1- Que el ambiente no influye en la expresión del carácter del índice de aumento de peso. 2- Que cada par de genes heterocigotos tiene igual efecto sobre el índice de aumento de peso. 3- Que los animales con ambos pares de genes homocigóticos aumentan De peso a razón de 1,60 libras diarias; los que tienen un par homocigótico y un par heterocigótico aumentan 1,90 libras diarias; y los que tienen ambos pares heterocigóticos aumentan 2,20 libras diarias.

Al analizar dicha tabla (12.5.) se puede concluir que los individuos de la F1 presentan mayor ganancia de peso, debido a que son heterocigotos mostrando el efecto de la sobredominancia. Si los heterocigotos de la F1 se cruzan entre sí, para producir la F2,, siendo la media de dicha generación menor a la de la F1, ocurriendo una regresión a la media de los padres por la segregación y recombinación de los genes; también es importante destacar que de los individuos de la generación F2 , cuatro de ellos tendrían heterocigosis comunicada por la heterosis. Si seguimos cruzando indefinidamente estos individuos para originar las siguientes generaciones posiblemente ocurría una mayor ruptura de la heterocigosis y también una regresión de la media de la población de los progenitores originales. •

Teoría de la epistasis

Se denomina epistasis a la interacción entre genes no alélicos, o sea que para que exista epistais debe existir mínimo dos pares de genes no alélicos interactuando. Existen muchos tipos de acciones espistáticas entre los genes, pero sus efectos con relación a los caracteres cuantitativos son difíciles de medir debido al gran número de genes que influyen en los caracteres de importancia económica, lo mismo que la complejidad de ellas. La tabla 10 ilustra de cómo la epistasis puede también ser causa de heterosis. Tabla 10. Ejemplo que muestra como la epistasis puede provocar la expresión de la heterosis. Generación

Genotipos

Fenotipos:

Promedio de la

ganancia diaria

ganancia diaria de peso en

de peso en libras

libras P1

AABB

2,00

1,80

aabb AaBb

1,60 2,00

2,00

1 AABB 2 AABb

2,00 2,00

1 Aabb

1,60

2 AaBB

2,00

4 AaBb

2,00

2 Aabb

1,60

1 aaBB

1,60

2 aaBb

1,60

1 aabb

1,60

1,83

Fuente : Lasley ( 1970) Supuestos: 1- Que el ambiente no influye en la expresión del índice de aumento de peso. 2- Los individuos que en su genotipo combinan uno o más genes A y B aumentan de peso a razón de 2,00 libras diarias, mientras que todos los otros genotipos aumentan 1,60 libras diarias. Según los datos de la tabla 9, los individuos que presentan dentro de su genotipo; los genes A y B en forma dominante, son los presentan mayores ganancias diarias en peso, en tanto que los otros con cualquier tipo de combinación de dichos genes tienen el mismo efecto fenotípico con relación a la ganancia de peso, razón por la cual existe epistasis debido a la interacción de los genes no alélicos. De lo anterior se puede deducir que es muy difícil fijar el vigor híbrido a través de los tres tipos de acciones no aditivas de los genes; parece que lo más práctico es la formación de líneas o razas para después aparearlas entre si para obtener el máximo vigor híbrido.

11 CRUZAMIENTOS Los cruzamientos se han tomado desde siempre como una de las dos grandes vías del mejoramiento genético animal, junto con la selección. Sin embargo, sabido es que ambas no son mutuamente excluyentes sino complementarias. También es conocido, aunque a veces no se tiene en cuenta, el hecho de que para comenzar un programa de mejoramiento genético basado en la utilización de cruzamientos, es imprescindible fijar previamente los objetivos de la manera más simple y clara posible. Existen situaciones en las cuales la práctica de los cruzamientos parece imprescindible, en tanto en otras, el criador puede pensar que es complicado y que puede obtener un buen desempeño de sus animales de raza pura. Parece entonces importante preguntarnos si realmente es necesaria la práctica de los cruzamientos. Esta pregunta puede ser respondida mediante la resolución de otras tres preguntas que intrínsecamente responden en su conjunto a la primera.

Para qué cruzar? L¿os objetivos básicos de los cruzamientos se pueden resumir en el siguiente listado: 1. 2. 3. 4. 5.

Introgresión de genes Sustitución de razas Utilización de Heterosis Utilización de complementariedad Formación de nuevas razas

poblaciones

compuestas.

El primer objetivo muy pronto quedará desactualizado en la medida que la ingeniería genética avance en métodos y técnicas en animales. Si bien el grado de avance actual no es comparable al de los vegetales, el futuro parece promisorio. La sustitución de razas se basa en la absorción de una raza “local” por otra que es “introducida” en absorciones sucesivas hasta que la raza local queda representada en una mínima parte en la población original. Son los llamados cruzamientos absorbentes. Indudablemente, los objetivos más importantes de los cruzamientos son los tres últimos, y en especial la utilización de la heterosis y la complementariedad. La Heterosis o comúnmente conocida como “Vigor Híbrido” es un fenómeno por el cual la progenie de apareamientos entre líneas consanguíneas o poblaciones puras exceden el rendimiento promedio de sus padres para un carácter dado. Es el fenómeno contrario a la consanguinidad. Por ello, la magnitud del 54

osis dependerá de la variación entre las poblaciones a cruzar. Cuanto mayor sea la distancia genética de las razas que al cruzarse constituirán la población cruza, mayor será la magnitud de la heterosis esperada. En el Cuadro 1 aparece la fracción de la heterosis que se puede utilizar en diversos cruzamientos. Cuando el cruzamiento utiliza sólo 2 razas, se hace uso solamente de la heterosis a nivel individual por ello, la fracción de heterosis que se utiliza a nivel materno o paterno es 0. Cuando se mantienen hembras cruza (por ejemplo F1) y se realizan retrocruzas, esto es, cruzamientos hacia alguna de las razas puras paternas, las crías mostrarán la mitad de la heterosis y las madres el 100%. Cuadro 1: Fracción de Heterosis utilizada en cruzamientos. Fracción Tipos de Heterosis Cruzamientos Individual Raza Pura Cruza de 2 razas 1 Retrocruzas A x AB ó BA 1/2 AB x A ó B 1/2 Cruza de 3 razas C x AB ó BA 1 AB x C 1 Cruzamiento Rotacional 2 razas 2/3 3 razas 6/7

de Materna 0 0

Paterna 0 0

1 0

0 1

1 0

0 1

2/3 6/7

0 0

En el caso de cruzamientos rotacionales, donde la reposición de las hembras surge ya no en forma pura sino de los mismos cruzamientos, el promedio de retención de heterosis respecto del 100% que se obtiene en la F1 es de 2/3 cuando intervienen 2 razas y 6/7 cuando son 3. Si se incorporaran másrazas los beneficios siguen la teoría de la ley de economía de los rendimientos decrecientes. La utilización de la Complementariedad, que no es excluyente de la de la heterosis, se basa en la conjunción en los animales cruza de dos caracteres que son importantes en las razas puras originales. Si por ejemplo se cruza la raza A que es muy prolífica con la raza B que muestra una muy alta eficiencia de conversión alimenticia, los cruzas serán a la vez fértiles y buenos convertidores, y por lo tanto economicamente más rentables. Por último, los cruzamientos pueden ser utilizados con el propósito de formar nuevas razas o poblaciones compuestas. Algunos de los ejemplos más comunes lo dan las razas derivadas del cebú como la Brangus, la Bradford o la 55

ida es de 5/8 de genes británicos y 3/8 índicos. El caso más simple es el cruzamiento de dos razas A y B y luego el cruzamiento de las siguientes generaciones entre sí: F1 x F1, F2 x F2, etc. Pero cuidando de practicar selección en cada oportunidad. El atractivo de las razas Compuestas se puede resumir en: 1. Retención de parte de la heterosis Incremento de la variabilidad genética en la población cruza En el caso de cruzamientos rotacionales, donde la reposición de las hembras surge ya no en forma pura sino de los mismos cruzamientos, el promedio de retención de heterosis respecto del 100% que se obtiene en la F1 es de 2/3 cuando intervienen 2 razas y 6/7 cuando son 3. Si se incorporaran másrazas los beneficios siguen la teoría de la ley de economía de los rendimientos decrecientes. La utilización de la Complementariedad, que no es excluyente de la de la heterosis, se basa en la conjunción en los animales cruza de dos caracteres que son importantes en las razas puras originales. Si por ejemplo se cruza la raza A que es muy prolífica con la raza B que muestra una muy alta eficiencia de conversión alimenticia, los cruzas serán a la vez fértiles y buenos convertidores, y por lo tanto economicamente más rentables. Por último, los cruzamientos pueden ser utilizados con el propósito de formar nuevas razas o poblaciones compuestas. Algunos de los ejemplos más comunes lo dan las razas derivadas del cebú como la Brangus, la Bradford o la Santa Gertrudis, cuya composición genética más difundida es de 5/8 de genes británicos y 3/8 índicos. El caso más simple es el cruzamiento de dos razas A y B y luego el cruzamiento de las siguientes generaciones entre sí: F1 x F1, F2 x F2, etc. Pero cuidando de practicar selección en cada oportunidad. El atractivo de las razas Compuestas se puede resumir en: 2. Retención de parte de la heterosis 3. Incremento de la variabilidad genética en la población cruza 4. Complementariedad de caracteres (por ejemplo: líneas maternas y paternas juntas).

Lección 12 CONTINUO O ABSORBENTES Absorbente (grading up o top crossing): utilizado para sustituir una raza por otra. Paso 1: eliminación de todos los machos de la raza que se desea cambiar (A). Paso 2: cruzar las hembras con machos de la raza que se desea (B).

jas: Permite pasar de una raza a otra sin la compra-venta de animales (menores gastos operativos). Inicialmente se aprovecha el vigor híbrido. Aumenta la variabilidad genética. Desventajas: Es un proceso muy lento. Requiere de registros confiables para efectos de selección

Cruzamiento continuo o absorbente: consiste en absorber hacia una raza dada y al obtenerse la quinta generación se considera que es una raza pura por absorción.

Tabla I. Fracción de herencia en el cruzamiento absorbente. Generación 1 2 3 4 5 N

Cruzamientos RxC R x (RC) R x ( RRC) R x ( RRRC ) R x ( RRRRC) R x n cruzamientos

Fracción de Romo 0,50 0,75 0,875 0,9375 0,96875 1- ( ½ )n

Fracción de Cebú 0,50 0,25 0,125 0,0625 0,03125 ( ½ )n

Fuente: Schmidt & Van Vleck (1974)

3.1.5 Introgresión o cruzamiento absorbente Consiste en una serie de retrocruzamientos de una población con otra población, con el objetivo de introducir un nuevo gen o determinar genes en una de las poblaciones. Topizar un grupo de individuos es una operación sencilla, basta conocer un poco de genética (para nuestro ejemplo tomemos la genética de los cuernos en los bovinos). Veamos : Para cada uno de los caracteres, el animal posee dos genes, así que para los cuernos el ejemplar tiene un gen de la madre y otro del padre; de la unión de esos dos genes en el momento de la fecundación, resultará que ese individuo tenga o no cuernos. Por ejemplo : Una vaca con cuernos habrá heredado del padre el gen con cuernos (N), y también de la madre otro gen (N). Entonces, la vaca será NN. En oposición a esta vaca habrá un toro topo, que ha heredado del padre y de la madre el gene topo, entonces este tendrá el genotipo para cuernos LL. Como la vaca es de genotipo NN, todos sus óvulos portarán el alelo N y el toro que es de genotipo LL produce espermatozoides de tipo L. Entonces todos los hijos de esta vaca y de este toro serán de genotipo NL.

ocigoto topo si su f贸rmula gen茅tica est谩 formada por los pares de genes iguales NN 贸 LL. En cambio diremos que es heterocigoto cuando el gen heredado de la madre no es igual al heredado del padre, es decir que es N

A continuación veremos como se produce un individuo heterocigoto ó mestizo, cuya formula genética es NL. Un toro con el genotipo NL, produce la mitad de los espermatozoides con L, y la otra mitad con N y si fuera la vaca daría la mitad de óvulos N y la otra mitad L. Si cruzamos un toro heterocigoto NL , con una vaca con cuernos LL ocurriría :

50 % son NL ; descendencia topa 50% son LL; descendencia con cuernos. De lo anterior podemos decir que si en una explotación de vacas con cuernos, utilizamos solo toros homocigotos topos, toda la descendencia será topa. Pero si los toros que utilizamos en este mismo hato son toros heterocigotos, la descendencia será mitad topa NL y mitad con cuernos LL. Otro ejemplo es ¿cómo topizar un hato de ganado pura sangre cebú conservándole su pureza?. Se debe empezar por aparear toros homocigotos con vacas puras cebú. La primera generación F1, será toda topa, hembras y machos media sangre cebú y media sangre topa. Las hembras de esta primera generación F1 recibirán un toro cebú, pura sangre con cuernos en la raza que esté interesado el hacendado. En esta segunda generación F2, la mitad de las novillas serán topas y la mitad con cuernos, lo importante es que son ZA cebú.

Para la tercera generación nos servimos de las novillas topas F2, con un toro pura sangre cebú y conseguimos una tercera generación de novillas F3 7/8 cebú, mitad de las novillas serán topas y la otra mitad con cuernos. Para la cuarta generación F4 repetiremos la operación solamente con las hembras topas y conseguiremos novillas 15 / 16 topas. Las hembras 15 / 16 topas se cruzan con un toro puro cebú y la generación F5 cuyos machos y hembras tienen 31 / 32 de sangre cebú, que se consideran pura sangre cebú por cruce. Entonces, apareando machos topos de esta generación con hembras topas de esta generación se producirán los terneros puros cebú y topos. Estamos en posesión de novillas y toretes topos, pura sangre cebú, heterocigotos para el carácter de cuernos es decir de genotipo NL. Reproduciendo entre sí un torete de estos topos con las novillas topas de la misma cantidad de sangre, vamos a tener machos NN y novillas NN que reproduciéndolas entre si nos darán una generación pura sangre cebú y pura sangre topa. Topizar el ganado de una hacienda, es muy conveniente por varios aspectos, sin ninguna desventaja, es sencillo y basta con usar toros topos y al cabo del primer año, la mitad de las crías que se obtienen ó el total de ellas serán topas según hayamos utilizado un toro heterocigoto u homocigoto.

LECCION 13 CRUZAMIENTO SIPLE O INDUSTRIAL este tipo de cruzamiento permite obtener la máxima heterosis. Los machos F1 obtenidos son destinados al sacrificio, en cuanto a las hembras son comercializadas para reproducción o utilizadas como paso inicial para otros sistemas de cruzamiento. Este sistema tiene gran aceptación entre los ganaderos dada por la eficiencia en los aspectos productivos y reproductivos, debido a la máxima expresión de la heterosis en la F1. El gran interrogante es: que hacer a partir de la F1 . Se puede realizar retrocruzamiento, o cruzamiento interse entre las F1 , reduciéndose en ambos casos la heterosis en un 50%.

Cruzamiento Industrial

• Modificación de los caracteres productivos de una raza • Necesidad de incrementar la producción de carne de vacuno

• Deficiencias de las vacas autóctonas • Obtención de mestizos de mejores índices técnicos en el cebo y en el rendimiento a la canal

Modalidades del Cruzamiento

CRUZAMIENTO EN DOBLE

CRUZAMIENTO

ETAPA

INDUSTRIAL (m谩s frecuente)

Machos Aptitud lechera Doble aptitud Aptitud carne

Hembras aut贸ctonas X Machos

Obtenci贸n F1

especializados

Cruzamiento Industrial

• Ventajas: - aprovechamiento de la rusticidad, capacidad maternal... - transmisión de caracteres mejorantes de las razas especializadas - obtención de un F1con mayor peso al nacimiento, crecimiento, índice de transformación, rendimiento a la canal • Inconveniente: - escasa heterosis de las madres

Retinta

Charoles x Retinta

Peso Inicial (Kg.)

307,6

Peso Final (Kg.) Días de Cebo Aumento de Peso (Kg./día) Índice Conversión

379,1

AvileñaNegra Ibérica 386,5

Charoles x Avileña-Negra Ibérica 419,1

443,4

529,1

444,2

527,3

137

139

137

1,233

1,546

1,268

1,786

6,62

5,6

6,18

5,43

Resultados de los principales cruces industriales Charoles x Morucha

Limousine x Morucha

Peso Inicial (Kg.)

267,14

259,33

Peso Final (Kg.)

505,14

494,83

Días de Cebo

150

Aumento de Peso (Kg./día)

1,59

1,57

r Índice Conversión

5,88

5,71

Objetivos del Cruzamiento en Doble Etapa • Mejorar los índices productivos

• Problemas de manejo

• Elevada producción de leche (mamitis)

Cruzamiento en Doble Etapa con Macho de Aptitud Mixta o Leche Fleckvieh Parda Alpina Frisona

Retinta Avileña-Negra Ibérica Morucha

HEMBRAS X MACHOS

MATADERO 69

Charoles Limousine

Cruzamiento en Doble Etapa con Macho de Aptitud Carne Charoles Limousine

Retinta Avileña-Negra Ibérica Morucha

HEMBRAS X MACHOS

Charoles Limousine

MATADERO

LECCION 14 CRUZAMIENTO ROTACIONAL Cruzamiento rotacional con dos o tres razas: Consiste en la utilización alternada de reproductores de razas diferentes. Permite la utilización de dos o tres razas y posibilita las siguientes ventajas: a) las hembras son incorporadas al hato y los machos destinados al sacrificio; b) mantienen mayor grado de heterosis; c) permite mayor presión de selección en las hembras. Este tipo de cruzamiento es ampliamente utilizado en ganado de carne. Los cruzamientos rotativos entre Bos taurus x Bos taurus indicus producen mayor velocidad de crecimiento, mayor eficiencia de conversión y mejor eficiencia reproductiva que los animales de la raza pura. Tabla II. Composición genética en cruzamiento rotacional con dos razas Generación

Cruzamiento

1 2 3 4 5 N

AxB A x (AB) B x (AAB) A x (BAAB) B x (ABAAB) A x cruzado B x cruzado

Fracción A 0,50 0,75 0,375 0,6875 0,34365 0,66667 0,33333

Fracción de B 0,50 0,25 0,625 0,325 0,65625 0,33337 0,66667

Fuente: Schmidt & Van Vleck (1974)

Teóricamente, la tasa de heterosis corresponde a 67% da la obtenida en la generación F1 . Cada una de las generaciones debe ir acompañada de una rigorosa selección. Este sistema presenta, como inconveniente, la necesidad de alternancia de razas de reproductores a cada generación, lo que puede ser minimizado por el uso de la inseminación artificial. Tabla III. Composición genética en cruzamiento rotacional con tres razas Generación

Cruzamiento

1 2 3 4 5

AxB C x (AB) B x (ABC) A x (ABCB) C x (ABCABA)

Fracción A 0,25 0,125 0,5625 0,28125

Fracción de B 0,50 0,25 0,625 0,3125 0,15625

Fracción de C 0,50 0,25 0,125 0,5625

Fuente: Schmidt & Van Vleck (1974).

El uso de una tercer raza permite mantener un nivel de heterosis correspondiente a 85% de la observada en la F1 . Las desventajas de este proceso son: a) exigencia de nivel elevado de manejo para la realización de este sistema; b) necesidad de la utilización de reproductores diferentes a cada generación. Retención de la heterocigosidad 72

La retención de heterocigosidad inicial después del cruzamiento y subsecuente apareamiento al azar, es proporcional a 1- ∑pi2 es la fracción de cada una de las n razas usadas en los cruzamientos (Gregory & Cundiff, 1980) Si una raza compuesta de las siguientes proporciones ¼ S + ⅜ B + ⅜G, la retención de heterocigosidad (C) será igual a: C = 1 – [( ¼ )2 + (⅜ )2 + ( ⅜ )2 ] = 65,62%

A medida que aumente el número de razas que contribuyan a la formación de razas compuestas, mayor será la retención de heterocigosidad. Como estimar la heterosis El grado de heterosis (%) es evaluada por la superioridad de la media de la F1 en relación con la media de los padres, por medio de la siguiente expresión: HF1= [( MF1 – MP )/MP] x 100, donde: HF1= grado de heterosis en la generación F1 MF1= media de la generación F1 MP = media de los padres. En la generación F2 la heterosis (HF2) será: HF2 = ½ HF1 + ½ ( MA – MB), donde HF2 = heterosis en la generación F2.

Ejemplo: Después de ajustar todas las variables que afectan el peso al destete de los animales, se obtuvo una media de dicho peso de 230 kg en la progenies de ½ Romosinuano + ½ Cebú. Los padres de la primera y segunda raza presentaron medias de 180 y 210 kg, respectivamente. Calcular el porcentaje de heterosis obtenida en la generación F1 de ese apareamiento. HF1= [( 230 – 195 )/195] x 100 = 17,94%.

Esto significa que la diferencia entre la media de la F1 y la media de los padres que es de 35 kg es 17,94% de 195 kg. Reducción del vigor híbrido Lo esperado es que acontezca una reducción del valor fenotípico medio de la generación F2 en relación a la F1. La intensidad de esta reducción depende de la selección, de la endogamia, del número de individuos que constituye la población y de los tipos de apareamientos. Si la población fuera grande y los apareamientos fueran al azar, se espera de F1 para F2 una reducción del vigor híbrido del orden del 50% y las generaciones siguientes (F3, F4, …, Fn) tienden a mantener valores fenotípicos medios próximos a los de la F2.

La selección a favor de los individuos mas heteróticos induce a que la reducción de la heterosis sea menor por generación; por otro lado los apareamientos consanguíneos aceleran dicha disminución. Cuando el número de individuos de la población no es muy grande, como en los hatos de animales domésticos, y las heredabilidades de los caracteres en consideración son bajos, no se espera mucha reducción del vigor híbrido de la generación F1 para F2. Además de esto se debe considerar que en esta condición el valor fenotípico medio de la población depende en gran parte de factores ambientales.

LECCIÓN 15

ESTRATEGIAS DE CRUZAMIENTOS Introducción Los cruzamientos se han tomado desde siempre como una de las dos grandes vías del mejoramiento genético animal, junto con la selección. Sin embargo, sabido es que ambas no son mutuamente excluyentes sino complementarias. También es conocido, aunque a veces no se tiene en cuenta, el hecho de que para comenzar un programa de mejoramiento genético basado en la utilización de cruzamientos, es imprescindible fijar previamente los objetivos de la manera más simple y clara posible. Existen situaciones en las cuales la práctica de los cruzamientos parece imprescindible, en tanto en otras, el criador puede pensar que es complicado y que puede obtener un buen desempeño de sus animales de raza pura. Parece entonces importante preguntarnos si realmente es necesaria la práctica de los cruzamientos. Esta pregunta puede ser respondida mediante la resolución de otras tres preguntas que intrínsecamente responden en su conjunto a la primera. Para qué cruzar? L¿os objetivos básicos de los cruzamientos se pueden resumir en el siguiente listado: 6. Introgresión de genes 7. Sustitución de razas 8. Utilización de Heterosis 9. Utilización de complementariedad 10. Formación de nuevas razas

poblaciones

compuestas.

el rendimiento promedio de sus padres para un carácter dado. Es el fenómeno contrario a la consanguinidad. Por ello, la magnitud del mejoramiento que puede lograrse a través de la heterosis dependerá de la variación entre las poblaciones a cruzar. Cuanto mayor sea la distancia genética (diferenc de las razas que al cruzarse constituirán la población cruza, mayor será la magnitud de la heterosis esperada. En el Cuadro 1 aparece la fracción de la heterosis que se puede utilizar en diversos cruzamientos. Cuando el cruzamiento utiliza sólo 2 razas, se hace uso solamente de la heterosis a nivel individual por ello, la fracción de heterosis que se utiliza a nivel materno o paterno es 0. Cuando se mantienen hembras cruza (por ejemplo F1) y se realizan retrocruzas, esto es, cruzamientos hacia alguna de las razas puras paternas, las crías mostrarán la mitad de la heterosis y las madres el 100%. Cuadro 1: Fracción de Heterosis utilizada en cruzamientos.

Tipos de Cruzamientos Raza Pura Cruza de 2 razas Retrocruzas A x AB ó BA AB x A ó B Cruza de 3 razas C x AB ó BA AB x C Cruzamiento Rotacional 2 razas 3 razas

Individual 0 1

Fracción de Heterosis Materna 0 0

Paterna 0 0

1/2 1/2

1 0

0 1

1 1

1 0

0 1

2/3 6/7

0 0

siguientes generaciones entre sí: F1 x F1, F2 x F2, etc. Pero cuidando de practicar selección en cada oportunidad. El atractivo de las razas Compuestas se puede resumir en: 5. Retención de parte de la heterosis Incremento de la variabilidad genética en la población cruza En el caso de cruzamientos rotacionales, donde la reposición de las hembras surge ya no en forma pura sino de los mismos cruzamientos, el promedio de retención de heterosis respecto del 100% que se obtiene en la F1 es de 2/3 cuando intervienen 2 razas y 6/7 cuando son 3. Si se incorporaran másrazas los beneficios siguen la teoría de la ley de economía de los rendimientos decrecientes. La utilización de la Complementariedad, que no es excluyente de la de la heterosis, se basa en la conjunción en los animales cruza de dos caracteres que son importantes en las razas puras originales. Si por ejemplo se cruza la raza A que es muy prolífica con la raza B que muestra una muy alta eficiencia de conversión alimenticia, los cruzas serán a la vez fértiles y buenos convertidores, y por lo tanto economicamente más rentables. Por último, los cruzamientos pueden ser utilizados con el propósito de formar nuevas razas o poblaciones compuestas. Algunos de los ejemplos más comunes lo dan las razas derivadas del cebú como la Brangus, la Bradford o la Santa Gertrudis, cuya composición genética más difundida es de 5/8 de genes británicos y 3/8 índicos. El caso más simple es el cruzamiento de dos razas A y B y luego el cruzamiento de las siguientes generaciones entre sí: F1 x F1, F2 x F2, etc. Pero cuidando de practicar selección en cada oportunidad. El atractivo de las razas Compuestas se puede resumir en: 6. Retención de parte de la heterosis 7. Incremento de la variabilidad genética en la población cruza 8. Complementariedad de caracteres (por ejemplo: líneas maternas y paternas juntas).

¿Qué cruzar? Esta segunda pregunta no es menos importante que la anterior y se refiere a si existe oferta suficiente de biotipos. Como es lógico, no podemos responder esta pregunta sin pensar en incluir también los sistemas de producción. En cruzamientos, especialmente cuando intervienen razas o cruzas de diferente tamaño adulto, la productividad de los sistemas y por ende la eficiencia con que se producen terneros, varía mucho. 77

Melucci y otros (1993), encontraron que, tomando como base a un rodeo Angus puro, la productividad hasta el destete podía incrementarse hasta un 53% en cruzamientos con razas de mayor tamaño. Pero, utilizando vacas cruza, de alto peso, la productividad podía verse comprometida (Cuadro 2). En efecto, apareamientos que utilizan una madre Angus puro de tamaño corporal mediano, y como raza cruzante Hereford, de mayor tamaño, pueden incrementar la productividad en un 36%. De la misma manera, utilizando madres F1 AH o Nelore x A (NA) y como raza cruzante una continental europea como Limousin, la productividad se puede elevar entre un 28% y un 53%. Sin embargo, la utilización de madres de mayor tamaño estructural como NA o H y padres de raza más pequeña como A, conduce a una productividad menor aún que la de A utilizado en forma pura. El vigor híbrido encontrado en el cruzamiento entre Angus y Hereford para peso al destete (Melucci y García, 1993) fue de 5.5 kg en terneros y 60 kg en vacas, pero los niveles para peso al destete ascienden a 23 kg si el peso al destete es tomado como carácter materno. Además de ello, se ha estudiado la productividad de estos cruzamientos, medida como kg de carne de ternero destetada por kg metabólico de vaca en servicio, encontrándose que está muy afectada por el tamaño adulto del vientre. Cuadro 2: Productividad en la etapa de cría de distintos apareamientos (Melucci y otros, 1993). Tipo Genético Paterno Materno A A NA A N A H A A NA NA NA N NA L NA L HA H HA A H

n 241 82 282 20 71 43 106 65 170 53 32

Destete % 68 59 62 74 59 73 74 84 77 79 56

Peso Madre Kg 415 409 417 415 443 438 434 433 450 435 437

Peso Ternero Kg 142 157 178 182 170 173 184 190 177 175 143

Prod (kg/kg0.75) 1.08 1.06 1.23 1.47 1.02 1.27 1.37 1.65 1.38 1.40 0.83

% 100 98 114 136 94 118 127 153 128 130 77

A: Angus; H: Hereford; N: Nelore; L:Limousin.

En lo que hace a invernada, tradicionalmente, el mercado interno argentino consumió alrededor de un 80-85% de la carne producida, siendo a su vez altamente exigente en calidad. Esta demanda fue cubierta por animales de razas británicas, conocidas por su adecuación al gusto argentino. También es importante considerar que los sistemas de producción de engorde de novillos fueron tradicionalmente pastoriles, y que las razas británicas en general se ajustaron bien a dichos sistemas. La mayoría de las evaluaciones de biotipos animales se realizaron bajo estas condiciones de producción. El INTA de Balcarce realizó evaluación de biotipos a través de cruzamientos de razas Continentales con británicas. Se utilizaron un gran número de razas cruzantes, que se presentan en el Cuadro 3, siendo la diferencia más marcada entre estas razas la referente a su tamaño corporal, como puede verse a través de las ganancias de peso o el peso a los 20 meses de edad. 78

Las diferentes razas evaluadas en cruzamientos en las experiencias del INTA de Balcarce también se estudiaron en cuanto a la composición de la res. Los novillos se enviaron a faena a tres pesos de terminación diferentes: 420, 470 y 520 kg. En general se puede afirmar que, en concordancia con lo observado en la tasa de crecimiento, las diferencias en las cruzas entre sí fueron relativamente menores que entre Angus y las cruzas, siendo que los animales cruza fueron en general más magros y con mejor proporción de cortes de mayor valor. En los Cuadros 4 y 5 se presenta información resumida de esta evaluación. En general surge que los cruza Continental tienen, a un peso de la media res constante (128 kg), una mayor proporción de cortes de primera, que usualmente llegan a representar el 50% de la res, y menor contenido graso que los Angus de tipo tradicional.

Cuadro 3: Ganancias de peso post-destete y peso a los 20 meses de edad de distintos grupos genéticos (Miquel y otros, 1977). Raza o cruza Raza Paterna: Brahman Holando Overo negro Normando Chianina Santa Gertrudis Romagnola Overo colorado Charolais (C) Blonde d’Áquitaine Pardo Suizo Fleckvieh Gelbvieh Limousin Piamontesa Charolais x Angus Angus (A)

Nº Obs. 21 67 58 53 35 41 58 112 199 91 24 132 92 80 33 80 179

Ganancia absoluta destete-20 meses (kg/d) 0.572 0.570 0.528 0.524 0.515 0.515 0.508 0.506 0.505 0.496 0.496 0.494 0.488 0.466 0.456 0.454 0.442

Peso a 20 meses (kg) 412 394 387 305 398 384 394 385 390 381 373 382 377 371 370 355 338

El espesor de grasa dorsal, medida del grado de terminación del animal, también presentó grandes diferencias del grupo de razas Continentales (que entre sí no mostraron diferencias) respecto del Angus, al igual del área del ojo de bife (72.6 cm2 para cruzas vs. 67.6 cm2 para Angus). Los sistemas de engorde tradicionalmente basados en pasturas ofrecen buenas condiciones para la invernada y rápida terminación de biotipos de tipo tradicional, normalmente destinados al consumo interno. En la medida que este segmento del consumo es importante en nuestro país, los sistemas pastoriles continuarán vigentes, dadas las ventajas que ofrecen en términos de bajos insumos, y baja contaminación. Los problemas que surgen para el engorde de biotipos de mayor tamaño corporal, están relacionados con el tiempo que demandan en lograr estado de terminación, y la consecuente velocidad de rotación del capital. Para sistemas intensivos y en menor medida semi-intensivos, los biotipos de tipo tradicional podrían quedar desajustados en la medida que, al posibilitarse ritmos de 79

ganancias de peso elevados, comenzarían el proceso de deposición de grasa anticipadamente, obteniendo grado de terminación, antes de lograr el peso usual de faena (entre 420 y 450 kg). En tal caso, los biotipos carniceros más especializados (cruza Continental), se adecuarían mejor, adecuando los ritmos de deposición de tejidos y obteniendo pesos y estados de terminación apropiados a la vez de ser aptos para la industria exportadora. Cuadro 4: Promedios de edad, peso, rendimiento y cortes de primera a la faena, en novillos Angus y cruza Continental. (Adaptado de Villarreal, 1987) Raza Paterna Angus Charolais Fleckvieh Limousin Chianina Romagnola Holando Arg. Marchegiana

Edad a faena (d) 866.5 811.2 823.1 787.2 747.5 750.0 771.4 701.4

Peso a faena (kg) 439.4 450.9 451.3 433.8 436.1 440.7 447.0 430.5

Rendimiento (%) 58.2 56.7 56.7 59.0 58.6 58.0 57.2 59.4

Cortes de primera (kg) 60.7 64.7 64.5 64.4 65.9 64.7 62.5 64.6

Cuadro 5: Promedios de grasa total, espesor de grasa dorsal y área de ojo de bife en novillos Angus y cruza Continental. (Adaptado de Villarreal, 1987). Raza Paterna Angus Charolais Fleckvieh Limousin Chianina Romagnola Holando Arg. Marchegiana

Grasas (kg) 6.1 3.8 4.5 4.6 3.6 4.1 5.3 4.2

Espesor de Grasa (mm) 12.3 6.2 6.6 8.3 5.3 6.6 7.9 6.6

Area del músculo L. Dorsi (cm2) 67.6 73.6 70.4 78.1 74.7 70.1 65.2 75.8

Fue también significativa la heterosis mostrada en la tasa de engrasamiento, pero en este caso la magnitud fue muy importante: 24.9%. La tasa de engrasamiento se expresa en mm de espesor de grasa dorsal depositados por mes (mm/mes), y brinda un reflejo de la capacidad de los animales de obtener estado de terminación en la fase de engorde. Un aspecto sumamente importante al preguntarnos ¿Qué cruzar?, es la elección del padre, además de la raza. Conocidos por todos son los catálogos o resumenes de padres que editan las asociaciones de criadores. Esos catálogos proveen información de tipo genética (los DEPS o más recientemente los EBVs) que permiten conocer cuál puede ser la contribución genética de un determinado toro para un carácter en particular. De esta manera, el criador puede decidir la elección de su toro en base a las necesidades específicas de su rodeo. Cuando se realizan cruzamientos, estas consideraciones, no pierden validez, sino todo lo contrario. No sólo basta con elegir la raza cruzante, también es importante saber elegir el toro que intervendrá en los cruzamientos, ya que una mala elección puede cancelar los beneficios de la heterosis. Para ello, es necesario tener en cuenta: La base de datos del catálogo que se consulta, Los DEPs o los EBVs no son valores absolutos, 80

La canfiabilidad o seguridad del DEP o EBV, Si existen correlaciones entre las características que se desean mejorar. ¿Cuándocruzar? Se decidirá utilizar los cruzamientos: Cuando el sistema de producción o el ambiente indiquen la necesidad de usar líneas maternas. Cuando se desee mejorar caracteres muy beneficiados por la heterosis o la complementariedad. Cuando con una raza pura no sea posible conseguir la versatilidad de biotipos (productos) finales que ofrecen cruzamientos específicos. Criterios de selección Un plan y/o programa de mejoramiento genético debe considerar los objetivos productivos de la especie de que se trate, para una vez definidos estos, actuar desde el punto de vista genético sobre los mismos. En el caso del bovino de carne, el objetivo principal consiste en asegurar niveles cada vez superiores de producción. Para lograr lo anterior es necesario: Garantizar una mayor cantidad de terneros destetados por vaca durante su vida útil. Que los animales destetados sean capaces de hacer una utilización eficiente del alimento disponible que les permita la obtención de ganancias de peso adecuadas hasta un peso o edad de sacrificio determinado. En un sistema de producción de cría el objetivo principal es la de obtener un gran número de terneros al año y con un buen peso al destete. De forma general se puede plantear que la productividad de una raza o cruce debemos analizarla en función de los kilogramos de producto final entregado por unidad de tiempo. La mayor o menor producción de terneros por vaca es un carácter complejo que no depende solo del comportamiento reproductivo del genotipo materno, sino de la viabilidad y potencialidad de crecimiento del genotipo del ternero. En Colombia, los objetivos de selección se pueden prefijar en cada sexo. Las vacas deben destetar terneros con un alto peso y los toros deben producir descendientes con altos pesos a una edad determinada. En resumen, las vacas se seleccionan por una alta habilidad materna y eficiencia reproductiva, y los machos por una alta tasa de crecimiento posdestete. La habilidad materna es un carácter complejo que incluye la producción lechera, interactuando con otros factores que determinan la atención de la vaca hacia al ternero. El peso al destete tiene gran importancia económica, pues alrededor del 30% del peso total que alcanza un animal se produce entre el nacimiento y el destete. 81

A su vez, el crecimiento lo podemos subdividir en: Prenatal: período que comprende desde la concepción hasta el destete y se evalúa por el peso al nacer. Predestete: período que comprende desde el nacimiento hasta el destete y se evalúa por la ganancia de peso. Posdestete: período qu se evalúa a través de la ganancia posdestete o el peso por edad a los 15 o 18 meses, en dependencia del genofondo. Parámetros Genéticos Los parámetros genéticos son la heredabilidad, la repetibilidad y la correlación genética. Los parámetros genéticos sirven para evaluar las precisiones de las predicciones del valor genético de los animales y las respuestas genéticas de un plan y/o programa de mejoramiento genético. A continuación se brindaran las definiciones de ellos, sus interpretaciones y sus utilidades. La heredabilidad se define como la fracción de la varianza fenotípica que se debe a las diferencias entre los genotipos de los individuos de una población. Si la heredabilidad para el peso al destete dentro de un hato fuera de 0,35; esto significa que la variación del peso al destete en dicho hato depende de apenas 35% de las variaciones de los genotipos y del 65% de otras variaciones. La heredabilidad sirve para indicar cual es el método de selección a utilizar: cuando es de 0 – 0,25 es baja; de 0,25 a 0,50, es media y de 0,50 a 1,0 es alta. Cuando es baja o media los métodos a utilizar son: selección por pedigree o prueba de progenie y cuando es alta el método a utilizar es la selección individual. La repetibilidad mide la correlación entre diferentes registros para un mismo carácter en particular en diferentes épocas de su vida productiva. En términos generales la repetibilidad presenta un mayor valor que la heredabilidad, respecto a un mismo carácter. Así por ejemplo para el peso al destete en el hato referido anteriormente está fue de 0,40; esto significa que la correlación entre los pesos a destete de los terneros producidos por una misma vaca en diferentes lactancias es del 40%. La repetibilidad sirve para estimar la capacidad más probable de producción de una vaca (CMPP), la cual indica la producción de la vaca en el siguiente parto. Esta se estima a través de la siguiente ecuación.

donde:

CMPP = capacidad más probable de producción Xh = media del hato Xi = media de la vaca

n = número de registros r = repetibilidad. Con el cálculo de la CMMPP se puede estimar el índice materno productivo, el cual indica la producción de la vaca por intervalo entre partos.

donde:

IMP = índice paterno productivo. CMPP = capacidad más probable de producción IEP = intervalo entre partos.

Con base a la CMPP es la base para la eliminación de las vacas de menor desempeño; con respecto al IMP se clasifican las vacas que aparearan con toros de alto valor genético para producir los toretes de la pruebas de ganancia de peso. La correlación genética entre dos caracteres da la idea de la proporción de genes que actúan sobre ambos. Si la correlación fenotípica sugiere que si un animal presenta una superioridad en relación a la media, con respecto a un carácter esta misma ventaja se mantendrá respecto al segundo carácter. La correlación ambiental entre dos caracteres, y si es alta, sugiere, que si los efectos del medio favorecen a un carácter también irán a favorecer al otro. Al establecerse la magnitud de la correlación genética se puede establecer, si hay que hacer selección para ambos caracteres o hacer énfasis en uno de ellos. También es muy importante la caracterización fenotípica de los caracteres a ser mejorados, la cual se logra mediante la media y el desvío estándar, permitiendo la distribución de los datos a través de la curva normal.

LECCIÓN 16 PRINCIPIOS DE SELECCIÓN INTRODUCCION Los rasgos cuantitativos del ganado lechero, tales como producción de leche, grasa y proteína, son económicamente importantes para muchos productores lecheros alrededor del mundo. Estos rasgos varían de los cualitativos, tales como color de pelo, debido a que en lugar de caer dentro de categorías discretas (rojo, blanco, negro), los valores de los rasgos cuantitativos varían en una escala continua de posibilidades infinitas. El gran número de posibilidades para un rasgo cuantitativo es debido a: * El gran número de genes involucrados en la expresión del rasgo, conduciendo a muchos posibles genotipos; * El efecto significativo del medio ambiente agregando variabilidad a los posibles valores que un rasgo puede tener. La meta del mejoramiento genético del ganado lechero es la de modificar la proporción de ciertos genes de manera de que, dado a el medio ambiente en el que el animal se encontrará sujeto, los rasgos de interés se expresen en una forma que maximizen la ganancia del productor lechero. Por ejemplo, el mejoramiento genético para producción de leche trata de incrementar los genes que maximizan la producción de leche dado el medio ambiente (clima, alimentación, manejo, etc) en el que la vaca expresará su potencial. FUERZAS QUE CAMBIAN LA FRECUENCIA DE CIERTOS GENES Los cambios en la composición genética de los animales se presentan de forma natural. Existen básicamente cuatro fuerzas que alteran la frecuencia de algunos genes en la población de animales. Mutación (cambio en la estructura del material genético) y cambio casual o al azar (efecto del azar, especialmente en poblaciones pequeñas) son impredecibles y por lo tanto inútiles. Aún así, desde el punta de vista práctico, la selección y la migración son las herramientas disponibles que tienen el productor para cambiar el valor genético de sus hatos para un rasgo en particular. Selección es el proceso que permite que ciertos animales se reproduzcan más que otros. Como resultado, animales con un genotipo deseado dejarán la mayor 84

descendencia. A medida que la selección es practicada de generación en generación, algunos genes se hacen más frecuentes y otros menos frecuentes en la población. Por lo tanto, la selección genética es un proceso de dos pasos. Primero, los animales con un genotipo superior deben ser identificados y, segundo, estos animales deben servir como padres para la nueva generación. Migración envuelve el traer animales a la población de otra población que posee una frecuencia de genes diferente. El cruzamiento de especies locales de bovinos (Bos indicus) con razas lecheras Europeas (Bos taurus) es un ejemplo de migración genética. La forma más importante de migración de genes en las poblaciones modernas de ganado lechero es el mercado internacional (importación y exportación) de semen.

LECCION 17 CONCEPTO DE SELECCIÓN LOS CONCEPTOS DETRAS DE LA SELECCIÓN

Figura 1: Distribución de los registros de producción de leche--la curva de distribución normal. Para entender como funciona la selección para un rasgo cuantitativo, necesitamos un buen entendimiento de algunos conceptos importantes. La variación de un rasgo en particular entre animales es la clave para el proceso de selección. En un hato con un promedio anual de producción de 5.500 kg, algunas vacas pueden producir más de 9.000 kg, mientras que otras pueden producir solamente 2.000 kg. Estos pueden ser solo los extremos, pero la producción de leche de vacas individuales en un hato puede tener cualquier valor entre estos dos extremos. Aún dentro de un hato, donde uno puede llegar a creer que el medio ambiente es similar para la mayoría de los 86

animales, solamente cerca del 25% de la variación total en producción de leche se debe a causas genéticas (ver heredabilidad en Tabla 1).

Distribución normal Distribución de los registros de producción

Figura 2: Media y variancia son dos características principales de la distribución normal. A pesar de que las vacas producen diferentes cantidades de leche, sus registros pueden agruparse dentro de categorías. La Figura 1 es un ejemplo de la distribución de los registros de producción de leche de 200 vacas categorizadas en 28 grupos. En este gráfico, cada bloque representa una vaca. Las vacas que producen de 2.000 a 2.250 kg pertenecen al primer grupo (barra en el lado izquierdo del gráfico); moviéndose hacia la derecha, cada grupo sucesivo se define de acuerdo al anterior. El último grupo (barra en el lado derecho del gráfico) incluye vacas que producen entre 8.875 y 9.000 kg de leche. Esta representación, llamada histograma, nos da una idea de la media y la variación en producción de leche. En nuestro ejemplo, 19 vacas produjeron de 5.250 a 5.500 kg, una vaca produjo entre 2.250 y 2.500 kg y ninguna vaca produjo más de 8.750 kg. Cuando una línea es trazada en la parte superior de cada barra de un lado a otro, obtenemos una línea que posee la forma de una campana. La mayoría de los rasgos cuantitativos siguen este tipo de curva, que se refiere como "curva normal" o "distribución normal". El análisis de los registros (producción de leche, puntaje de tipo, etc.) que se encuentra distribuído como "curva normal" es la base de nuestro conocimiento del mérito genético de vacas y toros para un rasgo en particular. En una distribución normal, el número más grande de animales se encuentra agrupado alrededor de la media (la barra más alta), y a medida que nos movemos hacia alta o baja producción de leche, el número de animales en cada grupo decrece. La forma en que los registros se distribuyen alrededor del punto central se llama varianzia o desviación estándard. 87

Por ejemplo, los registros de producción de las hijas de un toro forman una distribución normal. Un animal que se encuentra lejos y a la izquierda de la media es probable que tenga alto mérito genético. Aún así, esto puede no ser verdad debido a que una vaca con un buen mérito genético puede tener una pobre lactancia debido a una mala alimentación, dificultad de parto u otros aspectos negativos de manejo y efectos medio ambientales. Como contraste, una vaca puede tener registros de producción artificialmente altos que otras en el hato debido a tratamientos diferenciales. Por lo tanto, es necesario analizar cuidadosamente los registros de las vacas y reconocer los efectos del medio ambiente en su desempeño. De esta forma podemos revelar el verdadero mérito genético que puede ser transmitido a la nueva generación.

LECCION 18 EFECTO GENETICO DE LA SELECCIÓN CAMBIO GENETICO POR MEDIO DE LA SELECCION Por medio de la selección, el cambio en el valor genético de los animales de una población se encuentra afectado por la variación genética en la población, la intensidad de selección, exactitud de selección e intervalo generacional. El cambio en el valor genético puede resumirse por medio de una simple ecuación: Exactitud x Intensidad x variación genética Cambio genético por año= ------------------------------------------------------------------Años por generación Por lo tanto el cambio genético por año será el mayor cuando la exactitud, intensidad y variación genética son lo más grandes posibles y el intervalo generacional es lo más pequeño posible. 4.1 Exactitud al seleccionar vacas y toros El factor principal que limita la exactitud de la estimación del mérito genético para las vacas es que viven dentro de un hato, esto significa dentro de un estrecho rango de efectos medio ambientales. Como contraste, la prueba de toros registrando el desempeño de muchas de sus hijas en muchos hatos (prueba de progenie) hace que sea posible obtener una alta exactitud al determinar su mérito genético. 4.2 Heredabilidad o h2 88

La heredabilidad es el porcentaje del total de variación entre animales para un rasgo en particular que se debe a los genes que han heredado (el resto debido al medio ambiente). En general, cuando más alta es la heredabilidad de un rasgo, más alta es la exactitud de selección y mayor es la posibilidad de obtener una ganancia genética por medio de la selección. Las heredabilidades que se indican en la Tabla 1 se pueden interpretar de la siguiente manera: * Menos de 0,1--baja heredabilidad y baja posibilidad de ganancia genética por medio de la selección; * De 0,1 a 0,3--moderada heredabilidad y moderada posibilidad de ganancia genética por medio de la selección; * Más de 0,3--alta heredabilidad y alta posibilidad de ganancia genética por medio de la selección. Comentario sobre los factores que afectan el cambio de frecuencia génica debido a la selección En primer término tenemos la propia frecuencia génica. El cambio en la frecuencia, Aq, será mayor en frecuencias intermedias, cuando mayor sea la varianza genética, la cual veremos más adelante que está relacionada con el producto q(1 - q). En segundo término, del tipo de acción intermedia. Si el gene favorecido es dominante o recesivo o hay un tipo de acción génica intermedia. Si el gene favorecido es dominante, la eficiencia de la selección será mayor a bajas frecuencias del gene favorecido y será menor a altas frecuencias de dicho gene. Es decir, que la dominancia ayuda en una primera instancia a elevar la frecuencia de un gene dominante, pero más tarde se transforma en un inconveniente. Si el gene favorecido es el recesivo, se da la situación inversa. Cuando no hay dominancia el mayor progreso se logra con frecuencias intermedias. En todos estos casos mencionados la selección logrará, de forma eventual, la eliminación del alelo indeseable. Si hay sobre dominancia, podemos tener una detención del progreso en el cambio de las frecuencias génicas aún en frecuencias intermedias. Finalmente, el cambio de la frecuencia génica depende de la intensidad con que seleccione, la cual está dada por el valor del coeficiente de selección (s o s1 y s2). En otros capítulos se verá que la intensidad con que se selecciona, llamada también presión de selección, es una de las principales herramientas que el criador tiene a disposición para aumentar el progreso genético. El valor de s es directamente proporcional al diferencial de selección, el que se define como la diferencia entre el grupo seleccionado (progenitores de la siguiente generación) y el promedio de la población, medio en unidades del carácter cuantitativo por el cual se está seleccionado.

LECCION 19 RESPUESTA DE LA SELECCIÓN Respuesta a la selección para producción láctea de toros Holstein de Estados Unidos en las provincias de Bío-Bío y Malleco, Chile # Selection response for milk production of United States Holstein bulls in the provinces of Bío-Bío and Malleco, Chile

A Jara 1, A Guzmán 1, M Peña 1, M J García 1*, N Barría

2**

# Financiado por Fondecyt: Proyecto Nº 1000794. 1* Escuela de Medicina Veterinaria, Facultad de Ciencias Silvoagropecuarias, Universidad Mayor, Camino La Pirámide 5750, Huechuraba, Santiago, Chile. 2** Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias, Universidad de Chile, Santa Rosa 11735, La Granja, Chile.

considered. Four levels of herd production and variability were defined. Each herd was assigned to one production and variability level using the herd-year mean and herd-year standard deviation of milk yield, respectively. Herd-year means and standard deviations were determined using all first lactations in a herd-year, including those with unknown sires. The correlated response was estimated using the regression coefficient of daughter’s yield, deviated from the contemporary group, on the predicted transmitting ability of the sire as reported by the United States Department of Agriculture in November, 2002. The estimated selection response was 0.40 ± 0.06 for milk yield and 0.30 ± 0.05 for fat yield. These correlated selection responses were lower than the responses reported in United States herds, representing 34% and 26% of the selection response observed for milk and fat yield in that country, respectively. On the other hand, daughter selection response increased almost linearly with increasing variability but it was not so clear with increasing herd year mean. Classifying herds by herd-year standard deviation appears to be the most effective way to identify heterogeneous responses to sire selection. Keywords: cows, selection, genotype environment interaction. Resumen Se estimó la respuesta de toros Holstein de Estados Unidos, seleccionados por producción láctea, en las provincias de Bío- Bío y Malleco, con el propósito de disponer de elementos que permitan determinar la rentabilidad obtenida por la inversión en semen importado. Se utilizó información de 7.523 vacas de primer parto, iniciadas entre los años 1992 y 2001. Las características analizadas fueron producción de leche y grasa, acumulada a 305d, 2X, ME. Se definieron 4 niveles de producción y 4 niveles de variabilidad predial. La asignación de los predios a cada nivel se llevó a cabo a través de la producción promedio y de la desviación estándar de la subclase predio-año de parto, respectivamente. Los promedios y las desviaciones estándares de las subclases predio-año se determinaron utilizando todas las primeras lactancias del predio-año, incluyendo a aquellas con padre desconocido. La respuesta correlacionada a la selección se estimó mediante el coeficiente de regresión de la producción de las hijas, expresada como un desvío del promedio del grupo contemporáneo, sobre la predicción del valor genético de sus padres publicada por el Departamento de Agricultura de Estados Unidos en noviembre del año 2002. La respuesta a la selección obtenida fue de 0,40 ± 0,06 para producción de leche y de 0,30 ± 0,05 para producción de grasa. Estos valores representan un 34% y un 26% de la respuesta a la selección observada en Estados Unidos para producción de leche y grasa, respectivamente. Se observó la presencia de respuestas correlacionadas heterogéneas a través de niveles de producción y de variabilidad predial para ambas características. Las respuestas más altas (bajas) se obtuvieron en los niveles de producción y variabilidad mayores (menores). La clasificación predial por nivel de variabilidad resulta ser la forma más efectiva para identificar la heterogeneidad de las respuestas a la selección. Palabras clave: vacas, selección, interacción genético ambiental

INTRODUCCION 91

Con el desarrollo de técnicas para la congelación de semen por Polge y Rowson en 1952, se ha generado un gran intercambio de material genético a través del mundo. Esto ha permitido, que la importación de semen de razas mejoradas se utilice en forma rutinaria como una estrategia para mejorar la productividad de sistemas ganaderos de menor nivel, lo que, frecuentemente, se lleva a cabo sin una evaluación sistemática del comportamiento de los genes introducidos en el nuevo ambiente (Elzo y Bradford 1985). En Latinoamérica, la importación de semen de toros de la raza Holstein, desde diferentes países, se ha utilizado como una estrategia para mejorar la productividad del ganado bovino lechero. Esto implica, que la selección de los reproductores se ha realizado en un ambiente distinto al cual los genotipos son utilizados, lo que, en presencia de interacción genético ambiental (IGA), podría determinar que las respuestas productivas de las hijas en Latinoamérica, sean diferentes a las obtenidas en el país donde se realizó la selección. Dickerson (1962) definió el concepto de IGA como una fuente adicional de variación que se debe a los efectos conjuntos del genotipo y el ambiente, y que no es predecible a través de sus efectos individuales. Este componente causal de variación ocurre cuando se producen diferencias en la expresión de los genotipos en distintos ambientes (Bulmer 1980, Falconer y Mackay 1996). Falconer (1952), propuso que un carácter medido en diferentes ambientes puede ser considerado como características diferentes pero genéticamente correlacionadas. De esta forma, la respuesta correlacionada a la selección depende de la correlación entre la misma característica expresada en diferentes ambientes, la que puede estar influenciada por la presencia de IGA a través de un cambio en el ordenamiento de los reproductores y/o de la presencia de varianzas heterogéneas (Dickerson 1962). Esto último, puede ser aplicado al ganado bovino lechero de Latinoamérica, donde la ganancia genética obtenida es una consecuencia de la respuesta correlacionada a la selección de toros en otros países. La respuesta correlacionada podría ser menor que la respuesta directa debido a la presencia de IGA entre los países donde se realiza la selección y donde los genes son utilizados. El término IGA, resulta de particular interés en mejoramiento genético ya que puede afectar la eficiencia de programas de selección a través de una reducción en la expresión de las características productivas de interés, y de una disminución en la expresión de características reproductivas y de la tasa de sobrevivencia de determinados genotipos utilizados en un ambiente particular (Bulmer 1980, Falconer y Mackay 1996). Blake y col (1988), estimaron la rentabilidad obtenida por el uso de toros Holstein de EE.UU. en México, asumiendo una respuesta correlacionada de 0,75. Ellos mostraron que, bajo las condiciones productivas mexicanas, la baja respuesta a la selección produjo un cambio en el ordenamiento de los toros por valor presente neto (VPN) para producción de leche entre ambos países. Holmann y col (1990), obtuvieron retornos económicos promedios negativos a la inversión en semen Holstein de EE.UU., para subclases predio-año de parto con niveles bajos de desviación estándar, en Colombia, México y Venezuela, cuando el VPN se calculó utilizando los valores propios de los parámetros reproductivos, la tasa de interés real, el precio de la leche, el costo del semen y la respuesta en producción de leche de las hijas. Ellos mostraron que la razón predominante del retorno económico negativo fue la menor respuesta en producción de leche de las hijas. Los retornos económicos de toros con VPN positivos disminuyeron en un 45, 72 y 81% en México, Colombia y Venezuela, respectivamente, cuando las respuestas para producción láctea variaron de 0,75 a 0,55 en México y de 0,60 a 0,30 en Colombia y Venezuela. Por otra parte, ellos 92

mostraron que es posible obtener retornos económicos mayores si se utilizan toros de monta natural, descendientes de toros de inseminación artificial estadounidenses, en lugar de utilizar sólo toros de inseminación artificial para niveles de respuesta y de tasas de concepción promedio. En la literatura, existe abundante evidencia que muestra la sensibilidad de características de producción láctea frente a la presencia de IGA (Danell 1982, Hill y col 1983, Lofgren y col 1985, De Veer y Van Vleck 1987, Boldman y Freeman 1988, Carabaño y col 1990, Dodenhoff y Swalve 1998, Jara y Barría 2000). Esto explica que diferentes trabajos muestren la existencia de respuestas correlacionadas, menores a la unidad, para producción láctea en el ganado bovino lechero de distintos países latinoamericanos (Stanton y col 1991a, Stanton y col 1991b, Cienfuegos-Rivas y col 1999, Costa y col 2000, Barría y col 2002). Debido a que la rentabilidad a la inversión en semen de toros Holstein en los predios lecheros de Latinoamérica depende de la respuesta productiva de las hijas y a la evidencia de la existencia de interacción genético ambiental en países latinoamericanos, es de interés evaluar la respuesta correlacionada en las regiones VIII y IX de Chile. De esta forma, el objetivo principal del presente trabajo fue evaluar la respuesta a la selección obtenida en vacas lecheras de las provincias de Bío-Bío y Malleco para características de producción lechera por la utilización de toros Holstein de inseminación artificial de Estados Unidos. Además, se evaluó la existencia de respuestas correlacionadas heterogéneas a través de niveles de producción y variabilidad predial. MATERIAL Y METODOS Se utilizó información de 7.523 lactancias de vacas de primer parto, hijas de 215 toros, iniciadas entre 1992 y 2001 en lecherías de las provincias de Bio-Bío y Malleco (VIII y IX regiones de Chile). Ambas provincias se sitúan, aproximadamente, entre los paralelos 36º 45’ y 38º 52’ latitud sur, y los meridianos 70º 25’ y 73º 25’ longitud oeste y poseen un clima templado con lluvias invernales y una estación estival seca corta. La información se obtuvo a partir de los controles lecheros oficiales que mantiene la Empresa Insecabio Ltda. en la ciudad de Los Angeles. Se utilizó sólo información de vacas de primer parto, con el objeto de evitar el efecto de selección causado por la eliminación no voluntaria de vacas en partos posteriores. Las características analizadas fueron producción de leche y grasa total por lactancia, ajustadas a 305 días (305), madurez equivalente (ME) y dos ordeñas diarias (2X). La predicción de los valores genéticos (PTA) de los toros se obtuvo del informe de noviembre de 2002 de la evaluación genética realizada por el Departamento de Agricultura de EE.UU. (USDA). Restricciones del análisis. Con el objeto de evitar la influencia de observaciones atípicas en el análisis, de obtener estimaciones confiables de los parámetros y de evitar la confusión entre efectos, se utilizaron producciones totales entre 2.300 y 17.500 kg de leche, y 50 y 600 kg de grasa, se descartaron aquellas lactancias pertenecientes a subclases predio-año-estación de parto (PAE) que presentaron menos de 6 registros de hijas de dos o más toros con evaluación genética publicada por el USDA. En el cuadro 1 se presenta una descripción estadística para producción de leche y grasa, de los registros utilizados. En el cuadro 2 se presenta una descripción estadística para los valores genéticos de los padres utilizados. Definición de los grupos contemporáneos. 93

Se definió como grupo contemporáneo a la subclase predio-año-estación de parto. Se definieron tres estaciones de parto. Verano: para aquellas lactancias iniciadas entre diciembre y febrero; Otoño-Invierno: para lactancias iniciadas entre marzo y julio, y Primavera: para aquellas lactancias iniciadas entre agosto y noviembre.

CUADRO 1. Descrición estadística para producción de leche y grasa ajustada a 305 días y Madurez Equivalentes (305 ME) Statistical description for 305 ME milk and fat yield. Caracteristicas Leche 305 ME (kg) GRasa 305 ME (Kg)

N 7.523 7.523

Promedio 8.580 279

DE 2.085 71

Mínimo 2.818 50

Máximo 17.252 547

CV (%) 24 25

CUADRO 2. Descripción estadística de los valores genéticos de los padres para producción de leche (PTA LECHE) y producción de Grasa (PTA GRASA). Statistical description for additive genetic values of sires for milk (PTA MILK) and fat (PTA FAT) yield. Variables PTA Leche (Kg) PTA Grasas (Kg)

N 7.523 7.523

Promedio 112.4 3.6

DE 264.4 11.3

Mínimo -1.061,0 -36.3

Máximo 825.1 32.7

CV (%) 235 313

Definición de los niveles de producción y de variabilidad predial. Se definieron 4 niveles de producción y variabilidad predial, de acuerdo con el promedio y desviación estándar de la producción de leche 305 ME de vacas de primer parto pertenecientes a la misma subclase predioaño de parto (PA). En el cuadro 3 se presentan los niveles de producción y variabilidad predial definidos.

CUADRO 3. Niveles y rangos de producción y variabilidad predial, determinados por el promedio y desviación estándar de la producción de leche 305 ME de la subclase predio-año de parto. Levels and ranges of herd production and variability as determined by the herd-year subclass mean and standard deviation of 305 ME milk yield. Nivel 1 2 3 4

Rango de Producción (Kg) <5.939 5.939 - 7.658 7.659 - 9.377 >9.377

Rango de Variabilidad (Kg) <813 813 - 1.308 1.309 - 1.803 >1.803

De esta forma, cada vaca fue asignada a un nivel de producción y variabilidad predial de acuerdo con el promedio y desviación estándar de la producción de leche 305 ME 2X de la subclase predio-año de parto a la que perteneció. En el cuadro 4, se presenta la distribución de primeras lactancias y de subclases de PA por nivel de producción y de variabilidad predial.

CUADRO 4. Distribución de frecuencias de lactancias de primer parto (subclases de predioaño de parto) por nivel de producción y de variabilidad predial. Frequency distribution of first lactations (herd-year subclass) by herd production and variability levels. Nivel de Producción 1 2 3 4 Total

1 283 (24) 257 (32) 71 (6) 8 (1) 929 (63)

Nivel de Variabilidad 2 3 4 152 (11) 0 (0) 0 (0) 1.067 (62) 179 (14) 50 (4) 1.310 (48) 1.459 (42) 205 (9) 569 (18) 1.152 (40) 451 (14) 3.098 (139) 2.790 (96) 706 (27)

Total 435 (35) 1.863 (112) 3.045 (105) 2.180 (73) 7.523 (325)

Debido a que los objetivos del presente trabajo son evaluar la respuesta correlacionada a la selección en forma global y, separadamente, a través de niveles de producción y variabilidad predial, el cuadro 4 muestra la consistencia de la información para cumplir estos objetivos ya que los niveles de producción y de variabilidad predial se encuentran adecuadamente representados en cuanto al número de lactancias y al número de subclases de PA. Este cuadro, además, muestra que no existe una completa asociación entre el nivel de producción y de variabilidad predial, lo que se confirma por la relativamente baja correlación obtenida entre estas clasificaciones (0,58). Resultados similares han sido previamente reportados por Hill y col (1983), Jara y Barría (2000), Lofgren y col (1985), entre otros. Estimación de la respuesta correlacionada a la selección. La respuesta correlacionada se estimó a través del coeficiente de regresión lineal de las características productivas de las hijas, sobre el valor genético (en kg) del padre, utilizando el siguiente modelo lineal. yi = β0 + β1X1i + β2 X2i + εi Donde, yi es el desvío de la producción de la i-ésima vaca respecto del promedio del predio-añoestación. Para evitar sesgos en la estimación, este promedio fue calculado en base a todas las primeras lactancias de la subclase (hijas o no de toros con evaluación genética en EE.UU.). β0 es el intercepto. β1 es el coeficiente de regresión lineal de yi sobre X1i. X1i es el PTA del padre de la i-ésima vaca. β2 es el coeficiente de regresión lineal de yi sobre X2i. X2i es la fecha de ingreso a servicio de inseminación del padre de la i-ésima vaca. εi es el error. La utilización de la producción láctea de las hijas, expresada como una desviación del promedio del predioaño- estación, es equivalente a la absorción del predio-añoestación en el modelo. La covariable X2i, que correspondió a la fecha de ingreso de inseminación artificial, se incluyó para remover el posible efecto de la tendencia genética de los toros en EE.UU. Este efecto debe ser considerado debido a la distribución diferencial de los toros a través de los años de estudio. Los coeficientes del modelo se estimaron a través del método de máxima verosimilitud (Casella y Berger 2001). La significancia de la respuesta correlacionada se evaluó a través de las siguientes hipótesis: H0: βi = 0 versus H1: βi ≠ 0. La hipótesis se evaluó a través del test t-Student (Casella y Berger 2001), con un nivel de significancia, α = 0,05. El modelo anteriormente descrito fue aplicado a todos los registros y

a los diferentes niveles de producción y de variabilidad predial, con el objeto de obtener estimaciones generales y específicas de la respuesta correlacionada a la selección, respectivamente.

RESULTADOS En el cuadro 5, se presenta el número de toros representados, el promedio ponderado y el mínimo y el máximo, de los valores genéticos de los toros con evaluación de EE.UU., para producción de leche y grasa por nivel de producción y variabilidad predial.

CUADRO 5. Número de toros representados (N) y promedio ponderado (mínimo ; máximo) de valores genéticos de los toros (PTA) para producción de leche y grasa por nivel de producción y variabilidad predial. Number of bulls represented (N) and weighted means (minimun; maximum) of additive genetic values of bulls (PTA) for milk and fat yield by herd production and variability level. Nivel

Nivel de Producción

Nivel de Variabilidad

PTA Leche (Kg)

PTA Grasa (Kg)

PTA Leche (Kg)

PTA Grasa (Kg)

69 126

155

151

-4.4 (31.3; 23.6) 3.1 (30.8; 30.0) 3.2 (-33.1; 32.7) 6.2 (-36.3; 32.7)

107

12.8 (-670; 825) 56.2 (670; 825) 105.2 (-912; 825) 190.2 (-1.061; 825)

41.9 (-670; 825) 103.7 (-914; 825) 129.8 (-1.061; 825) 174.3 (-535; 825)

1.0 (-31.3; 29.9) 3.7 (-33.1; 27.7) 3.9 (-36.3; 32.7) 5.4 (-20.0; 30.0)

153 165 98

En el cuadro 6, se muestran los coeficientes estimados para producción de leche 305 ME en términos generales. Además, en este cuadro se muestran los errores estándar, el estadístico t-Student y el valor-p. De este cuadro se desprende que, con un 95% de confianza, el coeficiente asociado a la fecha de ingreso a inseminación artificial no fue estadísticamente significativo. Por otra parte, el cuadro 6 muestra que el coeficiente de regresión asociado a los valores genéticos es estadísticamente significativo, indicando que la respuesta correlacionada a la selección para producción de leche es 0,40 ± 0,06. Este resultado indica que, por cada unidad de aumento en los valores genéticos de los padres evaluados en EE.UU., los productores de las provincias de Bío-Bío y Malleco, sólo obtienen un 40% de ganancia.

CUADRO 6. Coeficientes de regresión estimados, error estándar, estadístico tStudent y valor-P, para producción de leche 305 ME. Regression coefficient estimates, standard errors, t-Student statistics and P values, for 305 ME milk yield. Coeficiente

Valor

Error Estándar

Estadístico t

Valor-P

β0

285.82

406.95

0.70

0.4825

β1

0.40

0.06

6.81

0.0000

β2

-3.44

4.78

-0.72

0.4721

Los coeficientes del modelo de regresión para producción de grasa se presentan en el cuadro 7. De igual forma a lo observado para producción de leche, los resultados muestran que, con un 95% de confianza, el coeficiente asociado a la fecha de ingreso a inseminación artificial no fue estadísticamente significativo. El cuadro 7 muestra, además, que el coeficiente de regresión asociado a los valores genéticos fue estadísticamente significativo, indicando que la respuesta correlacionada a la selección para producción de grasa es 0,30 ± 0,05. En otras palabras, por cada unidad de aumento en los valores genéticos de los padres evaluados en EE.UU. para esta característica, los productores de las provincias de Bío- Bío y Malleco sólo obtienen un 30% de ganancia en producción de grasa.

CUADRO 7. Coeficientes de regresión estimados, error estándar, estadístico tStudent y valor-P, para producción de grasa 305 ME. Regression coefficient estimates, standard errors, t-Student statistics and P values, for 305 ME fat yield. Coeficiente

Valor

Error Estándar

Estadístico t

Valor-P

β0

25.14

14.80

10.70

0.0895

β1

0.30

0.05

6.04

0.0000

β2

-0.29

0.17

-1.68

0.0921

Las respuestas correlacionadas a la selección para producción de leche y grasa por nivel de producción predial y variabilidad predial, se presentan en el Cuadro 8 y 9, respectivamente. En la figura 1 se muestran los gráficos de las respuestas correlacionadas a la selección para producción de leche y grasa por nivel de producción y variabilidad predial. Además, en estos gráficos se muestran los intervalos de 95% de confianza para las respuestas respectivas. Los cuadros 8 y 9 muestran que, para producción de leche, el coeficiente de regresión asociado a los valores genéticos fue significativo al 95% de confianza en todos los niveles de producción y variabilidad predial, a excepción del nivel de producción y variabilidad más bajo. Además, como se observa en la figura 1, las respuestas son heterogéneas a través de niveles de producción, existiendo una asociación positiva entre el nivel de producción predial y la respuesta correlacionada a la selección, de tal forma que, predios con mayor nivel de producción, tienden a presentar una mayor respuesta correlacionada a la selección. Los resultados anteriores indican que, a medida que aumenta el nivel de producción predial, los productores lecheros de las provincias de Bío-Bío y Malleco obtienen una mayor ganancia por la inversión en semen de toros norteamericanos.

CUADRO 8. Respuesta correlacionada estimada (β1) y error estándar (EE{β1}), para producción de leche y grasa 305 ME por nivel de producción predial. Correlated response estimates (β1) and standard errors (EE{β1}), for 305 ME milk and fat yield by herd production levels. Nivel de Producción <5.939

Producción de Leche

Producción de Grasa (Kg)

β1

EE{β}

β1

EE{β}

-0.08

0.13

0.08

0.13

5.939 - 7.658 7.658 - 9.377 >9.377

0.33 0.24 0.89

0.09 0.10 0.13

0.11 0.34 0.49

0.08 0.08 0.12

CUADRO 9. Respuesta correlacionada estimada (β1) y error estándar (EE{β1}), para producción de leche y grasa 305 ME por nivel de variabilidad predial. Correlated response estimates (β1) and standard errors (EE{β1}), for 305 ME milk and fat yield by herd variability levels.

Nivel de Variabilidad <813 813 - 1.308 1.308 - 1.803 >1.803

Producción de Leche

Producción de Grasa

β1

EE{β}

β1

EE{β}

0.09 0.30 0.55 0.86

0.08 0.08 0.11 0.31

0.16 0.25 0.40 0.57

0.09 0.07 0.09 0.27

De igual forma a lo observado para producción láctea, los cuadros 8 y 9 muestran que, para producción de grasa, los coeficientes de regresión asociados a los valores genéticos fueron significativos con una confianza de 95%, para todos los niveles de producción y variabilidad predial, a excepción de los niveles más bajos. Los resultados de estos cuadros y de la figura 1, además, muestran que las respuestas son heterogéneas a través de niveles de producción, existiendo una asociación positiva entre el nivel de producción predial y variabilidad y la respuesta correlacionada a la selección. De esta forma, predios con mayor nivel de producción y variabilidad predial tienden a presentar una mayor respuesta correlacionada para producción de leche y grasa. Sin embargo, existe una asociación lineal más fuerte entre la respuesta correlacionada a la selección con el nivel de variabilidad predial que con el nivel de producción del predio.

FIGURA 1. Respuesta correlacionada a la selección para producción de leche y grasa por nivel de producción y variabilidad predial. En la línea sólida se muestran las respuestas estimadas y en las líneas punteadas se muestran los límites de los intervalos de 95% de confianza. Correlated responses associated to the selection for milk and fat yield considering herd production levels and variability. The solid line represents the estimated responses and the dotted line the 95% confidence intervals.

DISCUSION La respuesta en producción de leche y grasa total por lactancia de hijas de toros Holstein en las provincias de Bío-Bío y Malleco fue un 60% y 70% menor, respectivamente, que la respuesta esperada al seleccionar a los reproductores de acuerdo a las evaluaciones genéticas publicadas por el Departamento de Agricultura de los EE.UU. Estas respuestas se encuentran dentro del rango de las estimaciones reportadas en la literatura para países latinoamericanos y son claramente menores a las observadas en el país donde se realizó la evaluación genética. Powell y Norman (1984), informaron respuestas de 1,180 ± 0,01 y 1,113 ± 0,01 para producción de leche y grasa, respectivamente, utilizando información

nacional de primeras lactancias en EE.UU., y Barría y col (2002), estimaron respuestas de 1,164 ± 0,01 y 1,101 ± 0,01 para producción de leche y grasa, respectivamente, utilizando información de primeras lactancias en el noreste de EE.UU. Para producción de leche, las respuestas correlacionadas estimadas fueron menores a las obtenidas en la IX y X región de Chile por Barría y col (2002), quienes reportaron una respuesta de 0,567 ± 0,03. En México, Stanton y col (1991a), obtuvieron una respuesta de 0,54 ± 0,02, y en Argentina, Barría y col (2002), reportaron una respuesta de 0,442 ± 0,02. Sin embargo, fueron mayores a la obtenida en Colombia y Puerto Rico por Stanton y col (1991a), quienes obtuvieron una respuesta de 0,31 ± 0,02 y 0,32 ± 0,02, respectivamente. Para producción de grasa, la respuesta estimada en el presente trabajo es menor a la obtenida en la IX y X región de Chile por Barría y col (2002), quienes encontraron una respuesta de 0,545 ± 0,03. Sin embargo, es mayor a la obtenida en Argentina por Barría y col (2002), quienes reportaron una respuesta de 0,095 ± 0,02. Las respuestas correlacionadas para producción de leche y grasa fueron heterogéneas a través de niveles de producción y variabilidad predial, encontrándose respuestas mayores (menores) en predios con niveles de producción y de variabilidad mayores (menores), lo que concordó con los resultados previamente reportados en la literatura (Powell y Norman 1984, Stanton y col 1991a, Barría y col 2002). Por otra parte, se observó una tendencia lineal más marcada al clasificar los predios por nivel de variabilidad. La diferencia en la intensidad de la asociación se podría explicar por la baja correlación (0,58) encontrada entre los niveles de producción y variabilidad predial. De esta forma, el promedio de producción predial no explicó completamente las diferencias observadas en la variación intra-predial, lo que sugiere que se deba utilizar una medida directa de variabilidad, como la desviación estándar de la subclase predio-año, para dar cuenta de la presencia de respuestas heterogéneas. Conclusiones similares han sido reportadas en la literatura (Meinert y col 1988). Cabe señalar que, aunque los resultados mostraron que a medida que aumenta el nivel de producción y variabilidad predial, los productores lecheros de las provincias de Bío-Bío y Malleco obtienen una mayor ganancia por la inversión en semen de toros norteamericanos, la mayor respuesta a la selección observada para producción de leche y grasa fue de sólo 0,89 ± 0,13 y 0,57 ± 0,27, respectivamente, las que claramente fueron menores a las observadas al utilizar registros de primeras lactancias en Estados Unidos (Powell y Norman 1984, Barría y col 2002). La menor respuesta a la selección observada en el presente trabajo, se podría explicar por el menor nivel de producción y de variabilidad de los predios analizados, con respecto a los niveles observados en el país donde se realiza la evaluación genética de los reproductores. Los predios lecheros de las provincias de Bío-Bío y Malleco, en cuanto a sus niveles de producción y variabilidad predial, fueron equivalentes a aquellos predios con menores condiciones de manejo en EE.UU., lo que concuerda con lo previamente reportado en Colombia, Puerto Rico y México por Stanton y col (1991a). De esta forma, la menor variabilidad y nivel productivo en los países latinoamericanos, puede ser el reflejo de condiciones ambientales más restrictivas que las presentes en predios de EE.UU., lo que no permitiría una expresión total del potencial genético de los toros, determinando menores diferencias y, por lo tanto, respuestas correlacionadas inferiores a lo esperado. En la literatura existe evidencia a favor de que la utilización de evaluaciones genéticas basadas en información de vacas que realizan su producción en predios con bajos niveles de desviación estándar de la subclase predio-año de parto en EE.UU. puede ayudar a predecir la respuesta a la selección obtenida en países latinoamericanos que tienen ambientes más restrictivos (Cienfuegos-Rivas y col 1999, Costa y col 2000). La fecha de ingreso a inseminación artificial, utilizada como covariable para evitar los efectos de la tendencia genética de los toros en EE.UU., no resultó ser estadísticamente significativa, lo que no concuerda con los resultados obtenidos por Stanton y col (1991a). Las diferencias en los resultados se explican debido a que los valores genéticos de los toros, utilizados por estos autores, fueron obtenidos a través del método de comparación de contemporáneas,

100

que no da cuenta del efecto de la tendencia genética. Los valores genéticos utilizados en el presente trabajo fueron obtenidos mediante la metodología del modelo animal, que se caracteriza por corregir por este efecto (Kennedy y col 1988). Esto explica, en parte, las bajas evaluaciones genéticas encontradas para los toros utilizados. Sin embargo, los valores genéticos para producción de leche y grasa aumentaron a través de los niveles de producción y de variabilidad predial, lo que sugiere una falta de claridad en la selección de los reproductores. Las bajas respuestas a la selección obtenidas en las provincias de Bío-Bío y Malleco podrían determinar rentabilidades menores a las esperadas por la inversión en semen de toros Holstein, usando evaluaciones genéticas con información de hijas estadounidenses. Estas rentabilidades deberían ser estimadas en estudios futuros con el objeto de determinar si las estrategias actuales de mejoramiento genético son realmente las más adecuadas para la industria lechera local. Los resultados expuestos en el presente trabajo sugieren la conveniencia de llevar a cabo evaluaciones genéticas de toros, a nivel regional o nacional, que consideren las condiciones ambientales locales.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen, a través del Dr. Pablo Pinedo, a la empresa Insecabio Ltda. por proporcionar la información utilizada en el presente trabajo.

REFERENCIAS Barría N, R Verdugo, D Casanova, A Jara. 2002. Selection response of US Holstein AI bulls for milk production in Chile and Argentina. 7th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod, 19-24 august, Montpellier, France. Blake RW, FJ Holmann, J Gutiérrez, GF Cevallos. 1988. Comparative profitability of United States Holstein artificial insemination sires in Mexico. J Dairy Sci 71, 1378-1388. Boldman KG, AE Freeman. 1988. Estimates of genetic and environmental variances of first and later lactation at different production levels. J Dairy Sci 71 (suppl. 2), 81-82. Bulmer, MG. 1980. The mathematical theory of quantitative genetics. Clarendon Press, Oxford, England. Carabaño MJ, KM Wade, LD Van Vleck. 1990. Genotype by environmental interactions for milk and fat production across regions of the United States. J Dairy Sci 73: 173-180. Casella G, RL Berger. 2001. Statistical Inference. 2nd ed. Thomson Learning, New York, USA. Cienfuegos-Rivas EG, PA Oltenacu, RW Blake, SJ Schwager, H Castillo-Juárez, FJ Ruiz. 1999. Interaction between milk yield of Holstein cows in Mexico and the United States. J Dairy Sci 82, 2218-2223.

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[ Medline ]

LECCION 19 RESPUESTA DE LA SELECCIÓN 102

Respuesta a la selección para producción láctea de toros Holstein de Estados Unidos en las provincias de Bío-Bío y Malleco, Chile # Selection response for milk production of United States Holstein bulls in the provinces of Bío-Bío and Malleco, Chile

A Jara 1, A Guzmán 1, M Peña 1, M J García 1*, N Barría

2**

Summary Correlated selection response of United States Holstein bulls was estimated in the provinces of Bío-Bío and Malleco (Chile). The aim of this research was to obtain indicators that could estimate the profitability obtained by chilean farmers due to the investment in imported semen. Information for milk and fat production of 7.523 first lactation cows, adjusted to 2X,305d-ME, freshening between 1992 and 2001, were considered. Four levels of herd production and variability were defined. Each herd was assigned to one production and variability level using the herd-year mean and herd-year standard deviation of milk yield, respectively. Herd-year means and standard deviations were determined using all first lactations in a herd-year, including those with unknown sires. The correlated response was estimated using the regression coefficient of daughter’s yield, deviated from the contemporary group, on the predicted transmitting ability of the sire as reported by the United States Department of Agriculture in November, 2002. The estimated selection response was 0.40 ± 0.06 for milk yield and 0.30 ± 0.05 for fat yield. These correlated selection responses were lower than the responses reported in United States herds, representing 34% and 26% of the selection response observed for milk and fat yield in that country, respectively. On the other hand, daughter selection response increased almost linearly with increasing variability but it was not so clear with increasing herd year mean. Classifying herds by herd-year standard deviation appears to be the most effective way to identify heterogeneous responses to sire selection. Keywords: cows, selection, genotype environment interaction. Resumen Se estimó la respuesta de toros Holstein de Estados Unidos, seleccionados por producción láctea, en las provincias de Bío- Bío y Malleco, con el propósito de disponer de elementos que permitan determinar la rentabilidad obtenida por la inversión en semen importado. Se utilizó información de 7.523 vacas de primer parto, iniciadas entre los años 1992 y 2001. Las características analizadas fueron producción de leche y grasa, acumulada a 305d, 2X, ME. Se definieron 4 niveles de producción y 4 niveles de variabilidad predial. La asignación de los predios a cada nivel se llevó a cabo a través de la producción promedio y de la desviación estándar de la subclase predio-año de parto, respectivamente. Los promedios y las desviaciones estándares de las subclases predio-año se determinaron utilizando todas las primeras lactancias del predio-año, incluyendo a aquellas con padre desconocido. La

103

respuesta correlacionada a la selección se estimó mediante el coeficiente de regresión de la producción de las hijas, expresada como un desvío del promedio del grupo contemporáneo, sobre la predicción del valor genético de sus padres publicada por el Departamento de Agricultura de Estados Unidos en noviembre del año 2002. La respuesta a la selección obtenida fue de 0,40 ± 0,06 para producción de leche y de 0,30 ± 0,05 para producción de grasa. Estos valores representan un 34% y un 26% de la respuesta a la selección observada en Estados Unidos para producción de leche y grasa, respectivamente. Se observó la presencia de respuestas correlacionadas heterogéneas a través de niveles de producción y de variabilidad predial para ambas características. Las respuestas más altas (bajas) se obtuvieron en los niveles de producción y variabilidad mayores (menores). La clasificación predial por nivel de variabilidad resulta ser la forma más efectiva para identificar la heterogeneidad de las respuestas a la selección. Palabras clave: vacas, selección, interacción genético ambiental

INTRODUCCION Con el desarrollo de técnicas para la congelación de semen por Polge y Rowson en 1952, se ha generado un gran intercambio de material genético a través del mundo. Esto ha permitido, que la importación de semen de razas mejoradas se utilice en forma rutinaria como una estrategia para mejorar la productividad de sistemas ganaderos de menor nivel, lo que, frecuentemente, se lleva a cabo sin una evaluación sistemática del comportamiento de los genes introducidos en el nuevo ambiente (Elzo y Bradford 1985). En Latinoamérica, la importación de semen de toros de la raza Holstein, desde diferentes países, se ha utilizado como una estrategia para mejorar la productividad del ganado bovino lechero. Esto implica, que la selección de los reproductores se ha realizado en un ambiente distinto al cual los genotipos son utilizados, lo que, en presencia de interacción genético ambiental (IGA), podría determinar que las respuestas productivas de las hijas en Latinoamérica, sean diferentes a las obtenidas en el país donde se realizó la selección. Dickerson (1962) definió el concepto de IGA como una fuente adicional de variación que se debe a los efectos conjuntos del genotipo y el ambiente, y que no es predecible a través de sus efectos individuales. Este componente causal de variación ocurre cuando se producen diferencias en la expresión de los genotipos en distintos ambientes (Bulmer 1980, Falconer y Mackay 1996). Falconer (1952), propuso que un carácter medido en diferentes ambientes puede ser considerado como características diferentes pero genéticamente correlacionadas. De esta forma, la respuesta correlacionada a la selección depende de la correlación entre la misma característica expresada en diferentes ambientes, la que puede estar influenciada por la presencia de IGA a través de un cambio en el ordenamiento de los reproductores y/o de la presencia de varianzas heterogéneas (Dickerson 1962). Esto último, puede ser aplicado al ganado bovino lechero de Latinoamérica, donde la ganancia genética obtenida es una consecuencia de la respuesta correlacionada a la selección de toros en otros países. La respuesta correlacionada podría ser menor que la respuesta directa debido a la presencia de IGA entre los países donde se realiza la selección y donde los genes son utilizados. El término IGA, resulta de particular interés en mejoramiento genético ya que puede afectar la eficiencia de programas de selección a través de una reducción en la expresión de las características productivas de interés, y de una disminución en la expresión de características reproductivas y de la tasa de sobrevivencia de determinados genotipos utilizados en un ambiente particular (Bulmer 1980, Falconer y Mackay 1996). Blake y col (1988), estimaron la rentabilidad obtenida por el uso de toros Holstein de EE.UU. en México, asumiendo una respuesta correlacionada de 0,75. Ellos mostraron que, bajo las condiciones

104

productivas mexicanas, la baja respuesta a la selección produjo un cambio en el ordenamiento de los toros por valor presente neto (VPN) para producción de leche entre ambos países. Holmann y col (1990), obtuvieron retornos económicos promedios negativos a la inversión en semen Holstein de EE.UU., para subclases predio-año de parto con niveles bajos de desviación estándar, en Colombia, México y Venezuela, cuando el VPN se calculó utilizando los valores propios de los parámetros reproductivos, la tasa de interés real, el precio de la leche, el costo del semen y la respuesta en producción de leche de las hijas. Ellos mostraron que la razón predominante del retorno económico negativo fue la menor respuesta en producción de leche de las hijas. Los retornos económicos de toros con VPN positivos disminuyeron en un 45, 72 y 81% en México, Colombia y Venezuela, respectivamente, cuando las respuestas para producción láctea variaron de 0,75 a 0,55 en México y de 0,60 a 0,30 en Colombia y Venezuela. Por otra parte, ellos mostraron que es posible obtener retornos económicos mayores si se utilizan toros de monta natural, descendientes de toros de inseminación artificial estadounidenses, en lugar de utilizar sólo toros de inseminación artificial para niveles de respuesta y de tasas de concepción promedio. En la literatura, existe abundante evidencia que muestra la sensibilidad de características de producción láctea frente a la presencia de IGA (Danell 1982, Hill y col 1983, Lofgren y col 1985, De Veer y Van Vleck 1987, Boldman y Freeman 1988, Carabaño y col 1990, Dodenhoff y Swalve 1998, Jara y Barría 2000). Esto explica que diferentes trabajos muestren la existencia de respuestas correlacionadas, menores a la unidad, para producción láctea en el ganado bovino lechero de distintos países latinoamericanos (Stanton y col 1991a, Stanton y col 1991b, Cienfuegos-Rivas y col 1999, Costa y col 2000, Barría y col 2002). Debido a que la rentabilidad a la inversión en semen de toros Holstein en los predios lecheros de Latinoamérica depende de la respuesta productiva de las hijas y a la evidencia de la existencia de interacción genético ambiental en países latinoamericanos, es de interés evaluar la respuesta correlacionada en las regiones VIII y IX de Chile. De esta forma, el objetivo principal del presente trabajo fue evaluar la respuesta a la selección obtenida en vacas lecheras de las provincias de Bío-Bío y Malleco para características de producción lechera por la utilización de toros Holstein de inseminación artificial de Estados Unidos. Además, se evaluó la existencia de respuestas correlacionadas heterogéneas a través de niveles de producción y variabilidad predial.

MATERIAL Y METODOS Se utilizó información de 7.523 lactancias de vacas de primer parto, hijas de 215 toros, iniciadas entre 1992 y 2001 en lecherías de las provincias de Bio-Bío y Malleco (VIII y IX regiones de Chile). Ambas provincias se sitúan, aproximadamente, entre los paralelos 36º 45’ y 38º 52’ latitud sur, y los meridianos 70º 25’ y 73º 25’ longitud oeste y poseen un clima templado con lluvias invernales y una estación estival seca corta. La información se obtuvo a partir de los controles lecheros oficiales que mantiene la Empresa Insecabio Ltda. en la ciudad de Los Angeles. Se utilizó sólo información de vacas de primer parto, con el objeto de evitar el efecto de selección causado por la eliminación no voluntaria de vacas en partos posteriores. Las características analizadas fueron producción de leche y grasa total por lactancia, ajustadas a 305 días (305), madurez equivalente (ME) y dos ordeñas diarias (2X). La predicción de los valores genéticos (PTA) de los toros se obtuvo del informe de noviembre de 2002 de la evaluación genética realizada por el Departamento de Agricultura de EE.UU. (USDA). Restricciones del análisis. Con el objeto de evitar la influencia de observaciones atípicas en el análisis, de obtener estimaciones confiables de los parámetros y de evitar la confusión entre efectos, se utilizaron producciones totales entre 2.300 y 17.500 kg de leche, y 50 y

105

600 kg de grasa, se descartaron aquellas lactancias pertenecientes a subclases predio-añoestación de parto (PAE) que presentaron menos de 6 registros de hijas de dos o más toros con evaluación genética publicada por el USDA. En el cuadro 1 se presenta una descripción estadística para producción de leche y grasa, de los registros utilizados. En el cuadro 2 se presenta una descripción estadística para los valores genéticos de los padres utilizados. Definición de los grupos contemporáneos. Se definió como grupo contemporáneo a la subclase predio-año-estación de parto. Se definieron tres estaciones de parto. Verano: para aquellas lactancias iniciadas entre diciembre y febrero; Otoño-Invierno: para lactancias iniciadas entre marzo y julio, y Primavera: para aquellas lactancias iniciadas entre agosto y noviembre.

N 7.523 7.523

Promedio 8.580 279

DE 2.085 71

Mínimo 2.818 50

Máximo 17.252 547

CV (%) 24 25

N 7.523 7.523

Promedio 112.4 3.6

DE 264.4 11.3

Mínimo -1.061,0 -36.3

Máximo 825.1 32.7

CV (%) 235 313

Rango de Producción (Kg) <5.939 5.939 - 7.658 7.659 - 9.377 >9.377

106

Rango de Variabilidad (Kg) <813 813 - 1.308 1.309 - 1.803 >1.803

1 283 (24) 257 (32) 71 (6) 8 (1) 929 (63)

Nivel 2 152 (11) 1.067 (62) 1.310 (48) 569 (18) 3.098 (139)

de Variabilidad 3 4 0 (0) 0 (0) 179 (14) 50 (4) 1.459 (42) 205 (9) 1.152 (40) 451 (14) 2.790 (96) 706 (27)

Total 435 (35) 1.863 (112) 3.045 (105) 2.180 (73) 7.523 (325)

107

se incluyó para remover el posible efecto de la tendencia genética de los toros en EE.UU. Este efecto debe ser considerado debido a la distribución diferencial de los toros a través de los años de estudio. Los coeficientes del modelo se estimaron a través del método de máxima verosimilitud (Casella y Berger 2001). La significancia de la respuesta correlacionada se evaluó a través de las siguientes hipótesis: H0: βi = 0 versus H1: βi ≠ 0. La hipótesis se evaluó a través del test t-Student (Casella y Berger 2001), con un nivel de significancia, α = 0,05. El modelo anteriormente descrito fue aplicado a todos los registros y a los diferentes niveles de producción y de variabilidad predial, con el objeto de obtener estimaciones generales y específicas de la respuesta correlacionada a la selección, respectivamente.

Nivel de Producción

Nivel de Variabilidad

PTA Leche (Kg)

PTA Grasa (Kg)

PTA Leche (Kg)

PTA Grasa (Kg)

69 126

155

151

-4.4 (31.3; 23.6) 3.1 (30.8; 30.0) 3.2 (-33.1; 32.7) 6.2 (-36.3; 32.7)

107

12.8 (-670; 825) 56.2 (670; 825) 105.2 (-912; 825) 190.2 (-1.061; 825)

41.9 (-670; 825) 103.7 (-914; 825) 129.8 (-1.061; 825) 174.3 (-535; 825)

1.0 (-31.3; 29.9) 3.7 (-33.1; 27.7) 3.9 (-36.3; 32.7) 5.4 (-20.0; 30.0)

153 165 98

108

Coeficiente

Valor

Error Estándar

Estadístico t

Valor-P

β0

285.82

406.95

0.70

0.4825

β1

0.40

0.06

6.81

0.0000

β2

-3.44

4.78

-0.72

0.4721

Valor

Error Estándar

Estadístico t

Valor-P

β0

25.14

14.80

10.70

0.0895

β1

0.30

0.05

6.04

0.0000

β2

-0.29

0.17

-1.68

0.0921

109

Producción de Leche

Producción de Grasa (Kg)

β1

EE{β}

β1

EE{β}

-0.08 0.33 0.24 0.89

0.13 0.09 0.10 0.13

0.08 0.11 0.34 0.49

0.13 0.08 0.08 0.12

Nivel de Variabilidad <813 813 - 1.308 1.308 - 1.803 >1.803

Producción de Leche

Producción de Grasa

β1

EE{β}

β1

EE{β}

0.09 0.30 0.55 0.86

0.08 0.08 0.11 0.31

0.16 0.25 0.40 0.57

0.09 0.07 0.09 0.27

110

111

112

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen, a través del Dr. Pablo Pinedo, a la empresa Insecabio Ltda. por proporcionar la información utilizada en el presente trabajo.

[ Medline ] Costa CN, RW Blake, EJ Pollak, PA Oltenacu, RL Quaas, SR Searle. 2000. Genetic analysis of Holstein cattle populations in Brazil and United States. J Dairy Sci 83, 2963-2974.

[ Medline ] Danell B. 1982. Studies on lactation yield and individual testday yields of Swedish dairy cows. II. Estimates of genetic and phenotypic parameters. Acta Agric Scand 32, 83-91.

113

De Veer JC, LD Van Vleck. 1987. Genetic parameters for first lactation milk yields at three levels of herd production. J Dairy Sci 70, 1434-1441.

[ Medline ]

114

LECCION 20 DIFERENCIAL DE SELECCIÓN La intensidad de selección depende solamente de la porción de población que se elije como padres. Refleja cuanto del promedio de los padres seleccionados excede el promedio de la población antes de la selección. Aún cuando el desempeño reproductivo es bueno, la intensidad de selección de las vacas en el hato es mínima comparada con la intensidad de selección que se aplica a los toros. Como resultado, la mayoría del progreso genético en el hato proviene del semen de toros altamente seleccionados disponible a través de la inseminación artificial. El potencial de ganancia genética al seleccionar vacas es limitado por el hecho de que la mayoría de las vacas deben permanecer en el hato para mantener su tamaño y el número de descendientes (que pueden ser probados en su progenie) se limita mucho más para vacas que para toros. Tabla 1: Heredabilidad y correlación genética en algunos rasgos en vacas lecheras

Rasgos Pruebas de Producción Producción de leche Producción de Grasa Producción de Proteína Producción de Sólidos Totales Porcentaje de Grasa Procentaje de Proteína

Heredabilidad

Correlación Genética1

0,25

0,75

0,25

0,82

0,25

0,92

0,50

-0,40

0,50

-0,22 115

Pruebas Tipo Puntaje Final en Tipo Estatura Patas (vista lateral) Angulo de Pie Profundidad de Ubre Soporte de Ubre Ubicación de Pezones Otros Rasgos Velocidad de Ordeño Conteo de Celulas Somáticas 2 Facilidad de Parto Peso al Nacimiento Fertilidad (días de vacía)

0,30

-0,23

0,40 0,16 0,10 0,25 0,15

------

0,20

0,11

0,10

0,05 0,35

---

0,05

1 Correlación genética con producción de leche 2 Una medida de suceptibilidad a mastitis 4.4 Variación genética (desviación estándard) La variación genética se puede ilustrar como la dispersión de la curva campana alrededor de la media. Una variación estrecha produce una curva estrecha y una variación amplia produce una curva amplia (Figura 2). La cantidad de variación genética influencia la cantidad de ganancia genética de un programa de selección, cuanto mayor es la variación genética, mayor será la respuesta a la selección. De todas formas, la variación genética es una característica de la población y no puede se cambiada por el criador. En los Estados Unidos las desviaciones estándares para la producción de leche, grasa y proteína son 560, 22,5, y 19 libras respectivamente. La desviación estándar para producción de proteína comparado con producción de grasa indica que es más difícil hacer progreso genético para producción de proteína que para producción de grasa. En países donde el promedio de producción de leche es más bajo que en los 116

Estados Unidos las desviaciones proporcionalmente menores.

estándares,

probablemente,

Diferencial de selección Para medir la selección aplicada se utiliza el diferencial de selección, que se simboliza por S. Es una medida de la superioridad de los progenitores seleccionados. Se define como la desviación con respecto a la media de la población del valor fenotípico medio de los individuos seleccionados como progenitores. Esto es, una desviación del valor fenotípico medio de todos los individuos de la generación parental antes de que fuera hecha la selección.

Se puede demostrar (aunque no lo vamos a hacer aquí) que la respuesta a la selección es el producto de la heredabilidad en sentido estricto y el diferencial de selección. R = h2 S

117

La ecuación R = h2.S proporciona un medio de predicción basado en observaciones hechas únicamente en los individuos de la generación parental antes de la selección. La predicción de la respuesta es válida, en principio, para una sola generación de selección. La respuesta depende de la heredabilidad del carácter en la generación en la cual se seleccionaron a los progenitores. El efecto básico de la selección es cambiar las frecuencias génicas, de manera que las propiedades genéticas de la -generación filial, en particular la heredabilidad, no son las mismas que en la -generación parental. Puesto que son desconocidos los cambios en las frecuencias génicas no podernos, estrictamente hablando, predecir la respuesta de una segunda generación de selección sin determinar la heredabilidad. d.- Diferencial de selección e intensidad de selección La magnitud del diferencial de selección depende de dos factores: la proporción de la población incluida en el grupo selecto y la desviación estándar fenotípica del carácter. La dependencia del diferencial de selección de estos factores se ilustra en la figura que aparece a continuación. Las gráficas muestran la distribución de los valores fenotípicos, la cual se supone que es normal. Se seleccionan los individuos con los valores fenotípicos más altos y el resto se rechaza. La distribución está dividida en dos por un valor (línea vertical), los individuos con valores superiores a este (áreas sombreadas) son los seleccionados y los individuos de valores más bajos son los rechazados. La flecha en cada figura marca el valor medio del grupo seleccionado, y S es el diferencial de selección. En la gráfica (a) la mitad de la población se ha seleccionado y el diferencial de selección es bastante pequeño; en la gráfica (b) sólo 20 % de la población se ha seleccionado y el diferencial de selección es mucho más grande. En la gráfica (c) se ha seleccionado nuevamente un 20 %, pero el carácter representado es menos variable y el diferencial de selección, consecuentemente es más pequeño. La desviación estándar en (c) es la mitad del valor de (b) y el diferencial de selección también es la mitad de éste en (b).

118

La desviación estándar, la cual mide la variabilidad, es una propiedad del carácter de la población y proporciona las unidades con las cuales se expresa la respuesta, esto es, tantos milímetros, tantos kilogramos. La respuesta a la selección puede generalizarse si tanto la respuesta como el diferencial de selección se expresan en términos de la s P. Entonces R/s p es una medida generalizada de la respuesta, por medio de la cual podemos comparar diferentes caracteres y diferentes poblaciones; y S/s p es una medida generalizada del diferencial de selección, por medio de la cual podemos comparar diferentes métodos o procedimientos para llevar a cabo la selección. El diferencial de selección "estandarizado", S/s p será llamado intensidad de selección y se simbolizará con i. La ecuación de respuesta adopta entonces la forma: R/s P = S / s P h2 ó R = i s P h2 Como h = s A/s P, en donde s A es la desviación estándar de los valores reproductivos (la raíz cuadrada de la varianza aditiva), podemos escribir la ecuación en la forma R = i s P s A2 / s P2 119

R = i .h. s A Esta fórmula se usa algunas veces para comparar diferentes métodos de selección. La intensidad de la selección, i, depende únicamente de la proporción de la población incluida en el grupo seleccionado, y puede ser determinado por medio de las tablas de la distribución normal, siempre que la distribución de los valores fenotípicos sea normal. En resumen, existen dos métodos disponibles para el mejorador para mejorar la tasa de la respuesta a la selección: - aumentando la heredabilidad (h2) y - reduciendo la proporción seleccionada y así aumentando la intensidad de selección (i). La heredabilidad puede aumentarse únicamente al reducir la variación ambiental a través de las técnicas de cría y manejo. El reducir la proporción seleccionada parece a primera vista ser un medio directo de mejorar la respuesta, pero deben considerarse dos factores limitantes: el tamaño de la población y la endogamia. Esto establece un límite inferior en el número de individuos que se van a usar como progenitores

120

LECCION 21 INTERVALO GENERACIONAL

El intervalo generacional es la edad promedio de los padres cuando nace su descendencia. La edad a la pubertad y duración de la gestación no se pueden cambiar; aún así, el intervalo generacional puede incrementarse significativamente cuando el índice de mortalidad es alto o el porcentaje de preñez es bajo. Un intervalo generacional típico es el tiempo que toma completar la primer evaluación genética de un toro para inseminación artificial: nueve meses de preñez para obtener la ternera, dos años para que la ternera comience la lactancia y otros 10 meses para que complete la lactancia. Por lo tanto, en este caso, el intervalo generacional es de cerca de cuatro años. Cuanto más corto es el intervalo generacional, más progreso genético por año puede realizarse. Aún así, un intervalo generacional más largo puede incrementar la exactitud de selección debido a que más información se encuentra disponible con el tiempo (registro de producción de leche de las hijas). INTERVALO DE GENERACIONES Se denomina así a la velocidad con que se sustituyen las generaciones. Es la edad promedio de los padres cuando nacen los hijos, por lo que depende de la edad a la que se destinan por primera vez los animales a la reproducción (lo más temprano que puede lograrse es apareando castrones diente de leche con cabrillonas de la misma edad) y de la edad a la que se refugan por viejos (desvieje). En una situación en donde castrones y cabras se aparean por primera vez a los dos dientes y se retienen dos años después de completar la dentadura permanente, el intervalo generacional es de alrededor de cuatro años. Los tres factores mencionados: heredabilidad, diferencial de selección e intervalo generacional, operan juntos conformando el: PROGRESO GENÉTICO ANUAL, que es igual a la heredabilidad (h2) por el diferencial de selección (D. S.) dividido por el intervalo generacional (I.G.): h2 x D. S. P.G.A = ------------------I.G

121

Suponiendo que podamos seleccionar animales con pesos al nacimiento 1 Kg mayores que el promedio y que el intervalo de generaciones es de cuatro años, la fórmula es la siguiente: 0.25 x 1.0 --------------- = 0.06 Kg. 4 Esto significa que cada generación va a pesar al nacimiento 60 gramos más que la anterior. Como vemos, la fórmula dice que si se quiere lograr progreso por selec¬ción, se debe enfatizar en caracteres de alta heredabilidad, lograr grandes diferenciales de selección y mantener cortos intervalos de generación. En la práctica, sin embargo, se tropieza a menudo con la necesidad de mejorar un carácter de baja heredabilidad y el intervalo de generaciones no puede acortarse. Entonces el factor sobre el que se puede realmente traba¬jar (aumentándolo) es el diferencial de selección. Por lo tanto, los animales superiores deben identificarse y aprovecharse La belleza de un animal, su buen porte, su fenotipo en definitiva, no signi¬fica que sea el más eficiente y productivo. Por eso, antes de poner demasiado énfasis en la apreciación visual de algunos caracteres, pregúntese qué importancia tienen y considere hasta qué punto no estará atentando contra otros más importantes que no se ven.

ANÁLISIS DE LA SELECCIÓN POR CARACTERÍSTICAS DE CRECIMIENTO EN LA RAZA BRANGUS DE ARGENTINA Mónica G. Santos C. de Sivak y Rodolfo J. C. Cantet Universidad de Buenos Aires. Facultad de Agronomía. Departamento de Zootecnia Av. San Martín 4453. 4417 Buenos Aires, Argentina. Investigación financiada con un subsidio de la Secretaría de Ciencia y Técnica de la Universidad de Buenos Aires (Proyecto UBACyT AGO42, Programación 1995-1997. Recibido: 06-02-1998

Aceptado:27-04-1998 122

________________________________________ INTRODUCCIÓN La raza Brangus se encuentra ampliamente difundida en las zonas subtropicales y templadas para la producción de carne vacuna en la Argentina. La Asociación Argentina de Brangus acepta distintos grados de mestizaje Angus x Cebú (Nelore o Brahman) , siendo los más comunes los 3/8 y 1/2 de genes Cebú. Los animales 3/8 son los más numerosos, seleccionados del mismo modo que en cualquier raza pura. Con el objeto de facilitar la selección y la evaluación gen ética del semen de toros importados desde los Estados Unidos de América, la Asociación Argentina de Brangus desarrol1o un esquema de toma de registros a partir de 1983. En este trabajo se analizan los cambios en el valor de cría o mérito gen ético promedio en la variedad 3/8 (Cebú 3/8-Aberdeen Angus 5/8) , como resultado de la selección voluntaria o involuntariamente practicada por los criadores asociados al programa de registros de la mencionada asociación, para características de crecimiento. Este cambio se evalúa mediante el diferencial de selección observado y la tendencia gen ética (4,5) . La metodología de modelos mixtos (6) , permite obtener Predicciones Lineales Insesgadas de Mínima Varianza para el valor de cría (BLUPa) y describir el cambio en el promedio del mérito gen ético en el tiempo. Van Tassell y Van Vleck (10) y Burnside et al. (1) calcularon intervalos generacionales (IG) y estimaron' DS en ganado lechero, empleando las predicciones BLUPa calculadas en evaluaciones gen éticas nacionales. El objetivo de esta investigación fue calcular los intervalos entre generaciones (IG) , las tendencias gen éticas y los diferenciales de selección observados (DS) , para los valores de cría de las expresiones directa (VCD) y materna (V CM) de la característica peso al destete y la expresión directa del peso final (VCF) , para las vi as de padre (p) y madre (m) , en animales de raza Brangus en la Argentina, empleando procedimientos similares a los descriptos por Van Tassell y Van Vleck (10) y Burnside et al. (1) . MATERIALES Y MÉTODOS Base de datos Las predicciones BLUPa usadas para todos los análisis fueron obtenidas del programa PREVAC (8) de la Asociación Argentina de Brangus y provenían de 14 establecimientos comerciales en las provincias de Buenos Aires, Entre Ríos, Cordoba, Santa Fé, Corrientes, Chaco y Santiago del Estero, que corresponden a la zona templada y sub tropical de la República Argentina. Los registros fenotípicos pertenecieron a individuos 3/8 Cebú, hijos de 3/8 Cebú, nacidos entre 1979 y 1990. De los 4.255 machos y 5.094 hembras evaluadas, aproximadamente el 70% correspondió 123

a los últimos cinco años. Los promedios fenotípicos sin ajustar fueron iguales a 195±36 kg, 378±106 kg, 206±38 días y 538±64 días, para peso al destete, peso final, edad al peso al destete y edad al peso final, respectivamente. Para analizar los datos de peso al destete se empleo el modelo animal reducido con efectos maternos, en base a la metodología propuesta por Cantet et al. (2) , que incluyo los efectos fijos ambientales sistemáticos de sexo, edad de la madre, edad del ternero y grupo de contemporáneos. Además, se consideraron fijos los efectos del genotipo del animal y de su madre, para tener en cuenta la heterosis individual y materna. Los genotipos incluidos en el análisis fueron: Angus, 1/4 Cebú, 3/8 Cebú, 1/2 Cebú, 5/8 Cebú , 3/4 Cebú y Cebú. Los efectos aleatorios fueron: VCD del ternero (hD2 = 0,24) , V CM de su madre (hM2 = 0,20) y el error. En el presente trabajo se analizaron solamente los BLUPa de los animales 3/8, por ser los más numerosos y los más característicos de la raza en Argentina. La correlación genética aditiva entre VCD y V CM fue igual a -0,27. Para la característica peso final (hF2 = 0,31) se utilizo un modelo animal (6) que incluyo los efectos fijos de grupo de manejo, edad a la medición del peso final y el genotipo del individuo con registro. Los efectos aleatorios fueron VCF y el error. Intervalos generacionales Se calcularon como los intervalos promedio entre la fecha de nacimiento de padres e hijos, fechas extraídas de la base de datos del pedigrí de la raza. El reducido número de abuelos identificados no permitid analizar las vías padres de toros, madres de toros, padres de vacas y madres de vacas, como calcularon en bovinos de leche Burnside et al. (1) y Van Tassell y Van Vleck (10) . Tendencias genéticas Se calcularon como el promedio de los BLUPa de todos los animales evaluados, por año de nacimiento, entre 1979 y 1990 (5,6) .El cambio gen ético anual fue estimado regresando los BLUPa promedio anuales en años.

Diferenciales de selección Para las dos vías de selección, se calcularon los DS mediante la siguiente formula: DS = {sum from {i=1} to n left [func {BLUP} (func{a{Si}}) -func {BLUP}(func{a{S.i}}) right] over func{n} 124

De este modo, DS es el promedio de las diferencias entre el BLUF (asi) del padre o madre selecto (Si) , respecto del BLUF promedio del año de nacimiento del padre o madre previa a la selección (BLUF(as.i)) .En consecuencia, para cada año de nacimiento, se consideraron las distintas generaciones superpuestas de los individuos 3/8 Cebú, hijos de 3/8 Cebú. En el cálculo de BLUF (as.i) , se incluyeron todos los individuos nacidos durante el iésimo año: padres, madres y animales sin hijos. Los DS se expresaron en kg. RESULTADOS Intervalo entre generaciones En el Gráfico 1 se presentan los IG para las dos vi as de selección consideradas. No se observo una tendencia definida en ninguna de las dos vías; los IG promedio fueron: 4,9 años para padres y 5,2 años para madres. Koch et al. (7) revisaron varios experimentos de selección en bovinos de carne y concluyeron que el IG para los toros fue de 2 a 4,3 años y para las vacas de 4,3 a o,6 años. Sugirieron además que los IG en rebaños comerciales tenderían a ser mayores (4,5 a 6 años) , lo cual está de acuerdo con los resultados obtenidos en el presente trabajo. Tendencia genética En el Gráfico 2 se observan las tendencias gen éticas para VCD, V CM y VCF. El VCD mostró una leve tendencia negativa entre 1979 y 1985, que se revirtió a partir de ese momento. No se observo una tendencia definida para VCM. El VCF mostró una tendencia errática hasta 1985, año a partir del cual aumento considerablemente. Entre 1979 y 1990, los cambios anuales fueron de 0,129±0,084 (P>0,10) , -0,022±0,038 (P>0,10) y 0,728±0,16 (P<0,001) , en kg/año para VCD, V CM y VCF, respectivamente. Las tendencias para VCD y para VCF representan un cambio anual (con respecto al promedio fenotípico) de 0,066% y 0,192%. No se encontró en la bibliografía, ninguna referencia sobre tendencias gen~ticas en Brangus de zonas sub tropicales húmedas. Para la raza Nelore en Brasil, el PMGRN (9) informo ganancia anual de 0,13% para peso al destete y de 0,15% para peso a los 550 días, entre 1988 y 1994.

125

Gráfico1. Intervalo entre generaciones.

Gráfico 2. Tendencia genética.

Gráfico 2. Tendencia genética. Diferenciales de selección observados Predicción del valor de cría directo para peso al destete. Se observo una disminución hasta 1986-1987, tanto para la vía de padres como para la de madres (Gráfico 3) , si bien los cambios fueron más atenuados en las madres. Hasta 1983, el DS de la vía de padres no presento grandes fluctuaciones. A partir de este año disminuyo marcadamente hasta 1987, año en el cual se revirtió la tendencia. 126

Gráfico 3. Diferenciales de selección cría directo.

Gráfico 3. Diferenciales de selección cría directo. Predicciones del valor de Predicción del valor de cría destete. Los resultados para las vías de padre y madre se presentan en el Gráfico 4. El OS de los padres fue, en general, menor que el de las madres. Si bien hasta 1986 mostró valores negativos, la tendencia fue positiva para luego estabilizarse con valores cercanos a cero. El OS de las madres no presento una tendencia definida.

Gráfico 4. Diferenciales de selección. Predicciones del valor de cría materno.

Gráfico 4. Diferenciales de selección. Predicciones del valor de cría materno. Predicciones del valor de Predicción del valor de cría directo para peso final. 127

Los resultados para ambas vías se observan en el Gráfico 5. Hasta 1985 el DS disminuyo en la vía de padres; en las madres se observo una tendencia más uniforme, con valores mayores que los de la vía de padres. Entre 1986 y 1990 (70% de los registros) , la tendencia fue positiva y mayor en la vía de padres respecto de la de madres.

Gráfico 5. Diferenciales de selección. Predicciones del valor de cría final.

Gráfico 5. Diferenciales de selección. Predicciones del valor de cría final. DISCUSIÓN A pesar de la tendencia gen ética positiva y del valor negativo de la correlación aditiva entre VCD y V CM, no se observo tendencia negativa para V CM. Este comportamiento fue similar al observado por Cunningham y Klei (3) en el Simmental de los Estados Unidos de Norteamérica. El cálculo de los DS, según la ecuación propuesta, es distinto al realizado por Van Tassell y Van Vleck (10) y Burnside et al. (1) .Esto se debe a que en el presente trabajo se considero, para cada individuo, la diferencia entre el BLUPa de su padre (madre) , respecto del BLUPa promedio de todos los individuos nacidos en el mismo año del padre (madre) . Burnside et al. (1) estimaron el DS observado como la diferencia promedio entre el BLUPa de los padres de los individuos por año y el BLUPa promedio de todas las vacas nacidas un intervalo generacional antes, procedimiento similar al empleado por Van Tassell y Van Vleck (10) .Ambos trabajos consideraron poblaciones base que no incluyeron los individuos selectos, tendiendo a subestimar el verdadero BLUPa promedio del año de nacimiento del padre (madre) .En consecuencia, podrían 128

sobrestimar los verdaderos DS observados. Además, la ecuación tiene en cuenta la superposición de generaciones, al considerar que, en cada año de nacimiento, los individuos poseen padres de diferente edad, que pertenecen a generaciones con distinto valor de cría promedio. En la vía de padres, las tendencias de los DS para VCD y V CM fueron opuestas, consecuencia de la correlación gen ética negativa entre ambos valores de cría. La vía de madres presentó una tendencia semejante a la de los padres, pero más suave, para VCD y no mostró tendencia definida para V CM. Estas tendencias contrapuestas se observaron más claramente en los padres, puesto que en esta vía fue mayor el grado de selección para VCD. Como la selección para VCD en las madres fue en general menor y más uniforme a lo largo del tiempo, se afectó en menor grado el DS para V CM, o no se observaron las fluctuaciones que existieron en los padres. Los resultados para VCF indicarían que, hasta 1985, existid una selección negativa en los padres, no habiendo selección en las madres. Posteriormente, la selección fue positiva y de mayor magnitud en la vía de padres que en la de madres. CONCLUSIONES •

Los mayores valores anuales de IG para la vía de madres determinaron un

mayor IG promedio en esta vía (5,2 años) , con respecto a la de padres (4,9 años) , resultados esperables en bovinos de carne. •

Los resultados de tendencia gen ética entre 1979 y 1990 fueron 0,129; -0,022 y

0,728 kg/año para VCD, V CM y VCF, respectivamente. Las tendencias para VCD y VCF representan un cambio anual (con respecto al promedio fenotípico) de 0,066% y 0,192%, respectivamente. A pesar de este tendencia gen ética positiva y de la correlación gen ética negativa entre VCD y V CM, no se observo tendencia negativa para VCM. •

El DS propuesto tiene en cuenta la diferencia genética entre individuos y las

distintas generaciones superpuestas. •

Los DS para VCD y V CM mostraron tendencias opuestas, consecuencia de la

correlación genética negativa; esto se observo más claramente en los padres. •

En el VCF existió, hasta 1985, una selección negativa en los padres y ausencia

de selección en las madres. Posteriormente ambas vías de selección mostraron DS positivos, siendo mayores en los padres. AGRADECIMIENTO Se agradece a la Asociación Argentina de Brangus por facilitar las predicciones para el análisis. RESUMEN 129

El objetivo del presente trabajo fue calcular el intervalo entre generaciones (IG) , las tendencias genéticas y los diferenciales de selección (DS) observados de animales Brangus 5/8 (Cebú 3/8, A. Angus 5/8) .Los datos provinieron de 14 rebaños pertenecientes a la Asociación Argentina de Brangus, ubicados en las zonas sub tropical húmeda y templada de Argentina. Para las características peso al destete y peso a los 18 meses, se analizaron los valores de cría predichos para las expresiones directa (VCD) y materna (VCM) de peso al destete y la expresión directa de peso final (VCF) I para las vías de padre (p) y madre (m) .El análisis se realizo con 4.255 predicciones BLUP del valor de cría (BLUPa) para p y 5094 para m, entre 1979 y 1990. Los promedios fenotípicos sin ajustar fueron: 195±36 kg, 378±106 kg, 206±38 días y 538±64 días, para peso al destete, peso final, edad al peso al destete y edad al peso final, respectivamente. Los parámetros de dispersión usados en el cálculo de los BLUPa fueron hD2 = 01241 hM2 = 01201 rVCD.VCM = -0,27 y hF2 = 0,31. Los estadísticos calculados fueron: 1) Intervalo entre generaciones (IG, años) 1 2) Tendencia genética (kg) y 3) Diferencial de selección observado (DS, kg) .Los IG fueron: IGp = 4,9 e IGm = 5,2 años. Las tendencias genéticas entre 1985 y 1990 fueron 0,129, -0,022 y 0,728 kg/año para VCD, V CM y VCF, respectivamente. Las tendencias para VCD y VCF representaron un cambio anual (con respecto al promedio fenotípico) de 0,066% y 0,192%, respectivamente. Dada la correlación genética negativa entre VCD y VCM, sus DS mostraron tendencias opuestas, lo cual se observo más claramente en los padres. Hasta 1985, el VCF mostró una selección negativa en los padres y ausencia de selección en las madres; posteriormente los DS fueron positivos en ambas vías, siendo mayores en los padres. Palabras Clave: Intervalo entre generaciones, Tendencia gen ética, Diferencial de selección observado, Predicciones BLUF, Brangus, Características de crecimiento. ANALYSIS OP SELECTION POR GROWTH IN THE BRANGUS BREED OF ARGENTINA SUMMARY The goal of this research was to calculate generation intervals (IG) I genetic trends and realized selection differentials (DS) in Brangus 5/8 (Zebu 3/8, Angus 5/8) .Data were originated in 14 herds from Asociación Argentina de Brangus, from the humid subtropics and temperate regions of Argentina. Traits analised were direct weaning weight (VCD) , maternal weaning weight (VCM) and 18 months weight (VCF) , for the sire (p) and dam (m) selection pathways. The analysis included 4,255 BLUPs of breeding value (BLUP(a» for p and 5,094 for m, whic were taken between 1979 and 130

1990. Unadjusted phenotypic averages were: 195I36 kg, 378I106 kg, 206I38 days and 538I64 days, for weaning weight, final weight, age at weaning weight and age at final weight, respectively. Dispersion parameters used to calculate BLUPa were hD2 = 0.24, hM2 = 0.20, rVCD,VCM= -0.27 and hF2 = 0.31. Statistics calculated were: 1) Generation intervals (IG, years) , 2) Genetic trends (kg) and 3) Realised selection differentials (DS, kg) .IG values were: IGp = 4.9 and IGm = 5.2 years. Genetic trends between 1979 and 1990 were 0.129, -0.022 and 0.728 kg/year for VCD, PDM and PF, respectively. The trends for PDD and PF represented an annual change of 0.066t and 0.192 t of the respective phenotypic averages. DS of PDD and PDM showed oPPOsite trends, as a consequence of the negative genetic correlation between both traits. This was more clearly seen for the sire pathway. Until 1985, PF was negative for the sire pathway and there was no trend for the dam pathwayi since 1986 DS were positive in both pathways, being greater for the one belonging to the sires. Key Words: Generation interval., Genetic trend Realized selection differential." BLUP predictors, Brangus, Growth traits. BIBLIOGRAFĂ?A 1. BURNSIDE, E. B., G. B.

JANSEN, G. CIVATI y E. DADATI. Observed and

theoretical genetic trends in a large dairy population under intensive selection J. dairy Sci,. 75:2242-2253. 1992. 2. CANTET, R. J. C., L.R. SCHAEFFER y C. SMITH. Reduce animal model with differntial genetic grouping for direct and maternal effects. J. Anim. Sci. 3. CUNNINGHAM, B.E. y L. KLEI. Performance and Genetic Trends in Purebred Simmental for Regions of the United States. J. Anim. Sci., 73:25402547. 1995. 4. FALCONER, D.S. y T.F.C. MACKAY. Introduction to quantitative genetics. Longman, Reino Unido. 4a Ed. 454 pp. 1996. 5. HENDERSON, C.R. Sire evaluation and genetic trends. Proc. Anim. Breed. and Genet. Symp. (in honor of Dr. J.L. Lush) .29/7/1972. Virg. Polytechnic Inst. and St. Univ. Blacksburg, VA, pp 10-41. 1973. 6. HENDERSON, C.R. Applications of linear models in Animal Breeding. University of Guelph, Ontario, Canada. 462 pp.1984. 7. KOCH, R. M., K.E. GREGORY y L.V. CUNDIFF. Critical analysis of selection methods and experiments in beef cattle and consequences on selection programs applied. Proceedings of the Second World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Madrid. 5:514-526. 1982. 131

8. PREVAC. Programa de predicción del valor de cría. Sumario de Padres. Asociación Argentina de Brangus. 41 pp. 1992. 9. PROGRAMA DE MELHORAMENTO GEN ÉTICO DA RAçA NELORE . Avaliaçâo genética de touros, matrizes e animais jovens. Sumário. Departamento de Genetica. Faculdade de Medicina de Ribeirao Preto. Universidade de sao Paulo. Brasil. 73 pp.1995. 10. VAN TASSELL, C. P. y E.D. VAN VLECK. Estimates of Genetic Selection Differentials and Generation Intervals for Four Paths Selection. J. Dairy Sci., 74:10781086. 1991.

132

LECCIÓN 22 USO DE MEDIDAS REPETIBLES Cuando la heredabilidad de un carácter es alta, existe una correlación entre el fenotipo y el valor del genotípico de los animales siendo más eficiente la selección masal. Una de las maneras de aumentar la eficiencia de la selección en los caracteres de baja y mediana heredabilidad es con otras medidas complementarias. Básicamente tres razones justifican la utilización de las medidas auxiliares de la selección. •

El uso de las medidas de observaciones repetidas aumenta la eficiencia y la seguridad en la elección de los animales seleccionados.

•

Las producciones parciales son un auxilio valioso en los planes de mejoramiento genético, ya que disminuyen el intervalo entre generaciones y las ganancias genéticas son mayores; es el caso de la elección de las vacas en relación con su producción y comportamiento lechero en los tres primeros meses de lactancia dentro d un hato determinado.

•

La selección masal es impracticable como ocurre en los caracteres limitados por el sexo, o en aquellas que no pueden ser medidas directamente en el animal, como las características del canal.

Los registros de producción de un mismo animal en diferentes etapas de su vida productiva son de gran ayuda en la identificación de los mejores genotipos dentro de una determinada población. La separación de los efectos ambientales de los caracteres repetibles es uno de los metodos más eficientes de controlar errores y confusiones, que de otra manera podrían resultar de los efectos ambientales temporales.

Considerando la media de n producción, se puede obtener la capacidad más

probable de producción (cmpp), que incluye los efectos permanentes del madio, ademas del valos genético del animal.

133

La capacidad más probable de producción se calcula de la siguiente manera: nr CMPP = Xh+---------------------( Xi – Xh), donde 1 + (n-1)r CMPP= capacidad más probable de producción. Xh = media del hato Xi. = media del individuo n = número de registros de! animal evaluado r = repetibilidad del carácter

nxr La fracción ---------- mide la repetibilidad de n producciones e indica la confianza 1+(n - 1)r que se puede tener en dicha medida. Ejemplos:

Si en dos lactancias corregidas para la producción de leche una vaca produjo 3.200 y 3.000 litros de leche, y pertenece a un hato de media igual a 2.800 litros de leche, ¿Cuál sería su capacidad más probable de producción (CMPP), admitiéndose la repetibilidad de las lactancias igual a 0,4? nr CMPP= Xh+-----------(Xi – Xh) 1+(n-1)r Xh=2.800 Litros n= 2 y X = 3.100 litros

r = 0,4

2 x 0.4 CMPP =2800 + ---------- (3100 – 2800) 1+(2-1)0.4 0.8 CMPP= 2800 + ----- (300) 1.4 CMPP = 2.800+171 =2.971 litros Este valor de 2.971 litros es la producción de leche más probable de la vaca en su tercera lactancia.

134

Una vaca perteneciente a un hato de Ganado de carne ha producido tres terneros con los siguientes pesos corregidos: 172, 180 y 195 kg a destete; la media de peso al destete en el hato es de 170 kg y la repetibilidad del carácter es de 0,36. ¿Cuál seria el peso al destete más probable del siguiente ternero producido por dicha vaca en ese hato? nr CMPP= Xh + ------------------( Xi – Xh) 1+ (n – 1)r Xh=170kg X =1 82,33 kg

n=3 r = 0,36

3 x 0.36 CMPP = 170+--------------- (182,33 -170) 1 + (2)0,36 1, 08 CMPP = 170 + ---------- (12,33) 1,72 CMPP= 170 + 7,74= 177,74 kg Dicha vaca destetará el próximo ternero con un peso cercano a los 1 77,74 Kg. Por medio del cálculo de la capacidad más probable de producción se puede calcular el índice materno productivo (IMP), el cual indica la producción de la vaca por intervalo entre partos. Dicho cálculo se efectúa con la siguiente fórmula: CMPP x 365 IMP = —————------- , donde IEP IEP IMP = índice materno productivo CMPP= capacidad más probable de producción IEP = intervalo entre partos promedio. 365 = intervalo ideal entre partos. El IMP sirve para elegir las vacas elite, madres de los futuros reproductores del hato al ser apareadas con toros de altos valores genéticos. Cuando en la fórmula de la capacidad más probable de producción, en el numerador de la fracción de seguridad se cambia r por h2; siendo h2, la fracción aditiva del carácter se transforma en la capacidad más probable de transmisión (CMPT).

Nh2 CMPT=----------------------( Xi –Xh) 1+ (n – 1)r 135

CMPT = capacidad más probable de trasmisión Xh = media del hato Xi. = media del individuo n = número de registros h2 = heredabilidad del carácter r = repetibilidad del carácter

3 - Una vaca que produjo en tres lactancias 3.200, 3.400 y 3.600 litros de leche (producciones corregidas): la media del hato es igual a 3.000 litros. Admitiendo una heredabilidad igual a 0,36 y una repetibilidad de 0,4 en el hato para la producción de leche. ¿Cuál sería la capacidad más probable de transmisión de dicha vaca? X, = 3-000 litros X = 3.400 litros

n = 3 registros h2 = 0,36

r = 0,4

Nh2 CMPT= Xh + ------------------(Xi – Xh) 1+(n-1)r 3 x 0.36 CMPT - 3000 + ------------------- (3400 - 3000) 1 + (2)0,36 1.08 CMPT = 3000+------- (400) 1,08 CMPT = 3000 +240 = 3240 litros Esta seria la capacidad o potencial genético que la vaca transmitiría a través de sus genes aditivos para la producción de leche a sus hijos.

136

LECCIÓN 23 SELECCIÓN POR DESEMPEÑO INDIVIDUAL La eficiencia depende de la correlación entre fenotipo y genotipo de los individuos pertenecientes a una determinada población, y es máxima cuando la estimativa de la heredabilidad del carácter es igual a uno. Una de las aplicaciones prácticas de este método de selección es el de las pruebas de comportamiento, en las que todos los animales sometidos a dicha prueba son manejados de igual manera, para que las diferencias genotípicas en última instancia sean reflejadas. Ejemplo: En una prueba de ganancia de peso, sobre condiciones controladas, un animal ganó 1.100 gramos por día y la media del grupo fue de 850 gramos por día. En este caso, el valor fenotípico del individuo se puede expresar en relación cor ia producción media del grupo de contemporáneos. VF =

Producción media del individuo en el. carácter x producción media del grupo.

1100 VF =_------------ x 100 = 129,41% 850

Este valor indica que el animal en cuestión ganó 250 gramos ó 29,41% más de peso que la media de los contemporáneos del grupo. Si se conoce el valor fenotípico del animal, la media del grupo del cual él proviene y la regresión del valor genético en relación al fenotipo para el carácter en consideración, se puede estimar su probable valor geno-típico por medio de la siguiente fórmula: PVG = Mg + b (Ha -Mg), donde: PVG = probable valor genotípico Mg = media del grupo 137

Ma = media del animal b = coeficiente de regresión del valor genético sobre el fenotípico

Tabla 11.1. Coeficientes de regresión de los valores genotípicos en relación a los fenotípicos. HEREDABILIDAD

COEFICIENTE DE REGRESIÓN

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0.70

0.80

0.90

1.00

El PVG del animal que ganó en media 1.100 gr/día en el grupo de 850 g/día, y si se admite una hereda-bilidad de 0,5, será: PVG = 850 + 0,50 (1.100 - 850) = 850 + 125 = 975 g/día

138

LECCIÓN 24 SELECCIÓN POR PEDIGREE Es la escogencia de los animales para reproducción con base en el desempeño de sus ascendientes. Este tipo de proceso es de gran importancia en aquellos caracteres de baja heredabilidad, en donde el fenotipo del individuo no coincide con el valor genético del animal. Limitaciones prácticas en la selección por el pediree. Al efectuarse este tipo de selección se deben tener en cuenta los siguientes aspectos: Debido al proceso de segregación de los genes es casi imposible predecir qué tipo de alelos va a transmitir un individuo heterocigoto, como también es difícil estimar los genotipos de los ascendientes. Dentro del pedigree son más importantes las informaciones de los ascendientes más cercanos. Así, por ejemplo, un animal puede tener un bisabuelo sobresaliente, pero él apenas tiene 1/8 de sus genes, pero los Va restantes proceden de todos los demás antepasados, que pueden haber tenido un comportamiento no deseable. Las influencias del medio ambiente deben ser consideradas. Por lo general, los individuos más sobresalientes reciben mejor alimentación y manejo; estos aspectos sobreestiman el valor genotípico de dichos animales. La mayoría de los pedigree comerciales son pobres en información limitando así su uso como auxilio en la selección. Es de gran importancia la utilización de la información originada por los ascendientes para poder estimar el PVG del individuo en consideración.

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Padres LINEA RAMA PATERNA

Abuelos (A)

Macho..."PaternaT

BA-A

BA-BA-A

Macho

Macho Hembra Macho Hembra

Hembra

Macho

Hembra..."Maternal"

Macho Hembra

Sujeto del pedigree

Macho Macho Hembra Hembra LINEA RAMA MATERNA

Macho Hembra Hembra

Â˝

Âź

1/8

Pedigree de cuatro generaciones (Fuente, Da/ton 1980) Cada padre (pareja) contribuye con 1/4 total = (2x %) = 1/2 Cada abuelo contribuye con 1/16 total = (4x1/16) = 1/4 Cada bisabuelo contribuye con 1/64 total = (8 x1/64) =1/8 Cada tatarabuelo contribuye con 1/256 total = (16x1/256) = 1/16 De manera que 1/2 +1/4 + 1/8 + 1/16, etc. = 1,0

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Macho Hembra Macho Hembra Macho Hembra Macho Hembra Macho Hembra Macho Hembra

1/16

Eficiencia de la selección por el pedigree La.eficiencia de la selección por el desempeño de los ascendientes está directamente ligada a la correlación existente entre el genotipo del individuo en análisis y la media fenotípica de sus parientes. Por tanto, el PVG es estimado por la regresión del genotipo del individuo sobre los valores fenotípicos de sus parientes. PVG = Mci + bi(Mi-Mci) + ba (Ma -Mca ), donde PVG = probable valor genotípico bi y b a = coeficientes de regresión para el individuo y el ancestro considerado respectivamente. Mi. y M ca = medias de las producciones del individuo y de sus contemporáneos, respectivamente. M a y M ca = medias del ancestro considerado y de sus contemporáneos, respectivamente. De esta fórmula general se deducen todas las demás para utilizar la información obtenida de los diferentes parientes y de sus respectivos contemporáneos. Estimativa del PVG con base en informaciones del padre o de la madre Para una producción, el coeficiente de regresión b¿ utilizado en la ecuación de la determinación de la estimativa del PVG se obtiene con: b , = 0,5 h2 m o h¿ p (h 2 p y h 2 m ) = (heredabilidad del carácter) Cuando en el análisis del pedigree se considera el padre o la madre, la ecuación de la estimativa del PVG es: PVG = M + b , ( M -M ) ci

Ejemplo: Siendo la heredabilidad para producción de leche igual a 0,25, calcular el PVG del torete A, perteneciente a un hato de media igual a 1.850 litros, y la información relativa a sus madres es: media de producción de leche igual a 2.100 litros y latmedia de sus contemporáneas igual a 1.900 litros. b2 = 0,5x0,25=0,125

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PVG= 1.850 + 0,125(2.100-1.900) = 1.850 + 25= 1.875 litros. El ejercido indica que la superioridad del torete A es expresada en términos de desvío de la media de producción con respecto al hato al cual él pertenece. El valor del PVG indica en la realidad el potencial genético del torete A.

142

Lección 25

PROBABLE VALOR GENÉTICO Muchos factores ambientales son comunes para los animales en producción en el mismo rebaño y año (rebaño-año). Comparaciones entre producciones de animales en el mismo rebaño-año no se encuentran afectadas por tales factores Sin embargo, las comparaciones hechas en diferentes rebaños-años estarían sesgadas por el efecto de estos factores. La estimación de valores genéticos es una gran ayuda en la toma de decisiones en cuanto a la forma de seleccionar los animales, no por fenotipo sino a través del probable valor genético de ellos, para así seleccionar los animales de mejor mérito genético y hacer un uso intensivo de ellos en los sistemas productivos (Corah, 2005; VanRaden, 2005). Esto es más relevante si estos animales poseen genéticas provenientes de diferentes grupos raciales (Manrique y col, 1997). La estimación de valores genéticos se remonta a la aplicación de la metodología de Mejores Predictores Lineales Insesgados (o BLUP) en mejoramiento animal hecha por Henderson (1973). En la medida que se incrementó la capacidad de los computadores, los procedimientos se fueron expandiendo para obtener predicciones más seguras para modelos y conjuntos de datos más complejos. Henderson y Quaas (1976) extendieron la metodología BLUP a la predicción simultánea de varios caracteres correlacionados. Metodología Las asociaciones ganaderas en los diferentes países realizan evaluaciones genéticas (una vez al año, en el caso de carne, y cuatro veces al año, en el caso de leche) utilizando los registros de campo provenientes de rebaños adscritos a programas de mejoramiento genético (como el DHIA y BIF en Estados Unidos) y los registros de tipo y pedigrí suministrados por las respectivas asociaciones. En Estados Unidos, evaluaciones para leche, grasa y proteína se han realizados desde 1983 para los machos y desde 1984 para las hembras. Desde 1987 se ha venido utilizando el modelo animal y desde 1995 un modelo animal multicaracter. El modelo de evaluación genética que actualmente se viene implementando en los sistemas productivos pecuarios se basa en el modelo mixto que puede representarse de la siguiente manera:

Registro =

143

factores genéticos + factores no genéticos + residual

El registro representa aquellos caracteres de importancia en el sistema productivo y que son el objetivo del programa de mejora genética (peso al nacer, al destete, a selección, ganancia de peso, producción de leche, intervalo entre parto, etc.). Los factores genéticos se diferencian entre factores de grupos raciales (tanto de machos como de hembras, e interacciones de estos grupos) y factores individuales. Los primeros se consideran fijos y los últimos aleatorios, ya que representan una muestra aleatoria de la expresión de los “genes” de los individuos. Entre los efectos genéticos se tienen: efecto del animal, efecto del padre, efecto de la madre, efecto del abuelo materno, etc, los cuales se consideran efectos genéticos aditivos. Como efecto genéticos no aditivos se tienen las interacciones de padres o interacciones de padres con grupos raciales. Dependiendo del efecto presente, el modelo se denomina modelo animal, modelo de padre, modelo de padre y abuelo materno, et. Henderson (1988) describe los diferentes modelos utilizados en la evaluación animal, dependiendo del efecto(s) a considerar en el modelo. Los efectos no genéticos tienen en cuenta todos aquellos factores que afectan la expresión de esos registros. Pueden ser efectos de año, sexo del animal, manejo de los animales (nutricional, reproductivo, sanitario, etc.) Estos efectos se consideran fijos en el modelo. Dependiendo de la reglamentación establecida en cada país, la definición de los efectos a incluir en manejo varían. En las evaluaciones realizadas en los Estados Unidos, estos factores se combinan para crear “grupos contemporáneos” (BIF, 1996). Todos aquellos factores cuyos efectos no pueden ser controlados o medidos se tienen como efecto residual dentro de la evaluación. Esto afectará la confiabilidad con que se obtienen las predicciones genéticas. De aquí la importancia de tener información confiable y válida para llevar a cabo estas evaluaciones. Predicciones Genéticas Las evaluaciones generan las predicciones genéticas de los individuos, las cuales se reportan como Diferencias Esperadas de Progenie (DEP), en el caso de carne, ó Habilidades de Trasmisión Predicha (HTP), en el caso de leche. Una DEP ó HTP es la mitad del valor de mejoramiento (VM) e indica el mérito genético que un animal transmite a su descencencia y se presentan como diferencias con respecto a la base genética. Ejemplo: si un reproductor A tiene una HTP de +3 en grasa y un reproductor B tiene una HTP de –2 en grasa, entonces las progenies del reproductor A estaría mejorando la producción de grasa en +5 comparadas con las progenies del reproductor B, si estos dos reproductores se utilizaran en los mismos rebaños y se aparean con hembras de condiciones (genética, estado productivo) similares. Esta base genética puede ser fija (el promedio de las predicciones de los animales de un año específico) o variable (animales de un rango de años). Es por eso que se debe ser cuidadoso en la lectura de los resultados de estas evaluaciones. 144

Índices de Selección En muchas de las empresas ganaderas se tiene información de más de una característica de interés en el programa de mejoramiento genético. En muchas de ellas, los animales élites o mejorantes no necesariamente lo son en todas ellas, lo que genera un dilema al empresario que desea utilizar esta genética. Es el caso de las evaluaciones de las características productivas y de tipo que las asociaciones de ganado de leche realizan. En general, estas evaluaciones se presenten en forma separada o en forma combinada en lo que se denominan los Índices de Selección. Estos índices, denominados Índices Tipo-Producción, combinan las evaluaciones respectivas. En el caso de Estados Unidos, la ponderación es de 2 para Producción y 1 para Tipo. En Canadá, la ponderación es 60% para producción y 40% para Tipo. Algunos de estos índices se expresan como índices económicos. Evaluaciones Multirraciales Una de las herramientas de mejoramiento que se han venido implementando en los sistemas de producción bovinos es el cruzamiento, el cual busca explotar el vigor híbrido o heterosis, dado el bajo efecto que tiene la genética en la empresa ganadera. El cruzamiento que más se ha venido utilizando en los sistemas de producción en Colombia es el de taurinos con cebuínos. Se han venido utilizando en cruzamientos terminales, rotacionales, y en la formación de razas sintéticas. Sin embargo, no se ha realizado la evaluación de los animales bajo cruzamiento. Y los animales que se han seleccionado para estos cruzamientos, su criterio ha sido las predicciones genéticas que se obtuvieron dentro de la raza. Esto ha generado una selección inadecuada de estos animales, ya que su desempeño dentro de la raza, no necesariamente lo es con otras razas. De ahí que se requiera la implementación de evaluaciones multirraciales. Para el caso de poblaciones multiraciales, las predicciones genéticas se expresan como DEP (Elzo y col., 1990). Estas DEP son simplemente diferencias entre el promedio de los valores genéticos de las progenies de un toro cruzado con hembras de un grupo racial específico menos el promedio de los valores genéticos de las progenies de un grupo de toros que definen la base genética. Estas DEP van a reflejar no solamente diferencias genéticas aditivas sino también diferencias genéticas no aditivas (Elzo y col., 1999). Las diferencias genéticas no aditivas se definen como las resultantes de interacciones entre alelos de toros individuales y alelos de grupos de vacas de varias composiciones raciales. Estas interacciones toro x grupo de hembras van a ser únicas para cada toro, es decir, van a reflejar la habilidad combinatoria de cada toro cuando se cruza con cada grupo de vacas. Entonces, el valor genético de un toro expresado como DEP en una población multiracial es igual a: Diferencia Multiracial Esperada de la Progenie (DMEP) =

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Diferencia Aditiva Esperada de la Progenie (DAEP) + Diferencia No Aditiva Esperada de la Progenie (DNEP)

Elzo y col. (1996) presentan la metodología para el uso de modelos animales multiraciales en la evaluación genética de bovinos en sistemas e producción tropicales. Este tipo de análisis genético se utilizó en las evaluaciones multiraciales y la estimación de parámetros genéticos de las poblaciones multiraciales Romosinuano-Cebú (Elzo y col., 1998) y Sanmartinero-Cebú (Elzo y col., 1999). En estas investigaciones, el modelo usado fue uno de padre y abuelo materno, cuya forma fue similar al modelo presentado arriba. Proyecciones Con el fin de implementar programas de mejoramiento genético en Colombia, se hace necesario que a nivel de asociaciones se realicen evaluaciones no solo dentro de raza sino en los diferentes grupos racionales en los cuales se viene utilizando esa genética en los diferentes cruzamientos, con el fin de tener predicciones genéticas ajustadas por efectos de entorno presentes en los diferentes sistemas de producción. Desde este punto de vista, la Asociación Colombiana de Criadores de Ganado Cebú (ASOCEBU) desde 1997 viene realizando las evaluaciones de toros registrados en la asociación, basados en registros de las progenies de estos toros provenientes de las tres regiones naturales: Caribe, Valles Interandinos y Amazonía Orinoquía. Para poblaciones multirraciales, solamente se han evaluado animales de las poblaciones multirraciales Romo-Cebú y Sanmartinero-Cebú, mostrando cómo el desempeño de estos toros varía dependiendo del grupo de vacas con las cuales se apareó, justificando de esta manera la realización de este tipo de evaluación con el fin de poder dar las recomendaciones más apropiadas al ganadero en sus cruzamientos. Cabe recordar que los resultados de las evaluaciones son solo una de las herramientas que el productor puede utilizar para mejorar las características de interés en su sistema productivo. Es por esto que lo prioritario es establecer sus objetivos de mejoramiento, para basado en este objetivo, decidir cuál o cuáles serían los reproductores adecuados para este fin

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LECCIÓN 26 SELECCIÓN POR PRUEBA DE PROGENIE Es la evaluación de! valor genético de un reproductor por el desempeño de sus progenies; o sea. Que es una comparación de reproductores por medio del comportamiento de sus progenies, siendo de vital importancia en los planes de mejoramiento genético animal. Indicaciones de las pruebas de progenie • La prueba de progenie es recomendable para caracteres de baja heredabilidad. • Cuando los caracteres solo se pueden medir en su sexo o después de la muerte del animal, como es el caso de la calidad de la canal. • Debe ser implementada en una población grande y especialmente cuando la inseminación artificial es utilizada intensamente, la cual permite asegurar el máximo progreso genético por unidad de tiempo. Limitaciones prácticas de las pruebas de progenie • Son demasiado costosas, por eso deben ser subsidiadas por entidades gubernamentales o por las asociaciones de razas. • Aumentan el intervalo entre generaciones, reduciendo así el progreso genético anual; por tal motivo solo se justifican en la mediada en que contribuyan a aumentar la precisión en la estimación del valor genético de los reproductores a ser usados intensamente dentro de una determinada población. • E! esquema de organización y las diversas dificultades son propias de cada especie. Problemas de interpretación de las pruebas de progenie • Es imposible separar los efectos de los reproductores de aquellos resultantes de diferencias de manejo en los diferentes hatos. 147

• Mientras más exactos sean los datos de la progenie, más útiles serán las evaluaciones de los reproductores superiores. • Las comparaciones deben ser hechas entre reproductores con un número idéntico de progenies, lo que frecuentemente no se da; cuando el numero de hijos por reproductor es diferente, la solución teórica es hacer una regresión de la media de los grupos de la progenie, con relación a media de la población, a través de un factor que depende del número de progenies de la media. • Es importante considerar las informaciones de toda la progenie, inclusive las de rendimientos inferiores, para evitar los sesgos. • Diferencias debido a alimentación, manejo, época de parto y edad al parto, contribuyen a generar problemas en la interpretación de resultados.

Precisión de la prueba de progenie La precisión de la prueba de progenie está dada por la siguiente fórmula:

P= h/2 x {(raiz2) (n/1+(n-1)t)}, donde P = precisión de la prueba de progenie h = raíz cuadrada de la heredabilidad del carácter n = número de progenie por toro t = corresponde a 1/4 de la heredabilidad del carácter. Ejemplos: a) En un carácter cuya heredabüidad es de 0,25 y con una disponibilidad para probar de 20 progenies ¿cuál sería la precisión en dicha prueba?

P= h/2 x {(raiz2) (n/1+(n-1)t)} = raiz2(0.25)/2 + {raiz2 (20/ 1+(20-1)(0.25/4))} P = 0,25 x (raiz2(20/2.1875)) = 0,25 x {raiz2(9,1 428571)} = 0,25 x 3,024 = 0,755

Los datos sugieren que la prueba de progenie tiene una eficiencia de 76%.

b) Un carácter cuya heredabilidad es de 0,50 y una disponibilidad de probar de 20 progenies. ¿Cuál es la precisión en dicha prueba?

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P= h/2 x {(raiz2) (n/1+(n-1)t)} ={raiz2(0.50)}/2 x{ raiz2 (20/1+(20-1)(0.50/4))}

P = 0,3535x { raiz2 (20/3.375) } =0,3535 x {raiz2( 5.925925)} = 0,35355x2,4342 = 0,86065 La precisión de la prueba de progenie mide la correlación del genotipo del padre con la media fenotípica de su progenie En general, de 10a 15 hijos por toro permite obtener resultados razonablemente seguros del valor genético de los reproductores. Tabla 11.2. Precisión de la prueba de progenie según diferentes estimativas de la heredabilidad u de la progenie por reproductor.

Número de Heredabilidad progenie 0,20 0,10 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

0,34 0,45 0,53 0,58 0,63 0,66 0,69 0,71 0,73 0,75

0,46 0,58 0,66 0,72 0,75 0,78 0,80 0,82 0,84 0,85

0,30

0,40

0,60

0,70

0,54 0,67 0,74 0,79 0,82 0,84 0,86 0,87 0,89 0,90

0,60 0,73 0,79 0,83 0,86 0,88 0,89 0,90 0,91 0,92

0,68 0,79 0,85 0,88 0,90 0,92 0,93 0,94 0,94 0,95

0,72 0,82 0,87 0,90 0,92 0,93 0,94 0,95 0,95 0,96

Fuente: Lasley( 1978)

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LECCIÓN 27 PRUEBAS DE PROGENIE EN GANADO BOVINO Es el método más utilizado en el mejoramiento genético de los bovinos manejados bajo los diferentes sistemas de producción (leche, doble propósito y carne). Su primera aplicación fue en los sistemas de producción de leche ya que dicho carácter es de baja heredabilidad y porque solo se expresa en la hembra. El efecto de la prueba depende del número de reproductores disponibles para la prueba, como la cantidad de vacas controladas en la población. Por tanto, una población grande permite probar mayor número de reproductores y, en consecuencia, la intensidad de selección es mayor. Dentro del análisis de la información son de gran importancia los ajustes de los diferentes factores que afectan la producción de leche como: diferencias de hato, mes o época de parto, edad de la vaca, numen de ordeños, período de la lactancia.

Principales Métodos De Pruebas De Progenie En Los Sistemas De Producción Bovina - Comparación madre-hija Uno de los primeros índices usado por Hansson-Yapp, basado en la siguiente fórmula, es:

F= (P+M)/2 :. P = 2f – M, donde F = medias de las hijas P = valor del toro M = medias de las madres ÍNDICE DE RICE 150

Es una modificación del índice de Hansson-Yapp y presenta la siguiente fórmula:

I=EPI/2 + W/2, donde : I = índice toro EPI = resultado del índice de Hansson-Yapp W = media de la raza

- ÍNDICE DE HENDERSON

l = Y-0,6(Á-P),donde I = índice toro A = media del hato contemporáneo de las hijas del toro P = media de la raza Y = media de las hijas

Comparación con las compañeras de rebaño En este método se utilizan todas las lactancias del rebaño; es usado para estimar la diferencia predicha de un reproductor considerando el desempeño de sus hijas en relación con las compañeras del hato. La diferencia predicha representa la habilidad de transmisión del reproductor y su valor es el desvío medio esperado de sus hijas en relación con las compañeras de rebaño. DP= {Nh2 / 4 + (N-1)h2 + 4Σn(n-1)c² /n}(MF – MACR) + 0.1(MACR – MRAE), donde PARTE I PARTE II

DP = diferencia predicha N = número toral de progenies del reproductor ni = número de progenies del iésimo rebaño h2 = heredabilidad de la producción de leche C2 = factor de ajuste por el hecho de que las producciones de las hijas de un reproductor en el mismo rebaño tienden a ser más precisas que las de rebaños diferentes. En el caso de los EEUU este valor es de 0,14.

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MF = media de las hijas del reproducto MACR = media ajustada de las compañeras de rebaño. MRAE = media regional de la raza, dentro de año y estación del año. 4 + (n-1)h 2 = ajuste para el número de hijas. 4Σn¡(n-1)/ N = ajuste de la distribución de las hijas en el rebaño

Comparación con las contemporáneas

Este método fue desarrollado en Inglaterra en el año de 1974, tiene en cuenta las diferencias de alimentación y manejo, que son las principales causas de variación en la producción de leche. En este método las hijas de un reproductor son probadas comparando las contemporáneas de rebaño de la misma edad, época de parto, etc, y se tienen en cuenta además solo las dos primeras lactancias. En términos generales se considera la primera lactancia, ya que la heredabilidad de la producción de leche es más alta y se gasta menos tiempo para probar el toro. El índice propuesto para la estimativa del PVG del toro es:

DP = r[(Pf - Mmc + Amlc) + ( 1- r)Gt], donde DP = diferencia predicha R = repetibilidad del método Pf = media de la producción de las hijas Mmc = media modificada de las contemporáneas Amlc = ajuste para el mérito lechero de las contemporáneas Gt = influencia del toro en el grupo.

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LECCIÓN 28 METODO DE PREDICCIÓN LINEAL NO VICIADA (BLUP) La teoría del BLUP fue originalmente desarrollada en EEUU por el Dr. C. R. Henderson en la década del 70 para la evaluación genética de sementales en la producción lechera, concentrándose en la selección de toros utilizando información del rendimiento lechero de sus descendientes hembras (Long et al 1991a). Aunque su desarrollo fue rápido en la industria lechera y también se aplicó en la industria cárnica, equino, pesquera y avícola, no es hasta 1985 que se reporta en Canadá la primera aplicación del BLUP en la evaluación genética de cerdos (Hudson y Kennedy 1985; Kennedy 1990). Su aplicación en cerdos ocurrió a una menor velocidad que en el ganado vacuno, lo que puede parecer inusual, pues se esperan mayores tasas de mejoramiento genético. Las aplicaciones del BLUP en cerdos se han concentrado de igual forma en machos y hembras debido a que las estimaciones del mérito genético son necesarios para todos los animales terminadas las pruebas de comportamiento. El rápido reemplazo de cerdas también hace un mayor énfasis en la evaluación genética precisa de las hembras en comparación con el ganado lechero. Las tasas de reproducción en cerdo son altas y los rasgos a mejorarse son fácilmente medibles mediante pruebas de comportamiento, luego la gran acumulación de información por unidad de tiempo y la frecuencia de decisiones de selección requieren de evaluaciones semanales. Todo ello hace que las aplicaciones del BLUP requieran de diferentes estrategias básicas de cómputo en dependencia de la industria de producción. En el caso de la producción porcina, como ya hemos visto, los requerimientos computacionales son grandes (Long et al 1991a; Bampton 1992; Brandt 1993). - Teoría y particularidades de su uso en cerdos. Los aspectos teóricos del BLUP han sido descritos por Henderson y sus seguidores (Henderson 1988). El BLUP es un modelo estadístico consistente en un largo conjunto de ecuaciones simultáneas las cuales se solucionan para dar estimadores de efectos fijos y aleatorios, los modelos mixtos. Los efectos ambientales pueden 153

ser considerados efectos fijos (paridad, rebaño) o aleatorios (estación, donde las diferencias no son fijas). Las ecuaciones BLUP incluyen la inversa de una gran matriz simétrica (matriz de relaciones del numerador), la cual nos ofrece las relaciones genéticas entre todos los animales de la población. El BLUP tiene la capacidad de incluir no solo la generación actual de animales, sino también, todos sus antecesores hasta una población base con padres desconocidos. Los elementos de la matriz de relación son pesados por un cociente de varianza, los cuales se relacionan directamente con la heredabilidad del rasgo. Los rasgos de alta heredabilidad dan peso a los elementos de la diagonal, que se corresponden con el comportamiento propio del animal. Los elementos fuera de la diagonal reciben más peso cuando la heredabilidad es baja, haciendo mayor énfasis en la información de sus parientes. El tamaño del modelo solo está limitado por las capacidades de computación disponibles para trabajar con grandes matrices esparciadas (poco densas). Los modelos estadísticos son solamente una aproximación de la situación real y descansan sobre un conjunto razonable de aspectos asumidos para su validez. Los estimadores de parámetros genéticos son asumidos como conocidos. El BLUP es hasta cierto punto tolerante con los errores en los estimadores de varianza genética, ya que se necesita solo un cociente de varianza para usar BLUP. Sin embargo, regularmente deben obtenerse buenos estimadores de parámetros genéticos para dar estimadores BLUP insesgados. La técnica de máxima verosimilitud restringida (REML) es el método disponible más preciso, pues tiene en cuenta las relaciones entre los animales y da valor a la selección y al desecho (Hill y Meyer 1988). Sin embargo, REML requiere computacionalmente de un modelo animal individual (Graser et al 1987; Meyer 1988). Varias estrategias pueden ser utilizadas, particularmente para análisis de rasgo múltiple, como las transformaciones canónicas, las cuales transforman rasgos correlacionados en no correlacionados que pueden utilizarse en el análisis univariado (Itoh e Iwaisaki 1990). Lo más que se puede asumir es que las varianzas son homogéneas entre los rebaños. Varianzas desiguales producidas por diferentes niveles de producción conducen a seleciones desiguales de animales relacionados directamente con la varianza del rebaño. Varios métodos han sido propuestos para tratar con varianzas desiguales tales como el de escala por la varianza del rebaño o utilizando transformaciones logarítmicas (Hill 1984; Visscher et al 1991). La estandarización usando la desviación estandard fenotípica dentro del rebaño es adecuado para eliminar el efecto de heterogeneidad, pero se requiere de una estimación continua delas varianzas dentro del rebaño (ajustado para efectos fijos) (Bampton 1992). Generalmente, en las aplicaciones BLUP en cerdos se implementan modelos animales de rasgo múltiple para rasgos de comportamiento (EGD, GMD, conversión alimentaria, etc.). Las ventajas del modelo animal compensan sus mayores requerimientos en memoria y tiempo con respecto a los modelos semental-madre. En el caso del cerdo, se pueden reducir estos requerimientos con el uso de un modelo animal reducido como modelo estandard para rasgos productivos. Para rasgos reproductivos se usan modelos de repetitividad, y no se ha reportado el uso de un modelo animal de rasgo múltiple, pues solo el número de cerditos nacidos vivos se incluyen en la mayoría de las aplicaciones (también se ha incluido el peso de la camada), pero rasgos como edad al primer parto, intervalo entre partos y número de cerditos destetados, entre otros, deben ser tenidos en cuenta en aplicaciones futuras (Brandt 1993). 154

Además las aplicaciones BLUP en cerdos, comúnmente utilizan una combinación rebaño-año-estación-sexo como efecto fijo para rasgos productivos y en las pruebas hermanos completos los efectos ambientales comunes (camada) se incluyen como efectos aleatorios dentro del modelo. Para rasgos reproductivos, además de la combinación rebaño-año-estación, se adicionan el número de paridad y tipo de apareamiento (Inseminación Artificial o monta natural) como efectos fijos (Brandt 1993). El BLUP ofrece mayores beneficios en la selección por rasgos de baja heredabilidad (Long et al 1991; Bampton 1992; Brandt 1993) o en aquellos que son medibles solo en un sexo, debido a su habilidad de utilizar información de todos los parientes conocidos. Los beneficios del BLUP para rasgos de alta heredabilidad como la tasa de crecimiento del tejido magro, comparado con el índice de selección (utilizando hermanos y medios hermanos) en un rebaño pequeño cerrado, es pequeño (entre un 5-7 % de incremento del progreso genético) (Bampton, 1992). Sin embargo, para un rasgo de baja heredabilidad como el tamaño de la camada (h2=0.1), las ganancias genéticas pueden ser de un 20 % (Wray 1989). de Vries y Sorensen (1990) estimaron que si se usa información de toda la familia se incrementaría la respuesta genética, tanto como un 40 % para rasgos reproductivos, por solo un 10 % en rasgos de crecimiento. Es importante señalar, que la estructura del programa genético es un factor fundamental al analizar en que medida puede ser aplicado el BLUP en el mejoramiento porcino (Bampton 1992). Utilizando el BLUP, que combina información de parientes en diferentes rebaños, se introduce una gran flexibilidad ya que no es necesario realizar pruebas centrales a los animales y la situación geográfica no es una limitante. El tamaño de la población núcleo puede incrementerse uniéndole nuevos rebaños con el uso de la Inseminación Artificial. De esta manera, uniendo todos los rebaños en el núcleo se elimina la necesidad de núcleos multiplicativos y por lo tanto se reduce el retraso genético entre el núcleo y el productor comercial. En principio, la información de rebaños multiplicadores y comerciales puede incorporarse en las evaluaciones BLUP a un mismo nivel núcleo. Avalos y Smith (1987) sugirieron que un 15 % de precisión en la selección para rasgos reproductivos podría obtenerse incluyendo información de los rebaños a un nivel de subnúcleos. BLUP vs OTROS METODOS DE ESTIMACION DEL VALOR GENETICO - Principales ventajas Los índices de selección estandard tienen algunas serias limitaciones las cuales son eliminadas por el BLUP. En la construcción de los índices de selección los datos deben estar ajustados anteriormente para los efectos ambientales (rebaño, estación, paridad, sexo, etcétera). Esto provoca que los estimados de mérito genético tengan una alta probabilidad de sesgo, debido a que los efectos ambientales no son estimados simultáneamente. Además, los índices de selección no suelen usarse cuando los animales tienen diferentes cantidades de información de sus antecesores o varios registros (Bampton 1992). Muchos autores (Webb y Bampton 1988; Long et al 1991b; Bampton 1992) han expuesto las ventajas del BLUP que hacen esperar mayores ganancias genéticas, entre las cuales se pueden citar: 155

- Es un procedimiento que usa información de todos los parientes conocidos del individuo, luego hace una predicción más exacta del mérito genético del animal. - Permite comparaciones por mérito genético entre animales que fueron registrados en diferentes períodos de tiempo o bajo diferentes regímenes de manejo. - Permite comparaciones entre animales de diferentes rebaños. - Permite comparaciones más directas entre animales con diferentes cantidades de información o de diferentes generaciones, por ejemplo: entre una cerda con 3 camadas y una cochinata sin registros de parto. - Particiona los efectos genéticos y no-genéticos del comportamiento dentro de sus respectivos componentes, facilitando así estimar los cambios genéticos en el tiempo. - Permite hacer comparaciones entre animales que han sufrido diferentes cantidades de selecciones anteriores. Todas estas ventajas distintivas hacen del BLUP una fuerte herramienta comparado con anteriores métodos de evaluación genética. - Problema principal y limitaciones Los poderes adicionales del BLUP pueden traer consigo que surjan problemas genéticos si no se hace un uso adecuado del mismo. Producto de que el BLUP usa información de todos los parientes conocidos del individuo, existe el potencial para que se produzca un incremento en la tasa de consanguinidad, lo cual ha sido reportado por varios investigadores (Belonsky y Kennedy 1988; Toro et al 1988; Wray 1989; Roehe et al 1990; Long et al 1991a; Bampton 1992). Sus estudios indican que la selección usando el BLUP puede incrementar los niveles de consanguinidad con respecto a otros métodos como selección de fenotipo o índice de selección, especialmente cuando la selección es para un rasgo de baja heredabilidad como el tamaño de la camada. Debido a que el relativo incremento de los niveles de consanguinidad pueden deprimir el comportamiento fenotípico en cerdos (Bereskin et al 1968), los problemas de consanguinidad pudieran contrarrestar algunas de las ventajas del incremento de las tasa de ganancia genética por el uso del BLUP. Sobre este problema, Toro et al (1988) reportaron un decremento entre el 0.14 y 0.35 del número de cerditos nacidos vivos por camada por un 10% de incremento del coeficiente de consanguinidad. Los efectos de estos niveles de consanguinidad pueden contrarrestar las ganancias genéticas esperadas por el uso del BLUP de entre 0.2 y 0.5 cerditos/ camada/año (Avalos y Smith 1987; Ollivier 1988; Toro et al 1988). Varios autores han propuesto diferentes maneras de enfrentar este problema. Webb y Bampton (1988) sugirieron mantener un elevado número de familias en la línea materna para minimizar la acumulación de consanguinidad cuando se usan procedimientos BLUP para la selección, mientras que de Vries et al (1990) también sugirieron el mantenimiento de más familias a través del incremento del número de verracos en uso y mostraron que incluyendo rasgos productivos y reproductivos 156

en la estrategia genética se puede reducir la consanguinidad comparado con la selección solo para rasgos reproductivos. Treacy (1989) ha propuesto que la estimación debe ser tomada de una relación promedio de verracos del rebaño, así como se puede estimar el valor genético en dependencia de si fuera a ser seleccionado. Smith y Hammond (1987) sugirieron que una aplicación más refinada de la información almacenada y de la utilidad teórica del problema de selección del apareamiento podría, con la incorporación de la consanguinidad, servir como herramienta para el manejo de la consanguinidad en las poblaciones bajo proceso de selección. Otra de las limitaciones del BLUP, es el hecho de que en la actualidad las aplicaciones BLUP en cerdos se han diseñado para incluir solo el comportamiento de razas puras, luego se necesita en aplicaciones futuras incluir el comportamiento de animales cruzados (Brandt 1993).

LECCIÓN 29 SELECCIÓN DE VARIOS CARACTERES Cuando se seleccionan para varios caracteres simultáneamente, pueden ocurrir las siguientes situaciones: que los caracteres estén correlacionados negativamente, que ellos sean independientes, o que estén correlacionados positivamente. Los métodos de selección para obtener el progreso genético para varios caracteres son: el de tándem, niveles independientes de descarte y el índice de selección.

Método de Tandem Se caracteriza porque cada carácter es mejorado uno por cada vez; es decir, cuando la meta es alcanzada se comienza con otro carácter diferente. El progreso genético es más eficiente cuando se considera un solo carácter, que cuando son varios simultáneamente; además, el tiempo para mejorar el hato con relación a todas los caracteres es más largo. Considerando que el valor fenotípico del individuo depende de k caracteres independientes y que cada uno sea mejorado en una generación y después de n generaciones de selección el progreso genético esperado será de:

∆Gn = h2, (M ’, - M,) + h 22 (M ’2 -M 2) + .... + h2 k (M' k - M J = ∑h2 ‫(ر‬M ’ ‫ر‬-M ‫ر‬.), donde M' y M representan los valores fenotípicos medios de los caracteres antes y 157

después de la selección, respectivamente. 1, 2 .... k y j representan los diferentes caracteres h2 con índices 1,2 .... k y j representan las heredabilidades de los caracteres. El progreso genético alcanzado es la expresión de un carácter j por selección con base en su valor fenotípico

∆G = iσp‫ ر‬h2 ‫ر‬,donde i = intensidad de selección cσp, = desviación estándar del carácter j, h²‫ =ر‬heredabilidad del carácter j.

LECCIÓN 30 NIVELES INDEPENDIENTES DE DESCARTE En este método se tienen en cuenta varios caracteres. Pero para que el animal sea elegido candidato a reproductor, debe cumplir una meta mínima para cada carácter en particular. Como regla general para la selección simultánea de varios caracteres independientes (n), desde que se admita que sus valores fenotípicos y económicos sean semejantes, el progreso genético obtenido será -= veces menor que el conseguido para un solo carácter. Ejemplo: en un hato de ganado de carne de la raza Brahmán, 30% de las mejores vacas se seleccionaron para el peso al destete y por más dos caracteres. Admitiéndose que el desvío estándar para el peso al destete es de 30 kg, estimar la eficiencia de la selección en las siguientes situaciones: se considera a escoger 1, 2 y 3 caracteres simultáneamente.

a) Para un carácter

DSP = IXσP =1,16x30= 34,8kg b) Para dos caracteres Reducción de la eficiencia de la selección 158

RE = 1/√n= 1/√2 =0,71 DSP = IXσP x R E = 1,16x30x0,71 =24,70 c) Para tres caracteres RE = 1/√3 = 0,58 DSp = 0,58 x 1,16 x 30 = 20,18 kg. La ganancia genética total obtenida por la población cuando la selección toma en cuenta simultáneamente varios caracteres independientes y considera sus valores económicos, es expresada por:

∆GE = ∑ ij aj. h2j aj donde ':

∆GE = progreso genético total en términos económicos Ij = intensidad de selección para cada carácter a j= valores económicos de los caracteres h2j = heredabilidades de los caracteres aFj = desvíos estándar de los valores fenotípicos de los caracteres

El método de descarte independiente es un método por el cual el productor establece un valor mínimo para cada rasgo en el programa de selección.Se consideran para la selección los toros por arriba del mínimo. Por ejemplo, asumiendo que dos rasgos de importancia son PTA para producción de leche y PTA para producción de proteína, uno puede decidir elegir entre toros con un PTA para leche mayor de 2250 libras y un PTA para producción de proteína mayor de 65 libras. Como se ilustra en la Figura 1, solamente dos toros en la población de US en Enero de 1995 podrían alcanzar esos requerimientos. Ventajas Este es el método más simple para identificar toros que alcanzan las metas del programa de selección. Desventajas La primer dificultad al utilizar los niveles independientes de descarte es la de establecer los estándares (mínimos). Un toro puede ser descartado por fallar al alcanzar un estándard, aún si lo es solo por unas pocas libras, mientras que en todos los otros rasgos puede exceder los estándares mínimos (Figura 1). La necesidad de adaptar los

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estándares periódicamente es otra de las desventajas de los niveles independientes de descarte. Cuando se utiliza la estrategia del descarte independiente para seleccionar los toros, el progreso genético y el cambio de la base genética pueden afectar a los toros más deseables. Si un grupo de estándares ha sido utilizado por muchos años, más toros tenderán a estar en el grupo aceptable debido al progreso genético. Otro criterio debe encontrarse para seleccionar el toro deseable o los estándares deben ser ajustados periódicamente. Además, cuando se cambia la base genética, solamente unos pocos toros (si es que alguno) alcanzan los estándares; nuevamente, los estándares necesitan ser revisados y ajustados

LECCION 31

Método de los puntos Mediante este proceso los animales son comparados por medio de un número obtenido de valores dados a cada carácter considerado de interés. Son incluidos en este método las tablas de puntos y los índices de selección.

1-Tablas de puntos Se establecen tomándose como base un animal considerado ideal morfológicamente. Dándose puntos a cada una de sus características de exterior, dando la suma un valor determinado. 2- Índices De Selección El índice de selección es el número que representa su mérito genético para poder ser elegido como reproductor; dicho valor se basa en su valor genético (herencia) y en lo que probablemente producirían sus descendientes. El índice de selección representa una ecuación de regresión múltiple, en la que el mérito final del individuo (variable dependiente) se expresa por una función de varios caracteres correlacionados o no entre sí. Para el establecimiento de un índice de selección se deben considerar los siguientes aspectos: 160

La heredabilidad del carácter La importancia económica de cada carácter La correlación genética entre los caracteres La correlación fenotípica entre ellos.

La heredabilidad constituye el parámetro básico para la selección. Ella mide la proporción de la diferencia entre los individuo que es debida a las diferencias de herencia. Además indica el progreso fenotípico que se puede esperar de los animales seleccionados en relación a sus padres. La importancia económica de cada carácter, ya que la economía es la principal meta de la Zootecnia. No se hace Zootecnia si no hay lucro dentro del proceso productivo. La correlación genética muestra si están ligados los mismos genes, o si algunos de los mismos genes afectan dos o más de ellos. Las correlaciones fenotípicas muestran si éstas son afectadas por las mismas fuerzas ambientales.

Determinación de índices de selección más de tener en cuenta los aspectos relacionados anteriormente, para el cálculo del índice de selección, es importante la utilización de las medias de producción, como la solución de los coeficientes de regresión determinados por la resolución de ecuaciones o matrices. a) Determinación de los coeficientes por la resolución de ecuaciones Los caracteres escogidos para componer el índice de selección en el ganado Romosinuano fueron el peso al destete y el peso a los 16 meses de edad y además se consideraron los siguientes parámetros biológicos y económicos de dichos caracteres: correlaciones fenotípicas y genotípicas, varianzas fenotípícas y genotípicas y valores económicos de la matriz de covarianzas, se obtuvieron las ecuaciones necesarias para el cálculo de los coeficientes incluidos en el índice. (X,) CovF(X,X2)

CovF(X.X2) VA(X2)

b1 b2

VA(X,) CovA(X,X2)

CovA(X.X2) VA(X2)

a1 a2

Multiplicando las matrices fenotípicas (F) y genotípicas (G) por los vectores b y a, respectivamente, se obtienen las ecuaciones (1) y (2). (1) VF(X,)b. + CovF(X,X2)b. = V A (X.)a,+ CovA(X,X2)a2 161

(2) CovF(X,X2)b, + VF(X2)b;- Covt(X1X2)a1 + VA(X2)a2. Donde: X, = peso al destete, X2 = peso a los 16 meses, V^X,) = varianza fenotípica del peso al destete, VA(X1) = varianza genética aditiva del peso al destete, VF(X2) = varianza fenotípica del peso a los 16 meses de edad, VA(X2) = varianza genética aditiva del a los 16 meses de edad, CovF(X,X2) = covarianza fenotípica del peso al destete y a los 16 CovA(XtX2) = covarianza genética aditiva del peso al destete y 16 a, = valor económico del peso al destete, a2 = valor económico del peso a los 16 meses de edad, b, = coeficiente de regresión para el peso al destete, b, = coeficiente de regresión para el peso a los 16 meses. Los valores de los componentes de las ecuaciones (1) y (2):

162

Peso al destete V A (X,) = 177,6932162 V F (X,) = 768,4565812

Peso a tos 16 meses de edad (X2)

VA(X2) = 194,7487119 V(X 7 ) = 1064,144356 Covaríanza CovA(X,X2) = 256,355908 CovF(X,X2) = 608,6990544

Valores económicos a, = 1200 a 2 =850 substituyendo estos valores en las ecuaciones (1) y (2) se obtiene: (1) 768,4565812 x b, + 608,699054 x b2 = 177,6932162 x1200 + 256,355908 x 850 (2) 608,6990544 x b, + 1064,144356 x b2 = 256,355908 x 1200 + 194,7487119 x 850 Para resolver estas dos ecuaciones una de las maneras sería multiplicar la ecuación (1) por 608,6990544 y la ecuación (2) por + 768,4565812; dando los siguientes resultados: (1) -467756,7943^ - 370514,53833b2 = -26243190,2 (2) + 467756,7943o, + 817748,7337b2 = 363605601,5 O

+ 447234,1954b2 =

3337362411,3

+ 447234,1954b2 = 337362411,3 Despejando el valor de b2 se obtiene: b = 337362411,3 = 7543305383 447234,195 Sustituyendo este valor en la ecuación (1) se obtiene el valor de b, 768,4565812b. + 608,699054 x 754,3305382 b = -28025J0378 768,4565812

=.0,027419511

Aplicando los valores de b, y b,, el índice de selección será: I = -0,0274 X. +754,33 X, " Simplificando la expresión se tiene: I= -0.274X, + 754,33X2 754,33 754,33 I = 163

I = - 0,000036325 X. + X2

LECCION 32 INDICES DE SELECCIÓN La elección de los toros utilizados hoy en el rodeo, determinan que clase de vacas estarán en producción dentro de tres años. La elección de un toro debe basarse en las siguientes consideraciones: * La prioridad de los rasgos considerados para seleccionar: otórguele a cada rasgo una importancia relativa (los rasgos de producción deben ser tres a cinco veces más importantes que los rasgos de conformación). * Utilice un método de selección (el método de descarte independiente o preferiblemente un índice de selección) para elegir un toro basado en los valores de PTA. * No utilice la confiabilidad para seleccionar toros, utilice la confiabilidad para decidir en que "cantidad" se usará cada toro seleccionado. Utilización de PTA para las decisiones de selección El propósito básico de la Habilidad de transmisión predicha (PTA) es el ordenar toros. Un toro con un PTA de +1000 kg de leche no significa que sus hijas producirán 1000 kg más de leche que sus compañeras del rodeo. Lo que sí significa es que las hijas de este toro tienen un promedio de producción de leche 1000 kg más alto que las hijas de los toros utilizados en la base genética. La selección debe basarse en el valor de PTA del toro. Un error común es el de utilizar la confiabilidad como criterio de selección. La forma adecuada de utilizar los valores de confiabilidad se explicará más adelante. En términos de selección de toros, existen dos métodos disponibles: el nivel de descarte independiente y los índices de selección. A pesar de que ambos métodos poseen ventajas y desventajas, el método del índice de selección es el preferido por los genetistas debido a que ofrece generalmente la posibilidad de un progreso genético mayor.

Nivel de descarte independiente

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El método de descarte independiente es un método por el cual el productor establece un valor mínimo para cada rasgo en el programa de selección. Se consideran para la selección los toros por arriba del mínimo. Ventajas Este es el método más simple para identificar toros que alcanzan las metas del programa de selección. Desventajas La primer dificultad al utilizar los niveles independientes de descarte es la de establecer los estándares (mínimos). Un toro puede ser descartado por fallar al alcanzar un estándar, aún si lo es solo por unas pocos kilos, mientras que en todos los otros rasgos puede exceder los estándares mínimos. La necesidad de adaptar los estándares periódicamente es otra de las desventajas de los niveles independientes de descarte. Cuando se utiliza la estrategia del descarte independiente para seleccionar los toros, el progreso genético y el cambio de la base genética pueden afectar a los toros más deseables. Si un grupo de estándares ha sido utilizado por muchos años, más toros tenderán a estar en el grupo aceptable debido al progreso genético. Otro criterio debe encontrarse para seleccionar el toro deseable o los estándares deben ser ajustados periódicamente. Además, cuando se cambia la base genética, solamente unos pocos toros (si es que alguno) alcanzan los estándares; nuevamente, los estándares necesitan ser revisados y ajustados. Índice de selección El uso de un índice de selección permite ordenar los toros basándose en un valor que ha sido calculado dándole a cada rasgo elegido un "peso determinado". El "peso" representa la importancia que cada productor elige darle a cada rasgo en particular. El precio actual para los componentes de leche, por ejemplo, puede ser utilizado como un factor de peso. En este caso, el índice podría tener un valor en dinero (dólares, francos, etc.). Aún así, el valor absoluto de un índice tiene relativamente poca importancia. Los toros deberían ordenarse de acuerdo a el índice más apropiado, y el toro más alto del índice debe ser utilizado sin hacer caso del valor del índice en sí. En otras palabras, no tiene ningún significado el establecer estándares mínimos para el valor de un índice.

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Ventajas

> Figura 1: Selección de toros utilizando los niveles independientes de descarte

Un índice permite la identificación de los animales que mejor se adaptan a la meta genética en general sin enfocarse en ningún rasgo en particular. Los índices forzan a los productores a evaluar concienzudamente los rasgos que desean enfatizar y formular un plan específico para maximizarlos en el rodeo. Cuando un índice es armado adecuadamente, la selección de un toro es mucho más simple que los niveles independientes de selección debido a que los mejores toros, simplemente, son los que se ubican en la parte superior de la lista. Además, un índice es un método objetivo de darle crédito a los toros que podrían ser rechazados si se utilizaran los niveles independientes de selección debido a que se han quedado cortos en el estándar de un rasgo. Desventajas Los índices son frecuentemente difíciles de armar debido a que es difícil elegir los rasgos a incluir y el peso a asignarle a cada uno. Muchos índices "pre-calculados" se encuentran ahora disponibles. Cuál de los índices disponibles refleja la prioridad establecida para un hato es algunas veces la pregunta a responder. Algunos índices le otorgan un peso importante a los rasgos de conformación (como el índice de TPI de la Asociación Holstein). En otros índices, el peso económico que se le otorga a los rasgos de producción se basa en la estructura actual de precios de la leche en los Estados Unidos. 166

La interpretación de estos índices para el productor lechero de otros países es difícil debido a que, claramente, el precio de la leche varía en gran medida de un país a otro. ¿Cómo diseñar un índice de selección que refleje los incrementos esperados en la ganancia bruta? Como ejemplo, asumamos que estamos construyendo un índice para un mercado que posee la siguiente estructura de precios de la leche. Asumamos que el precio de la leche es 12.2 (cualquier unidad de moneda) por kg de leche que contiene 3,5% de grasa y 3,2% de proteína. La planta procesadora paga 0,058 unidades de moneda por cada 0,1% de grasa (o por gramo de grasa) y 0,147 unidades de moneda por cada 0,1% de proteína (o por gramo de proteína). Además, asumamos también que la planta de leche penaliza el volumen de leche incluyendo un factor negativo por volumen en la fórmula para calcular precio de la leche (-2.5 unidades de moneda por kg de leche). El peso relativo que se le otorga a producción de leche, proteína y grasa se puede calcularse de la siguiente forma: * Valor de 1 gramo de grasa = 0.058 unidades de moneda, valor de 1 kg de grasa = 58 unidades de moneda, valor de 35 gramos de de grasa en 1 kg de leche = 0.058 x 35 = 2.03 unidades de moneda; * Valor de 1 gramo de proteína = 0.147 unidades de moneda, valor de 32 gramos de proteína en 1 kg de leche = 0.147 x 32 = 4.7 unidades de moneda; * Valor de 1 kg de leche sin grasa y proteína = (12.2 - 2.03 - 4.7 - 2.5)/100 = 2.97 (o 3.0) unidades de moneda. Por lo tanto, podemos calcular un índice que refleje el incremento esperado en ganancia bruta de las hijas de un toro basándonos en sus PTAs para producción de leche, proteína y grasa. Llamemos a este índice PTA-AGI (del Inglés: Predicted Transmitting Ability of Added Gross Income o Habilidad de Transmisión Predicha de la Ganancia Bruta Adicional). Nosotros utilizamos la terminología ganancia bruta debido que a medida que las vacas producen más leche, comen más; aún así, el costo extra de alimentación no se incluye en nuestro índice. PTA-AGI= (3 x PTA kg de leche) + (147 x PTA kg de proteína) + (58 x PTA kg de grasa).

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Por ejemplo, un toro con un PTA para leche de 800 kg, un PTA para proteína de 20 kg, y un PTA para grasa de 35 kg, podría tener un índice de: PTA-AGI = (3 x 800) + (147 x 20) + (58 x 35) = 7370 unidades de moneda. ¿Cuántos toros deben ser utilizados en el rodeo? El número y la estrategia de selección de toros puede diferir en función de: *Tamaño del rodeo. *Confiabilidad del toro. * La propensión del productor a tomar riesgos medidos. Cuando se seleccionan toros jóvenes, la compra de semen debe limitarse a solamente unas pocas unidades por toro para distribuir el riesgo. A medida que la confiabilidad se incrementa, la compra de semen por toro puede incrementarse. Existe muy pocas razones por las cuales servir más de 15 a 20% del hato con un solo toro, aún si este posee un PTA con alta confiabilidad. En otras palabras, el mínimo podría ser seleccionar por lo menos tres toros por cada 50 vacas en el rodeo. La diversificación es un salvaguarda en contra de cualquier problema imprevisto que podría aparecer como resultado de utilizar demasiado un toro en el hato. La confiabilidad indica la exactitud de las evaluaciones genéticas. Generalmente los productores utilizan a la confiabilidad como criterio de selección. En realidad, la confiabilidad nunca debería utilizarse al seleccionar toros; aún así, cuando los toros han sido seleccionados, la confiabilidad debería ser utilizada para decidir la intensidad de uso (por ejemplo, cantidad de semen que se compra). El número de toros disponibles es grande y existe la tendencia de rechazar a aquellos cuya confiabilidad de PTA es baja. Aún así, utilizar la confiabilidad como un criterio de selección es probable que limite la ganancia genética. El verdadero valor genético de los toros que poseen PTAs con alta confiabilidad es muy cierto y es probable que no cambie con el tiempo. Para algunos productores, esta característica puede ser importante debido a que garantiza que el mérito genético de las hijas se predice que estará en un rango estrecho alrededor del PTA. Aún así, la alta confiabilidad puede ser considerada por otros como una falta de oportunidad.

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Los toros jóvenes generalmente poseen menor confiabilidad debido a un limitado número de hijas en su prueba de progenie. Aún así, los toros con el mérito genético más alto son aquellos que se encuentran bajo le prueba de progenie; nosotros solamente no sabemos cuales son. Por lo tanto, cómo puede uno tomar una ventaja total de la superioridad genética de ciertos toros (jóvenes), a pesar de que su PTA es incierto?. Nosotros sabemos que el PTA acompañado de una baja confiabilidad es probable que cambie, pero no podemos predecir de antemano si irá hacia arriba o hacia abajo. En realidad, cuando dos toros poseen el mismo PTA, es realmente más riesgoso comprar mucho semen del toro con la confiabilidad más baja. Si en lugar de concentrarnos en un toro joven, lo hacemos en un grupo de toros jóvenes, el riesgo cambiará en forma drástica. Consideremos el futuro de un grupo de toros jóvenes con alto PTAs y baja confiabilidad. En general, cada vez que el PTA de un toro desciende, el PTA de otro se incrementa. En un grupo, los toros que su PTA declina son generalmente balanceados por toros que su PTA aumenta, con un promedio de cerca de 0. Como resultado, el PTA general de un grupo de toros jóvenes permanecerá sin cambios a lo largo del tiempo debido a que la declinación del PTA de alguno de ellos será compensada por el incremento en el PTA de otros. En otras palabras, la mejor estrategia para minimizar el riesgo de baja confiabilidad y aún maximizar la ganancia genética es enfocar a los toros de baja confiabilidad como un grupo. La estrategia debería ser comprar algunas unidades de semen de muchos toros jóvenes en lugar de comprar muchas unidades de semen de solamente unos pocos toros jóvenes. Al comprar unas pocas unidades de semen de varios toros diferentes de baja confiabilidad, las posibilidades de ordeñar un gran número de hijas de un solo toro que pueden llegar a declinar en su prueba son limitadas; y las oportunidades de ordeñar algunas hijas de un toro cuya prueba se puede incrementar en gran forma, son maximizadas. Fuente: ACAECER

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LECCION 33 MEJORAMIENTO EN SISTEMAS DE CARNE CARACTERIZACION DE LA GANADERIA BOVINA EN COLOMBIA En Colombia, en la actualidad, la ganadería bovina ocupa más de 40 millones de hectáreas y genera 35% del empleo agropecuario nacional. Su participación en el producto interno bruto agropecuario aumentó de 24.5% en 990 a 41 % en 1999 y el ajuste al sector de la industria de alimentos para el año 1995 de los productos lácteos y cárnicos fue de 4 y 11, respectivamente (Fedegán 2000). Estas cifras dejan en claro la visión de cadena agroindustrial para nuevos sistemas ganaderos alternativos y para el fortalecimiento de los actúale, sistemas de producción de carne y leche. Los sistemas ganaderos en p| trópico se ubican en la región Caribe, los valles interandinos, la Orinoquia y el Piedemonte Amazónico. En el trópico de altura se desarrollan en los altiplanos y laderas de clima frío (en Cundinamarca, Boyacá, Nanño. Antioquia, Caldas, Tolima, Huila, Valle del Cauca y Santander, principalmente). En el trópico medio se distribuyen sobre las vertientes de las tres cordilleras como sistemas alternativos a los sistemas agrícolas como H café y algunos cultivos transitorios que han venido perdiendo competitividad en ¡os mercados. De los 26 millones de bovinos que posee el país, 90% se encuentran concentrados en la región Caribe, el Piedemonte Amazónico, el Piedemonte Llanero y los valles interandinos, donde predomina el ganado Cebú y sus cruces, y en las zonas frías predomina el ganado especializado en leche como las razas Holstein, Pardo Suizo, Jersey, Normando. Los sistemas de producción predominantes son carne (60% de la población bovina), doble propósito (30%) y leche (10%). 170

La producción de leche del país se distribuye en: aproximadamente 38% en la Costa Atlántica (Bolívar; Córdoba, César, Magdalena, Sucre Guajira y Atlántico); 35% en la región central (Boyacá, Cundinamarca, Meta y Santan'deres), 18% en |a región occidental (Antioquia, Huila, antiguo Caldas), y 9% en la región pacífica (Cauca, Valle; Nariño y Alto Putumayo) (Fedegán 2000). Colombia produce actualmente cerca de 765 toneladas métricas de carne bovina (Fedegán 2000), ubicándose en el cuarto puesto en América Latina, después de Argentina, Brasil y México (USDA, Foreign Agriculture Service); el mercado de la carne en Colombia ha mantenido un crecimiento promedio de 4,2% en los últimos años, lo cual demuestra la dinámica de esta actividad. Nacionalmente se ha podido establecer que sólo 15% de las canales alcanza la clasificación cinco estrellas y 30% logra cuatro estrellas. Sin embargo, individualmente hay frigoríficos que registran índices superiores como los Frigoríficos Sinu en Córdoba y Cencobip en Antíoquía, cuyos porcentajes de canales de cuatro y cinco estrellas son del orden de 47,7% y 68%, respectivamente (Fedegán 2000). Aunque estas estadísticas son motivo de controversia y de credibilidad dudosa, es innegable el valor de este agrupamiento en la estructura de la población bovina dei país. A este valor cuantitativo se contrapone el valor cualitativo limitado, que se traduce en la inmensa mayoría del efectivo existente, por el trinomio baja eficiencia reproductiva, alta mortalidad y baja rentabilidad. Obviamente que el "status quo" de nuestra población pecuaria bovina es el reflejo de la conjugación de factores más diversos y de naturaleza múltiple y que, aisladamente o en conjunto, provocan indicadores de productividad bajas cuando son comparados con los observados en otros países de pecuaria más avanzada.

ESTRUCTURA DE UN PLAN DE MEJORAMIENTO GENETICO EN EL SISTEMA DE PRODUCCION DE CARNE EN COLOMBIA De la población bovina mundial, 65% se encuentra en los países tropicales y sólo 35% en los países desarrollados, pero estos últimos producen 10% más de leche y 5% más de carne. Uno de los factores que ha incidido en la eficiencia de la producción de carne y leche de los países desarrollados ha sido la utilización de los registros y el análisis de la información acerca de las características productivas y reproductivas de los hatos, tomados en la mayoría de las empresas ganaderas. Ello ha permitido, a su vez, el diseño y la puesta en marcha de planes de mejoramiento genético, con el objeto de seleccionar para la producción y la cría los mejores animales según sus valores genéticos y bajo las condiciones de cada país en particular. 171

En la mayoría de los países tropicales se ha utilizado como herramienta de mejoramiento genético el cruzamiento de razas nativas con razas europeas y otras subespecies del Bos taurus indicus debido a los resultados obtenidos en la F1., principalmente por el efecto de la heterosis. Sin embargo, el otro componente de cualquier plan de mejoramiento genético, la selección, se ha dejado a un lado. En algunos países tropicales como Brasil, Cuba y Jamaica se han obtenido resultados importantes porque allí han hecho énfasis en las dos herramientas del mejoramiento genético: la selección y el cruzamiento (We-¡lington & Mahadevan, 1975; Lobo, 1976; Prada, 1978 y Madalena et a/,1980). En Colombia no existen planes de mejoramiento genético para ninguno de los tres sistemas de producción bovina (carne, leche y doble propósito), siendo ésta una de las principales causas de los bajos índices productivos y reproductivos de los bovinos en e! país. Por la falta de estos planes es necesario plantear la estructura de un plan de mejoramiento genético en el sistema de producción de carne, por el beneficio que éste le traería a la ganadería debido al alto porcentaje de este sistema de producción bovina y el porcentaje de animales cebuínos que hacen parte de la población bovina del país. El mejoramiento genético en cualquier sistema de producción bovina se hace con el apoyo de una organización compleja donde intervienen en forma directa varios estamentos u organismos procedentes de los diferentes sistemas productivos en particular. Debe existir, además, una coordinación entre todos los estamentos puesto que los resultados del plan de mejoramiento genético están directamente ligados al funcionamiento de dicha coordinación. Los diversos grupos o estamentos que de una manera general intervienen en esta organización en los diferentes sistemas productivos son: • Ganaderos: es la parte más interesada entre las que participan en el plan de mejoramiento genético, puesto que son los dueños de los animales, con toda la consecuencia económica que ello conlleva. • Asociaciones de ganaderos: los ganaderos se asocian con el objetivo común de mejorar las razas. Estas organizaciones son fundamentales en los planes de mejoramiento genético, pues por medio de éstas se pueden establecer normas, las cuales deben ser uniformes para el éxito de los planes de mejoramiento genético. • Control de producción: estas organizaciones son las encargadas de medir, constatar o muestrear la producción. En un plan de mejoramiento este proceso se hace animal 172

por animal, dentro de las empresas involucradas en el plan. Las funciones mencionadas deberán ser cumplidas por técnicos o profesionales. • Centro de información: la información recogida en las fincas o laboratorios es sistematizada en centros de información, que pueden cubrir un área definida, en las diversas regiones del país y que a su vez convergen en otro centro de información donde se hacen los estudios y la valoración de la información tomada en las diferentes fincas. • Centro de inseminación artificial: (IA) o centrales de prueba: Los centros de inseminación artificial son los responsables de la realización y difusión del proceso genético. Estos centros están íntimamente ligados a las fincas pues de allí proceden los animales que serán sometidos a la prueba de comportamiento o progenie. • Centro de investigación: allí se estudia, analiza y almacena toda la información cedida por los centros de información. Las funciones de estos centros son: • Estudio de los efectos genéticos y ambientales que influyen en los caracteres de importancia económica. • Estudio y análisis de los caracteres de importancia económica medidas en las fincas, con el objeto de orientar al ganadero o al centro de inseminación artificial sobre el énfasis que cada uno de ellos debe hacer para conseguir el máximo avance económico. • Estudio de la estructura de la población. Por ejemplo, suministran al centro de inseminación artificial el número de toros que se deben probar anualmente, la intensidad de selección que debe ser aplicada según las edades, el número de distribución de dosis de semen de los toros que se van a probar.

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LECCION 34 ¿Qué es un plan de mejoramiento genético? Es la combinación de los procesos de selección de los animales y de los sistemas por los cuales ellos son apareados (Ossa & col 2000). La selección, además de la elección de los padres que darán origen a las siguientes generaciones, incluye una serie de procesos, descritos brevemente a continuación: •

Decidir los objetivos y los criterios de selección.

• Decidir el método de selección a utilizar, el cual está dado por la heredabilidad del carácter a ser mejorado. •

Estimar el valor genético de cada animal candidato a reproducción.

•

Ordenar los animales por sus valores genéticos.

•

Decidir la intensidad de selección que se va aplicar.

•

Elegir los animales para reproducción.

• Planificar el apareamiento de los animales elegidos; por lo general deben ser apareados animales no emparentados, para evitar la procreación de hijos consanguíneos en los cuales se puede producir una reducción de los índices productivos y reproductivos. • Verificar el progreso genético obtenido. Los sistemas de apareamiento son esencialmente dos: endogamia y cruzamiento. La endogamia es el método de apareamiento de individuos parientes, siendo su efecto genético la consanguinidad. El cruzamiento es el apareamiento entre animales con un coeficiente de 174

parentesco menor que la media de la población y el efecto genético consiste en promover el vigor híbrido o heterosis. Un plan de mejoramiento genético incluye y trabaja con la información individual de los animales y, a su vez, con las acciones individuales de la gran mayoría de los ganaderos, que constituyen e sistema de producción bovina.

Datos a registrar La toma de información en las diferentes empresas ganaderas que participan en el plan de mejoramiento genético, es la piedra angular del programa y depende del sistema de producción y de los caracteres a ser mejorados. En términos generales, es la información que se debe obtener de las diferentes empresas ganaderas comprometidas con el programa es: • Identificación dd animal: es la numeración en una parte visible del cuerpo de cada animal, que permite diferenciar un animal de otro. • Genealogía: hace referencia a la identificación de los padres y abuelos de cada uno de los individuos, lo mismo que la raza de éstos. • Caracteres reproductivos: se refiere al registro de las fechas de los servicios, de los partos y su facilidad, de los abortos y de las respectivas observaciones. • Caracteres productivos: se relacionan con la anotación de la fecha y peso de los animales al nacer, destete, sacrificio o salida del hato. • Factores de calidad de la canal: estos hacen referencia a la textura, madurez, color y firmeza de la carne. Toda la información debe ser ¡o más precisa y fiable posible, para ser depurada y analizada y poder obtener las evaluaciones genéticas de los animales, y con base en ellas poder elegir los padres de las futuras generaciones mejoradas.

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LECCION 35 ESQUEMA GENERAL DEL PLAN DE MEJORAMIENTO GENETICO EM EL SISTEMA DE PRODUCCION DE CARNE Según Ossa & Manrique (1998), el plan de mejoramiento genético en bovinos manejados bajo el sistema de producción de carne, sólo se hará por la integración en todo el país y por intermedio de los ganaderos cebuístas, Asocebú y entidades de investigación, en tres etapas. Etapa I en la finca Los programas de control del desempeño de los animales en la finca son la espina dorsal de cualquier plan de mejoramiento, ya que el desarrollo alcanzado en una región depende del progreso genético obtenido en cada unidad de producción en particular. El esquema es el siguiente: • Período del pre destete: en este período se debe hacer énfasis en la selección de las vacas respecto a sus crías, con relación a sus pesos al nacer y al destete. El peso a! nacer indica la capacidad que tiene la vaca de parir hijos de cierto tamaño, sin problemas de parto distócicos. Es la primera evaluación de la hembra, la cual debe ser hecha en las primeras 48 horas después del nacimiento. El peso al destete indica la producción de leche de la vaca, su habilidad en criar terneros y, en menor escala, las diferencias en las capacidades de desarrollo de los terneros. Los contemporáneos al destete no deben tener más de 90 días de diferencia, es decir, que si el pesaje al destete se hace a ios 240 días, el grupo contemporáneo estará entre 210 y 270 días. 176

Los pesos al destete de los terneros con fines selectivos, deben ser corregidos para algunos factores ambientales y ciertas condiciones de manejo, las cuales deben estar estandarizadas para todo el hato. Las principales correcciones a tener en cuenta son las debidas a la edad, al destete de los terneros, la edad de la madre y el sexo del ternero. Es lógico pensar que aquellos terneros que son destetados a edades más avanzadas pesarán mucho más que los que son destetados a edades más tempranas. En términos generales, en los hatos de cría en el país destetan los terneros alrededor de los 270 días; por esta razón se puede establecer ésta como edad patrón. En este caso la fórmula para estandarizar la edad al destete será: P270 = ( PD – PN/ ED)(270) + PN, donde P270= peso ajustado a los 270 días de edad. PN = peso al nacer del ternero PD = peso al destete del ternero. ED = edad en días al destete 270 = edad patrón al destete. Ejemplo Los terneros 01001 y 01003 pesaron al nacimiento 28 y 32 kg y pesaron al destete 170 y 190 kg, respectivamente. El primer animal fue destetado a los 225 días y el segundo a los 260 días. Se desea compararlos con la finalidad de hacer selección de sus madres (de la misma edad) y corregir los pesos al destete para edad estándar de 270 días. Ternero #01001 P270 =170-28/ 225

x 270 + 28 = 0.63 x 270 + 28 = 170,1 + 28 = 198,1 kg

Ternero #01003 P270 = 190 – 32 /260 x 270 + 32 = 0,60 x 270 + 32 = 162 + 32 = 194 kg Al ajustar los pesos al destete se encuentra que el ternero 01001 es superior al 01003; la diferencia entre ellos mide, en mayor proporción, las capacidades lecheras y las habilidades criadoras de las madres y en menor intensidad las capacidades de desarrollo de los terneros. Por tal motivo la madre que debe de permanecer en el hato es la del ternero 01001. La edad de la madre afecta el peso del ternero al destete porque las vacas más jóvenes tienden a producir menos leche que las vacas más viejas, hasta cierto límite de edad. 177

Es importante establecer las curvas de lactancia de las vacas cebuínas nacionalmente, para poder obtener estos factores de corrección en forma mucho más precisa. Las curvas de producción de leche en los ganados de producción de carne de razas europeas, no deben ser usadas en los ganados cebuínos nuestros, como tampoco de las razas cebuínas obtenidas en países tropicales, ya que se estarían cometiendo errores debido a las diferencias entre hatos, razas, regiones, épocas y años.

Ejemplo Considerando que los terneros 01001 y 01003 pesaron al destete 170 y 190kg, que son hijos de vacas de 7 años y 2 meses y 3 años y 5 meses, respectivamente, y que el ternero 01001 pesó al nacer 28 kg y el 01003 pesó 32 kg, ajustar los pesos al destete para la edad estándar de la madre y verificar cuál de las dos vacas debe ser considerada mejor (los terneros 01001 y 01003 fueron destetados con 225 y 260 días de edad, respectivamente). 1) Corrección para 270 días (destete) Ternero #01001 P270 = (170 – 28 / 225) + 28 =198.1 Kg. Ternero #01 003 P270= (190 -32 / 260)+ 32 = 194 Kg. 2) Corrección para edad de la madre En este caso se supone que el factor de corrección establecido con el análisis de los datos para las madres de 8 años y 2 meses fue de 1,01 y para las madres de 3 años y 5 meses fue de 1,12. Por tanto, se tiene: Ternero #01001 198,1 x1,01 = 200,08 kg. Ternero #01003 194x1,12 = 217,28 kg. 178

En este caso la mejor vaca sería la madre del ternero #01003. Cuando se desea hacer comparaciones entre lotes de hijos de diferentes toros, se debe hacer la corrección para el sexo de ios terneros, pues generalmente los machos pesan mas que las hembras. Una manera de efectuar el ajuste es sumar separadamente el peso de los machos y de las hembras, calcular la media de cada sexo en particular y la diferencia entre ellas y sumarla a los animales de sexo de menor peso. Otra manera es: suponer que la media de peso de los machos es 165 y el de las hembras es de 155 kg; entonces se tiene que 165/155 = 1,06. Este factor multiplicado por el peso de las hembras al destete dará la corrección necesaria para el sexo. La selección de las vacas se hará sobre todo con base en la capacidad más probable de producción (CMPP) para el peso al destete. El CMPP indica la producción de la vaca en el siguiente parto.

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LECCION 36 MERITO GENETICO POR PESO INDIVIDUAL En esta fase el peso individual de los animales indica su propio mérito genético, como también la capacidad de ganancia en peso de su propio padre. En la finca se utilizan los pesos a los 365 y a los 550 días de edad. Para la evaluación de los toros se utilizan el desempeño de sus progenies, teniendo en cuenta las siguientes informaciones: número de hijos, edad media, peso medio y eficiencia de las vacas con las cuales fue apareado, peso al nacer, ganancia media de peso hasta el destete, peso ajustado a los 270 días y ganancia de peso pos destete. Ajuste de los pesos al año (365 días de edad) y los 550 días. El ajuste para los pesos a los 365 días es obtenido por la siguiente fórmula: P365= {(PF – PD / DEP) X 95 } + PAEV270 P365 = peso ajustado a los 365 días, PF = peso final del ternero, PD = peso al destete del ternero, DEP = días entre los pesajes, PAEV270 = peso del ternero al destete a los 270 días, ajustado para la edad de la madre, 95 = 21 días de adaptación a la prueba de ganancia de peso + 74 días de prueba, dando 365 = 270 + 95

Ejemplo Un ternero presentó a los 335 días de edad un peso de 370 kg. Su peso al destete fue de 170 kg a los 225 días, y al nacer fue de 28 kg; su madre tenía 8 años y 2 meses de edad. Calcular el peso ajustado para 365 días. 1) Ajuste del peso del ternero para 270 días al destete. P270 = {(170 – 28 / 225) X 270} + 28 = 198.1 Kg. 180

2) Corrección por edad de la madre 19,1 x1,01 = 200,08 kg. 3) Corrección del peso para 365 días P365 = {(370 -170 /110)95} + 200.08 = 372.080 Kg La corrección para el peso a los 550 días de edad es obtenida por la fórmula: P550 ={(PF –PD / DEP) X 280} + PAEV270 .donde: P550 = peso ajustado a los 550 días de edad, PF = peso final del novillo, DEP = número de días entre pesajes, PAAEV270 = peso del novillo al destete con 270 días ajustado para la edad de la madre. 550 = 270 días al destete + 280 días después del destete.

Ejemplo Un novillo presentó a los 520 días de edad un peso de 485 kg, su peso al destete con 225 días fue de 170 kg, al nacer pesó 28 kg y su madre tenía 8 años y 2 meses cuando parió. Calcular el peso del novillo, ajustado para 550 días de edad. 1 ) Ajuste del peso del novillo para 270 días al destete. P270 = { (170 – 28 / 225) x 270 } + 28 = 1 98,1 kg 2) Corrección para edad de la madre 198,1 x 1,01 = 200,08 kg 3) Corrección del peso para 550 días. P550 = {(485 – 170 / 295) x 280} + 198,1 = 497,08 kg

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Las comparaciones entre los individuos de un mismo grupo se hacen con la siguiente fórmula: PR= Producción individual / producción media del grupo X 100, donde PR = peso relativo

Para ajustar el PR a los 365 ó 550 días de edad con la finalidad de selección por el peso al destete se aplica la siguiente fórmula: PRA = PI270 + GMDPD / MPCI + GMPDCI X 100, donde

PRA = peso relativo ajustado, PI270 = peso del individuo ajustado para 270 días, GMDPD = ganancia media diaria en el pos destete del individuo x 97, 280 (ajuste para los 365 O 550 días), MPCI = media de peso a los 270 días de todos los contemporáneos del individuo, GMPDCI = ganancia en el pos destete de todos los contemporáneos del individuo (mantenidos en las condiciones de prueba y del mismo sexo del animal en cuestión). El ajuste anterior del peso relativo es necesario cuando se eliminan novillos de bajo peso al destete. Si ningún novillo es eliminado, la fórmula anterior se reduce a: PR = Peso ajustado a 550 días del individuo / media de todos los animales componentes de la prueba x 100 El peso relativo clasifica al individuo en relación al grupo del cual proviene. La clasificación del valor relativo del toro se establece con la siguiente fórmula: VRT=MPDH+MGPDH

MPDCH

MGPDCH

100,

donde:

VRT - valor relativo del toro, MPDH = media de peso al destete de todos los hijos del toro, MGPDH = media de ganancia en peso en el pos destete de todos los hijos del toro,

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MGPDH = media de peso al destete de todos los contemporáneos de los hijos del toro, MGPDCH = media de ganancia en peso en el pos destete de todos los contemporáneos de los hijos del toro. • Período reproductivo: la eficiencia reproductiva puede ser evaluada en tas hembras por el número de servicios por concepción, la edad a! primer parto y el intervalo entre partos. El número se servicios por concepción ideal es 1 a 1, pero en la mayoría de los países tropicales este es superior a 2:1. La edad al primer parto está directamente relacionada con el peso a la pubertad; para que las novillas lleguen lo más rápidamente al peso a la pubertad deben ganar alrededor de 600 gramos por día. La mayor edad al primer parto tiene influencias negativas en la eficiencia reproductiva del hato y consecuentemente afecta los resultados económicos de la explotación zootécnica de bovinos. La menor edad al primer parto trae las siguientes ventajas: alarga la vida productiva de la vaca, reduce el intervalo entre generaciones y existe una mayor intensidad de selección de las hembras, trayendo como consecuencia aumento del progreso genético. La disminución del intervalo entre partos en el hato trae como consecuencias: incremento de la vida productiva de las hembras, reducción del intervalo entre generaciones y, por tanto, aumento del progreso genético anual. La eficiencia reproductiva en las hembras puede ser medida con la fórmula propuesta por Wilcox ( 957): ER= 365 (N – 1)/ D x 100, donde: ER = eficiencia reproductiva, N = número de partos, D = número de días del primero al ultimo parto, 365 = intervalo ideal entre partos Si la ER es igual a 1 ó 100, esto indica que la vaca produce un ternero cada 365 días. La selección de las hembras de futuros reproductores se hará sobre la base del índice materno productivo (IMP). Cuando el IMP es igual a 1 ó 100, indica que la vaca produce a cada intervalo de 365 días un ternero con peso igual a la media del hato. La eficiencia reproductiva de los machos se mide con los siguientes caracteres: pubertad, circunferencia escrotal, libido, capacidad de servicio y calidad del semen.

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La pubertad en el macho ocurre cuando adquiere la capacidad de reproducirse, la cual puede variar en función de la raza, de las condiciones climáticas y nutricionales y de la propia individualidad. La circunferencia escrotal es rutinaria en las evaluaciones genéticas de los reproductores. En los catálogos de semen importado de los países desarrollados se presentan las DEP para dicho carácter. En Colombia los ganaderos le han prestado poco interés a este carácter. Las medidas de la circunferencia escrotal (CE) deben tomarse al destete, a los 365 y a los 550 días de edad. La CE está asociada con caracteres como la consistencia de los testículos, la capacidad de servicio y las cualidades de cantidad del semen producido por el macho. Existe una correlación genética positiva entre la circunferencia escrotal y los caracteres reproductivos de las hembras. La libido se mide por la espontaneidad del toro para montar y efectuar la cópula, es decir, indica el apetito sexual del macho. La capacidad de servicio se define como el número de montas que el toro es capaz de efectuar en determinado tiempo. En los toros de razas europeas este proceso es ampliamente utilizado. En las razas Cebú, es indispensable implementar metodologías de este carácter, debido a sus características propias de la especie. La calidad del semen se mide por el volumen, moíilidad, sobrevivencia y resistencia del semen a la congelación.

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LECCION 37 SELECCIÓN DE TORETES Y DIFERENCIACION DE TOROS En pruebas de gananda en peso (selección de torete? y diferenciación de toros) Las pruebas de ganancia de peso pueden ser hechas en confinamiento o a pasto, pero en ambos casos los animales deben cumplir los siguientes requisitos: 1- Que sean machos enteros, con registro genealógico de nacimiento y con pesos corregidos para el destete y los 365 días de edad. 2- Hijo de padre de alto valor genético para ganancia de peso pos destete y de madre de alto índice materno productivo (IMP), para el peso al destete. 3- Deberá tener una edad entre 213 y 303 días. 4- El animal deberá ir acompañado de los documentos exigidos para el transporte por el Instituto Colombiano Agropecuario (ICA). Prueba de ganancia de peso en confinamiento: los animales deben entrar en la prueba con una edad entre 213 a 303 días. Serán sometidos a 56 días de adaptación y 112 días de período de prueba efectiva, en un total de 168 días de prueba, recibiendo una ración estandarizada. Cada 28 días serán hechos los pesajes; el pesaje de entrada inicia! y final, debe ser hecho por un técnico de la entidad responsable de la prueba. Prueba de ganancia de peso a pasto: los animales también deben entrar a la prueba con una edad entre 213a 303 días; deben permanecer en ella por 294 días, y tendrán un período de adaptación de 70 días y 224 días de prueba efectiva. Los animales deben permanecer a pasto, y será permitida una suplementación alimenticia cuando sea necesario. En esta modalidad de prueba los pesajes son hechos cada 56 días, y los pesajes de entrada, inicial y final tienen que ser hechos por un técnico de la entidad responsable de la prueba. Etapa III- En pruebas de progenie A los machos sobresalientes en la prueba de ganancia de peso, bien sea en confinamiento o a pasto, se les tomarán las dosis de semen adecuadas para las pruebas de sus progenies en las diferentes fincas comprometidas con el programa de mejoramiento genético. Las vacas en cada finca deben ser escogidas al azar. Los toros con las mejores progenies para los caracteres a ser mejorados, deben ser usados intensamente dentro de la población por medio de inseminación artificial. 185

LECCION 38 EXPERIENCIAS DE UN PROGRAMA DE MEJORAMIENTO PARA LA PRODUCCIÓN LECHERA Referiremos la experiencia de la aplicación de técnicas de mejoramiento genético con el fin de consolidar una raza de origen criolla, realizada en un ambiente tropical, caracterizado por una difícil situación socioeconómica. Esta experiencia es la consecuencia de un proyecto de investigación que apoyó, en la fase operacional, a una Asociación de Criadores de la región Centroccidental de Venezuela. Para lograr los objetivos de la investigación, fue necesario que la Asociación se transformara de un ente de tipo gremial a una estructura técnica en condición de prestar servicios a sus socios. Probablemente el éxito de esta experiencia se deba a la sinergia que se ha ido produciendo al compaginar los objetivos de la investigación con los intereses de los usuarios. Premisa fundamental del proyecto es la simbiosis acrecentada entre la Universidad de Milán (que aporta la tecnología y el reto a la evolución técnico organizativa) y la Asociación que paulatinamente se ha ido transformando en una eficiente estructura técnica. Tomando en cuenta las limitaciones del ambiente y la inercia en el uso de la tecnología, es significativo el hecho de que un considerable número de criadores y técnicos comprendiera la necesidad de solucionar sus problemas de manera autónoma. Es importante señalar la toma de conciencia que permitió entender que había que optimizar el manejo de la finca, sin esperar que otros hicieran las propuestas y aplicaran las soluciones. Es también significativo que se haya comprendido la necesidad de separar los aspectos gremiales de los técnicos y que se haya establecido como objetivo primario la consolidación de la raza. Actualmente la Asociación está compartiendo su experiencia con otras Asociaciones de raza que presentan problemáticas similares. El repudio de la forma tradicional de concebir los proyectos (megaproyectos, proyectos globales, etc.) que como premisa, prevée la realización de complejos estudios de viabilidad y la realización de planes integrales muy articulados, es la otra clave del éxito de esta iniciativa. 186

Experiencias precedentes habían visto agotar casi completamente los recursos disponibles, a veces importantes, en la fase de planificación y control, con resultados no proporcionales a la inversión. Igualmente la creación de pesadas estructuras burocráticas fue menospreciada, como forma Cerutti: Mejoramiento genético en ganado lechero. de garantizar la continuidad de la fase operacional, tomando en cuenta que debía sostenerse con recursos autónomos. Los aportes externos, tanto gubernamentales como de la comunidad internacional, se utilizan como ayuda inicial para nuevas iniciativas y promover inversiones productivas; la fase operativa debe ser financiada con los recursos generados por las mismas actividades de la Asociación, concientes que hacerlo de forma diferente podría causar inestabilidad. La experiencia del ROPL(Registro Oficial de la Producción Lechera) en Venezuela ejemplifica lo antes dicho. Fundado en los años ‘60 utilizaba la extensa organización periférica del Ministerio de Agricultura y Cría (MAC), procesando la información en dos centros, gerenciados por las dos más importantes facultades de Veterinaria (UCV y LUZ). El costo operacional corría por cuenta del Estado, quien además subvencionaba a los criadores participantes. Obviamente este tipo de organización permitía una participación pasiva de los criadores y funcionó hasta que la crisis económica, que ha afectado el país, impuso la suspensión de la contribución estatal. Como consecuencia inmediata se disminuyó drásticamente la operatividad, se dispersaron los recursos y la experiencia técnica, con pérdida de la información histórica acumulada. Es oportuno hacer algunas consideraciones sobre la calidad de la información recogida. El proyecto fue coordinado y manejado por el MAC en colaboración con las Universidades sin involucrar directamente los operadores en la fase de planificación y de definición de los objetivos; el tipo de organización adoptado, marcadamente centralizado, devolvía la información a los criadores con atraso y por lo tanto no utilizables. Probablemente la combinación de estos factores fue la causa de la progresiva pérdida de calidad de la información recogida y del interés por parte de los criadores. Estructuras que no sean realizadas, mantenidas y manejadas en forma autónoma por los mismos interesados no están en condición de garantizar la continuidad operativa. Técnicas de producción de leche en poblaciones bovinas en el trópico Latinoamericano En el trópico Latinoamericano, son dos las tipologías de producción que tienen una importancia significativa en la producción de leche, independientemente de la dimensión de la explotación: “fincas especializadas” y las de “doble propósito”. El primer tipo busca utilizar razas y tecnologías de tipo intensivo y presenta una difusión territorial limitada. Se realiza en zonas particulares como las de tierra alta 187

y en ecosistemas con clima cálido árido y semiárido con disponibilidad de agua para las necesidades agronómicas. Prevée un esfuerzo tecnológico relevante y el uso de personal técnico con adecuada preparación. Este tipo de explotación presenta en la actualidad una importancia menor, desde el punto de vista del porcentaje de leche producida. A futuro, su aporte posiblemente se incrementará debido a que sólo ellas están en capacidad de producir leche de calidad, con alto perfil higiénico y sin la presencia de residuos farmacológicos y químicos. El “doble propósito” presenta por el contrario un rol determinante en la satisfacción de las necesidades cuantitativas de abastecimiento. Usa técnicas de producción bastante rudimentarias con una base de animales mestizos que se mantienen mediante el uso del cruce alterno de reproductores de razas lecheras de origen taurus (esencialmente Holstein y Pardo Suizo) y razas de carne de tipo indicus (en la actualidad la mas utilizada en Venezuela es la raza Brahman). Estos cruces son normalmente planificados en función de los aspectos morfológicos de las hembras y de la situación del mercado en relación al precio comparativo de la leche y de la carne. La importancia de este tipo de explotación, radica en que se beneficia de las políticas agrícolas del estado, que son muy inestables y que no favorecen inversiones y planificaciones a mediano y largo plazo. También las presiones para exportar sus excedencias, por parte de los países templados productores de leche, favorece este tipo de explotación. El “doble propósito” además de simplificar la adaptación de los aspectos productivos a los cambios frecuentes del mercado, requiere menor uso de la tecnología e inversión y una menor formación profesional de los empleados a todos los niveles. El costo de producción es normalmente menor en relación con las fincas especializadas, debido sobre todo a: reducido uso de alimentos concentrados, escasa inversión y un uso extensivo de la tierra, todavía muy económica. Se trata de una explotación en la cual la leche se produce en condiciones particulares como: el ordeño se realiza normalmente a mano y casi siempre con el ternero en apoyo; el uso de plaguicidas para el control de los parásitos es rutinario, debido a la infestación favorecida por el uso extensivo del pastoreo; el tipo de manejo dificulta la separación de los animales enfermos, inclusive de los que presentan formas de mastitis. En estas condiciones con frecuencia la leche es: poco apta para preparar productos lácteos especiales (quesos madurados, yoghurt, etc); de difícil conservación como producto fresco por la elevada carga bacteriana y destinada con frecuencia a la producción de leche deshidratada. La explotación del “doble propósito” probablemente va a representar la solución mas importante mientras las exigencias cuantitativas de leche no sean mas o menos satisfechas. La contribución genética para aumentar la producción de leche en este contexto se puede obtener disponiendo de una raza mejoradora que:

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a) esté en condición de utilizar forrajes mas rústicos b) presente mayor resistencia a enfermedades típicas del trópico c) muestre características morfológicas y fisiológicas que indiquen su mayor capacidad de termoregulación en relación a las razas europeas especializadas. Un animal de estas características permitirá ampliar el área climática en la cual es posible una producción especializada, bajar el nivel tecnológico de manejo necesario y ofrecer, a las fincas de “doble propósito”, germoplasma mejorador que le permita incrementar su productividad. La raza Carora: bosquejo histórico Originaria de Carora, ciudad ubicada en el centroccidente de Venezuela, en una zona con clima árido y semiárido y con tradición quesera consolidada. Sus orígenes datan de los años ‘20-30, durante los cuales algunos criadores iniciaron un trabajo de selección sobre un particular tipo de ganado criollo (Amarillo de Quebrada Arriba) considerado de buenas características lecheras. En una segunda etapa, con el objeto de acelerar la mejora de la producción, se inició un cruce de sustitución con animales Pardo Suizo europeo antes y Pardo Suizo americano después. La aparición de manifestaciones de inadaptación en los animales con características fenotípicas más cercana al Brown, originó un cambio de estrategia, introduciendo los registros y los apareamientos intersé de animales mestizos. Muy probablemente la selección natural ha privilegiado genes de origen “criollo” que dieron su contribución para fijar un tipo de animal apto para el medio tropical (clima, forrajes) y que presenta niveles productivos un poco más bajos, pero comparables a los de las razas europeas especializadas. En los años ‘60 se utilizaban toros mestizos que tenían progenie con características bastante homogéneas. En los años ‘80 el Ministerio de Agricultura y Cría reconoció oficialmente la raza que además fue declarada “Patrimonio Nacional“ por parte del Ejecutivo Nacional. En los primeros años ‘80 los ganaderos se reunieron en una Asociación que se encargó del manejo del Libro Genealógico de la raza, actividad principal hasta 1992, año de inicio de las nuevas actividades de selección. Al final de los años ‘80, la vida de la Asociación y la sobrevivencia misma de la raza fueron significativamente condicionadas por la profunda crisis del sector lácteo y por el consecuente cambio del tipo de producción en la zona de su origen y mayor difusión. En este periodo también se suspenden los subsidios gubernamentales para los alimentos zootécnicos, incrementándose el precio de la leche (sobre todo la fresca) 189

que reduce el consumo. La intervención gubernamental orientada hacia el control de los precios a nivel de consumidor por medio de importaciones masivas de leche en polvo (de origen templada y con fuertes subsidios gubernamentales), fue la causa de la decadencia del sector productor. Bajo este contexto es obvio el cambio de la producción pecuaria hacia rubros más remunerativos como el agrícola (Ej. la caña de azúcar). En la zona de origen de la raza este fenómeno fue muy relevante, favorecido por el tipo de tierra y por la disponibilidad de agua en el subsuelo. Esta crisis produjo la dispersión del rebaño en buena parte del territorio nacional. En zonas particulares se han ido agrupando algunos criadores que valoran la raza, los cuales se mantienen en contacto con la Asociación. En la actualidad la mayor parte del rebaño Carora se localiza fuera de su región de origen existiendo también animales en algunas zonas de Colombia. Hoy en día como consecuencia directa del programa de selección orientado a la consolidación de la raza y de la continua emisión de información técnica, se observa un incremento del rebaño y de la tendencia a la absorción por medio de cruce, de otras poblaciones especializadas, en clara contracorriente a lo que sucede con otras razas lecheras. El proyecto de consolidación de la raza Las actividades de consolidación de la raza se iniciaron en marzo de 1992 y se caracterizaron por un incremento continuo de los objetivos y la constante modificación de los mismos por parte de los criadores, los cuales, incrementándose en número en el tiempo, están aportando nuevas contribuciones, tanto desde el punto de vista económico como conceptual. Con la finalidad de minimizar los costos y el requerimiento de personal técnico, el proyecto tiene un fuerte componente de confianza en la recolección de la información. Esta decisión fue adoptada tomando en cuenta los limitados recursos disponibles y la seria motivación de los criadores participantes en garantizar su calidad. Las pautas más importantes que caracterizaron la evolución del proyecto pueden ser resumidos de esta forma: • Identificación de los animales y definición de los criterios de actuación. • Creación del Banco de Datos Informático de la raza. • Recuperación de las informaciones históricas (genealógicas y productivas) utilizando los archivos de: • Asociación. • Centro de Inseminación Artificial.

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• Fincas fundadoras de la raza. • Modificación del reglamento y de los estándar de la raza. • Creación de soportes informáticos para una recolección económica y confiable de la información generada en la finca y que a su vez está en capacidad de ofrecer un servicio a los criadores. • Evaluación genética de los reproductores para aquellos caracteres que se definan como meta de selección. • Organización de pruebas de progenie seleccionando los toretes por medio de índices de pedigrí y planificación de la distribución de semen a los criadores participantes en el programa. En la óptica de obtener recursos autónomos que, produciendo una renta, puedan garantizar continuidad a la iniciativa, se están realizando algunas estructuras de soporte que permiten mejorar la eficiencia del proyecto y prestar servicios. Trata principalmente de laboratorios como: control de la calidad de la leche; parasitología; bromatología y diagnóstico de parentesco. En 1992, cuando se iniciaron las actividades, los ganaderos que participaban activamente en la Asociación eran cuatro, al mismo tiempo se originaron muchas críticas por la falta de un proyecto global y por las modificaciones realizadas al Reglamento de la Raza (que introdujeron la posibilidad de absorber por cruce otras razas). Actualmente los criadores participantes suman más de 50, organizados en tres núcleos operativos localizados en aquellas cuencas de gran potencial para la producción lechera. Los resultados obtenidos han acallado las críticas iniciales. El incremento de los criadores participantes se considera satisfactorio, ya que sólamente se admiten aquellos que estén dispuestos a garantizar la seriedad de sus intenciones. Es necesario que estos criadores tengan también la capacidad de realizar los controles asignados y la recolección de informaciones en forma confiable y autónoma. Además de este grupo de criadores que participa directamente en las actividades de selección existen otros, más numerosos, que utilizan las informaciones producidas y el germoplasma evaluado. Aspectos organizativos y de cooperación internacional como se ha dicho, la reorganización de la Asociación y la realización de algunas estructuras mínimas indispensables fue la premisa de todas las actividades desarrolladas y de los resultados obtenidos. Se trata de un trabajo sistemático de transferencia de experiencia y conocimiento técnico que le está proporcionando alta credibilidad a la Asociación y al mismo tiempo le ha permitido estructurar y afinar el Banco de Datos de la raza. Esta actividad que es actualmente la institucional de la Asociación es realizada con el 191

apoyo de un grupo de criadores y la continua y directa colaboración del Istituto di Zootecnica Veterinaria de la Università di Milano.

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LECCION 39 ACTIVIDADES DE LA SELECCION La fase inicial, premisa de la actividad de selección verdadera, llevó alrededor de dos años de trabajo. Aunque se pueda considerar parcialmente concluida desde hace más de 3 años, contínuamente se aportan ideas para mejorar y ampliar las actividades de tipo gerencial y organizativo. Los aspectos más importantes de este tipo de actividad se pueden resumir así: • Estructuración técnica del Banco de Datos de la raza por medio de: • Reglas para la identificación y codificación de los animales. • Codificación de los reproductores (machos y hembras), utilizados en las diferentes fincas (Ej. Toros de Inseminación Artificial, animales que cambiaron de propiedad). • Codificación de los reproductores importados (semovientes y semen) • Realización del sistema informático para su manejo. • Recuperación de la información histórica de todas las fincas que contribuyeron a la formación de la raza (productoras de toros de I.A.) aunque hubiesen cesado sus actividades. • Modificaciones del reglamento de la raza: • Revisión de los estándar morfológicos para hacer más eficaz la Evaluación Morfológica Lineal. • Libro Genealógico: • Definición de las reglas de absorción de animales de otras razas. • Apertura de una sección de “mestizos”. • Creación de estructuras técnicas de soporte: • Laboratorio de parasitología para la determinación de los parámetros de resistencia a ectoparásitos (operativo) y a helmínticos (en fase de realización). • Laboratorio para la calidad de la leche (operativo gracias a la contribución del Instituto Italo Latino Americano - IILA - Roma).

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• Laboratorio para el control del parentesco (en proyecto). • Laboratorio de bromatología con servicios anexos de asistencia nutricional (en proyecto). • Organización de la recolección de datos de finca y de los controles funcionales por medio de: • Definición de las figuras de: • Supervisor de finca [controles leche, evaluación morfológica lineal, peso del animal, controles de parásitos (garrapatas), recolección de datos de termorregulación, asesoría para el manejo informático de la finca]. • Juez de raza (clasificación racial, evaluación morfológica global). • Realización de un sistema informático de finca, integrado con el de la Asociación, para recuperar en forma semiautomática las informaciones de interés, garantizando la máxima calidad de las mismas. Este sistema se ofrece en forma gratuita para los usuarios que pueden utilizarlo: • En la computadora de finca. • En el Departamento de Informática de la Asociación en la fase inicial de uso ó si no dispone de un computador de finca. • Descentralización de la estructura con la creación de núcleos periféricos manejados por los mismos criadores con la asistencia y supervisión de la Asociación (actualmente están operativos dos núcleos periféricos y se están organizando dos más). • Sensibilización de técnicos y ganaderos por medio de conferencias, foros y mesas redondas. Los costos operacionales de la fase inicial de esta actividad fueron cubiertos gracias al aporte de recursos de los propios ganaderos y del Istituto de Zootecnia que garantizó la asistencia técnica y organizativa. Los primeros aportes económicos recibidos por parte del Ministerio de Agricultura y Cría y de la Gobernación del Estado Lara (donde se encuentra la sede de la Asociación), llegaron solamente después de dos años de trabajo en los cuales la Asociación demostró la factibilidad del proyecto y el real interés de los ganaderos, así como también la publicación de los primeros resultados de investigación en congresos científicos a nivel internacional. Estos aportes, del orden de algunas decenas de miles US $ (administrados por una Fundación creada a tal fin) se integran a los aportes de los criadores, sobre todo en la fase de creación de nuevas iniciativas e infraestructuras. Es 194

significativo que en al final del año 1996, una comisión de Diputados y Senadores, analizando los resultados obtenidos, concedió otra contribución económica. Para la Asociación fue muy satisfactorio recibir por parte del IILA (Istituto Italo Latinoamericano de Roma) la solicitud de utilizar su estructura para transmitir a otras organizaciones su experiencia y servir como centro de divulgación y entrenamiento de técnicos de otros países de América Latina. Los objetivos de selección El objetivo final es disponer de un animal bien adaptado al clima tropical y buen productor de leche en condiciones de manejo semiextensivo. La fase inicial del trabajo fue orientada a definir las características de la raza y a estudiar los métodos que garantizaran la formulación de índices genéticos confiables para todos los caracteres disponibles. Una segunda fase, consolidada la anterior, busca definir con mayor precisión los objetivos de selección. Se piensa estudiar la formulación de índices agregados que permitan optimizar el progreso genético para más caracteres contemporáneamente (Ej. calidad de la leche y capacidad de termorregulación). Operando en un medio en el cual las fincas difieren entre sí en relación a las técnicas de producción y de manejo, a futuro se tendrá que considerar la posibilidad de que un sólo tipo de animal no está en condición de satisfacer completamente a las necesidades de todos los criadores. Algunos de estos están solicitando la diversificación de la raza en líneas genéticas, unas más orientadas a una explotación especializada, otras al doble propósito o a la resistencia a enfermedades. Es un reto que no puede ser enfrentado en la actualidad, considerando el reducido número de vientres disponibles y el hecho que se está realizando una amplia actividad de absorción de animales de otras poblaciones. La primera fase de actividades que se aspira concluir en el año 1998, se está ocupando de: • Producción de leche, entendida como producción en la lactancia total y en los primeros 305 días, tomando en cuenta también, la duración de la lactancia, ya que en el trópico algunos tipos de animales pueden presentar lactancias con duración reducida. Esta información es disponible bajo forma de índices genéticos desde el año 1993 con una periodicidad semestral. • Caracteres morfológicos, analizados por medio de evaluación de tipo lineal. Se consideran 16 caracteres de los cuales 5 son medidos en centímetros (alto de la cruz, profundidad torácica, ancho de la cadera, ancho de la ubre posterior, alto de la ubre desde el piso). Se ha dado importancia particular a caracteres como la profundidad torácica y la capacidad digestiva, las patas y 195

las características del pié (capacidad de pastoreo) y la conformación de la ubre (considerada uno de los problemas más grave de la raza). Los primeros índices genéticos fueron calculados en junio del año 1996 y se publicaron oficialmente, sólamente los calculados en enero del año 1997. • Resistencia a las garrapatas, en particular a Boophilus microplus. La resistencia se estima por medio de dos técnicas: a) prueba de comportamiento de los toretes incluidos en las pruebas de progenie por medio de infestación experimental de una cepa excenta de enfermedades (información disponible desde junio del año 1996) y b) prueba de progenie determinando la capacidad de los animales para disminuir la habilidad reproductora de las garrapatas. Se piensa poder tener las primeras informaciones, bajo forma de índices genéticos, durante el año 1998. • Velocidad de crecimiento. Característica importante y de interés para los criadores del doble propósito (uso de semen Carora en cruces alternos con cebú) o que orienten su explotación a una de tipo más extensivo en la cual la producción de carne es más importante. El objetivo es producir índices genéticos para el peso de las novillas de 365 días y de las vacas al primer y tercer parto. Se está recogiendo la información necesaria y se han hecho estudios previos que han permitido publicar (enero 1997) un ranqueo de los toros por medio del cálculo de índices genéticos estandarizados. Se piensa poder publicar en forma continua los índices para la ganancia de peso a partir de diciembre de 1997. • Precocidad considerada como la edad de alcance del peso para el apareamiento y de importancia en aquellas fincas con un nivel de manejo más bajo. • Calidad de la leche (% de grasa y proteína). Información de interés máximo sobre todo considerando la fuerte presión de selección que se está aplicando al carácter cantidad de leche. Es funcional el laboratorio específico gracias a la contribución del IILA; se piensa disponer de los primeros resultados (índices genéticos) para junio de 1998. • Capacidad de termorregulación. Se piensa poderlo utilizar como un índice de aclimatación al clima tropical. Es operativa una experimentación que estudia la variabilidad de la temperatura rectal de los animales y su corrección por medio de varios factores, entre otros: la temperatura y humedad ambiental (THI); el nivel productivo; el estado fisiológico y la edad del animal. La fase actual tiene por objeto investigar la posibilidad de usar el carácter para formular índices genéticos. Se prevén resultados preliminares a mediados del año 1998.

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LECCION 40 ACTIVIDADES CIENTIFICAS Y TECNICAS DEL PROGRAMA En paralelo a la actividad de tipo organizativo y técnico el Istituto de Zootecnica Veterinaria de Milán, en colaboración con los técnicos de la Asociación y algunos profesores de la Universidad Central de Venezuela y de la Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado, han realizado un conjunto de investigaciones para racionalizar la selección de la raza. El reto de estos trabajos de investigación es la voluntad de aprovechar la experiencia consolidada en otras situaciones climáticas adaptandola a las condiciones ambientales tropicales, de indudable especificidad. En primer lugar se han definido la estructura de la información (Alvarez et al., 1994) y los modelos estadísticos, para los estudios genéticos, analizando los factores que mayormente influyen sobre los caracteres de interés. Se han podido estimar parámetros como la heredabilidad y la repetibilidad de la producción de leche (lactancia total y a 305 días) y de la duración de la lactancia (Cerutti et al., 1994a; Cerutti et al., 1995a). Los resultados han confirmado valores análogos, aunque un poco menores a los detectados para razas lecheras en medio templado. Los modelos estadísticos adoptados se diversifican de los clásicos por dos factores fijos, a saber: a) sustitución del factor finca/año/estación por dos factores (finca/ año y año/mes), esto debido a la gran variabilidad climática entre meses, ya sea dentro del año como entre años. b) sustitución del factor número de parto por la edad al parto, ya que esta última es muy variable y dependiente del nivel técnico de la finca y de la disponibilidad cualitativa de alimentación (existen variaciones considerables entre años y áreas de cría). Análogos estudios se han realizado para los caracteres morfológicos evaluados linealmente. Para los 16 caracteres evaluados se calcularon los coeficientes de heredabilidad y las correlaciones fenotípicas y genéticas de ellos (Cerutti et al., 1996b); para algunos, considerados de mayor interés, se estudiaron las medidas biométricas de la raza, con el fin de tipificarla mejor y estudiar las relaciones existentes con la producción de leche (Pedron et al, 1996).

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Tomando en cuenta la solicitud de algunos criadores para producir animales que posean una cierta predisposición a la producción de carne y considerando que se empiezan a inseminar las novillas al llegar a un peso vivo de 350 kg, se han estudiado los factores que influyen sobre el crecimiento. Rizzi et al.(1995b) y Cerutti et al. (1996a) han observado una diferencia significativa en la velocidad de crecimiento y la consecuente edad de apareamiento, entre animales pertenecientes a grupos de fincas diferentes debido a las condiciones climáticas y su nivel de manejo. En este ámbito de investigación se estudiaron también las correlaciones entre el perímetro torácico y el peso corporal con la finalidad de realizar una cinta torácica especifica para la raza, en vista de la necesidad de detectar los pesos bajo condiciones ambientales difíciles (Caroli et al., 1996). Utilizando como base los estudios anteriores se han preparado varios sistemas de evaluación genética de la población que utilizan el BLUPAnimal Model (Cerutti et al., 1995c y d y Rizzi et al., 1995a). Esta técnica fue posible utilizarla, gracias a la calidad del Banco de Datos de la raza y ha permitido calcular los índices genéticos para todas las variables disponibles: leche total; leche a los 305 días; duración de la lactancia (Cerutti et al., 1994c y e, Cerutti et al., 1995c, Rizzi et al., 1995); características morfológicas (Hahn et al., 1994) y velocidad de crecimiento. La disponibilidad de los resultados de los Modelos Animales ha permitido analizar las tendenciasgenéticas y ambientales, que se actualizan semestralmente (Cerutti et al., 1995b). Las tendencias estimadas por medio de los últimos índices demuestran un progreso genético continuo de la población, para la producción de leche, a partir de los años ‘80. Además de los aspectos productivos, en el medio donde vive la raza, son de fundamental importancia los aspectos relacionados con la adaptación a las condiciones ambientales. Bajo este punto de vista se han realizado estudios sobre: la modalidad de lactancia; la longevidad y la resistencia a las infestaciones de ectoparásitos. Con el fin de evaluar el impacto que una producción elevada (sobre todo en correspondencia con el pico de lactancia) tiene sobre la reproducción y la longevidad, se han estudiado las modalidades de lactancia comparándola con las de otras razas que operan en el mismo ambiente (Cerutti et al., 1994b y f; Cerutti et al., 1995i; Rizzi et al., 1995c). Estos estudios han demostrando un diferente comportamiento de la raza Carora en comparación con otras razas (particularmente la Holstein) observándose un pico menor pero una mayor persistencia aunque no sea de una medida considerable. Esta característica podría ser interpretada como una capacidad de la raza de reducir su producción de leche en el periodo correspondiente a la actividad reproductora con el fin de bajar la producción de calor y el consecuente estrés calórico. Aeste grupo de estudios pertenece el cálculo de los coeficientes para la 198

proyección de lactancias no concluidas que tiene por finalidad anticipar las evaluaciones de los toretes en prueba de progenie (Cerutti et al., 1994b). El análisis de la longevidad y de las causas de eliminación ha permitido confirmar una mayor duración de la vida productiva y de la permanencia en la finca de los animales Carora, en comparación con otras razas lecheras (Cerutti et al., 1995f y h). Además para la Carora la frecuencia de la causa de eliminación “venta a otros criadores” es estadísticamente mayor en comparación a otras razas consideradas (Cerutti et al., 1995g). La evaluación de la resistencia a los parásitos externos y en particular a la garrapata (Boophilus microplus) se realiza, como se ha dicho, por medio de dos métodos: análisis de la prueba de comportamiento en toretes de inseminación artificial, después de la infestación experimental (Meléndez et al., 1997); prueba de progenie para la estimación de la fertilidad de los parásitos en función del huésped, esta ultima determinación se realiza con el objetivo de efectuar una evaluación genética de la población (Cerutti et al., 1995f). Con el fin de conocer mejor los origenes de la raza y optimizar las actividades de selección, se han realizado estudios de genética de poblaciones y de inmunogenética. Buscando definir el origen de la raza, se ha determinado que, a pesar del gran aporte de genes Pardo Suizo, las frecuencias génicas a nivel de grupos sanguíneos y polimorfismos hemáticos son típicas, detectándose también fenogrupos típicos para la raza Carora (Ceriotti et al., 1994, Cerutti, 1994). Para los polimorfismos lactoproteicos al contrario no se han detectado diferencias (Bolla et al., 1996). En el ámbito de los estudios de inmunogenética se realizaron pruebas de parentesco obteniéndose una estimación del 25% de errores. Como consecuencia todos los toros seleccionados para ingresar a los Centros de Inseminación para las pruebas de progenie son sometidos a este control, descartándose a la fecha dos toretes seleccionados para el segundo ciclo de prueba. Los estudios de genética de la población, orientados al análisis de la dinámica de la consanguinidad encontraron un aumento no excesivo (alrededor del 1% por año) aún cuando la población no sea de muy grandes dimensiones y el uso de la Inseminación Artificial es muy extenso (más del 85%). Este análisis ha permitido formular estrategias de apareamiento (sobre todo en relación con el número de toros a usar) que permitirán un control de la consanguinidad, en presencia de una fuerte presión de selección (Rizzi et al., 1996). La reconstrucción de las genealógicas de todos los animales ha permitido identificar las razas de los animales fundadores y de proyectar en las 199

generaciones siguientes los genes que ellos aportaron. Los resultados indican (Gandini et al, 1996) que estamos en presencia de una población en la cual alrededor del 75% de los genes se origina de 86 animales fundadores, por lo tanto, la raza puede ser considerada genéticamente homogénea y estable y en la condición de absorber otras poblaciones por medio de una absorción. Se detectaron también efectos positivos debidos a fenómenos de heterosis entre la raza Carora y las de origen europeo para los caracteres número de hijos e intervalo de generación. Con la finalidad de estimar los efectos de la selección natural, se están realizando otros estudios que consideran también el número de generaciones que pasaron desde la entrada de los genes en la población. Objetivos a mediano plazo Es prioritario completar el esquema de mejoramiento para el carácter producción de leche, por medio de la formulación de índices genéticos para grasa y proteína (kg y %) en consideración con la presión de selección actualmente aplicada. Con este propósito está operativo un laboratorio para la calidad de la leche en condición de efectuar determinaciones de grasa, proteína, lactosa, sólidos totales y células somáticas para alrededor de 1.500 muestras diarias. Se aspira tener resultados provisionales para finales del año 1997. Otro aspecto importante y conexo estrictamente a la capacidad de producción y sobre todo, de reproducción, es la estimación del nivel de adaptación al clima tropical. Se han iniciado controles sistemáticos de las condiciones ambientales de las fincas (THI) y de las temperaturas rectales de los animales, datos que serán analizados conjuntamente con el estado fisiológico y el nivel productivo. El análisis conjunto de estas informaciones con las genealógicas, permitirá averiguar la posibilidad de producir informaciones sobre la capacidad genética de termorregulación como índice de adaptación al clima. Como se ha explicado anteriormente, se trata de una población de dimensiones reducidas que opera en un ambiente en el cual los cruces entre razas es práctica normal, siendo las crías, sin excepción, multiraciales. En estas condiciones y teniendo que utilizar animales de otras razas para probar el número de toretes previsto en los planes de selección, surgió la necesidad de estudiar un modelo que permita la evaluación genética de una población multirracial que tome en cuenta los efectos de la heterosis. Se están probando modelos que permitan evaluar los efectos genéticos aditivos y los de heterosis considerando los porcentajes de heterocigosis ya sea como covariable o como factor fijo.

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LECCION 41 ELECCION DE TOROS EN PRODUCCION DE LECHE ¿Cómo elegir que Toros usar? -------------------------------------------------------------------------------Autor: Ing. Zootecnista Diana Cunliffe, Asesora en Genética Bovina Recordemos primero que todos vendemos leche, y la leche es nuestro principal ingreso, por ello debemos usar toros positivos para producción de leche. El nivel de producción de los toros a elegir dependerá de la zona en que nos encontremos, del mercado que tengamos para nuestro producto y del nivel actual de producción de nuestro hato. Algunas personas me han dicho: “Yo ya tengo leche así que sólo necesito seleccionar para tipo”, recuerden que el buscar toros positivos tiene una relación con eficiencia económica. Si tenemos un toro A = + 1,500 lb y un toro B = + 200 lb, significa que bajo las mismas condiciones, en el mismo hato, con la misma ración y manejo, las hijas del toro A darán en promedio1,300 lb más de leche.Si tenemos 10 hijas del toro A tendremos 15,000 lb (6,800 kg) más de leche por campaña, es decir por lo menos 6,000 soles más. El tipo no debe nunca reemplazar a la producción como factor de selección, pero debe ser aquel factor que va a complementar nuestra vaca de manera de maximizar su producción en el tiempo.

¿Qué prefieren? Una vaca que da 9,000 kg (en 305 dias) en el primer parto, 10.500 kg en 305 dias en el segundo y en el tercero se va a camal por malas ubres. O una vaca que empiece su primer parto con 7,500 kg (305d), y luego nos da 5 lactaciones mas de 8,200- 8,500- 9,000 – 10,500 – 9,000. Llegando a los 9 años con una ubre a nivel de corvejones, de gran capacidad, patas sólidas y aun con lactaciones por venir. Yo creo que en nuestro país todos preferimos vacas como la segunda, acá nuestro costo de reemplazo es elevado con respecto a nuestro precio de leche y sobre todo nuestro ingreso por vacas al camal es aproximadamente la cuarta parte

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de lo que cuesta criar una vaquillona hasta el parto.Para algunos la venta esporádica de vaquillonas les permite esa liquidez para nuevas inversiones que de otra manera no tendrían. Por ello en este país todos necesitamos vacas que duren varios partos produciendo grandes cantidades de leche. Estas vacas existen, muchos establos las tienen, pocas en porcentaje pero consideradas las mejores por todos. Y para ser una de las matriarcas del establo, la alta producción no basta, la vaca necesita preñar y durar año tras año. Estas vacas son animales fuertes, con buenas ubres y patas funcionales; en el camino se fueron quedando las que tenían fallas serias en su conformación funcional.

¿Cómo lograr que su hato tenga varias de estas vacas? Selección, manejo y genética!. Los objetivos serán diferentes según cada hato y según las decisiones que tome cada criador, cada uno debe decidir que es lo que está buscando. A. En aquellos establos con niveles genéticos para producción lechera bajos, es decir establos donde: Con buena comida las vacas no llegan al nivel de producción esperado. Las vacas producen bien durante 4 meses y luego caen fuertemente. Las vacas no tienen picos marcados de producción. A los 4-5 meses de paridas las vacas empiezan a acumular grasa corporal. En estos establos la elección debe ser clara, tienen que elegir como prioridad toros de alta diferencia predicha en leche.Su máxima prioridad debe ser leche ya que de eso depende su supervivencia y dentro de ello buscar toros que además sean positivos en ubres y patas. La exigencia irá según el poder adquisitivo, un toro +1 en ubres ya es un mejorador y para una población de bajo nivel genético, con poca producción y por lo tanto pocos ingresos lo mejor sería buscar la mayor leche posible con un valor de compuesto de ubres mayor a + 0.7. Así pueden ir aumentando su genética para producción con $10 a $12 dólares por pajilla. Un

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establo de baja producción hace mejor en comprar un toro 0 en compuesto de ubres y +2,300 lb que un toro +2.5 en ubres y +800 lb. Recordemos quelos toros de mayor producción de leche tienden a ser promedios en ubre por el mismo volumen de las ubres de las hijas, un toro 0 es un toro que apareado con una vaca promedio nos dará ubres promedio, apareado con una vaca de malas ubres mejorara un poco esa ubre. Cuanto?, imposible decir ya que la genética se basa en probabilidades y en promedios de una población, no puede predecir como será un individuo individual pero si estima como son y serán un grupo de hijas. En hatos donde ya se tiene una buena genética para producción de leche, donde las vacas son persistentes y buenas productoras;sin descuidar leche uno puede concentrarse en otras características buscando complementar a cada vaca en lo que necesita.Para ello papel en mano uno debe pasearse por sus corrales y anotar los puntos débiles que quiere mejorar en cada vaca, elegir máximo 2 cosas en cada animal. Por ejemplo, aPepita le quiero mejorar:ancho y alto de ubre posterior y también ángulo de pezuña. Y de esa manera hacer una lista de todas sus vacas. Luego analizar esa lista. Con esta lista se determinará cuales son las características de mayor deficiencia en el hato. Escoger tal vez las 3 o 4 mas importantes en su hato, digamos ubre anterior, profundidad de ubre posterior y profundidad corporal. Con esta información debemos revisar nuestros catálogos para ver que toros ofrecidos localmente se adaptan a estos criterio, tal vez consigamos 3 toros que sean mejoradores en todas las características escogidas al mismo tiempo. Si usamos estos toros estaremos haciendo énfasis en mejorar justamente aquello en que nuestro hato es deficiente.Estos criterios no necesariamente serán los mismos en hatos diferentes. Cuando hablemos de qué características mejorar, recordemos 2 cosas : si queremos lograr progreso genético y económico debemos seleccionar características que sean de alta heredabilidad y de importancia económica.

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Debemos enfatizar nuestra selección en características de alta heredabilidad, (valores mas altos de heredabilidad), tomemos en cuenta quesi nosotros seleccionamos para profundidad de ubre nuestro progreso genético será casi 3 veces mayor que si seleccionamos para patas vistas de atrás. Otro factor a considerar es la repercusión económica de mejorar cada una de estas características, en USA se ha dado un valor económico a cada una de las características que están incluidas en el merito fluido, y son los siguientes:

Es decir que un aumento en + 1 en compuesto de ubre nos representa $ 33 dólares mas por vaca/año. Un aumento en patas y pezuñas de +1 en PTA se traduce en $15 mas de ganancia por vaca/año. Un aumento en 1000 lb de lechese traduce en +$ 104 mas por vaca/año. Las características de mayor importancia económica son: Celulas somáticas (de muy baja heredabilidad) Producción leche (de alta heredabilidad) Compuesto de ubre (de heredabilidad media alta) Vida productiva (de baja heredabilidad) ¿Por que los catálogos no tienen solamente toros con características ideales? Justamente porque para lograr crías ideales debemos ir haciendo cruces que complementen las necesidades de nuestras vacas.

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Recordemos que “Los lineales representan el apareamiento del toro con la vaca promedio de la población, si transmite patas rectas es porque apareado con vacas de patas correctas la cría va a tener patas mas rectas que la madre, no significa que apareado con cualquier vaca va a dar crías con patas rectas”. Es importante aprender a leer estos catálogos y deshacer ese mito de que todas las líneas a la derecha son lo mejor. Analicemos unos lineales paso a paso:

Este toro tiene lineares con valores bien a la derecha, excepto para ángulos de grupa, ya este toro transmite ángulos de grupa elevado, es decir izquiones altos. Dado que tiene un valor extremo -2.95 podemos esperar un gran numero de hijas con grupa levantada. Tiene también un valor cercano a 0 para patas vistas de lado, lo cual esta muy bien. Transmite gran profundidad, fortaleza, grupa ancha, ángulo de pezuña alto, excelentes ubres ant, ligamento medio, ubre posterior pero tiene pezones anteriores muy cerrados, muy largos y la ubre bien arriba, lo cual en si es una virtud pero es un síntoma de baja producción de leche. Hay varios valores que nosotros queremos al medio en nuestras vacas, es decir valores intermedios como: ángulo de grupa, patas vistas de lado, colocación de pezones, tamaño de pezones y profundidad de ubre.

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En cuanto a estatura dependerá de sus objetivos, está demostrado que los animales muy grandes son menos eficientes económicamente, se recomienda la estatura promedio como la más adecuada, especialmente en pastoreo. Hablando de profundidad corporal, todos queremos vacas profundas para que tengan un buen barril, coman mucho y produzcan leche. Si tienen animales cerrados de corvejones entonces deben buscar patas rectas vistas de atrás, bien abiertas dejando amplio espacio a la ubre. Siempre teniendo en cuenta que al ser una característica de baja heredabilidad el progreso será lento. El valor que busquemos en el toro dependerá de la vaca.Si tiene una vaca fuerte y un poco tosca y le ponen un toro +2.5 en fortaleza, la cría será aun mas tosca. Aquel que se dedique a analizar sus animales y hacer cruzamientos correctivos terminara con una población homogénea y correcta. Tengamos cuidado con los compuestos de ubre y patas, ya que no necesariamente un toro con compuesto de ubre positivo será mejorador en ubre anterior o colocación de pezones.

Acá tenemos un toro que siendo positivo en compuesto de ubre con + 0.58 tiene una ubre anterior un poco suelta, -0.23. Que hacemos si tenemos un tercio de las vacas que tienen grupa caída y un 40% con izquiones altos? En ese caso necesitamos usar 2 toros diferentes si queremos un progreso rápido. A las vacas de grupa levantada hay que ponerles un toro que tenga valores positivos de ángulo de grupa como este cuadro:

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Este toro tiene valores de +1.51 en ángulo de grupa y además apareado con la vaca promedio endereza patas , es decir las hace mas rectas. Si este toro se aparea con una vaca de patas rectas, la cría las tendrá aun más rectas que la madre. Sin embargo el compuesto de patas y pezuñas es alto, +1.72 A las que tienen grupa caída es mejor corregirlescon toros negativos para ángulo de grupa, es decir que transmiten grupa levantada. Sin irse a valores extremos, -1 a -2 tal vez.Si usamos toros de grupa perfecta la corrección será muy lenta, demorará varias generaciones mas.

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Es obvio que no podemos tener un toro para cada vaca, así que es muy importante que cada hato se trace su objetivo de selección en función a sus requerimientos y que una vez trazados sean escritos y seguidos!.Es decir que los toros se compren basados en esos requisitos, dentro del rango de dinero que cada uno este dispuesto a gastar. La genética es el pilar de nuestro hato, es nuestra mejor inversión, la crianza de una ternera buena o una mala cuesta igual, ambas comen lo mismo, usan los mismos corrales, servicios y mano de obra. La diferencia es que cuando paren, con la misma alimentación hay una diferencia grande en producción y rentabilidad, tal vez de 1,000 kg por lactancia, es decir cerca de 1,000 soles y ello con una diferencia de inversión en semen de tal vez S/ 50 soles.No ahorremos en genética, con lo cual no digo que compren los toros mas caros del mercado, sino que compren los mejores toros a su alcance y según sus prioridades. Hay toros muy buenos por $12, y buenos toros hasta por $9 dólares, también hay malos toros por $10.Así que abra bien los ojos, no compre apurado y evalúe bien sus opciones.

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LECCION 42 SISTEMA DE EVALUACIÓN aAa

Además de usar los lineares como vimos en el artículo anterior existe otro método para seleccionar toros que complementen tipo. En los catálogos hay un recuadro aAa con una serie de numeros del 1 al 6. A inicios de los 50 Mr. Bill Weeks desarrolló un método de apareamientos complementarios que se hizo rápidamente popular, él era un clasificador de la Asociación Holstein USA, Mr. Weeks fue un gran observador y analista de la conformación física de los animales y su relación funcional. Se dio cuenta que a veces de una buena vaca apareada con toros de gran calidad salían hijas inferiores a la madre, y a veces de 2 animales promedio salían crías muy buenas. En esa época se usaban mayormente toros de monta natural. Sobre todo se dio cuenta que habían 2 grandes grupos: animales redondeados y animales afilados (round/sharp). Estas evaluaciones tanto en tren anterior, en ubre, como en grupa. Y determinó que una vaca redondeada apareada con un toro afilado produce mejores crias; por ello una vaca afilada debe ser apareada con un toro redondeado. A partir de estas observaciones se desarrolló todo un programa de evaluación y apareamientos que se hizo tan popular que todos los studs y casas genéticas hacen analizar a sus reproductores con el método aAa de Mr Weeks. Este método tiene 6 categorías que evalúa, y cuando aparece el número de una de estas categorías “en un toro nos indica lo que el toro transmite, en una vaca nos indica lo que ella necesita, lo que la complementa”.

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Las 6 categorías son Dairy (1), Tall (2), Open (3), Strong (4), Smooth (5), Style (6). Dairy, Tall y Open son cualidades que hacen a una vaca mas afilada. Strong, Smooth y Style son cualidades que agregan redondez a la vaca.

Cómo saber que necesita mejorar cada vaca?, el sistema aAa tiene este cuadro donde indica los problemas que cada número de un toro solucionará en una vaca. En los recuadros están los problemas de las vacas.

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Si su vaca tiene alguno de estos defectos fíjense a que número corresponde, por ejemplo si quiere corregir una ubre posterior adelantada, es decir que no está bien sujeta atrás, entre las 2 patas posteriores sino adelante, entonces necesita un toro que transmita 1. Ese mismo toro va a aumentar la producción de leche, abrir las costillas, en general refinar al animal.

Si tienen problemas de ubre anterior abultada necesita un toro 4, que transmite fortaleza y que además nos soluciona otros problemas como pecho poco profundo y patas y pezuñas inflamadas. Cualidades que Mejoran los Toros Según el Número que Transmiten

Si tenemos un toro que en su análisis es aAa 315426, significa que al ser usado lo que mas mejora son las características 3, 1, 5. Lo ideal es usarlo en vacas que necesiten 315 , 135 , 153, 351, 513, 531 y ese cruce dará las mejores hijas.

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LECCION 43 DIFERENCIAS ESPERADAS DE PROGENIE INTRODUCCIÓN Las diferencias esperadas en la progenie (Epds) son buenas herramientas para la valoración genética de los ganados. Se utilizan para dirigir los cambios que actualizan la raza Hereford en los mercados. El propósito de éste trabajo es ayudar a entender la información de los Epds. ¿QUE ES UN EPD? Es la abreviatura del inglés Expected Progeny Difference y nomina a un valor genético que proporciona la mejor manera de comparar reproductores por la producción esperada en sus descendencias. Representa la mitad de la diferencia genética ya que los descendientes llevan la mitad de los genes de cada padre. Para los fines de selección, cualquier Epd es por lo menos, nueve veces mas confiable que una medida aislada o que un índice. Un Epd describe el valor genético para una característica productiva de un animal, así como cada característica de la calidad del contenido se certifica en la etiqueta que describe un producto de calidad. La mejor manera de explicarlo es utilizando EPDs para peso al destete en un ejemplo simple: Toro A: EPD= + 18.0

Toro B: EPD= - 6.4

El toro A está ubicado entre los superiores de la raza para peso al destete, mientras que el toro B está ubicado entre los inferiores para ésta característica y fueron elegidos por su gran diferencia. Una de las comparaciones posibles entre ambos puede hacerse por el valor de sus EPDs. La producción de terneros del toro A excederá a la del toro B en cada peso al destete en un promedio de 24.4 Kg o sea 18.0 - (-6.4), si ambos se utilizan en vacas similares. Estos valores se denominan EPDs porque predicen cuantos kilos de diferencia pueden esperarse en los hijos de los dos toros destetados en un ambiente similar. 212

¿CÓMO SE CALCULAN LOS EPD’S? Mediante un procedimiento de cálculo complejo, efectuado por los Programas de Evaluación Internacional de Ganado que presenta las siguientes ventajas: Valoran genéticamente a cada animal en su base de datos, para cada característica, con un solo dato que combina su información individual y la contenida en su pedigre. Corrigen por la superioridad o la inferioridad de los padres y eliminan el error de los entores selectivos. Consideran los cambios genéticos de la raza en el tiempo. Los procedimientos de análisis requieren la solución de miles de ecuaciones en forma simultánea y se realizan mediante un convenio entre el Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria y la Universidad de Georgia de USA, dónde existe la facilidad de computación y el conocimiento experimentado y actualizado. Para los fines de selección, cualquier Epd es por lo menos, nueve veces mas confiable que una medida aislada. ¿QUE INFORMACIÓN NECESITAN LOS EPD’S? La información necesaria proviene de:

las pesadas y otras medidas de características productivas los pedigres fechas, formas y condiciones en que se realizan las pesadas y las mediciones.

Las pesadas y la medidas informan sobre el comportamiento de cada individuo mientras que el pedigre informa sobre los parientes (o genes) que los individuos tienen en común. ¿QUÉ CONTIENE LA BASE DE DATOS?

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La base de datos Hereford contiene la información de comportamiento obtenida por los criadores de ganado de pedigree desde la década del 60. En julio de 2004 se analizaron 280 732 registros de animales provenientes de 110 cabañas. En esa base, la información para cada animal comprende su genealogía completa y los datos de varias características productivas, las de sus hijos y las de los otros parientes en su pedigre y en particular de las de su padre y madre. Por lógica entonces, los Epds de los animales jóvenes se basan en una menor cantidad de información que aquellos Epds de animales de mayor edad y con muchos hijos. Los Epds convierten la información que registran los criadores en herramientas valiosas de selección. Esta valoración genética fue posible por: 1. La cantidad de datos objetivos recogidos y archivados en una forma adecuada. 2. El aumento de la Inseminación Artificial que permitió conectar los rodeos. 3. Las mejoras en computación y en el conocimiento experimentado. ¿QUÉ COSAS SON IMPORTANTES PARA COMPARAR ANIMALES? Que las mediciones de las características productivas se hagan con la mayor objetividad, eficiencia y precisión y en la época y forma solicitada por las autoridades del Programa, respetando las normas internacionales. Que los animales sean comparados en grupos de manejo contemporáneos y no en forma individual o aislada. Estos grupos son la base de toda la comparación animal, imprescindibles para estimar con precisión a los índices y los Epds. Por lo tanto, también son la base de todo el mejoramiento genético. Cuando el criador forma correctamente cada grupo de manejo, se asegura la exactitud de la información de su establecimiento, de la información de cada animal y de la confiabilidad de la información de la raza. Por otro lado, la falta de información para la interpretación y el armado de éste grupo provoca exclusiones de animales o graves errores de valoración en el proceso de análisis.

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¿QUE ES UN GRUPO CONTEMPORÁNEO? Es el grupo de manejo donde los animales pueden compararse porque están sujetos a las mismas condiciones ambientales, lo que significa que muchas de sus diferencias son genéticas. Cada grupo debe incluir hijos del mismo sexo y de dos padres por lo menos. Conviene además, que por lo menos, uno de éstos padres debe estar “conectado” a la base de registros de la Raza, figurando en el Informe anual de Padres. Los grupos formados por los hijos de un solo padre o de aquellos padres “sin conexión”, son eliminados en las comparaciones. Los grupos deben ser tan grandes como le sea posible y la edad debe variar en mas y menos 45 días del promedio del lote. Se pesará o medirá a cada grupo en las mismas condiciones y en la misma fecha. Se informará el manejo nutricional y los tratamientos sanitarios en forma clara, efectuando las descripciones de aquellas condiciones que a su juicio deban ser destacadas. Cada criador debe manejar los registros en forma personal, con atención y cuidado. Existe la posibilidad de mejorar y corregir la información y el mejor lugar para efectuarlo es en la cabaña. Un registro incorrecto provocará la pérdida de la información o errores importantes en la valoración de los animales. Cada criador debe enviar todos los datos obtenidos de su rodeo, incluso los de aquellos animales con problemas. Por ejemplo: es muy útil la información del peso al nacer de los terneros muertos. Necesitamos realizar buenas comparaciones y las buenas comparaciones son difíciles de efectuar si usamos solamente algunos registros preseleccionados. ¿QUE CARACTERÍSTICAS TIENEN EPD’S? Las siguientes ocho características son de importancia económica y valoran parcialmente la fertilidad, el crecimiento de peso y la calidad de la carne. Nacer. Peso en kg. tomado antes de las 24 horas posparto. Es un indicador de la facilidad al parto. Los valores muy altos de Epds al nacer

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se asocian a distocias, a otras dificultades al parto y a una disminución de la fertilidad. Las dificultades al parto son muy importantes en nuestro esquema productivo y provocan pérdidas considerables de tiempo, gastos de atención, muertes de vacas y terneros y una mayor utilización y poca selección de los reemplazos. Destete. Peso en kg al destete y tomado entre los 140 y 300 días posnacimiento. Indica el potencial de crecimiento desde el nacimiento hasta el destete. De importancia fundamental para la rentabilidad de la etapa de cría. 15 y 18 Meses. Pesos ajustados por edad y registrados entre los 405 y 510 dias de edad para los 15 meses y entre los 510 y 680 días de edad para los 18 meses. Estos pesos explican el potencial de crecimiento hasta la venta y están relacionados positivamente con la economía y eficiencia de la ganancia de peso y también determinan el peso, la composición y la calidad de la res. Leche. El Epd leche, o de habilidad materna, es una predicción de los kilos al destete debidos a producción de leche. Predice la habilidad de un animal para trasmitir genes para la producción de leche. La cantidad de leche deseable en una vaca de carne es aquella que permite el buen crecimiento del ternero y no afecta la capacidad reproductiva para producir un ternero por año. El ambiente, la cantidad y la calidad del forraje disponible para el rodeo son los factores principales a considerar cuando se deba decidir cual es un nivel aceptable de producción de leche. En general, los productores evitan los valores extremos y trabajan dentro del promedio racial. No buscan problemas de excesos y en cuanto a leche desean mantenerse dentro de los niveles aceptables de producción. AOB. Es el área del ojo del bife, tomada como la superficie en centímetros cuadrados de la sección transversal del músculo Longissimus Dorsi (bife) a la altura de la 12ª. costilla y medida en cada reproductor a los 18 meses de edad mediante un ecógrafo. Es un indicador del rendimiento carnicero a peso de carcasa y terminación constantes. A nivel internacional. el AOB se utiliza en el pago de las reses, dado que es un componente de la ecuación de rendimiento utilizado para clasificarlas y tipificarlas. Si comparamos dos padres de igual valor genético para peso de la res, el toro con mayor Epd para AOB tendrá descendientes con un promedio de rendimiento carnicero mayor, especialmente en los cortes de mayor valor. 216

La selección de reproductores deberá realizarse directamente por el Epd de AOB y no por la relación del valor del índice entre AOB con peso de la res (Ej. AOB/50 Kg) ya que esto ocasionará una selección indirecta por tamaño corporal; dado que en general, a mayor índice se asocia un menor tamaño corporal. Grasa. Es la grasa de cobertura o el espesor en mm de grasa subcutánea a la altura de la 12ª. costilla, medida en milímetros y a los 18 meses de edad mediante un ecógrafo. Es indicadora de la facilidad de engorde y de la terminación adecuada de la res. Los padres con valor positivo de Epd para grasa y a una peso similar de res, tendrán descendientes con cobertura de grasa que aquellos padres que presentan valores negativos. Circunferencia escrotal. La circunferencia escrotal se mide en centímetros a los 15 meses de edad y es el mejor indicador disponible de la fertilidad. Está relacionada con la producción de cantidad y calidad de semen en el macho y la con precocidad sexual de sus descendientes.

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LECCION 44 EXACTITUD Y CONFIABILIDAD DE LOS EPDs ¿QUÉ ES LA EXACTITUD? La exactitud (Accuracy en inglés) es un indicador de la confiabilidad del Epd. Su valor acompaña a cada Epd y oscila entre 0 y 1. Los valores más cercanos a 1 son más confiables y están sujetos a menos cambios en la medida que se agregue mas información de progenie. El grado de confiabilidad está en función del número y la distribución de la progenie de un animal, la cantidad de información en su genealogía y a cantidad de información de comportamiento del propio animal. El valor de la exactitud debe ser usado en forma conjunta con el valor de Epd para tomar decisiones sobre la intensidad de uso de un padre determinado. Los valores de exactitud pueden ser clasificados en bajos (0.0 a 0.5), medios (0.5 a 0.75) y altos (0.75 a 1). Los valores de Epds sugieren cuales son los animales que pueden ser seleccionados mientras que los valores de exactitud sugieren cuan extensivamente esos animales deben ser usados en el rodeo, o sea son una medida del riesgo implícito en el uso de un reproductor. Si bien los valores de exactitud de los Epds indican la cantidad de información disponible, no es la intención de que sean utilizados como criterio de selección. La decisión de selección debe hacerse siempre sobre el Epd. La mejor manera de actuar en selección es seleccionar un toro por su Epd y al número de vacas que se le va a asignar por su exactitud. ¿CÓMO COMPARO UN VALOR DE EPD CON OTRO? Ubicando a ese valor en una población comparable utilizada como referencia. Una población es comparable cuando se trata de la misma raza, de la misma base de datos y del mismo análisis anual. Por lo tanto no son comparables los EPDs de otras razas; de la misma raza pero de otros países; dentro de la misma raza y del país pero de distintas bases de datos y dentro de la misma base de datos, aquellos análisis efectuados en momentos distintos. Se realizan esfuerzos y análisis para comparaciones internacionales pero aún no están disponibles.

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Por ejemplo, si el valor de Epd es de un padre en actividad es conveniente compararlo utilizando la tabla siguiente. Tabla para la ubicación de los valores de Epds para todas las características, para 45371 animales Hereford nacidos durante los últimos 5 años y analizados por el convenio INIA/UGA en julio de 2004. Ubicación

VALORES

% Nacer Destete 15 M 18 M Leche animales encima del =a ó > =a ó > =a ó > =a ó > =a ó >

EPDs AOB

Grasa

Cir. Esc.

=a ó >

5% 10% 20% 30% 40%

-0.6 -0.2 0.2 0.5 0.7

10.7 9.6 8.2 7.2 6.3

17.0 15.3 13.2 11.6 10.2

21.3 19.1 16.4 14.4 12.7

4.2 3.3 2.3 1.6 0.9

2.585 2.183 1.702 1.357 1.071

0.230 0.194 0.151 0.120 0.095

0.84 0.69 0.51 0.38 0.28

50%

0.9

5.5

8.9

11.2

0.3

0.815

0.072

0.17

60% 70% 80% 90% 95%

1.2 1.4 1.7 2.2 2.6

4.6 3.7 2.7 1.2 -0.1

7.6 6.2 4.6 2.4 0.7

9.6 7.8 5.8 3.0 0.8

-0.3 -0.9 -1.6 -2.5 -3.3

0.554 0.281 -0.058 -0.524 -0.929

0.049 0.025 -0.005 -0.046 -0.083

0.07 -0.02 -0.15 -0.32 -0.48

Mínimo Máximo

-3.6 4.9

-7.5 18.9

-11.3 28.9

-14.7 37.1

-10.3 11.5

-3.811 6.136

-0.308 0.500

-1.4 2.16

¿CUÁNTO VALEN LAS DIFERENCIAS ENTRE LOS EPD'S? Mucho, dado que en las características con Epds se aprecian grandes diferencias entre los reproductores. Pongamos el ejemplo de dos toros que difieren 20 kg. en su EPD destete y cada uno produce 25 terneros anuales durante 4 años: 20 x 25 x 4 = 2.000 kg. El beneficio económico en kilos de terneros y su equivalente en dinero es solamente una parte de las ventajas logradas dado que solo consideramos la mitad de la diferencia existente entre EPDs de la base de datos y la aplicamos a unos pocos terneros por toro.

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Hay otra parte importante que es la mejora incorporada al rodeo en forma permanente a nivel de sus vacas, el hecho de contar con mejores reemplazos y que las hijas de ese toro darán terneros más pesados. Además existen otras características que disponen de EPDs y pueden ser son tan o más importantes económicamente que el mencionado para crecimiento: peso al nacer, leche, AOB, grasa y circunferencia escrotal. ¿CUÁL ES LA TENDENCIA GENÉTICA? Variable para cada característica, respondiendo a la orientación de los criadores. Para el desarrollo de los programas de mejoramiento se deben conocer los cambios en cada característica productiva para orientar a la raza en términos genéticos. Si cualquier racial característica de importancia queda sin la debida orientación, las tendencias genéticas no muestran dirección alguna. Las tendencias descriptas en el cuadro siguiente reflejan los cambios hechos por los cabañeros, al aplicar criterios objetivos en sus decisiones.. Valores promedios para los ocho Epds y los nacimientos desde 1994 Año

Nacer

Destete

1994 1996 1998 2000 2002 2003

0,81 0,84 0,89 0,90 1,06 1,04

3,82 4,15 4,58 5,00 6,09 6,26

15 Meses 5,91 6,58 7,24 8,10 10,08 10,53

18 Meses 7,26 8,07 8,91 10,12 12,67 13,24

Leche

AOB

Grasa

-0,04 0,38 0,25 0,10 0,51 0,61

0,498 0,588 0,695 0,806 0,909

0,055 0,062 0,061 0,070 0,077

Cir. Escrotal 0,09 0,10 0,14 0,18 0,19

Hubo una buena orientación de la raza. Se registró un aumento muy significativo para todas las características, con incrementos más leves para el peso al nacer y la grasa. ¿CUÁLES CARACTERÍSTICAS DEBEN USARSE PARA ELEGIR A UN TORO?

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Todas las disponibles. Cuando el productor elige un toro, siempre va a tener dudas aunque disponga de mucha información. Primero debe conocer la ubicación productiva de su rodeo y dónde desea llegar. Para decidir que toro elegir debe tener claro para que esquema productivo lo necesita. Por ejemplo si se venden los terneros al destete y permanecen los reemplazos para madres, lo importante a considerar es el peso al nacer, al destete y la producción de leche. Si los novillos completan su proceso de engorde, la atención debe centrarse también en el peso a los 18 meses. El toro a usar debe ser elegido para una determinada operación comercial y la información de Epds es de mucha utilidad para seleccionarlo. Cuando se selecciona por una sola característica y es de alta heredabilidad, la respuesta será rápida. Pero en general los objetivos y la economía de las empresas agropecuarias están relacionadas con muchas características y "balanceadas". Se necesita conocer y controlar las correlaciones genéticas y en especial las indeseables. Al seleccionar por más de una característica el progreso será más lento pero más racional y uniforme. ¿QUIENES VAN A APLICAR LOS EPD’S? Todos los criadores, en forma directa o indirecta. No es fácil pretender que todos los criadores comprendan cuánto se benefician con los Epds dado que cuentan sus ingresos por números sencillos tales como: el de vacas en el rodeo, el de las vacas preñadas, el de terneros nacidos vivos y el número y el peso de los terneros al destete. Pero todas estos números están relacionados con las características que medimos y por ende todo ganadero es usuario directo o indirecto de la mejora genética. Hay dos vías por las que el productor puede utilizar los Epds en su provecho. La primera es que la totalidad de las cabañas Hereford disponen de los Epds para todos sus reproductores. La segunda es que los productores pueden elegir toros utilizando como mínimo una referencia de la información del padre. Los productores serán quienes examinarán los hechos, utilizarán la información ofrecida, aplicarán el sentido común y considerarán a las demás características, previamente a la toma de decisiones. ¿LOS TOROS BUENOS ESTÁN EN CUALQUIER LADO? No, sólo existen en las buenas cabañas Hereford. Están disponibles y al alcance económico del criador. Es en las buenas cabañas dónde se 221

fabrica la genética y se mezclan las proposiciones para una optima estructura de los apareamientos para lograr los objetivos de la empresa: se pone el número y las cantidades de selección a efectuar, se asigna las vacas para cada toro y decide sobre la permanencia de los animales en el rodeo. Esas cabañas llevan registros de identificación, de mediciones, de organización que son confiables y caros. Todos estos registros son analizados y llevados a formas de aplicación, interpretación y comunicación a los clientes. Son esas cabañas quienes mantienen la vigencia de la raza y obtienen los cambios genéticos necesarios e importantes para el mercado. Requieren el esfuerzo permanente de toda una vida y que siempre trasciende las generaciones.

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Leccion 45 Cruzamientos Alternativos Para el Trópico Bajo Uno de los mayores dilemas con que nos encontramos en el trópico bajo es la raza que utilizaremos luego de obtener el F1 que indudablemennte es el animal que por costo beneficio mejor se desenvuelve en nuestro medio. Tanto para producir leche como carne. Es conocido por todos quienes nos desenvolvemos en este medio las virtudes de producción, reproducción, y rusticidad sobre todo de la F1. En Producción de leche en el trópico esta muy bien documentado que al inseminar vacas cebuinas con Holstein obtenemos un animal muy adaptado a nuestras condiciones y una producción media de 13 Kg. luego del segundo parto. Los cruzamientos con Brown Swiss y Jersey también nos dan buenos resultados. En producción de carne sucede lo mismo si a las cebuinas las cruzamos con una raza continental (Simmental, Charolais, Chianina etc) o Británica (Hereford, Shorthorn, Angus,etc) Cada ganadero tiene su favorita. Lo importante es explotar el vigor hibrido proveniente del Bos Tauros y el Bos Indicus. El producto de este cruzamiento en el caso de los machos será un animal que q los 18 meses tendrá 400 Kg. Luego de este cruce podemos realizar un cruzamiento Terminal con Senepol. Es decir que machos y hembras se venden para el matadero. Admiramos mucho a los técnicos que quieren desarrollar una raza lechera, es mas ya las desarrollaron como la raza Velásquez en Colombia y la Carora en Venezuela por citar dos ejemplos. No desmerecemos la producción y adaptación al medio tropical de estas estas razas lo difícil es difundirlas y no es fácil cambiar nuestros hatos de un día para otro por las razas mencionadas. Una de las alternativas que manejamos para producir leche es realizar un cruzamiento rotacional con tres tipos de razas, por que esta forma de cruzamiento con razas puras mantiene un nivel interesante de Heterosis. Para realizar el cruzamiento tenemos las dos primeras Razas Brahmán Cebú), si bien es cierto que el Brahmán no es de los cebuinos mas lecheros pero en cambio en Latinoamérica tropical es la raza que mas disponemos para

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empezar los cruzamientos para producir leche, y con el primer cruzamiento con Holstein rojo (especializada), también podemos utilizar Brown Swiss o Jersey vamos a tener resultados fabulosos. La tercera raza seria Senepol (adaptada). Que es un Bos Tauros pero adaptado que posee aptitud lechera y adaptación al medio. Los porcentajes que vamos a obtener hasta el momento seria: 50% Adaptada (Senepol) 25% Cebuina (Brahmán) 25% Especializada ( Holstein Rojo) Luego de tener este Porcentaje estos animales se los cruzara con un Cebuino lechero que Podría ser Sahiwal, Red Sindi o Gir de preferencia de color rojo. Escogemos el color rojo por que en el trópico es preferible que los animales tengan este color antes que el negro por la intensidad de los rayos solares ya que esta comprobado que las vacas rojas pastorean con menor dificultad que las negras. Después de este cruzamiento obtendremos el siguiente porcentaje: 62.5% de Cebuina (Sahiwal) 25% de Adaptada (Senepol) 12.5% Especializada (Holstein rojo) Luego cruzamos nuevamente con especializada y obtendremos lo siguiente: 56.25% de Especializada ( Holstein rojo) 31.25% de Cebuina (Sahiwal) 12.5% de Adaptada (Senepol) En el siguiente cruzamiento utilizamos Adaptada (Senepol) y este es el resultado: 56.25% Adaptada (Senepol) 28.13% Especializada (Holstein rojo) 15.63% Cebuina (Sahiwal). Después cruzamos con Cebuinos (Sahiwal) y obtenemos lo siguiente: 57.81% Cebuina (Sahiwal) 28.13% Adaptada (Senepol) 14% Especializado (Holstein rojo) De la misma forma continuamos realizando los cruces y tendremos un animal de buena producción que oscilara entre 8 y 15 litros adaptado al medio tropical y no será muy exigente en su alimentación. 224

Como consideraciones finales recomendamos siempre ordeñar con ternero al pie ya que si no lo hacemos tendremos lactancias muy cortas por la influencia cebuina. También se puede remplazar a la raza adaptada con criollas de nuestros países Romosinuano, Costeña con Cuernos, Blanco orejinegro etc. Finalmente se recomienda realizar tres marquillas una con la letra A (adaptada) otra con la C (Cebuina) y la ultima con la letra E (especializada). Para reconocer a las terneras se le aplica la letra del padre. Autor: Ingeniero Zootecnista Leopoldo Viteri - Ecuador

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