Fjorfeboka by Fagbokforlaget

nd elig

Ikk rsj o

FJØRFEBOKA

nd elig

Ikk rsj o

n rsj o

Marlene Furnes Bagley (red.)

FjĂ¸rfeboka

Ikk

nd elig

2. utgave

nd elig

ISBN: 978-82-11-02255-4

Grafisk produksjon: John Grieg, Bergen Omslagsdesign ved forlaget Omslagsfoto: …

Spørsmål om denne boken kan rettes til: Fagbokforlaget Kanalveien 51 5068 Bergen

Tlf.: 55 38 88 00 Faks: 55 38 88 01

e-post: fagbokforlaget@fagbokforlaget.no

Ikk

www.fagbokforlaget.no

Materialet er vernet etter åndsverkloven. Uten uttrykkelig samtykke er eksemplarfremstilling

n rsj o

Forord til 2. utgave

Ikk

nd elig

Fjørfeproduksjon er hold av fjørfe med formål å produsere kjøtt eller egg. Fjørfeboka omhandler det vi kan kalle kommersiell fjørfeproduksjon, det vil si produksjon av en viss størrelse som gir næringsinntekt for den som driver med den. Boka omfatter produksjonene verpehøns, slaktekylling, kalkun, and og gås. Målgruppa er i første rekke fjørfeprodusentene, og andre som er i befatning med fjørfe gjennom skole, studier, rådgivning, forvaltning eller forretningsdrift. Boka tar mål av seg til være en god grunnbok om de fleste sider av moderne fjørfeproduksjon. Den er også et nyttig oppslagsverk. 1. utgave av boka kom i 2002. Gjennom arbeidet med revisjon av boka ble det raskt klart at fjørfebransjen har vært gjennom store endringer disse årene. Det har vært en stor forbruksvekst av hvitt kjøtt, som blant annet har ført til bygging av mange nye slaktekyllinghus. Nytt, teknisk utstyr har også kommet til. Det har vært store regelverksendringer for hold av fjørfe med en total omlegging av driftsformer i eggproduksjonen. For slaktekylling har vi fått et eget dyrevelferdsprogram, og idet boka utgis, er det under utarbeidelse et dyrevelferdsprogram også for kalkun. Norsk regelverk for hold av fjørfe er blant de strengeste i verden, og produksjonen følges av dokumentasjonskrav langs hele verdikjeden. Fjørfenæringen opplever likevel i stadig større grad å ha samfunnets kritiske øyne på seg. Fjørfenæringens samfunnsoppgave er å kombinere lønnsom drift og produksjon av produkter markedet vil ha, med innfrielse av høye krav til dyrevelferd og mattrygghet. Samtidig skal en ta hensyn til klima og miljø. I fjørfeproduksjonen omvandles fôrressurser til kjøtt eller egg på en svært effektiv måte og med lavt klimaavtrykk. Historisk var fjørfehold en liten tilleggsproduksjon, men i takt med en stadig økende verdensbefolkning og dertil behov for mat har fjørfeproduksjonen hatt stor utvikling. Framskritt i avlsmateriale, fôring og stell har vært viktig for denne utviklingen. Om få år ventes fjørfekjøttproduksjonen å bli den største kjøttproduksjonen på verdensbasis.

nd elig

rsj o

Dyrevelferd står sentralt i fjørfeproduksjonen. Stadig mer kunnskap om dette temaet har ført til endring i hvordan vi holder fjørfe for matproduksjon, ikke bare gjennom endring i regelverk, men også gjennom holdningsendringer. Et viktig prinsipp er at dyra har egenverdi uavhengig av den nytteverdien de har for oss mennesker. Dyra skal ikke bare få oppfylt grunnleggende behov som tilgang på mat og vann, det skal også legges til rette for artsspesifikk atferd. Til grunn for god dyrevelferd ligger alltid friske dyr. Norsk fjørfeproduksjon kjennetegnes av god helse. I europeisk målestokk har vi små besetninger, et kaldt klima og geografisk spredt produksjon. Det bidrar til å holde sjukdomsnivået lavt. Fjørfeproduksjonen har fortsatt sin basis i familiejordbruket her i Norge, og vi har mange dyktige fjørfeprodusenter. Norske fjørfehus er moderne og har oppdatert teknologi for styring av ventilasjon, varme, fôr og vann. Men computere kan ikke erstatte det daglige tilsynet og det daglige «håndverket» det er å gå blant dyra og observere dem. En god fjørfeprodusent går mye i huset, studerer dyra, reflekterer og handler deretter. Han evner å se enkeltdyret i en stor flokk. Det er avgjørende for både økonomi og dyrevelferd at man lykkes med dette. Fjørfeboka foreligger nå i sin 2. utgave. Boka har blitt revidert, men er dels også nyskrevet. En så omfattende bok er et lagarbeid. Kapittelforfatterne har utført et stort arbeid, og en stor takk rettes til disse. Takk også til alle gode hjelpere som har bidratt med informasjon eller bilder, kvalitetssikring av tall, gjennomlesing av deler av manus og lignende: Knut Berg, Merete Forseth, Hildebjørg Haugan, Karianne Fuglerud Ingerø, Käthe Kittelsen, Åse Kringlebotn, Stein Lima, Knut Loe, Atle Løvland, Marit Nesje, Johan Martin Syversen, Magne Trondmo, Bjørn Gunnar Stalsberg, Odd Vangen og Guro Vasdal.

Ikk

God lesning! Marlene Furnes Bagley

n rsj o

Innhold

Marlene Furnes Bagley

Forord til 2. utgave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

nd elig

1 Norsk fjørfeproduksjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Hva er fjørfe? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Historisk tilbakeblikk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Eggproduksjon i Norge – struktur og omfang . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Konsesjonsregulering av kraftfôrbasert husdyrhold . . . . . . . . . . . . . . . 15 Geografisk spredning av fjørfeholdet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Aktuelle organisasjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Forbruk av egg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 God fjørfehelse i Norge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Utvikling i produksjonsresultater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Effektiv og bærekraftig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Fjørfeprodusentens rolle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Dyrevelferd i fjørfeproduksjonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Kvalitetssystem i landbruket . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Norge i verden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

David Griffiths

Ikk

2 Anatomi og fysiologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 Hva kjennetegner hønsefuglene? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 Skjelett og bevegelse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 Fordøyelse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Nyrer og urinproduksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 Lunger og luftveier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 Hunnkjønnsorganer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Hannkjønnsorganer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Kretsløpet og blod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Hud og fjør . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 Immunforsvar og vaksinasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

Birger Svihus

Magne Kjerulf Hansen og Thorbjørn Refsum

rsj o

3 Fôr og næringsbehov. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 Fôrpassasje, fordøyelse og absorpsjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 Næringsbehov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Fôrråvarer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Sammensetning av kraftfôr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Struktur på kraftfôr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Fôringsmåter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

nd elig

4 Helse og sjukdom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 Sjukdom hos flokkdyr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 Sjukdom i første leveuke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 Sjukdom hos slaktekylling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Sjukdom hos avlsdyr i slaktekyllingproduksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Sjukdom hos verpehøner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 Sjukdom hos kalkun . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156 Alvorlige smittsomme sjukdommer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 Zoonoser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 Avliving av fjørfe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Thorbjørn Refsum

Ikk

5 Forebyggende helsearbeid og smittebeskyttelse . . . . . . . . . . . . . . . 179 Arv og miljø . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 Forebygging av infeksjonssjukdommer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 Regelverk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 Offentlige myndigheters rolle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 Fjørfenæringens rolle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Produsentenes rolle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 Smittebeskyttelse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 Smittesluse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 Vaksinasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 Rengjøring og desinfeksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Randi Oppermann Moe

6 Dyrevelferd hos fjørfe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Hva menes med dyrevelferd? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Regelverk som skal bidra til å beskytte fjørfe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

INNHOLD

Knut Egil Bøe og Marlene Furnes Bagley

rsj o

Sammenhengen mellom helse og dyrevelferd . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 Atferd og atferdsbehov hos tamhøns (verpehøns og slaktekylling) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 Subjektiv opplevelse – hvilke følelser er relevante for dyrevelferd hos fjørfe? . 215 Problematferd ved kommersiell drift . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 Miljøfaktorer som påvirker dyrevelferd . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 Velferd hos kalkun . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 Velferd hos and . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 Måling av dyrevelferd . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231

7 Bygninger og inneklima for fjørfe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 Bygging av fjørfehus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 Klima og ventilasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

nd elig

Tone Beate Hansen

8 Lys i fjørfehus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 Innledning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 Syn hos fjørfe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 Lyset påvirker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 Vinduer i fjørfehus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268 Lyskilder i fjørfehus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 Oppsummering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 Marlene Furnes Bagley

9 Avl og reproduksjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 Fjørfeavl i Norge – kort historikk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 Strukturen i fjørfeavlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274

Raser og hybrider . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

Ikk

Fjørfeavl i praksis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 Import av avlsmateriale til Norge – KIF/KOORIMP . . . . . . . . . . . . . . 285 KIF og KOORIMP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 Slaktekylling – dyremateriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 Kalkun – dyremateriale og oppformering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Behandling og lagring av rugeegg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 Paradigmeskifte – klekking på gården . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298

Marlene Furnes Bagley og Sverre Rædergård

rsj o

10 Eggproduksjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 Rammer og forutsetninger for kommersiell eggproduksjon . . . . . . . . . . 299 Driftsformer i eggproduksjonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 Fôring og stell gjennom innsettet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Produksjonsparametre og økonomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358 Avliving etter endt innsett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363 Håndtering av egg og eggkvalitet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 Eggkvalitet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374 Marlene Furnes Bagley, Astrid Søyland Grødem og Theodor Bye

nd elig

11 Kjøttproduksjon på slakte-kylling og kalkun. . . . . . . . . . . . . . . . . . 379 Rammer og forutsetninger for kjøttproduksjon på slaktekylling og kalkun . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379 Produkter av kylling og kalkun . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380 Utvikling i produksjonsparametre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381 Mottak og innsett av kylling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394 Stell i innsettet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398 Lysprogram og mørkeperioder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405 Veiing av dyra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406 Økologisk fjørfekjøttproduksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409 Forberedelser før levering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409 Plukking og transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413 Produksjonskontroller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416 Dyretetthet og dyrevelferdsprogram . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417 Marlene Furnes Bagley, Aadne Søyland og Benedicte Lund

Ikk

12 Kjøttproduksjon på svømmefugl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 Norsk ande- og gåseproduksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 Omfang andeproduksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 Omfang og dyremateriale i gåseproduksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424 Dyremateriale and . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426 Fôring og stell av and . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428 Fôring og stell av gås . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433 Forfatterbeskrivelser. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435

Stikkord. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435

rsj o

Marlene Furnes Bagley

Hva er fjørfe?

1 Norsk fjørfeproduksjon

nd elig

Fjørfe er en fellesbetegnelse på fugler som benyttes til matproduksjon. Den vanligste arten er tamhøns (Gallus gallus domesticus), også kalt høns. Verpehøns og slaktekylling hører til under tamhøns. Det drives også matproduksjon på andre fjørfearter her i Norge, som kalkun (Meleagris gallopavo), and (Anas) og gås (Anser). Hold av fjørfe som husdyr har lange tradisjoner. Formålet har vært å produsere egg, kjøtt og dun/fjær. For høns og kalkun kalles hanndyret hane, hunndyret høne og avkommet kylling. For and kalles hanndyret andrik, hunndyret and og avkommet andunge. For gås kalles hanndyret gasse, hunndyret gås og avkommet gåsunge.

Historisk tilbakeblikk

Da Norsk Hønsebog, Illustreret Haandbog i Fjerfæstel utkom i sitt fjerde opplag i 1909, skrev forfatteren Kr. H. Dyring følgende:

Ikk

… en ikke ubetydelig Interesse for vore kjære Husfugle er vakt omkring i det hele Land. Man betragter i det store og hele ikke længere Hønsene som Ugagnsdyr, men som nyttige Fugle, der ved ordentlig Stel giver et godt Vederlag for, hvad man yder dem. (…) men vi staar dog endnu uendelig langt tilbage med Hensyn til Udnyttelsen af dette Bierhverv, som vil kunne indbringe oss Millioner, naar det engang gaar op for den store Almenhed. (…) Det gjælder derfor at sprede Oplysning om dette Virkes store national-økonomiske Betydning, og plante ind i hver eneste Husmoders Overbevisning, at de mange Bække smaa, gjør den store Aa. Alle de Smaasummer, som en Flok unge velstelte Høns Aar om andet kaster af sig, skulde for Gaardbrugere og særlig for Arbeiderne og Smaakaarsfolkene og da navnlig for deres Kvinder her hos os mere end i noget andet Land komme godt med.

Marlene Furnes Bagley

nd elig

rsj o

På slutten av 1800-tallet ble det importert en del egg til Norge, og man ønsket å stimulere til større selvforsyningsgrad. For å nå dette målet var det naturlig for Dyring å rette sin oppfordring nettopp til kvinnene, som han mente «have baade Tid og Taalmodighet til at sætte sig ind i de smaa Husfugles Levesæt og Behandlingsmaade …». Fjørfeholdet hadde altså for drøye hundre år siden hverken høy status eller stor utbredelse. Som Dyring skrev det: «En ikke uvæsentlig Grund til at Fjerfæsagen har saa vanskelig for at tage ordentlig Fart her i Landet, er den, at saa mange Mennesker (…) betragter dette Bierhverv som saa aldeles underordnet og endog anser det nærsagt uværdigt at arbeide med for voxne Mennesker.» Det var derfor gjerne kvinner og barn som fikk ta seg av fjørfestellet. Ved telling av hønebestanden i 1891 fantes det 796 563 høner i Norge. Disse la i gjennomsnitt 85 egg om året. Med en befolkning i Norge på 2,2 millioner ga det et årlig forbruk av 30 egg per person. Oppfordringen om å «fremme Fjerfæsagen» ga nok frukter, for allerede i 1900 hadde antallet høner steget til 1 659 037. Mye har altså skjedd på drøye hundre år. Den store almenhet har øyensynlig våknet, og dette bierhverv med de små nøisomme husdyr har fått langt større utbredelser og innbringer, som Dyring spådde, millioner. Forbruk av 30 eggene per person per år i 1891 har blitt til 200 egg i dag (2015). Forbruksvekst som følge av økt velstand og økt kjøpekraft ligger i bunn. Samtidig er fjørfekjøtt og egg relativt rimelige produkter, lett anvendelige og lett å like. I dag driver nærmere 1500 fjørfeprodusenter det vi kan kalle kommersiell skala, og forsyner det norske markedet med høykvalitets produkter. Samtidig eksisterer også småskala fjørfehold, i vårt land gjerne som hobbyhold. I mange utviklingsland er små fjørfehold en viktig proteinkilde og et kjærkomment tilskudd til familiens økonomi. Om geita er det sagt at den er fattigmanns ku. Da er kanskje høna den som er enda fattigere sin geit.

Eggproduksjon i Norge – struktur og omfang

Ikk

Landbruksdirektoratet fører statistikk over husdyrprodusenter som søker produksjonstilskudd. 1.1.2015 viser denne statistikken at det er 2039 registrerte eggprodusenter i Norge, hvorav 1410 har under 100 verpehøner. I tillegg kommer et ukjent antall hobbyprodusenter, som har et mindre antall høner, for eksempel i egen hage. Kommersiell eggproduksjon kan vi definere som produksjon som foregår i en viss størrelse og gir næringsinntekt for den som driver. Regner vi kommersielle

1 Norsk fjørfeproduksjon

rsj o

eggprodusenter som bønder som har over 1000 verpehøner, er de 585 i tallet. Disse har til sammen 4,28 millioner høneplasser. Med noen ukers tomtid mellom innsettene og noen uker fra innsett av unghøner til de begynner å verpe, regner vi med at vi til enhver tid har ca. 3,5 millioner verpehøner i produksjon her i landet.

Besetningsstørrelse

Jordbruksbedrifter

Totalt

2039

1–99

Tabell 1.1 Antall høner per 1.1.2015, Landbruksdirektoratets statistikk over dem som søker produksjonstilskudd.

100–499 500–999 1000–1999 2000–4999

4 418 368

1410

19 241

6393

6305

22 871

116 008

536

4 247 550

nd elig

5000–

Antall høner

Tabell 1.2 viser mengde egg levert til Norturas eggpakkerier og eggpakkeriene tilknyttet Kjøtt- og Fjørfebransjens Landsforbund (KLF). I 2014 ble det mottatt 60 453 tonn egg ved disse pakkeriene. I tillegg kommer direktesalg fra gård til forbruker. De siste årene har innrapportert direktesalg av egg ligget i størrelsesorden 6–9 % av den totale omsetningen (total omsetning = eggpakkeri + direktesalg). Tabell 1.2 Eggpakkerier, tonn egg mottatt. Kilde: Tidsskriftet Fjørfe, tall innhentet fra Landbruksdirektoratet. Pakkeri/år

2008

2009

2010

2011

2012

2013

2014

2015

35 962

37 902

39 051

39 210

39 591

40 094

39 603

41 992

43 162

Private eggpakkerier (KLF)

12 965

13 365

14 554

15 483

18 001

19 888

18 461

17 530

Totalt

48 927

51 267

53 605

55 066

55 074

58 095

59 491

60 453

60 692

Nortura

2007

Ikk

Kjøttproduksjon på slaktekylling og kalkun i Norge – struktur og omfang Landbruksdirektoratets statistikk over husdyrprodusenter som søker produksjonstilskudd, viser per 1.1.2015 at det er 63 produsenter av kalkun og 677 produsenter av slaktekylling i Norge.

Marlene Furnes Bagley

rsj o

Tabell 1.3 viser utviklingen i norsk slaktekyllingproduksjon fra 1997 til 2014. Antall slaktede slaktekyllinger per driftsenhet har mer enn doblet seg i denne perioden, til i underkant av 74 millioner slaktede kyllinger i 2014. Driftsenhetene har altså blitt større, men i motsetning til andre husdyrslag har samtidig også antallet produsenter økt i perioden. Dette skyldes en sterk markedsvekst, særlig i siste halvdel av 2000-tallet, med bygging av mange nye driftsbygninger for slaktekyllingproduksjon. Vi ser samtidig at gjennomsnittsbesetningen nesten har doblet seg, og at særlig gruppen med små produsenter (under 50 000 slaktede per år) har hatt en stor reduksjon. Tabell 1.3 Utvikling i slaktekyllingproduksjonen. Kilde: Tidsskriftet Fjørfe etter tall fra Landbruksdirektoratet. Antall driftsenheter innenfor de ulike produksjonsintervall (antall slaktede kyllinger per år)

2000

2005

1000–50 000

271

197

130

50 001–80 000

133

217

112

100

215

80 001–120 000 121 001–200 000 Over 200 000 Totalt antall driftsenheter

2010

nd elig

19971

2014

2015

367

226

323

302

126

485

529

516

613

677

647

Totalt antall slaktede kyllinger (i 1000 stk.)

28 367

36 154

43 998

60 193

73 974

63 406

Gjennomsnittlig antall slaktede kyllinger per driftsenhet

58 488

68 344

85 267

98 194

109 267

98 000

Totalt antall tonn slaktekyllingkjøtt

24 790

35 016

47 238

74 373

93 549

80 324

1997 var første året disse tallene ble sammenstilt og presentert i Fjørfe.

Kalkunproduksjonen har et vesentlig mindre omfang enn slaktekyllingproduksjonen, med nær 1,25 millioner slaktede i 2014. Men også kalkunproduksjonen har hatt en markedsvekst, om enn ikke i samme klasse som slaktekyllingen. Fra å være regnet som en ren sesongvare (julekalkun) har produktutvikling gitt oss en rekke nye kalkunprodukter – til grillen, som pølser og en rekke ulike stykningsdeler, både ferske og frosne.

Ikk

1 Norsk fjørfeproduksjon

1997

2000

1–5000

5001–10 000

10 001–25 000 25 001–30 000

231

262

105

Totalt antall driftsenheter Totalt antall slaktede kalkuner Gjennomsnittlig antall slakte-

706 033 6 724

de kalkuner per driftsenhet 3 928

2010

2014

2015

772 292

966 800

1 141 867

1 245 554

1 260 617

9 194

13 616

16 549

19 771

18 270

4 603

6 387

8 483

10 579

10 920

nd elig

Totalt antall tonn kalkunkjøtt

2005

Over 30 000

rsj o

Antall driftsenheter innenfor de ulike produksjonsintervall (antall slaktede kalkuner per år)

Tabell 1.4 Utvikling i kalkunproduksjonen. Kilde: Tidsskriftet Fjørfe etter tall fra Landbruksdirektoratet.

Hvorav 14 driftsenheter i intervallet 10 000–14 999, 6 i intervallet 15 000–20 000 og 3 over 20 000

Hvorav 13 driftsenheter i intervallet 10 000–14 999, 8 i intervallet 15 000–20 000 og 5 over 20 000

For omfang av produksjon av and og gås henvises til kapittelet om svømmefugl.

Konsesjonsregulering av kraftfôrbasert husdyrhold

Ikk

Utviklingen i antall og størrelse på driftsenhetene må også ses i sammenheng med husdyrkonsesjonsgrensene slik de har vært. Eggproduksjon, samt kjøttproduksjon på slaktekylling og kalkun, er konsesjonsregulert. Bakgrunnen for husdyrkonsesjonsloven var i sin tid å bremse utviklingen i retning av mer industripreget husdyrproduksjon innen de mest kraftfôrkrevende produksjonene (svine- og fjørfehold). Dette var ønskelig både ut fra et landbrukspolitisk synspunkt og ut fra en miljømessig vurdering. Man ønsket å spre produksjonen på flere bruk, slik at også de kraftfôrbaserte husdyrproduksjonene kunne opprettholde sin basis i det norske familiejordbruket. Grensen for konsesjonsfri drift har vært oppjustert gjennom årene. I dag (2015) kan den som har en gård uten annet konsesjonsbelagt husdyrhold, starte opp med eggproduksjon med inntil 7500 høner. For fjørfekjøttproduksjon er grensa inntil 280 000 slakta kyllinger per år, eller 60 000 slakta kalkuner per år.

Marlene Furnes Bagley

Tabell 1.5 Endringer i konsesjonsregelverket i fjørfeproduksjonen. Grense for konsesjonsfri drift. Slaktekylling (antall omsatte/slakta dyr)

Kalkun (antall omsatte/slakta dyr)

1.1.2015

7500

280 000

60 000

26.4.2013

7500

140 000

30 000

1.4.2004

7500

120 000

30 000

1.6.1994

5000

80 000

20 000

1.10.1992

2000

40 000

8000

rsj o

Verpehøner (antall innsatte dyr)

nd elig

Tabell 1.5 viser endringene i konsesjonsgrensene for fjørfekjøttproduksjon. Når det har vært markedsvekst i slaktekyllingproduksjonen, har gjeldende konsesjonsgrenser, samt den reelle utnyttelse av disse, vært avgjørende for om denne veksten har kunnet tas ut i eksisterende kyllinghus (ved for eksempel å gjennomføre flere innsett per år), eller om det har vært rom eller behov for å bygge nye hus. Å investere i bygg til kjøttproduksjon er en betydelig investering og vil være i størrelsesorden 6–10 millioner De siste årene har nye slaktekyllinghus gjerne vært bygd med et areal på 1000–1500 m2. Doblingen av konsesjonsgrensene 1.1.2015 aktualiserer større hus ved nybygg eller påbygg.

Geografisk spredning av fjørfeholdet

Ikk

Figurene 1.1 og 1.2 viser hvordan slaktekylling og kalkunproduksjonen fordeler seg geografisk. Produksjon av slaktekylling foregår i alle landets fylker, så nær som de tre nordligste. Rogaland, Østfold, Hedmark og trøndelagsfylkene er de største slaktekyllingfylkene. Kalkunproduksjonen er sentrert på Østlandet og i trøndelagsfylkene. Ved etablering av produksjon er hensynet til transportavstand til slakteri avgjørende. Det er i dag (2015) to større slakterier for kalkun, Nortura Hærland i Østfold og Norsk Kylling i Sør-Trøndelag. I tillegg finnes det et par mindre nisjeslakterier. For slaktekylling er det seks slakterier: Nortura Elverum i Hedmark, Nortura Hærland i Østfold, Nærbø kyllingslakt (Hå, Rogaland), Norsk Kylling (Støren, Sør-Trøndelag), Ytterøykylling (Ytterøya, Nord-Trøndelag) og Holte Gård (Drangedal, Telemark).

Figur 1.1 Fylkesvis fordeling av slaktekyllingproduksjonen i 2014. Kilde: Tidsskriftet Fjørfe etter tall fra Landbruksdirektoratet.

rsj o

Finnmark

Troms

Nordland

Nord-Trøndelag: 121/14436 Møre & Romsdal: 9/637

Sør Trøndelag: 93/9402

nd elig

Hedmark: 136/14 712

Sogn & Fjordane

Hordaland: 9/637

Rogaland: 133/14 646

Ikk

Oppland: 5/501 Buskerud: 10/876 Akershus/Oslo: 14/1738 Østfold: 103/12 822 Vestfold: 39/3126 Telemark: 3/204 Aust-Agder: 6/388

Nord-Trøndelag: 1/29 473

Figur 1.2 Fylkesvis fordeling av kalkunproduksjonen i 2014. Kilde: Tidsskriftet Fjørfe etter tall fra Landbruksdirektoratet.

Vest-Agder: 4/361

1 Norsk fjørfeproduksjon

Sør-Trøndelag: 21/438 506 Hedmark: 5/133 478

Oppland: 2/27 686 Buskerud: 3/37 218 Akershus: 3/70 678 Østfold: 23/410 187 Vestfold: 5/98 328

Marlene Furnes Bagley

Figur 1.3 Fylkesvis fordeling av verpehøns (%). Tall fra Landbruksdirektoratet, søknad om produksjonstillskudd per 1.1.2015.

Troms 0,9

Nord-Trøndelag 13,5 Møre & Romsdal 3,1

Nordland 2,1

rsj o

Finnmark

Sør Trøndelag 6,4

nd elig

Hedmark 13,1

Oppland 4,8

Sogn & Fjordane 1,9 Hordaland 2,6

Buskerud 2,7

Akershus/Oslo 3,7 Østfold 9,7

Vestfold: 3,0

Telemark 2,4

Vest-Agder 1,0

Rogaland 27,1

Aust-Agder: 2,0

Ikk

Eggproduksjonen foregår i alle landets fylker, men er sentrert på Østlandet (ca. 40 % av hønebestanden), Rogaland (snaue 30 %) og de to trøndelagsfylkene (ca. 20 %). Nortura har tre eggpakkerier: i Østfold (Rakkestad), Rogaland (Hå) og Sør-Trøndelag (Heimdal). Kjøtt- og fjørfebransjens Landsforbund har sju eggpakkerier under sin paraply – disse er Den stolte hane Egg (Ski i Akershus), Jonas H Meling (Stavanger, Rogaland) og Jæregg (Klepp, Rogaland), Toten eggpakkeri (Oppland), Nilssen hønseri (Roan, Sør-Trøndelag), RIAS egg (Levanger, Nord-Trøndelag) og Tørresvik gård (Fauske, Nordland).

1 Norsk fjørfeproduksjon

Aktuelle organisasjoner

nd elig

rsj o

Hvem er hvem i norsk fjørfenæring? Nedenfor er noen sentrale organisasjoner listet opp. Nortura – bondeeid samvirkeorganisasjon, eid av over 18 000 egg- og kjøttprodusenter i hele Norge. Nortura har 33 produksjonssteder fordelt på 13 fylker og med 5600 medarbeidere. Kjøtt- og fjørfebransjens Landsforbund (KLF) – interesse- og bransjeorganisasjon som representerer den privateide, frittstående delen av kjøtt-, egg- og fjørfebransjen i Norge. Ti ansatte. KLF har 141 medlemsbedrifter fordelt på 149 anlegg. Norsk Fjørfelag – fjørfeprodusentenes faglag, åpent for alle produsenter, uavhengig av produksjon og omsetningsledd. Medlemmene er organisert i 12 lokallag. Tre ansatte. Utgir tidsskriftet Fjørfe. Animalia – fagsenter for norske bønder, veterinærer og bedrifter i kjøtt- og eggindustrien. Driver e-læring og kursvirksomhet, forsknings- og utviklingsprosjekter, utvikling og drift av husdyrkontroller og dyrehelsetjenester med formål å fremme omsetningen av kjøtt og egg. Finansiert av norske bønder gjennom omsetningsavgiften, i tillegg til oppdragsinntekter. 60 ansatte.

Forbruk av egg

Egget er en positiv matvare i det norske kostholdet og har mange bruksområder. Frokostegget er kjent og kjært for mange. Det samme er speilegg og eggerøre. Egget har mange suverene egenskaper som vi drar nytte av i matlagingen. Egget hever kaker og sukkerbrød. Det tykner kremer og puddinger og binder sammen pannekakerøre og kjøttkaker. Egget emulgerer (finfordeler fett) i f.eks. majones og bearnéssaus, og det glanser bakst. I tillegg til å smake godt er egget også proppfullt av proteiner, vitaminer og mineraler som er bra for kroppen. Et vanlig hønseegg veier i gjennomsnitt 63 gram. Eggeskallet utgjør omlag 10 % av vekten, hviten 60 % og plommen 30 %. Egg er særlig rikt på vitamin A, D, E, folat og jern. Det eneste vitaminet egget ikke inneholder, er vitamin C. Et egg inneholder om lag 0,3 % karbohydrater, 10 % fett og 12 % protein. Resten er vann. På 1980-tallet var det mye oppmerksomhet rettet mot kolesterol, og at egg ikke var bra å spise. I dag vet man at kolesterol i maten spiller liten rolle når det gjelder økning av kolesterol i blodet. Kun de som allerede har et svært høyt kolesterolnivå, bør unngå matvarer med kolesterol. Norske myndigheter gir ikke noe konkret råd om hvor mange egg man kan eller bør spise i uken. Nasjonalt

Ikk

Marlene Furnes Bagley

rsj o

råd for ernæring konkluderer i rapporten Kostråd for å fremme folkehelsen og forebygge kroniske sykdommer (2011) med at det ikke er dokumentasjon for en sammenheng mellom inntak av egg og kroniske sykdommer som hjerte- og karsykdommer og kreft. Som tabellen viser, lå i mange år eggforbruket svært stabilt. De siste årene har vi sett en liten økning. Tabell 1.6 Eggforbruk på engrosnivå. Kg per innbygger per år. Kilde: Kjøttets tilstand 2014, Animalia. 1979

1989

9,5

10,8

11,6

Forbruk av fjørfekjøtt

1999

2009

1970

10,8

11,9

2014 12,5

Ikk

nd elig

Fjørfekjøtt kalles ofte hvitt kjøtt, til forskjell fra rødt kjøtt som storfe, svin og lam. Forbruket av fjørfekjøtt har hatt en svært stor økning de siste 25 år. I 1960 var årlig forbruk av fjørfekjøtt per innbygger i Norge 1 kg, i 1982 var det steget til 3,2 kg og i 2014 til 19,8 kg. Vi snakker da om engrosforbruk av kjøtt i kg per innbygger per år. Engrostall er de offisielle forbrukstallene, basert på antall tonn som slaktes i Norge, korrigert for import og eksport. Dette forbrukstallet beregnes ut fra vekten på hele skrotter, altså med bein. Tabell 1.7 viser utviklingen i engrosforbruket 1989–2014 for henholdsvis fjørfekjøtt og kjøtt totalt, som også inkluderer storfe, kalv, svin, sau, lam, geit, kje og hest. Det totale kjøttforbruket har også hatt en markant økning i denne perioden, men andelen fjørfekjøtt har økt på bekostning av annet kjøtt. Det er nok flere grunner til denne økningen. Kostholdsråd der man oppfordres til å spise mindre rødt og bearbeidet kjøtt og mer magert kjøtt, er nok en av årsakene. Fjørfekjøtt er i tillegg raskt og lettvint og lage, noe som passer godt for dagens travle familier. Fjørfekjøtt har en mild smak, som gjerne likes av hele familien. Det kan lett smaksettes med et utall krydderblandinger. I tillegg spises kylling i nær sagt alle religioner. Og siden det ikke er alle som spiser vår tradisjonelle julemat av svinekjøtt, passer det bra å servere kalkun i flerkulturelle lag. Dette gjenspeiles i at vi stadig får nye produkter av det sunne, hvite kjøttet. Mens det for noen tiår siden var den hele, grillede kyllingen som var dominerende, er det i dag et svært rikholdig utvalg produkter av fjørfekjøtt: fra hel fugl og rå stykningsdeler som inspirerer til matlaging fra bunnen av, til raske, eventuelt også ferdiglagde produkter som kyllingfilet, kalkunfilet i skiver, kyllingkjøttdeig, kalkunpølser, salatkjøtt, wokkjøtt, pålegg og mye, mye mer.

1 Norsk fjørfeproduksjon

1989

1999

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

2014

Fjørfekjøtt

4,6

8,3

12,3

13,5

14,9

16,7

17,7

16,7

17,4

18,5

20,7

19,8

Kjøtt totalt

45,7

57,2

63,6

63,9

69,1

67,2

66,5

68,7

70,2

69,0

rsj o

År

Tabell 1.7 Utvikling i engrosforbruk av kjøtt i kg per innbygger per år. Kilde: Rapporten Kjøttets tilstand, Animalia, basert på tall fra NIBIO, totalkalkylen for jordbruket.

God fjørfehelse i Norge

Fjørfekjøtt 10,1 % 14,5 % 19,3 % 21,1 % 21,9 % 24,2 % 26,3 % 25,1 % 25,6 % 26,9 % 29,5% 28,7% i % av total

Ikk

nd elig

Fjørfehelsa er generelt god i Norge, og forekomsten av smittsomme fjørfesykdommer er lav. Det er flere årsaker til det. Hygieneslusing hver gang man skal inn i fjørfehuset, er ett viktig tiltak. Ved å bytte klær og sko før man går inn i fjørferommet, unngår man å trekke med seg smittestoffer fra det ytre miljøet. Vi vet at villfugl, andre dyr og hobbyfjørfehold kan være smittereservoarer. Kommersiell fjørfeproduksjon baserer seg videre på prinsippet «alt inn–alt ut». Dette innebærer at man setter inn dyr av samme alder i et tomt og rengjort hus og slakter senere ut hele dette innsettet (flokken), før huset på nytt rengjøres grundig og desinfiseres. Deretter står huset tomt en periode før et nytt innsett med dyr settes inn. «Alt inn–alt ut» gjør at smitte fra eldre til yngre dyr forhindres, og at huset regelmessig gjennomgår en smittemessig «nullstilling». Dette er en forutsetning for å opprettholde god dyrehelse og hindre smittestoffer å bygge seg opp i huset. Fjørfebesetninger i Norge er også – sammenlignet med de fleste andre land – små hva gjelder antall dyr. Små besetninger og god geografisk spredning av produksjonen fremheves også som viktige drivere for god helse blant norske produksjonsdyr. Friske dyr trenger ikke medisiner. Det setter oss i en unik posisjon i verdenssammenheng, som figur 1.4 viser. Det er svært liten bruk av antibiotika til norske matproduserende dyr. Lavt forbruk av antibiotika er en forutsetning for lav forekomst av antibiotikaresistente bakterier. Vi har generelt lav dødelighet og gode produksjonsresultater i norsk fjørfehold. Friske dyr er en forutsetning for dette. Når dyra slipper å bygge ut sitt immunsystem for å stå imot ulike smittestoffer, kan fôrenergien heller gå til å produsere egg eller kjøtt. At færrest mulig av dyra dør, er i tillegg viktig både for produksjonsøkonomi og dyrevelferd.

Marlene Furnes Bagley

400

Andre*

Pleuromutiliner

350

rsj o

Polymyksiner

300

Aminoglykosider

mg/PCU

250

Fluorokinoloner

200

Linkosamider Makrolider

150

Trimetoprim

100

Sulfonamider

Tetrasykliner

Østerrike Belgia Bulgaria Kypros Tsjekkia Danmark Estonia Finland Frankrike Tyskland Ungarn Island Irland Italia Latvia Litauen Luxembourg Nederland Norge Polen Portugal Slovakia Slovenia Spania Sverige Storbritannia

Penicillin

nd elig

Figur 1.4 Salg av antibiotika til matproduserende dyr, inkludert hest, i 26 europeiske land i 2012. Kilde: European Medicines Agency, European Surveillance of Veterinary Antimicrobial Consumption, 2014. Sales of veterinary antimicrobial agents in 26 EU/ EEA countries in 2012. (EMA/333921/2014).

Utvikling i produksjonsresultater

Gjennom avlsarbeid, fôrutvikling, ny teknologi og utstyr, samt økt kompetanse hos den som driver, er produksjonsresultatene i stadig utvikling. Figur 1.5 viser utviklingen i daglig tilvekst i gram hos slaktekylling 1974–2015 basert på gjennomsnittlige produksjonsresultater fra slaktekyllinginnsett hos Jan og Nils Petter Solberg i Hærland i Østfold. Figur 1.6 viser utviklingen i daglig tilvekst og fôrforbruk for slaktekylling fra 1974 til 2015 hos produsent Jan Solberg, og senere sønnen Nils Petter Solberg, i Hærland i Østfold. Etter 1982 ble ikke lenger hals, krås og lever inkludert i slaktevekta. Gjennomsnittstall før og etter 1982 kan derfor ikke sammenliknes direkte.

Effektiv og bærekraftig

Ikk

Vår tids fjørfehybrider/raser er høytytende og svært effektive matprodusenter. Fjørfe er det mest effektive av de landlevende husdyra våre til å forvandle fôrressurser til produkt (kjøtt eller egg). Kyllingproduksjonen fremheves gjerne som «klimasmart» sammenlignet med andre kjøttslag, da produksjon av ett kilo kyl-

45 35 30 g/dag

25 20 15 10 5

1984

1989

Inkl. vinger, hals, hjerte og krås

1994 År

1999

2004

2009

1979

rsj o

0 1974

2014 2015

Eks. vinger, hals, hjerte og krås

kg fôr/kg slakt

3,5

3,0

2,5

1979

1984

1989

2,0 1974

nd elig

Figur 1.5 Utviklingen i daglig tilvekst i gram hos slaktekylling 1974–2015, basert på gjennomsnittlige produksjonsresultater fra slaktekyllinginnsett hos Jan og Nils Petter Solberg, Hærland, Østfold. 4,0

1 Norsk fjørfeproduksjon

Inkl. vinger, hals, hjerte og krås

1994 År

1999

2004

2009

2014 2015

Eks. vinger, hals, hjerte og krås

Ikk

Figur 1.6 Utviklingen i fôrforbruk (kg fôr / kg slakt) hos slaktekylling 1974–2015, basert på gjennomsnittlige produksjonsresultater fra slaktekyllinginnsett hos Jan og Nils Petter Solberg, Hærland, Østfold.

lingkjøtt gir lavere utslipp av såkalte CO2-ekvivalenter enn svin, og særlig storfe. I tillegg er det totale energibehovet lavest for denne kjøttproduksjonen, vannforbruket er mindre, og den legger beslag på mindre landareal.

Marlene Furnes Bagley

Fjørfeprodusentens rolle

rsj o

Fjørfeprodusenten har en stor og viktig jobb. Han skal produsere trygg mat av høy kvalitet til en akseptabel pris, samtidig som han ivaretar dyras velferd og etterlever alle forskrifter. Å drive fjørfeproduksjon er kompetansekrevende. Produsenten må i sitt daglige virke i fjørfehuset være både biolog, etolog, økonom, agronom, omsorgsarbeider, HMS-ansvarlig, teknisk ansvarlig og datakyndig. Det er automatisk klimastyring og mye teknisk utstyr i et moderne fjørfehus i dag. Mye kan leses av computeren, men disse tallene gir ikke hele bildet. En god produsent bruker tid i huset og har sansene med seg når han ferdes blant dyra. Dyra er fasiten – først ved å observere dem, kan man treffe de rette beslutningene. Dyra har et stort genetisk potensial, men man får ikke tatt dette ut om man ikke gir dem et godt miljø med riktig temperatur og fuktighet, tilpasset fôr, tørt strø, omsorg og godt stell.

nd elig

Dyrevelferd i fjørfeproduksjonen

Har dyra det bra, har jeg det bra, var det en fjørfeprodusent som sa. Produsenten selv er da også den nærmeste til å være opptatt av dyras velferd og å vite hva som må gjøres for å ivareta denne. De siste tiår har vi også sett en økning av interesse fra forbrukerhold for hvordan fjørfeholdet drives. Norsk regelverk for hold av fjørfe er av de strengeste i verden. I eggproduksjonen er tradisjonelle («nakne») nettingbur erstattet av driftsformer som i større grad ivaretas dyras naturlige behov. I kjøttproduksjonen er det økende fokus på miljøberikelse og positive opplevelser for dyra. Fjørfebransjen jobber med dyrevelferd på mange måter. For slaktekyllingproduksjonen er det et eget dyrevelferdsprogram, som økonomisk straffer de av produsentene som ikke lever opp til strenge krav. Bransjen har siden 2001 også hatt egne fireårige handlingsplaner for dyrehelse og dyrevelferd, med identifisering av problemstillinger og gjennomføring av tiltak. Til grunn for god dyrevelferd ligger alltid god fjørfehelse og kompetente produsenter.

Ikk

Kvalitetssystem i landbruket I tillegg til offentlige krav må norske fjørfeprodusenter etterleve kravene i Kvalitetssystem i landbruket (KSL). KSL omfatter både generelle krav til gårds-

1 Norsk fjørfeproduksjon

rsj o

drifta, inkludert HMS, og mer spesifikke krav til de ulike husdyr- og planteproduksjoner. Fjørfekravene finnes i en egen fjørfestandard med tilhørende veileder og er å finne på Matmerks nettsider. KSL er både et styringsverktøy og et dokumentasjonssystem og ligger til grunn for merket Nyt Norge. Nyt Norge er en garanti for at råvarene er norske, og at de er produsert på gårder som følger KSL.

Norge i verden

nd elig

I 2013 var det på verdensbasis litt over 7 milliarder verpehøns, som til sammen produserte 68,3 millioner tonn egg, se tabellen. Asia er det kontinentet med størst eggproduksjon, hvorav Kina produserer om lag 40 %. Andre store eggproduserende land er USA, India, Japan og Mexico. Størst økning i eggproduksjonen de siste 15 årene har skjedd i Asia og Amerika. Den norske eggproduksjonen utgjør om lag en halv promille av verdens eggproduksjon. Tabell 1.8 Verdens eggproduksjon og antall høns i verden. Kilde: FAO, USDA. Verdens eggproduksjon (millioner tonn)

Region/År Afrika

2000

2005

2010

2013

1,9

2,2

2,8

3,1

N- og S-Amerika

10,5

11,7

13,1

14,0

Asia

29,0

32,6

37,5

40,0

9,5

9,9

10,5

10,9

0,2

0,3

51,1

56,6

64,2

68,3

6520

7035

Europa Oseania Verden

Millioner verpehøns

4976

Verden

5690

Ikk

På verdensbasis produseres det nærmere 109 millioner tonn fjørfekjøtt, av dette utgjør kyllingkjøtt 96 millioner tonn (88 %). Nord- og Sør-Amerika er kontinentet med størst fjørfekjøttproduksjon, fulgt av Asia. Store fjørfekjøttproduserende land er USA, Kina, Brasil, Mexico og Frankrike. Den norske fjørfekjøttproduksjonen utgjør nærmest en dråpe i havet, med omtrent en promille i forhold til produksjonen på verdensbasis.

Marlene Furnes Bagley

Tabell 1.9 Fjørfekjøttproduksjon (Gallus gallus). Kilde: FAO, USDA. Produksjon av fjørfekjøtt (millioner tonn) 2000

2005

Afrika

2,8

3,3

N- og S-Amerika

27,1

32,7

Asia

18,6

22,4

Europa

9,3

10,9

0,7

0,9

58,5

70,3

Hvorav slaktekylling (millioner tonn) Verden

50,1

2013

4,5

4,7

38,6

40,6

29,2

31,8

13,9

15,9

1,1

1,2

87,3

94,2

Oseania Verden

2010

rsj o

Region/År

63,1

78,2

84,1

140 120 100 80 60 40

nd elig

Den globale fjørfekjøttproduksjonen er i sterk økning, og som figur 1.7 viser, ser fjørfekjøtt ut til å bli det største kjøttslaget i verden i 2020.

2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 2020 2021 2022 2023 Storfe

Svin

Fjørfe

Ikk

Figur 1.7 Global produksjon av ulike kjøttslag, i millioner tonn.

Sau/lam

n rsj o

David Griffiths

2 Anatomi og fysiologi

nd elig

Anatomi er læren om kroppens normalstruktur, mens fysiologien forteller oss hvordan den fungerer. I motsetning er patologi læren om endringene som skjer i kroppen når sykdom inntreffer. Målet med dette kapittelet er imidlertid først og fremst å gi leseren en innføring i viktige trekk ved hønsefuglenes anatomi og fysiologi slik at det skal være mulig å forstå det som tas opp i de andre kapitlene i denne boka. Kapittelet gir derfor kun en kort omtale av de organsystemene som anses som viktige i denne forbindelse. De organsystemene som får være i fokus, vil være i rekkefølge: skjelett, bevegelse og vekst; fordøyelse; nyre og urinveiene; lunger og luftveiene; hunnkjønnsorganer; hannkjønnsorganer; kretsløpet og blodet; og huden.

Hva kjennetegner hønsefuglene?

Ikk

Fugler stammer trolig fra fjærete dinosaurer. I dag kjenner vi rundt 8700 ulike fuglearter på jorda. Hønsefuglene er en stor og mangfoldig gruppe med mer enn 260 ulike arter. Fasan, kalkun, perlehøns, påfugl, orrfugl og storfugl er noen kjente arter som tilhører denne fuglegruppa. Dette er ofte fugler med en rund, fyldig kropp og korte bein, og de er ikke spesielt gode flygere. Tamhøna er et typisk eksempel. En typisk fugl har en sterk, men lett kropp, to bein og ett par vinger. Vingene er egentlig omdannede forbein. Fuglene er de eneste dyra som er dekt av fjør. Fjørene består av hornstoff (keratin). Keratin er et protein som også danner skjellene til krypdyr og håret og neglene til pattedyr. Alle fugler mangler tenner, men har nebb, vinger og føtter med klør som er tilpasset deres særegne levemåte. Tap av tenner betyr at evnen til å rive opp og dele fôret i munnen er begrenset, og nedbryting av fôret nødvendiggjør utviklingen av to magesekker etter hverandre – en kjertelmage for påføring av syre og enzymer og så en muskelmage (krås) for mekanisk nedbryting. Spiserøret er utstyrt med en poseaktig utviding

David Griffiths

Ikk

nd elig

rsj o

FigurÂ 2.1 Denne montasjen av flere bilder viser hvor de interne organene ligger hos en hane, og hvordan de ser ut. Leveren er flyttet til siden og dekker normalt magesekken og hjertet. Foto: David Griffiths.

2 Anatomi og fysiologi

Skjelett og bevegelse

rsj o

mellom halsen og brystet – kroa – for midlertidig lagring av fôr. Åndedrettssystemet er også svært ulikt andre virveldyr. Innåndet luft går til et innviklet system av luftsekker, mens lungene er nå bare et sted for utveksling av gasser mellom luft og blod. Fugler mangler mellomgulv, og ribbeina er av beinvev og stivere enn hos andre virveldyr. Fugler innånder ved å senke brystbeinet som om ryggraden og brystbeinet var de to brettene til en belg. Når det gjelder kjønnsorganer, har nesten alle fuglearter kun venstre eggstokk og utførselsvei hos hunnkjønn. Når det gjelder ekskresjon, er hovedavfallsstoffet som urinen siler fra blodet, urinsyre i stedet for urea slik som hos pattedyr. Urinblæren mangler. I likhet med amfibier, fisk og reptiler, men i motsetning til pattedyr, avsluttes fordøyelsessystemet, kjønnssystemet og urinveiene i ett felleskammer, gatt eller kloakk, som åpner til huden. Alle disse emnene vil bli utdypet i sine respektive avsnitt i dette kapittelet.

Ikk

nd elig

Til tross for omfattende avl røper hønsefuglenes bevegelsesorganer (skjelett og muskler) deres opprinnelse som flygende dyr, dvs. at mange av knoklene er nokså spinkle i forhold til pattedyr for å spare vekt (se figurene 2.2 og 2.3). Kalsiuminnholdet er imidlertid generelt en del høyere enn hos pattedyr, noe som øker hardheten og styrken. De største musklene finnes rundt brystbeinet, mens muskelmassen langs ryggraden er sterkt redusert. På denne måten blir tyngdepunktet liggende lavt.

Figur 2.2 Bildet viser snitt gjennom overarmsbeinet til et pattedyr (a) og en and (b). Legg merke til hvor mye tynnere fugleknokkelen er, men at den også er forsterket med et indre reisverk av små bjelker av beinvev. Foto: David Griffiths.

David Griffiths

nd elig

rsj o

Ikk

Figur 2.3 Oppstilt skjelett av kanadagås. (a) Lang og bøyelig hals, forenklet håndskjelett, langt og smalt skulderblad, sammenvokste bryst- og lendevirvler. (b) Skulderbeltet. Kragebeinet er sammenvokst hos de fleste fuglene (furcula), skulderleddet forsterkes av ravnenebbsbein (coracoid). (c) Lendevirvlene og bekkenet er sammenvokst til en lett, men sterk knokkel – synsacrum. (d) Brystbeinet (sternum) er forstørret for økt festeareal for flygemusklene, mens ribbeina er spinkle med en tagg som festes til ribbeina bak for forsterkning. Foto: David Griffiths.

2 Anatomi og fysiologi

Ryggrad

nd elig

rsj o

Hos fugler kan ryggvirvlene deles i fire grupper: nakkevirvler, sammenvokste brystvirvler (notarium), sammenvokste lende- og korsvirvler (synsacrum) og frie halevirvler med halebeinet (figur 2.3a). Den omfattende sammenvoksingen skaper et lett, men likevel stabilt og kraftig fundament for kroppshulene. Den store mengden ryggmuskler som pattedyr trenger for å betjene virvlene, er hos fugler redusert til et minimum. I halen og halsen er virvlene for det meste frie, for her er det behov for bevegelse. Bevegelighet i halen er viktig for styring under flyging. Utviklingen av vinger fjerner muligheten til å bruke forlemmene til håndtering av gjenstander og stell av egen kropp. Nebbet som er fastvokst til kjevene, fyller denne funksjonen. Alle fugler har derfor en lang og svært bevegelig hals, med for eksempel 16 virvler hos høns mot 7 hos pattedyr. På denne måten kan nebbet nå alle deler av kroppen.

Ribbein

Hønsefugler har 5–6 par ribbein (figur 2.3d). Ribbeina er utelukkende av beinvev, i motsetning til pattedyr som har ribbein dels av beinvev, dels av brusk. Øverst danner hvert ribbein et ledd med en virvel, og nederst er ribbeinet forbundet med brystbeinet. Flere av ribbeina har en flat utvekst i den øverste delen som er forankret i ribbeina bak. Dette styrker brystveggen og gir økt overflate for muskelfeste.

Brystbein

Brystbeinet (sternum) er mye bedre utviklet hos fugler enn hos pattedyr (figur 2.3d). Hos nesten alle fugler, inkludert hønsefuglene, bærer brystbeinet en kraftig kjøl i midtlinjen som forsterker brystbeinet og øker arealet for muskelfestet til flygemusklene. Størrelsen av kjølen er derfor størst hos sterke flygere og redusert hos struts og andre fugler som ikke flyr. Brystbeinet er festet til furcula (kragebeina) med kraftige bånd slik at hele dette partiet fungerer som feste for flygemusklene.

Ikk

Skulderbelte

Skulderbeltet består av skulderblad (scapula), ravnenebbsbein (coracoid) og kragebein (furcula) (figur 2.3b). Skulderbladet er langt og smalt og ligger parallelt med ryggsøylen, og det er låst til ribbeina med bindevevsbånd. Kragebeina hos

David Griffiths

Forlem (vinge)

rsj o

fugler er sammenvokst ved nederste ende (det er dette som er lykkebeinet), hvor de er lenket til brystbeinet med bindevev. I motsatt ende møter kragebeina skulderbladet og ravnenebbsbeinet. Det er nedoverslaget av vingen som gir løft, gjennom muskler på brystbeinet med tilhefting på undersiden av overarmen (humerus). Vingen løftes også av muskler på brystbeinet, men tilheftingssenen går i dette tilfellet gjennom en spalte i skulderbeltet til oversiden av humerus. Ravnenebbsbeinet er en sterk og kraftig knokkel hos fugler. Den rekker fra den fremre kanten av brystbeinet opp til skulderbladet. Det er denne knokkelen som motstår trekket fra de kraftige flygemusklene, som ellers ville trekke hele skulderbeltet nedover ved hvert vingeslag.

Bekken

nd elig

Vingeknoklene omfatter overarmsbein (humerus), spolebein (radius), albuebein (ulna) og hånden med tre «fingrer». I form og bevegelsesmuligheter er vingen omtrent formet som armen hos pattedyr, med unntak av at albuebeinet er vesentlig kraftigere enn spolebeinet. Skulderleddet er et kuleledd og albueleddet et hengselledd. Hos gode flygere er det mulig å se en rad av små knuter langs albuebeinet. Det er punkter der de store fjørene er festet til knokkelen med bindevevsbånd. Håndknoklene i vingen har derimot gjennomgått en stor forenkling. Alle metacarpalknoklene (de som utgjør hånden hos mennesket) er sammenvokst. Tommelen er redusert til én knokkel (alula, styrer luftstrømmen over vingen). Fingrene er redusert til én hovedlem som skaper en stabil plattform for de ytterste vingefjørene, med en liten, mindre finger bak.

Ikk

Bekkenet inneholder de samme tre knoklene som hos pattedyr: hoftebeinet (ilium), setebeinet (ischium) og skambeinett (pubis), men i sterkt endret form. Bekkenet hos fugler er sammenvokst med lendevirvlene i en ny knokkel som heter synsacrum (figur 2.3c). Synsacrum er ekstremt tynn og lett, men samtidig kraftig på grunn av tverliggende forsterkninger av bein. Den er åpen nederst for å lette passasjen av store egg.

Baklem

Baklemmet består av lårbein (femur), skinnebein (tibiotarsus), leggbein (fibula), mellomfotsbein (tarsometatarsus) og tåknokler. Den øverste knokkelraden i mel-

2 Anatomi og fysiologi

Luftfylte knokler

rsj o

lomfoten er sammenvokst med skinnebeinet (tibia) til å danne en såkalt tibiotarsus. Haseleddet hos fugler er derfor forenklet til et hengselledd. Leggbeinet er alltid svært redusert. De fleste fugler inkludert hønsefugler har fire tær.

Langstrakte knokler med en beinmargshule blir kalt rørknokler. Hos nesten alle fugler er hulrommet i disse knoklene gjennomvokst av luftsekkutløpere. Graden av luftfylte rørknokler varierer fra art til art. Hos hønsefugler er det hovedsakelig overarmsbeinet som er fylt med luft. En antar at luftfylte hulrom i beinmargshulene fortrenger væskefylt vev og fører til vektreduksjon av skjelettet. Dette temaet er utdypet under avsnittet Lunger og luftveier.

Margbein

nd elig

Margbein er beinvev som påleires på den indre flaten i rørknoklene hos høner under verping. Vevet består av mange små tagger av bein som dannes omtrent to uker før eggleggingen begynner, og fortsetter å vokse ut gjennom hele verpeperioden. Etter hvert danner dette vevet en tynn sone (1 mm bred) i beinmargshulen og fører til en vektøkning i skjelettet på omtrent 20 % i perioden like før eggleggingen starter. Påleiringen er regulert av kjønnshormoner. Margbein er en kalsiumreserve under verping. Eggeskallproduksjonen trenger store mengder kalsium som normalt kommer direkte fra fôret i tarmen, men hvis kalsiuminnholdet i fôret ikke strekker til, vil fuglen suge opp kalsium fra margbeinet.

Knokkelvekst

Ikk

Under veksten øker knoklene i både tykkelse og lengde. Økning i diameter er en nokså enkel sak. På knokkelens overflate, under den sterke beinhinnen, finnes det rikelig av beinvevproduserende celler (osteoblaster). Disse cellene skiller ut nytt beinvev som avleires på knokkelens overflate med påfølgende økning av knokkeltykkelsen. Lengdevekst er mer komplisert fordi beinvev er for hardt til å kunne vokse internt. Rørknokler hos både pattedyr og fugl inneholder soner av brusk i hver ende rett under leddflatene. Brusk er et bløtere vev, og det er her veksten skjer. Disse brusksonene blir kalt vekstlinjer eller vekstsoner. Bruskcellene her deler seg kontinuerlig slik at vekstlinjene stadig øker i tykkelse og knokkelen i lengde. Når dyret er utvokst, blir hele vekstlinjen erstattet av beinvev.

David Griffiths

Fordøyelse

rsj o

Vekstsonene hos pattedyr er alltid begrenset i bredde da bruskvev på begge kanter stadig blir byttet ut med beinvev. Men hos fugler kan sonen bli nokså bred og diffus og komme helt opp til leddene. Rørknokler hos fugl får derfor under veksten redusert styrke i forhold til hos pattedyr. Hos slaktekylling og kalkun som er avlet fram for rask vekst, kan dette føre til problemer. Manglende forbeining av brusk kan bli så omfattende at det utvikler seg en sjukdomstilstand. Dette gjelder i hovedsak tibiotarsus eller skinnebeinet, og sjukdommen blir kalt tibial dyschondroplasi. Tilstanden kjennetegnes av unormalt store masser av brusk i den øverste enden av denne knokkelen. (Les mer om dette i kapittel 4.)

nd elig

Fordøyelseskanalen hos fugler omfatter munnhule, svelg, spiserør, kro, kjertelmage, muskelmage (krås), tynntarm med ulike avsnitt, blindtarmer og endetarm (figur 2.4, 2.12). På hodet er størrelsen av kjevene og kjevemusklene redusert. Tenner mangler, og mekanisk nedbryting av fôret skjer i magesekkene, noe som flytter vektfordelingen nærmere dyrets sentrum.

Lagstruktur i fordøyelseskanalen

Ikk

Med unntak av munnhulen og svelget er fordøyelseskanalen sylinderformet hvor veggen er systematisk bygd opp av ulike lag (figur 2.5). Innerst er det en slimhinne (mucosa) med en underliggende sone med tett støtte- eller bindevev (submucosa). Deretter kommer det et muskellag som består av en indre ringformet del og en ytre langsgående del. Mellom muskellagene er det nerveceller som danner et sammenhengende nervenettverk langs hele fordøyelseskanalen. Disse nervecellene styrer tarmbevegelsene. Ytterst er organene kledt med en tynn hinne – bukhinnen. Slimhinnen inneholder som regel tre lag. Innerst er det et enkelt lag med høye, sylinderformede celler (epitelceller). Disse er støttet av et lag bindevev som inneholder blod- og lymfekar (lamina propria, slimhinnens bindevev). Utenfor dette laget kan det av og til ligge et tynt muskellag som beveger slimhinnen. I tarmen finner vi også immunceller. Overflaten på slimhinnen danner ofte dype folder som øker overflatearealet i tarmen for oppsuging av næringsstoffer. Når fordøyelsen av fôret er fullført, tar epitelcellene opp næringsstoffer og overfører dem til blod- og lymfekar. Karene frakter stoffene videre til leveren.

nd elig

rsj o

2 Anatomi og fysiologi

Figur 2.4 Oversikt over mage-tarmtrakten til en hane. Foto: David Griffiths.

Munnhule og svelg

Ikk

Munnhulen er avgrenset av ganen, kinnene og tunga og står i forbindelse med svelget (figur 2.12). Midt på ganen er det en lang spalte (choana) som står i forbindelse med nesehulen. Når det kommer fôr inn i munnhulen, blir det utløst en refleks som gjør at en slimhinnefold stenger forbindelsen til nesehulen. Overflatecellene (epitelet) i ganen er forhornet og utstyrt med en serie riller. Disse er særlig godt utviklet hos planteetende fugler, som hønsefugler hovedsakelig er. Frø og andre harde fôrpartikler blir holdt fast i rillene, og skallet blir fjernet av raske framover- og bakoverbevegelser av den skarpe underkjeven.

David Griffiths

nd elig

rsj o

Figur 2.5 Et mikroskopfoto av lagene i magen og tarmen. Tarmens sentrale hulrom er øverst i bildet, og den ytre veggen mot bukhulen er nederst. Foto: David Griffiths.

Fugler, særlig planteetende arter, har et rikt utvalg av spyttkjertler i både munnhulen og svelget. Rovfugler har derimot sparsomt med spyttkjertler. Åpningene av kjertlene er ofte synlige som små, vorteliknende utvekster (papiller) i slimhinnen. Spyttet hos hønsefugler inneholder primært slim, og oppgaven er å smøre fôret i svelget og spiserøret. Spor av enzymet amylase har blitt oppdaget i spyttet, men bidrar neppe til vesentlig nedbryting av fôret. Tunga hos hønsefuglene er enkel, stiv og sterkt forhornet. Den mangler egne muskler, og bevegelsesomfanget er begrenset til framover- og bakoverbevegelser. Under spising blir fôret presset bakover i munnen og svelget av bevegelser med tunga. Dette skjer ved hjelp av mange bakoverrettede tagger på tunga og rundt strupehodet. Mangelen på muskler i tunga og kinnet gjør at fuglene ikke kan suge. De fleste fugler er derfor nødt til å få hjelp av tyngdekraften for å drikke. Dette foregår ved at de fyller munnen med vann, før de løfter hodet høyt og lar vannet renne ned langs svelget og inn i spiserøret.

Ikk

Spiserør

Spiserøret er et tynnvegget muskelrør med stor diameter. Den innvendige overflaten er forhornet og slitesterk. I veggen er det mange slimkjertler som smører fôret. Det går bølgeformede bevegelser i spiserøret fra en til fire ganger per minutt.

2 Anatomi og fysiologi

Kro

rsj o

Kroa er en enkel utposning av spiserøret like ved overgangen fra halsen til brystet. Den har derfor samme oppbygning som resten av spiserøret (figur 2.1). Arter som duer som fôrer ungene med kroinnhold, har kjertler i kroveggen, men høne og kalkun mangler slike. Kroa er løst sammenvokst med huden. En fylt kro kan derfor lett kjennes gjennom huden på den levende fuglen. Hønsefugler har en forholdsvis stor kro. Den er altså et oppbevaringssted for fôr når magen er full. Når magen er tom, blir inngangen til kroa stengt slik at fôret går direkte til kjertelmagen. Dersom fuglen inntar store mengder tørt fôr som slimkjertlene i svelget og spiserøret ikke klarer å gjennomfukte, kan det oppstå forstoppelse i kroa med påfølgende gjæring fra melkesyrebakterier som normalt finnes der.

Magesekk

Ikk

nd elig

Magesekken hos fugler varierer sterkt i utseende og utvikling og består av to enheter etter hverandre – først kjertelmagen og så muskelmagen eller krås. Hos rovfugler som spiser store mengder bløtt fôr, danner disse to enhetene en relativt enkel og tynnvegget pose, mens hos planteeterne er mageanlegget tydelig todelt med en særlig kraftig og tykkvegget krås (figur 2.6). Magesekken fyller venstre side av kroppshulen under lungene og bak hjertet (figur 2.1).

Figur 2.6 Figuren viser magen hos ei høne. Fôret kommer inn i kjertelmagen der det blir tilsatt det nedbrytende syre og enzymer. I muskelmagen (kråsen) blir fôret malt til velling ved hjelp av kråsstein, før det havner i første del av tynntarmen, som blir kalt tolvfingertarmen (duodenum). Sonden viser utgangen til duodenum. Foto: David Griffiths.

David Griffiths

nd elig

rsj o

Kjertelmagen (proventriculus) er enkel og poseformet og tilsvarer magesekken hos enmagete pattedyr (figur 2.6). Her blir det produsert både saltsyre og enzymer som skilles ut fra store kjertler i veggen. Utførselsgangene til disse munner ut på store, vorteaktige små utvekster som er synlige for det blotte øyet. Fôr fra spiserøret blir tilsatt syre og enzymer på vei til kråsen. Det er ingen synlig ringmuskel mellom spiserøret og kjertelmagen, slik vi finner hos pattedyr. Det gjør at magevæske fra kjertelmagen kan ved oppstøt komme inn i kroa og forårsake betennelse. Tilstanden kjennetegnes av store mengder illeluktende væske i kroa («sur kro»). Etter kjertelmagen kommer muskelmagen eller kråsen, som hos hønsefugler er stor og muskelsatt. Mesteparten av veggen består av kraftige muskelbunter som er festet til et nettverk av seneaktige bånd. Oppgaven til muskelmagen er å male fôret og blande det med saltsyre og enzymer, slik at fordøyelsen settes i gang. Kråsstein samles i muskelmagen og bidrar til å male fôret mer effektivt. Den indre overflaten av muskelmagen er dekt med et slitesterkt proteinlag (keratinoid) som beskytter epitelet under malingen av grove fôrpartikler (figur 2.6). Keratinoidlaget blir opprinnelig skilt ut i væskeform av kjertelceller i slimhinnen og flyter deretter opp til kråsens indre overflate. Ved påvirkning av syre fra kjertelmagen koagulerer og herder dette proteinet. Etter hvert som det slites vekk på overflaten, blir det altså fornyet nedenfra. Selv om keratinoidlaget er relativt hardt og motstandsdyktig, er det ikke uvanlig å finne hull og brudd i dette laget. Kalkun er særlig utsatt for slike magesår. Særlig i gammelt og dårlig lagret fôr kan det være mye histamin som blir dannet ved nedbryting av aminosyren histidin. Mye histamin i fôret øker risikoen for sår i kråsen. Ved overgangen fra muskelmagen til tolvfingertarmen ligger den siste delen av magekomplekset – portmuskelen (pylorus). I pylorusveggen er det kjertler som skiller ut slim. Hos høns er pylorus bare 5 mm lang.

Lever

Ikk

Leveren hos hønsefugler er delvis delt inn i to lapper, en høyre og en venstre, og hver av disse er igjen delvis oppdelt (figur 2.7). Leveren er i hovedsak et bearbeidingssted for blod fra mage-tarmtrakten og har i den forbindelse to funksjoner: (1) å fjerne næring ekstrahert fra fôret i tarmen (aminosyrer, fett og fettsyrer og en rekke typer sukker) fra blodet og bygge dette opp til molekyler som kroppen kan nyte, og (2) å fjerne alt av giftige molekyler som stammer fra mikroorganismer i tarmen. Tarmen inneholder tallrike bakterier som er uunnværlige for ef-

nd elig

rsj o

2 Anatomi og fysiologi

Figur 2.7 Leveren til hønsefugler. Leveren ligger i kroppshulen ved brystbeinet og dekker mesteparten av hjertet og magesekken. Bilde a (venstre) viser leveren slik den skal være. Hos dyra til høyre (bilde b) ser vi resultatet av intensiv fôring – fettlever og mye fett i kroppshulen. Foto: David Griffiths.

Ikk

fektiv fordøyelse av fortært fôr, særlig planteceller. Imidlertid er avfallet fra disse bakteriene svært skadelig, særlig for nervesystemet, hvis de får komme inn i det generelle kretsløpet. Levercellene suger opp alt av slike stoffer, bryter dem ned til ufarlige former og sender dem etter hvert ut i gallen, til tarmen. Derfor fører alle venene fra magen og tarmen sitt blod til leveren, som filtrerer og renser dette før det blir sendt videre til resten av kroppen. Leveren blir også omtalt som kroppens største kjertel fordi den produserer galle. Gallen spalter fettet i fôret og blir skilt ut gjennom et omfattende sett av utførselsganger – galleganger – som munner ut i den siste delen av tolvfingertarmen ved siden av utførselsgangene fra bukspyttkjertelen (pancreas). De fleste fuglearter har en galleblære for midlertidig oppbevaring av galle. Men enkelte arter, som papegøye og struts, mangler galleblære. Ved klekking er leveren gulfarget som følge av at alle plommepigmentene blir fraktet dit. I løpet av 14 dager etter klekking blir fargen dyp rød, noe som kan betraktes som leverens normale farge. Etter intensiv fôring og egglegging blir

David Griffiths

nd elig

rsj o

Figur 2.8 Hovedbildet viser magen og tarmen til en tre dager gammel kylling. Ved klekking er det fortsatt en betydelig rest av plommesekken igjen, festet til tarmen i kroppshulen. Det lille bildet viser den Meckelske divertikkelen hos en voksen fugl (hvit pil), som er et lite arr i tarmveggen som står igjen etter at plommesekken og tarmforbindelsen har blitt borte. Foto: David Griffiths.

leveren hos høner ofte gulfarget fra kornpigmenter og fett. En slik lever får en smørelseaktig konsistens og betegnes ofte «fettlever» (figur 2.7). Den fungerer ikke optimalt og blir lett skadd (leverbrist).

Tynntarm

Ikk

Det er vanlig å dele inn tynntarmen i tre deler: duodenum (tolvfingertarm), jejunum og ileum (figur 2.4). Tolvfingertarmen er den første delen av tynntarmen. Den ligger i en U-formet slynge like ved magesekkene – duodenalslyngen. De to delene av slyngen er bundet sammen av bindevev. I dette bindevevet ligger bukspyttkjertelen (pancre-

2 Anatomi og fysiologi

nd elig

rsj o

as) som små, gråbrune bunter (figur 2.4). Bukspyttkjertelen skiller ut enzymer til duodenum i nærheten av overgangen til jejunum. Dette er hovedsakelig amylase, som spalter karbohydrater, men også lipase og proteinase, som spalter fett og protein. I tillegg til pancreas produserer også tynntarmens slimhinne de samme enzymene. I pancreas er det også små øyer av hormonproduserende celler (Langerhanske celleøyer). De produserer hormoner (insulin og glucagon) som regulerer blodsukkernivået. Jejunum og ileum er de to siste delene av tynntarmen. Disse ligger som en rekke tett sammenkrøllede løkker hovedsakelig i høyresiden av kroppshulen (figur 2.4). Oppsuging av karbohydrater, aminosyrer og fettsyrer skjer hovedsakelig i tynntarmen. De fleste bukhuleorganene er festet i et krøs (oppheng) som består av fett og bindevev. Krøset gir organene støtte og tilførsel av blodkar, lymfekar og nerver. Tynntarmens krøs er høyt og nokså fritt bevegelig. Ved klekking blir plommesekken trukket inn i bukhulen, og den veier da rundt 5,5 g. Den er synlig som en liten pose festet til tarmen (figur 2.8). Hele denne posen er sugd opp innen ti dager etter klekking. En liten rest, den Meckelske divertikkelen (figur 2.8), blir imidlertid stående hos voksne hønsefugler. Det er denne som markerer overgangen mellom jejunum og ileum. Divertikkelen spiller en rolle i immunforsvaret.

Blindtarmer og endetarm

Ikk

Fugler har som oftest to blindtarmer (cecum = blindtarm) og en rørformet sluttdel som kan kalles endetarm (figur 2.4). Disse avsnittene til sammen kan vi også kalle tykktarm. Overgangen fra ileum til endetarmen er akkurat der de to blindtarmene blir koplet til hovedtarmen (figur 2.4). Form og størrelse varierer sterkt mellom fugleartene, men hos høns og kalkun er blindtarmene relativt store og godt utviklet. Fargen (ofte mørk grønnbrun) gjenspeiler fargen på innholdet. Den første delen av hver blindtarm inneholder forekomster av immunvev i veggen (blindtarmstonsiller). Inngangen til blindtarmene er utformet som en sil som kun slipper inn væske og de minste fôrpartiklene. I blindtarmene foregår det oppsuging av fettsyrer, vann og salter, og dessuten er blindtarmene viktige for den bakterielle nedbrytingen av fibre. Endetarmen er et kort og enkelt rør som munner ut i kloakken. Her kan også vann og salter suges opp.

David Griffiths

Kloakk

rsj o

Kloakken er en fortsettelse av endetarmen og er en felles utførselskanal for fordøyelseskanalen, nyrene og kjønnsorganene. To slimhinnefolder deler kloakken i tre kammer – coprodeum, urodeum og proctodeum (figur 2.9).

Kloakklommen

Åpning til kloakklommen Proctodeum Urodeum

Coprodeum

Fold mellom coprodeum og urodeum

Ikk

nd elig

Fold mellom urodeum og proctodeum

Figur 2.9 Kloakk hos en ung hane. Figur 2.9a viser en tegnet oversikt over oppbygningen av kloakken. Coprodeum samler avføring, urodeum urin. Kloakklommen kan vi se som en utposing av den øverste veggen av proctodeum. Figur 2.9b viser kloakken hos en hane, åpnet nedenfra og brettet utover slik at vi ser den øverste veggen med sonde i åpningen til kloakklomma. Foto: David Griffiths.

2 Anatomi og fysiologi

Bevegelser i fordøyelseskanalen

rsj o

Coprodeum, som er det innerste kammeret, hører til endetarmen og samler avføring. Urodeum er det midterste og minste kammeret. Her munner urinlederne og sædlederne ut i den øverste veggen, mens munningen på egglederen kan hos eggleggende høner ses nede til venstre. Sædlederne munner ut på et par millimeter store, vorteaktige utvekster i dette området (figur 2.9b). Like etter egglegging er åpningen så stor at den kan ses fra utsiden i selve kloakkåpningen. Proctodeum er det ytterste kammeret. Hos unge kyllinger er det en åpning i den øverste veggen som leder inn til kloakklomma (bursa Fabricii). Dette er en viktig del av immunforsvaret (figur 2.9b).

Ikk

nd elig

Når fôret kommer inn i munnhulen, stenges forbindelsen til nesehulen raskt, og tunga sender fôret ned i svelget og spiserøret. Spiserøret lager bølgeaktige sammentrekninger (peristaltikk) som presser fôret ned til kroa eller kjertelmagen. Peristaltikken fortsetter i kjertelmagen, og fôret blir presset inn i kråsen hvor malingen starter. Kråsen presser også fôret tilbake til kjertelmagen flere ganger per minutt. Her tilsettes mer syre og enzymer, før kjertelmagen igjen sender fôret tilbake til kråsen for fortsatt maling. Etter hvert som fôret brytes ned, fortsetter det til pylorus (portmuskelen). Den fungerer som en sil og holder tilbake partikler mens væskefraksjonen passerer igjennom til tolvfingertarmen. Her fortsetter peristaltikken å bevege fôret, og tarminnholdet beveger seg bakover med en hastighet på 0,5–0,6 cm/min. Det er også normalt med antiperistaltikk (bevegelse i retning hodet) i perioder. Dette kan forklare at den grønne fargen på innsiden av kråsen stammer fra gallesalter som blir tilsatt i tolvfingertarmen. Bevegelsene i tykktarmen er mer kompliserte og går i begge retninger. Reverserte bølger (antiperistaltikk) settes i gang i kloakken og presser innholdet i retning tynntarmen. Mye av dette innholdet er urin. Ved overgangen til tynntarmen møter de antiperistaltiske bølgene bølger på vei nedover. Dette gjør at innholdet tvinges inn i blindtarmene, hvor vann og salter blir sugd opp. Når avføringen avsettes, tømmes hele endetarmen i løpet av fire sekunder. Endetarmstømming skjer normalt rundt 15 ganger per døgn. Konsistensen er fast, og det er gjerne hvit urinsyre i enden. I tillegg til den vanlige avføringen tømmer blindtarmene seg en til to ganger daglig. Dette kaller vi blindtarmstømming. Hos kalkuner skjer dette vanligvis like etter at lyset blir slått på om morgenen, og én gang om ettermiddagen. En blindtarmstømning er ofte ledsaget av vanlig avfø-

David Griffiths

Nyrer og urinproduksjon

rsj o

ring. Blindtarmsinnholdet har imidlertid en merkbart løsere og seigere konsistens enn endetarmsinnholdet. Fargen kan variere fra lys til mørkere brun.

Ikk

nd elig

Nyrenes viktigste oppgaver er å sørge for at kroppen blir kvitt avfallsstoffer, og at salt- og vannbalansen blir opprettholdt. Nyrene produserer også ulike hormoner som blant annet er viktige for å opprettholde normalt blodtrykk og sikre dannelsen av røde blodceller. Alle som har spist en hel, grillet kylling, har hatt muligheter for å spise kyllingnyrer. Ferske nyrer har normalt en rødbrun farge. Hver av de to nyrene er delt i tre deler og ligger i en grop i bekkenknoklene på ryggsiden av dyret (se figur 2.10). Det er grunnen til at nyrene blir sittende igjen på slaktet av høns og kalkun etter at innvollene er fjernet. Fugler mangler urinblære, og urinen blir ført fra nyrene via to urinledere som tømmes direkte i det midterste kammeret av kloakken (urodeum). Figur 2.10 Høns har to nyrer, en på hver side av ryggraden. Hver nyre er delt i tre deler, og disse ligger parvis med de tre delene fra den andre nyren. En urinleder uten blære leder fra nyren til kloakken og løper ved siden av sædlederen (her skjult av kroppsfett, men synlig i figur 2.20). Foto: David Griffiths.

2 Anatomi og fysiologi

Urinproduksjon

nd elig

rsj o

Dersom høns og kalkun får et fôr som inneholder mer protein og salt enn kroppen har bruk for, må dette skilles ut via nyrene i form av nitrogen og natriumklorid (koksalt, NaCl). Nyrene utfører sitt arbeid ved å sende blodet gjennom titusenvis av små filtrasjons- og oppsugingsenheter som blir kalt nefroner. Et nefron består av et lite blodkarnøste (glomerulus) tilknyttet en lang, buktet nyrekanal (tubulus). I løpet av en dag filtreres alt blodet i fuglens kropp flere ganger. Blodkarene i glomerulus er utstyrt med ørsmå porer av en slik størrelse at det meste av vann, salter og avfallsstoffer passerer over til nefronene, mens større enheter som blodcellene, proteiner, fett m.m. blir igjen i blodkarene. Imidlertid blir det meste av vann og salter, omtrent 95 %, sugd opp igjen av cellene i veggen av nefronene og ført tilbake til blodet. Igjen i nefronene blir bare avfallsstoffene som, sammen med en viss mengde vann, blir ført videre til urinlederne som urin og fjernet fra kroppen. Det som karakteriserer fugleurinen, er at den har en relativt fast konsistens og er hvit av farge. Årsaken til det er at fuglene, i likhet med reptiler, skiller ut mesteparten av overskuddsnitrogenet i form av urinsyre/urinsyresalt som er lite vannløselig. I nefronene har urinen konsistensen av tyktflytende tungolje, da det er mye mer urinsyresalt enn det som kan løses opp i vannmengden. Saltet danner små, runde korn som er blandet med store mengder slim. Etter hvert som urinen beveger seg langs nefronene mot urinlederen, og stadig mer vann blir sugd opp, oppnår urinen konsistensen av tykk pasta. Etter at urinen har nådd kloakken, fortsetter oppsuget av vann gjennom slimhinnen, og urinmassen blir enda tykkere, og det er dette som blir synlig som lysfargen på overflaten av avføringen. Dersom en fugl ikke får i seg nok vann, kan urinsyresalter felles ut i nyrene og i andre organer. Dette blir kalt ureatutfelling og kan observeres som lyse striper i nyrene, en slags «nyrestein». Blir det mye av dette, kan ikke nyrene fungere.

Saltbalanse

Natrium er det viktigste ionet i vevsvæsken til alle levende vesener. Et korrekt blodnivå er avgjørende for blant annet muskelsammentrekning (inkludert hjertemuskelen) og nerveimpulser. Natrium i blodkarene tiltrekker og binder vann, og jo mer natrium i plasma, jo mer vann og jo høyere blodtrykk. Derfor må natriumkonsentrasjonen i blodet reguleres nøye, og nyren er det viktigste organet i den forbindelse. Ved hvert glomerulus ligger en enhet med navnet juxtaglomerular apparat (juxta = ved siden av), dannet både av celler fra nefronene og fra blodkarvegger, som registrerer blodtrykk, og hvis dette er for lavt, produserer

Ikk

David Griffiths

Lunger og luftveier

rsj o

de et hormon med navn renin. Renin i sin tur fører til produksjon av hormonet angiotensin, som igjen fører til utskilling av hormonet aldosteron fra binyrebarken. Aldosteron virker på nefronene og øker oppsugingen av natrium og vann fra urinen tilbake til blodet.

Ikk

nd elig

Lunger og luftveier kaller vi respirasjonssystemet. Respirasjonssystemet har flere oppgaver. Det skal sørge for å tilføre blodet den mengden oksygen som kroppen trenger for stoffskifte, og fjerne de tilsvarende mengdene karbondioksid som blir produsert i stoffskifteprosessene. Videre skal systemet ivareta temperaturregulering ved å la kroppsvæske fordampe fra slimhinnene i nesehulen. En annen oppgave er å lage stemmen til fuglen. Respirasjonssystemet hos fugler er langt mer mangfoldig enn hos andre virveldyr. Systemet begynner med neseborene og nesehulen, strupehodet (larynx),

Figur 2.11 Lungene og luftveiene til en hane, liggende i ryggleie. Lungene er forholdsvis små, har konstant volum og er gjort fast til kroppsveggen med bindevev. Foto: David Griffiths.

2 Anatomi og fysiologi

Nesehule og bihuler

rsj o

luftrøret (trachea) og de store (primære) bronkiene til lungene. I tilslutning til lungene er det imidlertid ni forskjellige, ballongaktige luftsekker som fungerer som beholdere for innåndet luft, men som ikke deltar i gassutvekslingen. Disse luftsekkene kan deles i to hovedgrupper. Den bakre gruppa tar imot innåndet frisk luft fra luftrøret og sender den videre til lungene for utveksling med blodet. Den fremre gruppa ligger i halspartiet og mottar utåndingslufta fra lungene før den blir sendt ut av fuglen. Se figuren 2.11 for en oversikt over lungenes og luftveienes utseende og figur 2.13 for en mer detaljert beskrivelse av luftas bevegelser i fuglekroppen. Så det er luftsekkene som tar imot innåndet luft, og som presser den ut av kroppen. Lungene er hos fugler kun et sted for gassutveksling. Lungene har derfor en fast størrelse, de utvider seg ikke når fuglen puster, og de er gjort fast til kroppsveggen med bindevev.

Ikk

nd elig

Fugler kan puste gjennom både munnhulen og nesehulen. Neseborene kan være utstyrt med et lokk hos dykkende fuglearter. Neseskilleveggen deler nesehulen i en høyre og en venstre side. I forbindelse med nesehulen finnes det på hver side et lukket lufthulrom foran øynene. Dette er bihulen (sinus infraorbitalis). I motsetning til hos pattedyr, hvor bihulene ligger i selve knoklene, ligger fuglenes bihuler like under huden. Dette betyr blant annet at betennelse i nesehulen og bihulene kan vise seg som hevelse foran øynene, og den kan lett spre seg til øynene. I nesehulen ligger luktesansen, og her foregår det filtrering av innåndet luft, temperaturregulering og vannkonservering. Nesehuleoverflaten er også økt betraktelig av forskjellige sett av bladformede knokler som er dekt med slimhinne. Disse fanger opp partikler i lufta. Når utåndingslufta passerer over disse flatene, er den mettet med kroppsvann. Neseslimhinnen suger da opp omtrent 70 % av dette, og dermed minsker tapet av kroppsvann ved pusting. Det samme gjelder for å beholde kroppsvarme når det er nødvendig. Den kalde innåndingslufta blir varmet opp og utåndingslufta kjølt ned, og den gir dermed sin varme tilbake til kroppen. Fuglene har ikke svettekjertler og er avhengig av fordampning av kroppsvann fra de slimhinnekledde flatene i nesehulen for temperaturregulering. De peser derfor for å kvitte seg med varme. Utgangen fra nesehulen går gjennom en spalte i den harde ganen, choana (figur 2.12). Innåndet luft passerer gjennom til munnhulen og videre bakover til svelget. Når det er fôr i munnen, blir choana automatisk stengt med en slimhinnefold for å hindre lekkasje av fôr til nesehulen.

David Griffiths

rsj o

Svelg

nd elig

Figur 2.12 Svelget til ei høne. I dette bildet er venstresiden av munnhulen og svelget åpnet og venstre underkjeve fjernet. Slimhinnen er noe strukket ut for å vise anatomien klarere. Svelget er en fortsettelse bakover av munnhulen og smalner ned til (a) strupehodet med inngangen til luftrøret og (b) spiserøret. Inngangen til luftrøret (larynx) er beskyttet av to bruskstaver (her åpnet) som kan lukke seg for å hindre at fôr kommer inn i luftrøret. Foto: David Griffiths.

Svelget (pharynx) er det traktformede hulrommet bak ganen som avslutter munn- og nesehulene og leder til spiserøret og luftrøret (figur 2.12). Hos fugler er hele svelget felles både for munnhulen og nesehulen. Larnyx, inngangen til luftrøret, er en spalte i slimhinnen nederst i svelget, forsterket av noen bruskstaver i slimhinneveggen. Normalt er spalten lukket, men ved innånding blir den åpnet av muskler. Disse bruskene, sammen med de tilhørende slimhinnene og musklene som styrer åpningen av larynx, danner et hulrom – strupehodet – som fører bakover til luftrøret (trachea). I motsetning til hos pattedyr har strupehodet ingen lydproduserende egenskaper (stemmebånd). Denne funksjonen blir ivaretatt av organet syrinx lenger nede i luftveiene.

Hvordan blir fuglenes stemme skapt?

Ikk

Fra den bakre enden av strupehodet fortsetter luftrøret. Det består av en serie overlappende bruskringer som er lenket sammen og kledd innvendig med en slimhinne. Ringkonstruksjonen gir både styrke til å holde en sylinderform og den nødvendige bøyeligheten til å imøtekomme fuglens halsbevegelser. Luftrøret fortsetter i brysthulen og deler seg etter hvert i to primære bronkier til høyre og venstre lunge.

rsj o ve

Figur 2.13 Syrinx, det lydproduserende organet hos ei høne. Syrinx finnes ved overgangen fra hovedluftrøret til rørene til høyre og venstre lunge. Membranene som blafrer, er synlige i sideveggene. Foto: David Griffiths.

nd elig

Ved delingen av luftrøret i primærbronkiene finnes det lydproduserende organet, syrinx (figur 2.13). Hos hønsefugler er dette lite, men hos ender og mange sangfugler har det en stor og mangfoldig konstruksjon, med ett eller flere lydkammer av beinvev. Syrinx hos høner består av 4–5 ombygde bruskringer med en hinne eller membran som er strukket mellom dem. Lufta som strømmer forbi, setter i gang svingninger i membranen som lager lyd. Langs luftrøret kan vi se en tynn muskel, som ved sammentrekning trekker de øverste syrinxbruskene oppover og strammer membranen. Dette resulterer i en lysere tone. En annen muskel som løper fra luftrøret ut til bryst- og ribbeina, slakker membranen og gir en dypere lyd.

Lunger og luftsekker

Hovedluftrøret deler seg i to primærbronkier som er korte og ligger skjult bak hjertet og magesekken. Bronkiene leder lufta inn i lungene, men fortsetter også gjennom dem til den bakre kanten, hvor de munner ut i de bakre luftsekkene. Hvor er så disse luftsekkene? De bakerste og største finnes i buken, blant tarmene (figur 2.14). Drar vi magesekken og leveren til side, ser vi flere langs kroppsveggen, særlig ved ribbeina, og de fortsetter oppover i kroppshulen og til og med langs nakken helt opp til hodet. Luftsekkene i halsen og armhulen sender utløpere oppover langs ryggraden både innenfor og utenfor ryggmargskanalen. Beinmargshulene til en del knokler er også gjennomsatt av utløpere fra luftsekkene. Dette gjelder brystbeinet, overarmsbeinet, bekkenet og bryst- og halsvirvlene. Å fylle beinmargshulene med luft fortrenger kroppsvæske og gjør kroppen

Ikk

2 Anatomi og fysiologi

David Griffiths

nd elig

rsj o

Figur 2.14 Bildet viser en del av en luftsekk i brystregionen av ei høne. Den normale luftsekkveggen er gjennomsiktig og fargeløs. Foto: David Griffiths.

Ikk

lettere, noe som er en fordel når en lever et liv i lufta. På den andre siden vil en betennelse i disse knoklene lett spre seg til luftsekkene og videre til lungene. Normalt er luftsekkveggen svært tynn og gjennomsiktig (figur 2.14), og fortykning eller misfarging er et tegn på betennelse. Hos fugler er det altså luftsekkene som håndterer den innåndede lufta. Luftsekkveggene har en begrenset blodtilførsel og har derfor ikke mulighet for å utveksle gasser med blodet. Derfor er det bare i lungene gassutveksling skjer. Lungene hos fugler er forholdsvis små da de ikke har som oppgave å motta eller lagre innåndet luft; de er kun organer lufta sendes gjennom for gassutveksling. Det har som regel en kraftig rosa farge og er festet til ribbeina med bindevev (figur 2.11). Den funksjonelle enheten i lungene som står for utveksling mellom luft og blod, heter parabronchus. Til sammen er det flere hundre av dem. De er lange og rørformede og er koblet til luftsekkene både foran og bak gjennom et sett av større rør som heter sekundærbronkier (figur 2.15). I veggen av en parabronkie finnes det mange traktformede åpninger. Hver av dem leder til et nettverk av tynne og smale luftspalter i lungevevet. Disse spaltene er de minste forgreiningene av luftveiene og ligger tett inntil et nettverk av tynne blodårer. Det er her at utvekslingen av gasser mellom lufta og blodet foregår.

rsj o

2 Anatomi og fysiologi

nd elig

Figur 2.15 Avstøpning av lungens luftveier (parabronchi). Ryggsiden av lungen er opp i bildet. Spalter dannet av ribbeina kan ses i øverste del av bildet. Høyre lunge ses fremst i bildet, venstre lunge ligger bak. Dyrets hale er da i venstre retning, hodet i retning høyre. Fersk luft beveger seg fra de bakre luftsekkene inn i tallrike, sylinderformede rør (parabronkier), og her skjer det utveksling av gasser mellom luft og blod. Foto: David Griffiths.

Det totale volumet av lungene og luftsekkene hos en fugl er adskillig større enn hos et pattedyr av tilsvarende størrelse, ca. 15 % av kroppsvolum mot 7 %. Forutsatt noenlunde samme antall åndedrag i minuttet vil dette si at fugler klarer å sende omtrent dobbelt så mye oksygen til blodet som pattedyr klarer, og når vi tar i betraktning det store energiforbruket som skjer når en fugl flyr, skjønner vi nødvendigheten av å ha et slikt system.

Luftas bevegelser i luftveiene

Ikk

Luftas bevegelser i fuglen under innånding og utånding er vist på figur 2.16. Selv om fugler mangler et mellomgolv, er kroppsveggen forholdsvis stiv og rigid på grunn av det store brystbeinet og bekkenet. Ved innånding drar muskler ribbeina og brystbeinet utover og nedover for å skape undertrykk i luftsekkene og lungene. Frisk luft blir dratt gjennom luftrøret og primærbronkiene og sugd inn i de bakre luftsekkene, samt inn i lungene. De fremre luftsekkene ekspanderer også og skaper undertrykk som trekker utåndingslufta ut av lungene og ny luft inn. Ved utånding blir det skapt overtrykk i samtlige luftsekker. Den friske lufta i de

David Griffiths

Brystluftsekkene

Parabronkie

rsj o

INNÅNDING

Bukluftsekkene

UTÅNDING

Figur 2.16

Parabronkie

nd elig

Brystluftsekkene

Bukluftsekkene

Luftas bevegelser i luftveiene og lungen.

bakre luftsekkene blir presset framover og inn i lungene for mer gassutveksling, mens lufta som var i lungene fra før, blir presset ut i luftrøret og ut av kroppen. Dette blir også tilfellet for den spente lufta i de fremre luftsekkene. Med dette opplegget blir lungene under både innånding og utånding ladet med ny, oksygenrik luft for stadig gassutveksling, i motsetning til andre virveldyr som får ny luft i lungene kun ved innånding.

Hunnkjønnsorganer

Ikk

Tamme hønsefugler blir kjønnsmodne når de er fra 18 til 24 uker gamle. Fra dette tidspunktet legger høna nesten ett egg daglig året rundt uten noe tegn til den sesongmessige variasjonen vi ser hos ville arter. Den sesongmessige eggproduksjonen hos ville fugler er nær knyttet til daglengden. For å få ei høne til å legge ett egg per dag bruker man derfor lysprogram uten avtakende daglengde. Når eggene i tillegg blir fjernet, blir høna stimulert til stadig å legge nye egg.

2 Anatomi og fysiologi

Ikk

nd elig

rsj o

Hos høna er tidsintervallet mellom hver egglegging 24–28 timer avhengig av rase og alder. Det betyr at tidspunktet for egglegging skjer litt senere hver dag, og at høna etter hvert hopper over en eller flere dager før den begynner å legge igjen. Den første tiden etter kjønnsmodning (oppverping) er preget av uregelmessig aktivitet hvor høna kan legge flere enn ett egg daglig eller ett egg annenhver dag. I denne perioden er det mange unormale egg, for eksempel egg med bløte skall og dobbel plomme. Etter et par uker blir imidlertid alt

Figur 2.17 Kjønnsorganer hos ei høne i produksjon (a) og eggstokken til ei høne som har sluttet å verpe (b). Den aktive eggstokken bærer flere modne eggceller med eggeplomme og har ett egg i skallkjertelen. Foto: David Griffiths.

David Griffiths

nd elig

rsj o

mer regelmessig og normalt. Eggproduksjonen når en topp 6–10 uker etter at eggleggingen begynner (toppverping), og daler sakte over en periode på 40–50 uker. Etter dette blir produksjonen dårligere, og høna går inn i en periode med fjørfelling (myting). I dag slakter en gjerne verpehøner før mytingen starter. Dagens verpehybrider legger om lag 300 egg i løpet av en produksjonsperiode på i overkant av 50 uker. Selv om verpehyppigheten blir redusert mot slutten av produksjonsperioden, virker det som om plommestoffproduksjon i leveren forblir relativt konstant. Færre egg betyr derfor mer plomme per egg, og høna legger større egg mot slutten av perioden. Hvitemengden er derimot relativt konstant, og det samme gjelder skallmengden. Store egg har derfor gjerne svakere skall enn små. Hunnkjønnsorganene hos fugl består av eggstokken med utførselsgangen som ender i kloakken. Med noen få unntak er det bare den venstre eggstokken og egglederen som er utviklet hos fugler. Dette gjelder også for tamfuglene våre. Høyre eggstokk og eggleder er til stede tidlig i fosterstadiet, men bare det venstre anlegget utvikler seg. Ved obduksjon av voksne høner kan en ofte finne en rest av høyre sides kjønnsorganer. Denne resten kan vi se som en liten blære i bukhulen like ved kloakken. En oversikt over det hunnlige kjønnssystemet er vist i figur 2.17.

Eggstokk (ovarium)

Ikk

Eggstokken ligger tett inntil den øvre bukveggen på ryggsiden av fuglen like bak lungene. Hos ei høne i aktiv egglegging opptar eggstokken mye plass i bukhulen. Eggstokken kan deles inn i en indre marg med bindevev og blodkar og en ytre bark. Barken inneholder de framtidige eggcellene. Disse er fra 1 til 6 mm i diameter. En hønekylling har omtrent 480 000 eggceller i eggstokken ved klekking. Av disse vil 250–500 utvikle seg til modne egg i løpet av en produksjonsperiode. Når fuglen blir kjønnsmoden, vokser både eggstokken og eggcellene vesentlig. Eggcellene vokser raskt, fra ca. 6 mm til 40 mm i løpet av rundt ti dager. I denne perioden samles store mengder plommestoff. Dette stoffet blir framstilt av leveren og fraktet med blodet til eggstokken hvor det suges opp av eggcellene. Fuglenes eggcelle blir derfor den største enkeltcellen i dyreriket. Alt vi kaller plomme når vi spiser et egg, er altså én eneste celle. Hos ei høne oppnår eggcellen en endelig vekt på 20–30 g. Plommefargen blir påvirket av pigmentsammensetningen i fôret. I dag bruker en vanligvis grasmjøl, maismjøl, maisglutenmjøl eller paprikapulver for å få fin plommefarge. Hvis

2 Anatomi og fysiologi

Eggledertrakt (infundibulum)

rsj o

høna får nytt fôr med mer eller mindre fargestoff, vil plommene som er under utvikling, få fargesjatteringer. Modne eggceller er omgitt av et tynt lag med eggstokkvev før eggløsningen. På overflaten av eggcellen ser vi et rikelig nettverk av blodkar i dette vevet, unntatt en smal sone på tvers av eggcellen. I denne sonen som blir kalt stigma, revner vanligvis vevet når eggcellen løsner. Blodflekker på plomma kommer av at vevet har revnet utenfor denne sonen. Det skjer altså en eggløsning med omtrent 25 timers mellomrom, og det tar omtrent ti dager for eggcellen å oppnå endelig utvikling. Det gjør at en i en aktiv eggstokk til enhver tid kan se 4–5 eggceller i ulike størrelser (figur 2.17). Etter en periode med aktiv egglegging innleder høna en «hvileperiode», ofte i forbindelse med mytingen. Eggstokken blir da tilbakedannet til en tilstand og et utseende lik den en ikke-kjønnsmoden fugl har. Både aktiv og ikke-aktiv eggstokk er vist på figur 2.17.

nd elig

Dette er den første delen av eggstokkens utførselsgang. Den er traktformet og svært tynnvegget (figur 2.17). Trakten har til oppgave å fange opp eggcellen etter eggløsning slik at den ikke faller ut i bukhulen. Avsnittet er 7–9 cm langt og omtrent 9 cm i diameter ved åpningen. Infundibulum har ingen direkte forbindelse med eggstokken, og på figur 2.17 har den blitt brettet ut for å vise traktformen. Like før eggløsningen legger infundibulum seg tett omkring eggstokken for å fange opp egget, men det hender av og til at en eggcelle slipper unna og havner i bukhulen. Når dette skjer, blir hele cellen absorbert gjennom bukhinnen innen et døgn. Det hender likevel at man kan se rester av slike eggceller i bukhulen. Avleiringen av eggehvite i nedre deler av trakten dekker til cellekjernen og stenger sædceller ute. Unnfangelsen må derfor skje helt øverst i eggledertrakten.

Magnum

Ikk

Infundibulum blir etterfulgt av magnum (som vi egentlig ikke har noe godt norsk navn på). I løpet av de to til tre timene som egget tilbringer her, blir mesteparten av eggehviten avleiret. Magnum er 32–34 cm langt hos ei utvokst høne, men virker kortere på grunn av sammenkrølling (figur 2.17). Veggen inneholder store forekomster av kjertler som produserer og skiller ut eggehvite. Stoffet blir lagret i kjertlene til plomma ankommer, da tømmes hele kjertelinnholdet omkring plomma. Dette gjenspeiles i synlige og sykliske forandringer i magnum. Den har

David Griffiths

Eggpasset (isthmus)

rsj o

tykke vegger og er spent like før plomma kommer, og blir tynnere og slappere etter at kjertlene har tømt seg.

Skallkjertel (uterus)

Isthmus betyr «forsnevring» og illustrerer at dette er en relativt kort og trang del av utførselsgangen (8–10 cm lang). Den skiller seg merkbart ut fra magnum gjennom et kraftig ringformet muskellag i veggen og mindre kjertelvev. Egget oppholder seg her en til to timer, og i løpet av denne tiden blir de siste 10 % av eggehviten samt skallhinnene lagt på.

Ikk

nd elig

Skallkjertelen er 8–10 cm lang. Det latinske navnet på skallkjertelen er uterus, som betyr livmor. Skallkjertelen er poseformet og litt rynket når den ikke inneholder et egg, men strukket og glattet ut når egget er til stede (figur 2.17). Det er her skallet blir dannet. Eggeskallet har som nevnt en svært innviklet struktur. Det er derfor kanskje ikke uventet at egget tilbringer omtrent 20 timer i skallkjertelen. Det tar imidlertid 5 timer før selve skalldannelsen begynner. I løpet av denne tiden pumper skallkjertelen omtrent 15 g vann og ulike salter inn i eggehviten, noe som får denne til å svelle vesentlig. Så kommer selve skalldannelsen, som varer i rundt 15 timer og ofte skjer om natta. Hvert 15. minutt av denne perioden blir det lagt en mengde kalsium på eggeskallet som tilsvarer hele blodets innhold. Til sammen går omtrent 2–2,5 g kalsium inn i hvert egg. Dette kalsiumet må selvsagt komme fra en kalsiumkilde. Her har høna to kilder til rådighet: fôret og eget skjelett. Ei høne som produserer egg, har behov for 25 % mer kalsium enn ei høne som ikke legger egg. Normalt kan fuglen suge opp kalsiumet fra tarmen like fort som dette avleirer seg i eggeskallet. D-vitamin er viktig for opptak av kalsium. Hvis kalsiuminnholdet i fôret er utilstrekkelig eller utilgjengelig, blir kalsiumet tatt fra skjelettet i stedet. Dersom høna får tilført for lite kalsium over lengre tid, vil den tappe skjelettet og stå i fare for å bli beinskjør. Fargen på eggeskallet er genetisk bestemt. Pigmenteringen skjer i løpet av de siste 0,5–3 timene som egget tilbringer i skallkjertelen. Fargepigmentene er begrenset til de ytre lagene av skallet og blir skilt ut av spesielle celler i skallkjertelen. Isa brun og Lohmann brun er eksempler på moderne verpehybrider som er bruneggsverpere. Typiske hviteggsverpere er hvite dyr av de samme hybridene.

2 Anatomi og fysiologi

rsj o

Det er imidlertid ikke slik at skallfargen er bestemt av fjørfargen. Fargen på øreskiven kan da være en bedre indikator på hva slags farge eggene får. Skallfargen i pigmenterte egg varierer fra dag til dag og mellom individer av samme rase. Det synes som om skallkjertelen legger på en konstant mengde pigment. Derfor blir større egg lysere.

Vagina

nd elig

Vagina er den bakerste delen av utførselsgangen. I fuglen har denne en S-formet fasong på grunn av et kraftig, muskuløst krøs (oppheng). Dette krøset er fjernet på figur 2.17 for at vi skal kunne strekke ut utførselssystemet mest mulig. Kraftige muskellag i veggen gjør vagina til den tykkeste delen av utførselsgangen. Vagina inneholder ingen kjertler og bidrar ikke til dannelsen av egget. Den er kun et rør som frakter egget til kloakken i forbindelse med legging. Hos høna er oppholdet her normalt bare noen sekunder. Dersom høna blir skremt idet den skal til å verpe, kan egget oppholde seg her lenger. Langt foran i vagina er det noen små groper i veggen (sædlommer). Her blir sædceller oppbevart etter paring. Levetiden for sædceller i disse gropene er fra 7 til 14 dager hos høna, men hos kalkunen overlever cellene her i over 21 dager. Befruktningen av egget må skje øverst i eggledertrakten. Naturen har da sørget for at de sædcellene som blir oppbevart i sædlomma etter en paring, blir sendt ut i små porsjoner til rett tid i forhold til eggløsning. Sædcellene er utstyrt med en hale som gir en viss egenbevegelse. I tillegg hjelpes de på vei av bølgebevegelser i slimhinnen i egglederen.

Eggets anatomi

Ikk

Eggeplomma tilsvarer eggcellen hos pattedyr, men hos fugler blir det sammen med eggcellen dannet store mengder plommemasse. Eggene hos hønsefugl og kalkun er relativt store. Dette gir en kylling som er velutviklet og aktiv umiddelbart etter klekking. Hvordan et egg er oppbygd, er beskrevet på figur 2.18. Sentralt i egget ligger eggcellen med tilhørende plommestoff. Sammensetningen av plomma er nokså konstant hos alle fugler: omtrent 33 % fett, 17 % protein, 48 % vann og 2 % ulike mineraler. Plomma er en fett- og proteinkilde for fosteret. På den ene siden av plomma ligger kjernen til eggcellen og en del eggstokkceller som har fulgt med under eggløsningen. Dette kaller vi kimskiven. Denne skiven er ofte synlig som en hvit flekk, 3–4 mm i diameter, når vi knekker egget i en stekepanne.

David Griffiths

Plommestreng

Plommen

rsj o

Kimskiven

Eggehviten

Luftlomme

Skallet

Eggets anatomi.

nd elig

Figur 2.18

Skallhinner (2 stk.)

Ikk

Eggehviten legges på egget i de to delene av egglederen som vi kaller magnum og eggpasset (se figur 2.17 for en fullstendig oversikt over alle delene til egglederen). Eggehviten består av et protein som vi kaller albumin. Proteinmolekylene er imidlertid litt forskjellig bundet sammen. Det gjør at det finnes en fast hvite nærmest plomma med en tynnere hvite omkring. Denne todelingen er lett å se når vi steker et ferskt egg. Det innerste laget av fast eggehvite er avleiret i eggledertrakten. Her dannes også plommesnorene. Dette er to bånd som strekker seg fra plomma ut til den ytre delen av hviten. Disse sørger for at plomma holder seg i midten av egget under fosterutviklingen. Resten av eggehviten kommer hovedsakelig fra magnum, med et mindre bidrag fra eggpasset. Eggehviten er en kilde for vann, proteiner og mineraler for kyllingen. I tillegg har den bakteriehemmende egenskaper som hindrer at bakterier trenger seg inn til kyllingen. Utenfor eggehviten finnes det to skallhinner, en indre og en ytre. De blir dannet i eggpasset (isthmus). Disse to hinnene ligger i kontakt med hverandre unntatt i den butte enden av egget, hvor de skiller lag for å danne luftlomma. Under fosterutviklingen kommer kyllinghodet til å ligge ved siden av luftlomma. Et par timer før klekkingen bryter kyllingen gjennom den indre skallhinnen med nebbet og begynner å puste luft. Hinnene er laget av bindevevsprote-

2 Anatomi og fysiologi

Unormale egg

rsj o

iner og slipper igjennom vann og gasser. Tykkelsen av skallhinnene øker med alderen på høna. Skallet har en komplisert struktur bestående av opptil fem lag med ulik oppbygning. Det inneholder 90–95 % kalsiumkarbonatkrystaller. Disse ligger innleiret i to lag proteinsubstans. Skallet er utstyrt med flere tusen mikroskopiske porer som tillater passiv utveksling av vann og gasser. Skalloverflaten er oftest dekt av et tynt, voksaktig lag av fett og protein som kan kalles beskyttelseshinnen (cuticula). Funksjonen til dette laget er å hindre uttørking av egget og innvandring av mikroorganismer.

Ikk

nd elig

De fleste har sett egg som har et avvikende utseende. Dette avviket omfatter som oftest skallet, men kan også gjelde utseendet til plomma og hviten. Alderen på høna, fôrinnholdet, medikamenter, stress og sjukdom kan påvirke det indre og ytre utseendet til egget. Med alderen vil stoffskifteprosesser gå langsommere. Dette fører blant annet til at tarmens evne til å suge opp næringsstoffer blir redusert. Spesielt viktig er det da med en riktig balanse mellom kalsium og fosfor i fôret. For lavt kalsiuminnhold eller for høyt fosforinnhold fører til at det blir tatt opp for lite kalsium. Det kan gi både beinskjørhet og dårlig skallkvalitet. Tilstrekkelig tilførsel av D-vitamin er også viktig for opptaket av kalsium. Hvor viktig vitaminene og mineralene er, blir grundigere omtalt i kapittel 3. Plutselige forandringer i rutiner (nyansatte, besøkende), fôr eller det fysiske miljøet (varme, kulde) kan påvirke skallkvaliteten. Alle typer stress påvirker muskelspenningen i egglederen. Dette kan være nok til å forandre utseendet til egget. Plutselig skremsel kan gi mye blod i egget og ulike typer misdannede egg, alt etter hvor egget befinner i egglederen seg når høna blir skremt. Mer langvarig stress kan føre til redusert fôropptak og fall i eggproduksjonen. Dersom fôr eller fôrråvarer blir lagret under fuktige forhold, kan det vokse ulike typer muggsopp som skiller ut giftstoffer (aflatoksiner, zeralenoner). Inntak av disse stoffene kan medføre ulike tilstander, inkludert reduksjon i eggvekt og antall egg. En liten andel av eggene vil alltid være unormale. Det er først når denne andelen øker, at det er grunn til bekymring. Tabellen gir en oversikt over noen årsaker til ulike forandringer i egg.

David Griffiths

Tabell 2.1 Oversikt over mulige årsaker til forandringer i eggeskallet. Mulig årsak

Manglende (skinnegg) eller dårlig skall

Muggifter i fôret, for lavt kalsiumopptak, drikkevann med for høyt saltinnhold, umoden skallkjertel, stress. Sjukdommer: aviær influensa (hønsepest),eggdroppsyndrom (EDS).

Skall med rynker eller bølger

For lavt magnesiumopptak, defekter i skallkjertelen, stress (for høy dyretetthet). Sjukdommer: Newcastle disease (ND), infeksiøs bronkitt (IB), EDS.

Skall med kalsiumpåleiring eller pigmentflekker (hvite eller brune)

For høyt opptak av kalsium, forstyrrelse av dyra.

Skall med knudret overflate og fargeforandringer

Sjukdommer: IB, EDS, ND.

Skall med hvite bånd («kalsiumkrage»)

Ett nytt egg kommer inn i skallkjertelen idet et annet nesten er ferdig forkalket. Resultat av forstyrrelse av dyra.

nd elig

rsj o

Symptom

Egg med en flat side

Ett nytt egg kommer inn i skallkjertelen mens skallet til det som ligger der, fortsatt er mjukt. Resultat av forstyrrelse av dyra eller for høy dyretetthet.

Skall med gjennomsiktige flekker

Stress ved for høy luftfuktighet eller for høy dyretetthet.

Umoden skallkjertel, sjukdom og stress.

Skall med «reparert» sprekk

Skallet sprekker i skallkjertelen for så å repareres med nye lag som legges på. Forårsaket av feil belysning, for høy dyretetthet, forstyrrelse av dyra.

Skall med sprekker – klinkegg, knekkegg

Varmestress, for høyt saltinnhold i drikkevannet, alder og dårlig ernæring, mekanisk skade etter at egget er lagt.

Misdannede egg (runde, uregelmessige)

Skall med små kalsiumnupper over hele overflaten

Alder, feilernæring, arvelige faktorer.

Fosterutvikling og klekking

Ikk

Etter en vellykket paring og befruktning kommer spiren til et nytt liv. Fosterutviklingen hos fugl skiller seg på flere måter fra utviklingen hos pattedyra. Fuglenes fosterutvikling kan deles inn i tre ulike faser. Den første fasen starter i egglederen hvor den befruktede eggcellen (kimskiven) begynner å dele seg og

2 Anatomi og fysiologi

nd elig

rsj o

blir til et foster som er 4–5 mm langt. Når egget blir lagt og temperaturen synker, går fosterutviklingen inn i den andre fasen, som er en hvilefase. Den siste og mest omfattende fasen av fosterutviklingen begynner når egget er lagt i rugemaskinen og blitt varmet opp til rett temperatur. I naturen starter denne fasen når høna har samlet seg et fullt reir og begynner å ruge. Egget inneholder alt det fosteret trenger for å utvikle seg normalt, bortsett fra oksygen og varme. Rett gassammensetning og temperatur i miljøet rundt egget er derfor avgjørende for at det skal utvikle seg en levedyktig kylling. Fra fosteret utvikles det fire ulike hinner eller væskefylte sekker. De beskytter fosteret mot mekanisk skade, forsyner det med næring, fjerner avfallsstoffer og sørger for gassutveksling. Den første fostersekken (amnion) omslutter fosteret som ligger og svømmer i fostervann. Det er inne i denne væskefylte sekken at fosteret utvikler seg. Plommesekken er den fostersekken som forsyner fosteret med næring. I veggen av plommesekken utvikler det seg et nettverk av blodårer. Næringsstoffene i plommemassen blir sugd opp av cellene i plommesekkveggen og transportert gjennom blodårene til leveren hos fosteret. Plommesekken er forbundet med tarmen hos fosteret via en tynn gang. Denne plommesekkgangen passerer sammen med blodårene gjennom navlen til fosteret. Eggehviten blir liggende i en lomme mellom de væskefylte fostersekkene og avgir etter hvert mye vann til plommemassen. Det gjør at hviten får mindre vo-

Hulrom i nest ytterste fostersekk (allantois)

Plommemasse

Magesekk med eggehvite

Sammenvoksning mellom de to ytterste fostersekker (allantochorion)

Skallhinne

Eggehvitelomme

Luftlomme

Eggeskall med porer

Navlestreng med blodkar

Veggen i nest ytterste fostersekk (allantois)

Ikk

Forsterhulen fylt med væske

Kanalen til fosterhulen

Figur 2.19 Kylling under utvikling.

Innerste fostersekkvegg (amnion) Foster

Plommesekkvegg

David Griffiths

nd elig

rsj o

lum og blir mer konsentrert. En tredje fostersekk (chorion) ligger ytterst i nær kontakt med skallhinnen og omslutter innholdet i egget. Den fjerde sekken (allantois) står via navlen i kontakt med kloakken til fosteret og samler opp urinen som blir produsert i nyrene. I denne sekken utvikles det også blodårer. De er viktige når fosteret skal kvitte seg med karbondioksid og ta opp oksygen. For at dette skal skje, må de to sistnevnte fostersekkene vokse sammen. Det porøse eggeskallet slipper igjennom gasser og vanndamp, samtidig som det forsyner fosteret med kalsium. Etter 13 dager oppstår det en forbindelse mellom eggehviten og sekken som fosteret ligger i. Eggehviten blander seg da med væsken som ligger rundt kyllingen, og kyllingen drikker denne proteinrike blandingen. Mer enn 70 % av proteinreserven i hviten blir sugd opp i tarmen til fosteret. I løpet av den første uka i rugemaskinen dannes de fleste livsviktige organene i fosteret. Etter dette skal kyllingen bare vokse og legge på seg. Blodårene i fostersekkene blir tilbakedannet i siste del av rugeperioden, og kyllingen må da lage hull på fostersekkene og skallhinnen for å få tilgang på luftlomma i egget. Der trekker den det første åndedrag og begynner å pipe. Eggtannen er en tagg på nebbet og er et godt redskap til dette arbeidet. Hos hønsefugl skjer dette to til tre dager før klekking, og en kan da høre skrapelyder fra egget. Til slutt vil kyllingen ved hjelp av eggtannen, vinger og bein trenge gjennom eggeskallet og stå på egne bein. Plommemassen blir gradvis redusert under fosterutviklingen, og like før klekking trekkes plommesekken inn i bukhulen på kyllingen gjennom navlen. Den resterende plommemassen blir sugd opp de første dagene etter klekking. Rugeperioden er 20–21 dager hos høns, 26–28 dager hos and, 29–33 dager hos gås og 28–30 dager hos kalkun. Kyllingene hos disse artene er så godt utviklet at de kan forlate reiret umiddelbart etter klekking. De er utstyrt med en god og varm dundrakt. Muskulatur, nervesystem og andre viktige organer er tilstrekkelig utviklet til at avkommet kan overleve og utvikle seg videre utenfor reiret. Omsorgen fra foreldrene består i hjelp til å finne egnet føde, gi beskyttelse mot fiender og gi varme når kyllingen skal sove eller det er kaldt i været.

Ikk

Hannkjønnsorganer

Hannkjønnsorganene består av to testikler med tilhørende utførselsganger (bitestikkel og sædleder). I motsetning til hos hunnfugler er begge sider like godt utviklet. Haner kan betraktes som kontinuerlig paringsdyktige selv om variasjo-

nd elig

rsj o

2 Anatomi og fysiologi

Figur 2.20 Hanens kjønnsorganer. Mens høna har bare én eggstokk, har hanen to testikler. Utførselsgangene fra testiklene (sædlederne) er lyse i farge og sterkt buktet. Sædlederne ender i kloakkens midterste kammer, urodeum. Foto: David Griffiths.

ner i aktiviteten forekommer. Haner blir paringsdyktige når de er fra 16 til 20 uker, men det er store variasjoner mellom ulike raser.

Testikkel

Ikk

Testiklene ligger på samme sted som eggstokken hos høna, i øverste del av bukhulen like bak lungene (figur 2.20). De er bønneformet, og begge er omtrent like store. I umoden tilstand har testiklene en gul farge på grunn av et høyt fettinnhold, men etter kjønnsmodningen blir de hvite på grunn av en utvikling av de lyse sædcellekjertlene. Sædcellene, eller spermiene, blir produsert i sterkt sammenkrøllete, rørformede sædganger som inneholder støtteceller (Sertoliceller) og sædcellestamceller (spermatogonier). Sædcellene er resultatet av aktiv celle-

David Griffiths

Utførselsgang

rsj o

deling av stamcellene. Spermiene blir etter omfattende omdanning fraktet inn i det sentrale hulrommet i sædgangen og videre inn i testikkelens utførselssystem. Testikkelen inneholder også en type celler (Leydigceller) som lager og skiller ut det hannlige kjønnshormonet testosteron.

nd elig

Den første delen av utførselssystemet er bitestikkelen. Bitestikkelen ligger på ryggsiden av testikkelen og er derfor ikke synlig på figur 2.20. Den er et relativt enkelt, sammenkrøllet rør som ligger tett inntil overflaten av testikkelen. I bitestikkelen munner sædgangene ut. Etter hvert går bitestikkelen over i sædlederen (som kan ses på figur 2.20). Sædlederen er også sammenkrøllet og blir tykkere på vei mot kloakken på grunn av økt innhold av muskulatur i veggen. Like før den når kloakken, blir sædlederen til et rett rør med en diameter på rundt 3,5 mm. Den trenger gjennom kloakkveggen og munner ut på en liten, vorteformet utvekst (papill) i midterste del av kloakken (urodeum, figur 2.9). Reisen fra bitestikkel til kloakk tar fra én til fire dager og innebærer en modningsprosess for sædcellene. Hanen har ikke noe organ for lagring av sædceller. Enkelte fugler har imidlertid en utviding av sædlederen like foran kloakken hvor sædceller blir oppbevart i påvente av paring.

Ytre kjønnsorganer

Som nevnt ovenfor slutter sædlederen på en papill i urodeum, og sæden renner ut herfra. Fugler mangler en penis av den typen vi kjenner fra pattedyr. I stedet inneholder den nederste veggen i bakre del av kloakken (proctodeum, figur 2.9) to områder med svampaktig vev som under paring blir fylt med væske og danner to hevelser på hver sin side av midtlinjen. Dette danner et traktformet spor i midten av proctodeum slik at sæden renner inn i kloakken hos høna. Umiddelbart bak åpningen til kloakklomma har hanen en klump av kompakt vev som er omtrent 1 cm lang. Dette er en slimkjertel som skiller ut et hvitt, skummende stoff under paring. Det er nærliggende å tro at dette skummet har en betydning for sædcellenes evne til befruktning, men funksjonen til dette er ennå helt ikke klarlagt.

Ikk

Kretsløpet og blod

Sirkulasjonssystemet (hjertet, blodkar og blod) er svært likt pattedyras (figur 2.21). Hjertet er delt av en kraftig sentral skillevegg i en høyre side og en venstre side (mer under «hjertet»). Høyresiden tar imot oksygenfattig blod fra

2 Anatomi og fysiologi

rsj o

kroppen og pumper dette til lungene hvor det blir mettet med fersk oksygen (det lille kretsløpet). Venstresiden av hjertet mottar nå det oksygenrike blodet og pumper dette til kroppens organer og vev (det store kretsløpet). Blodkarene som frakter blodet fra hjertet til kroppen, omtales som arterier (arterioler for de minste), mens karene som frakter blodet fra vevene til hjertet, er vener (venuler for de minste). De aller minste karene, de som danner et nettverk i vev for utveksling av næring og oksygen, er kapillærene.

Hjertet

nd elig

Hjertet (figur 2.22) er forholdsvis stort hos fugler – det veier omtrent 1,3 % av kroppsvekten, mot 0,3–0,4 % hos pattedyr, og minuttvolumet (blodvolumet pumpet fra hjertet i minuttet) er over to ganger pattedyras. Dette er på grunn av energiomsetningen under flyging. Å fly er en svært energieffektiv måte å

Lunge

Pulmonalvenen fra lunge til hjerte

Pulmonalarterien til lungen

Klaffen ved basen av aorta og pulmonalvenen

Høyre Forkammer

Aorta (hovedpulsåren)

Venstre forkammer

Høyre hjertekammer

Klaffen mellom forkammer og hjertekammer

Hovedvenen (vena cava)

Venstre hjertekammer

Arterier

Vener

Lever

Tarm

Nyre

Kroppen generelt

Ikk

Det lille kretsløpet

Arteriesiden

Figur 2.21 En oversikt over kretsløpet hos fugler.

Venesiden

Det store kretsløpet

David Griffiths

nd elig

rsj o

Figur 2.22 Hjertet hos fugler. Foto: David Griffiths.

Ikk

forflytte seg på i forhold til løping, men på grunn av den høye hastigheten er energiforbruket per tidsenhet meget høy, og hjertet må kunne levere store mengder oksygen til musklene fort og lenge. En flygende undulat pumper over sju ganger mer blod fra hjertet i minuttet enn en løpende hund, vekt tatt i betraktning. Dette store energiforbruket stiller også store krav til lungenes evne til å veksle gasser mellom luft og blod, og dette er beskrevet under avsnittet Lunger og luftveiene. Hjertets oppbygning er som hos pattedyra. Hjertet ligger i dyrets midtlinje, mellom lungene og foran nyrene (figur 2.22). Det er delt i en høyre og en venstre side, og hver side er delt i et forkammer og et hjertekammer. Høyre forkammer mottar veneblod fra kroppen og sender blodet videre til høyre hjertekammer som pumper det videre til lungene i arterier. Etter tilførsel av oksygen returneres blodet til venstre forkammer og så til venstre hjertekammer. Det venstre hjertekammeret med sin kraftige muskelvegg pumper blodet under høyt trykk til hovedpulsåren (aorta) og til kroppen. Som hos pattedyr er hjertet omgitt av en lukket fold av bladformet bindevev, hjerteposen eller pericardiet, som er forankret til sternum (brystbeinet). Hjerte-

2 Anatomi og fysiologi

rsj o

posen isolerer hjertet og skiller ut en viss mengde tyntflytende væske som sørger for at hjertekamrene kan bevege seg med minst mulig friksjon.

Blodkar

Ikk

nd elig

Hovedpulsåren, aorta, frakter blod fra venstre hjertekammer til kroppen. En stor arterie (truncus brachiocephalicus) forlater aortabuen og leverer blod til hodet (arteria carotis) og vinge (arterie subclavia). Aorta fortsetter nå bakover og sender blod i separate arterier, i rekkefølge, til (1) leveren, milten, magesekken og mesteparten av tarmen, til (2) nyrene, til (3) den bakre delen av tarmen og til (4) beina, bekken og halen. Venenettet gjenspeiler arterienettet, og venene løper som regel i lag med arteriene. Et unntak er vena portae – venene som henter blod fra fordøyelsesorganene. Som omtalt i avsnittet om leveren kan ikke venøst blod fra tarmen med sitt høye innhold av næring og giftstoffer blandes tilbake i det generelle kretsløpet uten rensing. Dette blodet fraktes i store vener fra tarmen og til leveren, og det er dette settet med blodkar som kalles vene portae. Blodet fra leveren sendes videre via vena hepatica til kroppens hovedvene, vena cava, og så til hjertet. Fuglenes blod har en sammensetning på lik linje med andre virveldyr. Blod består av ulike typer celler omgitt av en væske – plasma. Plasma består av vann med oppløste proteiner, fett og sukkermolekyler, samt diverse salter. Cellene består av to grupper – røde blodceller som frakter oksygen, og hvite blodceller som er en del av immunsystemet. Fuglenes røde blodceller er utstyrt med cellekjerner, i motsetning til pattedyras røde blodceller som mangler kjerne, men funksjonen er den samme. De røde blodcellene inneholder hemoglobin som binder og holder på oksygenmolekyler i lungene. Så å si alt oksygen i blodet fraktes i cellene og svært lite er oppløst i plasmaet. De hvite blodcellene er en del av fuglens immunforsvar (se Immunforsvaret og vaksinasjon). Disse cellene har evnen til å gjenkjenne celler, proteiner osv. som er fremmede, og gå til angrep på dem, enten ved direkte angrep med kjemisk ødeleggelse eller ved å skille ut antistoff mot det fremmede. Hos fugler er det ulike kategorier. Lymfocytter er de mest tallrike av hvite blodceller (60–80 %), etterfulgt av heterofile, acidofile og basofile hvite blodceller (til sammen 10–40 %) og monocytter (1–10 %). I tillegg til immunforsvarsceller er trombocytter å finne blant de hvite blodcellene. Dette er celler som står for blodproppdannelse i tilfelle blodkar blir skadet og blør. Hos pattedyr er disse enhetene uten cellekjerne, men hos fugler er de helhetlige celler.

David Griffiths

Blodprøvetaking

nd elig

rsj o

Det er i hovedsak tre steder som egner seg for blodprøvetaking eller venipunktur – vena jugularis på halsen, vena basilica i overarmen og vena poplitea / tibialis cranialis langs leggen. Hals. Dette er det foretrukne stedet for prøvetaking fra mange fuglearter, men hos hønsefugler er denne venen vanskelig å se gjennom huden. Vena jugularis er alltid mye større på høyre side, og hos enkelte arter er den venstre knapt til stede. Bruk derfor alltid høyre side. Det kan hjelpe å fukte huden med rensevæske og stemme opp over brystinngangen med tommelen eller pekefingeren. Overarmen. Vena basilica ligger under og bak overarmsknokkelen (humerus) og kan som oftest ses uten fukting av huden med rensevæske. Hos hønsefugler er den mest tydelig så vidt på oversiden av albueleddet. Etter prøvetaking på dette stedet må innstikksstedet alltid settes under trykk en stund for å hindre blodproppdannelse. Leggen. Venen ligger ovenfor haseleddet på innersiden av beinet. Opptil 1 % av kroppsvekt blod kan hentes fra dyret i en prøvetaking.

Hud og fjør

Ikk

Dette avsnittet gir en kort omtale av hud, fjør, tråputer og huddannelser på hodet. Huden hos fugler har den samme oppbygningen som hos pattedyr, men er generelt mye tynnere. På kroppen er huden løst festet til underliggende muskulatur. Men huden på lemmene er godt festet til underlaget og vanskelig å flå av. Huden kan deles i tre lag: overhud (epidermis), lærhud (dermis) og underhud (hypodermis). Overhuden er det ytre hudlaget. Den har en overflate som består av døde celler. Disse cellene er forhornet og gir beskyttelse mot blant annet uttørking og mikroorganismer. Det dypeste laget av overhuden er levende og produserer stadig nye celler som vokser oppover mot overflaten, dør og blir harde og forhornet. Overhuden går over i lærhuden, som er et tynt lag av kraftig bindevev med blodkar, lymfekar og nerver. Underhuden er et løst lag som består av bindevev med en del fett. Underhuden fester huden til underlaget og blir også kalt «flålaget». Huden inneholder ulike typer celler. Det finnes pigmentceller som gir hud og fjør farge, og spesielle nerveceller som registrerer trykk, smerte og temperatur. Disse sanseimpulsene blir sendt til hjernen hvor de oppfattes. Nebb og føtter er svært følsomme kroppsdeler og kan sammenliknes med hendene til et menneske. Huden har ingen svettekjertler.

2 Anatomi og fysiologi

rsj o

Hos høns og kalkun utvikles det rundt fireukersalderen en slimpose (brystbeinsbursa) mellom huden og den forreste enden av brystbeinet. Denne posen beskytter dype strukturer når dyret verper og ruger. Hos enkelte individer kan denne slimposen bli merkbart stor. Den kan også bli betent.

Fjør

Nebb

nd elig

Fjør blir dannet i spesielle fjørsekker (fjørfollikler) i overhuden og er i utvikling og oppbygning svært lik hår. Fjørsekkene er skjedeformede innbuktninger av overhuden som strekker seg dypt innover i lærhuden. På vingene som bærer de største av flygefjørene, er fjørsekkene festet direkte til knoklene med bindevevsbånd. Fjør varierer svært i størrelse og styrke, men alle er bygd opp på samme måte. Sentralt står skaftet (rachis) som rekker helt fra fjørsekken til fjørtuppen. Langs skaftet vokser det ut utallige stråler. Fra strålene stikker det ut nærmest mikroskopiske sidestråler som har haker. Disse holder strålene lenket til hverandre. Ved basen av skaftet er det et kort, uthulet parti som vi kaller calamus. Denne delen ligger lengst inne i fjørsekken og er fylt med bindevev, blodkar og nerver når fjøra er i vekst. Når fjøra er utvokst, blir vevet i calamus tilbakedannet, og veksten opphører. Alle fjørene blir byttet ut ca. én gang per år, vanligvis etter endt verpeperiode. Dette kaller vi myting. Høner som har naturlig lys, pleier å felle fjørene sine om høsten. På en felt fjør ser vi et hull der calamus har vært. Voksne kalkunhaner har «hår på brystet». Dette kan vi se som en svart skjeggtust som vokser fram mellom brystfjørene. Ved naturlig paring ser det ut til at høna på en eller annen måte blir stimulert av denne hårtusten.

Ikk

Nebbet stammer i likhet med fjør og klør fra overhuden og er som disse sterkt forhornet. Nebbet har imidlertid et høyere innhold av kalsiumsalter og andre mineraler som vanligvis finnes i forbeinet vev. Det gjør nebbet mye hardere enn en vanlig forhornet klo. Nebbvevet og resten av huden under er sammenvokst med kjevebeinet. Det gir nebbet stor styrke. Hos fugler i bur utsettes ikke nebb og klør for naturlig slitasje, og forvokste klør og nebb kan derfor bli et problem. Sidene av nebbet hos hønsefugler har høy tetthet av følere (reseptorer) som både registrerer fysisk kontakt og smerte. I mange land fjernes opp til en tredel av overnebbet – målt fra nebbtuppen til inngangen av neseborene – på daggamle kyllinger. Deler av undernebbet kan også bli fjernet. Slik nebbamputasjon, eller nebbtrimming, blir gjort for å hindre hakking og kannibalisme og er i så måte

David Griffiths

rsj o

effektiv. Men det er et smertefullt inngrep som er forbudt ifølge norsk dyrevernlov. Inngrepet resulterer i et midlertidig vekttap i omtrent seks uker og kan i verste fall ta fra høna permanent muligheten til å plukke opp frø og små partikler fra underlaget. Det er mye som tyder på at høner får kroniske smerter etter nebbamputasjon.

Sporer

Sporen er en utvekst av beinvev fra skinnebeinet (tibiotarsus) som har et lag av hud over seg. Haner av høns og kalkun utvikler lange sporer, mens høner utvikler mer beskjedne utgaver. Hos hanen vokser sporene omtrent 1 cm årlig til 6 cm lengde, og de kan derfor brukes til å aldersbestemme fuglen. Sporer er effektive våpen i forsvar mot fiender og i kampen om revir.

Skjellhud

nd elig

Huden på beina har normalt et rutete, skjellaktig mønster. Dette er områder med sterkt forhornet overhud som danner flak. Disse flakene kan flasse av, særlig hos eldre dyr. «Kalkbeinsmidd» er en parasitt som graver og lager tunneler i huden på beina. Det fører til unormal beleggdannelse, noe som har gitt opphav til navnet på tilstanden. Selv om skjellhuden er tykk, er det vist at hønsefugler har smertefølere også i disse hudområdene.

Huddannelser på hodet

Hodet bærer et utvalg av fargerike, fjørløse utvekster som sender signaler til samme og motsatt kjønn. Her er betegnelser på noen slike utvekster:

• Kam – hudfold på toppen av hodet (figur 2.23) • Hakelapp – hudfold som henger ned fra underkjeven på hver side av hodet (figur 2.23) • Øreskive – hudfold under den ytre øreåpningen på hver side av hodet (figur 2.23) • Pannelapp (kalkun) – snabelaktig utvekst mellom øyne og nesebor • Karunkler (kalkun) – små utvekster på hodet og den øverste delen av halsen

Ikk

Størrelsen på disse varierer mellom arter, kjønn og individer og er til en viss grad styrt av kjønnshormoner. Disse huddannelsene har som regel en økning av fettvevsinnholdet i underhuden, noe som presser de øverste hudlagene utover. I tillegg er lærhuden en del fortykket. Felles for alle er en svært rik blodtilførsel som tillater høy blodgjennomstrømning og gir utvekstene en kraftig rødfarge.

rsj o

nd elig

Figur 2.23 Hodet til ei utvokst høne. Ørefjørene dekker øreåpningene. Foto: David Griffiths.

Halekjertel (gumpkjertel)

De fleste fugler har en kjertel på oversiden av halefestet. Denne kjertelen skiller ut et fettholdig sekret som de bruker til å rense hud og fjør og gjøre fjørdrakta vannavstøtende. Hos hønsefuglene er utmunningen av denne kjertelen merket med en liten, vorteaktig huddannelse (papill).

Rugeflekk

Rugeflekken er et hudområde over kjølen ved brystbeinet som under ruging blir fortykket og får økt blodtilførsel. Fjør i området felles slik at flekken blir bar. Vanligvis dannes det kun én, men hos noen arter finnes det to eller tre slike flekker. Rugeflekken er en varmekilde for eggene under ruging.

Tråputer

Høner og haner har støtdempende puter på undersiden av foten (figur 2.24). De har samme struktur og funksjon som tråputene på hunder og andre pattedyr. Putefasongen er et resultat av økt fettmengde i underhuden. Dersom huden blir skadd, kan disse putene bli infisert med bakterier. Det kan føre til bylldannelse og smertefull halthet.

Ikk

2 Anatomi og fysiologi

David Griffiths

rsj o

Figur 2.24 Tråpute hos ei høne. Foto: David Griffiths.

Immunforsvar og vaksinasjon

Ikk

nd elig

Immunforsvaret er kroppens forsvarsmekanisme mot smittestoff som kan påføre kroppen skade. Dette kan være sjukdomsframkallende bakterier, virus, sopp og parasitter. Slike organismer blir ofte omtalt som antigener. Når kroppen har kommet seg etter en infeksjon med slike organismer, vil den i de fleste tilfellene «huske» den genetiske sammensetningen av antigenene og umiddelbart framkalle antistoff mot dem dersom den samme organismen skulle angripe på nytt. Dette benytter en med vaksinasjon. På denne måten er kroppen bedre rustet neste gang et slikt angrep finner sted. Immunforsvaret kan deles inn i et uspesifikt og et spesifikt forsvar. Det uspesifikke forsvaret blir raskt mobilisert mot alle typer smittestoff. Det spesifikke trår først i kraft etter at kroppen har vært utsatt for en infeksjon med smittestoffet og dermed drar kjensel på det (vaksinasjon). I det uspesifikke immunforsvaret inngår fysiske barrierer som hud og slimhinner som hindrer smittestoff i å trenge inn i kroppen. Sår vil derfor svekke dette forsvaret. I tillegg finnes det kjemiske forsvarsvåpen i form av naturlige bakteriehemmende stoffer. De forskjellige hvite blodcellene i kretsløpet og tilsvarende celler i kroppens vev, for eksempel makrofager som kan «spise» og ødelegge smittestoff, inngår også i det uspesifikke systemet og danner alt i alt et svært kraftig og effektivt system for bekjempelse av fremmedorganismer. De såkalte B- og T-lymfocyttene er eksempler på celler som tilhører den spesifikke delen av immunforsvaret. Lymfocyttene modnes i spesielle vev som vi kaller primære immunorganer. Senere vandrer lymfocyttene til de sekundære immunorganene hvor de fører sin kamp mot uønskede inntrengere i kroppen.

Figur 2.25 Oversikt over immunsystemet hos hønsefugl.

Harders kjertel (tårekjertel)

Blindtarmstonsiller

rsj o

Thymus (brissel)

Milt

Kloakklomme (bursa Fabricii)

Blindtarm

nd elig

Immunorganer blir også kalt lymfoide organer. Figur 2.25 viser hvor lymfoide organer hos hønsefugl ligger, og tabell 2.2 gir en oversikt over ulike deler av immunforsvaret. Tabell 2.2 Ulike deler av immunforsvaret hos fugl.

Kloakklomma (bursa Fabricii) Brissel (thymus)

Sekundære immunorganer

Milt Lymfeknuter og lymfoid vev i tarmen Den Harderske kjertelen (tårekjertel)

Uspesifikke komponenter

Hud, slimhinner, blodceller som makrofager og granulocytter og bakterie- og virusdrepende stoffer som lysozym, laktoferrin og interferon

Spesifikke komponenter

Hvite blodceller som T- og B-lymfocytter, bakterie- og virusdrepende antistoffer (immunoglobuliner)

Primære immunorganer

Det ene av de to primære immunorganene hos fugl blir kalt kloakklomma. Den ble første gang beskrevet hos kylling av Hieronymus Fabricius og er derfor kalt bursa Fabricii. Pattedyr har ikke noe slikt organ. Ordet bursa stammer fra gresk og er betegnelsen på en vinbeholder av skinn. Den var lomme- eller sekkformet. I dag foretrekker vi derfor å bruke betegnelsen kloakklomme fordi dette sier både noe om utseendet og beliggenheten til dette organet. Lomma står i forbindelse med kloakken og ligger på ryggsiden av dyret (figur 2.9). Den vokser

Ikk

2 Anatomi og fysiologi

David Griffiths

nd elig

rsj o

raskt fra klekking fram til dyret er 3–4 uker gammelt. Etter dette flater veksten ut, og før dyret er kjønnsmodent, skjer det en gradvis tilbakedanning av organet. Det er B-lymfocyttene som modnes i dette organet. Når B-lymfocyttene når sitt endelige stadium, kaller vi dem plasmaceller. Plasmacellene driver «kjemisk krigføring» ved at de produserer spesielle proteiner som vi kaller antistoffer eller immunoglobuliner. Dette foregår etter hvert i de sekundære immunorganene. Brisselen (thymus) er det andre primære immunorganet hos fugl. Dette organet finnes også hos unge pattedyr og blir ofte betegnet som en delikatesse på kalv. Hos fugler ligger thymus som 6–8 små lapper i vevet under huden langs den store, overflatiske venen (jugularvenen) på hver side av halsen (se figur 2.25). Hos unge høns er de 8–15 mm lange og 2–5 mm brede. Thymus er størst hos eggleggende høner rundt ettårsalderen og blir siden gradvis mindre. T-lymfocyttene modnes i thymus, og det har gitt opphav til betegnelsen på disse cellene. Dette er soldater som ikke bare driver kjemisk krigføring, men som også regelrett angriper og ødelegger smittestoff.

Sekundære immunorganer

Ikk

Milten er et sekundært immunorgan. Hos ei frisk høne er milten rundt 2 cm i diameter, rund eller eggformet med en brunrød farge. Hos ender og gjess har milten derimot en mer trekantet fasong. Organet ligger på høyre side i en spalte mellom leveren, eggstokken og kråsen. Hos noen individer finnes flere enn en milt, og to er da det vanligste. Milten tilhører de bloddannende organene, men tar også del i kroppens forsvar mot infeksjoner. Videre sørger milten for å fjerne defekte røde blodceller fra sirkulasjonen. Det gjør at det blir avsatt en del jern i dette organet. I fosterstadiet produserer milten både røde og hvite blodceller. Rundt ti uker etter klekking regner man med at milten er utvokst og produksjonen av hvite blodceller dominerer. Det blir også produsert antistoffer i milten. Lymfeknuter er en viktig del av immunforsvaret. Ender og gjess har lymfeknuter som likner på dem vi kjenner hos pattedyr. Her er det ett par lymfeknuter i hals- og brystregionen langs den store, overflatiske halsvenen og ett par dypt i hofteregionen. Hønsefuglenes lymfeknuter ligger i veggen på lymfekar og er ikke synlige med det blotte øyet. Det finnes også ulike typer immunvev i forbindelse med tarmen. Dette er et viktig førstelinjeforsvar når vi tenker på risikoen for at smittestoff kan komme inn via fôr og vann. I denne typen vev finner vi både B- og T-lymfocytter, og her foregår det også produksjon av antistoffer. Lettest synlig er blindtarmstonsillene («mandler»), som vi finner i slimhinnen ved inngangen til de to blindtarmene

2 Anatomi og fysiologi

rsj o

(figur 2.25). Peyerpletter er en annen type lymfoid vev som finnes i tarmen. Det er 5–6 slike i tarmveggen hos en 12 uker gammel kylling, og de er ca. 5 mm i diameter. Plommesekken, som er knyttet til tynntarmen, blir trukket inn i bukhulen før klekking og raskt tilbakedannet. En liten rest, den Meckelske divertikkelen (se figur 2.8), blir imidlertid stående. Hos en to uker gammel kylling er den 3–6 mm lang og ca. 1,5 mm tykk. Ender og gjess beholder den lenger enn høns. I fosterlivet gir plommesekken opphav til både røde og hvite blodceller. Den Meckelske divertikkelen inneholder imidlertid lymfoid vev som forsyner kroppen med hvite blodceller. En kjertel med betydning for immunforsvaret hos høns ligger bak øyet. Dette er en tårekjertel som blir kalt den Harderske kjertelen. Kjertelen spiller en viktig rolle for utviklingen av immuniteten i slimhinnene, og det blir produsert antistoffer her.

nd elig

Når primære immunorganer ødelegges

Ved enkelte virussjukdommer hos fjørfe er cellene i de primære immunorganene målet for virusangrepet. Dette gjelder for eksempel Mareks sjukdom (smittsom hønselammelse), gumborosjuke (infeksiøs bursasjuke) og blåvingesjuke (infeksiøs kyllinganemi). Slike virusangrep kan føre til varig svekkelse av fuglenes immunforsvar ved at immuncellenes ungdomsstadier blir svekket eller ødelagt. En slik tilstand gir økt mottakelighet for andre infeksjonssjukdommer og redusert effekt av vaksinasjon. Det står mer om disse sjukdommene i kapittel 4, som handler om helse og sjukdom.

Vaksinasjon og utvikling av immunitet

Ikk

Vaksinasjon er viktig for å forebygge sjukdom både på folk og dyr. I enkelte vesteuropeiske land har hønene kanskje blitt vaksinert opp til åtte ganger mot seks ulike sjukdommer før de begynner å verpe. I Norge blir verpehøns bare vaksinert mot Mareks sjukdom, og noen få får også vaksine mot smittsom hjerne- og ryggmargsbetennelse (AE) og også koksidiose. For å få et godt resultat av en vaksinasjon må fuglene være friske og ha et godt immunforsvar. Dersom de for eksempel har gjennomgått en av de tidligere nevnte virusinfeksjonene, kan effekten av vaksinasjonen bli dårlig. Fjørfe blir vaksinert med både levende og såkalte inaktiverte vaksiner. En levende vaksine inneholder virus, bakterier eller parasitter som er så svekket at det ikke medfører risiko for utbrudd av sjukdom. De inaktiverte vaksinene

David Griffiths

Ikk

nd elig

rsj o

inneholder drept smittestoff. En foretrekker levende vaksine når det er viktig å mobilisere infanteristene i kroppsforsvaret (T-lymfocytter), eller når man ønsker å oppnå langvarig immunitet mot sjukdommen. Ved vaksinasjon mot Mareks sjukdom bruker en levende vaksine. Bruk av levende vaksiner gir en mild, naturlig infeksjon gjennom bruk av et svekket smittestoff. For at inaktiverte vaksiner skal gi beskyttelse, må vaksineløsningen tilsettes stoffer som hjelper til med å stimulere immunforsvaret. Slike stoffer går under betegnelsen adjuvans og kan ofte virke irriterende på vevet rundt injeksjonsstedet. Dagens inaktiverte vaksiner har bare effekt dersom de blir injisert, det vil si at man gir hvert enkelt individ en dose vaksine i muskulaturen eller under huden med et sprøytestikk. Ved bruk av levende vaksine tar kyllingen opp vaksine via drikkevannet eller ved at vaksineløsningen blir sprayet på daggamle kyllinger som plukker opp dråpene. Andre metoder som foreløpig ikke blir benyttet i Norge, er øyedråpevaksinasjon og egg- eller fostervaksinasjon (også kalt in-ovo-vaksinasjon). I USA bruker de fostervaksinasjon i forbindelse med bekjempelse av Mareks sjukdom. Høna kan overføre en del av sin immunitet til kyllingen ved at det blir utskilt immunoglobuliner til eggeplomma. Dette blir kalt maternell immunitet (mater = mor). Vi ser det samme hos pattedyr der antistoffer kan overføres gjennom morkaka. Dessuten inneholder råmelk også antistoffer som beskytter avkommet. Ved vaksinasjon av høner i rugeeggproduksjonen vil man på denne måten beskytte de nyklekte kyllingene mot virussjukdommer som for eksempel infeksiøs bursasjuke (gumborosjuke). En fugl kan godt bli utsatt for angrep av et smittestoff som den er vaksinert mot. Har vaksinasjonen vært vellykket, slår den raskt tilbake angrepet. Førstelinjeforsvaret, i form av sirkulerende antistoffer, vil da først nøytralisere så mye smittestoff som mulig. Men det er ikke sikkert at det er nok slike antistoffer i blodet til å uskadeliggjøre alt smittestoff. Spesielle huskeceller vil likevel gjenkjenne angriperen, og på den måten kan kroppen raskt sette i gang ny produksjon av spesifikke antistoffer. Gjennom vaksinasjon blir altså «angriperens profil» og svake punkter lagret slik at smittestoffet raskt kan gjenkjennes og tilintetgjøres før det gjør for stor skade. Smart!