LA DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES COMO FENÓMENO DINÁMICO ESPACIO-TEMPORAL: EJE PRINCIPAL DE LAS ASESORÍAS PESQUERAS

Manuel Correia (Recopilación) - FUNDATUN - 24 de Julio de 2021

La información pública actualmente disponible sobre las diferentes pesquerías a nivel global, ya sea de altamar (industrial) o ribereña (artesanal), se origina de una labor compleja que abarca desde la recolección de la información, procesamiento y posterior publicación; misma que lamentablemente, en muchos casos, no se actualiza con la periodicidad requerida. Parte de ese proceso se lleva a cabo desde las Organizaciones Regionales de Ordenación Pesquera (OROP´s), donde entran en juego medidas de ordenación sobre recursos pesqueros compartidos por varios países, con injerencia sobre una o varias poblaciones de peces ubicadas en una región concreta de operación o en poblaciones de especies migratorias en amplias extensiones.

Figura 1.- Principales Organizaciones Regionales de Ordenación Pesquera (OROP´s) y sus áreas

Durante los últimos años se han modificado paulatinamente los enfoques de las diferentes OROP´s, para establecer puntos de referencia, reglas de control de extracción y evaluación de estrategias de ordenación. En otras palabras, la complejidad de la dinámica actual del cambio global, ha llevado a la reorientación o modificación de algunas definiciones que antes se creían estáticas.

Muchas veces para evitar distorsiones en la toma de decisiones debido a que no se cuenta con la información actualizada se han utilizado diversos modelos matemáticos para describir y cuantificar variables poblacionales; como: la estimación de la mortalidad (natural y por pesca), el reclutamiento, la edad de primera madurez, el Rendimiento Máximo Sostenible (RMS), entre otras relacionadas a su explotación (Isaac 1990, Haddon 2001). Por lo tanto, cuando se realizan evaluaciones alternativas de las poblaciones, se suelen considerar las estructuras de modelos y conjuntos de datos que permitan la adopción de enfoques precautorios que brinden un asesoramiento científico que sea robusto a las incertidumbres.

En el caso de la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT) parte de esos cambios en las estrategias de evaluación se han venido realizando desde 2015. El Personal Científico de la CIAT desarrolló puntos de referencia límite basados en biomasa y mortalidad por pesca con base en la reducción esperada del reclutamiento si se usa un valor precautorio (bajo) para la relación población-reclutamiento de Beverton-Holt (1956). Estos puntos de referencia fueron consistentes con la meta de determinar puntos de referencia límite sobre una base biológica para proteger una población de túnidos de impactos de la pesca graves, lentamente reversibles, o irreversibles. La Comisión adoptó estos puntos de referencia límite como puntos de referencia provisionales. Así mismo desarrolló un procedimiento de Evaluación de Estrategias de Ordenación (EEO) que usa el programa general de evaluación de poblaciones Stock Synthesis (SS) como modelo operativo. El procedimiento de EEO fue usado para cualquier evaluación desarrollada en SS, incluidos aquellos para los atunes Albacora, Patudo, y Aleta Amarilla en el Océano Pacífico Oriental (OPO). Se desarrolló una regla de control de extracción que buscaba el RMS con base en el concepto de producción excedente. Esta regla, y otras, fueron sometidas a pruebas de simulación. Pero en 2018, el personal científico concluyó que los resultados de su evaluación del Patudo en el OPO no eran suficientemente fiables para usar como base para el asesoramiento de ordenación a La Comisión, y en 2019 extendió esta conclusión a su evaluación del Aleta Amarilla (Documento IATTC-94-03). Se dispuso de nuevas evaluaciones de referencia para el Aleta Amarilla (Documento SAC-11-06) y Patudo (Documento SAC-11-07), significando un cambio de paradigma en la CIAT. Estas evaluaciones han representado un cambio fundamental del enfoque previo de “evaluación óptima”: forman la base para un análisis de riesgos, en el cual usan una variedad de modelos de referencia para representar hipótesis alternativas plausibles sobre la biología de los peces, la productividad de las poblaciones, y la operación en las pesquerías, incorporando así diferentes efectos de incertidumbres en el asesoramiento de ordenación a medida que se formulan (Punt y Hilborn 1997).

A pesar de todos estos estudios e investigaciones, debe quedar claro que, independientemente de los modelos aplicados, debe revisarse continuamente los patrones de distribución de las especies a lo largo de los años, buscando no solo relacionarlos con las operaciones de pesca sino también con factores ambientales o del hábitat. El conocimiento sobre la distribución y la abundancia relativa de las especies capturadas, el esfuerzo pesquero aplicado, los cambios en la estructura de las poblaciones en el espacio y el tiempo relacionados con las características ambientales ha permitido conocer que los movimientos migratorios de los peces pelágicos mayores en el OPO están relacionados con el desplazamiento de las masas de agua asociadas a las corrientes oceánicas dominantes (Figura 2) e intervalos de temperatura superficial en ciertas zonas costeras (Joseph y col., 1974; Miyabe y Bayliff, 1987; Santana-Hernández y col., 2009).

Figura 2.- Esquema de la circulación termohalina global (modificada de Rahmstorf, 2002), impulsada por las diferencias de temperatura y la salinidad

Aun cuando el área de distribución puede ser un concepto concreto, involucra procesos y/o patrones verdaderamente complejos, existen casos en los que no se ha interpretado adecuadamente los patrones referentes a los tamaños, formas y límites de las áreas de distribución. En la actualidad existen métodos que permiten hacer hipótesis espacialmente explícitas más certeras acerca del área de distribución de las especies. Básicamente se puede decir que el área de distribución se define como la fracción del espacio geográfico donde una especie está presente e interactúa de manera no efímera con el ecosistema (Zunino y Palestrini, 1991). La presencia o ausencia de una determinada especie en el espacio geográfico está definida por factores biogeográficos, fisiológicos, así como ecológicos; en este contexto, el concepto “especie” resulta esencial para definir operativamente las características de dicha área. Para estimar la forma, tamaño, conectividad y dinámica temporal de las áreas de distribución, como una variable de respuesta se deberían conocer qué procesos determinan la ubicación de una especie en un sitio, si se distribuyen de la misma manera a lo largo del tiempo, si es posible hacer predicciones sobre su distribución futura, qué relación guarda la historia de vida de una especie con la historia geológica del lugar donde habita y por último, qué información nos proporciona una distribución (Maciel-Mata y col., 2015).

De la misma forma, el concepto nicho ecológico ha cambiado enfrentando distintas interpretaciones y discrepancias en cuanto a su estimación. Sin embargo, una de las conceptualizaciones más claras es la que hace Hutchinson (1957), quien señaló que “el nicho ecológico es un hipervolumen multidimensional donde se concentra un conjunto de condiciones bióticas y abióticas en las que una especie es capaz de persistir y mantener un tamaño poblacional estable”. Señaló, además, que al interior de este espacio se distinguen el nicho fundamental y el nicho realizado; el nicho fundamental refiere a las condiciones abióticas en las cuales una especie puede vivir; mientras que el nicho realizado está constituido por las condiciones ambientales existentes en el área más las interacciones biológicas (Figura 3).

Figura 3.- Diagrama de distribución de las especies, representando la interacción con factores bióticos, abióticos y geográficos (Soberón, 2007)

En el diagrama de Movimiento Biótico-Abiótico (BAM - Figura 4), el círculo A representa el nicho potencial, la parte abiótica del espacio ambiental donde una especie puede sobrevivir y persistir en el tiempo, el círculo B representa la parte sin interacciones bióticas perjudiciales y el círculo M son las áreas del espacio ambiental donde las especies pueden dispersarse; donde el nicho realizado es la superposición de los tres círculos. Los modelos mecanicistas, cuando se proyectan al espacio geográfico, pronostican A; es decir, el nicho potencial. Los modelos correlativos, según utilicen o no “ausencias” y qué tipo de ausencias se consideren (ambientales o contingentes), proporcionan una previsión más cercana al nicho realizado.

Figura 4.- Diagrama Movimiento Biótico-Abiótico (BAM, por sus siglas en inglés) (Modificada de Sillero y col., 2021).

Con base a las observaciones realizadas por décadas, y a la recolecta de información, se sabe que algunas especies presentan un incremento en su área de distribución como producto de un cambio favorable de las condiciones ambientales, lo que les permite desplazarse por sus propios medios a sitios donde antes estaban ausentes.

Los métodos para delimitar el espacio donde se distribuye una especie han cambiado significativamente en las últimas dos décadas, llegando incluso a desarrollar modelos para explorar teorías ecológicas. Con los avances tecnológicos computacionales, el desarrollo de sistemas de información geográfica, así como la facilidad de acceso a grandes bases de datos han permitido el desarrollo de métodos de modelación de la distribución de las especies con mayor detalle. A pesar de toda la literatura y libros de texto en este campo, continúan las investigaciones para generar las mejores pautas prácticas para la aplicación correcta de estas técnicas. Es por ello por lo que el proceso de modelado se puede ajustar en cuatro etapas: 1) recopilación y preparación de datos; 2) cálculo del modelo; 3) evaluación y validación del modelo; 4) y aplicación del modelo. En la Tabla I se enlistan elementos a considerar a la hora de calcular un modelo de nicho ecológico, sus impactos y posibles soluciones (Sillero y col., 2021).

Tabla 1.- Lista de elementos a considerar al calcular un modelo de nicho ecológico correlativo, sus impactos y posibles soluciones.

Los modelos de distribución potencial pueden ser divididos en dos grandes grupos, diferenciados por los métodos de obtención de la información. Por un lado, existen los modelos probabilísticos basados en el remuestreo sistemático (bootstrap) de los datos para inferir la probabilidad de ocurrencia de una especie en el espacio geográfico. Por otro lado, están los modelos multivariados que se construyen a partir de registros eventuales de una especie (ver Boletín COFA - Nov 2018). Este tipo de técnicas se subdividen, a su vez, en:

i) técnicas descriptivas, donde solamente se utilizan datos de presencia e información geográfica o climática, utilizándose algoritmos matemáticos en muchas de ellas; y

ii) técnicas discriminantes: son aquéllas que construyen modelos a partir de datos de presencia y ausencia de las especies; todas utilizan algoritmos matemáticos para obtener un clasificador que representa, directa o indirectamente, la idoneidad de un sitio para la presencia de una especie, en función de la información climática o ambiental de los sitios registrados.

Uno de los problemas al calcular el área de distribución de una especie con modelos multivariados a partir de atributos ambientales, es que ocasionalmente la predicción que se obtiene (nicho fundamental) resulta mayor o menor a la distribución verdadera (nicho realizado); es decir, algunos algoritmos tienden a sobre predecir los modelos, mientras otros tienden a sobre ajustarlos (Soberón y Peterson, 2005). Debido a esta problemática, se recomienda que al momento de ubicar áreas, donde se predice la presencia de la especie sin registros dentro o cercanos, se realice la corroboración en

Figura 5.- Área de distribución del atún Barrilete o Listado (Katsuwomis pelamis) según Planet Tuna (2021)

campo; de esta forma su interpretación tendrá mejores resultados que si sólo se generaliza el modelo de manera automática. Todos estos modelos de estimación han resultado útiles para abordar las diferentes problemáticas de conservación, cambio climático, biogeografía o del sector salud como en el caso de la actual pandemia del COVID-19. Por estas razones a veces parece inadmisible, que se descarten datos reales con la finalidad de ajustarlos por intereses poco claros dentro de algunas OROP´s.

El área de distribución, como concepto dinámico, es un atributo que resume la historia evolutiva, ecológica y las necesidades fisiológicas de una especie; sin olvidar que el concepto también dinámico de especie está ligado al de distribución geográfica. Al final, podemos concluir que los modelos de distribución de especies deben servir como herramientas con un propósito concreto; más que solo resultados de un algoritmo “per se”.

DOCUMENTOS CONSULTADOS/CITADOS:

Documento IATTC-94-03 (2019). “Recomendaciones del personal sobre la ordenación y la recolección de datos, 2019”. 94ª Reunión de la Comisión Interamericana del Atún Tropical. Bilbao (España) del 22 al 26 de julio de 2019. 13 pág. https://www.iattc.org/Meetings/Meetings2019/IATTC- 94/Docs/_Spanish/IATTC-94-03_Recomendaciones%20de%20conservacion%20del%20personal%20de%20la%20CIAT.pdf

Documento SAC-11-06 (2020). “Bigeye Tuna in the Eastern Pacific Ocean, 2019: benchmark assessment”. 11 TH Meeting of the Scientific Advisory. Committee Inter-American Tropical Tuna Commission. La Jolla (USA). 11-15 May 20201. 61 pág. https://www.iattc.org/Meetings/Meetings2020/SAC- 11/Docs/_English/SAC-11-06-MTG_Bigeye%20tuna%20benchmark%20assessment%202019.pdf

Documento SAC-11-07 (2020). “Yellowfin Tuna in the Eastern Pacific Ocean, 2019: benchmark assessment”. 11 TH Meeting of the Scientific Advisory. Committee Inter-American Tropical Tuna Commission. La Jolla (USA). 11-15 May 20201. 79 pág. https://www.iattc.org/Meetings/Meetings2020/SAC- 11/Docs/_English/SAC-11-07-MTG_Yellowfin%20tuna%20benchmark%20assessment%202019.pdf

BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA:

Beverton, R.J.H. y S.J. Holt (1956). “A review of methods for estimating mortality rates in fish populations, with special references to sources to sources of bias in catch sampling”. Rapp.P.-V. Réun. CIEM, 140:67–83

Haddon, M. (2001). “Modelling and quantitative methods in fisheries”. Chapman, Florida, EE.UU.

Hutchinson, G. (1957). “Concluding remarks”. Cold Spring Harbor Symposia of Quantitative Biology, 22, 415-427.

Isaac, V. (1990). “The accuracy of some length-based methods for fish population studies”. ICLARM. Tech. Rep. 27, Manila, Filipinas.

Joseph, J., W. Klawe y C. Orange. (1974). “A review of the longline fishery for billfishes in the eastern Pacific Ocean”. NOAA. Species Science Report Fisheries 675(2):309-331

Maciel-Mata, C., Manríquez-Morán, N., Octavio-Aguilar, P. y G. Sánchez-Rojas. (2015). “El área de distribución de las especies: revisión del concepto”. Acta universitaria, 25(2), 03-19. https://doi.org/10.15174/au.2015.690

Miyabe, N. y W. Bayliff. (1987). “Un examen de la pesca palangrera japonesa de atunes y peces espada en el Océano Pacífico oriental, 1971-1980”. Inter-American Tropical Tuna Commission Bulletin 19(1):123-159.

Punt, A y Hilborn, R. (1997). “Fisheries stock assessment and decision analysis: the Bayesian approach”. Reviews in Fish Biology and Fisheries 7, 35–63

Rahmstorf, S. (2002). “Ocean circulation and climate duringthe past 120,000 years”. Nature, 419:207-214.

Santana-Hernández, H., Valdez-Flores, J. y I. Gómez-Humarán. (2009) “Distribución espacial y temporal de las especies que conforman la captura objetivo e incidental, obtenida por barcos palangreros de altura en el Pacífico Mexicano: 1983-2002”. Ciencia Pesquera17(2):87–96

Sillero, N., Arenas-Castro, S., Enriquez‐Urzelai, U., Vale, C., Sousa-Guedes, D., Martínez-Freiría, F., Real, R. y Barbosa, A. (2021). "Want to model a species niche? A step-by-step guideline on correlative ecological niche modelling." Ecological Modelling 456: 109671.

Soberón, J. y Peterson, A. T. (2005). “Interpretation of models of fundamental ecological niches and species’ distributional areas”. Biodiversity Informatics, 2, 1-10. S

oberón, J. (2007). Grinnellian and Eltonian niches and geographic distribution of species. Ecology letters, 10, 115-123. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1461-0248.2007.01107.x

Zunino, M. & Palestrini, C. (1991). “El concepto de especie y la biogeografía”. Anales de Biología, 17 (Biología Animal,6): 85-88.