Fisiología veterinaria

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

9/2/09

16:10

Pรกgina i

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

9/2/09

16:10

Pรกgina ii

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

9/2/09

16:10

Pรกgina iii

CUARTA EDICIร N James G. Cunningham, DVM, PhD Associate Professor Departments of Physiology and Small Animal Clinical Sciences College of Veterinary Medicine Michigan State University East Lansing, Michigan

Bradley G. Klein, PhD Associate Professor of Neuroscience Department of Biomedical Sciences and Pathobiology Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine Virginia Polytechnic Institute and State University Blacksburg, Virginia

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

9/2/09

16:10

Página iv

Es una publicación

Versión en español de la 4.ª edición de la obra original en inglés Textbook of Veterinary Physiology Copyright © MMVII, Saunders, an Elsevier Imprint Equipo de revisión científica: Prof. Dr. P. L. Lorenzo González Vicedecano de Investigación y Postgrado de la Facultad de Veterinaria de la UCM Prof. Dra. M. Arias Álvarez Prof. Dra. M. M. Blanco Gutiérrez Prof. Dr. G. Costa Buitrago Prof. Dra. R. M. García García Prof. Dra. A. García Pascual Prof. Dr. A. González Gil Prof. Dra. A. Labadía Mazuecos Prof. Dr. L. Revuelta Rueda Prof. Dr. D. Triguero Robles Dpto. Fisiología (Fisiología Animal) de la Facultad de Veterinaria de la UCM Prof. Dra. P. García Rebollar Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos de Madrid (UPM) © 2009 Elsevier España, S.L. Travessera de Gràcia, 17-21 08021 Barcelona, España Fotocopiar es un delito. (Art. 270 C. P.) Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo (autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores…).

El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido.

Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y contribuye a la «no» existencia de nuevas ediciones. Además, a corto plazo, encarece el precio de las ya existentes.

Este libro está legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual.

Cualquier uso, fuera de los límites establecidos por la legislación vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la reproducción, fotocopia, traducción, grabación o cualquier otro sistema de recuperación de almacenaje de información.

ISBN edición original: 978-1-4160-3610-4 ISBN edición española: 978-84-8086-391-9 Traducción y producción editorial: Diorki Servicios Integrales de Edición

ADVERTENCIA La veterinaria es un área en constante evolución. Aunque deben seguirse unas precauciones de seguridad estándar, a medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigación básica y clínica habrá que introducir cambios en los tratamientos y en los fármacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los últimos datos aportados por los fabricantes sobre cada fármaco para comprobar la dosis recomendada, la vía y duración de la administración y las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del médico determinar la dosis y el tratamiento más indicado para cada paciente en función de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni los editores ni los directores asumen responsabilidad alguna por los daños que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra.

EL EDITOR

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

9/2/09

16:10

Página v

Este libro está dedicado a todos los estudiantes de Veterinaria del mundo, puesto que son ellos quienes proporcionan satisfacción, significado y valor a nuestra tarea de enseñanza.

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

9/2/09

16:10

Pรกgina vi

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

9/2/09

16:10

PĂĄgina vii

Colaboradores

S. Ansar Ahmed, DVM, PhD Professor of Immunology Director, Center for Molecular Medicine and Infectious Diseases Department of Biomedical Sciences and Pathobiology Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine Virginia Polytechnic Institute and State University Blacksburg, Virginia

Steven P. Brinsko, DVM, MS, PhD, DACT Associate Professor and Chief of Theriogenology Large Animal Clinical Sciences Texas A&M University College Station, Texas

James G. Cunningham, DVM, PhD Associate Professor Departments of Physiology and Small Animal Clinical Sciences College of Veterinary Medicine Michigan State University East Lansing, Michigan

Autumn P. Davidson, DVM, MS, DACVIM Clinical Professor Veterinary Medical Teaching Hospital Department of Medicine and Epidemiology School of Veterinary Medicine University of California at Davis Davis, California

Deborah S. Greco, DVM, PhD, DACVIM Senior Research Scientist NestlĂŠ Purina PetCare Company St. Louis, Missouri

Steven R. Heidemann, PhD Professor Department of Physiology Michigan State University East Lansing, Michigan

Thomas H. Herdt, DVM, DACVIM, DACVN Professor and Chair Department of Large Animal Clinical Sciences Animal Health Diagnostic Laboratory College of Veterinary Medicine Michigan State University East Lansing, Michigan

Bradley G. Klein, PhD Associate Professor of Neuroscience Department of Biomedical Sciences and Pathobiology Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine Virginia Polytechnic Institute and State University Blacksburg, Virginia

N. Edward Robinson, BVetMed, PhD, MRCVS Matilda R. Wilson Professor Large Animal Clinical Sciences and Physiology Michigan State University East Lansing, Michigan

Gerhardt G. Schurig, DVM, PhD Professor and Dean Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine Virginia Polytechnic Institute and State University Blacksburg, Virginia

vii

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

viii

9/2/09

16:10

PĂĄgina viii

Colaboradores

George H. Stabenfeldt,†DVM, PhD Professor Department of Reproduction School of Veterinary Medicine University of California at Davis Davis, California

Robert B. Stephenson, PhD Associate Professor Department of Physiology Michigan State University East Lansing, Michigan

Jill W. Verlander, DVM, DACVIM Associate Scientist Nephrology, Hypertension, and Transplantation College of Medicine University of Florida Gainesville, Florida

Sharon G. Witonsky, DVM, PhD Associate Professor Equine Field Service Department of Large Animal Clinical Sciences Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine Virginia Polytechnic Institute and State University Blacksburg, Virginia

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

9/2/09

16:10

Página ix

Prólogo

La fisiología es el estudio de las funciones normales del organismo: su ámbito de cobertura se centra en el análisis de las diferentes moléculas, células y sistemas orgánicos que conforman el cuerpo y de las interrelaciones que se establecen entre ellas.

Dado que la medicina tiene como objetivo estudiar las alteraciones de las funciones corporales, es esencial comprender en toda su dimensión la fisiología normal si se desea conocer los mecanismos de la enfermedad. Esa es la razón de que la fisiología y otras ciencias básicas relacionadas con la medicina se incluyan en las etapas iniciales del plan de estudios de Veterinaria.

La fisiología comprende un amplio campo de conocimientos y los estudiantes de Veterinaria suelen estar muy ocupados para acceder a todo el conjunto de conocimientos relacionados con esta disciplina. Como consecuencia, hemos centrado nuestros esfuerzos en limitar los conceptos que se presentan en esta obra a las áreas aplicables en la práctica de la medicina veterinaria. Puesto que el ámbito de la fisiología comprende muchas disciplinas científicas y muchos niveles de análisis, los autores representan los campos de la fisiología, la neurociencia, la biología celular y la biología molecular. Algunos de los autores también son veterinarios, pero todos han analizado exhaustivamente los contenidos junto con profesionales en la práctica clínica veterinaria.

El presente libro va dirigido a los estudiantes de Veterinaria. Su objetivo consiste en acercar al estudiante a los principios y conceptos fisiológicos más vinculados a la práctica de la medicina veterinaria. Otros objetivos consisten en presentar al lector las técnicas para resolver los posibles problemas en clínica o en fisiopatología, y ayudarle a comprender la relación que existe entre la fisiología y la práctica de la medicina veterinaria.

La obra se ha proyectado para que ayude al estudio de la manera más eficaz posible. Los nuevos conceptos que se tratan en el libro se presentan en una exposición diseñada para resumir los

aspectos esenciales referidos a dichos conceptos. Este formato ayuda al lector a repasar cada capítulo o sus puntos clave de cara a un examen. Este tipo de exposiciones se enumeran al principio de cada capítulo para que sirvan como referencia.

Al final de cada capítulo se incluyen uno o más casos clínicos.

En ellos se muestra la forma en la que el conocimiento de la fisiología se aplica al diagnóstico y al tratamiento de los animales enfermos. Estos casos también proporcionan al estudiante un planteamiento alternativo a la hora de enfocar la aplicación de los principios y los conceptos que se están tratando, y pueden servir como base para el debate en clase de casos concretos.

La mayoría de los capítulos incluyen también apartados de ejercicios prácticos con sus soluciones como pauta adicional para repasar los contenidos del libro. Las breves reseñas bibliográficas incluidas en cada capítulo aportan información sobre los textos más avanzados, partiendo de la presunción de que a la mayoría de los estudiantes de Veterinaria no les queda tiempo para acceder de manera continuada a las obras originales de nivel avanzado. Agradeceríamos cualquier posible sugerencia para mejorar esta obra en sucesivas ediciones.

Deseamos expresar nuestro especial agradecimiento al ilustrador médico de la obra, el Sr. Donald O’Connor, que ha realizado las nuevas ilustraciones de esta edición. Queremos asimismo agradecer a la Dra. Sharon Witonsky su colaboración en el desarrollo de los casos clínicos de muchos de los capítulos.

También queremos dar las gracias al personal de Elsevier que nos ha ayudado a producir la cuarta edición, entre ellos a Teri Merchant, Penny Rudolph, Stacy Beane, Tara Knittel, Sarah Wunderly y, especialmente, a Jolynn Gower, que nos ha guiado a través de prácticamente todos los aspectos de este proyecto; ha sido un placer trabajar con ella. Y, por último, queremos dar las gracias a los estudiantes de Veterinaria que han aportado sugerencias muy constructivas para mejorar la cuarta edición de esta obra.

Jim Cunningham Brad Klein

ix

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

9/2/09

16:10

Pรกgina x

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

9/2/09

16:10

Página xi

Índice de contenidos

Sección I

La célula

Steven R. Heidemann Capítulo 1

Bases moleculares y celulares de la regulación fisiológica, 1 Casos clínicos: Edema periférico, 32

Capítulo 2

Cáncer: proliferación celular, esperanza de vida y mortalidad, 34 Casos clínicos: Perro que sufre un colapso mientras está corriendo, 55

Sección II Neurofisiología

Bradley G. Klein, James G. Cunningham Capítulo 3

Introducción al sistema nervioso, 60 Casos clínicos: Trastorno neurológico en un caballo, 64

Capítulo 4

La neurona, 66 Casos clínicos: Hipoglucemia, 72

Capítulo 5

La sinapsis, 74 Casos clínicos: Miastenia grave, 79

Capítulo 6

Fisiología del músculo, 81 Casos clínicos: Vaca que se cae después del parto, 88

Capítulo 7

Concepto de reflejo, 91 Casos clínicos: Traumatismo en un potro, 94

Capítulo 8

Receptores del músculo esquelético, 96 Casos clínicos: Mononeuropatía del nervio femoral, 100

xi

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

xii

9/2/09

16:10

Página xii

Índice de contenidos

Capítulo 9

Concepto de neurona motora inferior y superior y sus alteraciones, 102 Casos clínicos: Enfermedad de la neurona motora inferior, 104 Enfermedad de la neurona motora superior, 104

Capítulo 10

Control central del movimiento, 106 Casos clínicos: Lesión focal de la corteza motora, 117

Capítulo 11

El sistema vestibular, 119 Casos clínicos: Síndrome vestibular, 126

Capítulo 12

El cerebelo, 128 Casos clínicos: Hipoplasia cerebelosa, 133 Ternero recién nacido incapaz de levantarse, 134

Capítulo 13

El sistema nervioso autónomo y la médula adrenal, 136 Casos clínicos: Síndrome de Horner, 143

Capítulo 14

El sistema visual, 145 Casos clínicos: Hemianopsia homónima, 152

Capítulo 15

Líquido cefalorraquídeo y barrera hematoencefálica, 154 Casos clínicos: Aumento de la presión intracraneal, 159 Potrillo con convulsiones, 159

Capítulo 16

Electroencefalograma y potenciales evocados sensitivos, 161 Casos clínicos: Tumor cerebral, 167

Capítulo 17

Audición, 169 Casos clínicos: Sordera congénita, 174

Sección III Fisiología cardiovascular

Robert B. Stephenson Capítulo 18

Generalidades sobre la función cardiovascular, 178 Casos clínicos: Cabrita apática, 190 Cólico y shock endotóxico equino secundario a una parasitación por Strongylus, 191

Capítulo 19

Actividad eléctrica del corazón, 193 Casos clínicos: Bloqueo auriculoventricular de tercer grado, 210

Capítulo 20

El electrocardiograma, 213 Casos clínicos: Miocardiopatía dilatada con taquicardia auricular paroxística, 223

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

9/2/09

16:10

Página xiii

Índice de contenidos

Capítulo 21

El corazón como bomba, 226 Casos clínicos: Estenosis pulmonar, 238 Intolerancia al ejercicio en una yegua veterana, 239

Capítulo 22

Circulaciones pulmonar y sistémica, 242 Casos clínicos: Filariasis canina (enfermedad del gusano cardíaco) con embolia pulmonar, 253 Síndrome del potrillo mudo: encefalopatía hipóxica isquémica, 253

Capítulo 23

Capilares e intercambio de líquidos, 255 Casos clínicos: Enteropatía aguda con pérdida de proteínas en un caballo, 264

Capítulo 24

Control local del flujo sanguíneo, 267 Casos clínicos: Conducto arterioso persistente, 273

Capítulo 25

Control neuronal y hormonal de la volemia y la presión arterial, 276 Casos clínicos: Hemorragia intraoperatoria, 284

Capítulo 26

Respuestas cardiovasculares integradas, 286 Casos clínicos: Intolerancia al ejercicio secundaria a una insuficiencia cardíaca congestiva, 294 Reticuloperitonitis traumática en una vaca, 295

Sección IV Fisiología y metabolismo gastrointestinal

Thomas H. Herdt Capítulo 27

Regulación de la función gastrointestinal, 300

Capítulo 28

Movimientos del tracto gastrointestinal, 311 Casos clínicos: Rabia equina, 324

Capítulo 29

Secreciones del aparato digestivo, 327 Casos clínicos: Caballo con dolor y pérdida de peso, 335

Capítulo 30

Digestión y absorción: los procesos no fermentativos, 337 Casos clínicos: Diarrea con deshidratación y acidosis en un ternero , 362 Atrofia pancreática juvenil en un perro, 362

Capítulo 31

Digestión: procesos fermentativos, 364 Casos clínicos: Toxemia por consumo excesivo de cereales, 387 Cólico por obstrucción, 387

Capítulo 32

Utilización postabsortiva de los nutrientes, 389 Casos clínicos: Lipidosis hepática en una gata, 406

xiii

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

xiv

9/2/09

16:10

Página xiv

Índice de contenidos

Sección V Endocrinología

Deborah S. Greco, George H. Stabenfeldt Capítulo 33

El sistema endocrino, 410 Casos clínicos: Enfermedad de Cushing equina, 426

Capítulo 34

Las glándulas endocrinas y su función, 428 Casos clínicos: Diabetes mellitus, 463

Sección VI Reproducción y lactación

Autumn P. Davidson, George H. Stabenfeldt Capítulo 40 por Steven P. Brinsko Capítulo 35

Control del desarrollo de las gónadas y los gametos, 466 Casos clínicos: Insensibilidad a los andrógenos, 473

Capítulo 36

Control de la ovulación y del cuerpo lúteo, 475 Casos clínicos: Infertilidad en una yegua, 480 Fase luteínica persistente en una yegua, 481

Capítulo 37

Ciclos reproductores, 483 Casos clínicos: Atractivo sexual en perras castradas, 490

Capítulo 38

Gestación y parto, 492 Casos clínicos: Gestación prolongada, 498

Capítulo 39

La glándula mamaria, 501 Casos clínicos: Yegua gestante que no tiene leche suficiente ni desarrollo de la ubre, 514 Isoeritrólisis neonatal, 515

Capítulo 40

Fisiología reproductora del macho, 517 Casos clínicos: Infertilidad en un semental, 524

Sección VII Fisiología renal

Jill W. Verlander Capítulo 41

Filtración glomerular, 528 Casos clínicos: Insuficiencia renal crónica, 535 Glomerulonefritis, 535

Capítulo 42

Reabsorción de solutos, 537 Casos clínicos: Glucosuria, 546 Hipoadrenocorticismo, 546

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

9/2/09

16:10

Página xv

Índice de contenidos

Capítulo 43

Equilibrio hídrico, 548 Casos clínicos: Diabetes insípida, 553 Insuficiencia renal crónica, 554

Capítulo 44

Equilibrio ácido-base, 556 Casos clínicos: Acidosis respiratoria con compensación renal, 562 Alcalosis metabólica con aciduria paradójica, 562

Sección VIII Función respiratoria

N. Edward Robinson Capítulo 45

Visión general de la función respiratoria: ventilación pulmonar, 566 Casos clínicos: Fibrosis pulmonar canina, 575 Enfermedad crónica de las vías respiratorias en el caballo, 575

Capítulo 46

Vascularización pulmonar, 578 Casos clínicos: Mal de altura en una novilla, 583

Capítulo 47

Intercambio gaseoso, 586 Casos clínicos: Hipoventilación en un bulldog, 592 Hipoxemia en un caballo Clydesdale anestesiado, 593

Capítulo 48

El transporte de gases en la sangre, 595 Casos clínicos: Infestación de pulgas en un gato, 600 Fibrilación auricular en un caballo, 601

Capítulo 49

Control de la ventilación, 603 Casos clínicos: Hipoxemia con hiperventilación en un Samoyedo de 8 meses, 608 Hipoventilación en un San Bernardo anestesiado, 609

Capítulo 50

Funciones no respiratorias del pulmón, 611 Casos clínicos: Pleuritis en un caballo pura sangre, 616 Insuficiencia mitral en un perro, 617

Sección IX Homeostasis

N. Edward Robinson Capítulo 51

Transporte de oxígeno fetal y neonatal, 620 Casos clínicos: Conducto arterioso persistente en un Pomeriano, 625

Capítulo 52

Homeostasis ácido-base, 627 Casos clínicos: Obstrucción del tracto respiratorio superior en un Boston terrier, 635 Torsión del abomaso en una vaca, 635 Diarrea neonatal en un potrillo, 635

xv

Ch00-pi-xvi_Cunningham.qxp

xvi

9/2/09

16:10

Página xvi

Índice de contenidos

Capítulo 53

Termorregulación, 639 Casos clínicos: Gripe porcina, 649 Golpe de calor en un Boston terrier, 649

Sección X Sistema inmune

S. Ansar Ahmed, Gerhardt G. Schurig Capítulo 54

Antígenos e inmunidad innata, 652 Casos clínicos: Linfadenomegalia en un potro, 659

Capítulo 55

Respuesta inmune específica: inmunidad adquirida, 661 Casos clínicos: Potro enfermizo, 669

Apéndice A

Respuestas a los ejercicios prácticos, 671

Índice alfabético, 675 Casos clínicos

Editado por Sharon G. Witonsky