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Sommaire Introduction
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La forme d’une plante
La phyllotaxie
Le génome . . . . 10 Les méristèmes . . . . 12 Les phytohormones . . . . 13 La mort cellulaire programmée . . . . 14 L’auto-organisation . . . . 14 La paroi cellulaire et la pression osmotique . . . 15 Une nouvelle discipline . . . . 17
Parallèles et verticalité Parallèles, les nervures des monocotylédones La recherche de la verticalité La recherche de la lumière
. . . . 20 . . . . 27 . . . . 30
La symétrie radiale La symétrie radiale de l’arbre Les plantes en boule La symétrie radiale chez les fleurs L’embryogenèse de la fleur
. . . . 35 . . . . 37 . . . . 39 . . . . 42
. . . . 51 . . . . 51 . . . . 52 . . . . 54
. . . . 58 . . . . 64 . . . . 65 . . . . 66
La suite de Fibonacci Leonardo Fibonacci La suite de Fibonacci La phyllotaxie et la suite de Fibonacci L’angle de divergence Les premières hypothèses pour tenter de comprendre Alan Turing et les morphogènes L’hypothèse d’un inhibiteur Une expérience de physique pure Les rôles imbriqués des phytohormones La phyllotaxie spiralée est loin d’être universelle
. . . . 70 . . . . 70 . . . . 72 . . . . 74 . . . . 76 . . . . 78 . . . . 78 . . . . 80 . . . . 82 . . . . 83
Le nombre d’or Une histoire de proportion Le nombre d’or et la suite de Fibonacci
La symétrie axiale Zygomorphie et évolution Symétrie et dissymétrie Une étrangeté botanique D’autres « monstruosités » botaniques
La disposition alterne La disposition opposée La disposition tristique La disposition verticillée
. . . . 86 . . . . 88
De la spirale à l’ondulation La spirale L’hélice L’enroulement L’ondulation, la courbe
. . . . 92 . . . . 96 . . . . 98 . . . . 102
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Quatre, cinq ou six Quatre, croix, carré . . . . 108 Cinq, le pentagone et de nouveau le nombre d’or . . . . 112 Les plantes du trois et du six, l’hexagone . . . . 120
Étoile, arborescence, réseau Les modes de connexion . . . . 125 L’étoile : un motif pour les nervures ou les inflorescences . . . . 126 L’arborescence . . . . 128 L’architecture des arbres . . . . 128 Angle de déviation et diamètre des branches . . . . 130 La distance à parcourir . . . . 132 Le balai de sorcière : une curiosité de la nature . . . . 133 Le motif réticulé des nervures . . . . 134 Mise en place des tissus dans une tige d’arbre 138 Les modèles mathématiques de l’embranchement . . . . 139
Le pli et la feuille La morphogenèse de la feuille . . . . 144 Les avantages du pli . . . . 144 Le pli comme forme juvénile de la feuille . . . 144 Le pli des feuilles lobées dans les bourgeons arbustifs . . . . 147 Le diagramme de Voronoï . . . . 150 Les autres structures juvéniles de la feuille . . 151 La polymorphie foliaire . . . . 158
Le tube et le poil Le ruban Le tube pour être plus solide Le tronc des arbres Le poil pour être plus étendu
. . . .
. . . .
. . . .
. . . .
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Les fractales et la réitération Un exemple de figure fractale : le flocon de Koch D’autres objets fractals L’architecture fractale des arbres Les prêles et les fougères La dimension fractale Le chou-fleur et le romanesco Les modèles mathématiques L-Systèmes et AMAP-mod
. . . . 170 . . . . 171 . . . . 171 . . . . 172 . . . . 174 . . . . 176 . . . . 176
L’ordre et le chaos L’ordre et l’entropie La théorie des catastrophes La théorie des structures dissipatives La théorie du chaos La nature est imprévisible
Bibliographie par chapitre Glossaire
. . . . 181 . . . . 182 . . . . 183 . . . . 183 . . . . 184
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Introduction « Des fenêtres, voilà ce dont nous avons besoin, me dit une fois un vieux sage d’un pays lointain, la vastitude du réel est incompréhensible, pour la comprendre il faut l’enfermer dans un rectangle, la géométrie s’oppose au chaos, c’est pour cela que les hommes ont inventé les fenêtres qui sont géométriques, et chaque géométrie présuppose des angles droits. Serait-ce que notre vie est elle aussi subordonnée aux angles droits ? Tu sais, ces difficiles itinéraires, faits de segments, que nous devons tous parcourir simplement pour arriver à notre fin. Peut-être, mais si une femme comme moi se met à y penser depuis une terrasse donnant sur la mer Égée, par un soir comme celui-là, elle comprend que tout ce que nous pensons, que nous vivons, que nous avons vécu, que nous imaginons, que nous désirons, ne peut être gouverné par les géométries. Et que les fenêtres ne sont qu’une peureuse forme de géométrie des hommes qui craignent le regard circulaire, où tout entre sans sens et sans remède, comme quand Thalès regardait les étoiles, qui n’entrent pas dans le cadre d’une fenêtre. » Tristano meurt, Antonio Tabucchi, trad. B. Comment, Gallimard, 2004 « On ne peut se passer d’une méthode pour se mettre en quête de la vérité des choses. » Discours de la méthode, Descartes Contempler la nature permet d’approcher l’intimité du monde. Et parmi le tout qu’est la nature, nature vivante ou nature minérale, il est particulièrement pertinent de contempler le monde végétal. Ce monde qui se nourrit de la terre et du soleil semble plus connecté au cosmos que n’importe quel organisme animal. Avouons-le : il est surtout plus facile à observer que le monde animal, puisque les plantes sont presque immobiles. Cet univers du végétal est d’une diversité infinie, cependant nous y découvrons une étonnante régularité de formes, et cela à toutes les échelles. Le regard perçoit simultanément des leitmotivs et des irrégularités. La disposition des pétales d’une fleur, les attaches des feuilles sur la branche semblent à la fois régulières et aussi toujours imparfaites. Si les quelques figures de base que l’on retrouve dans tous les aspects du végétal sont somme toute en nombre réduit, les variations autour d’un même thème sont innombrables. Nous sommes frappés par la beauté de la nature. Cela n’est-il pas lié aux figures géométriques que nous y reconnaissons ? Quand nous observons une plante, nous détectons une correspondance entre sa forme et une forme déjà mémorisée. Néanmoins, elle s’en détourne suffisamment pour paraître toujours nouvelle. L’élégance d’une forme végétale est d’autant plus tangible qu’elle s’éloigne légèrement du modèle abstrait et théorique. On y reconnaît un schéma, forme sèche et rigide de pure virtualité, et simultanément une approximation qui nous fait reconnaître que l’objet appartient au monde vivant. La géométrie classique, fondée dans l’Antiquité, est un outil précis qui permet de créer des formes pour décrire une partie du réel, à savoir les objets dans le plan ou dans l’espace. De ces formes, nous en déduisons des règles absolues et des propriétés invariables. La géométrie n’est pas seulement une manière de voir les formes, c’est aussi une manière de les énoncer, de les rendre visibles à d’autres. C’est un instrument de communication, une façon de mettre en correspondance des figures, qu’elles soient macroscopiques ou microscopiques, de les mettre en scène, comme dans une pièce de théâtre. La mise en corrélation, dans une vision synoptique des objets, aiguise le regard et suscite la curiosité. Quand il s’agit de cheminer à partir d’une image complexe, celle de la nature, jusqu’à une image simplifiée, celle de l’outil formel, l’objectif n’est pas une réduction du réel, mais plutôt une manière d’asseoir des bases à partir desquelles la complexité peut être développée. C’est ainsi que la description détaillée d’une plante apporte des clés pour comprendre l’organisation interne du végétal.
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Retrouver dans le végétal des figures simples ou des suites mathématiques participe également du simple plaisir de faire cohabiter deux mondes, l’un, strictement abstrait et virtuel, issu du cerveau humain, et l’autre, naturel et autonome. Les plantes au cours de leur croissance se structurent et prennent progressivement des formes imposées par leur code génétique. Cependant, le programme initial contenu dans les chromosomes n’explique pas la totalité du processus. La forme résulte pour une grande part des lois physico-chimiques universelles. Elle est également soumise à de nombreuses contraintes, notamment à l’environnement dans lequel la plante est baignée. De surcroît, cet environnement varie constamment au cours du développement. Nous voyons les contours des feuilles, des tiges, des fleurs, et toutes les autres parties de la plante, s’organiser suivant des axes, des spirales, des plans de symétrie. En somme nous y reconnaissons des formes géométriques. Ces formes ne sont pas uniquement des produits du hasard. Elles sont le résultat d’une organisation et d’une embryogenèse qui a lieu depuis les premières divisions cellulaires après la fécondation. Dans le monde vivant, les formes ne sont jamais aussi parfaites et idéales que dans une figure géométrique. Car la nature est dans un fragile équilibre, qui se construit sans cesse entre l’ordre et le chaos. Ici, la notion d’ordre d’un système désigne le fait qu’il n’est pas homogène. Tout n’y est pas uniforme, mélangé. L’ordre est rendu possible par l’énergie reçue. En ce qui concerne la vie, c’est l’énergie solaire qui la rend possible. Le soleil permet la croissance et la reproduction du vivant, admet des différenciations, construit des organisations complexes, des agencements irréguliers, des constructions instables et cela malgré la tendance universelle à l’uniformité et au désordre. La question de la géométrie chez les plantes relèverait-elle d’avantage du domaine du psychisme que de celui de la botanique ? Autrement dit, cette question éclairerait-elle autant sur le sujet qui perçoit que sur la réalité du végétal ? Notre organisation mentale évolue et le regard porté sur les choses n’est pas un regard « à l’œil nu » mais plutôt un « regard habillé » si l’on peut dire. Nous regardons les choses au travers du prisme de nos connaissances et de notre époque. L’ensemble des outils culturels et scientifiques nous permettent de scruter le réel au-delà de la forme apparente. Pendant longtemps les botanistes ont classé les végétaux selon la forme de leurs fleurs, jusqu’à ce que la génétique apporte de nouveaux éclairages. Certaines questions anciennes de géométrie ont aujourd’hui sans doute moins de pertinence depuis les e découvertes scientifiques récentes. Cependant certains observateurs, dès la fin du xix siècle, ont eu des intuitions quant à la morphogenèse qui sont reprises aujourd’hui et affinées grâce aux moyens d’investigation modernes. Il n’y a dans la nature ni préméditation ni finalité. Il n’y a pas de déterminisme. La nature ne calcule pas, n’utilise pas de concepts, même mathématiques, à des fins utiles. Elle ne produit rien délibérément. Elle n’a pas de « dessein intelligent » qui conduise à l’espèce humaine. Il y a bien une évolution continue depuis l’apparition des premières cellules il y a approximativement 3,5 milliards d’années, mais il n’y a pas de progrès, dans le sens d’un « moins bien » vers un « mieux ». Les structures s’organisent d’elles-mêmes, soumises aux lois générales de l’univers. Les êtres vivants sont le fruit d’une très longue histoire faite de hasards répétés et de nécessités physico-chimiques. La nature produit parfois des chimères, comme les faux de Verzy, ou les cactus cristés, par contre elle ne produit jamais d’êtres parfaits. Et c’est bien ce qui séduit les biologistes, ceux qui observent à la loupe les plis des feuilles dans les bourgeons ou les pistils au fond des corolles, et se demandent « pourquoi cette forme et pas une autre ? ». Chaque individu n’a pas d’autre choix que de s’adapter aux conditions environnantes. La nature ne peut se conformer parfaitement à des modèles simples car elle est confrontée à une multiplicité de paramètres changeants. Ce livre a l’intention d’illustrer la tension entre ces deux pôles contradictoires, celui des figures théoriques et celui de la réalité de la plante.
La forme d’une plante
⁄ 10 Les chapitres qui suivent seront consacrés à l’observation de la forme des plantes, et plus particulièrement à quelques formes remarquables. Auparavant, et pour rendre cet examen plus séduisant, ne perdons pas de vue quelques notions fondamentales qui sous-tendent l’architecture végétale et son organisation au cours de la croissance. Nous nous proposons donc de faire d’abord un petit tour très rapide du côté de la biologie, et de la morphogenèse végétale (ensemble des mécanismes qui aboutissent à la forme depuis les premières divisions cellulaires). Les premières phases de la formation de l’organisme pluricellulaire concernent ce que l’on appelle l’embryogenèse. De nombreux chercheurs sont actuellement passionnés par ces mécanismes qui sont à l’origine de la forme, et les connaissances sur le sujet font aujourd’hui de grandes avancées.
Le génome
La molécule d’acide désoxyribonucléique (ADN), constituant majeur du chromosome, a la forme d’une double hélice.
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Depuis le XX siècle, nous savons que chaque être vivant dans sa forme est en grande partie déterminé par son patrimoine génétique. Le gène, qui est un petit bout de chromosome, est une unité fonctionnelle. Il est constitué par la molécule d’acide désoxyribonucléique, autrement appelée ADN, bien connue sous sa représentation en double hélice. Quand un certain nombre de conditions sont réunies, le gène est exprimé, décodé, lu comme un livre. Le décodage du gène induit la fabrication d’une molécule de protéine. Cette synthèse se fait par agencement d’un certain nombre d’acides aminés présents dans le milieu cellulaire. La protéine synthétisée est souvent une enzyme, qui coordonne donc un enchaînement de réactions chimiques dans la cellule. Ces réactions sont le fondement même de la vie cellulaire et donc de la physiologie de l’organisme entier. Les cellules d’un individu multicellulaire, animal ou végétal, ne sont pas toutes identiques, elles forment des tissus différenciés au sein d’organes. Dans le cas d’une plante, les organes sont par exemple la racine ou la f leur. Les tissus ont des fonctions spécifiques, comme le xylème, tissu conducteur de la sève brute. C’est la régulation de l’expression génétique dans le noyau de chaque cellule qui permet la différenciation cellulaire. En somme, pour une plante donnée, les cellules de l’épiderme d’une de ses feuilles et les cellules de l’intérieur d’une de ses étamines possèdent le même génome, mais les gènes n’y sont pas exprimés de la même manière. La morphologie de la plante n’est pas sous le contrôle total, elle est seulement initiée par l’information génétique. Le génome fournit un schéma directeur. La possibilité qu’un gène soit exprimé ou non permet la différenciation cellulaire, elle permet aussi une bonne adaptation au milieu, en faisant varier les réponses aux signaux environnants. Ce sont de complexes mécanismes biochimiques qui interviennent à chaque étape du décodage de l’ADN, ces mécanismes faisant intervenir des effets rétroactifs de régulation.
La forme d’une plante
L’arabette des dames est la plante fétiche des généticiens des plantes, au même titre que la mouche drosophile pour les généticiens du monde animal.
Une cellule différenciée est une cellule spécialisée pour une fonction bien précise, en général au sein d’un organe ou d’un tissu. Un tissu végétal est un ensemble de cellules ayant une même fonction. Une cellule indifférenciée est une cellule-souche.
L’arabette des dames, Arabidopsis thaliana* est une toute petite plante dont le matériel génétique a été entièrement séquencé en 2000, c’est-à-dire que la succession des millions de nucléotides qui forment la longue chaîne spiralée de la molécule d’ADN est connue. Si cette petite fleur modeste est devenue un modèle très important pour les chercheurs d’aujourd’hui, c’est qu’elle présente des qualités un peu équivalentes à celles de la mouche drosophile dans le domaine de la génétique animale : elle est de petite taille, elle se reproduit en un laps de temps très court, elle produit beaucoup de graines, et son génome est le plus petit connu chez les plantes à f leurs (25 498 gènes, tout de même !). Lorsqu’elle arrivera à son terme, l’analyse complète de la séquence de ce génome permettra d’établir les bases du fonctionnement général des plantes. * Séquençage des génomes eucaryotes : Arabidopsis, le quatrième élément, Alain Bernot, Nathalie Choisne, Marcel Salanoubat (du Genoscope d’Évry). In : Médecine/sciences 2001 ; 17 : 829-35.
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Les méristèmes Le méristème est le nom du tissu où se produit la croissance végétale. Parmi tous les tissus de la plante, le méristème est le seul endroit de la plante qui grandit. Il est constitué de cellules indifférenciées qui se multiplient abondamment. On appelle les cellules du méristème des cellules totipotentes parce qu’elles peuvent se transformer en cellules de n’importe quel organe : épiderme de feuille, élément de vaisseau, ou n’importe quel autre tissu végétal. Elles correspondent aux cellules souches des organismes animaux. Toute sa vie, une plante est dotée de méristèmes qui peuvent produire des tissus jeunes. On distingue deux types de méristèmes : - Le méristème primaire : c’est celui qui permet la croissance en longueur de la plante : il est localisé à l’extrémité de chaque racine et dans chaque bourgeon. Un bourgeon est situé au bout de la tige, ou à l’aisselle des feuilles. - Le méristème secondaire appelé cambium : celuici assure la croissance en diamètre de certains organes comme le tronc de l’arbre. Il n’existe pas chez les plantes monocotylédones, ni chez les plantes herbacées.
primordium foliaire
méristème
Schéma d’une coupe longitudinale de l’apex d’une tige, montrant le méristème au centre, entouré des primordia foliaires.
primordium foliaire
Les plantes monocotylédones forment un groupe de plantes parmi les plantes à fleurs. Si on observe de très près un bourgeon à l’apex d’une tige, c’est-à-dire à son extrémité, et que l’on écarte ce qui le protège, jeunes feuilles ou écailles, on distingue une toute petite zone au centre : le méristème apical. L’observation au microscope montre en son milieu une région lisse, circulaire et bombée. En périphérie se trouvent des protubérances appelées primordia. Les cellules de chaque primordium sont d’abord indifférenciées comme toutes les cellules du méristème, puis se différencient. Elles deviennent des cellules de tiges, de feuilles, ou de fleurs. Les primordia, qui ont la forme de petites bosses au départ, se développent en gardant leur place à la périphérie de l’apex. En même temps que les primordia se développent, le méristème apical, dont les cellules se multiplient, s’éloigne en gardant la même forme. Dans l’espace grandissant entre l’apex et les primordia déjà formés se développent de nouveaux primordia. Chez la plupart des plantes, le méristème est tellement petit qu’il est à peine visible à l’œil nu. Exceptionnellement, comme chez quelques cactus cylindriques, l’apex caulinaire est géant*.
apex = extrémité apicale = à l’extrémité caulinaire = sur la tige axillaire = à l’aisselle. Parmi les différences qui séparent le monde animal et le monde végétal, il en est une qui concerne le développement : le végétal conserve à tout âge des propriétés embryonnaires de régénération d’organes. La morphogenèse végétale est en quelque sorte une embryogenèse continue. Les cellules du méristème sont totipotentes. Par contre, en arrière du méristème, les cellules différenciées abandonnent leur capacité à se diviser et à croître. Elles se spécialisent pour assurer des fonctions bien particulières : cellules sécrétrices, cellules de l’épiderme, etc.
* Structure des plantes, Bryan G. Bowes, James D. Mauseth. Éditions Quae, 2012.
La forme d’une plante Méristème primaire apical
Méristème primaire axillaire
Schéma montrant l’emplacement des méristèmes primaires sur une plante : les méristèmes primaires apicaux sont situés au bout des tiges, et les méristèmes primaires axillaires sont situés à l’aisselle des feuilles.
Les phytohormones Les phytohormones sont des molécules synthétisées à des endroits particuliers de la plante. Elles circulent ensuite dans tous les organes de la plante et agissent localement dans les tissus végétaux. Elles inf luent sur leur métabolisme, même en très petite quantité. Certaines phytohormones sont des facteurs de croissance, d’autres agissent par exemple sur la chute des feuilles, ou la maturation des fruits. Les principales familles de phytohormones de croissance sont les auxines, les cytokinines, et les gibbérellines. Leurs différents modes d’action sont encore mal connus précisément et font l’objet de nombreuses recherches. - L’auxine est synthétisée dans les cellules des méristèmes apicaux et cette synthèse est influencée par la température et l’ensoleillement. Une fois synthétisée, elle migre de l’extrémité de la tige vers les racines. Son transport est influencé par les forces de gravitation. L’auxine a de nombreuses fonctions très diverses dans la plante. Elle a une importance capitale sur l’allongement des cellules et la division cellulaire. Elle induit le développement des racines.
- Les cytokinines sont synthétisées essentiellement dans les racines, et migrent vers l’extrémité des tiges. Elles gouvernent également la multiplication cellulaire. - Les gibbérellines sont synthétisées dans les jeunes feuilles et les racines et provoquent entre autres choses l’allongement cellulaire. Ces trois substances de croissance agissent en synergie et c’est souvent la proportion entre ces différentes hormones dans un tissu qui est responsable des processus biologiques qui s’y produisent. Elles ont un rôle déterminant dans l’architecture finale de la plante, car elles contrôlent l’orientation des rameaux et le développement des bourgeons. Ce que l’on nomme la dominance apicale est l’inhibition des bourgeons axillaires. Cela signifie que le bourgeon situé à l’extrémité de la tige principale inhibe le développement des bourgeons axillaires en dessous de lui. Si l’on supprime le bourgeon apical, celui-ci ne produisant plus d’auxine, les bourgeons axillaires se développent, des branches secondaires se forment alors. Ces hormones contrôlent également l’apparition des fleurs et le développement des fruits.
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