Fiskeanatomi by Fagbokforlaget

www.fagbokforlaget.no ISBN 978-82-450-1769-4

,!7II2E5-abhgje!

Harald Kryvi Trygve Poppe

lig

ve rs j

Harald Kryvi Trygve Poppe

en ke

Trygve Poppe er professor i fiskesykdommer ved NMBU Veterinærhøgskolen siden 1990, og har særlig arbeidet med patologi og fiskevelferd. Han er forfatter/medforfatter til flere lærebøker, og har mottatt Pegasusprisen og VESOs formidlingspris for god kunnskapsformidling.

Fiskeanatomi Fiskeanatomi

Harald Kryvi er professor emeritus i zoologisk anatomi på Institutt for biologi, UiB. Han har særlig forsket på utvikling av muskulatur og skjelettsystem hos fisk, og har mottatt Meltzerprisen og Bonnevieprisen for god forskningsformidling. Han er æresmedlem i Norsk biologforening. Kryvi er også aktiv som kunstner, og er kjent for sine anatomiske kobberstikk.

Fiskeanatomi

Boken beskriver fiskenes ytre og indre anatomi, med hovedvekt på benfisk (teleoster). De viktigste sykdommene innen hvert organsystem er også omtalt. I tillegg er det kapitler om anatomiske forhold hos bruskfisk, kjeveløs fisk og fiskenes opprinnelse og systematikk. Målgruppene er veterinærer, fiskehelsebiologer, fiskebiologer, og ansatte i fiskenæringen.

on Ik

lig

ve rs j

FISKEANATOMI Fiskeanatomi

Ik en lig

ve rs j

Ik en lig

ve rs j

Harald Kryvi, Trygve Poppe

lig

ve rs j

FISKEANATOMI

on ve rs j

Grafisk produksjon: John Grieg, Bergen Illustrasjoner og bilder: forfatteren Omslagsdesign ved forlaget

lig

ISBN: 978-82-450-1769-4

Forsideillustrasjon: Hode av kjønnsmoden hannlaks, Salmo salar Baksideillustrasjon: Hode av kjønnsmoden hunnlaks, Salmo salar Foto av Kryvi: Irene Heggstad Forfatteren Harald Kryvi har mottatt støtte fra Det faglitterære fond. Boken er utgitt med støtte fra Fiskeri- og havbruksnæringens forskningsfond (FHF).

Spørsmål om denne boken kan rettes til: Fagbokforlaget Kanalveien 51 5068 Bergen Tlf.: 55 38 88 00 Faks: 55 38 88 01 e-post: fagbokforlaget@fagbokforlaget.no www.fagbokforlaget.no

Materialet er vernet etter åndsverkloven. Uten uttrykkelig samtykke er eksemplarfremstilling bare tillatt når det er hjemlet i lov eller avtale med Kopinor.

FORORD

lig

ve rs j

Målgruppene for denne boken er veterinærstudenter, veterinærer, fiskehelsestudenter, fiskehelsebiologer, biologer og ellers alle som er interessert i fiskenes anatomi. Vi vil gjerne takke alle som har bidratt ved råd og innspill til bokprosjektet underveis. Spesielt må nevnes Akvariet i Bergen, Ingvar Byrkjedal, Alf Seljenes Dalum, Per Gunnar Fjelldal, Arild Folkvord, Gyri Teien Haugland, Jon Vidar Helvik, Sigurd Stefansson og Hans Svensvik. En spesiell takk går til Fiskeri- og havbruksnæringens forskningsfond (FHF) og Harald Sveier, Lerøy Seafood group og Olav Breck i Marine Harvest som bidro i realiseringen av dette prosjektet. Deler av teksten i denne boken bygger på Kryvi og Totland Fiskeanatomi (1997). Boken er gitt ut med støtte fra FHF. Harald Kryvi har mottatt støtte fra Det faglitterære fond. Samtlige illustrasjoner er produsert av forfatterne. Bergen og Ås, februar 2016 Harald Kryvi Trygve Poppe

Ik en lig

ve rs j

INNHOLD

ve rs j

KAPITTEL 1 INNLEDNING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Anatomisk terminologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Generell anatomisk organisering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Kort systematisk og fylogenetisk oversikt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Artsmangfold . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

KAPITTEL 2 HISTOLOGI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

lig

Epitelvev . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Støttevev . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Muskelvev . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 Nervevev . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Epidermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

KAPITTEL 3 HUD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Dermis, underhud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Hypodermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Lysorganer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Giftorganer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 Fiskeskjelettet er et relativt lett og fleksibelt støttesystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

KAPITTEL 4 SKJELETTSYSTEM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 Axialskjelettet: virvelsøylen (columna vertebralis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 Finneskjelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Hodeskjelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Fiskeben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 Lateral svømmemuskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

Kapittel 3 HUD

KAPITTEL 5 MUSKELSYSTEMET. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

Finnemuskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Hodemuskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Annen skjelettmuskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Elektriske organer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Blod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

KAPITTEL 6 SIRKULASJONSSYSTEMET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

ve rs j

Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 Bloddannende organer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 Hjertet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 Blodkar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

KAPITTEL 7 RESPIRASJONSORGANER. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

lig

Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Teleoster . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Aksessoriske respirasjonsorganer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Munnhule, gjellehule og svelg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

KAPITTEL 8 FORDØYELSESSYSTEMET. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

Sammendrag. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

Oesophagus (spiserør) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Magesekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Midttarm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Baktarm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lever . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pancreas (bukspyttkjertel) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

100 102 102 104 105 107

KAPITTEL 9 SVØMMEBLÆRE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lunger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Svømmeblæren har også betydning for fiskenes lydproduksjon og evne til å registrere lyd . . . . . . . . . . . . . . . . . Nyren hos teleoster er et langstrakt, mørkt organ som ligger tett opp mot virvelsøylen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

111 115 115 117

KAPITTEL 10 NYRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Den ekskretoriske delen utgjør mesteparten av de bakre ⅔ av nyren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 Ventralt på hver nyre ligger en delvis transparent urinleder, ureter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Bloddannelsen skjer hovedsakelig i hodenyren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120

Kapittel 3 HUD 9

Nyren inneholder flere hormonproduserende cellegrupper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Blodforsyningen til nyrene varierer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

KAPITTEL 11 GONADER. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .123

Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 Anlegg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

KAPITTEL 12 NERVESYSTEMET. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

ve rs j

Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Teleostenes nervesystem dannes fra en ektodermal, kompakt cellestav som senere uthules i midten . . . . . . . . Anatomisk deles nervesystemet i sentralnervesystemet og det perifere nervesystem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sentralnervesystemet (CNS) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Det perifere nervesystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Det autonome nervesystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Generelle sanser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

131 131 132 133 137 140 143

lig

KAPITTEL 13 SANSEORGANER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spesielle sanser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sidelinjesystemet (laterallinjesystemet) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . HĂ¸rsel og likevekt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Elektroresepsjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

143 144 151 153 155

KAPITTEL 14 ENDOKRINE ORGANER. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hypofyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epifyse (pinealorgan) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Interrenalceller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Suprarenallegemer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endokrin pancreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stanniuslegemer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . JuxtaglomerulĂŚre celler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Thyroidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ultimobranchialceller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Urofyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tarmhormoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leydigs celler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ovarium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

157 158 159 160 160 161 161 162 162 163 164 164 164 164 167

Kapittel 3 HUD

KAPITTEL 15 BRUSKFISK, CHONDRICHTYHES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

ve rs j

Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 Skjelettsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 Muskelsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 Sirkulasjonssystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 Respirasjonsorganer: gjeller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .171 Fordøyelsessystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Nyrer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Gonader . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 Nervesystemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 Sanseorganer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 Endokrine organer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 Hud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

KAPITTEL 16 KJEVELØSE FISK, CYCLOSTOMATA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

lig

Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Skjelettsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Muskelsystemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sirkulasjonssystemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Respirasjonssystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fordøyelsessystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nyrer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gonader . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervesystemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sanseorganer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endokrine organer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fylogeni omhandler gruppenes avstamming og slektskap . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Det eldste chordatfunn er ca. 525 millioner år gamle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

177 178 178 178 179 179 180 180 181 181 181 183 183

KAPITTEL 17 FISKENES FYLOGENI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

Alle de eldste virveldyr (vertebrater) var kjeveløse fisk (overklasse Agnatha) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 Alle vertebrater med kjever tilhører overklasse Gnathostomata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 De første fossiler av benet fisk (klasse Osteichthyes) er ca. 410 millioner år gamle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

Kapittel 3 HUD 11

KAPITTEL 18 SYSTEMATISK OVERSIKT OVER NÅLEVENDE FISK. . . . . . . . . . . . . . 195 195 195 195 195 196

ve rs j

Anatomiske kjennetegn for fiskegruppene til og med ordener . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Underphylum craniata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kjeveløse fisk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Overklasse Myxiniomorphi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Overklasse Petromyzontomorphi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Overklasse Gnathostomata: vertebrater med kjever . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Divisjon Ginglymodi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Divisjon Halecostomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Divisjon Teleostei (Teleoster). Benfisker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

196 200 201 201

Litteratur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

lig

Stikkord. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

Kapittel 3 HUD

lig

ve rs j

En trepigget stingsild, Gasterosteus aculeatus.

on ve rs j

KAPITTEL 1 INNLEDNING

Fisk defineres som virveldyr (vertebrater) som lever i vann, og som respirerer med gjeller hele livet. Denne boken gir en generell innføring i fiskenes anatomi, det vil si deres oppbygning og struktur. For mange organsystemer vil også viktige patologiske forhold bli omtalt.

lig

Det er vanlig å dele anatomien i makro- og mikroanatomi, hvor makroanatomi omfatter det som kan sees med det blotte øye, og mikroanatomi det som kun sees i mikroskop. Mikroanatomi inkluderer cytologi og histologi, det er lære om celler og lære om vev. De enkelte organers makroanatomi og histologi blir beskrevet i denne boken. I tillegg blir en del viktige sykdommer omtalt.

Anatomisk terminologi

For å kunne gi en dekkende beskrivelse av anatomiske forhold er bruk av presise betegnelser (terminologi) av stor betydning. Dette gjelder spesielt navn på plan og retninger, se figur 1-1. Retninger (også kalt akser): Caudal betyr mot halen, cranial betyr mot hodet, se figur 1-1 A. Posterior og anterior er synonyme begreper med disse to. Dorsal er mot ryggsiden, og ventral er mot buksiden eller undersiden (motsatt av dorsal). Plan: Transversalplan deler kroppen loddrett på tvers i fremre og bakre deler, se figur 1-1 B. Horisontalplan deler dyret vannrett i øvre og nedre deler, se figur 1-1 C. Sagittalplanet (= medialplanet) deler dyret på langs i to like halvdeler (høyre og venstre side); det er følgelig kun ett medialplan, se figur 1-1 D. Parasagittalplan er alle plan parallelle med medialplanet.

Figur 1-1 Anatomiske retninger og plan. A viser hovedretningene: a er cranial (= anterior), b er dorsal, c er caudal (= posterior), og d er ventral. B: transversalplan. C: horisontalplan. D: sagittalplan. – På samme måte som at elgen alltid går mot venstre på trafikkskiltene, studeres fisk alltid med hodet mot venstre.

Kapittel 1 INNLEDNING

lig

ve rs j

Figur 1-2 Et utvalg av noen viktige teleoster. A: Cichlide (tilapia); B: Rødspette, Pleuronectes platessa; C: Abbor, Perca fluviatilis; D: Hode av knurr, Eutrigla gunardus; E: Rognkjeks, Cyclopterus lumpus; F: Hode av fjesing, Trachinus draco; G: Zebrafisk, Danio rerio; H: Kjønnsmoden hann av røye, Salvelinus alpinus, og I: Sild, Clupea harengus.

Generell anatomisk organisering Form

Figur 1-3 A: Skjelettets hoveddeler: Cranium, a, aksialskjelettet, b og finneskjelett, c. Dessuten vises skulderbuen, e. Tre muskelsegmenter av den laterale svømmemuskulaturen er også med, d. Finnestrålene er ikke inkludert på figuren. B: Hulheter: pericardialhulen, a, og bukhulen (= abdominalhulen), b.

eller myke finnestråler (teleoster) eller av hornstråler (bruskfisk).

lig

Fisk har stort sett samme grunnform, med de samme kroppsdeler og som oftest de samme finner, se figur 1-2. Det man definerer som hodet, ender i bakre kant av gjellelokket (teleoster) eller ved siste gjelleåpning (bruskfisk og cyclostomer). En egen halsregion finnes ikke hos fisk; hodet fortsetter direkte i truncus. Truncus defineres som organismen unntatt hode, ekstremiteter og hale. Hale defineres som den del av fisken som ligger caudalt for bukhulen (abdomen) og omfatter derfor mer enn selve halefinnen. Finnene er paret eller uparet. Parete finner er brystfinner, som er festet til skulderbuen, og bukfinner, se figur 1-2. Uparete finner er dorsalfinne(r), analfinne(r), fettfinne(r) og halefinne. Muskulaturen i kropp og haleregion er oppdelt i W-formete muskelsegmenter som sammen med finnene sørger for bevegelse; se figur 1-3 A.

ve rs j

Superior betyr høyere enn eller over. Inferior betyr lavere enn eller under. Lateral er retningen ut fra medialplanet (dvs. på siden eller ut mot siden), mens medial betyr inn mot medialplanet (dvs. i midten eller inn mot midten). Rostral betyr mot snuten og anvendes blant annet hos bruskfisk om områder som ligger anteriort for øyne og munn. Ordet distal betyr lenger fra et organ eller fra kroppens sentrale deler, mens proximal betyr nærmere et organ eller kroppen. Adduksjon betyr å føre en struktur (f.eks. finne) inn mot medialplanet. Abduksjon er den motsatte bevegelse, dvs. å føre finnen ut fra kroppens sentrale deler.

Kapittel 1 INNLEDNING 15

Skjelett

Fisk stives opp av et indre skjelettsystem av bruskvev eller benvev. Skjelettsystemet kan deles i tre områder: Hodeskjelett, aksialskjelett, og finneskjelett. Finneskjelettet består av serier av dype knokler, og av stive og/

Kroppshuler Den største kroppshulen er abdominalhulen (bukhulen), se figur 1-3 B, den strekker seg ventralt over store deler av fisken. Det andre er et rom for hjertet, pericardialhulen (hjertesekken), som også ligger ventralt, rett foran bukhulen, se figur 1-3 B. Hjertehulen og bukhulen er skilt fra hverandre med en kraftig bindevevsvegg, septum transversum. Alle organer i bukhulen er kledd med et enlaget plateepitel som kalles bukhinnen, peritoneum; den dekker også bukveggene. Organer i bukhulen kan være festet direkte til den dorsale bukveggen; dorsalt for abdominalhulen ligger for eksempel nyrene. En slik beliggenhet betegnes retroperitoneal. Alternativt kan bukorganene henge i mesenterier (stort sett av bindevev), det betegnes intraperitoneale organer. Eksempler er magesekk, tarmer, milt og gonader. Området for urinveisåpning, tarmåpning og kjønnsåpninger kalles gattet. Det ligger alltid foran analfinnen og kan være forskjøvet ganske langt anteriort.

Kapittel 1 INNLEDNING

ve rs j

lig

Her følger en kort, innledende systematisk oversikt. Det vi til daglig kaller fisk, omfatter systematisk sett to ganske forskjellige grupper av vertebrater. En gruppe omfatter kjeveløse fisk og kalles Agnatha, mens de resterende har kjever og kalles Gnathostomata. Den sistnevnte gruppen inkluderer bruskfisk og benet fisk, se figur 1-4, og alle andre vertebrater. De kjeveløse fiskene er en svært gammel gruppe som man kjenner helt tilbake til ordovicium, ca. 470 millioner år siden. Nålevende kjeveløse fisk kalles cyclostomer, se figur 1-4 A. Anatomisk sett er de redusert på mange punkter i forhold til de opprinnelige formene, de har ålelignende kropp, og mangler skjell og parete finner (merk at mange tidlige kjeveløse fisk både hadde skjell og parete finner). Alle beholder funksjonell ryggstreng (notochord) som hovedstøtte i kroppen livet ut. Den andre gruppen av fisk tilhører overklasse Gnathostomata, vertebrater med kjever. Fiskene innen Gnathostomata tilhører to klasser: Chondrichtyes: bruskfisk, og Osteichtyes: benet fisk.

Bruskfisk, Chondrichthyes, har skjelett av brusk, ventralt plassert munn, de har piggete placoidskjell i huden, og de mangler svømmeblære; se figur 1-4 B. De benete fiskene, klasse Osteichthyes, har skjelett med mer eller mindre benvev, de har gjellelokk og i prinsippet svømmeblære. Man skiller mellom sarcopterygier og actinopterygier (strålefinnefisk). Sarcopterygier kjennetegnes av at skjelett- og muskelapparatet til finnene til dels ligger ute i selve finnen. Til denne gruppen hører både lungefisk (Dipnoi) og kvastfinnefisk (Crossopterygi). Gruppen er interessant fordi den hadde egenskaper som dannet grunnlaget for en tilpasning til et liv på land, de hadde kvastfinner og lunger. Actinopterygiene, eller strålefinnefisk, har finner der muskler til finnene ligger skjult inne i kroppen (truncus). Finnene er stivet opp av finnestråler. Dette er den desidert største gruppen, idet den omfatter de egentlige benfiskene (teleoster). Der finnes noen relativt få nålevende primitive acinopterygier, som bikir (Polypterus) og stører (Acipenser), Lepisosteus og Amia. De øvrige actinopterygier er samlet i gruppen Telostei, de egentlige benfiskene, med 26 900 beskrevne arter. Basert på omfattende studier av fossile og nålevende teleoster skiller man mellom karaktertrekk som anses å være opprinnelige (også kalt primitive), og karaktertrekk som anses å være avledet (også kalt avanserte), figur 1-5. Som opprinnelige karaktertrekk regnes det å ha kun en ryggfinne, eller en ryggfinne og en fettfinne, figur 1-5 A. Videre er bukfinnen plassert langt caudalt, og brystfinnene ligger i relativt ventral posisjon, figur 1-5 C, og alle finnene har kun myke, bøyelige finnestråler, såkalte lepidotricher, figur 1-5 E. I tillegg har opprinnelige former gjerne kanal mellom spiserør (oesophagus) og svømmeblære, figur. 1-5 G, og den mest anteriore knokkelen (premaxillare) i overkjeven er det ikke mulig å skyve frem, og den utgjør bare en mindre del av overkjeveranden. Mer avanserte teleosttrekk er at det er flere enn en ryggfinne, figur 1-5 B, at brystfinnen er mer dorsolateralt plassert, og at bekkenbuen ligger langt fremme, fi-

Kort systematisk og fylogenetisk oversikt

Figur 1-4 De tre hovedtypene av fisk: A: Cyclostom. B: Bruskfisk. C: Teleost (benfisk).

Kapittel 1 INNLEDNING 17

lig

ve rs j

Figur 1-5 Summering av opprinnelige og avanserte trekk hos teleoster. Venstre kolonne viser opprinnelige trekk, høyre kolonne viser avanserte trekk. A: Ryggfinner: En ryggfinne, a; ev. fettfinne, b er opprinnelig; mens to ryggfinner er avansert B, a. C: Opprinnelig plassering av parete finner: ventrale brystfinner, a; og caudale bukfinner, b. D: Avansert er mer craniale bukfinner, a; og laterale brystfinner. Finner med kun myke tråler er opprinnelig, E a; mens piggstråler er avansert, F a. Fysostom svømmeblære er opprinnelig, G a; mens fysoclist er avansert, H a.

gur 1-5 D. Videre har knokkelen premaxillare, helt fremme i overkjeven, en oppoverrettet utvekst som muliggjør fremskyving av kjeven. Fremst i noen av finnene er det stive piggstråler, figur 1-5 F. Tilstedeværelsen av skjell med små pigger, ctenoide skjell, er også regnet som et avansert trekk. Dessuten mangler gjerne forbindelse mellom spiserør og svømmeblære, figur 1-5 H.

Artsmangfold Det er beskrevet omkring 28 000 arter av fisk. Dette er litt over halvparten av alle vertebrater som finnes på jorden i dag. Av fiskeartene er 108 kjeveløse fisk (cyclostomer), bortimot 1000 bruskfisk, og resten er benet fisk. I norske farvann er det registrert 253 arter.

Ik en lig

ve rs j

lig

Histologi er læren om den mikroskopiske anatomi, dvs. om biologiske strukturer som er mindre enn 0,2 mm. Det meste av kunnskapen bygger på studier av snitt av vevene, som betraktes i lysmikroskop, som kan forstørre opptil 1000 ganger, eller elektronmikroskop, som forstørrer opptil omkring 100 000 ganger. Det er viktig å merke seg at snittene man studerer, er tynne, vanligvis enten ca. 7 µm eller 1 µm for lysmikroskopiske snitt (1 µm er 1/1000 mm). Man betrakter således kun en svært liten del av selve organet. For å kunne lage tynne snitt må vevet gjennomgå en omfattende behandling. Først må det fikseres kjemisk slik at det a) ikke går i autolyse, og b) tåler den etterfølgende behandlingen. Etterbehandlingen er vanligvis dehydrering, innstøpning i parafin eller plast, ev. herding av plasten, snitting med mikrotom, ev. hydrering, farging i ett eller flere fargebad, ev. dehydrering, og til slutt montering på objektglasset. Denne omfattende behandlingen, som er helt nødvendig, fører imidlertid også med seg fare for at preparatet forandres på uønskete måter, slikt kalles artefakter. Det kan være skrumpning, svelling, kontraksjoner i muskulatur, at deler faller fra hverandre, og over- eller underfarging. Dette må man alltid være oppmerksom på når snitt studeres. Snittplan ligger oftest ganske tilfeldig i forhold til delene av organet, slik at man kan få lengdesnitt, tverrsnitt, skråsnitt etc. av de forskjellige strukturene, og dette har selvsagt betydning for det bildet man ser i mikroskopet, se figur 2-1. Angående forstørrelser er det nyttig å huske at de fleste vev inneholder blodceller, og de er gjerne omkring 10 µm i diameter. Det gjelder også for en gjennom-

ve rs j

KAPITTEL 2 HISTOLOGI

Figur 2-1 Tolkning av snittbilder kan være problematisk. Et enkelt rør som snittes, A, tar seg ganske forskjellig ut, alt etter hvilket plan det snittes i, B.

snittlig celle i de fleste vevene. Se alltid etter blodceller i snittene, de finnes på de fleste snitt og fungerer som innlagt målestokk. Snittene som vises i boken, er stort sett av to typer: enten paraffinsnitt som er farget med hematoxylin og eosin, eller plastsnitt som er farget med toluidinblå. Vev defineres som «grupper av celler med noenlunde lik funksjon og noenlunde likt utseende». Vev hos virveldyr inndeles gjerne i fire hovedkategorier: epitelvev, støttevev, muskelvev og nervevev.

Kapittel 2 HISTOLOGI

Epitelvev

Enlaget epitel

ve rs j

Enlaget plateepitel er relativt enkelt bygget, med tynne, flate celler som dekker en overflate. Celleformen kan ligne på speilegg, idet kjernen gjerne hever seg noe opp fra det øvrige nivået. Cytoplasma for øvrig kan være meget tynt, ned mot noen få µm i noen vev. Enlaget plateepitel dekker det indre av hele blodkarsystemet og kalles der endothel (i hjerte, arterier, kapillærer, vener). Organene i bukhulen er på utsiden, dvs. ut mot bukhulerommet, dekket av et enlaget plateepitel, som kalles peritoneum (bukhinne). Dessuten finnes enlaget plateepitel på gjeller. Enlaget kubisk epitel har celler som er noenlunde like høye som de er brede, figur 2-2 B. I plansnitt er de gjerne tilnærmet penta- eller heksagonale. Kjernene er oftest kulerunde. Kubisk epitel tillater flere cellulære funksjoner enn plateformete celler. Kubisk epitel kan i den apicale ende (mot overflaten) være forsynt med microvilli eller cilier. Hos fisk finnes enlaget kubisk epitel i svømmeblære, rectalkjertel, nyretubuli, plexus choroideus, i kjønnskanaler og i thyroidea. Hos mange bruskfisk er den ytre kledning av abdominale organer, peritoneum, et enlaget kubisk epitel. Enlaget sylindrisk epitel består av celler som er høyere enn de er brede, og kjernene er ovale eller avlange, figur 2-2 C. I plansnitt viser cellene ofte nær heksagonal form. Cellene står tett sammen og er særlig ved den apicale enden meget tett forbundet med nabocellene, ved såkalte tight junctions. Fisk har enlaget sylinderepitel i store deler av fordøyelsessystemet, i nyretubuli, urinveier (ureter), urinblære og i store deler av kjønnsveiene. Også sylinderepitel kan være forsynt med microvilli (ha børstesøm) (f.eks. tarm, nyretubuli) eller cilier (det er ganske sjeldent hos fisk).

lig

Epitelvev dekker overflatene i fisk, både ytre og indre, dvs. ut mot det ytre miljø og inn mot hulheter (lumen) i fiskekroppen. Det er svært få unntak fra denne regelen. Epitelvev kjennetegnes i tillegg av at det er sparsomt med substans mellom cellene (intercellulærsubstans). Spesielt for epitelvev er dessuten at blodkar mangler. Det er generelt en ulempe for vevet, men ingen epitelvev er særlig tykke. Basalt, dvs. mot det underliggende bindevevet, ligger en ekstracellulær dannelse som kalles basalmembran eller basallamina. Strukturen på de forskjellige epiteltypene avspeiler den funksjon de har, med forskjeller i slitasje, transport og sekresjon som viktige parametre. Epitelvev deles i to hovedtyper etter antall lag cellene danner: De er enten enlaget eller flerlaget. Både for enlagete og flerlagete epiteler gjelder at det er mange overgangsformer mellom de hovedtyper som nevnes

nedenfor. Det er derfor ikke alltid umiddelbart lett å kategorisere, dessuten kan funksjonell tilstand influere på celleformen. Som det fremgår, kan epitelcellene variere sterkt i struktur. I tillegg forekommer en del andre celletyper i epitelene; disse omtales under organhistologidelen.

Figur 2-2 Enlagete epitelvev, alle fra laks. Pilene peker på epitelcellekjerner. A: Enlaget plateepitel fra hjerte; cellene er svært tynne. B: Enlaget kubisk epitel, fra svømmeblære. Cellene er ca. like høye som de er brede. C: Enlaget sylinderepitel, fra midttarm. Høye celler.

Kapittel 2 HISTOLOGI

ve rs j

Figur 2-3 Flerlaget plateepitel, a; fra hud. Det underliggende bindevevet er merket b; og pilene viser slimceller. A: Hud fra skjeggtråd hos Siluris (malle). Merk en del mørkebrune pigmentceller både i epitel og bindevev. B: Hud fra steinbit (Anarhichas), med tallrike slimceller. Pigmentceller kun i dermis.

lig

I flerlagete epiteler ligger flere lag epitelceller mellom det underliggende bindevevet og den ytre overflate. Epitelene har navn etter formen på det ytterste, eksponerte cellelaget. Flerlaget plateepitel. Dette er desidert den vanligste type flerlaget epitel. Celleformen kan være høy i de basale lagene (nærmest det underliggende bindevevet) og forandrer seg opp mot overflaten slik at cellene der er flate. Flerlaget plateepitel dekker gjerne flater som har relativt sterk mekanisk slitasje. Flerlaget plateepitel forekommer en rekke steder hos fisk. Størst utbredelse har denne vevstypen ved at det danner hudens epidermis. Dessuten finnes slikt vev i munnhule, ofte på gjellefilamenter, i oesophagus (spiserør), på cornea (øyets hornhinne) og bakerst i baktarmen. Flerlaget kubisk epitel finnes på iris og corpus ciliare i øye (det er tolaget begge steder), i sentralkanal i rectalkjertel (også tolaget) hos bruskfisk og i hud hos cyclostomer (flerlaget). Flerlaget sylindrisk epitel forekommer i hud hos en del cyclostomer.

Flerlaget epitel

Kjertler

De fleste kjertler er utviklet fra epitelvev ved at celler vokser ned i det underliggende bindevevet. Alle eksokrine kjertler (dvs. kjertler med utførselskanal) er dannet slik. Fisk har ikke spesielt mange eksokrine kjertler; de største er lever og pancreas. Testis kan også anses som en type kjertel.

Epiteloid vev

Betegnelsen epiteloid brukes i en del sammenhenger om vev som er utviklet fra epitel, men som ikke tydelig dekker overflater slik som klassiske epiteler gjør. En del kjertelvev, både eksokrint og endokrint, og f.eks. lever, omtales således som epiteloid. Som i regulært epitelvev er det svært lite substans mellom cellene.

Støttevev Støttevev kjennetegnes av at substansen mellom cellene, intercellulærsubstansen, utgjør hoveddelen av vevene. Cellene ligger ofte ganske spredt og kommuniserer lite med hverandre. Cellene produserer selv intercellulærsubstansen, som er fibre av forskjellige typer, og en mer flytende grunnsubstans. Særlig to typer ekstracellulære fibre er viktige, det er collagen- og elastinfibre. Collagenfibre er svært vanlig i de fleste typer støttevev. Det er meget slitesterke proteinkjeder, som finnes i flere undergrupper (man kjenner en rekke typer, nummerert I, II, III osv.). Elastinfibre er også proteiner og gir stor elastisitet når de utgjør de fleste intercellulærfibrene. Grunnsubstansen i støttevev varierer, men domineres i prinsippet av glucosaminoglucaner eller proteoglycaner (lange protein-polysakkaridkjeder), som kan binde betydelige mengder vann.

Kapittel 2 HISTOLOGI

blir å tøye definisjonen; mange fører det opp som en egen hovedkategori, kalt flytende vev.

Bindevev

lig

ve rs j

Bindevev forekommer nærmest overalt i fiskekroppen. Vevet kjennetegnes av stor andel intercellulærsubstans. Av celler er fibroblastene den dominerende type. Fibroblaster varierer en del i form, men er allikevel meget karakterisk og har fargetett, litt avlang kjerne (stor andel av heterokromatin). Cytoplasma består av tynne, uregelmessige utløpere som egentlig er formet som flak. Cellene produserer, som navnet indikerer, fibre. Selve celleformen er tilpasset den øvrige organisering i vevet. I tillegg til fibroblastene kan en rekke andre celletyper forekomme i bindevev, f.eks. forskjellige typer pigmentceller, makrofager, lymfocytter, eosinofile granulære celler og spredte fettceller. I løst bindevev ligger fibrene relativt uryddig, dvs. ikke innrettet, og med litt avstand, med høy andel av grunnsubstans, se figur 2-4 A. Både collagen- og elastinfibre kan forkomme, men collagen er det mest vanlige. Løst bindevev finner man praktisk talt overalt i fisk, det mangler kun i svært få organer. Fast bindevev har større andel collagenfibre (collagen I), og de danner solide bunter, som gjerne er orientert i spesielle retninger, se figur 2-4 B og C. Fibroblastene i fast bindevev påvirkes av dette og legger seg mellom buntene. Selve collagenbuntene er acellulære (cellefrie). Fisk har fast bindevev i hud (dermis), i ligamenter (bånd) i tilslutning til ryggsøyle og hodeskalle, i bindevevsflak (aponeuroser), i leddkapsler, i sener, i tarmvegg og i kapslene som omgir noen av de bløte organene i kroppen. Ordningen av collagenlagene kan være svært regelmessig, som i dermis, og spesielt i cornea i øyet. Elastisk bindevev kjennetegnes av en overvekt av elastiske fibre i intercellulærsubstansen, se figur 2-4 D. Denne type vev finnes i bulbus arteriosus i hjertet, i aorta ventralis (blodkaret som fører blod fra hjertet mot gjellene) og i aorta dorsalis, Noe elastin finnes for

Figur 2-4 Bindevev. A: Løst bindevev, fra mesenterium, laks. Spredte fibroblaster uten noe særlig system og rikelig med kapillærer. B: Fast bindevev, fra underhud (dermis), steinbit. Tett med collagenfibre, med tydelig retning. C: Fast bindevev, dermis fra ål. Svært regelmessig organisering av collagenbunter, i to alternerende retninger. D: Elastisk bindevev fra aorta ventralis, laks. Rikelig med mørke elastinfibre mellom fibroblastene. H-E-farget paraffinsnitt. E: Fettvev, mesenterium, rognkall Cyclopterus. Store celler med klar vakuole. Pilene viser røde blodceller, merk størrelsen.

Man skiller mellom fire hovedtyper støttevev: bindevev, brusk, ben og blodvev. At blodvev inkluderes,

lig

Bruskvev

ve rs j

øvrig i de fleste arterier, med størst andel i årene nærmest hjertet. Fettvev kan anses som en type løst bindevev med overvekt av fettceller og lite intercellulærsubstans, se figur 2-4 E. Fettcellene er karakteristiske, idet de er påfallende store, sfæriske og med en stor vakuole fylt av fett. Kjernen er ganske tett og ligger perifert i cellen. Fisk kan ha fettvev på forskjellige lokaliteter i kroppen, men særlig mesenterier, underhud og i bindevev mellom muskelfibre er vanlig. Mengden påvirkes selvsagt av ernæringsstatus for dyret. Cyclostomer har en spesiell type bindevev som kalles cellulært bindevev. Der er cellene påfallende store, gjerne opptil 50 µm i diameter, og de har en sfærisk, sentralt plassert kjerne. Cellulært bindevev har sparsomt med intercellulærsubstans og kan minne litt om visse typer av bruskvev.

Kapittel 2 HISTOLOGI

Bruskvev har en karakteristisk celletype, chondrocytt. Disse cellene er avrundete (sfæriske) og ligger spredt eller i par i vevet. Unge bruskceller, chondroblaster, er flatere og ligger på overflaten av brusken, der de kan dele seg, og står for mye av veksten i brusk. Substansen mellom chondrocyttene kalles matrix og består av både fibre (gjerne collagen II) og mer vandig grunnsubstans. Collagenfibrene har vanligvis ikke noen spesiell orientering. Bruskvev mangler blodforsyning. Det er mange typer brusk hos fisk, men den klart vanligste er hyalinbrusk, figur 2-5 A og B. Hyalin brusk har svært homogen matrix i vanlige preparater. Matrix har noe lav pH på grunn av sure proteoglucaner (sulfat- og carboxylsyreender); dette gir såkalt metakromatisk effekt om man farger snitt med en del typer fargestoffer (særlig thiaziner, som toluidin, azur, thionin og methylenblått). Fargen blir annerledes, f.eks. rødlig når man farger med blå fargestoffer. Hyalinbrusk finnes i mange tidlige stadier av knokler, i leddflater, det danner hele bruskfiskskjelettet, og i finner og cranier hos cyclostomer. Hos mange grup-

Figur 2-5 Bruskvev. Brusk har runde celler, chondrocytter, liggende i en homogen matrix. A. Hyalinbrusk med rikelig matrix, fra hodeknokkel, svarthai, Etmopterus. De flate cellene øverst er chondroblaster. B. Hyalinbrusk med mer sparsom matrix; fra gjellebue, grønngylt, Crenilabrus. C og D: Pseudobrusk, med lite matrix. Begge fra malle (Clarias); C fra brachial divertikkel og D fra skjeggtråd. E: Elastisk brusk, fra atrioventrikulærklaff, kveite, Hippoglossus. Spredte bruskceller mellom rødlige elastinfibre.

Kapittel 2 HISTOLOGI

Elastisk brusk, hvor elastin utgjør mye av fiberdelen i matrix, kan forekomme i hjerteklaffer hos teleoster, se figur 2-5 E. Larver hos petromyzontider (ammocoeteslarver) har en egen type brusk, mucøs brusk. Den ligner ikke særlig på de øvrige brusktypene. Chordavev (i notochord, ryggstrengen) kan naturlig nevnes i forbindelse med bruskvev, se figur 4-2. Notochorden er meget spesiell og består av en sylindrisk, acellulær skjede av fibrøs natur (collagenfibre av type II), som omgir chordoblaster nærmest skjedens indre flate, og chordocytter i det øvrige, sentrale lumen. Perifert er skjeden dekket av en ganske tynn, elastisk hinne, membrana elastica externa. Chordoblastene er ett eller flere lag celler som danner en in-

lig

per av teleoster er også den indre kjernen i voksne knokler av brusk (f.eks. ribber, neural- og hemalbuer). Fisk kan ha andre typer brusk. Eksempler er pseudobrusk (også kalt fibrøs hyalinbrusk, eller chondroidvev), se figur 2-5 C og D. Den kjennetegnes av noe uregelmessige chondrocytter og lite intercellulærsubstans, men den farges metakromatisk som hyalinbrusk. Denne type finnes særlig i tentakler (skjeggtråder) hos maller (Siluriformes). Cyclostomer har til dels acidofil brusk, som ikke farger metakromatisk. Den finnes også sjelden hos teleoster i gjellebuer hos tidlige stadier. Den kalles også glattcellebrusk.

ve rs j

Figur 2-6 Benvev; benmatrix er merket b i alle figurene. A: Virvler under vekst, laks, parr. Tette grupper av osteoblaster er vist med lang pil. Ellers sees tykk chordaskjede, c; og de to lagene i ytre del av intervertebralligament (kort pil): blå elastin nederst og lysere fast bindevev øverst. B: Osteocytter (pil) i corpus vertebralis, laks. C: Acellulært ben, gjellelokk, kveite. D: Osteoclast (pil), os sphenoid, laks.

Kapittel 2 HISTOLOGI

Benvev

Muskelvev

Blodvev er et flytende vev og består av blodceller som ligger i et plasma. Celletypene omtales under avsnittet om blodkarsystemet i kapittel 6.

Muskelvev består av celler som har evne til å forkorte seg, de kan kontrahere. Selve mekanismen er den samme hos alle typer muskelceller, det er interaksjon mellom aktin- og myosinfilamenter i cellene. Man skiller mellom tre typer muskulatur hos fisk, som hos alle andre virveldyr: glatt muskulatur, hjertemuskulatur og skjelettmuskulatur.

Glatt muskulatur

Glatt muskulatur er enklest bygget av de tre muskeltypene, figur 2-7 A. Cellene er lange, avrundet i tverrsnitt og blir jevnt spiss ut mot hver ende. Kjernen er ovaltil sigarformet, vanligvis større enn fibroblastkjerner, dvs. omkring 15 µm lange. Cellene er betydelig lengre enn kjernene. Filamentene i cytoplasma danner ikke mønstre som er synlige i lysmikroskopiske preparater. Glatt muskulatur forekommer i oesophagus, magesekk, tarmvegg, galleblære og gallekanaler, i kjønnsveier, urinveier inkludert blæren, i svømmeblærevegg, i øye,og i blodkarsvegger. Glatt muskulatur er forsynt av autonome nerver, dvs. enten sympatiske eller parasympatiske. I mikroskopiske snitt er glatte muskelceller ofte vanskelig å identifisere, særlig skråsnitt og tverrsnitt. I lengdesnitt har kontraherte glatte muskelceller gjerne regelmessig bølgeform (det er et artefakt). Generelt kan glatte muskelceller i snitt ofte forveksles med fibroblaster. Cellene ligger ikke så tett sammen som skjelettmuskelfibre oftest gjør.

lig

Benvev, se figur 2-6, har celler som skiller ut både collagen, grunnsubstans og et mineral, hydroksyapatitt, som inneholder kalsium og fosfor. Benvev er derfor hardt. Mange fiskeknokler er imidlertid ikke særlig tykke, slik at de allikevel kan være noe bøyelige. På overflaten av benknokler sitter osteoblaster, se figur 2-6 A, som skiller ut bensubstansen. Osteoblastene kan være kubiske eller sylindriske og kan sitte tett i tett på overflaten. Når det er sterk aktivitet, blir de høyere, nærmest sylindriske; er det roligere, er de ganske lave. Benceller som ligger i benmatrix, kalles osteocytter, se figur 2-6 B. De er sjelden særlig tallrike hos fisk. Slikt benvev kalles cellulært benvev og regnes som et opprinnelig trekk hos teleoster. Formen på osteocytter varierer en del; noen er ovalt avrundet, mens andre synes å ha utløpere som ligger i kanaler i benmatrix slik som man finner hos avanserte vertebrater. Mange avanserte teleoster har imidlertid benknokler uten osteocytter, dette benevnes acellulært benvev, se figur 2-6 C. I tilslutning til benknokler forekommer også osteoclaster, som bryter ned bensubstansen. De er flerkjernet og påfallende store, se figur 2-6 D. Benvev kan hos fisk dannes etter flere forskjellige mønstre, både membranøst, pericondralt og endochondralt. Helt nydannet benmatrix kalles osteoid før det mineraliseres. Emalje er den ekstreme form for benvev og er det hardeste av alle vev. Det inneholder ikke collagen og heller ikke celler. Emalje og emaljelignende vev finnes i tenner og i skjell hos bruskfisk.

Blodvev

ve rs j

dre kledning på chordaskjeden. De har litt varierende form og kan være noe avlange. Chordoblastene utvikles til chordocytter; de øker da kraftig i størrelse ved at en væskefylt vakuole fyller opp cellen. Trykket i vakuolen er grunnlaget for det indre trykk (turgor), som gir chorda en viss stivhet. I eldre stadier fortettes mange av chordocyttene igjen, slik at det indre av chorda består av disse tette (fibrøse) cellene og væskefylte, ekstracellulære områder. Chorda inneholder ikke blodkar. Chordavev er vist i figur 4-2.

Hjertemuskulatur Hjertemuskelceller finnes kun i hjertet, figur 2-7 B. Hver celle har en oval kjerne. Aktin- og myosinfilamentene er svært regelmessig orientert i et tverrstripet mønster, med de karakteristiske A- og I-bånd, samt

Kapittel 2 HISTOLOGI

Skjelettmuskulatur

lig

ve rs j

Skjelettmuskulatur består av enheter som kalles skjelettmuskelfibre, se figur 2-7 C og D. Hver enhet er et såkalt syncyttium, dvs. at den består av en rekke celler som har fusert til lange, flerkjernete sylindriske enheter. Skjelettmuskulatur har vanligvis kjernene plassert perifert, og aktin- og myosinfilamentene er strengt organisert i et mønster som gir den samme karakteristiske tverrstriping som hos hjertemuskelceller. I fisk skiller man mellom to hovedgrupper av muskelfibre, røde fibre og hvite fibre, se figur 5-4. De røde er svært rike på mitokondrier, myoglobin, glykogen, og ofte fett. De hvite fibrene, derimot, er svært fattige på alle disse komponentene. Rød muskulatur er også meget godt blodforsynt, mens hvit muskulatur er svært sparsomt vaskularisert. I den laterale svømmemuskulaturen er rød og hvit muskulatur godt skilt, og det er da gjerne et sjikt intermediære fibre mellom dem. Slike skiller mellom fibertyper er ofte tydeligst hos bruskfisk. Skjelettmuskefibre er svært karakteristiske både i lengdesnitt og tverrsnitt. Lengdesnittene viser store enheter med tydelig tverrstriping, mens de i tverrsnitt er polygonale, gjerne med perifere kjerner.

Figur 2-7 Muskelvev. A Glatt muskulatur, fra tarmvegg, laks. Cellene er snittet både på langs, a, og på tvers, b. B: Hjertemuskulatur, ventrikkel, laks. Noe uryddig ordnet, men tydelig tverrstriping. C: Skjelettmuskulatur, lengdesnitt, hodemuskel, niøye, Petromyzon. Merk mørke A-bånd (A) og lyse I-bånd (I), og den tynne Z-linjen midt i I-båndene. D: Skjelettmuskulatur, tverrsnitt av hvit svømmemuskel, laks. Store og små fibre i et typisk mosaikkmønster.

Z-skiver tilsvarende det man finner i skjelettmuskulatur. Hjertemuskelcellene er innbyrdes i tett forbindelse med såkalte intercalarskiver, men de er vanskelige å se i ordinære preparater, bl.a. på grunn av sterk kontraksjon under fiksering.

Nervevev Nervevev er utviklet fra neurektoderm, som differensierer til neuralrør og neurallist. Cellene kan grupperes i to hovedgrupper: gliaceller og nevroner. Nevronene kan lede impulser, mens gliacellene isolerer, ernærer og støtter nevronene. De fleste typer av nervevev er relativt karakteristiske i snitt, men finere forgreninger i andre vev kan være vanskelige å identifisere. Nevroner er store celler med lange utløpere som kan lede impulser. Impulsene kan ledes langs utløpere inn mot kjerneområder, slike kalles dendritter. Kun én utløper kan lede impulser ut fra kjerneområdet, den kalles neuritt eller axon. Området som omfatter kjernen og det nærmeste cytoplasma, kalles perikaryon. Kjernen i nevroner er stor og sfærisk og har lite heterokromatin og gjerne en påfallende nucleolus. Cyto-

lig

ve rs j

Kapittel 2 HISTOLOGI

Figur 2-8 Nervevev. For alle figurer: a er perikaryer, b er hvit substans, c er axontverrsnitt, d er kjerne i Schwannsk celle, og e er bindevev rundt nerve. A: Perikaryer og hvit substans, fra telencephalon, laks. B: Perikaryer og myeliniserte axoner, fra medulla oblongata, laks. C: Myeliniserte axoner, tverrsnitt, fra n. facialis, svarthå, Etmopterus. D: Umyeliniserte axoner, gren av n. vagus, laks.

plasma er rikt på granulært endoplasmatisk reticulum, som farges flekkvis mørkt med de fleste histologiske fargestoffer, dette kalles Nissl substans. Gliaceller har tydelig mindre kjerne enn de fleste nevroner. Formen på gliaceller er meget vanskelig å visualisere i vanlige snitt. Man kan dele glia i en del hovedgrupper: oligodendroglia/Schwannske celler, microglia og astrocytter. Funksjonen er ikke like godt kjent for en del av gliacellene som for nevroner. Gliacellene som isolerer, er vel beskrevet. Det er to typer (men med samme funksjon): oligodendroglia, som finnes i CNS, og Schwannske celler, i det perifere nervesystemet. Disse cellene legger seg rundt nevronenes dendritter og neuritter og isolerer dem dermed fra kontakt med andre nevronutløpere. Gliacellenes celle-

membran kan legge seg rundt utløperne i mange lag; da kalles det myelinskjede. Disse cellene ligger på rekke og rad langs axonene, og der de ligger an mot hverandre, har man partier som kalles Ranvierske innsnøringer. Oligodendroglia (i CNS) kan med myelinskjeder isolere et varierende antall axoner, mens Schwannske celler (i det perifere nervesystem) kun isolerer ett axon per celle. Når isoleringen skjer uten myelin, kan flere axoner isoleres av samme celle. Kjernene er ofte litt halvmåneformet i tverrsnitt, preget av axonene. Astrocytter er svært sterkt forgrenet i alle retninger; man antar at disse har funksjoner knyttet til ernæring av nevronene. Microglia er mindre, også forgrenete celler i CNS. Epitelet som ligger inn mot ventrikkelsystemet, kalles ependym. Cellene er kubiske til sylindriske.

Kapittel 2 HISTOLOGI

lig

ve rs j

Generell histopatologi Ved sykdom og skader vil vevene i de ulike organer forandre seg, og disse forandringene vil kunne være til god hjelp for å finne ut årsaken(e) til sykdommen eller skaden. Disse kan være forårsaket av bakterier, virus, sopp, parasitter eller miljømessige forhold. Nydannelser («kreft») vil også gi karakteristiske vevsforandringer. Kunnskap om sykdommenes utseende på mikroplanet er derfor også et viktig supplement til f.eks. bakteriologiske og virologiske undersøkelser. Nedenfor gis en kortfattet beskrivelse av noen sentrale begreper i patologien. Fellesbetegnelsen på de forandringer som kan påvises ved sykdom og skader, kalles patologiske, eller sykdomsmessige, forandringer. Patologiske forandringer som vi ser i mikroskopet, kalles histopatologiske forandringer. I noen få tilfeller er de patologiske forandringer så karakteristiske at de ikke kan forveksles med noen andre sykdommer; dette kalles patognomoniske forandringer. Ved uttak av materiale for histopatologisk undersøkelse er det viktig at prøvene tas ut så raskt som mulig etter at fisken er død. Årsaken til dette er at det etter dødens inntreden vil inntreffe forandringer ved at vevene går i oppløsning. Det kalles postmortelle forandringer, som vanskeliggjør sikker histopatologisk diagnose. Postmortelle forandringer skjer raskere ved høy enn ved lav temperatur. Det er derfor viktig å holde fisken så kald som mulig (men ikke fryses!) for å redusere postmortelle forandringer. Gjeller og tarm er to organer som bør tas ut og fikseres så raskt som mulig for å unngå postmortelle forandringer. Ved rutinemessig undersøkelse av syk fisk er det vanlig å ta ut «standard organpakke»; dette innebærer gjeller, hjerte, lever, blindtarmer med pancreas, tarm, milt, midtnyre og hud med underliggende muskulatur. Sistnevnte bør tas ut i området ved sidelinjen, rett ned for ryggfinnen slik at man får med hud, rød og hvit muskulatur i samme snitt. Det er viktig at prøvene som tas ut, ikke for tykke, da disse fikseres langsommere enn tynne biter. Organbiter på størrelse med en halv sukkerbit er vanligvis tilstrekkelig. Hvis det observeres åpenbare forandringer (blødninger, knuter, fargeforandringer osv.), tar man naturligvis også med disse. Tolkning av histopatologiske forandringer krever lang erfaring og god kjennskap til normalhistologien. Forandringene kan ha en vid utbredelse i mesteparten av organet og kalles da diffuse. Forandringer som bare finnes i ett mindre eller flere spredte områder, kalles henholdsvis fokale og multifokale. Figur 2-9 Patologiske celleforandringer, skjematisk. Celler, A, kan øke i størrelse, det kalles hypertofi, B. Eller cellene kan øke i antall, det er hyperplasi, C. Stadier av celle- og kjernedegenerasjon er vist fra normal celle, D, via pyknose, E; karyorrhexis, D, og karyolysis, E, kombinert med at cytoplasma blekner og går i oppløsning.

Kapittel 2 HISTOLOGI

lig

ve rs j

En kronisk irritasjon eller moderat skade på et vev kan resultere i at cellene i området blir større; dette kalles hypertrofi, figur 2-9 A-B. Slik irritasjon kan også medføre at cellene øker i antall, dette kalles hyperplasi, figur 2-9 A-C. Hypertrofi og hyperplasi opptrer ofte samtidig i samme område. Celler og vev kan også tilbakedannes eller krympe, dette kalles hypoplasi. Når celler dør pga. skader eller sykdom, gjennomgår cellen karakteristiske forandringer knyttet både til cellekjernen og cytoplasma. Med en fellesbetegnelse kalles både celledød og vevsdød for nekrose. Sekvensielt betegnes kjerneforandringene som pyknose (krymping og kondensering av cellekjernen), karyorrhexis (fragmentering av cellekjernen) og karyolysis (cellekjernen går helt i oppløsning), se figur 2-9 D-E. I mange tilfeller vil fremmedlegemer, intracellulære patogener og parasitter kunne forårsake en karakteristisk velavgrenset kronisk betennelsestilstand. En slik betennelse er karakterisert ved rikelig forekomst av celler som makrofager, fibroblaster og eosinofile celler, og har til hensikt å isolere eller nøytralisere den skadelige substansen (agens). Dette kalles granulomatøs betennelse. Et mindre, velavgrenset rundt område karakterisert ved granulomatøs betennelse kalles et granulom. I beskrivelsen av de ulike vev i denne boken finnes eksempler på hvorledes vevene vil kunne forandre seg ved ulike sykdommer og skader. Her følger noen typiske eksempler på patologiske forandringer i vev.

Figur 2-10 Lever, laks. A: Normale leverceller (hepatocytter). B: Nekroser, a, som omgir fortsatt normale hepatocytter, b, rundt sentralvene, c. Merk utviskete strukturer, fravær av kjerner og nedsatt fargeaffinitet. Fra laks med ILA. C: Pyknotiske hepatocyttkjerner (piler); mørke og kondenserte.

Kapittel 2 HISTOLOGI

ve rs j

lig

Figur 2-11 Muskulatur, laks, tverrsnitt. A. Normal rød øverst, a, og hvit muskulatur nederst, b. B. Blødning, a, mellom rød og hvit muskulatur. Fra smolt med hemorrhagisk smoltsyndrom. C. Multifokal muskeldegenerasjon (piler).

Figur 2-12 Distribusjon av lesjoner i hjertet. A: Fokalt betennelsesinfiltrat i stratum spongiosum hos pukkellaks. B: Multifokale bakteriekolonier i myokard hos rognkjeks med atypisk furunkulose. C: Diffus myokarditt i atriet hos laks med cardiomyopatisyndrom (CMS).

ve rs j

Kapittel 2 HISTOLOGI

lig

Figur 2-13 Celleforandringer i gjeller, laks. A: Normale lameller. Legg merke til tynt plateepitel på pillarcellene. B: Hypertrofiske kloridceller, piler. Bemerk hvorledes den enkelte celle blir større. C: Hyperplasi; cellene øker i antall og begynner å legge seg lagvis slik at det etter hvert dannes broer og sammenvoksinger, a, mellom lamellene. Fra laks med amøbegjellebetennelse (AGD).

Figur 2-14 A: Et granulom er et velavgrenset område karakterisert ved granulomatøs betennelse. I dette tilfellet er granulomet, a, resultatet av en kronisk betennelse forårsaket av en laksevaksine med oljeadjuvans gitt intraperitonealt. Lokaliseringen er meget karakteristisk: mellom pancreasvev, b, og tarmvegg, c. B: Nekroser med karakteristiske karryorhektiske cellekjerner (pilene) i hematopoietisk vev i fornyre hos sockeye salmon-yngel med infeksiøs hematopoietisk nekrose (IHN). C: Betennelsescelleinfiltrater (piler) rundt en større gallegang, a, («cuffing») hos laks. Ukjent årsak.

on ve rs j lig de en ke

Hode av laksesmolt, Salmo salar

Ik en lig

ve rs j

lig

www.fagbokforlaget.no ISBN 978-82-450-1769-4

,!7II2E5-abhgje!

Fiskeanatomi

Fiskeanatomi Fiskeanatomi Harald Kryvi Trygve Poppe

Harald Kryvi Trygve Poppe