Araucaria angustifolia: milhões de anos de história

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Gil Karlos Ferri

Araucaria Angustifolia: MILHÕES DE ANOS DE HISTÓRIA

E

ste artigo foi elaborado em resposta aos instigantes questionamentos do prof. Dr. Valberto Dirksen sobre a origem, a evolução e a dispersão da espécie Araucaria angustifolia, feitos por ocasião da defesa da Monografia de Gil Karlos Ferri, na UFSC, em 18 de agosto de 2014.

Foto: Dario Lins.

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Dentre todas as espécies vegetais da Floresta Ombrófila Mista (FOM), a Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze se destaca por seu valor econômico, paisagístico e ecológico. A descrição botânica e a reconstituição do passado evolutivo desta espécie permitem compreender a sua importância para a fitofisionomia na qual se insere.

A taxonomia da espécie foi inicialmente elaborada por Giuseppe Bertolini, em 1819, quando ele a classificou como Columbea angustifolia Bert. Posteriormente foi redescrita por Achille

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Rich, em 1922, como Araucaria brasiliana Rich., e retificada por Carl Ernst Otto Kuntze como Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze.

O termo genérico Araucária possui seu radical na palavra Arauco (na língua mapuche, “água calcária”), uma região do Chile, e o termo específico angustifolia provêm do latim, “folhas estreitas”. É conhecida popularmente no Brasil como pinheiro-brasileiro, pinheiro-do-brasil, pinheiro-nacional, pinheiro-do-paraná, pinho ou araucária. Em tupi-guarani, é chamada de curi ou curiy. No Norte da Argentina, onde também ocorre, é chamada de pino de las misiones. E, internacionalmente, seu nome aparece como brazilian pine, parana pine e candelabra tree (1).

A Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (doravante apenas “araucária”) é uma espécie de árvore com estruturas unissexuadas, dióica (com sexos masculino e feminino separados em indivíduos diferentes) e raramente monóica (com órgãos sexuais dos dois sexos) em decorrência de traumas ou doenças.

Na juventude os indivíduos apresentam copa cônica, com os ramos primários curvados para cima e ramos inferiores maiores que os superiores.

Na maturidade, os ramos ascendentes

configuram uma copa caliciforme, em forma de candelabro, umbela ou corimbo (com pedúnculos florais se elevando todos à mesma altura).

Em condições normais, seu tronco é cilíndrico e reto, raramente apresentando ramificações, e é coberto por uma casca grossa, podendo essa casca atingir até 18 cm de espessura, com a parte externa muito rugosa e gretada (com fissuras), podendo ser lisa e avermelhada ou áspera e de cor marrom arroxeada. A casca interna é resinosa, esbranquiçada e com tons róseos.

Comumente esta árvore apresenta de 10 a 35 m de altura e 50 a 120 cm de DAP (diâmetro medido a 1,3 m de altura do solo), podendo atingir ou ultrapassar 50 m de altura e 250 cm de diâmetro à altura do peito. Seus ramos primários são cilíndricos e verticilados (inseridos em volta de um eixo, no mesmo ponto ou “nó”) e seus ramos secundários (chamados de grimpas) alternos (inseridos nos dois lados do caule), caducos (com folhagens que caem ocasionalmente), agrupados no ápice dos ramos primários.

A araucária é uma espécie perenifólia e aciculifoliada (com folhas pontiagudas), e suas folhas possuem dimensões de 8-35×3-10 mm, com formatos oval-lanceoladas a estreito-lanceoladas (arredondadas ou finas,

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MORFOLOGIA DA ARAUCÁRIA

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com a ponta em forma de lança), ápice agudo (extremidade pontiaguda), pungente (com ponta rígida e afiada), margem inteira (limbo normal), base decurrente (com a base do limbo unida ao caule), côncava (com superfície da folha ligeiramente escavada ou reentrante), glabras (sem pelos), quinadas na face abaxial (com saliências na parte inferior), estômatos alinhados longitudinalmente e coriáceas (com textura semelhante ao couro e que se quebra facilmente) (2).

A estrutura reprodutora da araucária apresenta cones polínicos ou ovulíferos, conforme o sexo do indivíduo. Nos indivíduos masculinos, os cones polínicos isolados (chamados de mingotes) possuem dimensões de 4,5-11×1-2 cm, esporofilos patentes à raque, com 6-7 mm, ápice romboide (em forma de losango) e 6-12 microsporângios (órgão que contém os gametas), lineares, na face abaxial.

Nos indivíduos femininos, os cones ovulíferos apresentam característi-

Cone masculino

Araucária Adulta (sexos separados)

Cone feminino

Ilustração: Daniela Dalmina.

Grãos de pólen

Araucária adulta (sexos separados) Gametas feminino

Germinação jovem

Semente (pinhão)

Fecundação Embrião

Gametas masculinos

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O CRESCIMENTO

cas ovóides a globosos, com 9 cm de diâmetro, raque fusiforme (alongado e com as extremidades estreitas), escama ovulífera concrescida ao óvulo, com dimensões de 3,5-5,5×1,7-2 cm, obovoide (ovalado com a extremidade afunilada), marrom, coriácea a lenhosa no ápice, ápice rombóide, apiculado, apículodeflexo (curvado para fora e para baixo), com formato triangular e medindo cerca de 04 mm.

As sementes (pinhões), possuem forma obovóide, com ápice terminando com um espinho achatado, coloração branca, pesando cerca de 08 g e medindo entre 03 e 06 cm. A amêndoa branca ou rósea-clara é constituída principalmente por amido, e no seu centro encontra-se o embrião com os cotilédones. Os pinhões são ricos em reservas energéticas, principalmente amido e aminoácidos (3).

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A reprodução das araucárias segue o padrão das gimnospermas. Na estrutura reprodutiva masculina, as escamas localizam-se em forma de espiral e se abrem para que o pólen seja transportado pelo vento até ao estróbilo feminino. A estrutura reprodutiva feminina, conhecida como pinha, localiza-se no ápice do ramo e é formada por inúmeras brácteas coriáceas com o óvulo, inseridas sobre um eixo central.

Geralmente, a produção de pinhas se inicia por volta dos 16 anos de idade da árvore, e cada pinha demora até 2,5 anos para estar madura, podendo conter entre 10 e 150 pinhões.

Após a polinização e a formação das sementes, estas são dispersas por meio dos eventos climáticos e por ani-

mais, sobretudo por aves e roedores.

O período de maior liberação de sementes, também chamado de debulha, ocorre nos meses de abril e maio.

Alguns dos animais que mais contribuem no processo de dispersão das sementes são: caxinguelê ou serelepe (Guerlinguetus ingrami), gralha-azul (Cyanocorax caeruleus), gralha-picaça (Cyanocorax chrysops), papagaio-de-peito-roxo (Amazona vinacea), cutia (Dasyprocta azarae), rato-do-mato (Oryzomys ratticeps), paca (Agouti paca), ouriço (Coendou villosus) e esquilo brasileiro (Sciurus aestuans).

No planalto, em condições naturais, pode haver de um até 200 indivíduos de araucária por hectare, sendo razoável a média de 24,2 indivíduos por hectare (4).

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A Araucaria angustifolia é uma espécie que pertence à família botânica das Araucariaceae, que fazem parte do filo Coniferophytas (coníferas), as quais, por sua vez, pertencem ao grupo das gimnospermas. Atualmente, a família das Araucariaceae engloba cerca de 40 espécies, divididas nos gêneros Araucaria, Agathis e Wollemia. Os gêneros Araucaria e Agathis são representados por várias espécies, e o gênero Wollemia possui apenas a espécie Wollemia nobilis Jones, Hill

& Allen, com ocorrência exclusiva no Sudeste da Austrália.

As análises moleculares indicam que cada um desses gêneros é monofilético, isto é, possui um único ancestral comum. Portanto, na dificuldade de estabelecer qual gênero é mais antigo do ponto de vista evolutivo, o mais apropriado é que Araucaria, Agathis e Wollemia sejam considerados como grupos irmãos, de igual importância (5).

DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E NO DE ESPÉCIES DOS GÊNEROS MODERNOS DE ARAUCARIACEAE

A história evolutiva das araucárias se entrelaça com a própria evolução dos vegetais, milhões de anos atrás, quando as plantas passaram a dominar a superfície do Planeta. No final da era Paleozoica, os vestígios indicam que as plantas gimnospermas

passaram a ocupar gradativamente as áreas continentais do Planeta. O sucesso dessa dispersão relaciona-se com o desenvolvimento do grão de pólen, capaz de ser levado pelo vento aos gametas femininos, e à produção de uma semente elaborada (6).

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A evolução legou às gimnospermas uma maior independência da água, garantindo seu sucesso adaptativo na era Mesozoica, caracterizada pelo supercontinente Pangea e sua fragmentação. As gimnospermas se expandiram pelo supercontinente, apesar da predominância do clima árido, pois havia importantes áreas subtropicais. As recém-criadas áreas elevadas e o aparecimento de grandes sistemas fluviais também proporcionaram a expansão das gimnospermas frente às antigas pteridospermas.

Com os eventos tectônicos do Jurássico, as gimnospermas coníferas foram favorecidas pela criação de ambientes instáveis e solos desnudados, pois possuem grande capacidade adaptativa ao estresse e a solos finos.

Neste período, as coníferas espalharam-se por todo o globo terrestre (7).

As coníferas representam o grupo mais abundante e de maior distribuição das gimnospermas. Conhecidas popularmente como “pinheiros”, conseguiram resistir à competição exercida pela chegada das angiospermas (plantas mais evoluídas, com flores e frutos), pois se refugiaram em zonas secas, frias ou de solos impróprios, onde as angiospermas não se adaptavam tão bem.

A partir do período Terciário, com a separação dos continentes e o surgimento de condições globais menos aquecidas, o grupo das coníferas passou a se distribuir preferencialmente em latitudes subtropicais e tempera-

das, ou em regiões de altitude, em zonas caracterizadas pela presença de boa umidade atmosférica. Apesar de sua ampla distribuição no passado, ocorrendo em ambos os hemisférios, modernamente as famílias Araucariaceae, Podocarpaceae e Cupressaceae são exclusivamente austrais (8).

A Araucariaceae é considerada a família de coníferas mais antiga ainda existente, com início de desenvolvimento marcado após a extinção do Permiano-Triássico, entre as eras Paleozoica e Mesozoica, há cerca de 251 milhões de anos. Alguns pesquisadores sugerem que a origem das Araucariaceae/coníferas tenha ocorrido na Gondwana Oriental (porção separada da Pangea, ao Sul), por esta região do atual Oeste do Pacífico possuir representantes de todos os gêneros da família, uma indicação da variedade biótica e possível centro de origem e dispersão.

Como qualquer teoria que trabalha na escala de milhões de anos, esta também é contestada. Na época geológica, as massas terrestres estavam unidas no supercontinente Pangea. Sua fragmentação há 200 milhões de anos explicaria a distribuição das espécies desta família em áreas desconexas e distantes. Ao longo do tempo o clima passou por diversas oscilações, fazendo as Araucariaceae passarem vários períodos de trocas florísticas, expansão e retração geográfica, dos quais os fósseis encontrados em lugares como Antártica, África, Índia, Europa e América do Norte são testemunhas (9).

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61 – HC Araucaria araucana, Araucariaceae. Cone maduro.

Jardim botânico Karlsruhe, Alemanha. Foto: H. Zell.

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Os registros fósseis indicam que o gênero Araucaria aparece estabelecido no período Jurássico, sugerindo também que a seção Columbea (das espécies Araucaria araucana e Araucaria angustifolia) surgiu nesse período. Com a fragmentação do supercontinente Gondwana no início do período Cretáceo, as coníferas se estabeleceram nas terras com climas frios ou secos, e solos menos férteis, pois as regiões mais favoráveis passaram a ser domínio das plantas angiospermas.

Na América do Sul, fósseis das Araucariaceae datados do período Triássico foram encontrados em diversas e amplas áreas da Argentina e do Chile, demonstrando que, no passado, estas plantas ocuparam uma área muito maior do que suas atuais regiões de ocorrência. Tais fósseis sugerem que as espécies Araucaria araucana e Araucaria angustifolia podem ter uma origem comum, apesar de atualmente estarem isoladas, a grande distância uma das outras (10).

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Atualmente a família Araucariaceae está distribuída no Hemisfério Sul, nas regiões da Nova Caledônia, Nova Guiné, Austrália, Nova Zelândia e América do Sul. As coníferas possuem uma distribuição dominantemente austral, com a maior parte de seus representantes vivendo em florestas úmidas de clima mesotérmico subtropical ou temperado. Na América do Sul os representantes das coníferas distribuem-se em áreas elevadas e bem iluminadas, submetidas a um tectonismo ativo e dotadas de solos de pequena espessura, litólicos e ácidos, em zonas de clima oceânico mesotérmico, nas latitudes subtropicais a tropicais.

Os sistemas de ventos alísios e contra-alísios, as frentes polares, os efeitos do El Niño e da Convergência do Atlântico Sul possuem importante efeito sobre a distribuição das coníferas no Sul do Brasil e Oeste do Chile, pois estas regiões concentram bons teores de umidade. No continente sul-americano, a seção Columbea do gênero Araucaria possui como principais espécies a Araucaria araucana e a Araucaria angustifolia (12).

A Araucaria araucana (Mol.) K. Koch ocorre nas regiões montanhosas e de clima temperado do Chile e da Argentina, entre os paralelos 37° e 40° Sul, em regiões relativamente pequenas de ambos os lados da Cordilheira dos Andes (13).

A Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze ocorre naturalmente no Brasil e em pequenas manchas na Argentina e no Paraguai. No Brasil, até o século XIX a área original, de formato irregular nas regiões Sul e Sudeste, cobria cerca de 200 mil quilômetros quadrados, e o seu ecossistema original, a Floresta Ombrófila Mista, ocupava cerca de 20 milhões de hectares.

A araucária, espécie dominante da FOM, distribuiu-se nos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina e Paraná, em aproximadamente 25%, 40% e 31% de suas superfícies, respectivamente. Também ocorre em manchas esparsas no Sul de São Paulo (3%) e no sul de Minas Gerais e Rio de Janeiro, em áreas com altitude superior a 500 m (1%) (14).

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Estudos sobre o paleoambiente do Sul do Brasil indicam que a região passou por uma mudança fitofisionômica posterior ao fim da última era glacial.

Durante o mais recente ciclo glacial antropológico, ocorrido no período do Pleistoceno Superior, entre 100 mil e 11,5 mil anos atrás, a vegetação de campos dominou a paisagem do planalto meridional brasileiro, com a ocorrência de poucas araucárias, restritas aos vales.

No Holoceno Superior, com o fim da glaciação, a expansão da Floresta Ombrófila Mista está relacionada com a mudança para um clima mais úmido na região, com chuvas bem distribuídas e estações secas mais curtas, pois as araucárias não toleram médias pluviométricas inferiores a 1.400 mm/ano.

O favorecimento das condições climáticas úmidas possibilitou que as florestas de araucária se expandissem sobre as áreas de vegetação campestre, a partir de 3 mil anos atrás, expandindo-se plenamente há cerca de mil anos A.P (16). Amostras de pólens coletados no solo de Urubici (SC), próximo ao Morro da Igreja, indicam que a expansão da floresta de araucárias é relativamente recente na região serrana, não ultrapassando os dois mil anos de idade (17).

A Araucaria angustifolia é decisiva no processo de sucessão da Floresta Ombrófila Mista. Por ser considerada uma espécie emergente e determinante da fitofisionomia, sua dinâmica populacional possibilita colonizar áreas

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CICLO DE VIDA DA ARAUCÁRIA Escama ovulífera

Árvore ou esporófito maduro

Megasporócito

Gametófito haplóide Megáspora

Inflorescência feminina Microsporócitos

MEIOSE

Estame ou microsporófilo Micrósporos Flor masculina ou cone portador de pólen

MITOSE

POLINIZAÇÃO

Saco embrionário ou gametófito feminino

MITOSE Grão de pólen ou gametófito masculino

Plantula Escama seminífera

Semente

FECUNDAÇÃO

Arquegônio

Embrião Proembriões

Esporófito diplóide

Cone maduro

abertas ou campos, criando, assim, as condições de umidade e fertilidade que facilitam o recrutamento de outras espécies arbóreas(18). Acreditou-se, por muito tempo, que a araucária fosse totalmente pioneira e heliófita, porém estudos recentes constataram que a espécie apresenta tolerância à sombra em ambiente natural, podendo se estabelecer em condições de sub-bosque (19).

Considerando-se a dinâmica recente da Floresta Ombrófila Mista, destacam-se duas tendências comportamentais: o avanço dos pinheiros sobre os campos e o recuo dos pinhais na mata branca. A araucária tende a se expandir sobre os campos de altitude aproveitando os espaços abertos,

Poliembrionia

a fim de reduzir a competição com as espécies arbóreas da Floresta Estacional Decidual do Paraná-Uruguai (Mata Branca) e da Floresta Ombrófila Densa da Costa Atlântica. O contato da FOM com as florestas decidual e densa dificulta a regeneração natural das araucárias, pois a espécie apresenta menor capacidade competitiva para ocupação de zonas de transição entre tipologias florestais, ambientes em que as espécies angiospermas folhosas são mais eficientes na ocupação territorial (20). HC Gil Karlos Ferri é Bacharel e Licenciado em História pela Universidade Federal de Santa Catarina. Mestrando em História Ambiental na Universidade Federal de Fronteira Sul.

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As perguntas desta seção constituem apenas sugestões para professores e alunos.

01) Na Floresta Ombrófila Mista, qual a espécie que se destaca e por quê?

02) Por quem foi elaborada a taxonomia desta espécie e qual a origem dos nomes que lhe foram dados?

03) Qual a diferença na copa de espécies jovens e maduras?

04) Como é o tronco desta árvore?

05) Como são as sementes da araucária?

06) Com que idade a araucária começa a produzir pinhas, qual o tempo de maturação das pinhas e quantas sementes cada uma produz, em média?

07) Qual o período de “debulha” e o que provoca a dispersão das sementes?

08) Quais os animais que mais contribuem na dispersão das sementes?

09) Qual família Araucariaceae é considerada a família de coníferas mais antiga ainda existente e o que explicaria a distribuição desta família em áreas desconexas e distantes?

10) Em que países/regiões/estados ocorre a Araucaria araucana (Mol.) K. Koch, e a Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze?

11) No Sul do Brasil, o que favoreceu a expansão das florestas de araucárias, e quando?

Para saber mais • (1) – SOLÓRZANO-FILHO, Jorge A.; KRAUS, Jane E. Breve história das matas de araucária. Revista Forest 99, RJ, 1999. http://www.eco21.com.br/textos.asp?ID=33 • (2) – GARCIA, Ricardo José Francischetti. Gimnospermas: Araucariaceae. In: WANDERLEY, Maria das Graças Lapa; SHEPHERD, George John; GIULIETTI, Ana Maria. Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. São Paulo: FAPESP: HUCITEC, 2002. GUERRA, Miguel Pedro; MANTOVANI, Neusa Steiner Adelar; NODARI; Rubens Onofre; REIS, Maurício Sedrez dos; SANTOS, Karine Louise dos. Araucária: evolução, ontogênese e diversidade genética. In: BARBIERI, Rosa Lía; STUMPF, Elisabeth Regina Tempel. Origem e evolução de plantas cultivadas. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2008. SOARES, Thelma Shirlen; MOTA, José Hortêncio. Araucária: o pinheiro brasileiro. Revista Científica Eletrônica de Engenharia Florestal, ano II, 2004.

• (3) – Idem (2) • (4) – GUERRA, Miguel Pedro; MANTOVANI, Neusa Steiner Adelar; NODARI, Rubens Onofre; REIS, Maurício Sedrez dos; SANTOS, Karine Louise dos. Araucária: Evolução, Ontogênese e Diversidade Genética. In: BARBIERI, Rosa Lia; STUMPF, Elisabeth Regina Tempel. Origem e Evolução de Plantas Cultivadas. Brasília: EMBRAPA INFORMAÇÃO TECNOLÓGICA, 2008. P. 158.

• (5) – Idem (04), 2008, p. 153 • (6) – Idem (04), 2008, p. 154 • (7) – DUTRA, Tânia Lindner; STRANZ, Anamaria. História das Araucariaceae: a contribuição dos fósseis para o entendimento das adaptações modernas da família no Hemisfério Sul, com vistas a seu manejo e conservação. In: RONCHI, Luiz Henrique; COELHO, Osmar Gustavo Wöhl (ed.). Tecnologia, diagnóstico e planejamento ambiental. São Leopoldo: UNISINOS, 2003.

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(8) – Idem (04), 2008, p.155 (9) – Idem (7), 2003. p. 293-351 e p. 2, 11-14.

(10) – Idem (7), 2003. p. 293-351 e p. 15 e 27.

(11) – Idem (4), 2008, p.153 (12) – Idem (7, 2003. p. 293-351 e p. 28-29 NOTA 13 – EARLE, Christopher (ed.). Araucaria araucana. The GymnospermDatabase, 2012. Disponível em: <http://www.conifers.org/ar/Araucaria_araucana.php/>. Acesso em: 08 mar. 2017.

(14) – Idem (4), 2008, p.156 (15) – Idem (4), 2008, p.156 (16) – Idem (7), 2003. p. 293-351 e p. 27; MAIS BERTOLDO, Édson; PAISANI, Júlio César ; OLIVEIRA, Paulo Eduardo de. Registro de Floresta Ombrófila Mista nas regiões sudoeste e sul do Estado do Paraná, Brasil, durante o Pleistoceno/Holoceno.

Hoehnea[online], São Paulo, vol. 41, n. 01, 2014. p.

05-06. Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/hoehnea/v41n1/01.pdf>. Acesso em: 17 fev. 2017.

(17) – BEHLING, Hermann; JESKE-PIERUSCHKA, Vivian; SCHÜLER, Lisa; PILLAR, Valério de Patta. Dinâmica dos campos no sul do Brasil durante o Quaternário Tardio. In: PILLAR, Valério de Patta;MÜLLER, Sandra Cristina; CASTILHOS, Zélia Maria de Souza; JACQUES, Aino Victor Ávila. Campos Sulinos: Conservação e Uso Sustentável da Biodiversidade. Brasília: Ministério do Meio Ambiente, 2009.

(18) – Idem (16) BERTOLDO, etc, Hoenea [online] idem, vol. 41, n. 01, Disponível – idem. Acesso – idem.

(19) – Idem (4), 2008, p.166 (20) – REITZ, Raulino; KLEIN, Roberto Miguel. Araucariaceae. Itajaí: Herbário Barbosa Rodrigues, 1966.

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