Mejoramiento animal

Universidad Abierta y Nacional a Distancia

NA D

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

MODULO MEJORAMIENTO GENETICO ANIMAL

Gustavo Forero Acosta Msc

Bogotรก D.C. Septiembre de 2005

PRESENTACION Escribir este material para el área de mejoramiento genético animal fue una tarea bastante ardua y tediosa; por consiguiente el presente módulo que es producto del trabajo académico, investigativo y compilativo de varios autores se convertirá en la carta de navegación de los estudiantes que ingresen a la Especialización en Mejoramiento Genético Agropecuario; programa que está adscrito a la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional Abierta y a Distancia UNAD. Parte de los contenidos reflejados en este módulo, fueron extraídos de material elaborado; pero no publicado de los doctores Gustavo Ossa y Fernando Moreno. El módulo esta estructurado en tres unidades didácticas; las cuales a su vez contienen diferentes capítulos donde se abordan temas relacionados con geness y acción génica, Hherencia y medio ambiente, razas, consanguinidad selección, cruzamientos, varaiación genética, genética de poblacionesñ además, se incluye una unidad didáctica que contiene información respecto a avances en biotecnología, importanytes para el mejoramiento genético; igualmente en algunos de los capítulos se implemento una serie de actividades (problemas de aplicación) que serán desarrolladas por los estudiantes para lograr una mejor comprensión de los temas.

Escribir este material es una grandiosa experiencia para mi y doy gracias a Dios y a otras personas que de una u otra forma colaboraron con su escritura y feliz culminación; en especial a mi esposa por su paciencia, motivación y comprensión.

CONTENIDO Introducción

Primera Unidad Didáctica Principios básicos de mejoramiento en especies endémicas de importancia económica.

CAPITULO UNO Genes y acción génica

1

1.1 Algunos factores que modifican la frecuencia de los genes

3

1.1.1 La deriva genética

3

1.1.2 La migración

3

1.1.3 Las mutaciones

3

1.1.4 La selección

4

1.2 Acción génica

5

1.2.1 Acción génica aditiva

5

1.2.2 Acción génica no aditiva

6

1.3 Determinación del número de pares de alelos que regulan la expresión génica

8

CAPITULO DOS Herencia y medio ambiente 2.1 División de las varianzas

11

2.2 Parámetros genéticos

12

2.3 Heredabilidad

12

2.3.1 Métodos para determinar la heredabilidad

13

2.4 Repetibilidad

18

2.4.1 Concepto de repetibilidad

19

2.4.2 Procesos para determinar la repetibilidad

20

2.4.3 Consideraciones sobre la repetibilidad

22

2.4.4 Interpretación del coeficiente de repetibilidad

23

2.5 Correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales

23

2.6 Fórmulas para estimar los diferentes tipos de correlaciones

25

2.6.1 Procedimientos para el cálculo de las correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales 2.7 Problemas de aplicación

26 27

CAPITULO TRES Perfeccionamiento de razas, consanguinidad y exocría 3.1 Conformación de razas

29

3.1.1 Conformación en pirámide

29

3.1.2 Mejoramiento de núcleo cerrado

30

3.1.3 Mejoramiento de núcleo abierto

31

3.2 Consanguinidad

33

3.2.1 Efectos genéticos de la consanguinidad

33

3.2.2 Efecto de la consanguinidad sobre los diferentes tipos de acciones de los genes

33

3.2.3 Parentesco

36

3.2.4 Cálculo del coeficiente de consanguinidad

37

3.2.5 Cálculo del coeficiente de consanguinidad cuando el ascendente común no es consanguíneo

38

3.2.6 Cálculo del coeficiente de consanguinidad cuando el ascendente común es consanguíneo

39

3.3 Exogamia o cruzamiento

42

3.3.1 Bases genéticas de la heterosis

42

3.3.2 Reducción de la heterosis

48

3.4 Problemas de aplicación

48

Segunda Unidad Didáctica Genética poblacional como herramienta fundamental en los programas de mejoramiento animal CAPITULO UNO Variación genética en el estudio de las poblaciones 1.1 Evolución dentro de un linaje

52

1.2 Mecanismos que disminuyen la variación genética

52

1.2.1 Selección natural

52

1.2.1.1

Errores comunes de la selección

55

1.2.1.2

Selección sexual

55

1.2.1.3

Los resultados de la selección

57

1.2.1.4

Comentario sobre los factores que afectan el cambio de frecuencia génica debida a la selección

67

1.2.2 Deriva genética

68

1.3 Flujo genético

73

1.4 Visión general de la evolución dentro de un linaje

74

1.5 Problemas de aplicación

75

CAPITULO DOS Genética de poblaciones 2.1 Equilibrio de Hardy Weinberg

79

2.1.1 Equilibrio de genes ligados al sexo

82

2.2 Breve historia de la genética de poblaciones y el mejoramiento

82

2.3 Aplicaciones de la genética de poblaciones

86

2.3.1 En la conservación de especies en riego de extinción

86

2.3.2 En el mejoramiento genético

86

2.3.3 En el mejoramiento asistido por marcadores

87

2.4 Problemas de aplicación

87

CAPITULO TRES Cruzamientos 3.1 Cruces

89

3.1.1 Cruzamiento sistemático

90

3.1.2 Cruzamientos rotativos o cíclicos

93

3.1.3 Cruzamientos cíclicos

94

3.1.4 Cruzamientos para producir una raza sintética

94

3.1.5 Introgresión o cruzamiento absorbente

95

3.1.6 Cruzamiento continuo

98

3.1.7 Cruzamiento simple o industrial

98

3.1.8 Cruzamiento rotacional con dos o tres razas

98

3.2 Estrategia general de los cruzamientos

98

BIBLIOGRAFIA

INTRODUCCION

Desde comienzos de la humanidad, el hombre siempre ha estado preocupado por conocer los fenómenos que inciden en la transmisión de las características que identifican a los descendientes de una generación a otra como el color de los ojos, el pelo, la piel, el tamaño, los problemas de la transmisión de enfermedades hereditarias, la conformación de las diferentes razas y sus cruces tanto en humanos como en plantas y animales, el desarrollo de líneas puras, la propagación de las plantas y las mutaciones que son el fundamento de la genética de hoy; estos aspectos, entre otros no se consideraron como tal desde un principio, solo hasta el año 1860 cuando Gregorio Mendel (monje Agustino), descubrió los patrones de la herencia en torno a siete características que aparecían en siete variedades diferentes del guisante; observo que éstos caracteres se heredaban en forma independiente y determinó que cada progenitor tiene pares de unidades pero que solo aporta una a cada pareja de su descendencia (genes). En el plano práctico, surge la idea de usar y combinar mejores razas y animales en las diversas especies de animales domésticos, sin preguntarnos mucho acerca de cómo definir mejores. En el plano científico, las ideas que aparecen con más frecuencia están relacionadas con los últimos avances publicitados en tecnología reproductiva y molecular, como la clonación (producción de animales genéticamente idénticos) y otras manipulaciones recientes de la reproducción y el uso de marcadores genéticos del ADN para la selección. En realidad, la situación es algo diferente.

Para todo tipo de programa que tenga como propósito principal el mejoramiento genético de una especie en particular para una o más características especificas;

lo primero que se debe reconocer es que los rasgos de un animal están determinados por la herencia y por el medio ambiente en que se desarrolla.

No importa cuántos esfuerzos se hagan para que un animal sea superior en producción, crecimiento y desarrollo si su genética es mediocre, por lo tanto es importante el conocimiento de las razas, de sus cruzas y de los recursos genéticos para así enfocarlos hacia la obtención de un animal comercial adaptado a las diferentes condiciones y exigencias de producción.

Los conceptos de la Genética de Poblaciones, la dinámica poblacional y el seguimiento de características de importancia en la Medicina Veterinaria basadas en la selección asistida por marcadores, globaliza una serie de conceptos genéticos aplicados al mejoramiento animal.

Primera Unidad Didáctica Principios básicos de mejoramiento en especies endémicas de importancia económica.

CAPITULO UNO GENES Y ACCION GENICA

Los organismos poseen una gran complejidad estructural y funcional, donde se llevan a cabo una serie de interacciones y regulaciones que les permiten vivir en un ambiente que varía continuamente. Los organismos multicelulares comienzan a generarse durante el desarrollo embrionario cuando a partir de una única célula, el cigoto, se construye un organismo compuesto por millones de células que interactúan.

Salvador Climent Peris

Recordemos que un gen es una secuencia lineal de nucleótidos de ADN o ARN que es esencial para una función específica, bien sea en el desarrollo o en el mantenimiento de una función fisiológica normal. Es considerado como la unidad de almacenamiento de información y unidad de herencia al transmitir esa

1

información a la descendencia. La realización de esta función no requiere de la traducción del gen ni tan siquiera su transcripción. Los genes están localizados en los cromosomas dentro del núcleo celular y se disponen en línea a lo largo de cada uno de los cromosomas. Cada gen ocupa en el cromosoma una posición determinada llamada locus.) que son eliminadas en la formación del ARN. La secuencia de bases presente en el ARN determina la secuencia de aminoácidos de la proteína por medio del código genético.

El concepto de gen ha ido variando a lo largo del tiempo, conforme ha avanzado la el estudio de la genética; recordemos un poco de historia: Gregor Mendel en sus experimentos propuso la idea original del gen, aunque él no los denominó genes, sino factores, que vendrían a ser los responsables de la transmisión de los caracteres de padres a hijos (lo que ahora llamamos fenotipo).

El gen mendeliano es una unidad de función, estructura, transmisión, mutación y evolución que se distribuye ordenada y linealmente en los cromosomas.

Fue hacia 1950, donde se impuso el concepto de gen como la cadena de ADN que dirige la síntesis de una proteína. Este es un concepto que proporciona una naturaleza molecular o estructural al gen. El gen codifica proteínas y debe tener una estructura definida por el orden lineal de sus codones.

Más tarde surge el concepto de gen como "la cadena de ADN capaz de dirigir la síntesis de un polipéptido". Este concepto surge al comprobar que la mayoría de las proteínas están formadas por más de una cadena polipeptídica y que cada una de ellas está codificada por un gen diferente.

Actualmente se sabe que algunos genes codifican más de un polipéptido y que un mismo polipéptido puede ser codificado por diferentes genes. La existencia de genes solapantes y el procesamiento alternativo rebaten la hipótesis de un gen 2

un polipéptido. Más bien debe proponerse la relación inversa, un polipéptido - un gen. Además existen algunos genes que no codifican proteínas sino ARN y por último en el concepto de gen no solamente se incluye las regiones de ADN que codifican un polipéptido sino también los genes reguladores que determinan en qué tejidos, en qué momento o en qué cantidad se ha de sintetizar el polipéptido.

Tabla 1 Número de genes en algunos organismos Organismo

N. de genes

Par de bases

Plantas

<50000

<1011

Humanos

35000

3x109

Moscas

12000

1.6x108

Hongos

6000

1.3x107

Bacterias

500-6000

5*105-107

Mycoplasma

500

580.000

genitalium Virus DNA

10-300

5000-200.000

Virus RNA

1-25

1000-23.000

Viroides

0-1

~500

Priones

0

;0

1.1 Algunos factores que modifican la frecuencia de los genes 1.1.1 La deriva genética La ley de Hardy - Weinberg solo es válida para poblaciones grandes, ya que en poblaciones pequeñas el simple azar puede hacer variar la frecuencia génica, para uno o para cero, Dichas oscilaciones no siempre son comprendidas por los ganaderos, pues muchas veces es común este tipo de expresión " tal toro es machero porque siempre da machos ".

3

1.1.2 La Migración Los efectos de la migración sobre la frecuencia de un alelo, en una población receptora, dependen de dos aspectos: La tasa de migración y las diferencias entre los migrantes y la población receptora.

Considerando que una población grande esta constituida, por generación, de una tasa m de inmigrantes y de los restantes 1 - m individuos presentes en la población y siendo la frecuencia de un determinado gen qo y qm en la población residente o receptora y en el grupo inmigrante respectivamente, la frecuencia génica de la población total será: q1 = mqm + ( 1- m )qo = m ( qm - qo) + qo El cambio de la frecuencia génica ( Aq ) de la población nativa o receptora provocada por la entrada de esos individuos en una generación será: Aq = q1 - qo = - m ( qm - qo) + qo - qo = m ( qm - qo).

Veamos el siguiente ejemplo, para ilustrar lo explicado: En un población de Angus rojos, con frecuencia para el gen r igual a 0,98 fueron introducidos toros negros, con la frecuencia para R igual a 0,85 si en la primera generación el 50 % de los apareamientos fueron realizados por los toros inmigrantes. ¿Cuál es el cambio de la frecuencia génica de la población nativa?

Aq = m ( qm - qo)

Aq = 0,5/ 2 ( 0,85 - 0,02 ) = 0,25 x 0,83 = 0,2075 o 20,75%.

Esto es, el 20,75 % de los genes en la generación F1, después de la entrada de los individuos inmigrantes serán negros ( R ).

4

1.1.3 Las Mutaciones Son alteraciones que ocurren en los genes provocando cambios en el modo de actuar de estos. Así, por ejemplo un gen A, dominante, puede mutar para a, recesivo y viceversa.

Si ocurre mutación de A para a, las frecuencias p y q también se deben modificar.

Sea u la tasa de mutación por generación en la dirección de A —> a y v la tasa de mutación en la dirección a> A. Ambas pueden ser representadas así: a>A. Así, en la generación 0 en una población, en la cual ambos A y a ocurren; A tiene una frecuencia por po y se espera que una fracción u de estos alelos A pueden mutar para próxima generación. En la generación 1 se esperan upo nuevos alelos a surgir consecuencia de la mutación. Por otro lado, también se espera upo nuevos alelos A como resultado de la mutación de a. Las nuevas frecuencias de los alelos en la generación 1 serán: p1 = po - upo + vqo q1 = qo + upo +vqo La alteración en las frecuencias de los alelos entre las generaciones 0 y 1 serán: Ap = p1 - po = - upo + vqo Aq = q1 - qo = +upo - vqo La población estará en equilibrio cuando Ap =Aq =0 o cuando up = vq.

Asumiendo que los valores de equilibrio de p y q sean pe y qe se tiene upe = vqe.

Adicionando vpe a cada lado se tiene: 5

pe ( u + v ) = v ( pe + qe ). pe ( u + v ) = v pe = v / ( u + v ).

Semejante a: qe = u / ( u + v ).

Observe que los valores de equilibrio de mutación p y q son independientes de las frecuencias iniciales de los alelos.

1.1.4 La Selección Este es uno de los procesos que utiliza el genetista para alterar la frecuencia de los genes dentro de una determinada población, ya que individuos con cierto genotipo son conservados como reproductores, dejando gran cantidad de descendientes, en cambio aquellos individuos portadores de un genotipo "pobre", son eliminados. Por tanto una población sujeta a una selección continua nunca alcanzara el equilibro genotípico, porque en cada generación ciertos individuos portadores de ciertas combinaciones de genes son favorecidos para la reproducción. Una de las principales diferencias entre las razas es que difieren en la frecuencia de genes para ciertos caracteres.

Nota: en el siguiente capítulo se abordará con más detalle algunos de estos conceptos.

1.2 Acción Génica En los genotipos los genes pueden presentar diferentes tipos de acción génica; entre ellos podemos mencionar los siguientes:

6

1.2.1 Acción Génica Aditiva En este tipo de acción, los genes que componen el genotipo tienen un efecto independiente uno del otro, provocando un aumento en el valor fenotípico.

Ejemplo: En un rebaño en donde la producción de leche tiene un valor fenotípico igual a 2000 kg en los individuos aabb y que cada gen ( A o B) adiciona 100 kg de leche al fenotipo y que los efectos ambientales no afectan la expresión del carácter se tiene : Generación

AABB

P1 F1

2400

X

Aabb 2000

AaBb X=2200 AaBb

F2

x

AaBb

1AABB

2400

2AABb

2300

1Aabb

2100

2AaBB

2300

4AaBb

2200

2Aabb

2100

1aaBB

2200

2aaBb

2100

1aabb

2000 Media = 2200 kg

Fuente: Lasley (1978).

• Consecuencias de la acción aditiva de los genes •/ Cuando los padres presentan valores fenotípicos extremos, el valor fenotípico de la descendencia F1, es el promedio de los padres. •/ La media de la F1 es igual a la media de la F2.

7

S La distribución de la F2 es simétrica, originando siempre una curva normal. S La variación de la F2 es mayor de la que de F1.

Si los caracteres de importancia económica tuviesen este tipo de acción génica, el progreso genético seria el máximo al aparear los mejores individuos entre sí.

1.2.2 Acción Génica no aditiva Incluye los efectos genéticos de dominancia, sobredominancia y epistasis.

• Dominancia La dominancia se caracteriza por la interacción entre genes alélicos, donde el gen dominante enmascara la acción del gen recesivo; siendo imposible diferenciar los individuos homocigotos de los heterocigotos.

Ejemplo: Suponga que el gen L determina una producción de leche igual a 4000 kg y su alelo recesivo l, 2000 kg. Además sobre el carácter no existen influencias del medio ambiente. Por lo tanto: L = 4000 kg l = 2000 kg Padres Valor fenotípico

LL = 4000 kg ll = 2000 kg LL 4000 kg

F1

ll 2000 kg

Ll

Valor fenotípico F2

x

4000 kg Ll

x

Ll

8

Progenie F2 Valor fenotípico

LL

2Ll

ll

4000 kg

4000 kg

2000 kg

La media de producción de leche de la F2 es igual a : [4000 + 2(4000) + 2000]/4 = 3500 kg.

•

Consecuencias de la acción génica de dominancia

Teniendo en cuenta el ejemplo anterior se puede concluir que: S Cuando los padres presentan valores fenotípicos extremos, la F1 presenta un valor semejante al de mayor de los padres. S La distribución de la F2 es asimétrica. Originando una curva asimétrica, tornándose simétrica a medida que se aumenta el tamaño de la muestra. S La media de la F1 es superior a las medias de los padres y a la de la F2..

Si los caracteres de importancia económica fueran afectados por este tipo de acción génica, el mayor progreso genético se obtendría al producir individuos homocigotos dominantes o heterocigotos.

• Acción génica de sobredominancia La sobredominancia se caracteriza porque los individuos heterocigotos presentan un valor fenotípico superior a los individuos homocigotos dominantes y recesivos.

9

Ejemplo: Suponga que en la producción de carne en un hato, los individuos homocigotos dominantes (AA) presentan una producción de 5000 kg, los homocigotos recesivos (aa) producen 2500 kg; en cambio los individuos heterocigotos (Aa) producen 3500 kg. Además que sobre el carácter no existe efectos ambientales.

AA

Padres: Valor fenotípico:

x

5000 kg

2500 kg

F1

Aa

Valor fenotípico F2

aa

3500 kg

Aa

Progenie de la F2 Valor fenotípico

x AA 5000 kg

Aa 2Aa

aa

3500 kg

2500 kg

La media de la F2 es igual a: [ 5000 + 2(3500) + 2500]/4 = 3625 kg •

Consecuencias de la acción génica de sobredominancia

Teniendo en cuenta el ejemplo anterior se puede concluir que: S Cuando los padres presentan valores fenotípicos extremos, la F1 presenta un valor mayor al del padre superior. S La distribución de la F2 es asimétrica.

Originando una curva asimétrica, tornándose simétrica a medida que se aumenta el tamaño de la muestra. S La media de la F1 es superior a las medias de los padres y a la de F2.

10

Si los caracteres de importancia económica fueran afectados por este tipo de acción génica, el mayor progreso genético se obtendría al producir individuos heterocigotos.

• Acción génica de epistasis Este tipo de acción génica se caracteriza por interacción entre genes no alelicos.

Suponga que la ganancia en peso en los animales esta gobernada por los genes A y B, los individuos donde sus genotipos presenten los genes A o B, ganan 2 libras por día, mientras las demás combinaciones ganan 1,6 libras por día. El medio ambiente no tiene influencias sobre la expresión del carácter.

Generación Genotipos

Fenotipos de la ganancia Promedio de la ganancia de de peso diaria en libras

P1

F1

F2

AABB

2,00

aabb

1,60

AaBb

2,00

1AABB

2,00

2AABb

2,00

1Aabb

1,60

2AaBB

2,00

4AaBb

2,00

peso diaria en libras.

1,80

2,00

1,83

11

2Aabb 1aaBB

1,60 1,60

2aaBb

1,60

1aabb

1,60

Fuente: Lasley (1978).

•

Consecuencias del tipo de acción génica de epistasis

Teniendo en cuenta el ejemplo anterior se puede concluir: S Cuando los padres presentan valores fenotípicos, extremos, la F1 presenta un valor semejante al mayor de los padres. S La distribución de la F2 es asimétrica. S La media de la F1 es superior a las medias de los padres y a los de la F2 Si los caracteres de importancia económica fueran gobernados por este tipo de acción génica únicamente, la manera de obtener el máximo progreso genético, sería el obtener animales con las combinaciones génicas deseables.

1.3 Determinación del número de pares de alelos que regulan la expresión de un carácter cuantitativo.

El estudio de las variaciones de los seres vivos es lo que ha permitido a los genetistas agropecuarios hacer selección de los individuos superiores, permitiendo de esta manera ayudar a incrementar la productividad agrícola y pecuaria por unidad de área. El estudio de esta variación ha permitido establecer el número de pares de alelos que regulan la expresión de un carácter cuantitativo.

Si se determina la diferencia entre los promedios de dos líneas parentales, la P1 y la P2 , que representan extremos fenotípicos para un carácter, y luego se determinan las varianzas de las generaciones F1 y F2, se puede determinar el 12

número de pares de alelos (N) que afectan el carácter, usando la siguiente fórmula : N = ( Xp1 - Xp2 )2 / 8 ( S2F2 - S2F1) El procedimiento general para estudiar la herencia ha consistido en cruzar plantas o animales dotados de caracteres diferentes, registrar los resultados obtenidos en las generaciones sucesivas y elaborar una hipótesis para explicar los resultados observados. Conviene en insistir en que se deben observar primero los hechos y establecer después una hipótesis necesaria para interpretarlos. Tal es el método de la inducción científica.

Veamos el siguiente ejemplo: En el CI Turipaná de Corpoica se hizo un cruce entre el ganado criollo Romosinuano cuya media de peso al destete fue de 180 kg, y ganado cebú Brahman que promedió 320 kg. La F1 tuvo un promedio de 250 kg, con un desvío estándar de 18 kg. La F2 dio un promedio de 220 Kg, con un desvió estándar de 25 kg. ¿ Cuál será el numero de genes que rigen dicho carácter?

Utilizando la fórmula anterior se tiene: N = [( 320 - 180 )2 / 8 { (25)2 - (18)2 } ] =8,13 Podemos inferir que el peso al destete en este cruce puede estar regulado por un número de pares de genes alelos que puede fluctuar entre 8 y 9.

La gran dificultad, es saber, en cuales de los 30 cromosomas que poseen los bovinos se localizan estos genes y cuales son sus formas de acción aislados e interactuando. De allí la gran importancia de toma de información y análisis de los datos de caracteres económicos para poder estimar el valor genético de los animales; lo que permite la utilización más intensa de los individuos de mayor

13

potencial genético, lo que ayudaría a incrementar la eficiencia de la empresa ganadera utilizando los datos de caracteres de importancia económica y a través de su análisis estimar el valor genético de los animales.

CAPITULO DOS HERENCIA Y MEDIO AMBIENTE

www.rigamonti.biz/bresaola_ambiente.htm

La mayoría de los caracteres de importancia económica en animales y planta se son de naturaleza poligénica, esto es, que son controladas por muchos pares de genes y la localización de la mayoría de estos dentro de los cromosomas se desconoce. Dichos caracteres son afectados por el medio ambiente y de allí su gran variación.

Lasley

La interacción herencia - medio ambiente es uno de los aspectos que debe tener en cuenta el genetista para poder seleccionar los genotipos más adecuados a un determinado ambiente; ya que primordialmente en los últimos decenios, debido al 14

desarrollo de técnicas biotecnológicas como la inseminación artificial y el transplante de embriones, los hijos de padres sobresalientes en los países desarrollados son producidos en los países en vía de desarrollo, con la finalidad de elevar la producción y productividad de los sistemas productivos en estos últimos países, sin tener en cuenta las condiciones climáticas, de nutrición, manejo y sanidad, diferentes; en consecuencia, obteniéndose resultados menores en las progenies de dichos padres menores a los de los países desarrollados.

La variación se constituye en la herramienta fundamental con la cual trabaja el genetista, ya que si ésta no existe, no habría necesidad de seleccionar o eliminar los individuos dentro de un sistema de producción, ya que todos tendrían igual comportamiento, o al menos serían muy semejantes.

La variación que observamos entre los animales pertenecientes a un determinado hato o dentro de un cultivo, son debidas a las diferencias de la herencia, al ambiente o a la interacción herencia-medio ambiente.

La pregunta que en este momento aflora es que sí la herencia es más importante que el medio ambiente, o viceversa. Esta pregunta no tiene sentido puesto que los genes para que provoquen el desarrollo de un determinado carácter, necesitan de un medio ambiente adecuado. Además las modificaciones que el ambiente pueda causar en el desarrollo de un determinado carácter son limitadas por el genotipo del individuo. También es importante precisar que la variación observada en algunos caracteres pueden ser causadas por las diferencias genéticas entre los individuos pertenecientes a una determinada población.

En tal sentido, a medida que los factores ambientales influyan más sobre un determinado carácter que la acción de los genes que lo rigen, menos preciso será el estimativo del valor genético de los individuos dentro de la población.

15

En los caracteres de importancia económicas en los sistemas de producción agrícolas y de animales, la evaluación de los genotipos se hace con base en el fenotipo de los individuos pertenecientes a una determinada población; en la actualidad existen métodos estadísticos apropiados que permiten estimar que el nivel de la variación fenotípica es debida a las diferencias genéticas entre los individuos y en que cantidad es debida a las diferencias ambientales.

2.1 División de las varianzas Para poder entender los conceptos de los parámetros genéticos se requiere conocer los componentes de la varianza fenotípica.

Fenotipo (F) = Herencia (H) + Medio ambiente (MA) + Interacción Herencia -Medio ambiente (AH.MA).

En términos de varianza, se tiene: a2 F =a2 H +a2 MA +a2 AH.MA, de donde: a2 F = Varianza fenotípica a2 H = Varianza debida a las diferencias de la herencia entre los individuos a 2MA = Varianza debida a las diferencias del medio ambiente entre los individuos. a 2AH.MA = Varianza debida a la interacción herencia-medio ambiente.

Si no existe interacción herencia-medio ambiente, la varianza fenotípica se convierte en: a 2F =o 2 H +a2 M La varianza hereditaria puede ser desdoblada en: a 2H = a2 A + a2 D +a2 E, de donde:

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a 2H = Varianza hereditaria a 2A = Varianza debida a los efectos aditivos de los genes a 2D = Varianza debida a los efectos de dominancia a 2E = Varianza debida a los efectos epistáticos.

2.2 Parámetros Genéticos Los parámetros genéticos son la heredabilidad, la repetibilidad y las correlaciones genéticas. Los parámetros genéticos sirven para evaluar las precisiones de las predicciones del valor genético de los individuos y las respuestas genéticas de un plan de mejoramiento genético .

2.3 Heredabilidad Los conceptos de heredabilidad y repetibilidad fueron introducidos al mejoramiento genético animal por Lush.

La heredabilidad ( h2) , se define como la fracción de la varianza fenotípica que se debe a las diferencias entre los genotipos de los individuos de una población.

Entre los componentes de la varianza genotípica la más importante es aquella causada por los efectos aditivos de los genes.

La relación entre la varianza aditiva y la varianza total permite la obtención de la heredabilidad en el sentido estrecho, la cual se puede expresar de la siguiente manera: a 2H = a2 A/a 2 F = a 2 A /( a 2 H +a 2 M)

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Cuando en el numerador se incluyen todas las varianzas genéticas en relación a la varianza total, se tiene la heredabilidad en el sentido amplio, la cual se expresa así: a 2H =( a2 A +a 2 D +a 2 E) / a 2F =(o 2 A +a 2 D +.,a 2 E) /(a 2 A +a2 D +a 2 E + a 2M) La heredabilidad es un concepto estadístico que se aplica a un carácter, a una población en particular, en un momento determinado.

Esta puede variar de 0 a 1, o de 0 a 100%. Cuando su valor es cero, significa que toda la variación observada en la población es originada por las diferencias del medio ambiente y no por las diferencias genotípicas de los individuos. Cuando es igual a 1, significa que toda la variación en el carácter es debida a las diferencias de los genotipos entre los individuos y que los factores ambientales tienen poco efecto sobre ella.

La estimación de la heredabilidad de un carácter y dentro de una población es de fundamental importancia para definir los métodos de mejoramiento genético más adecuado.

Con frecuencia es necesario recurrir a generalizaciones como éstas: Baja:

0 - 0,25

Media:

0,25 - 0,5

Alta:

0,5 - 1,0

Cuando la heredabilidad es baja o media los métodos de selección más adecuados para ayudar a aumentar la eficiencia del sistema productivo son el de

18

pedigri o las pruebas de progenie; en cambio cuando la heredabilidad es alta, el método más adecuado es la selección por el desempeño individual.

2.3.1 Métodos para determinar la heredabilidad Para determinar la heredabilidad se utilizan en general individuos que por lo menos tengan un 25 % de coeficiente de parentesco, debido a que el parecido genético entre parientes más lejanos sería demasiado bajo y sería necesario un número grande de individuos para detectar diferencias estadísticamente significativas y evitar errores grandes de muestreo.

Por general, los métodos más comunes para determinar la heredabilidad en los animales pueden ser agrupados en la siguiente forma: Por el grado de semejanza entre grupos de parientes.

1- Progenitores e hijos A) Regresión de los hijos sobre el promedio de ambos padres.

B) Regresión de los hijos sobre uno de los padres o Regresión de los hijos sobre las madres, dentro de padres.

2- Hermanos A) Correlación intraclase entre hermanos enteros.

B) Correlación intraclase entre medios hermanos 3. Líneas Isogénicas II.

Por la respuesta a la selección obtenida en experimentos específicamente

diseñados. Esta heredabilidad es denominada " heredabilidad lograda".

•

Semejanza entre padre e hijo

19

La correlación entre padre (o madre) e hija o la regresión del valor del carácter en el hijo ( o hija) con relación al valor en el padre ( o madre), son frecuentemente usadas para obtener la estimativa de la heredabilidad en la población.

El carácter medido en el padre ( o madre) es la variable independiente X y el carácter medido en el hijo (o hija) es variable dependiente Y. Por lo tanto, se tiene que: R= covxy/ x*y o b= covxy/ x donde Cov xy = covarianza del carácter medida en el padre ( o madre) X y en el hijo (o hija) Y, en la población.

X= varianza del carácter en el padre o madre.

Y = varianza del carácter en el hijo o hija.

La estimativa de la heredabilidad se obtiene a través de la siguiente fórmula: h2=2r o h2 =2b.

El empleo de la regresión progenie- progenitor, sobre todo en plantas se basa en las siguientes suposiciones: S Que el carácter en cuestión exhibe herencia mendeliana diploide; S La población de la que seleccionaron los progenitores se halla en equlibrio de apareamiento aleatorio, S No hay ligamiento, S Los progenitores no son endogámicos,y S No existe relación ambiental alguna entre el rendimiento de los progenitores y el de la progenie.

20

Ejemplo: Estimar la heredabilidad del peso, al año de edad en un hato donde se toman los datos de padres y de sus hijos. ( tomado de Cardelino & Rovira)

Tabla 2. Peso (en libras) de padres e hijos al año de edad en un hato.

Peso al año del padre X

Peso al año del hijo Y

( libras)

(libras)

1.006

956

1.095

916

1.018

944

1.029

1.036

1.011

1.054

1.004

923

1.005

938

1.124

1.003

961

899

1.048

941

Aplicando los conceptos sobre regresión estudiados en el capitulo 3, tenemos: Xx= 10301

Xy = 9610

Xx2 = 10631589

Xy2 = 9259804

= 9904247

b=

Zxy-. ________ n__

EX2 - (Ex)2

.-. b = (9904247 - 9899261)/ (10631589 - 10611060,1) b = 4986/20528,9 = 0,24

21

n

Coeficiente de heredabilidad h2 = 2b = 2x 0,24 = 0,48

Desvio estandar de la heredabilidad IY = 9610 IY2 = 9259804 C = (IY2) / n = (9610)2 / 10 = 9235210 IY2 = 9259804 - 9235210 = 24594 ( s 2 b ) = IY 2 -(IXT)/IX 2 N-2

24594 - (4986)2/ 20528,9 8

= 2922,876

dp (b) = V SVlX2 = V 2922,876 /20528,9 = 0,377 dp(h2) = 2 x 0,377 = 0,754 Estimativa de la heredabilidad h2 = 0, 48 Âą 0,754 *Los valores

utilizados en el ejemplo no son reales. Se emplearon pocas

informaciones para facilitar los cĂĄlculos.

CorrelaciĂłn entre medios hermanos

22

La correlación entre medios hermanos es el método más utilizado para estimar la heredabilidad, de los caracteres de importancia económica, en los bovinos manejados bajo el sistema de producción de carne, debido a que los hermanos completos son escasos y es la única forma de obtener una población grande como la exige la genética de poblaciones.

El análisis de varianza permite separar las diferencias genéticas entre los padres, y la correlación así obtenida es multiplicada por cuatro ( ya que los medios hermanos paternos tienen en promedio un 25 % de sus genes en común), permite estimar la heredabilidad del carácter en consideración, a través de la siguiente fórmula: h2 = 4{ a2g/ (a2g +a2m)}, donde: h2 = heredabilidad del carácter en análisis. a2g = varianza genética . a2m = varianza del medio ambiente.

Ejemplo: En un hato grande de bovinos de carne de la raza Nelore, los toros A,B;C y D, fueron tomados al azar y produjeron los siguientes terneros machos al ser apareados , nacidos en el mismo mes del año e hijos de vacas de la mismas edades. Los pesos de los machos fueron los siguientes.

Tabla 3. Peso (en kg.) al año de machos de la raza Nelore

No de progenies por toro

Toro A

Toro B

Toro C

Toro D

1

270

282

280

295

2

285

275

278

299

23

3

289

280

300

270

4

279

258

296

300

5

297

265

289

289

6

278

278

295

283

7

340

283

296

279

8

285

248

285

9

288

270

10

269 2880

1X^27486189

2439

2319

2015

IX =9653

El planteamiento del ejemplo es simplemente para eliminar los diferentes efectos y factores de corrección posibles y en última instancia, establecer el diseño más sencillo como es el enteramente al azar, donde lo único que varía son los tratamientos, y en este caso, son las progenies de los cuatro toros.

Análisis de varianza Suma de cuadrados totales =_,_,IX2 - (IX)2/n = 2748689 - (9653)2/34

= 2748689 - 2740600,265 = 8088,735 Suma cuadrados entre toros = (2880)2 /10 + (2439)2 /9 + (2319)2 /8 +(2015)2 /7 -FC

= 2742661,268 - 2740600,265 = 2061,003 Suma cuadrados dentro de toros = SC total - SC Entre toros

= 8088,7359 - 2061,003 = 6027,732 Descomposición de la varianza

24

Fuentes

Grados

Suma de

Cuadra

F

F de la

de

de

cuadrados

dos

calculado

tabla

variación Total

libertad 33

8088,735

Entre

3

2061,003

687,001

3,41

5,24

30

6027,732

200,924

£

(CM)

medios

a2m + ka2g

toros Dentro de

o2m

toros Cálculo de la varianza del medio ambiente O

2

m

= 200,924

Cálculo de K K = 1/ (S -1) { n - (In¡ 2)/n} , donde: S = número de toros n = número total de progenies In¡ = número de progenies por cada toro K = 1/3 (34- 8,647) = 0,33 (25,353) = 8,36 Cálculo de la varianza genética 687,001 = 200,924 + K a2 g a

2

g

= (687,001 -200,924)/ 8,36 = 58,143

Cálculo de la heredabilidad h2 = 4* 58,143 / ( 58,143 + 200,924) = 232,572 / 259,067 = 0,8977

25

Desvío estándar de la heredabilidad dp(h 2 ) = 4 V 2 ( n - 1 ) ( 1 -t) 2 [1 + ( k - 1 )t f I k 2 (n -s)(s- 1) dp (h2) = 4 V2(30 - 1)(1 - 0,22)2 [1+(8,36 -1)0,22]2/ (8,36)2(30 - 4) (4 - 1) dp (h2) = 4V2(29)(0,6084)(6,86)/5451,388 = 4^0,044 = 4x0,21 =0,84

Estimativa de la heredabilidad h2= 0,897 ± 0,8* * Los valores utilizados en los ejemplos no son reales y se emplearon pocos datos para facilitar los cálculos.

Interpretación de la estimativa de la heredabilidad La heredabilidad del peso a los 365 días de edad fue de 0.89, esto significa que la variación del carácter en dicha población depende de apenas un 89 % de las variaciones de los genotipos y de un 11 % de otras variaciones.

Esta estimativa de la heredabilidad solo debe ser usada en dicha población, esto es, aquella de donde provienen los toros y las vacas que produjeron las progenies empleadas para los cálculos.

2.4 Repetibilidad Es un concepto estrechamente relacionado con la heredabilidad y es de gran ayuda para aquellos caracteres que se expresan varias veces en el animal tales como: Peso al nacer, peso al destete, producción de leche. Este concepto es aplicable a nivel agrícola.

Como la repetibilidad se refiere a diferentes registros de un mismo animal no hay por lo tanto segregación o combinación independiente de los genes, y por lo tanto, las diferencias ambientales son las causantes de las diferencias en los registros.

26

En el caso de los efectos ambientales con respecto a la repetibilidad éstos se pueden dividir en dos componentes: Variación ambiental de efectos permanentes (VMP) son aquellos que una vez ocurren en el animal de allí en adelante afectan su producción en los registros siguientes; el ejemplo clásico es la pérdida de un cuarto de una vaca, el cual afectará la producción de la leche de la vaca en las próximas lactancias. La variación ambiental de efectos temporarios (VMT), son las variaciones de la producción que se dan dentro de un mismo individuo por las diferentes influencias del ambiente, que ocurren de época en época, como por ejemplo cambios de alimentación, enfermedad etc.

Por tanto, es necesario obtener la forma de medir el valor de cada tipo de influencia que actúa en las producciones que se repiten, para poder establecer la correlación entre ellas, con la finalidad de evaluar las futuras producciones de los animales. Esto puede ser hecho a través de la estimativa de la repetibilidad la cual es calculada en términos de la varianza fenotípica.

2.4.1 Concepto de repetibilidad La repetibilidad se define como la correlación de diferentes registros para un carácter en particular o como la expresión del mismo carácter en diferentes épocas de su vida productiva.

En términos de varianza tenemos: a2 p = varianza fenotípica total a2 g = varianza genética a 2m = varianza del medio ambiente (1)

a2m= a2mp + a2mt donde;

a 2mp = varianza del medio ambiente permanente a 2mp = varianza del medio ambiente temporal La varianza ambiental permanente es el factor responsable por la varianza entre los individuos, y la varianza ambiental temporal es la responsable por la varianza dentro de los individuos.

La varianza entre los animales esta formada por dos componentes: genéticos y ambientales; la varianza dentro de los animales es proveniente únicamente de la varianza temporal.

Sustituyendo en la ecuación 1, se obtiene: a 2p = a 2g + a 2mp + a 2mt La varianza entre los individuos será: = a2 mp La relación entre la varianza entre los individuos y la total nos da la estimativa de la repetibilidad ( r ). r =(a2 g + a2 mp ) /( a 2g + a 2mp +a 2mt) Como se trata de un mismo carácter, el cual es medido en diferentes épocas de la vida del animal, es decir que el genotipo no cambia, entonces se obtiene: r = a 2mp/ (a 2mp + a 2mt) 2.4.2 Procesos para estimar la repetibilidad Los caracteres repetibles presentados por loa animales permiten dos tipos de medidas: las que se repiten en el tiempo (peso al destete de los terneros producidos por una misma vaca) y aquellas que se repiten en el espacio

28

(características de la canal). La estimativa de la repetibilidad puede ser analizada, bajo ciertas condiciones, por los mismos métodos.

• Números iguales de medidas por individuo Ejemplo: En un hato manejado bajo el sistema de producción de carne, seis vacas tomadas al azar, destetaron en cinco lactancias sucesivas, cuyos pesos de sus terneros son presentados en la tabla 4. Estimar la repetibilidad para dicho carácter.

Tabla 4. Pesos al destete en cinco lactancias sucesivas(corregidas por edad al destete, edad de la vaca y sexo del ternero).

Vacas

da

-,«

lactancia

3ra

4m

lactancia

lactancia

lactancia

5^

Totales

lactancia

A

140

151

152

160

148

751

B

155

158

164

170

169

816

C

138

145

160

163

158

764

D

163

169

172

178

158

840

E

142

148

156

160

145

751

F

138

145

147

170

165

765

N=6

n =30

XX2 =735751

£X = 4687

Análisis de varianza Suma de cuadrados totales: SC total =IX2 - (XX)2 /n = 735751 - (4687)2 /30 = 735751 - 732265,63 = 3485,37 Suma de cuadrados entre vacas:

29

SC entre vacas = { (751 f + (816)2 + (764)2 + (840)2 + (751 )2 + (765)2} / 5 - (4687)2 /30

= 733675,8 - 732265,63 = 1410,17

Suma de cuadrados dentro de vacas: SC dentro de vacas = SC total - SC entre vacas = 3485,37 - 1410,17 = 2075,2

Descomposición de la varianza

£

Fuentes de

Grados de

Suma de

Cuadrados

variación Total

libertad 29

cuadrados 3485,37

medios

Entre vacas

5

1410,17

282,034

a2mt + ka2mp

Dentro de

24

2075,20

86,46

o2mt

(CM)

vacas

Cálculo de o2mt a2mt = 86,46

Cálculo de o2 mp o2 mp = ( CM entre vacas - CM dentro de vacas)/k = ( 282,034 - 86,46)/ 5 = 39,11 Cálculo de la repetibilidad r = a2mp / (a2mp + a2mt) = 39,11 / (39,11 + 86,46) = 0,31

30

Desvío estándar de la repetibilidad dp ( r ) = V 2( 1- r )2 [ 1 + ( k - 1)r]2 / k(k -1) (N - 1)

= V 2( 1- 0,31)2 [ 1 + ( 5 -1)x 0,31]2 / 5(5 - 1) (30 -1) = V 4,80 / 580 = ± 0,090 Estimativa de la repetibilidad

r = 0,31 ± 0,090 * * Estos datos no son reales , fueron utilizados para facilitar los cálculos.

•

Número diferentes de medidas por individuo

Para el análisis de varianza se utiliza el mismo modelo del ejemplo anterior; lo único que cambia es la estimaba del cuadrado medio dentro de individuos el cual se obtiene elevando al cuadrado la sumatoria de todos los registros de cada individuo dividido por el de datos del valor respectivo de cada individuo, menos el factor de corrección. El coeficiente k o sea el número de registros promedio por individuo se obtiene a través de la siguiente fórmula: k = [1 /(N -1) {m - IX2¡ / m}] , donde: N = número de individuos, m = número total de mediciones.

El desvío estándar de la repetibilidad cuando existe un número diferente de observaciones por individuo se obtiene a través de la siguiente fórmula: dp( r ) = V 2 ( m -1 ) (1 - r)2 [1 + (K -1)r]2 / k2 (m - N) (N - 1).

2.4.3 Consideraciones sobre la repetibilidad S La repetibilidad, como la heredabilidad, tiene una escala de valores que varía entre 0 a 1 ó de 0 a 100 %.

31

S La repetibilidad marca el límite de la heredabilidad para cualquier carácter en consideración; ya que la heredabilidad máximo puede ser igual al valor de la repetibilidad, más nunca mayor que ésta.

S La repetibilidad también nos da una indicación de cuántos registros deben obtenerse del individuo antes de ser eliminado, ya que si la repetibilidad es alta bastarán pocos registros para decidir si el animal es desechado o no; caso contrario ocurre cuando la repetibilidad es baja. Mediante el uso de la siguiente fórmula se puede calcular la repetibilidad del carácter cuando se emplea un gran número de registros.

R = nr/{ 1 + (n-1)r , donde: R = repetibilidad para las producciones del individuo n = número de registros.

La repetibilidad es utilizada en la estimativa de la capacidad más probable de producción (CMPP).

CMPP =Xh + nr/{1 +(n-1)r}(Xi - Xh), donde: CMPP = capacidad más probable de producción Xh = media del hato Xi = media del individuo n = número de registros r= repetibilidad del carácter.

La capacidad más probable de producción indica la producción del animal en el siguiente parto.

32

A través de la capacidad más probable de producción se puede calcular el índice materno productivo (IMP), por medio de la siguiente fórmula: IMP = CMPP x 365 /IEP, donde IMP = índice materno productivo CMPP = capacidad más probable de producción IEP

= intervalo entre partos.

El IMP significa la producción de la vaca por intervalo entre partos.

2.4.4 Interpretación del coeficiente de repetibilidad Como el coeficiente de repetibilidad está asociado con la probabilidad de estimar la futura producción del animal; para entender mejor su valor estimado se toma como ejemplo lo analizado anteriormente, en donde la media del peso al destete en la población es de 165 kg y una vaca que destete su ternero de 170 kg. Se quiere determinar el peso al destete en su próximo parto, siendo la r = 0,3 para dicho carácter.

La superioridad de la vaca frente al hato es 170 - 165 = 5 Kg. Probable superioridad en el peso al destete en el siguiente parto:0,3 x 5 = 1,5 kg.

Probable peso al destete del próximo ternero de la vaca = 165 + 1,5 = 166,5 Kg. Otra forma de interpretar el coeficiente de repetibilidad es comparando el peso al destete de los terneros entre dos vacas diferentes dentro del mismo hato.

Así por ejemplo, si y una vaca A destetó un ternero 170 y la vaca B destetó un ternero con 150 kg en sus primeros partos, es de esperarse una diferencia media en el siguiente parto es de 6 kg, o sea:

33

170 - 150 = 20 kg 20 kg x 0,3 = 6 kg O sea que la vaca A destetará en su próximo parto con un peso por encima de 6 kg de la vaca B. 2.5 Correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales El valor económico de un animal es el resultado de cierto número de caracteres deseables que influyen en su expresión. Por lo tanto, al seleccionar los animales para un determinado carácter es importante conocer la correlación que presenta con otros caracteres de importancia económica.

Estas correlaciones se pueden vislumbrar a través de la siguiente expresión: F=G+A Fenotipo = Genotipo + Ambiente En términos de correlación puede ser transformada de la siguiente manera

Para el carácter

X

X(F)

t Correlación Para el carácter

Y

X(G)

=

t Correlación

Fenotípica

Genética

1

1

Y(F)

Y(G)

+ + +

X(A)

t

Correlación Ambiental

1 Y(A) 34

Tomado de Dalton (1980).

Esto indica que la correlación fenotípica entre dos caracteres depende de la correlación genética más la correlación ambiental. De este tipo de correlaciones la más importante es la correlación genética entre los dos caracteres ya que ella muestra la extensión en que los mismos genes afectan la expresión de dichos caracteres.

Poca atención se debe prestar a las correlaciones fenotípicas entre los caracteres, en tanto no se conozca la magnitud y el signo de la correlación genética existente entre ellas. El mayor problema se presenta cuando existe una correlación fenotípica positiva enmascarada por una correlación genética negativa, ya que esto implicaría un retroceso genéticamente.

La correlación genética entre dos caracteres es explicada a través de dos fenómenos: La pleiotropía y el ligamiento. La pleiotropía se define como el proceso en que un gene pueda afectar dos o más caracteres; el ligamiento es la propiedad que tienen dos genes a viajar juntos, esta se disminuye en cada generación, debido a que el ligamiento es quebrado por el " crossing - over". Esta tasa de quiebra esta relacionada con la distancia entre los genes.

La importancia de la correlación genética entre dos caracteres, bajo el punto de vista del mejoramiento genético, es que si entre ellas existe una correlación alta y positiva, el énfasis en la selección deberá ser hecha apenas en una de ellas, reduciéndose el número de caracteres a seleccionar. Si los caracteres no muestran correlación genética, la selección de una de ellas no aumentará ni

35

disminuirá el otro; si los caracteres muestran una correlación negativa, la selección de una de ellas reducirá al otro.

La correlación observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas del medio ambiente común entre ellas, causando una correlación medio ambiental.

El valor de las correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales varía entre - 1 a +1, y éstas se pueden clasificar de la siguiente manera: -1,0 a -0,6 = negativa alta -0,5 a -0,4 = negativa media -0,3 a -0,2 = negativa baja -0,1 a +0,1 = despreciable (cero) +0,2 a +0,3 = positiva baja +0,4 a +0,5 = positiva media +0,6 a +1,0 = positiva alta 2.6 Fórmulas para estimar los diferentes tipos de correlaciones Los análisis de varianza y de covarianza permiten estimar las correlaciones genéticas (ra) , fenotípicas (rp) y ambientales (rm), conforme muestran las fórmulas siguientes: La correlación entre dos caracteres X y Y esta dada por la siguiente fórmula. R= cov ( X,Y)/ ( a X* a Y) La correlación genética entre dos caracteres se puede expresar así: R= cov (X,Y)/ (voalo a2) , donde Ra = correlación genética entre los caracteres

36

Cov (A1.A2) covarianza genética aditiva entre los caracteres 1 y 2. I a1 y aa2 = varianza genética aditivas de los caracteres 1 y 2.

La correlación fenotípica entre dos caracteres se obtiene a través de la siguiente expresión: Rp = covarianza fenotípica entre los dos caracteres Cov(p1 .p2) = covarianzas fenotípicas entre los caracteres 1 y 2. = varianzas fenotípicas entre los caracteres 1 y 2.

2.6.1 Procedimientos para el Cálculo de las Correlaciones Fenotípicas, Genéticas y Ambientales 1- Cálculo de a2g, a2m, a2p para los X, Y y X+Y. 2- Cálculo de Covg, m, p.

3- Cálculo de las correlaciones genéticas, fenotipicas y ambientales.

O2toro = % O2g

O2g = 4x O2toro. O2error= % O"2g

+ O2m = C^error - 3a2toro-

a 2 p = a 2 g + a 2m .

Cov xy = 1/4 (a2x+y - a2x - a2y) Corr xy = Covxy / (a 2 x . a 2 y ) Ejemplo: Tomamos como base los resultados del análisis entre el peso al nacer y al destete en el ganado Romosinuano.

• Para el peso al nacer h2 = ( 4x 0,415 ) / ( 0,415 + 16,494 ) = 1,66 / 16,909 = 0,098

• Para el peso al destete 37

h2 = ( 4x38.661 ) / ( 38,661 + 733,617 ) = 154,644/ 772,278 = 0,20 • Correlación genética entre el peso al nacer y peso al destete O2 spn, pd = O2pn + O2pd + 2Covpn.

- ( O" spn.pd - O"

pn

pd

- O pd ) / 2

= 4x0,415 = 1,66 o2pd = 4.a2toro = 4x38,617 = 154,644 o2Spn.pd =4xa2toro(spn.Pd) = 4x44,348 = 177,392

Cov p n .pd = ( 177,392 - 1,66 - 154,647 ) / 2 = 10,542 Corr pn.pd

= Covpn.pd / ( Oapn.Oapd) = 10,542 / 16,024 = 0,657

De acuerdo a lo expuesto en el capitulo 3, este valor de 0,657, indica que el valor es alta y positiva. Bajo el punto de vista del mejoramiento genético indica que los mismos genes que actúan en al peso al nacer son los mismos que los que actúan para el peso al destete. Y bajo el punto de vista práctico que los animales más pesados al nacer serán los pesados al destete. • Correlación Fenotípica entre el peso al nacer y peso al destete 2 _ fJl , fJl J p = *J toro + *J reisudual

2 a spn.pd

= 44,348 + 777,649 = 821,997

38

a2ppn = 0,415 + 16,494 = 16,909 a2PPD = 38,661 + 733,617 = 772,279 n.pd = ( 821,997 - 16,909 - 772,279 ) /2 = 16,404 16,404/ V (16,909x772,279 = 16,404 / V 13059,207 16,404 / 114,276 = 0,1435 Según lo analizado en el capítulo 3, con relación al valor de la correlación el valor de 0.1435 nos indica que la correlación es despreciable. La correlación fenotípica es simplemente la correlación observada en la población y no da ninguna idea de la magnitud de sus componentes genéticos y ambientales.

•

Correlación ambiental entre el peso al nacer y el peso al destete

O" m = O" residual

-

^O" toro

a2mpn = 16,494 - 3x0,415 = 16,494 - 1,245 = 15,249 o2mpd = 733,617 - 3x38,661 = 733,617 - 115,985 = 617,632 o2Spn.pd = 777,649 - 3x44,348 = 777,649 - 133,044 = 644,605 n.pd = ( 644,605 - 15,249 - 617,632 ) / 2 = 5,861 Corr mpn.pd = 5,861 / V ( 15,249 x 617,632 ) = 5,861 / V 9418,486 = 5,861 / 97,048 = 0,06.

39

La correlación ambiental entre el peso al nacer y al destete, en este caso fue despreciable. La correlación ambiental informa acerca de los efectos del medio común sobre los caracteres y facilita entonces tomar las decisiones pertinentes para superarlos, de conformidad con la viabilidad económica de la empresa ganadera. En este caso particular las condiciones del medio ambiente al nacer de los terneros es diferentes a las condiciones medio ambientales del peso al destete.

2.7 Problemas de aplicación 1. Suponga que seis pares de genes contribuyen para un rasgo métrico en un cultivo. Dos líneas progenitoras son promedios de 13000 libras/acre y 7000 libras/acre producen una F1 intermedia con una varianza de 250000 libras2 . estime la desviación estandar de la F2. Emplee la fórmula N = D2 /8(a 2PF2 =o 2 PF1).

2. Sea Vi = varianza fenotípica entre gemelos idénticos, Vf = varianza fenotípica entre gemelos fraternos y la heredabilidad (h2) = (Vf - Vi)/Vf. Dadas las siguientes diferencias en los coeficientes de inteligencia (IQ) de 20 pares de gemelos (todos femeninos, criados juntos y probados en forma idéntica a la misma edad), estime la heredabilidad del IQ. Gemelos idénticos

6

2

7

1

4

4

3

5

5

2

Gemelos fraternos

10

7

13

15

12

11

14

9

12

17

3. El peso promedio de una población de cerdos a los 140 días es de 180 libras. El peso promedio de los individuos de esa población seleccionados con propósitos de cruza es de 195 libras. La heredabilidad del peso a los 140 días de edad en los cerdos es del 30%. Calcule: a. la selección diferencial b. la ganancia genética esperada en la progenie 40

c. calcule el peso promedio esperado en la progenie a los 140 días 4. Varias generaciones de selección y endogamia en una línea de ratones de laboratorio produjeron una línea gigante con una media de 40 gramos a los dos meses de edad y una línea enana con un promedio de 12 gramos. La varianza fenotípica de la línea gigante es 26.01 y de la línea enana es 2.92. a. Calcule el coeficiente de variación para las líneas gigante y enana b. Con base en sus hallazgos, calcule la media esperada de la F1 producida por la cruza entre las dos líneas.

5. Un conjunto de pollos tiene a la madurez, un peso corporal promedio de 6.6 libras. Los individuos que se han reservado para cruzarlos pesan en promedio 7.2 libras. La media de la siguiente generación es 6.81 libras. Estime la heredabilidad del peso corporal a la madurez en estas aves.

CAPITULO TRES PERFECCIONAMIENTO DE RAZAS,

41

CONSANGUINIDAD Y EXOCRIA www.elgoldfish.com/reproduccion.html Uno de los principios mas importantes del mejoramiento genético animal, es lograr aumentar los niveles productivos en las diversas especies de animales, que se encuentran en las diferentes explotaciones zootecnicas.

Ossa G. Varios factores influyen para obtener mejores tenores de producción, entre los que debemos señalar: los factores reproductivos, los factores nutricionales, los factores sanitarios, pero sobre todo un buen manejo en el criterio de la selección genética de los individuos, que muestran por naturaleza mejores y mas altos índices de producción de acuerdo a su raza o especie.

3.1 Conformación de las razas Todos los animales en una raza no contribuyen al mejoramiento genético, dentro de dicha raza.

En todos los casos, solo una pequeña parte de estos animales tienen la capacidad de mejorar su raza. Pero un adecuado manejo de la selección por parte del zootecnista aumentaran los índices de producción.

3.1.1 Conformación en piramide La conformación de la mayoría de las razas consta de una serie de subgrupos, que se han denominado niveles.

De manera general existen tres niveles conocidos como: Núcleo, nivel multiplicador y nivel comercial. Igualmente existen casos donde solo se presentan dos (núcleo y nivel comercial) y hay otros donde hay más de tres (más de un nivel multiplicador).

42

De todas formas la conformación es la misma y se representa con una pirámide como se muestra a continuación.

Nivel comercial

Figura 1. Conformación de razas según el sistema de pirámide Al describir la figura, podemos decir que el núcleo esta conformado por rebaños o poblaciones que se mantienen utilizando sus propios reproductores.

Es conveniente en algunos casos traer machos o hembras de otros núcleos.

El nivel multiplicador recibe machos y hembras del núcleo. Para producir suficientes animales ( machos y hembras suficientes para satisfacer la demanda del nivel comercial.

3.1.2 Mejoramiento de núcleo cerrado

43

En este plan de mejoramiento, solamente se presenta una sola vía de genes, es decir se presenta de manera exclusivamente unidireccional y descendente, desde el núcleo hacia el nivel comercial.

Si en el núcleo no hay mejora, tampoco habrá en el resto de la raza.

Sin embargo aunque exista poco progreso en el núcleo, el mejoramiento no se observa inmediatamente en los niveles mas bajos, porque llevaría cierto tiempo que el progreso genético a un nivel se trasmita al nivel siguiente.

La diferencia de rendimiento entre los niveles cualesquiera, se denomina retraso en el mejoramiento o retraso en la mejora y es expresado en número de años.

Hay dos factores que afectan la magnitud del retraso, estos son; la estructura de las edades en los niveles inferiores y la fuente y mérito de los machos y hembras, utilizados en los niveles inferiores.

Una medida para disminuir el retraso, es mantener durante un tiempo mas corto, los reproductores machos y hembras antes de reemplazarlos por animales mas jóvenes.

Se puede reducir también, transfiriendo tanto hembras como machos entre los niveles en dirección descendente y reducciones mucho mayores, se pueden conseguir si se transfieren progenitores del núcleo directamente al nivel comercial.

Como ejemplo podemos citar el caso en los porcinos. Tradicionalmente solo se pasan los machos al nivel inferior, y solo en niveles adyacentes, el retraso es mas o menos de 4 años.

44

Pero si los machos proceden totalmente del núcleo y además se transfieren hembras al estrato adyacente inferior, el retraso se puede disminuir hasta en un año y medio. Lo que es sin duda una reducción substancial.

Hembras

Machos

Machos

7 - 8 años de mejora 2 - 3 años de mejora Figura 2. Reducción en años de mejoramiento genético, según el sistema de pirámide Como ejemplo podemos citar el caso en los porcinos. Tradicionalmente solo se pasan los machos al nivel inferior, y solo en niveles adyacentes, el retraso es más o menos de 4 años.

Pero si los machos proceden totalmente del núcleo y además se transfieren hembras al estrato adyacente inferior, el retraso se puede disminuir hasta en un año y medio. Lo que es sin duda una reducción substancial.

45

3.1.3 Mejoramiento de núcleo abierto A pesar de que exista retraso en el mejoramiento entre los niveles, en los niveles inferiores existe variación genética, que da lugar al nacimiento de animales con rendimientos sobresalientes e incluso superior que los animales que se encuentran en los niveles superiores.

Sin existe evidencia en el rendimiento, es bueno transferir los animales superiores del nivel inferior a los niveles superiores ó hasta el propio núcleo.

Esto se denomina apertura del núcleo, tradicionalmente el núcleo está conformado por animales con pedigrí inscritos en la sociedad respectiva de cría. El introducir animales de niveles inferiores al núcleo, no está totalmente de acuerdo con la filosofía tradicional de la mejora mediante registro genealógico, pero presenta ventaja como aumento en la respuesta de la selección y disminución en la tasa de consanguinidad.

Para este plan de mejoramiento abierto, es importante que el profesional lidere un grupo de mejorados y que entre todos acuerden ayudar a la formación y subsiguiente mantenimiento de un núcleo abierto en la región, esto será muy beneficioso para los mejoradores y para la industria pecuaria en general.

I

46

Figura 3. Pirámide de mejoramiento en un grupo de ovejas. El flujo de genes es bidireccional, se transfieren machos a los niveles inferiores desde el núcleo y se transfieren las mejores hembras ( el 1% ó el 2 % ) hacia los niveles superiores. Se puede reducir el retraso en la mejora utilizando machos del núcleo en los niveles inferiores, preferiblemente, a través del uso de la inseminación artificial, con semen probado incluso con análisis citogenético, para descartar anomalías cromosómicas.

3.2 Consanguinidad La endogamia es el sistema de apareamiento de individuos parientes, cuyo efecto genético es la consanguinidad.

3.2.1 Efectos genéticos de la consanguinidad El principal efecto genético de la consanguinidad es aumentar la homocigosis del hato lo cual como consecuencia reduce la heterocigosis.

Tabla 5. Consanguinidad en diferentes tipos de apareamientos Tipo de apareamiento

Consanguinidad de la descendencia (%)

47

Hermano x hermana completa (1a gen)

25,0

Hermano x hermana completa (2a gen)

37,5

Hermano x hermana completa (3a gen)

50,0

Padre x hija y vice-versa ( 1a generac)

25,0

Padre x hija y vice-versa ( 2a generac )

37,5

Medio hermano x media hermana

12,5

Abuelo x nieta y vice-versa

12,5

Primos dobles ( 4 abuelos en común)

12,5

TIO completo y sobrina

18,7

Primos primeros / 2 abuelos en común)

6,25

Medio- primeros primos

3,12

Fuente : Carneiro (S/fecha).

•

La consanguinidad no altera la frecuencia génica. La única fuerza capaz de alterar la frecuencia génica es la selección.

•

La consanguinidad reduce la heterocigosis.

•

La consanguinidad contribuye a aumentar la variabilidad fenotípica del hato por la separación de la población en familias distintas y uniformes.

3.2.2 Efecto de la consanguinidad sobre los diferentes tipos de acciones de los genes El efecto más importante de la consanguinidad independientemente del tipo de acción génica es el aumento de la homocigosis.

• Dominancia y recesividad La mayoría de los genetistas concuerdan que la disminución del vigor causada por la consanguinidad es debido al descubrimiento de genes recesivos perjudiciales por el aumento de la homocigosis (tabla 5).

48

•

Sobredominancia

Como la sobredominancia hace referencia, que los individuos heterocigotos son superiores a los individuos homocigotos, por lo tanto debido al efecto de la consaguinidad, la cual hace que se disminuya el número de individuos heterocigotos en la población; entonces por este motivo se ve afectado este tipo de acción génica.

Tabla 6.

Ejemplo hipotético que muestra el influencia de la consanguinidad o

aumento de la homocigosis sobre los diferentes tipos de acción de los genes

(autofecundación).

Fuente: Lasley (1970) *Se supone que dd da 140 unidades y DD y Dd 180 unidades. **Se supone que dd y DD dan 140 unidades y Dd 180 unidades. ***Se supone que dd da 160 unidades, Dd 180 unidades y DD 200 unidades, además que el gene D agrega 20 unidades al genotipo residual (dd) de 160 unidades.

49

•

Epistasis

Para demostrar el efecto de la consanguinidad sobre la acción génica epistática, suponemos que las combinaciones de los genes A y B son favorables siendo las demás desfavorables, como se muestra en la tabla 7.

Tabla 7. Ejemplo hipotético que muestra la influencia de la consanguinidad u homocigosis aumentada sobre la acción epistática de los genes.

Número de

Genotipos

Promedio de la

generación

población en unidades

0 1..............

1600 AaBb

200

100 AABB (200) 200

AABb

..................... 180

(200)

100 AA bb (150)

2..............

200

AaBB

(200)

400

AaBb

(200)

200

Aabb

(150)

100

aaBB

(150)

200

aaBb

(150)

100

aabb

(150)

300 AABB (200)

..................... 172

100 AABb (200) 150 AA bb (150) 100 AaBB (200) 200 AaBb (200) 50 Aabb

(150)

200 aaBB (150)

50

200 aaBb

(150)

300 aabb (150) Fuente: Lasley (1970) Supuestos: 1- Que cada nueva población se propagaba por autofecundación.

2- Que las combinaciones de A - B - dan como resultado 200 unidades y todas las otras combinaciones 150 unidades.

Al analizar la tabla 6, se puede concluir que la consanguinidad afecta el tipo de acción génica de epistasis de los genes , debido a la disminución del promedio de las generaciones F1 y F2, cuando se parte de individuos completamente heterocigotos.

• Acción aditiva de los genes En este tipo de acción génica cada gene contribuye en la expresión del carácter, como se muestra en la tabla 12.2., cuando existe este tipo de acción génica sino existe selección la media en las diferentes generaciones no muestra variación.

Si todos los caracteres de importancia económica fueran afectados por este tipo de acción génica, sería posible formar líneas puras superiores para dichos caracteres. Pero la mayoría de los caracteres de importancia económica muestran acción génica aditiva y no aditiva; por lo tanto el desarrollo de líneas consanguíneas no es sencillo, y es necesario tratar de fijar genes superiores en líneas consanguíneas y luego cruzarlas para obtener combinaciones de genes, dando como resultado el aumento del vigor híbrido.

3.2.3 Parentesco Dos individuos son parientes, si poseen dentro de su árbol genealógico por los menos un ascendiente común. El estudio del parentesco es de gran importancia 51

dentro del mejoramiento genético, ya que a través de él es factible estimar la heredabilidad al formar grupos de animales emparentados como los medios hermanos paternos; los cuales poseen un 25 % de sus genes en común.

La medición de esa semejanza genética se establece a través del coeficiente de parentesco, definido como la probabilidad de que dos individuos presenten genes idénticos por el hecho de ser copias de un mismo gen, que se encuentra en el ascendiente común.

•

Calculo del grado de parentesco

Para el cálculo del coeficiente de parentesco, es importante considerar que cada hijo tiene el 50 por ciento de sus genes en común de su padre y el 50 por ciento de su madre.

Para el cálculo del grado de parentesco se utiliza las fechas o "caminos" que ligan a dos individuos con el ascendiente común; cada línea o camino representa Y2 o 50 %, una vez que cada padre da la mitad de sus genes a cada hijo. El proceso algebraico para la medición del grado de parentesco fue creado por Sewall Wright (1922) y consiste en contar el número de generaciones existente entre los dos individuos ( cuyo parentesco se esta calculando) y sus ascendientes comunes. El coeficiente de parentesco se calcula a través de la siguiente fórmula: Rxy = I(0,5)n + n’ , donde Rxy = grado de parentesco entre los individuos X y Y. n n

= número de generaciones entre el ascendiente común y el individuo X. = número de generaciones entre el ascendiente común y el individuo Y.

X = sumatoria.

Ejemplo: Considere el siguiente pedigri.

52

A y J son medios hermanos, pues tienen el mismo padre en comĂşn (G).

Aplicando la fĂłrmula de Wright se tiene: Rxy = 1(0,5)n + n' Rxy = I(0,5)1 + 1 = (0,5)2 = 0,25 o % o 25%.

Utilizando el mĂŠtodo de las fechas se tiene:

53

Esto significa que A y J tienen el 25 % de sus genes idénticos, por el hecho de ser copias de los mismos genes presentes en G. 3.2.4 Cálculo del coeficiente de consanguinidad El coeficiente de consanguinidad indica el porcentaje de genes que eran heterocigotos en los padres y se convirtieron en homocigotos en los hijos porque los padres eran parientes.

La fórmula para calcular el coeficiente de consanguinidad fue determinada por Wrigth (1922) y es: Fx = 1(0,5)n+n' (1 + Fa), donde Fx = coeficiente de consanguinidad del individuo X. n y n' = número de generaciones en las líneas a través de las cuales el padre y la madre son relacionados ( parientes ).

Fa = coeficiente de consanguinidad del ascendiente común I = indica que los resultados deben ser sumados, después de haber sido computados, separadamente cada pasaje o ligazón de parentesco entre padre y madre.

3.2.5 Cálculo del coeficiente de consanguinidad cuando el ascendiente común no es consanguíneo.

En este caso la fórmula se reduce a: n +n' + 1

54

Fx = 1(0,5)

El individuo X es consanguíneo porque sus padres (P y S) son hermanos medios paternos. Por tanto, el ascendiente común es el padre de ambos L y éste, no es consanguíneo.

El coeficiente de consanguinidad de X (Fx) será: Aplicando la fórmula se tiene: Fx = (0,5)n +n' + 1 = (0,5)3 = 0,125 55

Cuando el ascendiente común no es consanguíneo, como es este caso, el coeficiente de consaguinidad puede ser calculado dividiendo por dos el grado de parentesco de los padres (RPS); luego: Fx = RPS/2 = 0,25/2 = 0,125 ó 12,5% .

Interpretación: El 12.5 de los "loci" que eran heterocigotos en L, se tornaron homocigotos en X. 3.2.6 Cálculo del coeficiente de consaguinidad cuando el ascendiente común es consanguíneo.

Sea el pedigri:

56

Utilizando el diagrama de flechas se tiene:

57

Según el análisis del pedigri se constata que N es el ascendiente común. N es cosanguíneo por que sus padres, D y F, son hermanos completos. También, S y L son medios hermanos paternos ya que N es el padre de ambos.

El primer paso para el calculo del coeficiente de cosanguinidad es determinar el grado de parentesco de los padres S y L (RSL) que es igual 0,25 o 25.

= 0,25

2

_

El segundo paso es determinar el coeficiente de consaguinidad del ascendiente común N (FN) y este será estimado al dividir por dos el grado de parentesco de sus padres, D y F , que son hermanos completos.

= (0,5)2 = 0,25 = (0,5)2 = 0,25

Luego RDF es

igual a 0,50 y FC = 0,5/2 = 0,25.

58

El tercer paso es determinar el grado de parentesco de los padres de X, S y L corregido para el coeficiente de consanguinidad de l individuo común N. Por lo tanto: RSL = 0,25 ( 1 + 0,25) = 0,3125 EL coeficiente de consaguinidad de X (FX ) será: FX = RSL/2 = 0,3125 / 2 = 0,15625 o 15,625.

En el caso de pedigris más complejos, se usa el métodos de covarianzas o el uso de programas de computación adecuados que tornan los cálculos más simples y precisos, siendo requisito indispensable ordenar los individuos del pedigri según el orden decreciente de edad, o sea primero los individuos más viejos de la población.

Las nuevas metodologías de evaluaciones genéticas como el BLUP permiten incluir la matriz de parentesco entre los animales y las relaciones genéticas entre estos pueden ser individualmente cuantificadas.

La mejora de la tasa de consanguinidad depende de: •

La habilidad del criador o cultivador para realizar la selección.

•

La frecuencia de los genes indeseables en la población.

•

Cualquier " linkage" exixtente entre genes buenos y malos de la estirpe.

•

El valor de la dominancia, epistasis y efectos ambientales que puedan engañar

al craidor o cultivador.

•

Las dimensiones de la población.

3.3 Exogamia o cruzamiento 59

Se denomina cruzamiento el sistema de apareamiento entre individuos que presentan entre sí un coeficiente de parentesco menor que el promedio de la población.

Bajo el punto de vista del mejoramiento genético animal, cruzamiento es el apareamiento de animales pertenecientes a razas diferentes; como es el caso de apareamientos de toros Holstein con vacas cebuinas, al producto se le denomina mestizo. En cambio, el apareamiento entre individuos pertenecientes a especies diferentes se denomina híbrido, como es el caso del caballo (Equus caballus) con una asna (Equus asinus), cuyo producto es una mula.

El efecto genético del cruzamiento como la hibridación es la heterosis o vigor híbrido.

3.3.1 Bases genéticas de la heterosis Las bases genéticas de la heterosis no están bien aclaradas.

Básicamente, existen tres teorías diferentes que pueden explicar la heterosis: la dominancia, la sobredominancia y la epistasis.

La dominancia hace referencia a que los individuos homocigotos dominantes (AA) como los individuos heterocigotos (Aa) presentan el mismo fenotipo.

La sobredominancia se caracteriza porque los individuos heterocigotos presentan un fenotipo diferente al de los homocigotos.

La epistasis hace referencia a la interacción entre genes no alélicos.

•

Composición genética

Son las fracciones de genes provenientes de las diferentes razas que integran su genotipo.

60

Cuando se forma el cigoto, éste recibe el 50 del patrimonio genético de cada uno de sus padres. De esta manera, para determinar la composición genética de individuos mestizos basta multiplicar los fenotipos de las razas parentales por Vi . Y sumar los resultados de esta operación.

Ejemplo: ¿Cuál sería la composición genética del apareamiento de toros Simmental con vacas de la raza Brahman? c í S x $ B Mi=1/2S + 1/2 B, donde: M 1 = mestizo S = Simmental B = Brahman Por tanto, el patrimonio genético de los mestizos M ^ estará constituido por la mitad de los genotipos de cada una de las razas parentales.

Si apareamos toros M 1 con vacas ( ZA H + % G), la descendencia producto de estos apareamientos tendrá la siguiente composición genética: 1

/2( Vi S + Vi B) + 1/2( 3/4 H + % G) % S +

% B + % H + % G, donde: S = simmental B = brahman H = holsteins G = guzerat •

Como estimar la heterosis

61

El grado de heterosis (h2) es evaluada por la superioridad de la media de la F1 en relación a la media de los padres a través de la siguiente expresión: = ( MF 1 - Mp) /Mp x100 ,donde: HF1 = grado de heterosis en la generación F1. MF1= media de la generación F1 Mp = media de los padres En la generación F2 la heterosis ( HF2) será: HF2 = 1/2 HF1 + 1/2 (MA + MB ), donde HF2 = heterosis en la generación F2.

Ejemplo: Después de ajustar todas las variables que afectan el peso al destete de los animales, se obtuvo una media de dicho peso de 230 kg, en la progenies de V2 Romo + 1/4 Cebú. Los padres de la primera y segunda raza presentaron medias de 180 y 210 kg, respectivamente. ¿Calcular el porcentaje de heterosis obtenida en la generación F1 de ese apareamiento?

= (230 - 195) / 195 x100 = 17,94 O sea que 195 -100 35

X

X = 35 /195 = 17,94 %

Esto significa que la diferencia entre la media de la F1 y la media de los padres que es 35 kg, es el 17,94 % de 195 kg.

• Bases genéticas de la heterosis Existen tres teorías que explican los efectos debidos a la heterosis que son: la dominancia, sobredominancia y la epistasis.

62

•

Teoría de la dominancia

El tipo de acción génica de dominancia se caracteriza porque el gene dominante no deja actuar al recesivo, es por tanto que los individuos homocigotos dominantes presentan el mismo fenotipo de los individuos heterocigotos.

Los datos de la tabla ilustran como la dominancia afecta la expresión de la heterosis.

Tabla 8. Ejemplo de cómo la dominancia puede provocar la expresión de la heterosis.

Generación

Genotipos

Fenotipos: Promedio de la ganancia diaria de peso en

Promedio de la ganancia diaria

libras

de peso en libras

P1

AAbb

1,80

1,80

F1

aaBB AaBb

1,80 2,20

2,20

1 AABB 2 AABb

2,20 2,20

1 AAbb

1,80

2 AaBB

2,20

4 AaBb

2,20

2 Aabb

1,80

1 aaBB

1,80

2 aaBb

1,80

1 aabb

1,60

F2

2,01

Fuente: Lasley (1970) Supuestos: 1- Que el ambiente no tiene influencia sobre la expresión de los genes.

63

2- Que los animales de los genotipos Aabb, Aabb, aaBB y aaBb aumentan 1,80 libras por día, los genotipos AABB y AaBb aumentan 2,20 libras por día, mientras que los genotipos aabb aumentan 1,60 libras por día.

En el ejemplo se nota que la media de la F1 es superior a la media de los padres los cuales son homocigotos para ambos pares de gene, pero que la media de la F2 hay un principio de regresión hacia la media de los padres.

Como la dominancia es causa de la heterosis, teóricamente para lograr un aumento en la producción seria necesario seleccionar los individuos homocigotos dominantes y cruzarlos entre sí, para obtener en este caso la máxima ganancia diaria de peso como lo muestra el ejemplo de la tabla.

Pero bajo el punto de vista práctico no es viable, ya que existe muy pocas probabilidades de encontrar animales homocigotos dominantes para 10 o más pares de genes como ocurre en la mayoría de los caracteres de importancia económicas, las cuales están regidas por muchos pares de genes.

•

Teoría de la sobredominancia

El fenómeno de la sobredominancia explica que el heterocigoto es superior fenotipícamente a los homocigotos bien sean dominantes o recesivos.

La tabla 9. muestra como la sobredominancia puede provocar la expresión de la heterosis.

Tabla 9. Ejemplo que muestra cómo la sobredominancia puede provocar el expresión de la heterosis.

Generación

Genotipos

Fenotipos:

Promedio de la

64

Promedio de la ganancia diaria

ganancia diaria de peso en

de peso en

libras

libras P1

A1A1B1B1

1,60

1,60

F1

A2A2B2B2 A1A2B1B2

1,60 2,20

2,20

1 A1A1B1B1 2 A1A1B1B2

1,60 1,90

1 A1A1B2B2

1,60

2 A1A2B1B1

1,90

4 A1A2B1B2

2,20

2 A1A2B2B2

1,90

1 A2A2B1B1

1,60

2 A2A2B1B2

1,90

1 A2A2B2B2

1,60

F2

1,90

Fuente: Lasley (1970) Supuestos: 1- Que el ambiente no influye en la expresión del carácter del índice de aumento de peso.

2- Que cada par de genes heterocigotos tiene igual efecto sobre el índice de aumento de peso.

3- Que los animales con ambos pares de genes homocigóticos aumentan De peso a razón de 1,60 libras diarias; los que tienen un par homocigótico y un par heterocigótico aumentan 1,90 libras diarias; y los que tienen ambos pares heterocigóticos aumentan 2,20 libras diarias.

65

Al analizar dicha tabla (12.5.) se puede concluir que los individuos de la F1 presentan mayor ganancia de peso, debido a que son heterocigotos mostrando el efecto de la sobredominancia.

Si los heterocigotos de la F1 se cruzan entre sí, para producir la F2,, siendo la media de dicha generación menor a la de la F1, ocurriendo una regresión a la media de los padres por la segregación y recombinación de los genes; también es importante destacar que de los individuos de la generación F2 , cuatro de ellos tendrían heterocigosis comunicada por la heterosis. Si seguimos cruzando indefinidamente estos individuos para originar las siguientes generaciones posiblemente ocurría una mayor ruptura de la heterocigosis y también una regresión de la media de la población de los progenitores originales.

•

Teoría de la epistasis

Se denomina epistasis a la interacción entre genes no alélicos, o sea que para que exista epistais debe existir mínimo dos pares de genes no alélicos interactuando.

Existen muchos tipos de acciones espistáticas entre los genes, pero sus efectos con relación a los caracteres cuantitativos son difíciles de medir debido al gran número de genes que influyen en los caracteres de importancia económica, lo mismo que la complejidad de ellas.

La tabla 10 ilustra de cómo la epistasis puede también ser causa de heterosis.

Tabla 10. Ejemplo que muestra como la epistasis puede provocar la expresión de la heterosis.

Generación

Genotipos

Fenotipos:

Promedio de la

Promedio de la

ganancia diaria

66

ganancia diaria de peso en

de peso en libras

libras P1

AABB

2,00

1,80

F1

aabb AaBb

1,60 2,00

2,00

1 AABB 2 AABb

2,00 2,00

1 Aabb

1,60

2 AaBB

2,00

4 AaBb

2,00

2 Aabb

1,60

1 aaBB

1,60

2 aaBb

1,60

1 aabb

1,60

F2

1,83

Fuente : Lasley ( 1970) Supuestos: 1- Que el ambiente no influye en la expresión del índice de aumento de peso.

2- Los individuos que en su genotipo combinan uno o más genes A y B aumentan de peso a razón de 2,00 libras diarias, mientras que todos los otros genotipos aumentan 1,60 libras diarias.

Según los datos de la tabla 9, los individuos que presentan dentro de su genotipo; los genes A y B en forma dominante, son los presentan mayores ganancias diarias en peso, en tanto que los otros con cualquier tipo de combinación de dichos genes tienen el mismo efecto fenotípico con relación a la ganancia de peso, razón por la cual existe epistasis debido a la interacción de los genes no alélicos.

67

De lo anterior se puede deducir que es muy difícil fijar el vigor híbrido a través de los tres tipos de acciones no aditivas de los genes; parece que lo más práctico es la formación de líneas o razas para después aparearlas entre si para obtener el máximo vigor híbrido.

•

Teoría de la acción aditiva de los genes

Esta clase de acción de los genes no tiene ningún efecto heterótico ya que la media de la F1 coincide con la media de los padres, lo mismo que la media de la F2, como lo ilustra la tabla 11.

Tabla 11. Ejemplo que muestra como la acción aditiva de los genes no es causa de la expresión de la heterosis.

Generación

Genotipos

Fenotipos:

Promedio de la

Promedio de la

ganancia diaria

ganancia diaria

de peso en

de peso en

libras

libras P1

AABB

2,40

2,00

F1

Aabb AaBb

1,60 2,00

2,00

1 AABB 2 AABb

2,40 2,20

1 Aabb

2,00

2 AaBB

2,20

4 AaBb

2,00

2 Aabb

1,80

1 aaBB

2,00

2 aaBb

1,80

1 aabb

1,60

F2

2,00

Fuente: Lasley (1970) 68

Supuestos: 1- Que el ambiente no influye en la expresión del índice de aumento de peso.

2- Que el genotipo residual aabb aumenta peso a razón de 1,60 libras por día, y que los genes agregados o contribuyentes A o B agregan cada uno 0,20 libras al índice diario de aumento de peso.

3.3.2 Reducción de la heterosis La reducción del valor fenotípico medio de la F2 con relación a la F1, depende de varios factores como: La selección, la endogamia, el número de individuos que constituyen la población y de los tipos de apareamientos.

La selección de individuos más heteróticos induce a que la reducción de la heterosis sea menor por generación.

El apareamiento de individuos consanguíneos acelera dicha reducción.

Si la población es grande y los apareamientos son al azar, se espera de F1 para F2 una reducción del vigor híbrido del orden del 50 y las generaciones siguientes (F3, F4 ,... F n) tienden a mantener valores fenotípicos medios próximos de la F2.

3.4 Problemas de aplicación 1. Estime las covarianzas entre los individuos que integran el siguiente árbol genealógico:

H

69

D J X K E L KB F M 2. Determine el coeficiente de consanguinidad de cada uno de los integrantes del árbol genealógico 3. Determine el coeficiente de parentesco entre A y X, B y X, A y B, y entre B y K. 4. Asumiendo que A y B son dos razas de animales de importancia zootécnica y que AB y BA son sus cruzas, calcule con los datos siguientes la heterosis del carácter X. 5. Del ejercicio anterior, estime la heterosis del carácter X con referencia al progenitor de mejor desempeño.

70

Segunda Unidad Didáctica Genética poblacional como herramienta fundamental en los programas de mejoramiento animal.

CAPITULO UNO VARIACION GENETICA EN EL ESTUDIO DE LAS POBLACIONES

www. tus-perros. com/medianos?p=5/5 Si todos los miembros de una especie poseen la misma dotación de genes, ¿cómo es que hay variación genética entre los individuos de la misma especie?. La respuesta a este interrogante es que los genes vienen o están compuestos por distintas formas llamadas alelos; los cuales se distribuyen independientemente en los gametos aportantes por cada individuo durante la meiosis y pueden generar diferentes formas fenotípicas.

Anthony J.F. Griffiths La evolución requiere variación genética. Si no hubiese habido polillas oscuras, la población no podría haber evolucionado de una mayoría clara a una mayoría oscura. A fin que la evolución continué deben existir mecanismos que incrementen o creen la variación genética y mecanismos que la disminuyan. La mutación es el cambio en un gen. Estos cambios son la fuente de la nueva variación genética y la selección natural opera sobre esta variación.

La variación genética tiene dos componentes: la diversidad alélica y la asociación no aleatoria de los alelos. Los alelos son las diferentes versiones de un mismo gen. Por ejemplo, los humanos pueden tener los alelos A, B u O que determinan un aspecto de sus tipos de sangre. La mayoría de los animales, incluyendo los humanos, son diploides - estos contienen dos alelos de cada gen en cada locus, uno heredado de su madre y el otro heredado de su padre. Un locus es localización de un gen en un cromosoma. Los humanos pueden ser AA, AB, AO, 71

BB, BO u OO en el locus para grupo de sangre. Si estos dos alelos que están en un locus son del mismo tipo (por ejemplo dos alelos A) el individuo se denominará homocigótico. Un individuo con dos alelos diferentes en un locus (por ejemplo, un individuo AB) se denominará heterocigótico. En cualquier locus puede haber diferentes alelos en una población, más alelos de los que puede poseer un simple organismo. Por ejemplo ningún humano puede poseer un alelo A, uno B y uno O. En las poblaciones naturales está presente una considerable variación. Un 45% de los loci (plural de locus) en plantas tienen más de un alelo en el acervo genético alelo: diferentes versiones de un gen (creado por mutación). Es probable que una planta dada sea heterocigótica para cerca del 15% de sus loci. Los niveles de variación genética en los animales tienen un rango desde aproximadamente un 15% de loci que tienen más de un alelo (polimórfico) en aves, a cerca de un 50 % de loci que son polimórficos en insectos. Los mamíferos y los reptiles son polimórficos para cerca de un 20% de sus loci - los anfibios y los peces son polimórficos en cerca de un 30%. En la mayoría de las poblaciones hay suficientes loci y suficientes alelos diferentes y por ende cada individuo tiene una combinación única de alelos -exceptuando los gemelos idénticos.

El desequilibrio de ligamiento es una medida de la asociación de dos alelos de dos genes diferentes. Si estos dos alelos se encuentran juntos en los organismos con mayor frecuencia de lo que se podría esperar, los alelos están en desequilibrio de ligamiento. Si hay dos loci en el organismo (A y B) y dos alelos en estos loci (A1, A2, B1 y B2) el desequilibrio de ligamiento (D) se calcula como D = f (A1A2) * f (A2B2) f (A1B2) * f (A2B1) (donde f(X) es la frecuencia de X en la población).

D varía entre - % y %; cuanto mayor es la desviación desde cero, mayor es el ligamiento. El signo es simplemente una consecuencia de cómo están numerados los alelos. El desequilibrio de ligamiento puede ser resultado de la proximidad física de los genes; o esta puede mantenerse por la selección natural si alguna de estas combinaciones de alelos trabaja mejor como equipo.

La selección natural mantiene el desequilibrio de ligamiento entre los alelos de color y patrón en Papillo memnon (figura 1). En ésta especie de polilla hay un gen que determina la morfología del ala. Un alelo de este locus hace que la polilla tenga una cola; el otro alelo codifica para una polilla sin cola. Hay otros genes que determinan si las alas son brillantes u oscuras. Hay por lo tanto cuatro tipos posibles de polillas: polillas brillantemente coloreadas con o sin cola y polillas oscuras con y sin cola. Todas las cuatro pueden producirse y reproducirse en cautiverio sin embargo, solo dos de estos tipos de polillas se encuentran en estado silvestre: Brillantes con cola y oscuras sin cola. La asociación no aleatoria es mantenida por la selección natural. Las polillas brillantes y con cola mimetizan

72

Figura 4. Polillas de la especie Papillo memnon (modificado de: www.sindioses.org/ cienciaorigenes/bioevo.html) el patrón de una especie no comestible. La forma oscura es críptica. Las otras dos combinaciones no son ni miméticas ni crípticas y son fácilmente devoradas por las aves.

Teniendo en cuenta que el apareamiento selectivo causa una distribución no aleatoria de los alelos en un locus. Si hay dos alelos (A y a) en un locus con una frecuencia p y q, la frecuencia de estos tres posibles genotipos (AA, Aa y aa) será p2, 2pq y q2 , respectivamente. Por ejemplo, si la frecuencia de A es 0.9 y la frecuencia de a es 0.1, las frecuencias de los individuos AA, Aa y aa son: 0.81, 0.18 y 0.01. Esta distribución se conoce como el equilibrio de Hardy- Weinberg (el cual explicaremos con más detalle más adelante).

El apareamiento no aleatorio da como resultado una desviación de esta distribución. En los humanos el apareamiento es más selectivo de acuerdo con la raza; es más probable que se apareen individuos de la misma raza que con alguna otra. En las poblaciones que se aparean de esta forma, se encuentran pocos heterocigóticos predecibles de un apareamiento aleatorio. Un decrecimiento de los heterocigóticos puede resultar de la elección de pareja, o simplemente de una subdivisión de la población. La mayoría de los organismos tienen una capacidad de dispersión limitada, por lo que deben escoger pareja en una población local.

1.1 Evolución dentro de un linaje A fin de permitir la evolución de la especie, debe haber mecanismos que permitan incrementar o disminuir la variación genética. Los mecanismos que participan en este complejo proceso diológico son: la mutación, la selección natural, la deriva genética, la recombinación y el flujo de genes. Para facilitar un poco el estudio y no caer en repeticiones, he agrupado estos mecanismos en dos grupos -los que incrementan la variación genética y los que la disminuyen.

1.2 Mecanismos que disminuyen la variación genética 1.2.1 Selección Natural

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Se define como la exitosa reproducción diferencial de clases genéticas variantes preexistentes en el acervo genético y se da básicamente porque algunos organismos dentro de una población dejan más descendencia que otros. Con el tiempo, la frecuencia de los más prolíficos se incrementará y la de los menos prolíficos disminuirá e incluso desaparecerá; este tipo de mecanismo, es el único sistema adaptativo de evolución.

La acción más común de la selección natural es la de remover las variantes ineptas que se han producido por mutación. (Selección natural: exitosa reproducción diferencial de genotipos); en otras palabras, la selección natural usualmente evita que nuevos alelos incrementen su frecuencia. Esto condujo a un famoso evolucionista, George Williams, a decir que "La evolución continúa a pesar de la selección natural."

Por otro lado, la selección natural puede mantener o agotar la variación genética según como actúe. Cuando la selección actúa para eliminar los alelos perjudiciales, o hace que un alelo alcance la fijación, está disminuyendo la variabilidad genética. Sin embargo, cuando los heterocigótos son más aptos que los homocigótos, la variación genética es mantenida por la selección natural. Este tipo de selección se denomina selección equilibrada. Un ejemplo de esta, es el mantenimiento de los alelos para células falciformes en las poblaciones humanas sujetas a la malaria (figura 2). La variación de un simple locus determina si un glóbulo rojo tiene la forma normal o si es falciforme. Si el individuo tiene dos alelos para células falciformes, entonces este desarrollará anemia; en este tipo de anemia, los eritrocitos presentan forma de hoz e impiden transportar niveles normales de oxígeno. Sin embargo, los heterocigótos tienen una copia del alelo de células falciformes, junto con uno normal gozan de alguna resistencia a la malaria la forma de hoz en las células dificulta que el Plasmodium (agente causante de la malaria) entre en ellas. Por esto, los individuos homocigótos para alelos normales sufren más malaria que los heterocigótos. Los individuos homocigótos para células falciformes son anémicos. Los heterocigótos tienen el mayor éxito de los tres tipos.

Los heterocigótos pasan tanto los alelos para células normales y falciformes a la siguiente generación. Entonces, ningún alelo puede ser eliminado del pool de genes. Los alelos para células falciformes se encuentran con mayor frecuencia en regiones de África donde la malaria es más persistente.

La selección equilibradora es rara en las poblaciones naturales y solo se han encontrado unos pocos casos aparte del ejemplo de las células falciformes. En un tiempo los genetistas de poblaciones pensaron que la selección equilibradora podría ser una explicación general de los niveles de variación genética encontrados en las poblaciones naturales.

Por otra parte, la selección natural favorece los rasgos o comportamientos que incrementan la adaptación inclusiva de un genotipo. Los organismos 74

Figura 5. La substitución de una base nitrogenada en la transcripción del DNA genera un cambio del aminoácido Acido glutámico a valina, generando un cambio en la estructura de los glóbulos rojos conocida como células falciformes.

(Modificado de http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/bioevo.html#variaci-n-gen-tica). estrechamente emparentados portan muchos de los mismos alelos. En las especies diploides, los hermanos portan en promedio como mínimo el 50% de sus alelos. El porcentaje es alto si los padres están emparentados. Así, la ayuda a los parientes cercanos para que se reproduzcan hace que los genes propios de un organismo obtengan una mejor representación en el acervo genético. El beneficio o ayuda a los parientes se incrementa dramáticamente en las especies con fecundación cruzada. En algunos casos los organismos pierden completamente su reproducción y únicamente ayudan a sus parientes a reproducirse. Las hormigas, y otros insectos eusociales tienen castas estériles que sólo sirven para asistir a la reina en sus esfuerzos reproductivos. Las trabajadoras estériles se están reproduciendo por medio de una sustituta.

La ocasión de la selección natural para operar no induce, por si misma, la aparición de la variación genética - la selección solo distingue entre las variaciones existentes por ende, la variación no es posible a lo largo de cada eje imaginable, así que no todas las posibles soluciones adaptativas están abiertas a las poblaciones. Para poner un ejemplo algo simple, una caparazón de acero para una tortuga sería una ventaja sobre los caparazones regulares ya que las tortugas que son atropelladas por autos quedan completamente destrozadas ya que éstas cuando se ven enfrentadas a un peligro se retraen dentro de sus caparazones -está no es una gran estrategia contra un automóvil de dos toneladas. Sin

75

embargo, no hay variación en el contenido de metal del caparazón, por lo cual no se podría facilitar la selección de un caparazón de acero.

La selección natural también puede no conducir a una población a tener el conjunto óptimo de características, dado que en una población podría existir ciertas combinaciones posibles de alelos que permitirían producir el conjunto óptimo de características (el óptimo global); pero hay otros conjuntos de alelos que podrían producir una población casi adaptada (óptimo local). La transición entre un óptimo local y un óptimo global podría verse obstruido porque la población tendría que pasar por estados menos adaptativos para hacer la transición. La selección natural solo trabaja para llevar a la población al punto óptimo más cercano. Esta idea es el paisaje adaptativo de Sewall Wright, cuyo modelo es umo de los que más ha influido en la forma como los biólogos evolutivos ven la evolución.

1.2.1.1 Errores comunes de la selección La selección no es una fuerza en el sentido que lo son la fuerza de la gravedad o la fuerza nuclear fuerte. Sin embargo, en aras de la brevedad, algunos biólogos se refieren de esta forma. Esto con frecuencia lleva a confusión cuando los biólogos hablan de "presiones" selectivas; esta expresión insinúa que el ambiente "empuja" a la población a un estado más adaptado. "este no es el caso", pues la selección solamente favorece los cambios genéticos benéficos cuando estos ocurren al azar -ésta no contribuye a su aparición. El potencial para actuar de la selección puede preceder con mucho a la aparición de la variabilidad genética seleccionable.

Cuando se habla de selección como una fuerza, parece como si esta tuviese una mente propia; esto frecuentemente ocurre cuando los biólogos se oponen cuando hablan respecto a la selección natural. Tal aspecto no tiene lugar en las discusiones científicas sobre evolución. La selección natural no es una entidad guiada o cognosciente; es simplemente un efecto.

Una falla relacionada con las discusiones sobre la selección es antropomorfizar a los seres vivos. A menudo parece imputárseles motivos conscientes a los organismos, incluso a los genes, cuando se discute sobre evolución. Esto sucede con mayor frecuencia cuando se discute sobre el comportamiento animal. Con frecuencia se dice que los animales adquieren un tipo de comportamiento porque la selección lo favorecerá. Esto se puede expresar de forma más precisa: "Los animales que, debido a su composición genética, tienen este comportamiento, tienden a ser favorecidos por la selección natural en relación con aquéllos que, debido a su composición genética, no lo poseen".

1.2.1.2 Selección sexual En muchas especies, los machos desarrollan características sexuales secundarias prominentes. Algunos ejemplos citados con frecuencia son la cola del pavo real, los colores y patrones en los machos de las aves en general, los "cantos" de las ranas y los destellos de las luciérnagas. Muchos de estos rasgos son un riesgo 76

desde el punto de vista de la supervivencia. Cualquier característica ostentosa, o comportamiento ruidoso, pondrá en alerta a los predadores además de las potenciales parejas. Entonces, ¿cómo pudo la selección natural favorecer estos caracteres?.

La selección natural puede dividirse en muchos componentes, y la supervivencia es sólo uno de ellos y el atractivo sexual es un componente muy importante de la selección, tanto que los biólogos utilizan el término selección sexual cuando hablan sobre este subconjunto de la selección natural. La selección sexual es la selección natural operando sobre los factores que contribuyen al éxito de apareamiento de un organismo. Pueden evolucionar caracteres que son un riesgo para la supervivencia cuando el atractivo sexual de una característica pesa más que el riesgo acarreado para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo, pero produce mucha descendencia, tiene mucho más éxito que uno que vive mucho y produce poca. Los genes del primer macho a la postre dominarán el acervo genético de su especie. En muchas especies, especialmente en las especies poliginias donde unos pocos machos monopolizan a todas las hembras, la selección sexual ha provocado un pronunciado dimorfismo sexual. En estas especies, los machos compiten contra otros machos por las parejas. La competición puede ser directa o mediada por la elección femenina. En las especies donde las hembras eligen, los machos compiten exhibiendo características fenotípicas llamativas y/o llevando a cabo elaborados comportamientos de cortejo. Posteriormente, las hembras se aparean con los machos que más les interesan, normalmente los que tienen la presentación más estrafalaria o llamativa. Hay muchas teorías que compiten por explicar por qué las hembras son atraídas por estas exhibiciones.

El modelo del buen gen establece que la exhibición indica algún componente de la aptitud del macho. Un defensor del modelo del buen gen diría que los colores brillantes de los machos de aves indican la ausencia de parásitos. Las hembras buscan alguna señal que esté correlacionada con algún otro componente de la viabilidad.

La selección del buen gen puede verse en los peces espinosos. En estos peces, los machos tienen una coloración roja en los costados. Milinski y Bakker demostraron que la intensidad del color estaba correlacionada con la cantidad de parásitos y con el atractivo sexual. Las hembras preferían a los machos más rojos, pues el color rojo indica que el macho tiene menos parásitos.

Otro modelo para explicar las características sexuales secundarias es el modelo de la selección sexual desbocada. R. A. Fisher propuso que las hembras pueden tener una preferencia innata por algún rasgo masculino antes que aparezca en la población. Las hembras se aparearían con los machos que muestran el rasgo. La descendencia de estas parejas porta los genes tanto del rasgo masculino como de la preferencia por el rasgo; como resultado, el proceso aumenta como una bola de 77

nieve colina abajo, hasta que la selección natural lo detiene. Suponga que las hembras de ave prefieren a los machos que tengan las plumas de la cola más largas que la media; los machos mutantes con plumas más largas que la media producirán más descendencia que los machos con plumas cortas y en la siguiente generación, la longitud promedio de la cola aumentará. A medida que transcurren muchas generaciones, la longitud de las plumas aumentará porque las hembras no prefieren una longitud específica de cola, sino una cola más larga que el promedio. Eventualmente, la longitud de la cola aumentará hasta el punto en el que el riesgo para la supervivencia iguale al atractivo sexual del rasgo, y se establecerá un equilibrio. Tenga en cuenta que el plumaje de los machos en muchas aves exóticas es a menudo muy llamativo y, de hecho, muchas especies tienen machos con plumas de la cola muy elongadas. En algunos casos, estas plumas se pierden tras la época de apareamiento.

Ninguno de los modelos anteriores es mutuamente exclusivo. Hay millones de especies con dimorfismo sexual en este planeta, y las formas de selección sexual probablemente varían de unas a otras.

1.2.1.3 Los resultados de la selección Otra manera de expresar el significado de la selección es decir que no todos los individuos de la población contribuyen igualmente a la próxima generación. En el modelo que se desarrollará a continuación, ésto será expresado por la tasa reproductiva relativa. Biológicamente, en el resultado de diferencias en viabilidad y fertilidad entre los individuos, incluyendo todos los factores que determinan la capacidad reproductiva (sobrevivencia, agresividad, precocidad, fecundidad, libido, longevidad, resistencia a enfermedades, etcétera).

Se asume un locus, con dos alelos (A y a) cuyas frecuencias son respectivamente p y q.

Genotipo

AA

Aa

aa

Frecuencia

P¿

2pq

qq

Tasa reproductiva relativa

1

1 - hs

1-s

La tasa reproductiva relativa, llamada también contribución gamética a la próxima generación, expresa lo que cada genotipo pasará a la siguiente generación, relativo al genotipo superior o más favorable (en este caso AA) al cual se le asigna el valor de 1.

Los parámetros que determinan la tasa reproductiva de los genotipos son s y h. El coeficiente de selección (s) contra un gameto indeseable, es la reducción en la 78

contribución gamética de ese genotipo a la próxima generación. El valor de s varía de 0 a 1. Cuando s = 0 no hay selección y es fácil de ver que todos los individuos tienen tasas reproductivas iguales a 1. Si s = 1, se trata de un gene letal, o sea selección total contra el homocigoto aa (la selección sobre el heterocigoto Aa la determina h, como se verá enseguida). Valores intermedios de s expresan la presión de selección que se ejerce contra el gene indeseable (a) y que aumenta a medida que s se desplaza de 0 a 1.

La forma en la cual la selección actúa sobre el heterocigoto es también llamada grado de dominancia (h) con respecto a la tasa reproductiva relativa. Cuando h = 0 hay dominancia completa del gene A y tanto AA como Aa tienen tasas reproductivas iguales a 1. Si h = Y2 tenemos un caso sin dominancia y el heterocigoto tiene tasa reproductiva intermedia entre los dos homocigotos. Se dice también que el efecto del gene A es aditivo con respecto a la tasa reproductiva. El heterocigoto queda siempre a mitad de camino entre los dos homocigotos, sea cual fuere el valor de s. En la selección a favor de los heterocigotos, se consideran dos coeficientes de selección, s1 y s2 contra AA y aa, respectivamente.

La siguiente tabla resume los casos considerados: Tabla 12. Tipos de selección y acción génica Genotipos

Tipos de selección y de acción génica

Aa

Aa

aa

1. Dominancia completa del gen A ( h = 0 )

1

1

1-s

2. Sin dominancia (h = Y2)

1

1 - 1/2s

1-s

3. Dominancia incompleta del gene A (0 < h < Vi)

1

1 - hs

1 - hs

4. Dominancia incompleta del gene a (1/2 < h < 1)

1

1 - hs

1-s

5. Dominancia completa del gene a (h = 1)

1

1-s

1-s

1-s

1

1-s

Selección a favor de A

Selección a favor del heterocigoto 6. Sobre dominancia Fuente: Cardelino y Rovira, 1990, p. 21.

79

A continuación se estudiarán estos 6 casos identificados por los números de la tabla anterior, para evitar confusiones y por simplicidad. El valor más importante a ser calculado es Aq (delta q) que es el cambio en la frecuencia del gene a en una generación de selección. Como generalmente la magnitud Aq depende de la frecuencia génica en la generación inicial, hay que ser muy cuidadoso en indicar a qué generación inicial o a qué frecuencia inicial se refiere el incremento. En términos generales, Aq = qi + 1 - qi. Este valor es una medida de la eficiencia de la selección.

• Caso 1. Selección a favor de un gene completamente dominante Podemos referirnos a este caso también como selección contra un gene completamente recesivo y corresponde al valor de h = 0.

Genotipo

AA

Aa

aa

Total

Frecuencia

p2

2pq

q2

1

Tas reproductiva

1

1

1-s

2pq

q2(1 - s)

Contribución a la próxima generación

1 - sq2

Lo primero a indicar es que las frecuencias génicas de la generación inicial no llevarán ningún subíndice, a diferencia de las frecuencias en la generación siguiente, que llevará el subíndice 1. Así Aq = q1 - q, de donde vemos que el primer paso es el cálculo de q1, la frecuencia génica de a luego de practicar la selección. Para ello calculamos la contribución gamética relativa a la próxima generación (frecuencia por tasa reproductiva) y el único genotipo que modifica su contribución es aa.

La nueva frecuencia de a, aplicando la fórmula correspondiente se calcula sumando la frecuencia de los homocigotos aa más la de la mitad de los heterocigotos, pero ahora el total no es más 1, sino 1 - sq2, lo cual va en el denominador. Así: q1 = q2 (1 - s) + pq = q - sq2 1 - sq2 1 - sq2 El cambio de la frecuencia génica de a será: Aq = q1 - q = q -sq2 - q = sq2 (1- q) 1 - sq2 1 - sq2

80

Nótese que el resultado es negativo, lo cual es lógico ya que se está seleccionando contra el gene a, cuya frecuencia es q y luego de practicada la selección tiene que haber disminuido. Queda a cargo del lector verificar el álgebra que lleva la fórmula y derivar en forma análoga Ap = - Aq, o sea, lo que disminuye un gene, aumenta el otro.

Véase un ejemplo numérico, donde q = 0.4 y s = 0.2: Genotipo

Frecuencia Tasa reproductiva Contribución

AA

Aa

aa

Total

0.36

0.48

0.16

1

1

1 - 0(0.2) = 1

1 - 0.2 =0.8

0.36

0.48

0.128

0.968

ql = 0.24 + 0.128 = 0.380 0.36 + 0,48 + 0,128 Ap = 0.38 - 0.40 = -0.380 Aplicando directamente: Ap = 0.2(0.4)2 (1 - 0,4) = -0,02 1 - 0.3 (0.4)2 Se debe observar que el valor exacto de Aq es -0,0198. Cuando se consideran varias generaciones y sobre todo si los valores de q y s son pequeños, conviene trabajar con 4 a 6 cifras decimales, ya que en esas circunstancias los cambios son muy pequeños. Lo que aumenta el gene dominante A se calcula directamente: p1 = (0.36 + 0.24) / 0.968 = 0.62 y Ap = 0.62 - 0.60= 0,02 La eficiencia de la selección a favor de un gene completamente dominante (selección contra un recesivo) dada por Aq en la fórmula, depende de la intensidad de selección contra el recesivo (s) y de la frecuencia génica inicial (q). En una figura se puede mostrar gráficamente la relación entre q y Aq. En las ordenadas se colocan los valores de -Aq (reducción en la frecuencia del gene recesivo) y en las abscisas los de q. Se tomó un valor de s = 0.2, lo cual puede representar un valor real. La gráfica muestra que la máxima eficiencia se logra con frecuencias génicas iniciales de aproximadamente

81

0.70 y que entre q = 0.90 y q = 0.30 hay una eficiencia razonable. Lo más interesante y que sucede en la práctica es cuando q es muy pequeño: La eficiencia de la selección se vuelve también muy pequeña. Ya cuando q = 0,20, - Aq es menor que 0,007 y decae rápidamente a medida que q tiene a cero.

Cuando q = 0,05, -Aq es menor que 0,0005.

Es muy difícil reducir las frecuencias de un gene recesivo, a través de la selección, cuando éste tiene bajas frecuencias. Esto es claramente explicable por el hecho de que cuanto más raro es el recesivo, mayor proporción de los genes indeseables son encubiertos por los heterocigotos, los cuales no sufren presión de selección por haber dominancia completa.

Refiriéndonos nuevamente a las conocidas proporciones de Hardy-Weinberg, en que se encuentran las progenies de cada generación vemos que si un gene tiene q = 0,05, la frecuencia de heterocigotos es 2(0.95)(0.05) = 0.095 y la de homocigotos recesivos es (0.05)2 = 0,0025. Si q = 0,01, estas frecuencias son 0.0198 y 0.0001, respectivamente, lo que muestra claramente que una mayor proporción de los genes indeseables están en los heterocigotos (95% en el primer caso y 99% en el segundo) a medida que el gene recesivo se toma raro, y fuera del alcance de la selección. Este hecho tiene suma importancia ya que significa que debemos aceptar cierta carga de genes recesivos indeseables en la población. Veremos más adelante en los homocigotos recesivos y que se produzca la conocida depresión de la productividad por la consanguinidad, así como la aparición de una mayor número de defectos.

Se estima, por ejemplo, en estudiosa con poblaciones humanas, que cada individuo tiene en sus cromosomas, en promedio, de 7 a 8 recesivos indeseables, algunos letales o altamente deletéreos, que se encuentran en forma de heterocigoto. A esto se le ha llamado carga genética ("genetic load") la que tiene mayor chance de expresarse en casos de consanguinidad. Considerando que estos genes recesivos indeseables están en bajas frecuencias, hay pocas esperanzas de lograr por selección, poblaciones enteramente libres de defectos genéticos.

• Recesivos letales Es un caso especial donde s = 1 y el concepto se aplica tanto a un letal propiamente dicho como a los casos en que el criador selecciona totalmente contra el gene, eliminando todos los individuos homocigotos recesivos de la población.

Supóngase que un rodeo Aberdeen Angus, donde nacen terneros colorados, nos interesa saber cuántas generaciones nos llevará reducir la incidencia del gene recesivo colorado mediante la eliminación sistemática de los individuos cc que nazca. Esquemáticamente:

82

Genotipo

CC

Ge

Ge

Frecuencia

p2

2pq

q2

Tasa reproductiva

1

1

0

Generalizando, podemos expresar las frecuencias del letal en la generación t, como una función de la frecuencia inicial q: qt = q1+ tq De donde T =1 qt

-1 q

Este resultado permite calcular cuántas generaciones llevará para reducir la frecuencia del gene letal de q a qt.

Continuando con el ejemplo, en un rodeo Aberdeen Angus la frecuencia de c es 0.10. ¿Cuántas generaciones se necesitarán para reducir esta frecuencia a la mitad? Aplicando la fórmula anterior, t = (1/0.05) - (1/0.10) = 10 generaciones. Teniendo en cuenta que el intervalo entre partos para vacunos es de promedio de 4.5 años, el tiempo necesario 45 años.

Si se quiere saber cuánto llevaría reducir aún a la mitad, o sea de q = 0,05 a q = 0,025, calculamos ahora t = (1/0.025) = 20 generaciones, 90 años. En la siguiente tabla se expresa la dificultad en eliminar un gene recesivo.

Frecuencia génica inicial

Generaciones requeridas para reducir q a la mitad

0.1

10

0.01

100

0.001

1000

0.0001

10000

Fuente: Cardelino y Rovira, 1990, p. 24.

En este siglo y en el pasado, la historia muestra que se han propuesto medidas "eugénicas", o sea, la eliminación o esterilización de humanos que

83

tienen recesivos indeseables, en forma de homocigoto, con fines de mejora genética de la población. En la práctica, es como si se tratase de genes letales. Supongamos un defecto (por ejemplo, albinismo en una población tropical) que se manifiesta en 1 de cada 10.000 nacimientos. Esto significa que q2 = 1/10.000 y que q = 0,01. ¿Cuánto llevaría reducir la incidencia de nacimientos anormales a la mitad? El objetivo es entonces q2 = 1/20.000 y sacando la raíz cuadrada, q t = 0,007. Calculando las generaciones necesarias para realizarlo. T = (1/0,007) - (1/0,01) = 42,86, o sea prácticamente 43 generaciones, ¡lo que multiplicado por 25 años en humanos, representa 1.071 años!. Existen pocas perspectivas de éxito para este tipo de medidas.

En el caso de poblaciones animales, el proceso de eliminación de recesivos se puede acelerar enormemente si se logran identificar los heterocigotos por una prueba de homocigosis.

• Caso 2. Selección a favor de un gene sin dominancia Como fuera indicado en la tabla descriptiva de los casos de acción génica considerados, corresponde al valor h = 1/2. Para derivar la expresión de eficiencia de selección Aq, trabajamos con la siguiente tabla.

Genotipo

AA

Aa

aa

Total

Frecuencia

p2

2pq

q2

1

Tasa reproductiva

1

1 - 1/2s

1-s

p2

1 pq(1-1/2s)

q2 (1 - s)

Contribución a próxima generación

la

1-pqs-qs2

La nueva frecuencia de a, utilizando la fórmula se calcula:

q1 = pq (1 - s) + q2 (1 - s) 1 - pqs - qs y el incremento en la frecuencia génica en una generación :

Aq = q1 - q= -1/2 spq 1 -.sq Debemos anotar aquí también que el resultado es negativo, lo cual es de esperar si la selección es contra el gene a.

84

Trabajando con el mismo ejemplo numérico que para el caso 1, donde q = 0,4 y s = 0,2, se tiene una tabla como la siguiente: Genotipo

Frecuencia

AA

Aa

aa

Total

0.36

0.48

0.16

1

1

1 - 0.5(0.2) = 0.9

1 - 0.2 = 0.8

0.36

0.432

0.128

Tasa reproductiva Contribución

0.920

q1 = 0.128 + 0.216 = 0.374 0.920 Aq = 0.374 - 0.4 = -0.026 Aplicando directamente: Aq = -0.5 (0.2) (0.6) (0.4) = -0.026 1 - (0.2) (0.4) A diferencia del caso anterior, la gráfica es casi simétrica, con un máximo cerca de q = 0.55 y una eficiencia relativa alta entre q igual a 0.90 y 0.10. Con otros valores de s (aquí fue utilizado s = 0.2) la curva tiene diferentes valores pero conserva en general su forma.

• Casos 3 y 4. Dominancia incompleta de uno de los alelos.

Corresponde al caso más general y el cambio en frecuencia génica es: Aq = q1 - q = spq[q + h (p - q)] 1 - 2 hspq - sq 2 a derivación de la expresión es un asunto de simple álgebra. Lo interesante es constatar que esta fórmula general se transforma en los casos particulares h = 0 y h = 1/2 por la simple sustitución de h por esos valores. Se concluye que la dominancia del gene deseable ayuda al principio, cuando hay abundancia de los genes indeseables, pero se convierte en un escollo cuando estos últimos se vuelven escasos.

• Caso 5. Selección a favor de un gene completamente recesivo El cambio en frecuencia génica es: Aq = q1 - q = - sp2q 2

85

Está fórmula nos da una gráfica muy parecida a la del Caso 1 pero completamente invertida: La eficiencia de la selección cuando el gene indeseable (dominante) tiene frecuencias muy altas es bajísima, luego sube lentamente para alcanzar un máximo en aproximadamente q = 0.35, decreciendo después a cero. La fórmula se puede derivar de la fórmula anterior mediante sustitución h =1.

El criador puede preguntarse porque no retener solamente los animales de genotipos AA y descartar el resto; esto implica que s = 1 y daría una eficiencia total a la selección. Sustituyendo el valor de s por 1 en la fórmula, se obtiene Aq = q, que significa que q1 = 0. Se ha eliminado totalmente el gene a de la población. Si una selección tan drástica, equivalente a un letal dominante, puede o no ser realizada en la práctica, depende del tamaño de la población y de la frecuencia del alelo deseable. Por ejemplo, si un criador desea solamente animales astados, es suficiente que retenga únicamente éstos, pero si el gene A (AA = astado, en este caso) es poco frecuente, tendrá que eliminar la mayor parte de la población, lo cual no le resultaría económico.

• Resultados de la selección Los tipos de selección que ya vimos (Casos 1 a 5) tienen como resultado que el alelo indeseable tiende a desaparecer. Podemos afirmar en estos casos q —> 0. Cuando esto sucede se dice que el gene a, cuya frecuencia ahora es 1, está fijado en esa población. No hay más variabilidad genética para ese locus.

Luego veremos que si la acción de la mutación produce constantemente nuevos alelos a, entonces llegaremos a algún punto de equilibrio en que los nuevos genes equivalen a los que elimina la selección. Pero por la acción de la selección solamente y considerando poblaciones de tamaño muy grande, de modo que el muestreo no cause variaciones importantes en las frecuencias génicas, la tendencia es este tipo de selección es que el alelo desfavorable desaparezca y que el favorable quede fijo. No hay ningún punto de equilibrio en que se mantengan frecuencias génicas intermedias. Lo mismo no sucede cuando se selecciona a favor de los heterocigotos, lo cual veremos a continuación. Allí es posible que la selección lleve a frecuencias génicas intermedias estables.

• Caso 6. Selección a favor de los heterocigotos Es un hecho común que los individuos heterocigotos sean preferidos en las selección. Existe sobre dominancia cuando el valor selectivo de los heterocigotos es mayor que el de ambos homocigotos y se consideran entonces dos coeficientes de selección, s1 contra el homocigoto AA y s1 contra el homocigoto AA y s2 contra el homocigoto aa.

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Genotipo

Frecuencia Tasa reproductiva Contribución a la próxima generación

AA

Aa

aa

Total

P

2pq

q2

1

1 - s1

1

1 - s2

p2 (1-s1)

1

q2 C - s2)

1-pVq¿s2

La frecuencia génica en la siguiente generación será: q1 = q2(1 - s22) + pq 1 — p 2s1 — q2 s2

y el cambio en frecuencia génica: Aq = q1 - q = - sq(s1p - s2q) 1 - s1 p2 - s2q2 Ahora se da un ejemplo numérico, donde el gene A tiene frecuencia inicial P = 0.60, el homocigoto AA produce 90% de progenie con respecto al heterocigoto y el homocigoto aa 80% (s1 = 0.10 y s2 = 0.20).

Genotipo

AA

Aa

aa

Total

Frecuencia

0.36

0.48

0.16

1

Tasa reproductiva

0.8

1

0.9

0.288

0.480

0.144

Contribución

0.912

Si se calcula directamente la frecuencia del gene a en la siguiente generación:

q1 = 0.240 + 0.144 = 0.42 0.912 y el cambio en la frecuencia génica q Aq = 0.42 - 0.40 = 0.02 Aplicando la nueva formula

Aq = 0.6 (0.4) (0.2) (0.6) - (0.1) (0.4) = 0.02 1 - (0.2) (0.36) - (0.1) (0.16) 87

obteniéndose el mismo resultado.

El interés de una fórmula analítica para predecir Aq es que podemos calcular, entre otras cosas, si eventualmente se puede llegar a una situación de equilibrio. Esta por definición es cuando Aq = 0, o sea, cuando a pesar de la selección no se cambia la frecuencia génica. Considerando la última fórmula vemos qué sucede cuando la expresión (s1p - s2q) = 0. Ésto equivale a s1p = s2q y despejando q es indicando q como el valor de la frecuencia génica en el punto de equilibrio, tenemos que: q = s1 s1 + s2 En una situación de sobre dominancia, el valor de equilibrio está dado por esta relación entre los coeficientes de selección contra los homocigotos. Si en cualquier momento q es mayor que q entonces la selección causará un Aq negativo. Si q es menor que el valor de equilibrio, la selección tenderá a aumentar su valor y Aq será positivo. Descontamos los valores 0 y 1, para lo cual lo anterior no se cumple (hay uno de los alelos fijados). Este equilibrio es estable, porque la tendencia es que las frecuencias vayan a ese punto. Se ilustra con la gráfica de otra figura, donde s1 = 0.1 y s2 = 0.21. En este caso el punto de equilibrio es q = 0.1/ (0.1 + 0.2) = 1/3, y en la gráfica para ese punto, Aq es cero. Si al comenzar la selección, la frecuencia de a es menor a 1/3, Aq es positivo y como respuesta a la selección q se desplaza hacia la izquierda (aumenta), hasta llegar a 1/3 y allí se estabiliza. Si al comienzo de la selección la frecuencia de a es mayor a 1/3, Aq es negativo y q tiende a disminuir hasta el punto de equilibrio. Si por alguna razón (chance, la población es diezmada por enfermedad, predadores, etc) se sale del punto de equilibrio, la selección tiende a llevar q a 1/3 nuevamente, por lo que habla de un equilibrio estable. Cardelino y Rovira, 1990 Es de notar que el valor de q en el equilibrio, según la fórmula, depende exclusivamente de s1 y s2 y no de las frecuencias génicas. Otro punto importante es que q no depende del grado de superioridad del heterocigoto, sino de la desventaja relativa de un homocigoto, en comparación con el otro.

Así, por ejemplo, el mismo punto de equilibrio se obtiene con s1 = 0.1 y s2 = 0.2 y con la combinación s1 = 0.2 y s2 = 04. Si ambos homocigotos son igualmente desfavorecidos, lo que sucede si s1 = s2, entonces q = 1/>, independientemente de los valores que tomen los coeficientes de selección.

La sobre dominancia es una de las causas de la heterosis o vigor híbrido, este último definido como la superioridad del heterocigoto sobre el promedio de los dos homocigotos. Es un hecho que se ha comprobado en poblaciones naturales, como un tipo de deformación de los glóbulos rojos (llamada anemia falciforme) en africanos, en que los heterocigotos son más 88

resistentes a la malaria. La sobre dominancia es una de las explicaciones de porqué se encuentran muchas veces frecuencias génicas intermedias en las poblaciones naturales, los llamados polimorfismos.

1.2.1.5 Comentario sobre los factores que afectan el cambio de frecuencia génica debido a la selección En primer término tenemos la propia frecuencia génica. El cambio en la frecuencia, Aq, será mayor en frecuencias intermedias, cuando mayor sea la varianza genética, la cual veremos más adelante que está relacionada con el producto q(1 - q).

En segundo término, del tipo de acción intermedia. Si el gene favorecido es dominante o recesivo o hay un tipo de acción génica intermedia. Si el gene favorecido es dominante, la eficiencia de la selección será mayor a bajas frecuencias del gene favorecido y será menor a altas frecuencias de dicho gene. Es decir, que la dominancia ayuda en una primera instancia a elevar la frecuencia de un gene dominante, pero más tarde se transforma en un inconveniente. Si el gene favorecido es el recesivo, se da la situación inversa. Cuando no hay dominancia el mayor progreso se logra con frecuencias intermedias. En todos estos casos mencionados la selección logrará, de forma eventual, la eliminación del alelo indeseable. Si hay sobre dominancia, podemos tener una detención del progreso en el cambio de las frecuencias génicas aún en frecuencias intermedias. Finalmente, el cambio de la frecuencia génica depende de la intensidad con que seleccione, la cual está dada por el valor del coeficiente de selección (s o s1 y s2). En otros capítulos se verá que la intensidad con que se selecciona, llamada también presión de selección, es una de las principales herramientas que el criador tiene a disposición para aumentar el progreso genético. El valor de s es directamente proporcional al diferencial de selección, el que se define como la diferencia entre el grupo seleccionado (progenitores de la siguiente generación) y el promedio de la población, medio en unidades del carácter cuantitativo por el cual se está seleccionado.

1.2.2 Deriva genética Las frecuencias alélicas pueden cambiar debido a sucesos o eventos completamente al azar. Esto se denomina deriva genética y se considera como un error de muestreo binomial del acervo genético; esto significa que los alelos que forman el acervo genético de la siguiente generación son solo una muestra de los alelos de la generación actual. Cuando se hace un muestreo de una población, la frecuencia de los alelos difiere ligeramente por eventos tan sólo al azar.

Los alelos pueden incrementar o disminuir su frecuencia debido a la deriva genética. El cambio medio esperado en la frecuencia de un alelo es cero, ya que aumentar o disminuir en frecuencia es igualmente probable. Un pequeño porcentaje de alelos puede cambiar en frecuencia continuamente en una dirección 89

durante varias generaciones, de la misma manera que, a veces, al lanzar una moneda varias veces, aparecen diferentes secuencias de caras y sellos. Algunos alelos mutantes nuevos pueden llegar a la fijación mediante esta forma.

En las poblaciones pequeñas, la varianza en la tasa de cambio de las frecuencias alélicas es mayor que en las poblaciones grandes. Sin embargo, el ritmo total de la deriva genética es independiente del tamaño de la población. Si el ritmo de mutación es constante, las poblaciones grandes y pequeñas pierden alelos debido a la deriva a la misma velocidad; esto se debe a que las poblaciones grandes tienen más alelos en el acervo genético, pero los pierden más lentamente. Las poblaciones pequeñas tienen menos alelos, pero éstos pasan rápidamente de largo. Se asume que la mutación está añadiendo constantemente nuevos alelos al acervo genético, y que la selección no está operando en ninguno de estos alelos.

Las caídas bruscas en el tamaño de una población pueden cambiar significativamente las frecuencias alélicas. Cuando una población se hace pequeña, los alelos de la muestra superviviente pueden no ser representativos del acervo genético anterior a la caída de tamaño. Este cambio en el acervo genético se denomina efecto fundador, porque las poblaciones pequeñas de organismos que invaden un territorio nuevo (fundadores) están sujetas a éste. Muchos biólogos creen que los cambios genéticos ocasionados por los efectos fundadores pueden contribuir a que las poblaciones aisladas desarrollen un aislamiento reproductivo con respecto a sus poblaciones padres. En poblaciones suficientemente pequeñas, la deriva genética puede contrarrestar la selección.

Tanto la selección natural como la deriva genética disminuyen la variabilidad genética. Si estos fueran los únicos mecanismos de la evolución, las poblaciones acabarían haciéndose homogéneas y sería imposible que la evolución siguiera su curso norma. No obstante, hay mecanismos que reemplazan la variabilidad eliminada por la selección y la deriva estos son: • Mutación La maquinaria celular que copia el ADN algunas veces comete errores, estos errores alteran la secuencia de un gen y reciben el nombre de mutación; para lo cual existen diferentes tipos. Entre ellas están las mutaciones puntuales en la cual una "base nitrogenada" del código genético es cambiada o sustituida por otra causando un error en el marco de lectura (Figura 6). Para este curso no vamos a profundizar o entrar en detalle en los diferentes tipos de mutaciones; ya que eso hace parte de cursos anteriores.

Se piensa que la mayoría de las mutaciones son neutrales respecto a la aptitud (Kimura define neutral como |s| < 1/2Ne, donde s es el coeficiente de selección y Ne es el tamaño efectivo de la población) Solo una pequeña porción del genoma de los eucariotas contiene segmentos codificadores. Aunque algunas regiones no 90

codificadoras de ADN están involucradas en la regulación de los genes o en otras funciones celulares, es probable que la mayoría de los cambios en las bases pudieran no tener consecuencias o efectos mayores.

La mayor parte de las mutaciones que tienen algún efecto fenotípico son deletéreas. Las mutaciones que resultan en substituciones de aminoácidos pueden cambiar la forma de la proteína, cambiando o eliminando potencialmente su función; esto puede conducir a un inadecuado funcionamiento de las rutas bioquímicas o a la interferencia con los procesos de desarrollo. Los organismos están lo suficientemente integrados que la mayoría de los cambios aleatorios no producirán beneficios en el éxito reproductivo. Solamente una pequeña proporción de las mutaciones son benéficas. La tasa de mutaciones benéficas, neutrales o deletéreas es desconocida y probablemente varia con respecto al locus en

cuestión y al ambiente.

Figura 6. El cambio de una base nitrogenada en la cadena de ADN, genera un cambio en el marco de lectura, conocido como mutación puntual. (Modificado de http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/bioevo.html#variaci-n-gen-tica).

Las mutaciones limitan la tasa de evolución; la cual puede ser expresada en términos de sustitución de nucleótidos en un linaje por generación. La substitución es el reemplazo de un alelo por otro en la población. Este es un proceso en dos pasos: Primero la mutación ocurre en un individuo, creando un nuevo alelo, después, la frecuencia de este alelo se incrementa hasta fijarse en la población.

La tasa de evolución se expresa como k = 2Nvu (en diploides) donde k es el número de substituciones de nucleótidos, N es el tamaño efectivo de población, v es la tasa de mutación y u es la proporción de mutantes que eventualmente se fijan en la población.

91

La mutación no tiene por qué ser limitante en periodos cortos de tiempo y la tasa de evolución expresada arriba está dada como una ecuación de estado estacionario; por lo tanto, se asume que el sistema está en equilibrio. Dados los plazos de tiempo para que un simple mutante quede fijado, no está claro si las poblaciones están en equilibrio alguna vez. Un cambio en el ambiente puede causar que alelos previamente neutrales tomen valores selectivos; en pocas palabras la evolución puede correr sobre una variación "almacenada" y entonces es independiente de la tasa de mutación. Otros mecanismos también pueden contribuir variación seleccionable. La recombinación crea nuevas combinaciones de alelos (o nuevos alelos) al unir secuencias con historias microevolutivas dentro de una población: El flujo de genes también puede proveer con variantes al acervo genético; de hecho, la última fuente de estas variantes es la mutación.

• El destino de los alelos mutantes La mutación normalmente crea nuevos alelos y cada nuevo alelo entra en el acervo genético como una simple copia entre muchas. La mayoría se pierden del acervo genético si el organismo que la porta falla al reproducirse, o si se reproduce pero no pasa ese alelo en particular. La suerte del mutante está compartida con el fondo genético en el que aparece. Un nuevo alelo estará inicialmente unido a otro loci en su fondo genético, aún a un loci de otro cromosoma. Si el alelo incrementa su frecuencia en la población, inicialmente estará pareado con otros alelos en aquel locus - el nuevo alelo será portado inicialmente por individuos heterocigótos para tal locus. El cambio de este alelo siendo apareado con otro de los mismos es bajo hasta que este alcance frecuencias intermedias. Si el alelo es recesivo, este efecto podría no verse en un individuo hasta que se forme un organismo homocigóto. La eventual suerte de un alelo depende si este es neutral, deletéreo o benéfico.

• Alelos neutrales La mayoría de los alelos neutrales se pierden poco después de que aparecen, el tiempo medio (en generaciones) hasta la pérdida de un alelo neutral es 2(Ne/N) ln(2N) donde N es el tamaño efectivo de población (el número de individuos que contribuyen al acervo genético de la siguiente generación) y N es el tamaño total de la población. Únicamente una pequeña proporción de alelos se fijan. La fijación es el proceso de incremento de la frecuencia de un alelo hasta llegar a uno o cerca a este valor. La probabilidad que un alelo neutral se fije en la población es igual a la de sus frecuencias. Para un nuevo mutante en una población diploide, su frecuencia es 1/2N. La tasa de mutación determina el nivel de heterocigosidad en un locus, de acuerdo con la teoría neutral, la heterocigosidad es simplemente la proporción de la población que es heterocigóta. La heterocigosidad de equilibrio está dada por H = 4Nv/[4Nv+1] (para poblaciones diploides). H puede variar desde un número muy pequeño hasta casi uno. En las poblaciones pequeñas, H es pequeño (porque la

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ecuación es aproximadamente un número muy pequeño dividido por uno). En poblaciones grandes (biológicamente poco realistas) la heterocigosidad se aproxima a uno (porque la ecuación es aproximadamente un número grande dividido por si mismo). Es difícil comprobar este modelo directamente porque solo se pueden hacer estimativos de N y v para la mayor parte de las poblaciones naturales. Pero se cree que la heterocigosidad es demasiado baja para ser descrita estrictamente por un modelo neutral. Las soluciones ofrecidas por los neutralistas incluyen la hipótesis de que las poblaciones naturales pueden no estar en equilibrio.

• Alelos deletereos Los alelos deletéreos son seleccionados en contra pero permanecen con una baja frecuencia en el acervo genético. En los diploides, un mutante recesivo deletéreo puede incrementar en frecuencia debido a la deriva genética. La selección no puede ver el alelo cuando este está enmascarado por un alelo dominante. Por esta razón permanecen muchos alelos que producen enfermedades. Los individuos que los portan no sufren efectos negativos por parte del alelo, a menos que el alelo de un individuo se encuentre con el de otro portador, este seguirá pasando a las siguientes generaciones. Los alelos deletéreos también permanecen en la población en una frecuencia baja debido al balance entre la mutación recurrente y la selección. Esto se denomina lastre mutacional.

• Alelos beneficiosos La mayoría de los mutantes nuevos se pierden, incluso los beneficiosos. Wright calculó que la probabilidad de fijación de un alelo beneficioso es 2s (se supone una población muy grande, un beneficio adaptativo pequeño, y que los heterocigótos tienen una aptitud intermedia. Un beneficio de 2s produce un ritmo total de evolución: k = 4Nvs, donde v es la tasa de mutación a alelos beneficiosos).

Un alelo que confiera un uno por ciento de aumento en la aptitud sólo tiene un dos por ciento de probabilidad de fijarse. La probabilidad de fijación de un tipo beneficioso de mutante se dispara con la mutación recurrente. El mutante beneficioso puede desaparecer varias veces, pero finalmente puede despegar y permanecer en una población (recuerde que incluso los mutantes deletéreos se repiten en una población).

Un ejemplo de mutación beneficiosa procede del mosquito Culex pipiens. En este organismo, un gen implicado en la destrucción de organofosfatos - ingredientes comunes de los insecticidas - se duplicó. La progenie del organismo con esta mutación se extendió rápidamente por la población mundial de este mosquito.

Actualmente, existen numerosos ejemplos de insectos que desarrollan resistencia a los productos químicos, especialmente el DDT, que es de bastante uso común. Y lo más importante, aunque las mutaciones "beneficiosas" suceden con menor frecuencia que las "inbeneficiosas", los organismos con mutaciones "beneficiosas" prosperan, mientras que aquellos que tienen mutaciones "inbeneficiosas" mueren.

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• Recombinación Todos los cromosomas de las células sexuales son una mezcla de genes procedentes del padre y la madre. La mayoría de los organismos tienen cromosomas lineales y sus genes se sitúan en una posición específica (locus) a lo largo de estos. En la mayoría de los organismos con reproducción sexual, hay dos cromosomas por cada tipo de cromosoma en todas las células (es decir, las cromosomas van en parejas). Por ejemplo, en los humanos, cada cromosoma está duplicado, siendo uno de ellos heredado de la madre y el otro del padre. Cuando un organismo produce gametos, los gametos obtienen sólo una copia de cada cromosoma por célula.

En la meiosis, los cromosomas homólogos se alinean. El ADN del cromosoma se rompe en ambos cromosomas por varios sitios, y se reenlaza con la otra cadena.

Luego, los dos cromosomas homólogos se reparten en dos células separadas que se dividen y forman gametos. Sin embargo, debido a la recombinación, los dos cromosomas son una mezcla de alelos de la madre y del padre.

Figura 7. Recombinación entre cromosomas homólogos. (Modificado de http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/bioevo.html#variaci-n-gen-tica).

La recombinación crea nuevas combinaciones de alelos que surgieron en diferentes tiempos y en diferentes sitios pueden reunirse. La recombinación no sólo puede ocurrir entre los genes, sino dentro de los genes también. La

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recombinación dentro de un gen puede formar un nuevo alelo. La recombinación es un mecanismo de evolución, porque añade nuevos alelos y combinaciones de alelos al acervo genético.

1.3 Flujo genético

En una población pueden entrar por migración nuevos organismos desde otra población. Si se aparean en la población, pueden traer alelos nuevos al acervo genético local. Esto se llama flujo genético. En algunas especies muy emparentadas, pueden aparecer híbridos fértiles de apareamientos interespecíficos. Estos híbridos pueden servir de vectores para transportar genes de una especie a otra.

El flujo genético entre especies más alejadas ocurre con poca frecuencia. A esto se le llama transferencia horizontal. Un caso interesante de esto está relacionado con los elementos genéticos llamados elementos P. Margaret Kidwell descubrió que se transferían elementos P desde alguna especie del grupo Drosophila willistoni a la Drosophila melanogaster (Figura 8). Estas dos especies de moscas de la fruta están distantemente emparentadas y no forman híbridos. No obstante, sus genes se solapan. Los elementos P fueron vectorizados hacia la D. melanogaster por medio de un ácaro parásito que perjudica a ambas especies. Este ácaro perfora el exoesqueleto de las moscas y se alimenta de los "jugos".

Figura 8. Moscas de la fruta, donde se demostró la presencia de elementos P. Relacionados con frecuencia horizontal en estas especies poco emparentadas.

(Modificado de http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/bioevo.html#variaci-n-gen-tica).

Cuando el ácaro se alimenta, puede transferirse material, incluido ADN, de una mosca a otra. Ya que los elementos P se mueven activamente en el genoma (ellos mismos son parásitos del ADN), uno se incorporó dentro del genoma de una mosca melanogaster y posteriormente se desplegó por toda la especie. Muestras de laboratorio de melanogaster capturadas antes de 1940 no tienen elementos P. Todas las poblaciones naturales actuales los portan.

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1.4 Visión general de la evolución dentro de un linaje La evolución es un cambio en el acervo genético de una población al transcurrir el tiempo; ésta puede ocurrir debido a varios factores. Tres mecanismos añaden nuevos alelos al acervo genético: la mutación, la recombinación y el flujo genético.

Dos mecanismos eliminan alelos: la deriva genética y la selección natural. La deriva elimina alelos del acervo genético de forma aleatoria. La selección elimina alelos deletéreos del acervo genético. La cantidad de variabilidad genética que se encuentra en una población es el equilibrio entre las acciones de estos mecanismos.

La selección natural también puede incrementar la frecuencia de un alelo. La selección que elimina los alelos dañinos se llama selección negativa. La selección que incrementa la frecuencia de los alelos beneficiosos se llama positiva, o a veces selección Darwiniana positiva. Un nuevo alelo también puede ir a la deriva hacia una frecuencia alta. Pero ya que el cambio en frecuencia de un alelo en cada generación es aleatorio, nadie habla de deriva positiva o negativa.

Excepto en casos raros de alto flujo genético, los nuevos alelos entran en el acervo genético como una simple copia. La mayoría de los nuevos alelos adicionados al acervo genético se pierden casi inmediatamente gracias a la deriva genética o a la selección; sólo un pequeño porcentaje llega a alcanzar una frecuencia alta en la población. Aún la mayoría de los alelos moderadamente beneficiosos se pierden por la deriva cuando aparecen. Pero una mutación puede reaparecer en numerosas oportunidades.

El destino de cualquier nuevo alelo depende en gran medida del organismo en el que aparece. Este alelo estará asociado a los otros alelos cercanos durante muchas generaciones. Un alelo mutante puede aumentar su frecuencia simplemente porque esté ligado a un alelo beneficioso en un locus cercano. Esto puede ocurrir aún si el alelo mutante es perjudicial, aunque no debe ser tan perjudicial como para superar el beneficio del otro alelo. De igual forma, un alelo nuevo potencialmente beneficioso puede ser eliminado del acervo genético porque estaba ligado a alelos perjudiciales cuando apareció. A un alelo que "cabalga" sobre otro alelo beneficioso se le llama hitchhiker. Eventualmente, la recombinación llevará a los dos locus a un equilibrio de ligamiento. Pero cuanto más cercano sea el ligamiento entre los dos alelos, más tiempo durará la correlación espuria (hitchhiking).

Los efectos de la selección y la deriva genética están acoplados. La deriva se intensifica cuando las presiones selectivas aumentan. Esto se debe a que la selección incrementada (es decir, una mayor diferencia entre el éxito reproductivo entre los organismos de una población) reduce el tamaño efectivo de la población, o sea, el número de individuos que contribuyen con alelos a la siguiente generación.

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La adaptación está ocasionada por la selección natural acumulada, la tamización repetida de las mutaciones por la selección natural. Los pequeños cambios, favorecidos por la selección, pueden ser la piedra angular de cambios posteriores.

La suma del gran número de estos cambios es la macroevolución.

1.5 Problemas de aplicación 1. El peso promedio de un hato de ganado de carne a los 18 meses es de 300 Kg, si la h2 para el carácter se considera igual a 0.4, resuelva los siguientes problemas: a. Cuál es el progreso genético al seleccionar un grupo de reproductores con un promedio de 330 Kg?. Exprese el progreso por generación y por semestre, considerando un intervalo generacional de 4.5 años. b. Determine el progreso genético teniendo en cuenta que los machos reproductores tienen un promedio de 357 Kg y las hembras, 315 Kg. Expréselo por generación y por año. c. Si en el caso anterior se obtiene el 50% de la descendencia con un macho de 360 Kg, el 25% con uno de 350 Kg, y el otro 25% con un macho de 345 Kg, ¿cuál es el progreso genético por generación?.

2. Para el mismo carácter anterior, considere una desviación estándar de 30 Kg, hz = 0.4, y promedio desconocido. a. Cuál es el progreso por generación al seleccionar alternativamente el 0.1, el 0.2, y el 0.3 de la población? b. Asumiendo que el promedio es igual al del ejercicio 1., y que se seleccionan todos los animales que pesan por lo menos una cantidad equivalente al promedio más 0.7 de la desviación estándar, determine que proporción de animales se ha seleccionado; calcule el peso límite de selección; la intensidad de selección y el progreso genético por generación.

3. Bajo condiciones uniformes de pastoreo y manejo en general, se registró el aumento diario de peso de 10 terneros entre el destete a los 8 meses de edad y los 18 meses de edad, con los siguientes resultados: ANIMAL

AUMENTO (Gr)

1

490

2

510

3

430

4

480

97

5

407

6

496

7

500

8

486

9

450

10

420

Realice los cálculos pertinentes a una prueba de comportamiento, asumiendo que la explotación de origen tiene un promedio de 480 g, y que el carácter tiene una h2 = 0.47. Elija el mejor animal y explique el significado de su valor de cría.

4. A los animales 1,6, y 7 del ejercicio anterior se les colectó la información de su descendencia, con los siguientes resultados ANIMAL

No. DE HIJOS

PROMEDIO (Gr)

1

75

467

6

142

485

7

48

501

Estime el valor de cría de los tres reproductores y explique su significado. 5.

Construya un índice de selección a partir de los siguientes datos: CARACTER

r

a

a x1x2

rx1x3

rx2x3

0.2

-0.6

0.3

900

0.48

4

X2

10

0.53

-5

X3

0.3

0.45

-22

Asuma que la covarianza fenotípica es igual a la genética.

98

CAPITULO DOS GENETICA DE POBLACIONES

www.sonmarroig. com/galerias/SonMarro/pages Cuando los apareamientos entre los miembros de una población son completamente al azar, es decir, cuando cada gameto masculino en la poza genética tiene la misma probabilidad de unirse a cualquier gameto femenino, entonces la frecuencia cigótica que se espera en la siguiente generación puede calcularse a partir del conocimiento de las frecuencias génicas en la poza génica de la población progenitora.

William D. Stansfield El concepto de población ha sido ampliamente discutido en los textos de genética y genética de poblaciones y se define como una raza, especie o grupo grande de individuos con límites geográficos en su hábitat y con una serie de características comunes. Este concepto se complica un poco en el caso de seres vivos con hábitats múltiples como los microorganismos del suelo o del rumen, por ejemplo, y que tienen facilidad de desplazamiento, como las aves y los insectos; las aves migratorias y algunas especies de insectos como la mariposa Monarca, están establecidas en cada hemisferio según la estación del año.

A pesar de que el término "población" se ha usado de manera informal y común para definir un grupo de individuos de una misma especie, es necesario hacer algunas precisiones. En genética de poblaciones, la palabra población no se refiere a una especie completa. Ella se refiere a un grupo de individuos de la misma especie que viven en un área geográfica suficientemente restringida y que pueden aparearse todos con todos (supuesto que sean de sexos opuestos), cualquier miembro puede aparearse con cualquier otro miembro.

99

La definición precisa del término es difícil y varía de una especie a otra. Los miembros de una especie escasas veces están distribuidos de forma homogénea en el espacio.: existe, en la mayoría de los casos alguna suerte de rompimiento a agregación como la formación de grupos independientes, manadas, hatos, piaras, rebaños y otras formas de asociación.

La subdivisión de las poblaciones está con frecuencia asociada con alguna forma de disrupción (parches o "remiendos") o diferenciación ambiental: áreas de hábitat favorable entre mezcladas con áreas desfavorables. Tales parches ambientales son obvios, por ejemplo en el caso de organismos terrestres en las islas de un archipiélago (quizás el más famoso sea el caso de las tortugas en las islas Galápagos en Ecuador), pero estas disrupciones constituyen el hecho más común en la mayoría de los hábitat - los lagos de agua dulce poseen aguas superficiales y profundas, los bosques presentan áreas sombreadas y soleadas, las praderas naturales poseen sectores pantanosos y secos.

La subdivisión de las poblaciones puede ocurrir también por diferencias en la conducta social, como cuando los lobos forman manadas. Hasta las poblaciones humanas se unen o separan, como en los pueblos y ciudades, lejos de los desiertos y montañas.

En genética de poblaciones, se enfoca es en las unidades locales de cría (posibles apareamientos) posiblemente amplias y geográficamente estructuradas, debido a que es dentro de las unidades locales donde ocurren los cambios sistemáticos en las frecuencias génicas que resultan en la evolución de características adaptativas. Tales unidades de entrecruzamiento local son llamadas con frecuencia poblaciones locales o subpoblaciones y éstas son las unidades fundamentales de la genética de poblaciones, referidas de manera usual, para simplificar, como poblaciones. En este módulo, se usará la palabra "población" para significar "población local" ñ es decir la unidad real y evolutiva de una especie a menos que sea claro un concepto más amplio dentro del contexto. Las poblaciones locales se refieren a menudo como poblaciones Mendelianas o subpoblaciones.

2.1 Equilibrio de Hardy - Weinberg Se conoce como el principio fundamental de la genética de poblaciones. El conocimiento de ella exige unas bases adecuadas en cuanto a los conceptos de gene, variación genética, la población misma y, a su vez, sienta las bases firmes para establecer planes de mejoramiento genético, incidir en los programas de conservación de especies nativas o naturalizadas como las razas de ganado criollo colombiano y, en síntesis, percibir mejor un amplio campo de aplicaciones de este principio en la vida diaria.

100

En 1908, el matemático Hardy, en Inglaterra y el médico Weinberg, en Alemania, descubrieron la ley que lleva su nombre. Lo más importante es saber que se relaciona con las frecuencias génicas y que se basa en ocho supuestos de ausencia de variación en eventos que se presentan en la naturaleza y que pueden afectar esas frecuencias. Desde el punto de vista aplicado y práctico es imprescindible saber que si se detiene una generación un programa de mejoramiento genético, se retoma al principio, por efecto de esta ley es decir, se anula el progreso genético logrado.

El modelo para predecir las frecuencias génicas y genotípicas hace los siguientes supuestos: • • • • • • • •

El organismo en cuestión es diploide.

La reproducción es sexual.

El apareamiento es aleatorio, al azar, no dirigido.

El tamaño de la población es suficientemente grande. Falconer (1960) define una población como suficientemente grande cuando los individuos adultos, en edad reproductiva, se cuentan por centenares.

La migración es negligible, despreciable.

La mutación puede ser ignorada.

La selección natural no afecta los alelos bajo consideración.

Las generaciones no son sobrelapantes. (Hartl, 1987)

Entonces, dados estos supuestos, sería fácil definir el principio de Hardy Weinberg simplificando un poco, así: En una población de gran tamaño, de organismos diploides, con reproducción sexual, apareamiento al azar y en la cual no afectan ni la selección natural, ni la mutación, ni la migración, las frecuencias génicas permanecen constantes generación tras generación.

Una vez el modelo queda cuidadosamente establecido, como se consideró en la lista elaborada, las frecuencias genotípicas para un gene con dos alelos puede ser trabajada de manera fácil, como se muestra en la tabla 1 en la cual se asume que las frecuencias genotípicas de AA, Aa y aa en la generación parental son P, Q y R, respectivamente, donde P + Q + R = 1. La frecuencia alélica de A es P veces 2 (debido a que cada genotipo AA contiene dos alelos A) más Q, debido a que cada genotipo Aa contiene un alelo A) dividido entre 2 ( porque cada genotipo diploide contiene dos alelos en el locus). En símbolos, la frecuencia alélica p de A está dada por: p = (2P + Q)/2 = P + Q/2 y la frecuencia q de a está dada por q = (2R + Q)/2 = R + Q/2

101

Nótese que p + q = P + Q + R = 1, lo cual es una consecuencia del gene poseer sólo dos alelos Tabla 1.

Con los dos alelos de un gene, hay seis posibles tipos de apareamiento. Cuando él es al azar, estos tipos de apareamiento se dan en proporción a las frecuencias genotípicas dentro de la población. Por ejemplo, el apareamiento AA x AA ocurre sólo cuando un macho AA se aparea con una hembra AA, y esto ocurre en proporción P x P (o sea, P 2 ) de las ocasiones; de manera similar, un apareamiento AA x Aa sucede cuando un macho AA se aparea con una hembra Aa (proporción P x Q) o cuando una hembra AA se aparea con un macho Aa (proporción P x Q), entonces, la proporción total de apareamiento AA x Aa es PQ + PQ = 2PQ. La frecuencia de éstos y otros apareamientos se dan en la columna de la derecha de la tabla 1.

Tabla 13 Demostración de la ley de Hardy - Weinberg Apareamiento

Frecuencia de apareamiento

Frecuencias genotípicas en la descendencia AA

Aa

aa

AA x AA

P2

1

0

0

AA x Aa

2PQ

/2

1/2

0

AA x aa

2PR

0

1

0

Aa x Aa

Q2

%

1/2

1/4

Aa x aa

2QR

0

1/2

1/2

aa x aa

R2

0

0

1

pr

R'

R'

Totales (próxima generación)

Donde P' = P2 + 2PQ/2 + Q2/4 = p2 Q' = 2PQ/2 + 2PR + Q2/2 + 2QR/2 + 2(P + Q/2)(R + Q/2) = 2pq R' = Q2/4 + 2QR/2 + R2 = q2 Los genotipos de la descendencia producidos por los apareamientos están dados en las últimas tres columnas de la tabla 1. Las frecuencias de la descendencia siguen la ley de segregación de Mendel, que establece que un heterocigótico Aa produce un número igual de gametos portadores de A y a (gameto es una palabra útil que significa espermatozoide u óvulo). Los genotipos AA producen sólo gametos A y los genotipos aa sólo gametos a. Entonces, un apareamiento de 102

genotipos AA con aa produce toda la descendencia heterocigótica Aa, un apareamiento de AA con Aa produce Y2 AA y 1/2Aa, un apareamiento de Aa con Aa produce 1/4AA, 1/2Aa y 1/4aa, y así sucesivamente.

Las frecuencias genotípicas de AA, Aa y aa después de una generación de apareamiento al azar, se describen en la tabla 1 como P', Q' y R', respectivamente. Estos números se calculan como la suma de los productos cruzados que aparecen en la base de la tabla. Las frecuencias genotípicas se simplifican de manera fácil hasta p2, 2pq y q2, resultado conocido como la Ley de Hardy - Weinberg; es decir, para un gene con dos alelos A y a, con apareamiento al azar, a las respectivas frecuencias p y q, las frecuencias genotípicas que permanecen constantes, de AA, Aa y aa son: AA: p2 Aa: 2pq Aa: q2

2.1.1 Equilibrio en genes ligados al sexo Éstos genes con aquellos que están ubicados en los cromosomas sexuales.

En el hombre, bovino, ovino, porcino, equino, los machos constituyen el sexo heterogamético (XY) y las hembras el homogamético (XX); en las aves es inverso. Nos referimos aquí a los genes ligados completamente al sexo, de los cuales 2/3 están en las hembras y 1/3 en los machos, ya que el cromosoma Y es vacío para estos genes.

Supóngase que en una población original se tienen diferentes frecuencias de un gene ligado al sexo, en machos y en hembras: Generación

Hembras

Machos

XAXA

XaY

1

0

1

XAXA

XAY

Vi

1

2

XAXA + XAXA

XAY + XaY

3/4

1/2

Original

Frecuencia del gene A p hembras q machos

Fuente: Cardelino y Rovira, 1990, p. 16 En la tercera generación los cálculos se complican un poco y usamos una tabla de frecuencias.

Para hembras se calculan pensando que reciben un cromosoma X del padre y otro de la madre: 103

Hembras / Machos

1/2 A

1/2a

3/4a 1/4a

3/8AA 1/8Aa

3/8Aa 1/8aa

Para machos se calculan considerando que sรณlo reciben un cromosoma X de la madre: Hembras Machos Y 3/4A

3/4A

1/4a

1/4a

Probabilidad en los machos: 3/4 Para la cuarta generaciรณn seguimos exactamente el mismo camino. En el caso de las hembras, la tabla es: Hembras Machos 5/8A

/

3/4A

1/4a

15/32AA

5/32Aa

P hembras: 15/32 + (1/2)(14/32) =11/16 Para machos es mรกs sencillo: 3/8a

Hembras

9/32Aa

3/32aa

Machos

Y

5/8A

5/8A

3/8a

3/8a

P machos = 5/8 Si resumimos los resultados en una tabla, tenemos: Frecuencia del

gene A

Generaciรณn 2

3

4

a

5/8

11/1 6 5/8

2/3

1/16

0

0

1

Hembras

1

y2

Machos

0

1

.2

3

Diferencia

1

-1/2

1/4

-1/8

3

ร

2/3

104

Fuente: Cardelino y Rovira, 1990, p. 17 La diferencia de frecuencias de un gene ligado al sexo entre machos y hembras, se reduce a la mitad y cambia de signo en cada generación. Este resultado no es igual al caso de genes autosómicos, en que el equilibrio se logra apenas con una generación de apareamientos al azar. En la tabla se puede apreciar también que la frecuencia del gene en los machos es igual a la frecuencia del mismo en las hembras de la generación procedente. En el sexo heterogamético, además, la frecuencia cigótica es igual a la frecuencia génica. Este resultado puede ser útil en la determinación de la frecuencia de un gene, directamente a través de los machos que son haploides para este locus. Sea dominante o recesivo el alelo que posea un macho, se va a manifestar fenotípicamente. Una consecuencia de ésto es que las características recesivas y ligadas al sexo se manifiestan más comúnmente en machos que en hembras, como el daltonismo, la distrofia muscular progresiva y la hemofilia en humanos. La frecuencia en los hombres de la característica recesiva como las citadas, en una población en equilibrio, es de hecho igual a la raíz cuadrada de su frecuencia en las mujeres. Así, si un hombre de cada 10 presenta daltonismo, una mujer de cada 100 será daltónica en esa misma población. El lector puede demostrar por sí mismo que en esa población 18 de cada 100 mujeres son portadoras de daltonismo.

2.2 Breve historia de la genética de poblaciones y el mejoramiento La observación de las poblaciones se inició con criterio ecológico, en un ambiente natural, luego se aislaron algunas poblaciones con fines prácticos y, finalmente, en los estudios de laboratorio, hechos con insectos de manera especial, se purificaron de tal manera las poblaciones que parecían "artificiales". Esto se facilitó a fines del siglo XIX y durante el siglo XX con los avances en microbiología, humana, animal y vegetal, básicamente por el reconocimiento de organismos que eran potenciales causantes de enfermedad y los trabajos de control in Vitro de las poblaciones que permitieron los primeros antibiogramas y facilitaron los avances de la genética molecular.

Para la misma época, se analizaron variantes proteicas que en principio se asumieron como genéticas, luego se identificaron polimorfismos en diferentes genes previamente identificados, se estudiaron las bandas cromosómicas con ayuda de la citogenética y finalmente se empezaron a comparar los marcadores moleculares hasta el punto actual cuando se hacen comparaciones por micro chips, es decir, una gran cantidad de alelos, de manera simultánea.

105

En cuanto al Mejoramiento Genético Animal, por ejemplo, podemos dividir la historia en dos períodos: Antes de 1900 y posterior a las leyes de Mendel ¿Qué había antes?. Se consideraba como un arte; se escogía lo mejor, lo más agradable a la vista (era subjetivo) y se consideraba un arte.

Backwel es pionero de la práctica del Mejoramiento; él dedicó su trabajo a hacer cruces consanguíneos, elegía características agradables a la vista como la conformación y así creó razas producto de estos cruces en ovinos Leicester, equinos Shire y bovinos Shorthom (en asocio con los Hermanos Collings). El postulado fundamental todavía se aplica en las ganaderías nuestras: "Bueno produce bueno".

En 1773 los hermanos Collings trabajaron con ganado nativo y cruces consanguíneos en el condado de Durham: Obtuvieron ganado "mejorado" Shorthom. Comenzaron a alquilar reproductores pero ellos los manejaban y los seleccionaban. De ahí nacen las asociaciones de criadores de ganado en 1822. En el siglo XIX predominaban las características de color y tipo; en el mismo año, apareció el primer libro genealógico (aquel que usualmente llevan las asociaciones de criadores de ganado con el fin de inscribir como puros sólo los animales con características similares).

En 1809 Lammark expone la teoría órgano función: Órgano que no se utiliza, se atrofia.

Pregoniza sobre los caracteres adquiridos, por ejemplo, la jirafa es así, tiene su cuello largo, por su necesidad de adaptarse al alimento en la parte alta de los arbustos y árboles.

Darwin (1859) escribe sobre "el Origen de las Especies". Dentro de los individuos hay diferencias debidas tanto a la genética como al medio ambiente, actúa la selección natural como motor de la evolución de las especies: Los individuos más fuertes sobreviven; esta fortaleza también está supeditada también a la "inteligencia" (saber cuando se pelea y cuando se debe rendir para sobrevivir).

106

Posterior a esto se iniciaron los desarrollos matemáticos imprescindibles para esta importante ciencia y entonces Galton (1889), padre de la Biometría, empieza a aplicar las matemáticas a la genética, con estudios sencillos de frecuencias fenotípicas.

Durante la segunda mitad del siglo XIX se comienzan a descubrir métodos para medir la grasa en la leche y otras características que podrían considerase internas, intrínsecas de los productos carne y leche pero que, por necesidad, llevan implícito el componente genético.

En 1900 se redescubren las leyes de Mendel por Bateson, De Vries y Von Tschermak, quienes se dieron cuenta de que las proporciones clásicas no se cumplían para algunas características de importancia económica.

En 1908, Hardy en Inglaterra y Weinberg en Alemania, lanzaron el principio genético que daba explicación en la falta de cumplimiento de las leyes de Mendel.

Entre 1920 y 1930 Wright (quien escribe especialmente sobre sistemas de aparea-miento) y Fisher con sus teorías analíticas hacen una integración entre la estadística y la genética y, en 1930, Lush aplica la teoría desarrollada por ellos al mejoramiento animal.

Los más recientes avances en mejoramiento animal se los debemos a aquellos relacionados con el modelo animal, es decir, aquella forma de análisis que incluye datos productivos y genealógicos para llegar a obtener parámetros genéticos (heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genéticas) con el fin de predecir el comportamiento futuro de un animal y estimar su valor genético en un medio y en un tiempo dados. Estos avances se iniciaron con Henderson desde 1969 y de manera más próxima los estudios del profesor chileno Mauricio Elzo sobre el modelo multirracial, útil para evaluar poblaciones híbridas como son la mayoría de las ganaderías en nuestro país.

2.3 Aplicaciones de la genética de poblaciones Son múltiples y diversos los usos y aplicaciones de la genética de poblaciones.

Se inician con el reconocimiento de la variabilidad genética en las poblaciones

107

naturales, con base en algo observable por antonomasia, como es la variabilidad fenotípica. Se continúa con los estudios en las proteínas séricas y otras formas de expresión reconocidas desde principios del siglo anterior y se termina con los análisis de variabilidad con base en los estudios moleculares y en la construcción de árboles filogenéticos, mapas genómicos y definición de genes de importancia cuantitativa (QTL) y económica (ETL).

2.3.1 En la conservación de especies en riesgo de extinción Los programas de conservación requieren un conocimiento preciso de las genealogías y un seguimiento exhaustivo de los diferentes grupos familiares. Esto con el fin de conservar al máximo la variabilidad genética y mantener en lo mínimo posible los niveles de consanguinidad. Los dos objetivos centrales y complementarios dependen, en última instancia, del tamaño poblacional efectivo, es decir, del número total de machos y hembras en edad reproductiva y de los recursos económicos disponibles para llevar a cabo esta valiosa tarea.

2.3.2 En el mejoramiento genético El mejoramiento genético tiene como objetivo central el aumento de las frecuencias génicas deseables en la población, en otras palabras, "atentar" contra la ley de Hardy - Weinberg porque si se desean aumentar los genes buenos, se disminuirán, como consecuencia lógica, los genes "malos".

Es bueno resaltar la necesidad de llevar unos excelentes registros con el fin de hacer los mejores análisis de varianza y reconocer las fuentes de variación que más afectan las características en estudio. Así, por ejemplo, se definen pesos al destete, a los 18 meses, al sacrificio con su respectiva edad, y las producciones de leche, carne (ganancias de peso) y huevos para hacer un seguimiento técnico económico a los procesos.

Con un buen programa o paquete estadístico se definen las diferencias esperadas de progenie y los mejores valores genéticos que faciliten la decisión de los animales a aparear.

2.3.3 En el mejoramiento genético asistido por marcadores Aunque es una línea de reciente aparición y en máximo desarrollo, es necesario apreciar su potencial y analizar todas las variables que inciden en su aplicación.

Se habla entonces, tanto de la utilización de plantas y animales transgénicos como de la necesidad de aplicación de las biotecnologías de la reproducción en animales de reconocido mérito genético.

2.4 Problemas de aplicación

108

1. Describa genéticamente la siguiente población: 1500 bovinos Shorthon, 700 de color rojo, 500 roanos, y 300 blancos.

2. Determine sí la población del ejercicio anterior está en equilibrio.

3. Cuál es el cambio por mutación que ocasiona un gen cuya tasa de mutación (u) es 10-5 , y su frecuencia en la población es 0.4 (p- = 0.4), al cabo de 15 generaciones?

4. La frecuencia de un gene determinado en una población es de 0.2, y en otras tres poblaciones es de 0.17, 0.86, y 0.2, respectivamente; ¿cuál será el cambio en la frecuencia del gene si la primera población recibe individuos de cada una de las otras tres, a una tasa constante de 0.02?

5. Si un gen se encuentra en una población con una frecuencia de 0.5, y se aplica una presión de selección constante de 0.15, determine el cambio en la frecuencia del gene, bajo las siguientes condiciones: a. El gen es recesivo y la presión de selección es contra los homocigotos recesivos. b. El gen es codominante y se aplica una presión de 0.15 sobre los homocigotos para él, y de 0.075 sobre los heterocigotos. c. El gen es recesivo pero la presión de selección se aplica sobre los homocigotos dominantes y sobre los heterocigotos al mismo nivel (0.15).

CAPITULO TRES CRUZAMIENTOS

109

www. genesysrg. com/mision/cerdos.htm La manera más eficiente de medir la capacidad de respuesta de los animales es cuando estos son evaluados bajo condiciones estandarizadas y en este caso, las diferencias del rendimiento entre ellos serán debidas a las diferencias genéticas entre los individuos, estimándose de una manera más exacta el valor genético de los animales. Esto es adecuado para caracteres de alta heredabilidad.

Lasley Algunos genetistas que recomiendan que los animales deben ser evaluados en aquellas condiciones, en las cuales serán mantenidos, esto es aconsejable para aquellos caracteres de baja heredabilidad debido a las grandes diferencias entre los ambientes.

Alteración en el orden de clasificación.

Ninguna alteración en la varianza

1

ambiente

Según lo anterior, este es uno de los argumentos por los que existen programas de mejoramiento genético en los diferentes sistemas de producción bovina en los diferentes países.

Ninguna alteración en el orden de clasificación.

Alteración en la varianza

1

ambiente

110

Alteración en el orden de clasificación.

Alteración en la varianza

1

ambiente

3.1 Cruces Se llaman cruces o cruzamientos a los apareamientos entre poblaciones distintas que pueden ser razas o especies. Es una forma buena de explotar la variabilidad genética de los individuos.

Los animales resultantes se denominan mestizos ó híbridos, para distinguirlos de los parentales que son animales puros. Utilizaremos el término de animales puros ya que el de raza pura está asociado a los animales oficialmente inscritos como miembros de la asociación de razas puras con pedigrí este tipo de cruzamiento se realiza con poblaciones en las que no exista consanguinidad y que hayan permanecido aisladas durante periodos mas o menos largos de tiempo.

3.1.1 Cruzamiento sistemático Se realiza de forma regular con el fin de producir un determinado tipo de descendencia.

Tiene dos ventajas.

111

Primero , la descendencia posee heterosis o vigor híbrido, este término hace referencia a que el rendimiento promedio de la descendencia es mayor que el de los progenitores.

La heterosis aumenta a medida que crece la diferencia en frecuencias génicas entre las poblaciones que han sido cruzadas.

La segunda ventaja es la complementariedad, término que hace referencia al beneficio adicional en que dos o mas caracteres se complementan entre sí.

Citando un ejemplo, para el caso de los cerdos, en donde hay dos poblaciones, una de ellas ( A ) con un buen índice de conversión de alimento, y otra ( B ) con un índice bajo de conversión, pero con un tamaño grande de camada.

Si cruzamos machos de ( A ) con cerdas ( B ), produciríamos un cerdo exclusivamente para producir carne, siendo el tamaño de la camada igual al de la población ( B ), de todas formas el índice de conversión de alimento será superior a la descendencia del cruce (B) X (B).

Existirá una complementariedad mayor cuando de la población mas prolífica, se utiliza las hembras en el cruzamiento y no los machos.

Estos cruzamientos explotan, los efectos génicos no aditivos ( a través de la heterosis ), y los efectos génicos aditivos ( a través de la complementariedad ).

Podemos estudiar los cruzamientos sistemáticos a través de 2 tipos : • Cruzamiento permanente Cuando animales de una población ( A ), se cruza en forma regular con animales de una población (B). Muy frecuentemente los machos proceden de una misma población y la hembra de la otra, de forma que se obtenga el máximo beneficio de la complementariedad. Cuando esto ocurre, se denomina línea paterna y línea materna, para mantener las dos líneas separadas se deben cruzar tanto machos como hembras dentro de cada una de ellas.

En el caso del cruce de machos Hereford con hembras Holsteín, el híbrido resultante alcanzará el peso al sacrificio mas rápidamente, debido a la superior producción de leche.

En la mejora del cerdo, el cruce más común ha sido Large White X landrace, que produce un tipo semejante de descendencia cruzada, posteriormente se podrá cruzar cualquier descendiente con cualquier parental.

112

Gráficamente : A = Large White B = Landrace Entonces : AX B

( AB )

Híbrido

Posteriormente ( AB ) X A

ó

( AB ) X B

• Retrocruzamiento Consiste en aparear individuos heterocigotos con una de las razas parentales.

En los retrocruzamientos, el progenitor cruzado es 100 % heterocigoto, sin embargo los descendientes del retrocruzamiento contienen 1/2 de genes de A y 1/2 de genes de B .

Una mayor forma de explotar la heterosis en los animales, es utilizar el cruzamiento de tres vías, en el que un animal del primer cruzamiento ( AB ), es apareado con un animal de una tercera población C .

Lo que se desea siempre es aumentar la capacidad reproductiva del progenitor hembra.

Un cruzamiento de tres vías tiene la siguiente forma. ( AB ) Hembra

X C Macho

I

( AB ) C 113

Esto permite utilizar la heterosis totalmente ya que su madre ( AB ) es 100% heterocigota.

Los descendientes son también 100% heterocigotos con 1/2 de genes de AC y 1/2 de genes AB. Este tipo de cruzamiento se ha utilizado en muchos lugares del mundo, aquí en Colombia se puede utilizar para el mejoramiento de los ovinos.

Corderos de buena calidad se pueden conseguir utilizando.

A = Raza merina B = Raza de Vellón largo C = Raza Criolla Los cruzamientos de tres vías también son muy utilizados en la industria avícola, pero recordemos que son las empresas multinacionales que mejor hacen este proceso, mas adelante veremos el mejoramiento para aves criollas ó campesinas.

Una última forma de cruzamiento es el cruzamiento de cuatro vías, este tipo permite explotar tanto la heterosis paterna como la materna y la heterosis individual de la descendencia.

A X

1

( AB )

B

C

X

X

D

I

( CD )

( AB) ( CD ) 3.1.2 Cruzamientos rotativos o cíclicos Son una forma alternativa de cruzamientos sistemáticos, consistentes en utilizar de forma secuencial machos de dos o tres poblaciones distintas.

Si este tipo de cruzamiento se realiza durante varios años y todas las hembras de reemplazo proceden del propio rebaño, todas las hembras serán 114

pronto híbridas y contendrán proporciones variables de genes de dos o tres poblaciones de las que se obtuvieron los machos.

PROPORCION DE GENES

DOS RAZAS A

B A

1 (AB) X

A

B

y2

( AB ) A X B

( AB ) A ) B X

X

H*

1

y2

1/2

3

/4

A

3/8

3

5/8

/8

H* = Heterosis

TRES RAZAS

A PROPORCION DE GENES B C H*

A

X B

1

( AB ) X C /

y2

0

1

/ (AB) X A C

y2

1

115

(AB) C) A X B

5/8

1/8

1

A

3/4

3.1.3 Cruzamientos cíclicos Una desventaja de este tipo de cruzamiento es que no permite explotar la complementariedad, ya que las poblaciones implicadas en los cruzamientos no pueden usarse solamente con un único fin, tal como se hace en los cruzamientos específicos.

Actualmente se aplica ampliamente en la industria del cerdo, que tienen niveles parecidos de rendimiento, también se utilizan en ciertas estirpes de ganado vacuno lechero.

3.1.4 Cruzamientos para producir una raza sintética Una alternativa a los cruzamientos sistemáticos es llevar a cabo uno ó unos pocos cruzamientos, entre dos ó mas poblaciones de animales que contengan genes de cada una de las poblaciones.

Esta nueva población que es una mezcla de diversas poblaciones es la que se dice que es sintética.

El objetivo principal es mejorar rápidamente como sea posible mediante la selección dentro de ella.

El resultado final de selección es una nueva raza. Por ejemplo razas sintéticas creadas han sido ; Santa Gertrudis, Belmont red en los Estados unidos y aquí en Colombia La raza Velázquez y la raza lucerna, la primera creada en la Dorada Magdalena medio y la segunda en el Valle del Cauca.

Algunas poblaciones sintéticas, están basadas casi exclusivamente en una raza tradicional y fueron fundados con animales seleccionados procedentes de cierto número de estirpes distintas a esta raza.

Otras como muchas de las poblaciones de pollo de carne de nuestros días mantenidas por las compañías de cría, son mezcla de varias razas distintas, cada una de las cuales tenía al menos caracteres deseables en relación con el objeto requerido por los correspondientes mejoradores.

Las principales normas a seguir en la producción de una población sintética son

116

1. Los animales usados en los cruzamientos habrán sido seleccionados para todos los caracteres importantes.

2. Maximizar la varianza en valor mejorante entre los animales fundadores mediante el uso de animales no emparentados.

La predicción teórica respecto a la heterosis es que si n poblaciones contribuyen igualmente a la población sintética, 1 - 1/n de la heterosis presente en la F1, aparecerá y permanecerá en la F2.

La principal ventaja de la población sintética es que solo se ha de mantener una única población, en ves de dos o tres parentales como es el caso de los cruzamientos sistemáticos.

3.1.5 Introgresión o cruzamiento absorbente Consiste en una serie de retrocruzamientos de una población con otra población, con el objetivo de introducir un nuevo gen o determinar genes en una de las poblaciones.

Topizar un grupo de individuos es una operación sencilla, basta conocer un poco de genética (para nuestro ejemplo tomemos la genética de los cuernos en los bovinos). Veamos : Para cada uno de los caracteres, el animal posee dos genes, así que para los cuernos el ejemplar tiene un gen de la madre y otro del padre; de la unión de esos dos genes en el momento de la fecundación, resultará que ese individuo tenga o no cuernos.

Por ejemplo : Una vaca con cuernos habrá heredado del padre el gen con cuernos (N), y también de la madre otro gen (N). Entonces, la vaca será NN. En oposición a esta vaca habrá un toro topo, que ha heredado del padre y de la madre el gene topo, entonces este tendrá el genotipo para cuernos LL. Como la vaca es de genotipo NN, todos sus óvulos portarán el alelo N y el toro que es de genotipo LL produce espermatozoides de tipo L. Entonces todos los hijos de esta vaca y de este toro serán de genotipo NL. Se dice que un animal es homocigoto con cuernos u homocigoto topo si su fórmula genética está formada por los pares de genes iguales NN ó LL. En cambio diremos que es heterocigoto cuando el gen heredado de la madre no es igual al heredado del padre, es decir que es NL.

117

A continuación veremos como se produce un individuo heterocigoto ó mestizo, cuya formula genética es NL. Un toro con el genotipo NL, produce la mitad de los espermatozoides con L, y la otra mitad con N y si fuera la vaca daría la mitad de óvulos N y la otra mitad L. Si cruzamos un toro heterocigoto NL , con una vaca con cuernos LL ocurriría :

L

L

N

NL

NL

L

LL

LL

50 % son NL ; descendencia topa 50% son LL; descendencia con cuernos.

De lo anterior podemos decir que si en una explotación de vacas con cuernos, utilizamos solo toros homocigotos topos, toda la descendencia será topa. Pero si los toros que utilizamos en este mismo hato son toros heterocigotos, la descendencia será mitad topa NL y mitad con cuernos LL. Otro ejemplo es ¿cómo topizar un hato de ganado pura sangre cebú conservándole su pureza?.

Se debe empezar por aparear toros homocigotos con vacas puras cebú.

La primera generación F1, será toda topa, hembras y machos media sangre cebú y media sangre topa.

Las hembras de esta primera generación F1 recibirán un toro cebú, pura sangre con cuernos en la raza que esté interesado el hacendado. En esta segunda generación F2, la mitad de las novillas serán topas y la mitad con cuernos, lo importante es que son ZA cebú.

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Para la tercera generación nos servimos de las novillas topas F2, con un toro pura sangre cebú y conseguimos una tercera generación de novillas F3 7/8 cebú, mitad de las novillas serán topas y la otra mitad con cuernos.

Para la cuarta generación F4 repetiremos la operación solamente con las hembras topas y conseguiremos novillas 15 / 16 topas.

Las hembras 15 / 16 topas se cruzan con un toro puro cebú y la generación F5 cuyos machos y hembras tienen 31 / 32 de sangre cebú, que se consideran pura sangre cebú por cruce.

Entonces, apareando machos topos de esta generación con hembras topas de esta generación se producirán los terneros puros cebú y topos.

Estamos en posesión de novillas y toretes topos, pura sangre cebú, heterocigotos para el carácter de cuernos es decir de genotipo NL. Reproduciendo entre sí un torete de estos topos con las novillas topas de la misma cantidad de sangre, vamos a tener machos NN y novillas NN que reproduciéndolas entre si nos darán una generación pura sangre cebú y pura sangre topa.

Topizar el ganado de una hacienda, es muy conveniente por varios aspectos, sin ninguna desventaja, es sencillo y basta con usar toros topos y al cabo del primer año, la mitad de las crías que se obtienen ó el total de ellas serán topas según hayamos utilizado un toro heterocigoto u homocigoto.

3.1.6 Cruzamiento continuo En este tipo de cruzamiento se aparean dos razas diferentes y los mestizos son cubiertos en generaciones sucesivas por individuos de una de las razas iniciales.

En la quinta generación los mestizos poseen una composición genética de 31/32 de la raza que más se utilizó y 1/32 de la raza inicial y reciben la denominación de puros por cruzamiento.

X( Í

R?

M2 x

119

M5 3.1.7 Cruzamiento simple o industrial Este tipo de cruzamiento permite la máxima obtención de heterosis y los machos obtenidos son destinados al sacrificio, en cambio las hembras son vendidas para la reproducción en otros sistemas de apareamiento.

3.1.8 Cruzamiento rotacional con dos o tres razas Consiste en la utilización de reproductores de razas diferentes.

La retención de heterocigosidad inicial después del cruzamiento y subsecuente apareamiento al azar, es proporcional a 1- IP¡, donde Pi es la fracción de cada una de las n razas usadas en los cruzamientos ( Gregory & Cundiff, 1980).

3.2 Estrategia general de los cruzamientos.

En la definición general de la estrategia de los cruzamientos, se deben tener en cuenta los siguientes aspectos: • • • • •

Definición de las condiciones ambientales donde será explotada la nueva población.

Elección de las razas más adecuadas de acuerdo a los objetivos trazados.

Definición de los caracteres o características que se desean mejorar genéticamente.

Desarrollo de un sistema de registro de control zootécnico de los caracteres económicamente importantes.

Establecimiento de programas de evaluación genética de los reproductores, esto con el objeto de utilización intensiva de aquellos que han sido comprobados superiores en cuanto a sus valores genéticos.

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