IL MODELLO PREDA PREDATORE by Ermanno Nicoletti

UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DEL SANNIO Dipartimento di Ingegneria Corso di Laurea in Ingegneria Informatica

Tesina di Sistemi Dinamici

IL MODELLO PREDA PREDATORE Studio qualitativo del rapporto preda-predatore in un ecosistema isolato (laguna di Osmar)

Professore:

Studente:

Glielmo Luigi

Nicoletti Ermanno Matricola: 863/2211

Le equazioni di Lotka-Volterra Immaginiamo un’area ben definita (ad esempio un’isola) nella quale vivono solo predatore e preda. Assumiamo che, in assenza del predatore, la preda possa svilupparsi (crescere numericamente) senza limiti. Se 𝑎 è il suo tasso di crescita (variazione % nel tempo unitario), pari al tasso di nascita meno il tasso di mortalità per cause naturali, possiamo scrivere la legge di accrescimento della preda: 𝑎 = 𝑡𝑎𝑠𝑠𝑜 𝑑𝑖 𝑛𝑎𝑠𝑐𝑖𝑡𝑎 − 𝑡𝑎𝑠𝑠𝑜 𝑑𝑖 𝑚𝑜𝑟𝑡𝑎𝑙𝑖𝑡à (𝑐𝑎𝑢𝑠𝑒 𝑛𝑎𝑡𝑢𝑟𝑎𝑙𝑖) 𝑥̇ = 𝑎𝑥(𝑡) Questa semplice equazione differenziale si risolve separando le variabili: 𝑑𝑥 = 𝑎𝑑𝑡 𝑥(𝑡) I due membri vengono integrati separatamente con la condizione iniziale: 𝑡 = 0,

𝑥(0) = 𝑥!

E si ottiene: 𝑥 = 𝑥! 𝑒 "# Vale a dire un accrescimento esponenziale, che tende all’infinito, definito maltusiano.

Immaginiamo ora di introdurre nel territorio il predatore, il quale si nutre esclusivamente della preda. In assenza della preda il predatore 𝑦 non può far altro che estinguersi, con il seguente meccanismo: 𝑦̇ = −𝑑𝑦(𝑡)

Dove 𝑑 rappresenta il tasso di mortalità del predatore per cause naturali. Anche questa equazione si integra con facilità e si ottiene: 𝑦(𝑡) = 𝑦! 𝑒 $%# Ci troviamo davanti ad un’esponenziale decrescente che tende a zero, con l’estinzione del predatore.

Se ora provassimo ad inserire contemporaneamente nel territorio sia preda che predatore possiamo immaginare che la preda venga catturata e divorata dal predatore in occasione dei loro incontri, non certo in tutti i casi, ma in una frazione di questi. Di conseguenza, la preda si ridurrebbe di numero proporzionalmente al numero di incontri tra prede e predatori: −𝑏𝑥(𝑡)𝑦(𝑡). Al contrario, i predatori si accresceranno di numero proporzionalmente, con un diverso coefficiente di proporzionalità: +𝑐𝑥(𝑡)𝑦(𝑡). Ecco allora il modello complessivo predatore-preda di L-V: 𝑥̇ = 𝑎𝑥(𝑡) − 𝑏𝑥(𝑡)𝑦(𝑡) 𝑦̇ = −𝑑𝑦(𝑡) + 𝑐𝑥(𝑡)𝑦(𝑡) ; 𝑡 = 0, 𝑥(0) = 𝑥! , 𝑦(0) = 𝑦! La soluzione dipende ovviamente dai valori delle quattro costanti e dai valori iniziali. Segue un esempio di soluzione:

Possiamo notare come l’andamento di prede e predatori sia periodico. Inoltre, ad un picco di prede succede un picco di predatori che, a sua volta, causa un minimo di prede cui segue una diminuzione di predatori. È anche possibile riportare in diagramma, come segue, la dipendenza tra predatori 𝑦(𝑡) e prede 𝑥(𝑡), eliminando dal precedente diagramma la variabile tempo.

È messo in diretta relazione il numero delle prede 𝑥(𝑡), con il numero dei predatori 𝑦(𝑡). Il diagramma si comprende facilmente se confrontato con il precedente. Si vede che oscillazioni periodiche in funzione del tempo del diagramma precedente, sono qui rappresentate da un ciclo chiuso, che viene percorso più volte in senso antiorario. Partiamo dal basso a sinistra. Assumiamo che nell’anno iniziale si abbia un numero molto limitato di prede e predatori, rispettivamente 8000 e 700.

Le prede hanno modo di riprodursi e crescere rapidamente (sino a circa 70.000). A questo punto i predatori hanno cibo in abbondanza e si riproducono sino oltre le 3.000 unità. A causa dell’aumento dei predatori le prede iniziano a calare sino a meno di 10.000 unità. Ora i predatori, che avevano quasi raggiunto le 10.000 unità, per mancanza di cibo iniziano a calare rapidamente ritornando alle originarie 700 unità. In questo modo il ciclo si chiude. Il ciclo torna poi a ripetersi e quando il tempo tende all’infinito il ciclo verrà ripetuto infinite volte. Questo comportamento può essere spiegato ritornando al sistema di equazione L-V. Se dividiamo la seconda per la prima equazione otteniamo: 𝑦̇ 𝑐𝑥(𝑡)𝑦(𝑡) − 𝑑𝑦(𝑡) 𝑦(𝑡)(𝑐𝑥(𝑡) − 𝑑) = = 𝑥̇ 𝑎𝑥(𝑡) − 𝑏𝑥(𝑡)𝑦(𝑡) 𝑥(𝑡)<𝑎 − 𝑏𝑦(𝑡)= Separando le variabili: 𝑎 𝑑 𝑦̇ > − 𝑏? = 𝑥̇ (− + 𝑐) 𝑦(𝑡) 𝑥(𝑡) Che si integra: 𝑎𝑙𝑛(𝑦) − 𝑏𝑦 − 𝑐𝑥 + 𝑑𝑙𝑛(𝑥) = 𝑘 = V(x, y) che è l’equazione di una linea chiusa nel piano, quella del diagramma del piano delle fasi. Esiste quindi una famiglia di linee chiuse con parametro che dipende dal punto iniziale. Ci si può chiedere se esiste qualche linea della famiglia che si riduce ad un solo punto, il punto di equilibrio del sistema predatore-preda. Questo si ottiene azzerando il sistema differenziale. Si ricordi che azzerare le derivate prime significa cercare i punti di stazionarietà del sistema in studio: D

𝑎𝑥(𝑡) − 𝑏𝑥(𝑡)𝑦(𝑡) = 0 −𝑑𝑦(𝑡) + 𝑐𝑥(𝑡)𝑦(𝑡) = 0

È un sistema di 2° grado che ammette due soluzioni: soluzione banale: soluzione non banale:

𝑥 = 0, 𝑑 𝑥= , 𝑐

𝑦=0 𝑎 𝑦= 𝑏

La soluzione banale non ha alcun interesse: equilibrio in cui entrambe le specie sono estinte.

Analisi di stabilità Andando ad analizzare il sistema linearizzato in un intorno del punto di equilibrio non banale potremo studiarne la stabilità. Per linearizzare il sistema è possibile utilizzare la formula di Taylor per funzioni a più variabili e quindi avremo che: 𝑎 − 𝑏𝑦H ∆𝑝̇ = G 𝑐𝑦H

−𝑏𝑥̅ J ∆𝑝 −𝑑 + 𝑐𝑥̅

∆𝑝 = 𝑝 − 𝑝̅ = G

𝑥 − 𝑥̅ J 𝑦 − 𝑦H

HHHH 𝑒 𝑝2 HHHH sono i valori di prede e predatori all’equilibrio. dove 𝑝1 Sostituendo il punto di equilibrio nella matrice: 0 ∆𝑝̇ = M𝑐𝑎 𝑏

−

𝑏𝑑 𝑐 N ∆𝑝 0

Passando al dominio di Laplace e andando a calcolare gli autovalori del sistema avremo: 𝑠 (𝑆𝐼 − 𝐴) = M 𝑐𝑎 − 𝑏

𝑏𝑑 𝑐N 𝑠

|𝑆𝐼 − 𝐴| = 𝑠 & + 𝑎𝑑 Da cui le soluzioni del polinomio caratteristico sono: 𝑆 = ±√𝑑𝑎 𝑗 Una coppia di poli complessi e coniugati con parte reale pari a 0. La soluzione non banale è quindi marginalmente stabile: una perturbazione (spostamento dalla posizione di equilibrio) anche molto piccola porta la traiettoria a ruotare su un’orbita intorno alla soluzione. Ma non è asintoticamente stabile: vale a dire quando 𝑡 ® ∞ non ritorna alla posizione di equilibrio.

Il diagramma successivo riporta il ritratto di fase con diverse curve (diversi punti di partenza):

Il punto di equilibrio non banale (in rosso al centro della piccola ellisse).

Linearizzazione Dato il punto di equilibrio non banale 𝑥̅ =

% '

e 𝑦H = ( linearizziamo il sistema.

𝐴 = G

𝑎 − 𝑏𝑦H 𝑐𝑦H

−𝑏𝑥̅ J 𝑐𝑥̅ − 𝑑

Sostituendo i valori di 𝑥̅ e 𝑦H: 0 𝐴 = M𝑐𝑎 𝑏

−

𝑏𝑑 𝑐N 0

Sapendo che: 𝜕𝑥 = 𝑥 − 𝑥̅ e 𝜕𝑦 = 𝑦 − 𝑦(

0 𝜕𝑥̇ G J = M𝑐𝑎 𝜕𝑦̇ 𝑏

−

𝑏𝑑 𝑐 N G𝜕𝑥 J 𝜕𝑦 0 6

Risposta del sistema linearizzato Dato che il sistema non ha un ingresso, calcoliamo direttamente la risposta del sistema linearizzato: 0 𝜕𝑥̇ G J = M𝑐𝑎 𝜕𝑦̇ 𝑏

−

𝑏𝑑 𝑐 N G𝜕𝑥 J 𝜕𝑦 0

con: 𝜕𝑥(0) = 𝜕𝑥!

𝜕𝑦(0) = 𝜕𝑦!

Quindi, passando per il dominio di Laplace: 0 𝜕𝑥 𝜕𝑥 𝑠 G J − G ! J = M𝑐𝑎 𝜕𝑦 𝜕𝑦! 𝑏

𝑠 𝜕𝑥 J = M 𝑐𝑎 𝜕𝑦 − 𝑏

−

𝑏𝑑 𝑐 N G𝜕𝑥 J 𝜕𝑦 0

𝑏𝑑 $) 𝑐 N G𝜕𝑥! J 𝜕𝑦! 𝑠

𝑏𝑑 𝑠 − 𝑐 X 𝑐𝑎 Y + 𝑠 𝜕𝑥 𝜕𝑥 𝑏 G J= G !J & 𝜕𝑦 𝜕𝑦 𝑠 + 𝑎𝑑 ! 𝑏𝑑 𝑠𝜕𝑥! − 𝑐 𝜕𝑦! X 𝑐𝑎 Y 𝜕𝑥! + 𝑠𝜕𝑦! 𝜕𝑥 G J= 𝑏 & 𝜕𝑦 𝑠 + 𝑎𝑑 Da cui: 𝑏𝑑 𝑠𝜕𝑥! − 𝑐 𝜕𝑦! 𝜕𝑥(𝑠) = 𝑠 & + 𝑎𝑑 𝑏𝑑 𝜕𝑦! √𝑎𝑑 𝑠 𝜕𝑥(𝑠) = 𝜕𝑥! & − 𝑐 ∙ 𝑠 + 𝑎𝑑 √𝑎𝑑 𝑠 & + 𝑎𝑑 Antitrasformo: 𝜕𝑥(𝑡) = 𝜕𝑥! cos<√𝑎𝑑𝑡= −

(√"% "'

∙ 𝜕𝑦! 𝑠𝑒𝑛(√𝑎𝑑𝑡) 7

Graficamente, attraverso GeoGebra, l’andamento, che ci aspettiamo essere un moto oscillatorio né convergente né divergente, sarà:

Modello Simulink L-V Modello Simulink delle equazioni di Lotka-Volterra:

Diagramma delle fasi (tempo di simulazione = 300):

Andamento delle prede e dei predatori nel tempo:

Script utilizzati per il grafico precedente con MATLABÒ: prede_predatori=out.array; p1=plot(prede_predatori (:,1), prede_predatori (:,2), 'r', prede_predatori (:,1), prede_predatori (:,3), 'b') set(p1,'LineWidth',2); grid on; title('Andamento prede e predatori nel tempo'); xlabel('tempo [anni]'); ylabel('N prede e predatori [migliaia]');

Modello L-V con equilibrio per la preda È possibile considerare un modello L-V dove la preda non si accresce in modo maltusiano, ma raggiunge un equilibrio. Questo comportamento, per la preda in isolamento, che a noi pare più realistico, è ben rappresentato dall’equazione logistica di Verhulst: 𝑥̇ = 𝑎𝑥(𝑡)(1 −

𝑥(𝑡) ) 𝑘

Dove 𝑘 è il valore di equilibrio della preda nella sua nicchia ecologica (capacità portante). Questo modello ci dice che la velocità di aumento della popolazione 𝑥̇ è proporzionale sia alla popolazione esistente 𝑥(𝑡)che allo spazio rimanente 1 − 𝑥(𝑡) che essa ha per espandersi. L’equazione si integra analiticamente, per separazione di variabili, ottenendo la funzione logistica: 𝑘(𝑥! 𝑒 "# ) 𝑥(𝑡) = 𝑘 − 𝑥! (1 − 𝑒 "# ) Rappresentata nel diagramma seguente:

Ecco allora che il modello L-V, per le due specie predatore-preda, con equilibrio per la preda, diventa: 𝑥(𝑡) ) − 𝑏𝑥(𝑡)𝑦(𝑡) 𝑘 𝑦̇ = −𝑑𝑦(𝑡) + 𝑐𝑥(𝑡)𝑦(𝑡) ⎨ ⎩𝑡 = 0, 𝑥(0) = 𝑥! , 𝑦(0) = 𝑦! ⎧ 𝑥̇ = 𝑎𝑥(𝑡)(1 −

Il modello può essere integrato e, secondo i valori delle costanti e delle condizioni iniziali, si possono ottenere comportamenti diversi. Ad esempio di questo tipo:

dove si vede che il comportamento ciclico non è ripetitivo. Si ottengono delle oscillazioni smorzate, come appare dal secondo diagramma di fase, che producono una spirale avvolta in senso antiorario verso l’interno.

Nel caso in cui la costante “k” sia molto piccola si può ottenere invece il seguente andamento:

In entrambi gli esempi 1 e 2 sopra riportati la spirale si avvolge tendendo verso il punto di equilibrio, che si ottiene azzerando le derivate 𝑥=

𝑑 , 𝑐

𝑦=

𝑎 𝑑𝑎 − 𝑏 𝑐𝑏𝑘

Modello Simulink logistico

Dato che la capacità portante della laguna è molto alta si ha che il fattore + tende a zero e quindi può essere trascurato, di conseguenza ci aspettiamo che i risultati siano analoghi a quelli ottenuti con il modello classico preda predatore, e difatti è quello che accade:

Andando a ridurre la capacità portante invece si può notare come la situazione cambi:

Script utilizzati per i grafici precedenti con MATLABÒ (con opportune variazioni di k) : pp_logistico=out.arrayLogistico; p1=plot(pp_logistico (:,1), pp_logistico (:,2), 'r', pp_logistico (:,1), pp_logistico (:,3), 'b') set(p1,'LineWidth',2); grid on; title('Andamento prede e predatori nel tempo (modello logistico)'); xlabel('tempo [anni]'); ylabel('N prede e predatori [migliaia]');

Lotka -Volterra nella laguna di Osmar La predazione è una delle principali forze che influenza l’abbondanza e la distribuzione di pesci nei vari ecosistemi acquatici ed è una misura comune per valutare lo stato di salute di un particolare lago, fiume o altro corpo idrico. Un oggetto di studi è stata la laguna di Osmar (Isola di Porto Rico), attraverso proprio l’utilizzo del modello proposto da Lotka e Volterra e successivamente da quello proposto da Verhulst, al fine di rendere questo sistema più funzionale.

Durante lo studio, durato da Febbraio 2000 a Maggio 2021 (5 trimestri), la laguna è rimasta isolata dal fiume Paraná perché non ci sono state inondazioni, così da poter trascurare il fattore emigrazione. Sono state classificate quasi tutte le specie presenti nella laguna e suddivise in prede (16 specie) e predatori (2 specie), a copertura di circa il 95% della popolazione acquatica.

Conclusioni Dalle analisi fatte si è dimostrato a grandi linee come il “lavoro” di predazione dei predatori nella laguna di Osmar sia sufficiente a regolare la popolazione di quest’ultima. Inoltre, è stato valutato che il modello di Lotka-Volterra logistico (anche se ancora non il migliore) è sufficiente per studiare qualitativamente questo insieme di fenomeni, ed è più accurato del suo “antenato” che prevede una crescita esponenziale per le prede, anche se, in alcuni casi, come nel nostro, quando la capacità portante è molto alta, restituisce i medesimi risultati.

Tabella dei parametri Parametri 𝒂 = 𝟎, 𝟑 𝒃 = 𝟎, 𝟎𝟗 𝒄 = 𝟎, 𝟎𝟎𝟕 𝒅 = 𝟎, 𝟎𝟗 𝒌 = 𝟔𝟕 ∙ 𝟏𝟎𝟕 𝒌 = 𝟔𝟕 𝒙𝟎 = 𝟖 𝒚𝟎 = 𝟎, 𝟕

Descrizione Tasso di crescita malthusiana Efficienza nella conversione del cibo Efficienza nella predazione Tasso di morte naturale Capacità portante nelle due condizioni di analisi Condizione iniziale Condizione iniziale