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Peixes conquistam a terra firme Nova abordagem para um evento acidental Ăşnico

Peixes conquistam a terra firme Nova abordagem para um evento acidental único

Mauro Luís Triques Martin Lindsey Christoffersen

São Paulo 2017

Copyright © 2017 by Editora Baraúna SE Ltda

Ilustração de capa Wilson Gandolpho Projeto gráfico Editora Baraúna Revisão Scarlett Martins/Adriane Gozzo

CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO-NA-FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________

Impresso no Brasil Printed in Brazil

DIREITOS CEDIDOS PARA ESTA EDIÇÃO À EDITORA BARAÚNA www.EditoraBarauna.com.br

Rua Sete de Abril, 105 – Cj. 4C, 4º andar CEP 01043-000 – Centro – São Paulo - SP Tel.: 11 3167.4261 www.EditoraBarauna.com.br

Para Marcos Rodrigues e Alfredo Hanneman Wieloch, professores, colegas e amigos.

Marcos deu a ideia da produção deste livro e nos incentivou muito nos momentos de menor confiança.

Alfredo, nos idos de 2007, sugeriu ao primeiro autor interagir com o segundo sobre um manuscrito da época e que, em última análise, levou ao livro.

Ambos deram o suporte moral de que tanto precisávamos!

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Agradecimentos Um livro sobre aspectos da ciência é uma empreitada de grande abrangência. Os autores dificilmente seriam capazes, sozinhos, de atender a todos os requisitos necessários. No nosso caso, o estudo de caracteres anatômicos foi o que nos permitiu desenvolver nossas ideias. Ilustrar estes caracteres era fundamental para uma boa apresentação daquilo que nos interessava mais: as ideias. Por outro lado, criar diversas destas ilustrações era impossível para nós. Assim, a publicação do livro nos pareceu uma empreitada impossível.

No entanto, a disponibilidade de ilustrações em domínio público abriu esta possibilidade, mas outras mais eram necessárias. Sem a gratuita doação delas para nós, a produção do livro continuava sendo inviável.

Assim, é com enorme satisfação que agradecemos as pessoas que tiveram a maior boa vontade de oferecer fotos de suas autorias para que pudéssemos, nós mesmos, ter a satisfação de produzir nosso livro.

Várias delas sequer nos conhecem pessoalmente: Olga Ferrarin, Lucas Menezes Silva (Scientific Ink), Rafael de Castro Teixeira e Paulo Roberto Petersen Hofmann (revista Biotemas). Um ex-aluno de graduação, agora já doutor em Zoologia, José Cassimiro, o primei7

ro autor conhece de longa data, com direito a longas horas de bate-papo no antigo Boteco da Biologia, na UFMG. Gilmar Ferreira do Carmo, ex-orientado do primeiro autor também foi muito atencioso na liberação de foto feita por ele, após uma das muitas e divertidas viagens de coleta. Mario Alberto Cozzuol nos indicou ilustração em domínio público e indicou legislação internacional sobre ilustrações em domínio público, o que foi fundamental para nós. Nem todas as ilustrações foram efetivamente utilizadas, mas sem a generosa oferta destas por todas estas pessoas, sem tal altruísmo carinhoso, jamais teríamos iniciado a longa tarefa de redação e produção deste livro.

Alfredo Hannemann Wieloch e Marcos Rodrigues também contribuíram sobremaneira com muitas ideias para o desenvolvimento do livro e sua editoração e o primeiro autor também agradece pelas muitas horas de produtivas conversas e, principalmente, pela amizade e incentivo. Mário César Cardoso de Pinna ofereceu um esclarecimento necessário sobre o conceito de “terminal” (quaisquer erros remanescentes são nossos).

O segundo autor gostaria de agradecer o seu pai, Finn Elwarth Christoffersen, que muito cedo o ensinou a ‘valorizar o pensar diferente dos demais’, a ‘acreditar sempre nestas diferenças’ e a ‘não ter medo de ser diferente’, mesmo que estas diferenças pudessem contrariar, contestar e entrar em choque com as ideias dominantes.

Esta sinergia foi rapidamente compartilhada pelos autores, permitindo a obra de prosseguir, apesar do turbilhão de rejeições e críticas às ideias desenvolvidas.

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Apresentação Peixes conquistam a terra: Nova abordagem para um evento acidental único critica a visão adaptacionista, microevolutiva, como sendo exclusiva ou a principal via evolutiva da ocupação do ambiente terrestre, no caso dos animais que possuem coluna vertebral, os vertebrados. Defendemos que processos macroevolutivos são significativamente mais importantes para explicar este evento evolutivo improvável. Este livro apresenta uma visão alternativa à percepção atual de seleção natural dos caracteres por meio das variações ecológicas que foram se sucedendo ao longo do período Devoniano como processo que levou os vertebrados à terrestrialidade.

Desde que Charles Darwin e Alfred Wallace propuseram a teoria da seleção natural dos caracteres dos organismos, inclusive gerando novas espécies, ficou claro que o ambiente seleciona as variações encontradas entre os organismos. Esta adaptação favorece a passagem diferencial do DNA que suporta estas variações para gerações futuras. Uma vez que o ambiente se altera ao longo do tempo, como fica claro em estudos geológicos, espera-se que os organismos sejam afetados consecutivamente. Assim, grande importância 9

tem sido dada ao conhecimento e compreensão das condições ambientais ao longo do tempo geológico.

Também tem sido feito um esforço para compreender como este ambiente em mutação atuou na seleção natural dos organismos e como teria gerado novas formas de vida. Não foi diferente com os tetrápodes, que são os vertebrados que fizeram a transição da vida na água para a vida em terra firme.

O ambiente se modifica continuamente ao longo do tempo geológico. As variações das formas aquáticas para terrestres também foram interpretadas como ocorrendo continuamente, em progressão crescente para as condições terrestres. Mudanças seriam acrescidas lentamente, passo a passo, pelo menos grandemente em função das variações geológicas. Mesmo em livros textos (por exemplo, o de Futuyma, 1995, página 20) se reconhece que nem toda evolução consiste no desenvolvimento de adaptações por seleção natural. Existem numerosos fatores seletivos além daqueles impostos pelo mundo ecológico externo, tais como relações internas entre caminhos bioquímicos e do desenvolvimento ontogenético, entre outros. Fica claro da leitura de livros extensos e profundos sobre o tema da origem da terrestrialidade em Tetrapoda (por exemplo, os de Clack, 2002, 2012; Laurin, 2010 e McGhee, 2013) que o foco no ambiente foi mantido na mente da maioria dos pesquisadores especializados no tema. O tipo de estratégia de pesquisa que busca identificar adaptações e as forças seletivas específicas que dirigiram sua evolução nos ambientes passados é 10

chamado, então, de adaptacionismo. Por outro lado, o acaso evolutivo foi mostrado com toda a clareza por Gould & Vrba (1982) e já foi trabalhado de diversas formas. Uma posição crítica ao adaptacionismo foi claramente debatida por Williams (1966), mas não tem sido explorado mais profundamente. Este livro apresenta uma visão alternativa à percepção corrente de seleção natural aplicada às variações ecológicas ao longo do período Devoniano como processo que levou os vertebrados à terrestrialidade.

Nosso objetivo, além de atingir o especialista no tema, é dialogar com todo leitor interessado em evolução. O livro conta com um capítulo introdutório, que aborda os conceitos básicos aos nossos argumentos. Conceitos são apresentados inicialmente de forma intuitiva, em vez de técnica. Ao final deste capítulo apresentamos estes conceitos fundamentais de forma exata, para consolidar o conhecimento que o leitor precisa adquirir. O leitor iniciado nos conceitos da sistemática filogenética ou cladística pode pular o capítulo 1, que trata destes conceitos.

Esclarecemos que esta obra não é, de forma alguma, uma crítica à seleção natural como sendo um importante processo evolutivo. A seleção natural gera diversidade biológica e adaptação de caracteres ao ambiente. O que criticamos é enxergar a existência de apenas este processo evolutivo, quando existem outros já conhecidos. Argumentamos que estes processos alternativos foram fundamentais para a passagem dos vertebrados para o ambiente terrestre. Provavelmen11

te estes processos macroevolutivos também serão demonstrados como sendo importantes para outras ocupações ambientais e para outros eventos evolutivos de natureza única e de ocorrência altamente improvável.

Esperamos que o leitor faça uma viagem lúdica ao longo do tempo geológico. Que ele possa visualizar a modificação dos caracteres destes animais. Que ele se entusiasme com estes seres interessantíssimos, aqueles vertebrados e seus antecessores que invadiram a terra firme. Que ele encontre mais que explicações adaptacionistas a um ambiente em modificação. E que o seu pensamento evolua da mesma forma que o nosso. Esperamos que ele conclua conosco que, não só o acaso, mas também a sorte são eventos tanto do nosso cotidiano como das nossas origens biológicas mais remotas.

Nota: Agradeceríamos o envio de quaisquer correções e comentários (encaminhamento para maurotriques@yahoo.com.br).

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Como Ler este Livro Este livro aborda a questão da passagem da vida na água para aquela em terra firme nos vertebrados.

Por isso, trata-se de um livro de interesse de leitores das mais variadas formações profissionais e interesses pessoais. Se por um lado não é um artigo publicado em revista científica, por outro também tem por objetivo abranger um público leitor habituado a diversos outros tipos de leitura. Então, o texto precisa ser suficientemente claro para todos os públicos, o que é uma empreitada difícil para os autores, mais habituados a redigir artigos científicos. Algumas partes do livro são de redação mais fluida, mas outras partes precisam de um referenciamento na literatura pertinente, pois estudantes se beneficiarão de leituras complementares específicas e professores que tenham o interesse em ministrar o conteúdo em disciplinas, também.

Para evitar que o livro seja de leitura muito pesada, substituímos termos técnicos por termos vernaculares. Assim, por exemplo, Vertebrata frequentemente é tratado como vertebrados – animais com vértebras e coluna vertebral; Chondrichthyes como condrictes; Osteichthyes como osteictes; Dipnoi como dipnoicos ou peixes dipnoicos; Coelacanthiformes como 13

celacantos; Porolepiformes como porolepiformes; Ichthyostega como ictiostega etc..., como, aliás, é frequente mesmo em artigos científicos da área (Characiformes como caraciformes, por exemplo).

Progressivamente, o leitor será apresentado a conceitos mais sofisticados ao longo do livro. O texto passa, aos poucos, a contar com uma redação mais técnica, incluindo citações de literatura científica de modo formal, de tal forma que se possa encontrar a fonte exata da nossa citação. Assim, num exemplo imaginário, em vez de afirmar que o primeiro e o segundo autor (deste livro) publicaram um artigo científico em 2009, dizendo na página 37 que “tal grupo é monofilético”, como pode ser visto na sua fig. número 2, apresenta-se tudo isto de forma concisa: “tal grupo é monofilético” (Triques & Christoffersen, 2009: 37, fig. 2). Expressões latinas nos ajudam a apresentar, abreviadamente, o que queremos indicar, tendo sido retiradas de Papavero (1994: 148-150). Por exemplo, caso sejam mais de dois autores, usa-se a expressão latina et alii, abreviadamente et al. (exemplo hipotético, Triques et al., 2001). Neste exemplo não estamos querendo indicar página alguma, nem fig., apenas estamos nos referindo a um trabalho publicado como um todo. Outras palavras e suas abreviaturas usadas neste livro são como seguem: apud (ap.), na publicação de; citatus (cit.), citado; exempli gratia (e.g.), por exemplo; figura, figuras (fig.), figura; id est (i.e.), isto é; ibidem (ib., ibid.), o mesmo, no mesmo lugar [usa-se geralmente para indicar repetição do nome da revis14

ta ou de uma obra, numa bibliografia ou num texto]; opere citato (op. cit.), na obra citada; pagina ou paginae (p., pp), página ou páginas; sensu, no sentido de, de acordo com. As palavras ou suas abreviaturas virão em itálico, para indicar que não pertencem ao nosso idioma. Em diversos pontos do texto haverá menção a datas de “milhões de anos atrás”. De agora em diante, esta expressão, muito longa, será referida apenas como “m. a. a.”.

Explicações chamadas de ad hoc são explicações que se ajustam aos novos dados para justificar exatamente as mesmas posições de determinados autores, e também é o caso de muitos pesquisadores adaptacionistas. São ditas “ao acaso”, mas no sentido de serem explicações que adequam o raciocínio aos dados encontrados. Este tipo de explicação ou de justificativa frequentemente é considerada subjetiva e passível de críticas.

Este livro aborda táxons que não apresentam representantes atuais, ou seja, viventes, e são chamados de táxons fósseis. Outros táxons apresentam formas fósseis e também viventes; como um todo, este tipo de táxon é dito vivente por apresentar representantes atuais. Para que o leitor saiba sobre a que situação pertence o táxon mencionado a cada instante no texto, o símbolo “†” é inserido logo adiante do nome do táxon quando for fóssil. Este símbolo também pode ser inserido adiante do nome do táxon em cladogramas, quando for o caso.

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