Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica – Ana Martinez | Elenice Correa | Silvana Allodi

Neuro-histologia: uma Abordagem Celular e Sistêmica é uma obra de real utilidade para um amplo espectro de leitores, como os alunos de graduação de Ciências Médicas e Paramédicas, Biologia e Educação Física, além dos profissionais de saúde que visem a uma especialização relacionada com as neurociências (Neurologia, Neurocirurgia, Neurofisioterapia etc.). O mesmo se aplica aos casos de mestrandos e doutorandos de outros tipos de formação (Ciências Exatas, por exemplo) que desejem ter contato, ou renová-lo, com as neurociências.

Os temas abordados foram extremamente bem selecionados, abrangendo desde aspectos de Biologia Celular até o estudo do tecido nervoso propriamente dito, do sistema nervoso geral, dos sistemas sensoriais especiais e dos sistemas neuroendócrinos. No sistema nervoso geral, alguns itens são de enorme interesse atual. É o caso da regeneração do sistema nervoso.

nhecimento de outra obra com o mesmo conteúdo, além dos tratados de Santiago Ramón y Cajal, considerado o pai da neurociência moderna.

Áreas de interesse Neurologia Histologia

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UMA ABORDAGEM CELULAR E SISTÊMICA

Este livro preenche uma lacuna importante da literatura da área biomédica, pois não há co-

NEURO HISTOLOGIA

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Elenice Maria Correa

Silvana Allodi

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Ana Maria Blanco Martinez

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ISBN 978-85-64956-41-4 Todos os direitos reservados. É expressamente proibida a reprodução desta obra, no todo ou em parte, sem autorização por escrito da Editora.

Produção Equipe Rubio Capa Bruno Sales Ilustrações Margareth Baldissara Editoração Eletrônica Edel

CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ M337n Martinez, Ana Maria Blanco Neuro-histologia: uma abordagem celular e sistêmica / Ana Maria Blanco Martinez, Elenice Maria Correa, Silvana Allodi; ilustrações Margareth Baldissara. – 1. ed. – Rio de Janeiro: Rubio, 2014.

248 p.: il.; 28 cm.

Inclui bibliografia ISBN 978-85-64956-41-4

1. Sistema nervoso – Histologia. I. Correa, Elenice Maria. II. Allodi, Silvana. III. Título.

14-11945

Editora Rubio Ltda.

Av. Franklin Roosevelt, 194 s/l 204 – Castelo 20021-120 – Rio de Janeiro – RJ Telefax: 55(21) 2262-3779 • 2262-1783 E-mail: rubio@rubio.com.br www.rubio.com.br Impresso no Brasil Printed in Brazil

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica Copyright © 2014 Editora Rubio Ltda.

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Ana Maria Blanco Martinez, MD, PhD Professora-Associada do Instituto de Ciências Biomédicas e professora do Programa de Pós-graduação em Anatomia Patológica da Faculdade de Medicina da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ).

PhD em Ciências (Neurociências), Universidade de Londres.

Elenice Maria Correa (Correa-Gillieron, Elenice M.), MSc, PhD Professora-Associada e membro do Programa de Graduação em Biologia Celular e do Desenvolvimento, do Programa de Histologia do Instituto de Ciências Biomédicas e Gestora do Núcleo de Extensão Museu 3D da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ).

PhD em Ciências (Neurociências) do Instituto de Biofísica Carlos Chagas Filho (IBCCF), UFRJ. Silvana Allodi, PhD Professora-Associada do Programa de Neurobiologia do Instituto de Biofísica Carlos Chagas Filho (IBCCF) da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ).

PhD em Ciências (Neurociências) do IBCCF-UFRJ.

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Sobre as Autoras

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Ana

Aos meus alunos, que, com seus questionamentos, foram os verdadeiros motivadores para este livro. À minha mãe, Lucilady Gillieron Correa, a qual escreveu durante toda a sua vida, sem nunca publicar, sobre várias verdades, inclusive sobre ciências.

E ao Dr. Elysette de Oliveira Morales, grande incentivador que, na época de meu concurso público para professor na UFRJ, abriu as portas de seu Laboratório de Análises Clínicas para que eu pudesse estudar em seu microscópio todas as lâminas histológicas.

Elenice

Aos meus alunos, pois, sem eles, este trabalho não teria sentido, e à minha família, Altamirando, Eduardo e Carolina, que foi privada da minha companhia em vários momentos, devido ao empenho na tarefa de escrever vários capítulos do livro.

Silvana

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Aos meus alunos, que sempre foram e continuarão sendo um incentivo para aprender mais e ensinar melhor; e também à minha família e aos meus queridos filhos, Lisa, Diego e Marcos.

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“Existem já obras feitas no mesmo espírito que esta. No entanto, estas publicações estão longe de atender aos nossos alunos: ou os capítulos pecam pela brevidade ou apenas abordam a teoria dos neurônios e descrevem a estrutura de somente uma parte do sistema nervoso.”

Esta frase, retirada do prefácio do livro Histologia do Sistema Nervoso do Homem e dos Vertebrados, de Santiago Ramón y Cajal, mostra que ele, o pai da Neuro-Histologia, escreveu um livro muito completo para a época. De fato, seu livro, em dois volumes, datado de julho de 1899, foi a base da Neuro-histologia (e por que não dizer de toda a Neurociência?). Não temos pretensão de oferecer um livro tão completo na nossa época, início do século XXI, quanto foi o de Santiago Ramón y Cajal no fim do século XIX, mas queremos aqui agradecer a ele por ter colocado esta parte da ciência no foco em que se encontra atualmente.

Gostaríamos também de agradecer à Editora Rubio por ter acreditado nesta edição e a todos que trabalharam para a sua criação na Editora; aos alunos que nos incentivam a continuar a ensinar e, com isto, nos incentivam a crescer; e aos familiares que souberam aceitar, com paciência, nosso empenho e nossa dedicação durante a elaboração deste livro.

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Agradecimentos

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Ao longo de muitos anos de dedicação ao ensino de Neuro-histologia para alunos de vários cursos da área biomédica, reunimos uma quantidade considerável de material didático e acumulamos uma grande experiência em sala de aula. Além disso, nós três fizemos doutorado na área das Neurociências e até hoje nos dedicamos à pesquisa em áreas/temas relacionados ao sistema nervoso.

Escrever este livro foi uma experiência prazerosa, já que, além da parte textual, bastante calcada em nossa própria experiência didática, utilizamos imagens de tecido, provenientes de nosso próprio acervo, fruto de muitas dissertações e teses orientadas.

Tentamos, neste livro, focar nos aspectos histológicos, mas, por questões didáticas, incluímos alguns conceitos embriológicos, anatômicos, funcionais e anatomopatológicos. Esperamos que esta edição preencha uma lacuna importante da literatura da área biomédica, pois não temos conhe­cimento de outra obra com o mesmo conteúdo, ou seja, dedicada exclusivamente ao estudo da Neuro-histologia, evidentemente com a exceção, digna de nota, dos Tratados de Santiago Ramón y Cajal, considerado o pai da neurociência moderna.

O objetivo principal deste livro é fornecer aos alunos de graduação e pós-graduação da área biomédica um texto específico e detalhado sobre a histologia do sistema nervoso.

As autoras desta obra gostariam de contar com a visão crítica de seus leitores, os quais podem apontar eventuais falhas e sugerir alterações e inclusões. Assim, poderemos melhorá-la em edições posteriores.

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Apresentação

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A compreensão das complexas funções cerebrais depende, em grande parte, do entendimento da constituição do tecido nervoso e das inter-relações dos seus componentes. No entanto, para os não especialistas, a Neuro-histologia, conforme descrita em artigos atuais de pesquisa, assemelha-se ao “Mar Tenebroso”, tal como era imaginado pelos leigos, antes dos descobrimentos dos navegadores da Península Ibérica.

Para os potenciais leitores deste livro, Neuro-histologia – Uma Abordagem Celular e Sistêmica, concebido, escrito e ilustrado pelas neurocientistas e professoras-associadas Ana Martinez, Elenice Maria Correa e Silvana Allodi, é como um daqueles lendários mapas, pois ensina o caminho e reduz o temor do desconhecido. Assim, é com grande prazer e orgulho que o apresento.

Orgulho porque fui colaboradora, em maior ou menor grau, das autoras em trabalhos científicos (artigos e/ou teses) que lidavam, no todo ou em parte, com Neuro-histologia.

Esta é uma obra de real utilidade para um amplo espectro de leitores, tais como os alunos de graduação de Ciências Médicas e Paramédicas, Biologia e Educação Física, além dos profissionais de saúde que visem a uma especialização relacionada com as neurociências (Neurologia, Neurocirurgia, Neurofisioterapia etc.). O mesmo se aplica aos casos de mestrandos e doutorandos de outros tipos de formação (Ciências Exatas, por exemplo) que desejarem tomar contato ou renová-lo com as neurociências. Isto porque os conhecimentos disseminados neste livro vão muito além da modéstia das autoras ao denominá-lo Neuro-histologia.

Os temas abordados foram extremamente bem selecionados, abrangendo desde aspectos de Biologia Celular até o estudo do tecido nervoso propriamente dito, do sistema nervoso geral, dos sistemas sensoriais especiais e dos sistemas neuroendócrinos. No sistema nervoso geral, alguns

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Prefácio

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Leny A. Cavalcante, M.D., Ph.D. Membro titular da Academia Brasileira de Ciências (ABC) e da Academy of Sciences for the Developmental World (TWAS).

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itens são de enorme interesse atual, como é o caso da regeneração do sistema nervoso. A maior parte das ilustrações do livro provém do material dos laboratórios das autoras, o que reflete suas experiências científicas. Estou certa de que este livro veio para ficar!

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hormônio adrenocorticotrófico (adrenocorticotrophic hormone)

CO2

dióxido de carbono

CP

célula de Purkinje

ADH

hormônio antidiurético (antidiuretic hormone)

CPG

gerador de padrão central (central pattern generator)

AMPc

monofosfato de adenosina cíclico

CR

colateral recorrente do axônio

ATP

trifosfato de adenosina (adenosine triphosphate)

CRH

AVE

acidente vascular encefálico

hormônio liberador de corticotropina (corticotropin-releasing hormone)

AX

axônio

DPP

densidades paramembranosas pré-sinápticas

AZT

zidovudina

DPPS

densidades paramembranosas pós-sinápticas

BMP

proteínas morfogenéticas do osso (bone morphogenetic proteins)

EG

estrato granular

ELA

esclerose lateral amiotrófica

CA

cornu ammonis ou corno de Ammon ou regiões do hipocampo

EM

estrato molecular

ESA

espaço subaracnóideo sarcoma de Ewing

ACTH

Ca

cálcio

EWS

CaCO3

carbonato de cálcio

FH

fissura horizontal

CAM

molécula de adesão celular (cell adhesion molecule)

FM

fibras musgosas

CC

capilar contínuo; célula em cesto; corpo caloso

FPL

fissura posterolateral

FS

fenda sináptica

FSH

hormônio foliculoestimulante (follicle-stimulating hormone)

FT

fibras trepadoras

GABA

ácido gama-aminobutírico (gamma-aminobutyric acid)

GAD

decarboxilase do ácido glutâmico (glutamic acid decarboxylase)

2+

CCA

canais de cálcio

CCK

colecistocinina

CE

célula estrelada; córtex entorrinal

CF

capilar fenestrado

CG

camada granular; células ganglionares

CGOL

célula de Golgi

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Lista de Siglas e Abreviaturas

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glicosaminoglicanos

NF-M

neurofilamento médio

GAP

proteínas associadas ao crescimento (growth associated proteins)

NG

núcleo globoso

NGCAM

moléculas neuronais e gliais de adesão celular (neuron glial cell adhesion molecule)

NGF

fator de crescimento do nervo (nerve growth factor)

NGFR

receptor de fator de crescimento do nervo (nerve growth factor receptor)

GD

giro denteado

GFAP

proteína glial fibrilar ácida (glial fibrillary acidic protein)

GH

hormônio do crescimento

GRD

gânglios da raiz dorsal

NGM

núcleo geniculado medial

H2O

água

NMDA

N-metil-D-aspartato

HC

hemisférios cerebrais

NO

óxido nítrico

HCO3

bicarbonato

NPY

neuropeptídio Y

HIOMT

hidroxi-indol-O-metiltransferase

NSE

IGF-II

fator de crescimento similar à insulina (insulin-like growth factor II)

enolase específica de neurônios (neuron-especific enolase)

NSQ

núcleo supraquiasmático

IL

interleucina

PACAP

IRBP

interfotorreceptor retinoide

polipeptídio ativador da adenilatociclase de pituitária (pituitary adenylatecyclase activating peptide)

JO

junção oclusiva

PCI

pedúnculo cerebelar inferior

K

potássio

PCM

pedúnculo cerebelar médio

LA

lobo anterior

PCR

LB

lâmina basal

reação em cadeia de polimerase (polymerase chain reaction)

LCS

líquido cerebrospinal

PCS

pedúnculo cerebelar superior

LFN

lóbulo floculonodular

PIC

pressão intracraniana

LH

hormônio luteinizante (luteinizing hormone)

PNET

LP

lobo posterior

tumor neuroectodérmico primitivo (primitive neuroectodermal tumor)

LTP

potenciação de longa duração (long-term potentiation)

REL

retículo endoplasmático liso

RER

retículo endoplasmático rugoso

M

mitocôndria

RM

ressonância magnética

MAG

glicoproteína associada à mielina (myelin associated glycoprotein)

RNA

ácido ribonucleico

S2

segmento sacral 2

MAP

proteínas associadas aos microtúbulos

SB

substância branca

MEC

matriz extracelular

Shh

Sonic hedgehog

MET

microscopia eletrônica de transmissão

SN

sistema nervoso

MHC

complexo principal de histocompatibilidade (major histocompatibility complex)

SNA

sistema nervoso autônomo

MMII

membros inferiores

SNC

sistema nervoso central

MMP

metaloproteinases de matriz (matrix metalloproteinases)

SNP

sistema nervoso periférico

TC

tomografia computadorizada; tecido conjuntivo

MMSS

membros superiores

TCG

tumores de células germinativas

MPFM

membrana plasmática da fibra muscular

TGF-beta

fator de crescimento de transformação beta

MPOS

membrana pós-sináptica

TGI

trato gastrintestinal

MPRE

membrana pré-sináptica

TIMP

Na+

sódio

inibidores teciduais de metaloproteinases (tissue inhibitor of metalloproteinases)

NAAG

N-acetil-aspartilglutamato

TSH

hormônio estimulador da tireoide (thyroid-stimulating hormone)

VEGF

fator de crescimento endotelial vascular (vascular endothelial growth factor)

VIP

peptídio intestinal vasoativo (vasoactive intestinal peptide) vesícula sináptica

+

NAS

N-acetil-serotonina

NAT

arilalquilamina N-acetiltransferase

ND

núcleo denteado

NE

núcleo emboliforme

NF

núcleo do fastígio

VS

NF-H

neurofilamento pesado

VSE

vesícula sináptica elíptica

neurofilamento leve

Zn

zinco

NF-L

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GAG

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Parte I Sistema Nervoso em Desenvolvimento 1. Da Placa Neural ao Sistema Nervoso Desenvolvido, 3

Parte II Tecido Nervoso 2. Neurônio, 21 3. Neuróglia, 35 4. Matriz Extracelular, 47 5. Sinapses, 53

Parte III Sistema Nervoso 6. Divisões do Sistema Nervoso e Formas de Organização Neuronal, 67 7. Envoltórios, Cavidades e Líquido Cerebrospinal, 75 8. Epêndima, Plexos Coróideos e Barreiras Encefálicas, 85 9. Organização Histológica dos Receptores Sensoriais, 97 10. Medula Espinal, Nervos Periféricos e Gânglios da Raiz Dorsal, 103 11. Citoarquitetura e Organização Morfofuncional do Córtex Cerebral, 117 12. Citoarquitetura e Organização Morfofuncional do Cerebelo, 127 13. Formação Hipocampal, 137 14. Degeneração Walleriana e Regeneração do Sistema Nervoso, 149

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Sumário

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15. Sistema Visual, 163 16. Sistemas Auditivo e Vestibular, 173 17. Sistema Olfatório, 189 18. Sistema Gustatório, 193

Parte V Sistema Neuroendócrino 19. Hipotálamo e Hipófise, 199 20. Glândula Pineal, 207 Índice, 217

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Parte IV Sistemas Sensoriais

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I

Sistema Nervoso em Desenvolvimento Capítulo 1

1

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Da Placa Neural ao Sistema Nervoso Desenvolvido

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Parte

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Da Placa Neural ao Sistema Nervoso Desenvolvido Silvana Allodi

1

I NTRODUÇÃO

O fato de se dividir o sistema nervoso central (SNC) em medula espinal, bulbo ou medula oblonga, ponte e cerebelo, mesencéfalo, diencéfalo e hemisférios cerebrais provém de estudos de desenvolvimento desse sistema – daí a importância deste capítulo no início deste livro.

Recomenda-se que o aluno tenha conhecimento do desenvolvimento anterior à neurulação.

1

N EURULAÇÃO PRIMÁRIA

Por volta do 18o dia do desenvolvimento embrionário na espécie humana, o disco embrionário está formado por ectoderma e endoderma e o mesoderma insinua-se entre os dois folhetos. No ectoderma distingue-se uma região, a placa neural, a partir da qual se originará o SNC. Essa placa celular sofre uma série de induções promovidas pela notocorda, por meio de moléculas difusíveis localmente (veja adiante).

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A placa neural gradualmente forma um sulco central que se aprofunda bastante e depois se fecha, passando a constituir o tubo neural. O grupo de células que fica na região localizada às margens da placa neural – portanto, entre o ectoderma neural e o ectoderma cutâneo – constituirá a crista neural. O mecanismo de formação do tubo neural, o alongamento das células e, depois, a constrição da sua parte apical ocorrem por meio de microfilamentos de actina (Figura 1.1).

A cavidade do tubo neural dá origem ao sistema ventricular do SNC (cavidades) e as células que revestem a parede do tubo vão constituir o neuroepitélio. Este vai dar origem aos neurônios e às células da glia ou neuróglia do SNC. Apenas os neurônios cujos corpos celulares ficam fora do SNC (dos gânglios cerebrospinais e dos gânglios do sistema nervoso autônomo [SNA]) se originam da crista neural, que será descrita adiante.

As células do neuroepitélio dividem-se repetidamente e se diferenciam em neurônios e células da glia, mas os neuroblastos não se proliferam uniformemente ao longo do tubo neural. Na parte caudal, as células proliferam-se

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica

Figura 1.1 (A e B) Esquemas e ilustrações correspondentes obtidos em microscopia eletrônica de varredura mostrando um embrião humano no início do desenvolvimento em que se notam a placa neural, as pregas neurais e, na sequência, o dobramento desta e a formação das cristas neurais e do tubo neural (A). Em B vê-se uma micrografia de embrião de galinha que mostra o tubo neural fechado (seta), abaixo, a notocorda (N) e os somitos (S), que são de origem mesodérmica, em diferenciação

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e formam a medula espinal. Porém, na parte cefálica, a proliferação celular é mais complexa e forma, por volta da terceira semana do desenvolvimento, quando ocorre o fechamento da parte cefálica do tubo, três vesículas: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo.

Nesse estágio inicial o encéfalo sofre duas flexuras: a cervical, na junção da medula e do rombencéfalo, e a cefálica, na altura do mesencéfalo. Mas, além dessa subdivisão, o prosencéfalo nessa mesma época (por volta da quinta semana do desenvolvimento) vai se separar em

Figura 1.2 Esquema mostrando a formação das vesículas encefálicas

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telencéfalo e diencéfalo. Assim, juntamente à medula espinal, ao final da quinta semana existem as seis regiões do SNC que vão se desenvolver no encéfalo adulto (Figura 1.2 e Tabela 1.1).

O sistema ventricular do SNC acompanha o desenvolvimento deste e suas regiões estão indicadas na Tabela 1.1 e mais detalhadamente na Figura 1.3.

O crescimento do prosencéfalo é acompanhado pelo desenvolvimento concomitante das meninges: dura-máter, aracnoide e pia-máter (estas duas últimas sendo as

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Da Placa Neural ao Sistema Nervoso Desenvolvido

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica

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Simplificando: Neuroblastos das placas alares: diferenciam-se em neurônios sensoriais que medeiam o paladar, a audição, o equilíbrio, as sensações viscerais e somáticas da face.

Neuroblastos das placas basais: alguns se diferenciam em motoneurônios para os músculos dos olhos, da cabeça e do pescoço; outros se tornam neurônios pré-ganglionares do SNA parassimpático; e outros se diferenciam em células da formação reticular (relacionados com a atenção e a vigília).

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D IENCÉFALO

Admite-se que suas estruturas originem-se da lâmina do teto e das placas alares, faltando então as placas basais e a lâmina do assoalho.

A lâmina do teto e o mesênquima vascular originam os plexos coróideos do terceiro ventrículo. A porção mais caudal do diencéfalo dá origem à epífise (ou glândula pineal), e as placas alares, ao tálamo e ao hipotálamo.

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T ELENCÉFALO

O prosencéfalo origina duas evaginações laterais, as vesículas hemisféricas e uma porção média, a lâmina terminal, que se formam apenas a partir da lâmina do teto e das placas alares. As vesículas hemisféricas crescem rápida e acentuadamente, cobrindo grande parte do encéfalo, originando os hemisférios cerebrais e as regiões profundas representadas pelo corpo estriado, que resultará nos núcleos da base.

Como em outras partes do encéfalo, as células das paredes dos hemisférios cerebrais apresentam-se em expansão contínua: estão dispostas em camadas ependimária ou ventricular, intermediária e marginal. O estriado, por sua vez, origina-se da proliferação da camada intermediária da parte basal do hemisfério. O restante da parede do hemisfério mantém-se temporariamente com estrutura de três camadas, sendo conhecido por pálio, pallium ou porção primordial do córtex cerebral. Na região em que o pálio se insere no teto do diencéfalo, formam-se os plexos coróideos dos ventrículos laterais, que se projetam para dentro dos ventrículos laterais.

A partir do terceiro mês do desenvolvimento na espécie humana, neuroblastos gerados na camada ventricular ou ependimária começam a migrar em direção a regiões relativamente superficiais da camada marginal, constituindo aí uma lâmina celular compacta, o córtex

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primordial ou placa cortical. Entre este e a camada ependimária há uma região pobre em células, mas atravessada por neuroblastos que se dirigem para o córtex primordial. É a camada intermediária. O córtex primordial sofre modificações diversas de acordo com a região considerada. O córtex da convexidade (neocórtex) diferencia-se entre o terceiro e o sétimo mês, formando as seis camadas que o caracterizam (isocórtex). O córtex basal e o da linha média (mais antigos filogeneticamente, arquicórtex e paleocórtex) diferenciam-se mais precocemente na ontogênese e apresentam menor número de camadas celulares (alocórtex).

O paleocórtex está relacionado com o olfato e o comportamento instintivo. O arquicórtex está relacionado com o comportamento mais emocional (sexual e agressivo) e também é um centro de memória. O neocórtex relaciona-se com o aprendizado e as funções cognitivas.

A camada intermediária é invadida por um grande número de axônios provenientes dos neurônios piramidais do córtex cerebral ou de estruturas subcorticais com destino ao córtex que, ao adquirirem as bainhas de mielina, formam a substância branca dos hemisférios cerebrais.

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C RISTA NEURAL

A crista neural é constituída por uma população de células que se origina das margens laterais das pregas neurais quando a placa neural começa a se dobrar para formar o tubo neural. Durante a neurulação, essas células se destacam da placa neural e migram para diversas localidades do organismo, onde se diferenciam em uma grande variedade de estruturas (Figura 1.6). As células da crista neural sofrem diferenciação inicialmente na região mesencefálica e depois gradualmente até a região caudal do tubo neural.

A crista neural pode ser dividida em quatro domínios que se superpõem: 1. Crista neural cefálica: as células da crista neural cefálica migram dorsolateralmente para produzir o mesênquima craniofacial, que se diferencia em cartilagem, ossos, neurônios cranianos, glia e tecido conjuntivo da face. Estas células penetram nos arcos e bolsas faríngeos e dão origem às células do timo, aos odontoblastos e aos ossos da orelha externa e da mandíbula.

2. Crista neural troncal: as células da crista neural na região do tronco migram seguindo duas vias principais. Aquelas que se tornarão melanócitos migram dorsolateralmente no ectoderma e seguem em di-

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reção à linha média do abdome. A segunda rota migratória é aquela em que as células migram ventrolateralmente através da metade anterior de cada esclerótomo, que são blocos de células mesodérmicas derivadas dos somitos. As células da crista neural que permanecem no esclerótomo formarão os gânglios da raiz dorsal. Ainda, as células que continuam a seguir uma rota mais ventral formarão os gânglios simpáticos, a medula da glândula suprarrenal e os grupos de nervos que circundam a aorta.

3. Cristas neurais vagal e sacral: as cristas neurais vagal e sacral originam os gânglios parassimpáticos do intestino (gânglios do sistema nervoso entérico).

4. Crista neural cardíaca: localiza-se entre as cristas neurais cefálica e do tronco e pode originar os melanócitos, os neurônios, a cartilagem e o tecido conjuntivo do terceiro, do quarto e do sexto arcos faríngeos, e também todo o tecido conjuntivo e muscular da parede das artérias de grosso calibre que partem do coração, bem como algumas células do septo que separa as artérias pulmonares da aorta.

Figura 1.6 (A e B) Derivados da crista neural

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D ESENVOLVIMENTO ENCEFÁLICO E EVOLUÇÃO À medida que se avança na escala evolutiva (filogenética) dos vertebrados, de modo geral pode-se dizer que o desenvolvimento do telencéfalo torna-se mais complexo. Nos peixes, a vesícula telencefálica é simples e sua cavidade compreende um único ventrículo e os bulbos olfatórios estão bem desenvolvidos. Nos anfíbios, o telencéfalo já dá origem a duas evaginações, os hemisférios cerebrais, ambos com cavidade ventricular. Nos répteis, esse desenvolvimento não modifica a topografia original de cinco vesículas, que continuam dispostas uma após a outra, em sequência. É nos mamíferos que os hemisférios crescem bastante, em direção lateral e, especialmente, caudal, encobrem o diencéfalo e circundam as estruturas dorsais do mesencéfalo e parte do metencéfalo. Durante o desenvolvimento, os centros subjacentes que eram dominantes perdem muito de sua autonomia e ficam sujeitos ao controle telencefálico (Figura 1.7).

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Da Placa Neural ao Sistema Nervoso Desenvolvido

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica Quando o tubo neural já está formado, o rombencéfalo passa a apresentar intumescências periódicas visíveis ao microscópio, os rombômeros. Cada rombômero reúne os neurônios precursores de um par de nervos cranianos (veja o Capítulo 10, Medula Espinal, Nervos Periféricos e Gânglios da Raiz Dorsal), de modo semelhante aos segmentos espinais e seus pares de nervos.

Ao investigar a natureza dos genes e as proteínas de cada rombômero, foi observado que cada um deles tem um padrão característico, ou seja, cada rombômero expressa genes homeóticos e proteínas específicas (Figura 1.9). As proteínas diferentes conferem especificidades diferentes aos neurônios ao longo do tronco encefálico.

Parece que o ácido retinoico secretado pelo mesoderma subjacente, em concentrações variadas ao longo do eixo rostrocaudal, é que sinaliza para que ocorra a expressão dos genes homeóticos.

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C ORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS

Por motivos diversos, o fechamento do tubo em níveis rostrais, no neuróporo cefálico, pode não ocorrer, o que resulta em uma condição conhecida como anencefalia (Figura 1.10).

Ocasionalmente, a porção caudal do tubo não se fecha e cria uma anormalidade conhecida como espinha bífida. Nessa condição as funções regidas pelas partes lombar e sacral da medula espinal ficam comprometidas. Esta patologia pode aparecer com diversos graus de gravidade.

Outra anomalia no desenvolvimento do sistema nervoso é a hidrocefalia. Esta condição caracteriza-se por aumento no volume do líquido cerebrospinal, que resulta, portanto, em aumento acentuado da cabeça por ocasião do nascimento ou pouco tempo depois. Esta

Figura 1.9 Embrião humano de 6 semanas com os pares cranianos, nervos espinais e principais ramos

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R EFERÊNCIAS

Figura 1.10 Feto anencéfalo

anomalia pode ser tratada cirurgicamente, desviando-se o líquido cerebrospinal do sistema ventricular para a cavidade peritoneal ou para o átrio direito do coração.

Foi demonstrado recentemente que agentes bioquímicos da mãe podem afetar diretamente o desenvolvimento do embrião e do feto. A equipe de Jacques Mallet (Côté et al., 2007) mostrou que a maioria dos embriões de ratos transgênicos que não expressavam a enzima triptofano hidroxilase 1, responsável pela produção da forma de serotonina que circula no sangue, nascia menor que o normal e apresentava anomalias no cérebro e em outros órgãos. Assim, o seu laboratório e vários outros estão em busca de outros neurotransmissores e hormônios que possam contribuir para o desenvolvimento do embrião.

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Colas JF, Schoenwolf GC. Towards a cellular and molecular understanding of neurulation. Dev Dyn. 2001; 221(2):117-45.

Côté F, Fligny C, Bayard E, Launay JM, Gershon MD, Mallet J, Vodjdani G. Maternal serotonin is crucial for murine embryonic development. Proc Nati Acad Sci USA. 2007; 104(1):329-34.

Dolk H, De Wals P, Gillerot Y, Lechat MF, Ayme S, Cornel M, Cuschieri A, Garne E, Goujard J, Laurence KM. Heterogeneity of neural tube defects in Europe: the significance of site of defect and presence of other major anomalies in relation to geographic differences in prevalence. Teratology. 1991; 44(5):547-59.

Gilbert SF. Developmental biology. 8. ed. Sunderland: Sinauer Associates, Inc; 2006.

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Tecido Nervoso Capítulo 2

1 Capítulo 1 3 Capítulo 1 4 Capítulo 1 5

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Neurônio Neuróglia Matriz Extracelular Sinapses

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Parte

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Neurônio Ana Maria Blanco Martinez

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I NTRODUÇÃO

O tecido nervoso encontra-se distribuído por todo o organismo, interligando-se e formando uma extensa rede de comunicação que, em conjunto, constitui o sistema nervoso (SN). A principal função deste sistema é a comunicação, que só é possível graças a propriedades específicas e inerentes aos neurônios; essas propriedades estão representadas pela capacidade de reagir a diferentes tipos de estímulos (irritabilidade) e gerar e conduzir um estímulo nervoso (condutibilidade) a áreas próximas ou distantes.

O tecido nervoso, como os demais tecidos, é constituído por células e matriz extracelular. As células são representadas por neurônios e por células associadas de­nominadas genericamente células da glia ou simplesmente neuróglia. Entre essas células, está presente uma matriz extracelular que é abundante no sistema nervoso periférico (SNP), mas no sistema nervoso central (SNC) é mais escassa e difícil de ser visualizada em preparações de rotina. Entre os corpos celulares dos neurônios do SNC, existe uma área constituída por prolonga­

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mentos de neurônios, axônios e dendritos, denominada neurópilo. É nessa área que ocorre a maioria das sinapses no SNC. Embora as células da glia tenham sido inicialmente descritas como meramente provedoras de suporte mecânico para os neurônios, atualmente sabe-se que, na verdade, elas são essenciais para que os neurônios desempenhem adequadamente suas funções. Esse conceito “funcional” para as células da glia tem sido ampliado continuamente à guisa de experimentos mais sofisticados e voltados mais especificamente para a histofisiologia destas células. Outro conceito que vem mudando paulatinamente é o da classificação das células da glia tanto no SNC quanto no SNP. Procuramos, neste livro, introduzir todos os tipos de células que são consideradas neuróglias, classificando-as dentro do SNC ou do SNP. Esse “olhar” mais acurado para as células da glia também tem mudado conceitos de etiopatogenia das doenças do SN. Durante muito tempo os estudiosos de várias nosologias do SN voltaram seus olhares para os neurônios, negligenciando, de certo modo, o papel daquelas que estão sempre ao redor dos neurônios, as células da

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica glia. Atualmente, alguns conceitos já estão sendo modificados no sentido de considerar essas células como exercendo um papel importante e, às vezes, crucial, nos mecanismos patológicos de doenças degenerativas, desmielinizantes, traumáticas, metabólicas e genéticas, além de tumores e infecções do SN.

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E STRUTURA GERAL DOS NEURÔNIOS O neurônio ou célula nervosa é a unidade morfofuncional do tecido nervoso. Apresenta-se constituído por três partes, que são morfológica e funcionalmente distintas (Figura 2.1): 1. Corpo celular ou soma: é a região em que estão localizados o núcleo e o citoplasma (pericário), que fica ao seu redor. É considerado o centro trófico do neurônio, ou seja, dele depende todo o resto da célula.

2. Dendritos: prolongamentos numerosos responsáveis pela recepção (captação) do estímulo nervoso.

Levam esse sinal em direção ao corpo celular.

3. Axônio: prolongamento único especializado na condução do impulso nervoso, no sentido contrário ao do corpo celular.

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C LASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS

Embora os neurônios apresentem essa organização básica geral, podemos classificá-los de diversas maneiras e para isso utilizamos diferentes critérios. As diversas clas­ sificações podem basear-se em critérios anatômicos,

Figura 2.1 Esquema das partes componentes dos neurônios: corpo celular ou soma, dendritos e axônio

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his­tológicos (morfológicos), embriológicos, funcionais ou bioquímicos. Obviamente há superposição entre as diversas classificações, já que estamos trabalhando com a mesma população de células. Os neurônios podem ser classificados:  Quanto à disposição e à forma dos prolongamentos (Figura 2.2): Neurônios unipolares: apresentam corpo celular do qual parte um único prolongamento que compartilha funções de dendritos e axônio. São raros em vertebrados, exceto durante os estágios embrionários precoces. São os neurônios predominantes nos invertebrados.

Neurônios bipolares: apresentam corpo celular do qual saem dois prolongamentos em polos diametralmente opostos, sendo que um dirige-se para a superfície do corpo e, portanto, é considerado prolongamento receptor, ou seja, um dendrito; o outro segue em direção ao SNC e, portanto, é considerado um axônio. São muito comuns em invertebrados e vertebrados inferiores e têm distribuição limitada no homem, restringindo-se à retina e à mucosa olfatória.

Neurônios pseudounipolares: apresentam corpo celular do qual sai um único prolongamento que, após um determinado trajeto, bifurca-se em dois.

Um dos prolongamentos dirige-se para a periferia, onde se ramifica profusamente, terminando por fazer parte de um receptor sensorial. Essa porção receptora terminal é, do ponto de vista funcional, um dendrito, enquanto o restante desse prolongamento é, morfológica e funcionalmente, um axônio (pode possuir mielina e conduzir o potencial de ação em direção ao SNC).

O outro prolongamento dirige-se para o SNC e também é considerado um axônio, tanto do ponto de vista morfológico quanto funcional. Esse tipo de neurônio é encontrado nos gânglios sensitivos da raiz dorsal (gânglios espinais).

Neurônios multipolares: são neurônios que têm vários dendritos que partem de diversas regiões do corpo celular e um único axônio que muitas vezes é bastante longo, podendo, no homem, alcançar mais de 1m de comprimento. É o neurônio de distribuição mais ampla no homem, podendo ser encontrado no córtex cerebral, na medula espinal, nos gânglios do sistema nervoso autônomo (SNA) etc.

Neurônios anaxônicos: são neurônios que não têm axônio, mas apenas um dendrito principal que se ramifica; portanto, recebem e conduzem sinais

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Figura 2.2 (A a E) Esquema de tipos de neurônios quanto à disposição e à forma dos prolongamentos (A) e fotomicrografias de diversas formas de corpo celular de neurônios: piramidal (B); estrelado (C); piriforme (D); e granular [Gr] (E)

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Neurônio

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Figura 2.7 (A a D) Eletromicrografias de cortes longitudinais de nodo de Ranvier (A) e paranodo (B) e transversal de nodo de Ranvier (C). Em D, imunofluorescência para proteínas de canais de sódio dependentes de voltagem, evidenciando a riqueza desses canais no nível do nodo de Ranvier (área branca); a parte inferior da figura D mostra marcação para glicoproteína associada à mielina (MAG) nas áreas paranodais que delimitam a região correspondente ao nodo de Ranvier Região de nodo de Ranvier (entre setas); densidade subaxolemal (seta); bolsas mielínicas terminais no nível dos paranodos (cabeças de seta).

Fonte: imagens gentilmente cedidas por Marcelo Narciso (B e C).

Transporte axonal lento Veicula proteínas do citoesqueleto e proteínas solúveis do pericário para o terminal axônico. São definidos dois componentes desse transporte lento, de acordo com a sua velocidade. O componente “a” transporta tubu­lina e proteínas de neurofilamentos a uma velocidade de até 1mm/dia. O componente “b” veicula actina e proteínas solúveis a uma velocidade de vários milímetros por dia. O mecanismo de transporte axonal lento ainda é motivo de controvérsias. Existem duas hipóteses, com base em estudos experimentais, que tentam explicar esse transporte. Na primeira, o modelo do transporte de polímeros, estes seriam acoplados no corpo celular e transportados anterogradamente. No segundo modelo, os polímeros seriam estacionários e as subunidades

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proteicas adicionadas a eles no corpo celular, ao longo do axônio e no terminal. Essa segunda hipótese é a do modelo do transporte de subunidades proteicas. É possível que ambos os sistemas coexistam no axônio.

De fato, existem evidências que nos levam a crer que há mais de um mecanismo ou modelo de transporte de polímeros e proteínas solúveis no axoplasma. Outra fonte de controvérsia é com relação à forma pela qual axônios muito longos são supridos por proteínas.

Certamente a velocidade de condução do transporte axonal lento é inadequada para suprir longos axônios, pois proteínas de neurofilamentos, transportadas a uma velocidade de 0,1mm/dia, levariam aproximadamente 27 anos para chegar ao terminal de um axônio de nervo isquiático humano com 1m de comprimento.

Uma possível explicação seria a existência de um tipo

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Figura 2.8 (A a C) Esquema de mielinização nos sistemas nervoso central e periférico (A) e eletromicrografias de fibras em mielinização no SNC (B e C). Observe em B fibras em vários estágios de mielinização (1 a 5) ao lado de axônios ainda desprovidos de revestimento glial (asterisco); em C observam-se prolongamentos de oligodendrócitos (estrelas) envolvendo axônios Fonte: imagens gentilmente cedidas por Maria Fernanda L. Almeida (B e C).

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Neurônio

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica

Figura 2.9 Esquema de transporte axonal rápido

de transporte lento “mais rápido”, ou a possibilidade de haver síntese proteica local, ou seja, dentro do axoplasma. Há alguns relatos recentes sugerindo a transferência de ribossomos e RNA mensageiro (RNAm) do citoplasma das células de Schwann para dentro do axônio. Essa possibilidade, sem dúvida, soluciona o problema de suprimento proteico de axônios muito longos.

Transporte axonal rápido Veicula proteínas associadas a organelas membranosas e as próprias organelas (mitocôndrias e vesículas) nos sentidos anterógrado (do corpo celular para os terminais) e retrógrado (dos terminais para o soma), a uma velocidade de aproximadamente 500mm/dia. O mecanismo de transporte rápido depende de microtúbulos e proteínas motoras, sendo que os primeiros servem de guia e as proteínas são a força motriz do transporte.

A proteína cinesina tem sido relacionada com o mecanismo de transporte rápido anterógrado, enquanto o retrógrado tem sido associado à proteína motora denominada dineína (Figura 2.9). Estudos recentes indicam que a fosforilação da proteína huntingtina é que sinaliza a mudança de sentido do transporte axonal rápido, de anterógrado para retrógrado, no terminal axonal.

Substâncias tóxicas (toxina tetânica), vírus (da raiva, herpes-vírus) e outros agentes patogênicos podem ser captados nos terminais axônicos e transportados retro-

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gradamente para o corpo celular, burlando o sistema de transporte axonal e disseminando doenças.

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C ORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS

A doença de Parkinson é uma doença degenerativa que acomete 1% a 2% dos indivíduos na faixa dos 60 anos de idade. Com o crescente aumento do contingente de idosos em todo o mundo, a doença é uma ameaça à saúde pública mundial. Trata-se de uma patologia neuro­ degenerativa que compromete seletivamente os neu­ rônios dopaminérgicos da via nigroestriatal. Os corpos celulares dos neurônios localizados na substância negra sofrem um processo de neurodegeneração. Da mesma maneira, os axônios desses neurônios que se projetam para o corpo estriado também degeneram. Essa via faz parte do sistema de controle motor, e é por isso que os pacientes apresentam comprometimento dessa função. Do ponto de vista anatomopatológico, a doença caracteriza-se por acúmulo de estruturas fibrilares no citoplasma dos neurônios, sendo a alfassinucleína a pro­teína mais predominante nesses acúmulos proteicos. A única forma de tratamento farmacológico existente é por meio da administração do precursor da dopamina, a levodopa. Entretanto, o uso prolongado desse medicamento pode levar a complicações motoras importantes.

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Matriz Extracelular Ana Maria Blanco Martinez

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I NTRODUÇÃO

No tecido nervoso, além dos neurônios e das células da neuróglia, também podem ser encontrados elementos da matriz extracelular (MEC). Esta matriz difere bastante entre o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP). Apesar dessa diferença, os elementos que compõem a MEC são bastante semelhantes, com exceção do fato de que, no parênquima do tecido nervoso do SNC, não existem fibrilas colágenas. De maneira geral os papéis desempenhados pela MEC no tecido nervoso são semelhantes àqueles de outros tecidos do nosso organismo. Além disso, a MEC exerce papéis importantes em diversos processos patológicos.

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M ATRIZ EXTRACELULAR NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL

Embora a MEC no SNC tenha sido descrita por muito tempo como escassa ou inexistente, é hoje definida como parte integrante deste sistema. A noção da existên­cia da MEC no SNC vem de relatos que datam do início da

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década de 1970. A dificuldade em reconhecer a existência da MEC no SNC deve-se ao fato de que, em micrografias eletrônicas, o espaço extracelular parece vazio devido à rápida remoção de seus integrantes (componentes) durante o processamento do tecido para estudos ultraestruturais. Hoje sabemos que o espaço extracelular do encéfalo e da medula espinal contém fluido intersticial, o qual é complementado pela MEC. Segundo relatos da literatura, a MEC no SNC é formada por agregados e polímeros de macromoléculas, principalmente glicosaminoglicanos e proteoglicanos, e ocupa um quinto do volume do tecido nervoso. Localização, função e composição da MEC variam de acordo com a região do sistema nervoso (SN) e com a idade. Durante o desenvolvimento, a MEC é bastante diversificada e influencia crescimento, migração e direcionamento de axônios. As moléculas da MEC podem aparecer transitoriamente em etapas do desenvolvimento ou podem estar presentes durante toda a vida do indivíduo ou, ainda, podem voltar a ser expressas após dano ao tecido nervoso. As principais moléculas encontradas na MEC do SNC são: ácido hialurônico, sulfato de heparana, sulfato de condroitina, fibronectina, colágenos I, III e IV e laminina.

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica A MEC é constituída de macromoléculas de cadeias longas, muitas das quais são ligadas à superfície celular, enquanto outras ficam livres no espaço extracelular. A MEC é hoje considerada um componente muito importante do microambiente do SNC. Está bem estabelecido que a MEC tem papel crucial em orquestrar vários eventos durante o desenvolvimento do SNC e provavelmente em remodelar o parênquima nervoso após lesão ou mesmo em eventos que incluam plasticidade funcional. Durante o desenvolvimento do SN, o volume extracelular ocupa aproximadamente 40% do volume total e passa a aproximadamente 20% em adultos.

A MEC do SNC é constituída de proteoglicanos de sulfato de condroitina (família de lecticanos), ácido hialurônico e suas proteínas ligantes, além de tenascina. Os proteoglicanos da MEC são formados por glicosaminoglicanos (pelo menos um), que se ligam a um eixo central de proteína. Em geral, são sulfatados e ligam-se à superfície celular. O ácido hialurônico, diferentemente dos anteriores, é composto apenas por moléculas de glicosaminoglicanos. Não é sulfatado nem se liga à superfície das células. Outras moléculas menos abundantes, porém funcionalmente importantes, da MEC do SNC são agrinas, reelinas e glicoproteínas, envolvidas no controle da migração neuronal e no estabelecimento de sinapses.

A família de lecticanos compreende proteoglicanos de sulfato de condroitina denominados: agrecano, versicano, neurocano, fosfacano e brevicano. Com exceção de agrecano e versicano, os demais são específicos do SNC. Os glicosaminoglicanos são carregados negativamente, o que atrai e liga uma grande quantidade de água e cátions, respectivamente.

As moléculas de tenascina encontradas na MEC do SNC são a tenascina-R e a tenascina-C. As proteínas ligantes da MEC fazem a interação entre lecticanos e ácido hialurônico. A tenascina representa a quarta classe de moléculas que formam os componentes básicos da MEC do SNC. São glicoproteínas que se conectam com outros elementos da matriz e ligantes de superfície celular principalmente por intermédio de módulos de fibronectina mediados por integrinas. A interação entre as várias moléculas de MEC leva à formação de redes extensas, frouxas e flexíveis.

Distribuição da matriz extracelular no sistema nervoso central A MEC do SNC encontra-se distribuída ao redor de neurônios, constituindo as redes perineuronais (Figura 4.1), nas membranas basais localizadas entre os vasos sanguíneos e tecido nervoso e na glia limitante (Figura 4.2). A rede perineuronal é a mais bem estudada forma de organização da MEC no SNC. Essa rede envolve, principalmente, corpos celulares de neurônios, dendritos proximais e segmento inicial de populações neuronais específicas. Além disso, são encontradas ainda ao redor de nodos de Ranvier e em regiões de contatos sinápticos, formando, junto com as membranas pré- e pós-sinápticas e os prolongamentos de astrócitos, uma unidade que recentemente vem sendo conhecida como sinapse tripartida (incluindo os prolongamentos de astrócitos) ou até mesmo quadripartida (incluindo os prolongamentos de astrócitos e os elementos da MEC).

Figura 4.1 (A e B) Micrografias eletrônicas de região do SNC; B é a mesma micrografia que A, sendo que as áreas correspondentes às redes perineuronais aparecem delineadas em vermelho

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Figura 4.2 (A e B) Eletromicrografias de glia limitante (seta) em A e lâmina basal de capilar sanguíneo (seta) em B Fonte: imagens gentilmente cedidas por Marcelo Narciso.

Essas redes perineuronais podem ser observadas no córtex cerebral, no hipocampo, no tálamo, no cerebelo, no tronco encefálico e na medula espinal. A formação dessas redes ocorre relativamente tarde, durante o desenvolvimento pós-natal (em roedores, 2 a 5 semanas após o nascimento), em uma fase que coincide com o término do refinamento sináptico dependente de experiência visual, por exemplo. Existem evidências que sugerem que os próprios neurônios secretam essas moléculas da MEC. Entretanto, vários autores relatam que não se pode excluir a possibilidade de que astrócitos também participem na formação da MEC.

Funções da matriz extracelular no sistema nervoso central As funções mais comumente aferidas às moléculas da MEC no SNC são:  Proliferação.  Migração.  Crescimento axonal.  Formação de sinapses.

Particularmente importante é o papel de inibidor de crescimento axonal, principalmente na dependência de moléculas de sulfato de condroitina. A digestão das ca­ deias de sulfato de condroitina por condroitinases (ABC) resulta em um pequeno crescimento axonal; este fato

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tem sido particularmente avaliado após lesões do SNC, quando ocorre deposição de proteoglicanos no local da lesão. Outra função que tem sido atribuída à MEC do SNC é a regulação da plasticidade. Nesse contexto, acredita-se que a MEC previna a ramificação axonal anormal em nodos de Ranvier e a supressão de novos contatos sinápticos na membrana do corpo celular neuronal. Esta seria, portanto, a principal função da rede perineuronal. O mesmo aconteceria nos dendritos proximais e no segmento inicial do axônio, locais onde a rede perineuronal é bem evidente. Existem ainda alguns estudos que sugerem que a MEC pode mediar a interação axônio-glia e regular a concentração iônica do meio extracelular, propriedade importante para a rá­pida propagação do potencial de ação nos nodos de Ranvier e segmentos iniciais, locais em que a membrana axonal é rica em canais de sódio dependentes de voltagem e nos quais, portanto, há grande quantidade de troca de íons.

Remodelação da matriz extracelular no sistema nervoso central Após o estabelecimento da MEC durante etapas do desenvolvimento pós-natal, a matriz é razoalvemente estável e sofre pouca remodelação. Esse processo é mediado por enzimas denominadas metalopeptidases e metaloproteinases. Esse processo de proteólise é controlado por

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Matriz Extracelular

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III

Sistema Nervoso Capítulo 6

1 Capítulo 1 7 Capítulo 1 8 Capítulo 1 9 Capítulo 1 10 Capítulo 1 11 Capítulo 1 12 Capítulo 1 13 Capítulo 1 14

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Divisões do Sistema Nervoso e Formas de Organização Neuronal Envoltórios, Cavidades e Líquido Cerebrospinal Epêndima, Plexos Coróideos e Barreiras Encefálicas Organização Histológica dos Receptores Sensoriais Medula Espinal, Nervos Periféricos e Gânglios da Raiz Dorsal Citoarquitetura e Organização Morfofuncional do Córtex Cerebral Citoarquitetura e Organização Morfofuncional do Cerebelo Formação Hipocampal Degeneração Walleriana e Regeneração do Sistema Nervoso

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Parte

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Envoltórios, Cavidades e Líquido Cerebrospinal Elenice Maria Correa ■ Ana Maria Blanco Martinez

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I NTRODUÇÃO

O sistema nervoso central (SNC) é envolvido por membranas conjuntivas, as meninges, sendo que duas delas delimitam um espaço chamado espaço subaracnóideo.

Nesse espaço circula o líquido cerebrospinal (LCS) proveniente de cavidades ventriculares. O LCS, secretado pelos plexos coróideos, circula pelos ventrículos e pelo canal central da medula espinal e depois é drenado para os seios venosos, em estruturas denominadas vilosidades aracnóideas, presentes em seios venosos existentes entre os folhetos da dura-máter. Meninges e LCS isolam e protegem o parênquima do SNC de fatores externos.

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E NVOLTÓRIOS

O SNC encontra-se envolto por três membranas conjuntivas denominadas meninges (Figura 7.1):  Dura-máter.  Aracnoide-máter.  Pia-máter.

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Dura-máter É a meninge mais externa e mais espessa, formada por tecido conjuntivo denso modelado com muitas fibras colágenas. É inervada e vascularizada. No encéfalo, a dura-máter contém duas camadas: uma mais externa, que adere ao periósteo (dura-máter periosteal), e uma mais interna, também denominada camada meníngea (dura-máter meníngea) (Figura 7.2). Ambas são constituídas por células (fibroblastos) e fibras colágenas organizadas; porém, na periosteal, encontramos ainda células osteoprogenitoras, as quais fazem com que essa camada sirva como um periósteo da superfície interna do crânio. Na porção meníngea da dura-máter encontramos ainda uma camada de células limitantes com fibroblastos achatados (camada de células limítrofes durais) que formam muitas junções tipo comuni­ cantes.

A dura-máter que cobre a medula espinal é contínua à camada meníngea (do encéfalo) e ao epineuro dos nervos periféricos. Na medula espinal existe um espaço entre a dura-máter e a parede óssea da coluna vertebral,

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica

Figura 7.1 (A e B) Esquema das meninges no encéfalo. Desenho ilustrativo das meninges mostrando a passagem de um vaso sanguíneo pelo espaço subaracnóideo, que se ramifica ao penetrar no tecido nervoso (A). Observe as meninges em relação à superfície da cabeça (crânio e pele) (B)

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Figura 7.2 Desenho esquemático das camadas meníngeas que recobrem o encéfalo. Observe a organização desde a parte externa da cabeça (crânio) até o tecido cerebral

o espaço epidural, o qual inexiste no encéfalo. Neste espaço estão veias de paredes muito delgadas, além de tecido adiposo e tecido conjuntivo frouxo.

Seios da dura-máter Dentro da dura-máter há áreas em que os dois folhetos se separam, formando os seios durais (ver Figura 7.1B), considerados vasos sanguíneos revestidos por endotélio.

Os seios da dura-máter não têm válvulas nem a elasticidade dos vasos em geral; nos seios da dura-máter a pressão é baixa. A drenagem venosa do encéfalo é feita principalmente em direção aos seios da dura-máter; assim, estes recebem sangue, mas também o LCS, e finalmente drenam para as veias jugulares internas. Os principais seios da dura-máter são o seio sagital superior, o seio sagital inferior, o seio reto (todos são seios ímpares) e o seio transverso (um seio par):  Seio sagital superior: estende-se ao longo de toda a linha média do cérebro, da frente para trás, apresentando área transversa triangular. Nele o sangue também flui da parte frontal para a parte posterior da cabeça.

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Seio sagital inferior: cursa pela borda inferior e livre da foice do cérebro.

Seio reto: aparece na junção da foice do cérebro com o tentório do cerebelo.

Seio transverso: origina-se na confluência dos seios e desce para a base do crânio, transformando-se em seio sigmoide.

Todos os seios interconectam-se e, por fim, convergem para as duas veias jugulares internas (direita e esquerda).

Pregas da dura-máter Da dura-máter mais interna partem dobras ou pregas que separam diferentes componentes dos hemisférios cerebrais e do tronco encefálico:  Foice do cérebro: é a maior das pregas e separa os dois hemisférios cerebrais.  Tentório do cerebelo: septo que separa o cerebelo dos hemisférios cerebrais e divide as estruturas do encéfalo em supra- e infratentoriais.

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Envoltórios, Cavidades e Líquido Cerebrospinal

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica esmague as raízes nervosas e os próprios vasos contra a parede interna do crânio.

Drenagem do líquido cerebrospinal A drenagem do LCS do espaço subaracnóideo para fora do encéfalo se dá pelas vilosidades aracnóideas (Figura 7.4), as quais se projetam para os seios venosos da dura-máter (seio sagital superior e lacunas venosas laterais do seio sagital superior). Conglomerados de vilosidades formam as granulações aracnóideas, que podem ser observadas a olho nu. As vilosidades são projeções microscópicas, em forma de dedos, da aracnoide-máter, através das paredes da dura-máter, para dentro dos seios venosos. A drenagem do LCS é um processo unidirecional, realizado por pinocitose e que acontece por diferença de pressão, sendo a pressão do LCS maior (em torno de 150mmH2O) que a pressão venosa no seio venoso (cerca de 10mmH2O). Caso esta última seja maior, o fluxo é interrompido, e o LCS se acumula no espaço subaracnóideo, com consequências que serão explicadas mais adiante. Outro fator importante para a transferên-

cia do LCS para o espaço venoso é também um discreto gradiente de pressão entre os locais de produção e os locais de drenagem (nas vilosidades aracnóideas), o que favorece o fluxo do LCS no sentido dos pontos de drenagem. Este fluxo é ainda facilitado por movimentos sutis do próprio cérebro e dos vasos cerebrais presentes no espaço subaracnóideo.

As vilosidades aracnóideas são projeções da camada celular da aracnoide-máter e do próprio espaço subaracnóideo para dentro do seio venoso, revestido por endotélio. Acompanham esta projeção da aracnoide-máter as células limítrofes durais, até um certo ponto, e a partir deste as células da aracnoide-máter estão em contato direto com o seio venoso (Figura 7.4). O maior fluxo de LCS é transferido para o sangue venoso por meio de microvesículas de pinocitose, mas uma pequena quantidade pode passar entre as células.

Dentro do tecido cerebral existe ainda um espaço virtual que circunda os vasos sanguíneos (espaços perivasculares ou espaços de Virchow-Robin); a parede interna desses espaços representa um prolongamento da meninge aracnoide-máter, enquanto a externa con-

Figura 7.4 Esquema ilustrativo das vilosidades aracnóideas. As setas mostram o fluxo de LCS do ESA para dentro da vilosidade e sua secreção para o seio venoso

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tinua-se com a pia-máter. Assim, a fenda compreendida por essas paredes se abre no espaço subaracnóideo e por ela flui uma corrente lenta de líquido tecidual que se mistura ao LCS. Da mesma forma que há eliminação de LCS para o sangue venoso pode haver remoção de metabólitos por esta via; proteínas e outras macromoléculas, ânions orgânicos e íons podem deixar o cérebro pelo LCS que será drenado nos seios venosos. Porém, admite-se ainda alguma reabsorção (em pouquíssima quantidade) de metabólitos do LCS dos ventrículos pelo próprio epitélio do plexo coróideo (veja o Capítulo 8, Epêndima, Plexos Coróideos e Barreiras Encefálicas).

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C ORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS

Patologias das meninges Meningite: é uma inflamação das meninges que pode ser viral ou bacteriana, sendo esta última mais grave e contagiosa, e pode alastrar-se por meio de secreções das vias respiratórias e até de um simples beijo. O diagnóstico é feito com a coleta por punção e cultura de LCS para identificação do agente etiológico. Uma infecção grave das meninges pode levar a lesões cerebrais, perda auditiva e morte, caso não seja tratada. Os principais sintomas de meningite bacteriana são: febre, dor de cabeça, pescoço rígido e alterações de consciência. Há três tipos de bactérias (meningococos – que podem ter 13 tipos [sorogrupos] diferentes) causadores de meningite.

Atualmente nos EUA todas as crianças a partir de 4 anos de idade são vacinadas contra as formas mais graves de meningite. No Brasil, o Ministério da Saúde, por intermédio do Programa Nacional de Imunização, oferece a vacina contra a meningite (conjugada contra o sorogrupo C, o tipo mais frequente no Brasil) a todos os bebês de 2 meses a 2 anos. Em casos de surtos, os indivíduos que tenham mantido contato com os doentes também são imunizados.  Meningiomas: correspondem a 20% dos tumores intracranianos e são mais frequentes em mulheres.

Originam-se de células da aracnoide-máter e, em geral, são benignos. A queixa inicial comum é cefaleia que persiste por meses. Uma tomografia computadorizada de crânio pode mostrar a lesão expansiva sugestiva de meningioma, ainda que os exames neurológicos se apresentem normais. Nos adultos cerca de 90% destes tumores localizam-se na foice do cérebro. 

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Patologias do líquido cerebrospinal Uma evidência clara de distúrbios no sistema do LCS seria exemplificada pelas hidrocefalias. A hidrocefalia congênita é aquela que está presente ao nascimento.

Forma-se quando o encéfalo se desenvolve de modo anormal. A causa exata em geral é desconhecida, mas pode incluir origens genéticas e certas infecções durante a gravidez. Outro tipo é a hidrocefalia adquirida, a qual resulta de traumatismos ou doenças que acontecem durante ou depois do nascimento, incluindo infecções no cérebro, meningites, sangramento de vasos sanguíneos cerebrais, traumatismo de crânio, tumores e cistos cerebrais.

A maioria das hidrocefalias ocorre devido a bloqueio na circulação do LCS, que resultará em elevação da pressão intraventricular. A ocorrência de hidrocefalia por produção excessiva ou reabsorção inadequada do LCS é mais rara. No caso da hidrocefalia congênita, é visível, em lactentes, o tamanho desproporcional da cabeça, porque, como os ossos cranianos ainda não estão fundidos, a pressão faz com que os ventrículos e a calota craniana se expandam (bem como os hemisférios cerebrais). É comum observar, nesses pacientes, recusa alimentar e olhar para baixo, devido à compressão do núcleo oculomotor. Em adultos ou crianças de mais idade não há expansão da calota craniana e a pressão aumentada nos ventrículos comprime o tecido nervoso, em especial a substância branca. Nesses casos há consequências que vão desde cefaleia a outras mais comprometedoras como incontinência, distúrbios do equilíbrio e da marcha, alterações de emoções, alterações no intelecto e, em alguns tipos, alterações de memória, embora a fala e a memória declarativa sejam poupadas.

A hidrocefalia obstrutiva resulta de obstrução em qualquer local de circulação do LCS, sendo preferencial o bloqueio de forames. A estenose do aqueduto do mesencéfalo, a qual pode ser causada por um tumor (p. ex., pinealoblastoma) que comprime o cérebro, ocluindo este canal, leva a dilatação do terceiro ventrículo e dos ventrículos laterais; no entanto, se o bloqueio ocorrer na saída do quarto ventrículo, todo o sistema ventricular poderá apresentar dilatação. No caso de o LCS se acumular no espaço subaracnóideo, haverá o que se chama de hidrocefalia comunicante. Nesta situação não há comprometimento do fluxo nos ventrículos, mas o movimento no espaço subaracnóideo ou em direção aos seios venosos pode ser bloqueado. A ausência de vilosidades aracnóideas pode igualmente resultar em hidrocefalia comunicante. Caso o bloqueio esteja situado nos

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Envoltórios, Cavidades e Líquido Cerebrospinal

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica forames ou no aqueduto do mesencéfalo, o LCS não sairá do sistema ventricular, o que resulta em hidrocefalia dita não comunicante.

O tratamento para algumas hidrocefalias é, principalmente, adotar procedimento que diminua a pressão e o volume do LCS. Crianças com hidrocefalia apresentam, com mais probabilidade, déficits de desenvolvimento e, mesmo depois de tratadas, muitas podem ter inteligência mais baixa, problemas de memória e problemas visuais, inclusive estrabismo; crianças com hidrocefalia também podem entrar na puberdade mais cedo que seus pares normais.

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R EFERÊNCIAS

Hoppe-Hirsch E, Laroussinie F, Brunet L, Sainte-Rose C, Renier D, Cinalli G, Zecah M, Pierre Kahn A. Late outcome of the surgical treatment of hydrocephalus. Childs Nerv Syst. 1998; 14(3):97-9.

Kevasan S. Meningioma with rhabdoid transformation. Singapore Med J. 2000; 41:464-7.

Machado ABM. Neuroanatomia funcional. 2. ed. São Paulo: Atheneu; 2000.

McDermott MW, Wilson CB. Meningiomas. In: Youmans JR (eds.)

Neurological surgery. Philadelphia: WB Saunders; 1996.

Weiss L, Greep RO. Histologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 1981.

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Medula Espinal, Nervos Periféricos e Gânglios da Raiz Dorsal Ana Maria Blanco Martinez

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I NTRODUÇÃO

A medula espinal é uma massa cilíndrica de tecido nervoso que ocupa parcialmente o canal vertebral. Mede aproximadamente 45cm no homem e 40cm na mulher.

Limita-se cranialmente com o bulbo no nível do forame magno do osso occipital e caudalmente termina na segunda vértebra lombar, onde se afila formando o chamado cone medular. O cone continua com um delgado filamento meníngeo, o filamento terminal. Ao conjunto formado por filamento terminal e raízes nervosas dá-se o nome de cauda equina (Figura 10.1). A medula espinal dá origem aos nervos espinais, constituídos de fibras nervosas mielínicas e amielínicas, cujos corpos celulares se encontram na substância cinzenta da medula espinal (neurônios motores) e nos gânglios da raiz dorsal (neurônios sensitivos).

1

M EDULA ESPINAL

Forma e estrutura geral A medula espinal tem forma aproximadamente cilíndrica, sendo achatada no sentido anteroposterior. Seu

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calibre não é uniforme, pois apresenta duas dilatações, denominadas intumescências cervical e lombossacral, que correspondem às regiões de inervação dos membros superiores e dos membros inferiores, respectivamente (Figura 10.1).

Organização segmentar Organização anatômica e histológica Os neurônios motores e sensitivos da medula espinal formam uma coluna mais ou menos contínua de células sem segmentação aparente. Mas, quanto às suas conexões periféricas, a medula pode ser dividida em segmentos de acordo com as partes do corpo que ela inerva.

Assim, a medula espinal pode ser dividida nos seguintes segmentos:  Oito cervicais.  Doze torácicos.  Cinco lombares.  Cinco sacrais.  Um coccígeo.

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica Cada segmento dá origem a um par de nervos espinais. Não há correspondência exata entre segmentos medulares e vertebrais devido à discrepância no crescimento entre vértebras e medula espinal durante o desenvolvimento. Ao nascimento, a medula espinal ocupa totalmente o canal vertebral, mas à medida que o indivíduo cresce o comprimento do canal vertebral também cresce; o mesmo não acontece com a medula espinal (veja a Figura 10.1).

Aspecto ao corte transversal Em corte transversal a medula espinal apresenta uma região central (em forma de “H”) de substância cinzenta e uma região periférica formada por substância branca.

A substância cinzenta localiza-se ao redor do canal central da medula. Esse canal é um resquício da cavidade do tubo neural e é revestido por células ependimárias (Figura 10.1).

Existem duas modificações nessa morfologia básica da medula espinal:  A quantidade de substância branca aumenta da região caudal em direção à região rostral para acomodar um número maior de fibras ascendentes e descendentes (Figura 10.1).  A substância cinzenta encontra-se alargada entre o quinto segmento cervical e o primeiro. torácico (intumescência cervical), assim como entre o primeiro segmento lombar e o segundo. sacral (intumescência lombossacral). Esses locais acomodam um número maior de neurônios, necessários para prover a inervação sensitiva e motora dos membros superiores e inferiores (Figura 10.1).

Existem vários “acidentes” anatômicos que podem ser observados em cortes transversais da medula espinal e que ajudam a delimitar regiões de substâncias branca e cinzenta. Anteriormente localizam-se uma fissura que, por ocupar posição mediana, é chamada de fissura mediana anterior, além de dois sulcos anterolaterais. Posteriormente localizam-se um sulco mediano posterior e dois sulcos posterolaterais. Na parte cervical encon­ tram-se ainda dois sulcos intermédios posteriores que se localizam de cada lado da medula, entre o sulco mediano posterior e o sulco posterolateral.

Substância branca É formada por tratos de fibras nervosas, a maioria mielínicas, que sobem e descem na medula (vias ascendentes e descendentes) e células da glia.

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Funículos anterior, lateral e posterior Os tratos que compõem a substância branca podem ser agrupados de cada lado em três funículos: anterior, lateral e posterior. Esses funículos são anatomicamente delimitados em cortes transversais pela presença dos sulcos e fissuras (veja a Figura 10.2). Entre a fissura mediana anterior e o sulco anterolateral encontram-se os funículos anteriores, um de cada lado da medula espinal; entre o sulco anterolateral e o sulco posterolateral encontram-se os funículos laterais, um de cada lado da medula espinal; entre o sulco mediano posterior e o sulco posterolateral encontram-se os funículos posteriores. Na parte cervical da medula os funículos posteriores são divididos pelo sulco intermédio posterior em fascículos grácil e cuneiforme. Os tratos que formam as vias ascendentes e descendentes recebem denominações que, em sua maioria, correspondem a sua origem e seu destino final. As vias ascendentes iniciam-se em neurônios da medula espinal ou em neurônios dos gânglios da raiz dorsal e terminam no bulbo, na ponte, no cerebelo, no mesencéfalo ou no tálamo. As descendentes começam no córtex cerebral e no tronco encefálico e terminam em neurônios nos cornos ou colunas cinzenta anterior, intermédia e posterior da medula espinal. Além das vias ascendentes e descendentes, encontram-se ainda na medula espinal as vias de associação que integram segmentos medulares distintos e que formam os chamados fascículos próprios da medula espinal. Esses fascículos localizam-se em uma estreita faixa ao redor da substância cinzenta.

Vias ascendentes e descendentes 

Vias ascendentes: transmitem informações sensitivas provenientes dos membros, do tronco e da cabeça. As informações sensitivas da cabeça são levadas ao córtex cerebral pelo sistema trigeminal, não fazendo parte, portanto, da anatomia da medula espinal. O sistema sensorial processa os estímulos da superfície corpórea e de dentro do corpo – dos músculos, articulações e vísceras. As vias ascendentes do funículo posterior compreendem os fascículos grácil e cuneiforme (sistema formado por coluna dorsal e lemnisco medial), que conduzem impulsos relacionados com propriocepção consciente (cinestesia), tato discriminativo, sensibilidade vibratória e este­reognosia (capacidade de perceber com as mãos a forma e o tamanho de um objeto) dos membros inferiores e metade inferior do tronco (fascículo grácil), e os membros superiores e a metade superior do tronco (fascículo cuneiforme). Nos funículos anterior e late­ral passam os tratos espinotalâmico anterior e lateral e os tratos

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Figura 10.1 (A e B) Desenhos esquemáticos de medula espinal. Desenho ilustrando as intumescências cervical e lombossacral (A); segmentos medulares e nervos correspondentes, filamento terminal e cauda equina; no lado direito da figura observa-se o aspecto da medula ao corte transversal, evidenciando as áreas de substâncias cinzenta (central) e branca (periférica) (B)

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Medula Espinal, Nervos Periféricos e Gânglios da Raiz Dorsal

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica

Figura 10.6 Formas de organização dos corpos celulares dos neurônios da substância cinzenta da medula espinal. O lado esquerdo mostra alguns núcleos medulares, e o lado direito, as lâminas de Rexed

 

Lâminas VIII e IX: localizadas na coluna anterior; contêm neurônios motores somáticos.

Lâmina X: localizada ao redor do canal central da medula. Contém neurônios cordonais de associação cujos axônios vão constituir os fascículos próprios da medula.

Além dos neurônios descritos até aqui, existe, na substância cinzenta da medula espinal, um grupo de neurônios que gera padrões rítmicos de atividade, de maneira autônoma, independente de aferências sensoriais.

Esses neurônios formam uma rede integrada que controla circuitos motores na medula espinal e são conhecidos como gerador de padrão central (CPG − central pattern generator). Esses neurônios formam uma rede com centros na metade anterior das partes cervical e lombar da medula espinal que, em mamíferos, controlam membros anteriores e posteriores, respectivamente.

São formados por neurônios motores e interneurônios.

Neurônios comissurais e conexões proprioespinais asseguram coordenação entre os dois lados da medula espinal e entre os membros anteriores e posteriores.

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N ERVOS PERIFÉRICOS

Definição Os nervos periféricos constituem os nervos espinais e os nervos cranianos. Os nervos cranianos ligam-se ao tronco encefálico, ao diencéfalo ou ao telencéfalo. Sua

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estrutura não será abordada neste livro. Os nervos espinais ligam-se à medula espinal. São formados pela reunião das raízes dorsal e ventral de cada lado da medula, marcando a segmentação desta (Figura 10.7). Saem do canal vertebral através do forame intervertebral. As raízes dorsais e ventrais entram ou saem da medula por meio de 7 a 10 filamentos radiculares que fazem conexão com a medula nos sulcos laterais anteriores e laterais posteriores. Como já foi visto anteriormente, existem 31 pares de nervos espinais distribuídos da seguinte maneira: oito cervicais, 12 torácicos, cinco lombares, cinco sacrais e um coccígeo (veja a Figura 10.1).

Estrutura e classificação dos nervos Histologicamente os nervos espinais são compostos por conjuntos de fibras nervosas, células de Schwann e bainhas de tecido conjuntivo. As fibras nervosas podem ser mielínicas ou amielínicas, apresentando calibres variados (Tabela 10.1).

Classificação das fibras nervosas dos nervos periféricos Existem duas classificações das fibras nervosas que constituem os nervos periféricos. De acordo com essas duas classificações, as fibras podem ser estudadas a partir de seu diâmetro, sua velocidade de condução do impulso nervoso e da função ou seus receptores inervados (Tabela 10.1).

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Figura 10.7 Desenho esquemático da medula espinal ilustrando a origem dos nervos espinais

Tabela 10.1 Classificação das fibras nos nervos periféricos Fibras

Diâmetros (mm)

Velocidade de condução (m/s)

Função ou receptores inervados

Sensitivas Ia (A-α)

12 a 20, mielínicas

70 a 120

Aferentes do fuso neuromuscular

Ib (A-α)

12 a 20, mielínicas

70 a 120

Órgão tendinoso de Golgi; receptores para tato e pressão

II (A-β)

5 a 14, mielínicas

25 a 70

Aferentes secundários do fuso neuromuscular; receptores para tato, pressão e vibração

III (A-d)

2 a 7, mielínicas

10 a 30

Receptores para tato grosseiro e pressão; receptores para dor e temperatura; vísceras

IV (C)

1 a 5, amielínicas

<2,5

Receptores para dor e temperatura; vísceras

Alfa (A-α)

12 a 20, mielínicas

70 a 120

Neurônios motores alfa inervando fibras musculares extrafusais

Gama (A-γ)

2 a 10, mielínicas

10 a 15

Neurônios motores gama inervando fibras musculares intrafusais

Fibras autonômicas pré-ganglionares (B)

>3, mielínicas

3 a 15

Fibras autonômicas pré-ganglionares mielínicas de calibre fino

Fibras autonômicas pós-ganglionares (C)

1

2

Fibras autonômicas pós-ganglionares amielínicas

Motoras

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Medula Espinal, Nervos Periféricos e Gânglios da Raiz Dorsal

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Formação Hipocampal Elenice Maria Correa

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I NTRODUÇÃO

Com a evolução e as transformações no cérebro das diferentes espécies de mamíferos, o hipocampo (Figura 13.1) passou por alterações principalmente em função da expansão do isocórtex (veja o Capítulo 11, Citoarquitetura e Organização Morfofuncional do Córtex Cerebral ) e do aparecimento do corpo caloso, passando, assim, de uma posição mais alta e anterior no encéfalo para uma mais baixa e posterior. O hipocampo se desloca ou, mais precisamente, migra e se dobra, mergulhando profundamente no lobo temporal, em função do crescimento rápido das áreas mais novas, neocorticais.

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F ORMAÇÃO HIPOCAMPAL

A formação hipocampal está sendo aqui denominada desta maneira para exemplificar (a) a área do hipocampo (e o giro denteado), (b) o subículo (incluso o pré-subículo e o parassubículo), uma área cortical que recebe fibras nervosas da região CA1 do hipocampo, sendo, por-

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tanto, a principal área cortical de saída de informação hipocâmpica, a qual se estende por todo o assoalho dos ventrículos laterais acima do giro para-hipocampal (c) e o córtex entorrinal, a área cortical que é origem da principal via aferente para o hipocampo, a via perfurante. É atualmente uma região que vem sendo analisada com ênfase, já que pesquisas mostram que sua estimulação favorece a memória.

Basicamente, a função do hipocampo está relacionada com a consolidação da memória.

Como dito anteriormente, a formação hipocampal (hipocampo, giro denteado e o subículo) estendese pelo assoalho dos ventrículos laterais, acima do giro para-hipocampal (Figuras 13.1 e 13.2). O giro para-hipocampal é um dos giros do telencéfalo (veja o Capítulo 6, Divisões do Sistema Nervoso e Formas de Organização Neuronal) que, juntamente com a formação hipocampal, participa da circuitária cerebral do sistema límbico envolvido com a memória. O principal feixe eferente da formação hipocampal é o fórnice que se projeta para os corpos mamilares no diencéfalo e para a área septal no telencéfalo.

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica

Figura 13.1 (A e B) Corte longitudinal do encéfalo mostrando a posição do hipocampo no giro para-hipocampal (A). Corte transversal do encéfalo, mostrando o hipocampo e sua relação com o córtex entorrinal (B)

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Sistema de fibras nervosas da formação hipocampal 





Figura 13.2 Desenho esquematizando a posição do hipocampo e do giro denteado no encéfalo EO: estrato de orientação; P: estrato piramidal; R: estrato radiado; LM: estrato lacunoso molecular; S: subículo.

O desenvolvimento da formação hipocampal é marcado por sua fase de alongamento para a parte temporal do encéfalo (Figura 13.3). Nesta fase, enquanto o corpo caloso (CC) se expande para a região caudal, a formação hipocampal migra para dentro do encéfalo, dobrando-se como a figura de um C invertido, tornando possível a observação da mudança de posição das áreas do hipocampo (CA) e do subículo até a obtenção da conformação típica da formação hipocampal. Apesar da intensa neurogênese no período de desenvolvimento, diversos estudos mostram que, em mamíferos, existe ainda neurogênese no hipocampo e no giro denteado de roedores adultos e primatas humanos e não humanos.

Álveo do hipocampo: feixe de fibras nervosas que contém axônios mielinizados vindos de neurônios piramidais do hipocampo e axônios vindos do subículo.

Esse feixe de fibras nervosas é contínuo com a substância branca do neocórtex. O álveo (ou alveus) do hipocampo se continua com a fímbria do hipocampo.

Fímbria do hipocampo: corresponde ao feixe de fibras que chega ao fórnice e utiliza esta via como comissura para se projetar para a formação hipocampal do lado oposto. Estas fibras mielinizadas do feixe vieram do álveo do hipocampo e, depois, como fibras da fímbria do hipocampo, chegam ao fórnice.

Fórnice: uma via eferente, um feixe de fibras que emerge abaixo do esplênio do corpo caloso e que se liga ao hipocampo. Seus axônios mielinizados arqueiam-se na direção dorsomedial. Esse feixe tem duas metades simétricas (as colunas do fórnice) afastadas nas extremidades, mas unidas ao longo do trajeto ocupado pelo corpo caloso (comissura do fórnice). Na porção em que as duas metades do fórnice se unem, temos o corpo do fórnice. As colunas do fórnice terminam no corpo mamilar correspondente.

Na outra extremidade, colunas do fórnice ligam-se ao hipocampo e ao giro denteado (GD) pelos ramos do fórnice (Figura 13.4), continuações dessas colunas. No ponto em que as colunas estão separadas, encontramos a comissura do fórnice. Na superfície ventral do corpo caloso algumas fibras cruzam para o lado oposto através da comissura do hipocampo e dirigem-se para o hipocampo e para a área septal contralateral, do lado oposto. O fórnice é um feixe grande que também segue na direção da comissura

Figura 13.3 Esquema ilustrativo da formação hipocampal durante o desenvolvimento. Observa-se a relação entre o hipocampo e a continuação com o subículo e o córtex entorrinal, conforme a placa cortical vai se dobrando para formar a estrutura em forma de C do hipocampo e do giro denteado

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Formação Hipocampal

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica Tabela 13.1 Esquema básico dos estratos do hipocampo e do giro den­ teado Hipocampo

Giro denteado

Estrato de orientação

Estrato multiforme

Estrato piramidal

Estrato granular

Estrato molecular

Estrato molecular

estratos, o alocórtex. Os estratos do alocórtex do hipocampo são:  Estrato ou camada molecular ou camada plexiforme: a camada considerada a mais profunda do hipocampo.  Estrato piramidal ou camada de células piramidais: a camada intermediária.  Estrato de orientação ou stratum oriens: a camada que repousa sob o álveo do hipocampo possui basicamente dendritos basais de neurônios piramidais, que em CA2 e CA3 são também contatados por aferências subcorticais e interneurônios.

Este aspecto trilaminar está presente em todo o hipocampo, exceto no ponto em que o hipocampo entra no hilo do GD (Figura 13.9). Nesse local o estrato pi-

ramidal perde seu arranjo típico e as células ficam dispersas e misturam-se às células do estrato multiforme do giro denteado. Assim, fica difícil a distinção entre as células das duas estruturas.

Embora o arranjo citoarquitetônico do hipocampo seja um córtex de três camadas, a laminação do hipocampo apresenta classificação que atende bem às necessidades neuroanatômicas e neurofisiológicas, e neste aspecto são citadas subcamadas de interesse clínico. Portanto, apesar da nomenclatura clássica do alocórtex, como foi citado anteriormente (com 3 estratos), temos no hipocampo:  No estrato molecular a subdivisão em dois estratos – o estrato radiado (onde há sinapses feitas por fibras vindas de outros níveis do hipocampo, e por aferências subcorticais, por exemplo, vindas de núcleos septais), que fica próximo ao estrato piramidal, e o estrato lúcido, que aparece apenas na região anatômica CA3 do hipocampo (interposto entre o estrato piramidal e o estrato radiado, contém fibras musgosas que fazem sinapses com dendritos de neurônios piramidais em CA3).  Considera-se uma camada lacunar-molecular (este um substrato do estrato molecular), onde ocorrem sinapses en passant feitas em dendritos piramidais do hipocampo, por fibras entorrinais que vão para o GD.

Figura 13.9 (A e B) Fotomicrografias de parte do hipocampo e GD. Coloração por hematoxilina-eosina. A seta branca aponta o estrato de células granulares do giro denteado e a seta preta aponta células do hilo (A). Coloração pelo vermelho do congo, a seta aponta células do giro denteado (B) Fonte: imagens cedidas pelo Laboratório de Neurobiologia da UFRJ, pela Dra. Elenice M. Correa.

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Células do hipocampo Célula piramidal Os neurônios piramidais (Figuras 13.10 e 13.11) são as principais células do hipocampo. Nos setores CA1 a CA3 estes neurônios são morfologicamente similares aos neurônios piramidais do isocórtex. De seu corpo triangular parte um dendrito apical (Figura 13.11) (às vezes duplo em CA3, o que caracteriza as células piramidais duplas, nestas os dendritos se estendem para ambos os estratos, molecular e de orientação), que se ramifica intensamente no estrato molecular do hipocampo, formando o substrato lacunar do estrato molecular. Da base do corpo celular dos neurônios piramidais partem dendritos basais de direção oblíqua que seguem para o estrato de orientação (ver Figura 13.7). Todos os dendritos apresentam muitas espículas dendríticas, e recebem muitas sinapses feitas por fibras da via perfurante (vindas do córtex entorrinal para GD), fibras das vias de associação hipocampal e fibras comissurais. As sinapses feitas nesses dendritos são assimétricas e excitatórias, mas existem sinapses simétricas (também no corpo celular) que presumivelmente são inibitórias. Todos os axônios das células piramidais do hipocampo (e também do subículo) são mielinizados e saem para o estrato de orientação ou camada polimórfica, seguindo para o álveo do hipocampo.

O padrão das células piramidais (Figura 13.11) difere quanto à morfologia e ao tipo de conectividade, dependendo do setor ao qual o neurônio pertence. Em CA1, os neurônios são menores do que em CA2, seus dendritos apicais lançam ramificações finas para o estrato radiado e nestes ramos ocorrem sinapses assimétricas.

Além desse estrato, as ramificações dos dendritos apicais que chegam ao substrato lacunar recebem sinapses assimétricas e simétricas. Neste setor do hipocampo as espículas dendríticas são mais esparsas quanto mais próximas do corpo celular (ou soma) do neurônio piramidal; no entanto, as espículas são abundantes à medida que se distribuem cada vez mais para a periferia dos dendritos.

Nessa região anatômica os axônios que deixam o estrato de orientação emitem colaterais, ao se dirigirem para o álveo, dividindo-se em dois ramos, e um deles se projeta para o subículo, enquanto o outro segue via fimbria e fórnice (Figuras 13.10 e 13.11).

No setor CA2 os neurônios piramidais são maiores.

Em sua árvore dendrítica apical faltam ramificações dendríticas que se dirigem para o estrato radiado. Os axônios se projetam para o estrato de orientação, onde emitem colaterais que permanecem neste estrato ou seguem para o estrato radiado. Estes axônios contribuem

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Figura 13.10 Corte histológico do hipocampo. Coloração por Klüver-Barrera, mostrando em azul forte as fibras do álveo, a substância branca a: álveo; P: estrato de células piramidais; CGD: estrato de células do giro denteado; EO: estrato de orientação; CH: células do hilo.

Fonte: imagem cedida pelo Laboratório de Neurobiologia da UFRJ, pela Dra. Elenice M. Correa.

Figura 13.11 Fotomicrografia de corte semifino (1µ) mostrando o neurópilo do hipocampo. Na imagem observa-se o corpo de um neurônio piramidal com um grande núcleo (n) com cromatina pouco condensada e nucléolo evidente. A seta aponta para a árvore dendrítica apical dos neurônios. Núcleos de interneurônios podem ser vistos próximos ao neurônio piramidal. Coloração por azul de toluidina Fonte: imagem cedida pelo Laboratório de Neurobiologia da UFRJ, pela Dra. Elenice M. Correa.

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Formação Hipocampal

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IV

Sistemas Sensoriais Capítulo 15 Sistema Visual

1 Capítulo 1 16 Capítulo 1 17 Capítulo 1 18

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Sistemas Auditivo e Vestibular Sistema Olfatório Sistema Gustatório

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Parte

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Sistema Visual Silvana Allodi

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I NTRODUÇÃO

Apesar de a visão ser um sentido fundamental para a interação com o ambiente, no reino animal há diferentes formas de estruturas desenvolvidas para detectar a luz ou a forma dos objetos. A espécie humana desenvolveu um sistema visual bastante específico, mas que difere não apenas dos invertebrados, mas, em muitos aspectos, da maioria dos vertebrados.

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E STRUTURA GERAL DO BULBO DO OLHO A parede do bulbo do olho é composta por três camadas:  Esclera ou esclerótica (córnea na parte anterior).  Túnica vascular do bulbo (corioide, corpo ciliar, à frente da ora serrata, e íris).  Retina.

Devemos ainda considerar os outros meios transparentes além da córnea (Figura 15.1):  Humor aquoso.

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 

Lente ou cristalino.

Humor vítreo.

Esclera A esclera, ou esclerótica, é constituída por feixes colágenos e fibras elásticas, além de fibroblastos e, mais profundamente, melanócitos (em algumas espécies de vertebrados pode-se até encontrar cartilagem fazendo parte da esclera). A córnea é uma estrutura um pouco mais espessa que a esclera, avascular no centro, que depende do humor aquoso para sua nutrição. É constituída por epitélio anterior, uma membrana espessa formada por membrana basal e fibras colágenas, a membrana de Bowman, estroma de tecido conjuntivo, avascular, por outra membrana, a membrana de Descemet, formada por fibrilas colágenas, e pelo epitélio posterior ou endotélio da córnea (Figuras 15.2 e 15.3). Na periferia da córnea, os vasos do limbo, a junção esclerocorneal, fornecem os nutrientes necessários. Ainda nessa região, no limbo, está localizado o seio venoso da esclera (canal de Schlemm), no qual o humor aquoso produzido nos prolongamentos ciliares é drenado para o sistema venoso.

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica

Figura 15.1 Esquema da estrutura geral do bulbo do olho

Túnica vascular do bulbo A túnica vascular do bulbo, ou úvea, é subdividida em três partes: a corioide, localizada na parte posterior do bulbo do olho; o corpo ciliar; e, mais adiante, a íris.

A corioide (Figura 15.2) é uma camada rica em vasos sanguíneos e entre os vasos há muito tecido conjuntivo com melanócitos. A porção mais interna, rica em capilares, é fundamental para a nutrição da retina.

O corpo ciliar apresenta-se como uma dilatação da corioide na altura da lente. Na face que fica voltada para a lente estão os prolongamentos ciliares. No corpo ciliar está o músculo ciliar, constituído por três feixes de fibras musculares lisas que se inserem na esclera e em diferentes regiões do corpo ciliar. Os prolongamentos ciliares apresentam estroma conjuntivo e são recobertos por uma camada epitelial dupla, uma das quais, a mais externa, não apresenta pigmentos e é a responsável pela produção do humor aquoso (Figura 15.3).

A íris (Figuras 15.1 e 15.3) é um prolongamento membranoso da corioide que limita uma abertura central, a pupila. Na face anterior ela é revestida por epitélio pavimentoso simples, continuação do endotélio da córnea.

Entre as faces anterior e posterior, há tecido conjuntivo vascularizado e células pigmentares. Na face posterior, o revestimento é o mesmo que o do corpo ciliar e seus processos, apresentando na camada pigmentar ainda mais pigmentos do que estes. Devido aos vasos sanguíneos e à

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quantidade de pigmento presentes no estroma, a cor da íris pode apresentar diversas tonalidades de azul, cinza, verde e castanho. No estroma ainda estão presentes os músculos dilatador (inervação da parte simpática do sistema nervoso autônomo) e esfíncter da pupila (inervação da parte parassimpática do sistema nervoso autônomo).

Humor aquoso O humor aquoso é um líquido claro, com menor quantidade de proteínas que o plasma sanguíneo, e tem semelhanças com o líquido cerebrospinal (LCS).

Humor vítreo O humor vítreo é um gel claro, transparente, que contém fibrilas colágenas, água e polissacarídeos hidrófilos, principalmente o ácido hialurônico. Na periferia há algumas células, como macrófagos, que podem sintetizar colágeno e ácido hialurônico.

Lente A lente, ou cristalino, (Figura 15.3) é biconvexa, de grande elasticidade, constituída pelas fibras da lente, que são células unidas por desmossomos, com poucas organelas

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Figura 15.2 (A e B) Corte histológico da córnea. O epitélio anterior está indicado por seta; o estroma de tecido conjuntivo, por asterisco; e o epitélio posterior ou endotélio da córnea, por cabeça de seta (A). Corte histológico da corioide (asterisco) e retina (B) Fonte: figura B gentilmente cedida por Nadia C. O. Miguel e Marcia e Maria Alice F. de Souza.

no citoplasma, e que durante sua diferenciação perdem os núcleos e tornam-se muito alongadas. A lente é envolvida por uma cápsula, de revestimento espesso, hialino e homogêneo, sendo muito elástica e formada principalmente por fibras colágenas. Na parte anterior da lente, há ainda uma camada de células epiteliais cúbicas. A lente se mantém em posição por um sistema de fibras do sistema elástico, as chamadas fibras zonulares, que têm uma extremidade inserida na cápsula da lente e, a outra, no corpo ciliar. A acomodação visual ocorre por mudança no raio de curvatura da lente. Durante o repouso, a lente fica estirada pela tração feita pelas fibras zonulares e, quando há necessidade de focalização de um objeto próximo, o músculo ciliar se contrai, aliviando a tensão sobre a zônula ciliar. Com isto, há alteração no raio de curvatura da lente.

Ela se torna mais globosa, aumentando seu poder refrativo e mantendo o foco na região adequada da retina.

Retina A retina (Figuras 15.2 e 15.4) é formada por três estratos que contêm corpos celulares de neurônios: estrato nuclear externo, estrato nuclear interno e estrato de células ganglionares, sendo que a maioria das sinapses ocorre nos dois estratos plexiformes: externo e interno. Todos estes

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Figura 15.3 Lente em desenvolvimento (L), corpo ciliar (CC) com suas duas camadas celulares e córnea (Co). Os prolongamentos ciliares (seta) estão à frente do corpo ciliar e uma pequena porção da íris em desenvolvimento pode ser vista (cabeça de seta)

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Sistema Visual

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica

Trato óptico Como resultado do rearranjo de fibras no quiasma, um trato óptico contém fibras dos quadrantes retinianos temporais do olho ipsolateral e fibras dos quadrantes retinianos nasais do olho oposto. Os dois grupos de fibras cruzadas e não cruzadas são intimamente ligados; portanto não há estratificação de fibras no trato. Mas as fibras superiores periféricas (cruzadas e não cruzadas) ficam situadas dorsomedialmente, enquanto as inferiores periféricas, ventromedialmente. Na espécie humana, cerca de 80% das fibras do trato óptico se projetam para a porção dorsal do núcleo geniculado lateral, enquanto aproximadamente 20% se dirigem para núcleo pré-geniculado, área pré-tectal e colículo superior.

Radiação óptica ou trato geniculocalcarino Os axônios dos neurônios de projeção do núcleo geniculado lateral seguem até o córtex cerebral do lobo occipital de maneira ordenada e aberta em leque, formando

Figura 15.7 Projeções da retina ao córtex visual primário

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a radiação óptica, e aí terminam em uma ordem bem definida: a retina se projeta “ponto a ponto” ao núcleo geniculado lateral e ao córtex visual, isto é, retinotopicamente. Esta área do córtex é também chamada de córtex estriado (devido às estriações definidas, visíveis a olho nu) e corresponde à área 17 de Brodmann (Figura 15.7). As áreas de Brodmann foram definidas e inicialmente numeradas pelo anatomista alemão Korbinian Brodmann, que se baseou na organização dos neurônios do córtex cerebral por meio da coloração de Nissl (com violeta de cresila).

Córtex visual A área 17 é caracterizada por um estrato granular interno (camada IV) largo, separado em dois estratos, sendo a população celular mais interna formada predominantemente por células granulares pequenas, embora haja também algumas células piramidais de tamanho médio.

O estrato mais externo tem células piramidais moderadamente grandes. Os estratos II e III são formados por células pequenas, granulares e piramidais. O estrato V,

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a lâmina piramidal externa, apresenta ocasionalmente, entre suas típicas células piramidais pequenas, células piramidais grandes (células de Meynert). A camada VI é muito densa em células. As áreas 18 e 19 de Brodmann (áreas paraestriada e periestriada, respectivamente), também chamadas de áreas visuais associativas, estão igualmente localizadas no lobo occipital, sendo a área 18 adjacente à 17, e a área 19, anterior a esta. A camada IV é mais desenvolvida na área 17 do que nas outras duas.

As fibras provenientes da área 17 projetam-se para as áreas 18 e 19, e as da área 18, para as áreas 17, 19 e 20. Da área 17 há axônios que se projetam de volta para o núcleo geniculado lateral. No córtex visual, os neurônios, além de apresentarem o típico arranjo em estratos, apresentam também um arranjo colunar, em que impulsos vindos de cada olho se dirigem para colunas de cerca de 10 a 30µm de espessura e 2mm de profundidade. As projeções das regiões retinianas (com retinotopia) importantes para a acuidade visual ocupam uma grande parte da área 17. Assim, mesmo sendo a mácula um pequeno ponto na retina, a quantidade de córtex que processa a informação proveniente dela é muito grande, enquanto a quantidade de córtex que processa a informação da periferia da retina está restrita a pequenas regiões na margem da fissura calcarina no lobo occipital, mesmo que a visão periférica seja mediada pela maioria dos fotorreceptores da retina.

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C ORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS

Entre as doenças oculares, a retinopatia da prematuridade ocupa posição de destaque devido à crescente capacidade de se manter a sobrevida de bebês pré-termo cada vez mais prematuros e com peso menor. Esta pa-

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tologia é uma alteração no crescimento da retina, que está indiretamente ligada à idade gestacional e ao peso ao nascimento do prematuro. Assim, quanto mais prematuro e menor o peso do bebê, maior a probabilidade de aparecerem alterações na retina. Hipoxia ou hiperoxia, transfusões de sangue e infecções podem aumentar a possibilidade de desenvolvimento da doença. Na retinopatia da prematuridade ocorre proliferação anormal dos vasos sanguíneos da retina em desenvolvimento. Como foi observada a superexpressão do fator de crescimento endotelial vascular (VEGF − vascular endothelial growth factor) e há maior entendimento sobre esta doença em nível molecular, na clínica o tratamento intravítreo com substâncias como o bevacizumabe está sendo cada vez mais empregado para tentar dar fim às trágicas sequelas observadas após o tratamento convencional ablativo da retina. Entretanto, descobertas mais recentes revelaram a natureza pluripotente do VEGF – seu alvo pode incluir células tão diversas quanto as endoteliais, neuronais e da glia – e, assim, são necessários mais estudos.

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R EFERÊNCIAS

Allodi S, Cotta-Pereira G. Estudo histoquímico e ultraestrutural da zônula ciliar de Gallus gallus dom. L. durante seu desenvolvimento embrionário. Ciência e Cultura. 1985; 37(1):69-73.

Angevine Jr. JB, Cotman CW. Principles of neuroanatomy. New York: Oxford University Press; 1981.

Cavalcante LA, Allodi S, Reese BE. Fiber order in the opossum’s optic tract. Anat Embryol. 1992; 186(6):589-600.

Kierszembaum AL. Histology and cell biology: an introduction to pathology. 2. ed. Philadelphia: Saunders; 2007.

Tovée MJ. An introduction to the visual system. New York: Cambridge University Press; 1996.

Weiss L, Greep RO. Histology. Philadelphia: W. B. Saunders; 1981.

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Sistema Visual

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Parte

Sistema Neuroendócrino

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Capítulo 19 Hipotálamo e Hipófise

1 Capítulo 1 20 Glândula Pineal

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V

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Glândula Pineal Elenice Maria Correa

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I NTRODUÇÃO

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A glândula pineal humana (corpo pineal ou epífise do cérebro) ou simplesmente pineal é uma pequena glândula neuroendócrina de forma cônica, do tamanho aproximado de uma ervilha (cerca de 8mm de comprimento por 3 a 5mm de largura) e pesa cerca de 100 a 200mg no adulto. Trata-se de estrutura epitalâmica pequena e única, situada dorsalmente à região caudal do diencéfalo no centro do cérebro, entre os dois hemisférios e que repousa no sulco formado pelos colículos superiores na parte posterior do terceiro ventrículo. Sendo produtora de substâncias e hormônios polipeptídicos que em geral são inibitórios em sua função, a glândula exerce ação direta sobre importantes órgãos, como, por exemplo, a hipófise (inibindo suas células diretamente ou a produção de fatores liberadores no hipotálamo) e as gônadas (inibindo a atividade esteroidogênica). Sua principal secreção é a melatonina, uma indolamina com várias funções no organismo.

Anatomicamente, a glândula pineal (Figuras 20.1 e 20.2) é considerada parte do epitálamo e pertence ao grupo de órgãos circunventriculares. Assim, a glândula pineal é, portanto, uma estrutura de linha média, sendo vista frequentemente em radiografias simples de crânio, pela alta incidência de pequenas calcificações ditas “areia cerebral” (Figura 20.3). Em humanos há quantidade variável desse material arenoso, chamado corpora arenacea ou “areia cerebral”, que apresenta estrutura microcristalina semelhante à da hidroxiapatita, cuja composição é fosfato e carbonato de cálcio, fosfato de magnésio, fosfato de amônia e calcita. Tais calcificações não afetam a funcionalidade da glândula; estão presentes em todas as faixas etárias, mas parecem aumentar com o envelhecimento em hu­manos.

Externamente, a glândula pineal é recoberta por uma cápsula de tecido conjuntivo derivada das leptomeninges que se projeta para o interior, separando a glândula em lóbulos.

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LOCALIZAÇÃO ANATÔMICA

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica

Figura 20.1 (A e B) Observa-se em A a posição da glândula pineal no encéfalo humano. Em B vemos em maior aumento a glândula pineal e a sua posição em relação aos colículos superiores

Figura 20.2 Desenho esquemático em que se observa como a informação luminosa se relaciona com a glândula pineal. A luz ou a sua ausência são informadas ao núcleo supraquiasmático (1) por um trato de fibras nervosas. Desse núcleo a informação segue para a medula (2) e desta para o gânglio cervical superior (4) por fibras pré-ganglionares simpáticas (3) e, a partir daí, chega à glândula pineal

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D ESENVOLVIMENTO

Figura 20.3 Corte histológico mostrando corpora arenacea, ou “areia ce­ rebral”

A glândula pineal é derivada de células neuroectodérmicas a partir de uma invaginação do teto da parede do terceiro ventrículo (Figura 20.4). A glândula surge no feto no início do segundo mês embrionário, e a histogênese forma um parênquima inicial como inúmeros cordões celulares envoltos por mesoderma embrionário. Desses cordões surgem os pinealócitos e as células da neuróglia.

Posteriormente no desenvolvimento, a estrutura em cor­ dões dá origem a um parênquima com lóbulos em que predominam os pinealócitos. Estes lóbulos são parcialmente separados por septos de tecido conjuntivo derivados do mesoderma meníngeo ao redor e que emite trabéculas para a glândula em desenvolvimento. Na vida pós-natal, a glândula cresce principalmente por aumento de tecido conjuntivo e hipertrofia dos pinealócitos.

Figura 20.4 (A e B) Esquema embriológico do desenvolvimento da glândula pineal (A). Desenho esquemático de um corte do encéfalo humano em desenvolvimento mostrando a região diencefálica e a glândula pineal em formação (B)

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Glândula Pineal

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica

Figura 20.7 Desenho esquemático mostrando pinealócito em relação a um capilar fenestrado do parênquima pineal

pineal. Essa neuróglia é formada por células semelhantes a micróglia e oligodendrócitos e astrócitos. Constitui minoria celular nesta glândula. Na glândula pineal de mamíferos também foram descritas células consideradas como fagócitos perivasculares, mas isso variava conforme a espécie estudada.

As células fagocíticas estavam confinadas aos espaços perivasculares e foram também consideradas células semelhantes a micróglia. Esta foi citada anteriormente na literatura como sendo um macrófago mas é, na verdade, uma célula da glia semelhante às demais no sistema nervoso (SN). No entanto, não se descarta a possibilidade já considerada de existirem macrófagos residentes (histió­ citos) na glândula pineal de mamíferos. Oligodendrócitos têm sido uma controvérsia, porém na literatura da glândula pineal esta célula é citada como um elemento análogo às células de Schwann do sistema nervoso periférico (SNP). Na glândula pineal essas células parecem secretar galactocerebrosídeos e CNPase, uma proteína mielínica.

Os astrócitos pineais apresentam tamanho pequeno (9 a 10µm) e formato estrelado com longos processos celulares ramificados e varicosidades que se estendem radialmente. À microscopia eletrônica aparecem como células com grande núcleo oval, mais escuro que o de pinealócitos, e fina borda contínua de heterogramatina e proeminente nucléolo. Esses astrócitos, como todos do SN, apresentam reação positiva para a proteína ácida fi-

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brilar da glia (GFAP − glial fibrillary acidic protein), um componente de filamento intermediário do citoesqueleto. Durante muito tempo astrócitos pineais foram chamados de células intersticiais, mas há relatos de células intersticiais em algumas espécies que não apresentavam marcação de GFAP como os astrócitos. As células intersticiais ocorrem em áreas perivasculares, têm núcleo alongado e escuro, menor que o dos pinealócitos, e podem apresentar grânulos de glicogênio. Na glândula pineal humana os astrócitos aparecem isolados ou formando uma bainha perivascular ou ao redor dos pseudolóbulos, ou ainda formando uma membrana glial limitante na periferia da glândula, a qual se conecta à glia astrocítica do interior. Os astrócitos pineais foram chamados de glia gigante dos lóbulos pineais. Sua função e também sua aparência são similares às dos astrócitos de outras regiões do sistema nervoso central (SNC).

Outras células pineais Outras células são descritas como residentes na pineal de mamíferos, as células semelhantes a neurônios peptidérgicos e neurônios clássicos, mas isso também varia com a espécie estudada. Em humanos são vistas células que apresentam substância de Nissl, à semelhança de neurônios normais, e que fazem sinapses com outras células.

Estas células podem aparecer agrupadas e foram consi-

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incidência de metástases pelo líquido cerebrospinal, e pinealoblastomas – tumores neuroepiteliais malignos bastante invasivos e metastáticos que ocorrem principalmente em crianças, mas também em adultos jovens.

Os glioblastomas (<30%) podem ser císticos e curados cirurgicamente, mas um percentual pode ser invasivo.

Outros tumores podem apresentar-se correlacionados a processos tumorais que aparecem na pineal, e estes incluem meningiomas e linfomas. O quadro clínico dos tumores pineais depende do caso e do tamanho, mas envolvem aspectos como distúrbios neuro-oftalmológicos (p. ex., distúrbios visuais, nistagmo, ausência de reflexo da pupila etc.), cefaleia, náuseas, vômitos e aumento da pressão do líquido cerebrospinal, entre outras manifestações endócrinas. Outros aspectos patológicos relacionados com a glândula pineal têm sido recentemente relatados em associação à doença de Alzheimer: pacientes apresentavam redução dos níveis de melatonina noturna (com aumento dos níveis noturnos de metabólitos da melatonina) em relação aos controles.

Figura 20.9 Desenho esquemático de tumor pineal visto por ressonância magnética. A seta aponta a glândula pineal contrastada

Figura 20.10 Desenho que representa um tumor pineal no cérebro (seta)

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1

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Glândula Pineal

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A Ácido, 203 - desoxirribonucleico (ver DNA) - gama-aminobutírico, 123, 213 - graxos livres, 203 - ribonucleico (ver RNA) Adeno-hipófise, 201 - estrutura no adulto, 201 - histofisiologia da, 202 - vascularização da, 202 Adenosina, 214 Alocórtex, 120, 132 Aminas, 54 Androgênio, 203 Angiotensina II, 90 Aqueduto de Sylvius, 78, 86 Aracnoide-máter, 78 Arginina, 90 Artéria hipofisária, 201 Articulações, músculos e, 99 Astrócitos, 36 Atriopeptina, 90 Axônio(s), 22, 26 - amielínicos, 190

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- brotos regenerativos e remielinização de, por células de Schwann, 156 - colapso do, e alterações da mielina, 153 - formas de organização dos, 71 - - nervos, 71 - - tratos, 71 - esquema de um, 55 - regiões distintas dos, 27 - tipos de neurônios de acordo com o destino dos, 109 Axoplasma, 29 AZT, 90 Azul de toluidina, corado por, 107

Bergmann, glia de, 37 Bigorna, 175 Bolsa nuclear, 100 Botões gustatórios, 194 Bulbo, 119 - do olho, estrutura geral do, 163 - - esclera, 163 - - humor, 164 - - - aquoso, 164 - - - vítreo, 164 - - lente, 164 - - retina, 165 - - túnica vascular, 164 - olfatório, 39, 119, 191

B

C

Baillarger, estria de, 121 Bainha de mielina, 29 Barreiras encefálicas, 92-94 - hematoencefálica, 92 - hematoliquórica, 93 - patologias das, 95 - pesquisas no campo das, 94 Bastonetes, 166

Cadeia nuclear, 100 Cálcio, degeneração axonal e aumento de, 154 Camadas ou lâminas corticais, 120 Canal(is), 62 - auditivo, 178 - iônicos ativados pelo neuromediador, 62

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica Capilares do plexo coróideo, 90 Catecolaminas, 54 Cavidade, 176 - nasal, 190 - timpânica, 176 Célula(s), 190 - agregação de, para formar as partes do SNC, 14 - amácrinas, 168 - axoaxônicas, 147 - basais, 190 - bipolares, 168 - ciliadas, 180 - da glia, 121 - - da retina, 168 - - no sistema nervoso central, 36 - - - astrócitos, 36 - - - da glândula pineal e pituicitos, 40 - - - de Bergmann, 37 - - - de Müller, 39 - - - de sustentação do epitélio olfatório e do órgão espiral na orelha interna, 40 - - - embainhante olfatória e do bulbo olfatório, 39 - - - epêndima, 39 - - - micróglia, 42 - - - oligodendrócitos, 41 - - - polidendrócitos, 41 - - no sistema nervoso periférico, 42 - - - de Schwann e células satélites, 42 - - - entérica, 44 - da retina, 166 - de Golgi, 131 - de Martinotti, 126 - de Merkel, 99 - de Meynert, 171 - de Purkinje, 131 - de Schwann, 31, 42, 112 - - brotos regenerativos e remielinização de axônios por, 156 - de sustentação, 190 - do hipocampo, 144 - em cesto, 135 - ependimárias, 39 - epiteliais, camada de, 89 - estreladas, 125, 135 - fagocíticas, 212 - falângicas, 185 - fusiformes, 125 - ganglionares, 168 - granulares, 135, 146 - gustatórias, inervação das, 195 - horizontais, 168 - migração das, da região em que são geradas até seu destino final, 14

- não neuronais, respostas das, neuroinflamação, 155 - olfatórias, 190 - pineais, 212 - piramidais, 124, 144 - - e seus prolongamentos, 143 - polimórficas do hilo, 147 - pós-sináptica, 61 - pré-sináptica, 61 - satélites, 42 - unipolar tipo escova, 135 Cerebelo, 119 - citoarquitetura e organização morfofuncional do, 127-136 - - células, 135 - - - estreladas e células em cesto e célula unipolar tipo escova, 135 - - - granulares, 135 - - considerações anatômicas e origem, 127 - - - circuito cerebelar, principais fibras nervosas e os núcleos cerebelares, 130 - - - córtex cerebelar, um alocórtex, 132 - - - lobos, 128 - - correlações anatomoclínicas, 135 - - neurônio, 135 - - - de Golgi, 135 - - - de Purkinje, 133 - desenvolvimento do, 8 - território do, 77 Cérebro, 67 - foice do, 77, 82 - tumor pineal no, 215 - vista do, em corte transversal, 118 Cílio, 168 Circuitos corticais, plexos corticais e, 123 Circunvoluções cerebrais, 119 Citoesqueleto, desintegração granular do, 152 Cóclea, 179 - ducto coclear e rampas da cóclea, 182 Colapso do axônio e alterações da mielina, 153 Coloração, 143 - por prata, 143 - pelo Luxol, 125 - por azul de toluidina, 107 - por hematoxilina-eosina, 107, 142 - por Kluver-Barrera, 90 Córnea, corte histológico da, 165 Corno(s), 107 - dorsal, 108 - ventral, 108

Corpo(s), 164 - caloso, 120 - celulares de neurônio, 70 - - organização de, 24 - - - formações corticais, 25, 70 - - - gânglios, 24, 70 - - - núcleos, 24, 70 - - - plexos, 25, 71 - ciliar, 164 Corpora arenacea, 209 Corpúsculo(s), 124 - de Meissner, 99 - de Nissl, 124 - de Pacini, 99 Córtex, 132 - auditivo, 183 - cerebelar, um alocórtex, 132 - cerebral, citoarquitetura e organização morfofuncional do, 117-126 - - anatomia, 120 - - células, 124 - - - estreladas, 125 - - - fusiformes, 125 - - - piramidais, 124 - - colunar, 124 - - correlações anatomoclínicas, 126 - - feixes de fibras nervosas entre os hemisférios cerebrais, 120 - - hemisférios cerebrais e lobos cerebrais, 117 - - plexos corticais e circuitos corticais, 123 - - substâncias cinzenta e branca e ventrículos cerebrais relacionados, 119 - - tipos, 120 - suprarrenal, 203 - visual, 170 Corti, 185 - órgão de, 183 - túnel de, 185 Crescimento, 203 - fator(es) de, 80 - - endotelial vascular, 171 - - similar a insulina, 90 - hormônio do, 203 Crises convulsivas, 94 Crista(s), 10 - ampular(es), 181 - neural, 10 - - derivados da, 11

D Degeneração walleriana e regeneração do sistema nervoso, 149-160

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- central, 157 - conceito(s), 150 - - de neuroplasticidade, 150 - - doenças neurodegenerativas e doenças desmielinizantes, semelhanças e diferenças, 150 - - modelo experimental da degeneração axonal primária e eventos no sistema nervoso, 150 - periférico, 152 - - deflagração do processo, 152 - - etapas, 152 - - - colapso do axônio e alterações da mielina, 153 - - - desintegração granular do citoesqueleto, 152 - - - respostas das células não neuronais, neuroinflamação, 155 Dendritos, 22, 26 Dermátomo, 114 Desenvolvimento, 165 - embrião humano no início do, 4 - folicular, 203 - lente em, 165 - neuropsicomotor, retardo do, 94 - sistema nervoso em, 1-18 - - placa neural, 3-18 - - - correlações anatomoclínicas, 16 - - - crista neural, 10 - - - diencéfalo, 10 - - - encefálico e evolução, 11 - - - eventos histogenéticos, 12 - - - eventos moleculares, 15 - - - medula espinal, 7 - - - mesencéfalo, 8 - - - metencéfalo, 8 - - - mielencéfalo, 8 - - - neurulação primária, 3 - - - neurulação secundária, 7 - - - sulcos e giros nos encéfalos humanos, 12 - - - telencéfalo, 10 Diabete insípido neurogênico, 205 Diencéfalo, 10 Discos de Merkel, 98 DNA, 13, 94 Doenças, 205 - neurodegenerativas e doenças desmielinizantes, semelhanças e diferenças, 150 - renais crônicas, 205 Dopamina, 213 Drenagem do líquido cerebroespinal, 82 Ducto, 181

- coclear, 182 - endolinfáticos, saco e, 181 Dura-máter, 75 - pregas da, 77 - seios da, 77

E Ebner, glândula de von, 195 Edema vasogênico, 95 Embrião humano, 4 - de 6 semanas com os pares cranianos, nervos espinais e principais ramos, 16 - no início do desenvolvimento, 4 Encéfalo, 119 - corte transversal, 120 - desenho ilustrativo, 118 - dos vertebrados, evolução do, 12 - imagem do, mostrando os lobos cerebrais, 119 - meninges do, 76 - sistema ventricular do, 6 - - e medula espinal, 86 - sulcos e giros, 12 Endoneuro, 112 - fibrilas colágenas do, 29 - ultraestrutura de perineuro e, 112 Endotélio, 82 Envoltórios, 75-78 - aracnoide-máter, 78 - dura-máter, 75 - - pregas da, 77 - - seios da, 77 - pia-máter, 78 Epêndima, 39, 85 Ependimomas, 94 Epitélio, 40 - ependimário, 80 - olfatório, 40, 189 Escala timpânica, 183 Esclera, 163 Esférula, 168 Espaço acústico, 184 Espermatogênese, 203 Estatocônios, 180 Estrato(s), 142 - de fibras ópticas, 166 - de fotorreceptores, 166 - do hipocampo, 143 - ganglionar, 166 - granular, 132 - lúcido, 142 - molecular, 132 - piramidal, 144 - plexiformes, 168 - radiado, 144

Estria(s), 183 - de Baillarger, 121 - de Gennari, 123 - de Kaes-Bechterew, 121 - vascular, 183 Estribo, 175 Estrogênio, 203 Exteroceptores, 97

F Fator(es) de crescimento, 80 - endotelial vascular, 171 - similar à insulina, 90 Feixes de fibras nervosas entre os hemisférios cerebrais, 120 Fenda sináptica, 56 Feto anencéfalo, 17 Fibra(s), 101 - de nervo auditivo, 183 - dos diversos órgãos receptores, classificação das, 101 - elásticas, 175 - intrafusais, 100 - - inervação das, 101 - - - aferente, 100 - - - eferente, 101 - mielínicas, 155 - mielinizadas, 140 - muscular, 59 - - inervadas por um único motoneurônio, 105 - musgosas, 131 - nervosas, 120 - - dos nervos periféricos, classificação das, 110 - - eletromicrografias de, 28 - - em processo de degeneração axonal, 153 - - feixes de, entre os hemisférios cerebrais, 120 - - principais, e os núcleos cerebelares, 130 - - sistema de, da formação hipocampal, 139 - ópticas, estrato de, 166 - paralelas, 131 - retino-hipotalâmica, 170 - retino-pré-tectal, 170 - retinotectal, 170 - trepadeiras, 131 Fibrilas colágenas do endoneuro, 29 Fímbria do hipocampo, 139 Fissura(s), 119 - cerebrais, 119 - coróidea, 88

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica Forame, 78 - de Luschka, 78 - de Magendie, 78 - de Monro, 78 Fórnice, 139 - pré-comissural, 140 Fotorreceptores, 97 - estrato de, 166 - fotomicrografia dos, 167 Fusos neuromusculares, 100

- - periférico, 42 - - - de Schwann e células-satélites, 42 - - - entérica, 44 Glicoproteína, 30 Glomérulos, 191 Golgi, 133 - células de, 131 - método de, 124 - neurônios de, 133, 135 - órgãos neurotendinosos de, 101

G

H

GABA (ver Ácido gamaaminobutírico) Gânglio(s), 24, 70, 182 - da raiz dorsal, 113-116 - de Scarpa, 183 - espiral, 183 - sensitivos, 113 Gennari, estria de, 123 Giro(s), 12 - denteado, 146 - - células do, 146 - - e hipocampo, 146 - sulcos e, nos encéfalos humanos, 12 Glândula(s), 203 - de von Ebner, 195 - mamária, 203 - pineal, 40, 207-215 - - citoarquitetura, 210 - - - células pineais, 212 - - - neuróglia pineal, 210 - - - pinealócito, 210 - - desenvolvimento, 209 - - funções, 213 - - localização anatômica, 207 - - substâncias encontradas na, 213 - - vascularização e inervação, 210 Glia, células da, 121 - na retina, 168 - no sistema nervoso, 36, 42 - - central, 36 - - - astrócitos, 36 - - - da glândula pineal e pituicitos, 40 - - - de Bergmann, 37 - - - de Müller, 39 - - - de sustentação do epitélio olfatório e do órgão espiral na orelha interna, 40 - - - embainhante olfatória e do bulbo olfatório, 39 - - - epêndima, 39 - - - micróglia, 42 - - - oligodendrócitos, 41 - - - polidendrócitos, 41

Hematoxilina-eosina, 87 - coloração por, 107, 142 Hemisférios cerebrais, 118 - e lobos cerebrais, 117 - feixes de fibras nervosas entre os, 120 Hidrocefalia, 83, 94 Hilo, células polimórficas do, 147 Hipertensão intracraniana, 94 Hipocampo, 141 - álveo do, 139 - citoarquitetura do, 143 - - células, 144 - - circuito entre os neurônios do hipocampo e giro denteado, 147 - - estratos, 143 - - giro denteado, 146 - corte histológico do, 145 - fímbria do, 139 - fotomicrografia do, 143 - neurogênese do, 148 Hipófise, 200 - adeno-hipófise, 201 - - estrutura no adulto, 201 - - histofisiologia da, 202 - - vascularização da, 202 - desenvolvimento da, 200 - neuro-hipófise, 203 - - estrutura no adulto, 203 - - histofisiologia da, 204 - - vascularização da, 204 Hipotálamo, 199 - grupo mamilar, 200 - grupo medial ou tuberal, 200 - grupo supraóptico, 200 - localização e subdivisões, 199 Hormônio(s), 203 - do crescimento, 203 - hipofisários, ação dos, no organismo, 203 Humor, 164 - aquoso, 164 - vítreo, 164

I Incisura de Schmidt-Latermann, 154 Indolaminas, 54 Inervação, 210 - da glândula pineal, 210 - das células gustatórias, 195 - das fibras intrafusais, 100 - - aferente, 100 - - eferente, 101 Insulina, fator de crescimento similar à, 90 Interneurônios, 147 - da camada I do giro denteado, 147 - polimorfos multipolares ou fusiformes, 147 Interoceptores, 98 Intumescência, 105 - cervical, 105, 108 - lombossacral, 105, 108 Íris, 164 Isocórtex, 120

K Kaes-Bechterew, estria de, 121 Kluver-Barrera, coloração por, 90 Korsakoff, síndrome de, 148 Krause, terminações de, 99

L Labirinto, 178 - coclear, 182 Lâmina(s), 122 - basal, 89 - corticais, 120 - de Rexed, 110 - granular, 122 - molecular, 122 - piraminal, 122 Lente, 164 - em desenvolvimento, 165 Lesão(ões), 156 - compressivas, 156 - de transecção, 156 - matriz extracelular do sistema nervoso periférico e, 51 Língua e sensibilidade para quatro diferentes qualidades de gosto, 194 Líquido cerebrospinal, 78-84, 86 - drenagem do, 82 - funções do, 79 - patologias do, 83 - produção do, 80 Lobo(s), 128 - cerebrais, 119

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- - hemisférios e, 117 - do cerebelo, 128 - frontal, 209 - occipital, 209 Luschka, forame de, 78 Luxol, coloração pelo, 125

M Máculas, 169, 180 Magendie, forame de, 78 Mamíferos, 130 Martelo, 175 Martinotti, células de, 126 Matriz extracelular, 47-52 - correlações anatomoclínicas, 51 - no sistema nervoso, 50 - - central, 47 - - - distribuição da, 48 - - - funções da, 49 - - - remodelação da, 49 - - periférico, 50 - - - e lesão, 51 - - - remodelação da, 51 Meato auditivo, 175 Mecanorreceptores, 97 Medula espinal, 103-110 - aspecto ao corte transversal, 104 - - evidenciando fissuras e sulcos, 106 - - substância branca, 104 - - - funículos anterior, lateral e posterior, 104 - - - vias ascendentes e descendentes, 104 - - substância cinzenta, 107 - - - classificação dos neurônios, 108 - - - cornos, 107 - aspecto histológico da, observado em cortes transversais, 107 - desenvolvimento da, 7 - forma e estrutura geral, 103 - organização segmentar, 103 - sistema ventricular no encéfalo e, 86 Meduloblastoma, 205 Meissner, corpúsculos de, 99 Melatonina, 213 Membrana, 176 - basilar, 183 - otolítica, 180 - pós-sináptica, 58 - receptores de, acoplados à proteína, 62 - tectória, 183 - timpânica, 176 - - camadas da, 177 - vestibular, 183 Ménière, síndrome de, 187

Meninges, 83 - no encéfalo, 76 - patologias das, 83 Meningiomas, 83 Meningite, 83, 95 Merkel, 98 - célula de, 99 - discos de, 98 Mesencéfalo, 8 - aqueduto do, 78 Mesocórtex, 120 Metabólitos, excreção de, 80 Metencéfalo, 8 Método(s), 142 - de Golgi, 124 - de Timm, 142 - do piroantimoniato de potássio, 154 Meynert, células de, 171 Micróglia, 42 Micronutrientes, transporte de, 80 Microscopia eletrônica, sinapse à, 56 Mielencéfalo, 8 - formação dos derivados do, 9 Mielina, 28 - bainha de, 29 - colapso do axônio e alterações da, 153 - ovóides de, alterações nodais e formação de, durante degeneração walleriana, 155 Mielinização, 15 - processo de, 44 Modíolo, 183 Monro, forame de, 78 Morte celular, 15 Motoneurônio, 105 - fibras musculares inervadas por um único, 105 - medular, 105 Müller, glia de, 39 Músculos e articulações, 99

N Neisseria meningitidis, 95 Nervo(s), 71 - auditivo, fibras de, 183 - cervicais, 105 - coccígeos, 105 - cranianos, 113 - espinais, 16 - - áreas da pele inervadas pelos, 115 - lombares, 105 - óptico, 169 - periféricos, 110-113 - - classificação das fibras nervosas dos, 110

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- - definição, 110 - - estrutura e classificação dos, 110 - sacrais, 105 - torácicos, 105 - vestibulococlear, 183 Neuroblastoma, 205 Neuroblastos, 14 - das placas alares, 10 - das placas basais, 10 - diferenciação dos, 14 Neurogênese do hipocampo, 148 Neuróglia, 35-46 - células da glia, 40 - - no sistema nervoso central, 36 - - - astrócitos, 36 - - - da glândula pineal e pituicitos, 40 - - - de Bergmann, 37 - - - de Müller, 39 - - - de sustentação do epitélio olfatório e do órgão espiral na orelha interna, 40 - - - embainhante olfatória e do bulbo olfatório, 39 - - - epêndima, 39 - - - micróglia, 42 - - - oligodendrócitos, 41 - - - polidendrócitos, 41 - - no sistema nervoso periférico, 42 - - - de Schwann e células-satélites, 42 - - - entérica, 44 - pineal, 210 Neuro-hipófise, 203 - estrutura no adulto, 203 - histofisiologia da, 204 - vascularização da, 204 Neuroinflamação, 155 Neuromoduladores, 54 Neurônio(s), 21-34 - classificação dos, 22, 108 - - quanto à disposição e a forma dos prolongamentos, 22 - - quanto à forma do corpo celular, 24 - - quanto à função, 24 - - quanto ao tamanho do axônio, 24 - cordonais, 108, 113 - - de projeção, 113 - corpos celulares dos, 70 - de circuito local, 147 - de Golgi, 133, 135 - de Purkinje, 132 - do hipocampo, circuitos entre os, e giro denteado, 147 - estrutura e ultraestrutura dos, 25 - - axônio, 26 - - corpo celular ou soma, 25

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Ma r t i n e ze t a l .

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica - - dendritos, 26 - - transporte axonal, 29 - - - lento, 30 - - - rápido, 32 - internunciais, 109, 113 - motores, 113 - organização de corpos celulares de, 24 - - formações corticais, 25, 70 - - gânglios, 24, 70 - - núcleos, 24, 70 - - plexos, 25, 71 - piramidais gigantes, 141 - polimorfos, 125 - pré-ganglionares, 113 - radiculares, 108 - tipos de, de acordo com o destino dos axônios, 109 Neuropeptídio, 213 Neuroplasticidade, conceito de, 150 Neuropraxia, 156 Neurotmese, 156 Neurotransmissores, 54 Neurulação, 7 - primária, 3 - secundária, 7 Nissl, 151 - coloração de, 124 - corpúsculo de, 124 - substância de, 151 Nociceptores, 97 Nodo de Ranvier, 30, 152 Notocorda, 15 Núcleo(s), 185 - cerebelares, 130 - - principais fibras nervosas e os, 130 - cocleares, 185 - hipotalâmicos, 200 - supraóptico, 203

O Ocitocina, 203 Octopamina, 213 Olho, bulbo do, estrutura geral do, 163 - esclera, 163 - humor, 164 - - aquoso, 164 - - vítreo, 164 - lente, 164 - retina, 165 - túnica vascular, 164 Oligodendrócitos, 31, 41 Orelha, 178 - externa, 173 - interna, 178

- - canais semicirculares e ductos semicirculares, 179 - - cóclea, ducto coclear e rampas da cóclea, 182 - - cristas ampulares, 181 - - gânglios, 182 - - máculas, 180 - - nervo vestibulococlear, 183 - - órgão espiral na, 40, 184 - - saco e ducto endolinfáticos, 181 - - sáculo e utrículo, 179 - média, 176 Órgão(s), 40 - de Corti, 183 - - na orelha interna, 40 - neurotendinosos de Golgi, 101 - receptores, fibras dos diversos, 101 Ossículos, cadeia de, 177 Osso, 15 - etmoide, 190 - proteínas morfogenéticas do, 15 Otólitos, 181 Ovoides de mielina, alterações nodais e formação de, 155 Ovulação, 203

P Pacini, corpúsculos de, 99 Paladar, sensação do, 193 Papila, 194 - circunvalada, 195 - fungiforme, 194 Papiloma do plexo coróideo, 94 Parênquima pineal, 211 Pares cranianos, embrião de 6 semanas com os, nervos espinais e principais ramos, 16 Pavilhão auditivo com suas principais saliências, 175 Pedúnculos cerebrais, 9 Pele, 76 - áreas da, inervadas pelos nervos espinais, 115 - e tecido subcutâneo, 98 Peptídios, 80 Pericário, 26 Perineuro, ultraestrutura de, e endoneuro, 112 Pia-máter, 78 Pinealócito, 210, 212 Pineoblastoma, 205 Piroantimoniato de potássio, método do, 154 Pituicitos, 40 Placa(s), 10

- alares, 108 - - neuroblastos das, 10 - basais, neuroblastos das, 10 - motora, 59 Placa neural e o sistema nervoso desenvolvido, 3-18 - correlações anatomoclínicas, 16 - crista neural, 10 - desenvolvimento, 11 - - da medula espinal, 7 - - encefálico e evolução, 11 - diencéfalo, 10 - eventos histogenéticos, 12 - - indução da placa neural, 12 - - - agregação de células para formar as partes do sistema nervoso central, 14 - - - diferenciação dos neuroblastos, 14 - - - eliminação de algumas conexões, estabilização de outras e morte celular de determinadas células, 15 - - - formação de sinapses ou sinaptogênese, 14 - - - mielinização, 15 - - - migração das células da região em que são geradas até seu destino final, 14 - - - proliferação celular nas diferentes regiões, 13 - eventos moleculares, 15 - - diferenciação regional, 15 - mesencéfalo, 8 - metencéfalo, 8 - mielencéfalo, 8 - neurulação, 3 - - primária, 3 - - secundária, 7 - sulcos e giros nos encéfalos humanos, 12 - telencéfalo, 10 Plasma sanguíneo, 81, 214 Plasticidade sináptica, 63 Plexo(s), 25 - coróideo, 87-92 - - capilares do, 90 - - correlações histofisiológicas do, 90 - - fotomicrografias do, 91 - - histologia do, 89 - - papiloma do, 94 - - patologias do, 94 - - vascularização do, 89 - corticais e circuitos corticais, 123 - nervosos, 71 Polidendrócitos, 41

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Polimerase, reação em cadeia de, 94 Poliúria, 205 Potássio, piroantimoniato de, método do, 154 Prata, coloração por, 143 Pregas da dura-máter, 77 Presbiacusia, 187 Pressão intracraniana, controle da, 79 Progesterona, 203 Prolactina, 203 Proliferação celular nas diferentes regiões, 13 Proteína(s), 30 - de canais de sódio, 30 - morfogenéticas do osso, 15 - receptores de membrana acoplados à, 62 - Sonic hedgehog, 15 Puberdade, 214 Punção lombar, 86 Purkinje, 133 - célula de, 131 - neurônio de, 132

Q Quiasma óptico, 169, 209 Quimiorreceptores, 97

R Radiação óptica ou trato geniculocalcarino, 170 Raiz dorsal, gânglios da, 113-116 Ranvier, nodo de, 30, 152 Raquicentese, 86 Rato adulto, glândula pineal de, 211 Reação em cadeia de polimerase, 94 Receptores, 62 - de membrana acoplados à proteína, 62 - sensoriais, organização histológica dos, 97-102 - - classificação, 97 - - - quanto à localização, 97 - - - quanto à morfologia, 98 - - - quanto à natureza dos estímulos, 97 - sinápticos, tipos principais de, 62 Regeneração do sistema nervoso, degeneração walleriana e, 149-160 - central, 157 - conceitos, 150 - - de neuroplasticidade, 150 - - doenças neurodegenerativas e doenças desmielinizantes, semelhanças e diferenças, 150

- - modelo experimental da degeneração axonal primária e eventos no sistema nervoso, 150 - periférico, 152 - - deflagração do processo, 152 - - etapas, 152 - - - colapso do axônio e alterações da mielina, 153 - - - desintegração granular do citoesqueleto, 152 - - - respostas das células não neuronais, neuroinflamação, 155 Região(ões), 195 - dorsoventral, 15 - encefálicas, 169, 191, 195 - migração das células da, em que são geradas até seu destino final, 14 - proliferação celular nas diferentes, 13 - rostrocaudal, 15 Resposta imunológica, mediador da, no SNC, 80 Retardo do desenvolvimento neuropsicomotor, 94 Retina, 165 - células da, 166 - - da glia, 168 - corte histológico do ponto cego da, 169 - fotomicrografia da, com seus estratos, 166 - projeções da, ao córtex visual primário, 170 Retinoblastoma, 205 Rexed, lâminas de, 110 RNA, 151 Rolando, sulco de, 119 Ruffini, terminações de, 99

S Saco e ducto endolinfáticos, 181 Sáculo e utrículo, 179 Scarpa, gânglio de, 183 Schmidt-Latermann, incisura de, 154 Schwann, células de, 31, 42, 112, 156 Segmentos, 105 - cervicais, 105 - coccígeos, 105 - lombares, 105 - sacros, 105 - torácicos, 105 Seios da dura-máter, 77 Serotonina, 214 Setor de Sommer, 142 Sinapse(s), 53-64 - à microscopia eletrônica, 56

- assimétricas, 59 - axoaxônica, 55 - axodendrítica, 54, 55 - axossomática, 54, 55 - conceito e estrutura geral, 53 - correlações, 64 - - anatomoclínicas, 63 - - histofisiológicas, 61 - curiosidades sobre, 63 - elementos pré-sináptico e póssináptico e fenda sináptica, 56 - elétricas, 61 - em fita, 59 - formação de, ou sinaptogênese, 14 - neuromuscular, 59 - plasticidade sináptica, 63 - químicas e elétricas e sentido da transmissão sináptica, 53 - simétricas, 59 - - e assimétricas, 59 - tipos básicos de, quanto ao tipo de contato, 55 - transmissão sináptica, 61 Síndrome, 187 - de Korsakoff, 148 - de Ménière, 187 Sistema(s), 139 - de fibras nervosas da formação hipocampal, 139 - neuroendócrino, 197-215 - - glândula pineal, 207-215 - - - citoarquitetura, 210 - - - desenvolvimento, 209 - - - funções, 213 - - - localização anatômica, 207 - - - substâncias encontradas na, 213 - - - vascularização e inervação, 210 - - hipófise, 200 - - - adeno-hipófise, 201 - - - desenvolvimento, 200 - - - neuro-hipófise, 203 - - hipotálamo, 199 - - - grupo mamilar, 200 - - - grupo medial ou tuberal, 200 - - - grupo supraóptico, 200 - - - localização e subdivisões, 199 - ventricular, 78 - - do encéfalo, 6 - - - e medula espinal, 86 Sistema nervoso, 65-160 - barreiras encefálicas, 92-94 - cavidades do, central, sistema ventricular, 78 - central, 157 - - cavidades do, 78

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Neuro-histologia: Uma Abordagem Celular e Sistêmica - - células da glia no, 36 - - - astrócitos, 36 - - - da glândula pineal e pituicitos, 40 - - - de Bergmann, 37 - - - de Müller, 39 - - - de sustentação do epitélio olfatório e do órgão espiral na orelha interna, 40 - - - embainhante olfatória e do bulbo olfatório, 39 - - - epêndima, 39 - - - micróglia, 42 - - - oligodendrócitos, 41 - - - polidendrócitos, 41 - - definição e distribuição das substâncias branca e cinzenta no, 72 - - degeneração walleriana e regeneração do, 157 - - matriz extracelular no, 47 - - mediador da resposta imunológica no, 80 - - micrografias eletrônicas da região do, 48 - citoarquitetura e organização morfofuncional, 117-136 - - do cerebelo, 127-136 - - do córtex cerebral, 117-126 - definição e distribuição das substâncias branca e cinzenta no, 72 - degeneração walleriana e regeneração do, 149-160 - - central, 157 - - conceitos, 150 - - - de neuroplasticidade, 150 - - - doenças neurodegenerativas e doenças desmielinizantes, semelhanças e diferenças, 150 - - - modelo experimental da degeneração axonal primária, 150 - - periférico, 152 - divisões do, 68 - - anatômica, 68 - - embriológica, 68 - - funcional, 68 - em desenvolvimento, 1-18 - - placa neural, 3-18 - - - crista neural, 10 - - - desenvolvimento da medula espinal, 7 - - - desenvolvimento encefálico e evolução, 11 - - - diencéfalo, 10 - - - eventos histogenéticos, 12 - - - eventos moleculares, 15 - - - indução da placa neural, 12

- - - mesencéfalo, 8 - - - metencéfalo, 8 - - - mielencéfalo, 8 - - - neurulação primária, 3 - - - neurulação secundária, 7 - - - sulcos e giros nos encéfalos humanos, 12 - - - telencéfalo, 10 - envoltórios, 75-78 - - aracnoide-máter, 78 - - dura-máter, 75 - - pia-máter, 78 - epêndima, 85 - formação hipocampal, 137-148 - - correlações anatomoclínicas, 148 - - fibras nervosas, 139 - - hipocampo, 141 - - subículo, 140 - formas de organização, 70 - - dos axônios, 71 - - geral dos corpos celulares dos neurônios, 70 - - - formações corticais, 70 - - - gânglios, 70 - - - núcleos, 70 - - - plexos nervosos, 71 - gânglios da raiz dorsal, 113-116 - líquido cerebrospinal, 78-84 - matriz extracelular no, 49 - - central, 47 - - - distribuição da, 48 - - - funções da, 49 - - - remodelação da, 49 - - periférico, 50 - - - e lesão, 51 - - - remodelação da, 51 - medula espinal, 103-110 - - aspecto ao corte transversal, 104 - - - substância branca, 104 - - - substância cinzenta, 107 - - forma e estrutura geral, 103 - - organização segmentar, 103 - nervos periféricos, 110-113 - organização histológica dos receptores sensoriais, 97-102 - - classificação das fibras dos diversos órgãos receptores, 101 - - classificação dos receptores, 97 - periférico, 152 - - células da glia no, 42 - - - de Schwann e células-satélites, 42 - - - entérica, 44 - - degeneração walleriana e regeneração do, 152 - - matriz extracelular no, periférico, 50

- plexo coróideo, 87-92 Sódio, proteínas de canais de, 30 Sommer, setor de, 142 Sonic hedgehog, proteína, 15 Stratum oriens, 144 Subículo, 140 Substância(s), 107 - branca, 90, 104, 106, 120, 125 - - definição e distribuição das, 72 - - funículos anterior, lateral e posterior, 104 - - vias ascendentes e descendentes, 104 - cinzenta, 107, 120 - - classificação dos neurônios, 108 - - cornos, 107 - - definição e distribuição das, 72 - de Nissl, 151 - encontradas na glândula pineal, 213 - tóxicas, excreção de, 80 Sulco(s), 12 - de Rolando, 119 - e giros nos encéfalos humanos, 12 - hipocâmpico, 141 - parietoccipital, 119 Sylvius, aqueduto de, 78, 86

T Tecido, 98 - conjuntivo, 89, 209 - subcutâneo, pele e, 98 Tecido nervoso, 19-64 - matriz extracelular, 47-52 - - correlações anatomoclínicas, 51 - - no sistema nervoso, 50 - - - central, 47 - - - periférico, 50 - neuróglia, 35-46 - - células da glia no sistema nervoso, 42 - - - central, 36 - - - periférico, 42 - - correlações anatomoclínicas, 44 - neurônio(s), 21-34 - - classificação dos, 22 - - correlações anatomoclínicas, 32 - - estrutura e ultraestrutura dos, 25 - - organização de corpos celulares de, 24 - sinapses, 53-64 - - à microscopia eletrônica, 56 - - conceito e estrutura geral, 53 - - correlações, 62 - - - anatomoclínicas, 63 - - - histofisiológicas, 61 - - curiosidades sobre, 63

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- - elementos pré-sináptico e póssináptico e fenda sináptica, 56 - - elétricas, 61 - - neuromuscular, 60 - - plasticidade sináptica, 63 - - químicas e elétricas e sentido da transmissão sináptica, 53 - - simétricas e assimétricas, 59 - - tipos básicos de, quanto ao tipo de contato, 56 - - transmissão sináptica, 62 Técnica (ver Método) Tela coróidea, 88 Telencéfalo, 10 Terminações nervosas, 99 - com expansões, 99 - encapsuladas, 99 - livres, 99 Terminal axonal, 28 Termorreceptores, 97 Testículo, 203 Timm, método de, 142 Tímpano, 176 Tireoide, 203

Toluidina, azul de, coloração por, 107 Transecção, lesões de, 156 Transmissão sináptica, 53, 62 Transporte axonal, 29 - lento, 30 - rápido, 32 Trato(s), 71 - geniculocalcarino, radiação óptica ou, 170 - hipotalâmico-hipofisário, 201 - óptico, 170 - septo-hipocampal, 140 - talâmico-hipocampais, 140 Tronco, 119 - cerebral, 9 - encefálico, 119 Tuba auditiva, 178 Tubo neural, 4 Tumor(es), 205 - neuroectodérmicos, 205 - pineal, 215 Túnel de Corti, 185 Túnica vascular, 164

U Utrículo, sáculo e, 179

V Vascularização, 89 - da adeno-hipófise, 202 - da glândula pineal, 210 - da neuro-hipófise, 204 - do plexo corioide, 89 Vasopressina, 90 Vasos sanguíneos e vísceras, 101 Ventrículos, 86 Vertebrados, encéfalo dos, evolução do, 12 Vesículas, 58 - encefálicas, 5 - sinápticas de vários formatos, 58 Vias auditivas, 185 Vilosidades aracnóideas, 82 Vísceras, vasos sanguíneos e, 101

Z Zidovudina (ver AZT)

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Neuro-histologia: uma Abordagem Celular e Sistêmica é uma obra de real utilidade para um amplo espectro de leitores, como os alunos de graduação de Ciências Médicas e Paramédicas, Biologia e Educação Física, além dos profissionais de saúde que visem a uma especialização relacionada com as neurociências (Neurologia, Neurocirurgia, Neurofisioterapia etc.). O mesmo se aplica aos casos de mestrandos e doutorandos de outros tipos de formação (Ciências Exatas, por exemplo) que desejem ter contato, ou renová-lo, com as neurociências.

Os temas abordados foram extremamente bem selecionados, abrangendo desde aspectos de Biologia Celular até o estudo do tecido nervoso propriamente dito, do sistema nervoso geral, dos sistemas sensoriais especiais e dos sistemas neuroendócrinos. No sistema nervoso geral, alguns itens são de enorme interesse atual. É o caso da regeneração do sistema nervoso.

nhecimento de outra obra com o mesmo conteúdo, além dos tratados de Santiago Ramón y Cajal, considerado o pai da neurociência moderna.

Áreas de interesse Neurologia Histologia

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UMA ABORDAGEM CELULAR E SISTÊMICA

Este livro preenche uma lacuna importante da literatura da área biomédica, pois não há co-

NEURO HISTOLOGIA

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