Histología Humana + Student Consult

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Histología humana TERCERA EDICIÓN

Alan Stevens MBBS, FRCPath Formerly Senior Lecturer in Histopathology University of Nottingham Medical School Nottingham, UK

James S. Lowe BMedSci, BMBS, DM, FRCPath Professor of Neuropathology University of Nottingham Medical School Nottingham, UK

Madrid - Barcelona - Amsterdam - Boston - Filadelfia Londres - Orlando - París - Roma - Sídney - Tokio - Toronto

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Índice de contenidos

Acerca de este libro vii Histología humana: laboratorio virtual de histología viii Introducción a la tercera edición ix Introducción a la segunda edición x Agradecimientos xi Dedicatoria xii 1. Histología: ¡no desconectes! 1 Introducción 1 Células como unidades funcionales básicas 2 Histología en otras disciplinas 3 Técnicas empleadas en histología y en biología celular 4 2. La célula 11 Introducción 11 Membranas celulares 12 Transporte interno y externo de la célula 14 Citosol 17 El núcleo 17 La mitocondria 20 Retículo endoplasmático (RE) y Golgi 22 Vesículas 24 Citoesqueleto 26 Inclusiones celulares y productos de almacenamiento 29 División celular 30 Muerte celular 34 3. Células epiteliales 37 Introducción 37 Uniones de las células epiteliales 39 Especializaciones de la superficie de la célula epitelial 44 Adaptaciones secretoras 47 Función de barrera del epitelio 51 4. Células de sostén y la matriz extracelular 55 Introducción 55 Matriz extracelular 55 Membrana basal y lámina externa 61 Adhesión celular a la matriz extracelular 63 Familia de células de sostén 63 5. Células contráctiles 71 Introducción 71 Músculo esquelético 71 Músculo cardíaco 77 Músculo liso 79

Miofibroblastos 82 Pericitos 82 Células mioepiteliales 82 6. Tejido nervioso 85 Células nerviosas (neuronas) 85 Mielina 90 Sistema nervioso central 94 Sistema nervioso periférico 99 7. Células sanguíneas 107 Eritrocitos 108 Leucocitos 109 Plaquetas 116 Hematopoyesis 117 Médula ósea 120 8. Sistema inmunitario 125 Introducción 125 Linfocitos 126 Macrófagos y células dendríticas 130 Médula ósea 131 Timo 131 Ganglios linfáticos 133 Bazo 138 Tejido linfoide asociado a la mucosa 142 9. Sistemas circulatorios sanguíneo y linfático y corazón 145 Introducción 145 Sistema circulatorio sanguíneo 145 Sistema circulatorio linfático 154 El corazón 155 10. Sistema respiratorio 167 Introducción 167 Tracto respiratorio superior 167 Tracto respiratorio distal 177 Vascularización pulmonar 181 Pleura 185 11. Tracto digestivo 189 Introducción 189 Cavidad oral y su contenido 190 Dientes 194 Dentinogénesis y odontoblastos 194 Ameloblastos y formación del esmalte 196 Cemento y ligamento periodontal 198 Desarrollo dentario 199 Las encías 199 Glándulas salivales 199

Conductos de transporte 202 Esófago 202 Conducto anal 205 Tracto digestivo 206 Estómago 208 Intestino delgado 214 Páncreas exocrino 218 Intestino grueso 219 Apéndice 221 12. Hígado 2,29 Introducción 229 Vascularización hepática 230 Hepatocitos 232 Organización funcional de los hepatocitos 232 Árbol biliar intrahepático 237 Vesícula biliar 238 13. Sistema musculoesquelético 243 Introducción 243 Músculo esquelético 243 Inserciones musculares 249 Hueso 251 Células óseas 254 Mineralización del osteoide 256 Remodelación ósea 258 Articulaciones 264 14. Sistema endocrino 269 Introducción 269 Célula endocrina y tejido especializado 270 Hipófisis 270 Hipófisis anterior 271 Hipófisis posterior 274 Hipotálamo 274 Glándula pineal 275 Glándula tiroides 276 Paratiroides 279 Suprarrenales 281 Corteza suprarrenal 281 Páncreas 285 Ovario y testículo 287 Sistema neuroendocrino difuso 287 Paraganglios 289 15. Aparato urinario 293 Introducción 293 Esbozo del sistema urinario 293 Estructura renal 294 Función renal 294 Vascularización renal 295 Microcirculación renal 296

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Índice de contenidos Nefrona 296 Glomérulo 298 Barrera de filtración glomerular 300 Mesangio 304 Sistema tubular y colector 306 Intersticio renal 314 Aparato yuxtaglomerular 314 Síntesis de eritropoyetina 316 Drenaje linfático e inervación del riñón 317 Tracto urinario inferior 322 16. Sistema reproductor masculino 327 Introducción 327 Testículos 327 Epidídimo 336 Conducto deferente 336

Vesículas seminales 337 Próstata 338 Glándulas bulbouretrales 339 Pene 339 Control endocrino 342 17. Sistema reproductor femenino 345 Introducción 345 Monte del pubis, labios mayores y menores 345 Clítoris 346 Vagina 347 Útero 348 Ovario 356 Ciclo menstrual 362 Embarazo 366 Trofoblasto 367

18. Piel y mamas 373 Epidermis 373 Anejos cutáneos 380 Dermis 384 Tejido subcutáneo 386 Características de la piel en diferentes sitios 387 Mamas 388 19. Sentidos especiales 395 Introducción 395 Oído 395 Ojo 401 Respuestas a las PEM 414 Respuestas a los casos problema 415 Índice 431

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Acerca de este libro

Hemos dedicado mucho tiempo a planificar esta obra para que cumpla las expectativas de los estudiantes que disponen de un tiempo limitado para asimilar la información, pero que necesitan conocer los máximos detalles sin tener que releer otras partes del texto o cansarse demasiado. Muchas de las características de esta obra se han diseñado para facilitar su lectura y comprensión.

Titulares Estos titulares (frases afirmativas en negrita dispersas en la obra) sirven como resumen del texto siguiente y proporcionan un rápido repaso a toda la sección. Este esquema resultó tan popular entre los estudiantes que utilizaron la obra Anatomía patológica, que lo hemos empleado aquí también.

Cuadros de hechos esenciales Se marcan con un icono en forma de flecha y resumen media docena de hechos fundamentales sobre el tema que se acaba de abordar. Son ideales para los momentos de pánico previos al examen para ordenar las ideas del estudiante y centrar los conceptos fundamentales.

En toda la obra se pueden observar pequeñas secciones de texto en negrita. Se trata de una especie de «anzuelos» basados en problemas, un texto que resultará de especial utilidad para los lectores que utilizan esta obra para tratar de resolver un problema o estudiar un caso concreto.

Preguntas de repaso al final del capítulo

Los pies de las figuras tratan en general de no repetir lo que se dice en el cuerpo de texto principal y están diseñados para leerlos cuando se les menciona dentro de éste. Su finalidad es doble: mantener el flujo de la información y permitir interrumpir la lectura del texto para tomar un descanso. Por eso, muchas de las figuras sirven para explicar información compleja, sobre todo la relacionada con estructuras tridimensionales.

Estas sencillas preguntas tienen formato verdadero/falso y permiten al estudiante poner a prueba su memoria y demostrarle que ha asimilado la información.

También hemos incorporado algunos ejercicios de aprendizaje basados en problemas en forma de historias clínicas cortas, que van seguidas de preguntas fáciles y bastante generales para que el estudiante asocie la histología como parte de un problema clínico.

Tanto las respuestas a las preguntas de verdadero/falso como las que están basadas en casos se encuentran al final del libro, y también pueden consultarse en inglés a través de la versión electrónica del libro en la página web www.studentconsult.com.

Cuadros clínicos

Laboratorio de microscopia virtual en línea

Pies de las figuras

Hemos elegido muchos ejemplos clínicos para subrayar la importancia de la comprensión histológica en los estudios posteriores sobre la biología humana, la enfermedad y la práctica clínica.

Cuadros de histología práctica Muchos estudiantes abandonan el microscopio porque tienen la sensación de que no saben ver lo que acaban de leer. Las secciones de histología práctica están diseñadas para afrontar la histología desde la misma perspectiva que se utiliza en las aulas y así reducir la ansiedad que experimentan los estudiantes cuando no pueden emplear un microscopio.

Cuadros de conceptos avanzados En estas secciones (que se marcan con un icono en forma de constelación hexagonal se incluyen conocimientos más avanzados de los estrictamente necesarios para comprender los principios básicos. Estas secciones contienen con frecuencia resultados de las últimas investigaciones, incluidos algunos de los elementos más importantes responsables del progreso en biología celular.

Está disponible una serie de imágenes histológicas de alta resolución, almacenadas en un programa que permite al estudiante desplazarse por ellas y ampliar todos los campos.

El breve texto y las leyendas que las acompañan (en inglés) permiten a los estudiantes reforzar o complementar lo que hayan visto en las sesiones de prácticas con el microscopio.

Ver es creer y, muchas veces, también recordar.

Interactividad Muchos de los cambios en la presentación de esta obra se han introducido gracias a los comentarios sobre las ediciones primera y segunda por parte de los profesores y estudiantes que las han utilizado para sus cursos y como fuente de estudio.

Hemos tenido tanto éxito con esta actitud que también ahora queremos recoger los comentarios de los usuarios de esta tercera edición para poder mejorar futuras ediciones. Esperamos que los profesores y alumnos nos aporten su opinión para desarrollar esta útil herramienta de enseñanza y estaremos encantados de recibir todas las sugerencias sobre nuevo material e ilustraciones que podrían incluirse.

Se puede contactar con nosotros por carta a la dirección que aportamos, aunque también se pueden enviar comentarios por correo electrónico a esta dirección: James.Lowe@nottingham.ac.uk

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Histología humana: laboratorio virtual de histología La versión electrónica de Histología humana, disponible a través de la página web www.studentconsult.com, incluye un laboratorio de histología interactivo: un microscopio virtual fantástico que contiene más de 200 imágenes que permiten al usuario comprender la geografía, escala y relación de las estructuras.

Objetivos de este recurso Este recurso electrónico ha sido creado para rellenar el vacío entre el libro de texto y la histología práctica. Hemos incorporado una serie de imágenes en formato electrónico, para que cuando termine de estudiarse la lección se pueda practicar y confirmar lo aprendido.

Se puede interactuar con algunas imágenes histológicas representativas, obtenidas a partir de cortes tisulares convencionales, que son el tipo de muestras que se suele mostrar en las prácticas de histología y que también encierran algunas de las limitaciones que se pueden encontrar en el mundo real.

• Usando una nueva tecnología informática que se ha dado en llamar «Amplificación» se puede interactuar con la imagen, desplazarse por ella y ampliarla. Esta interacción es un complemento fundamental para el estudio. La teoría, y probablemente su propia experiencia práctica, le mostrará que cuando se interacciona con una cosa y se aplica directamente el conocimiento, el aprendizaje obtenido es más profundo.

Limitarse a leer y tratar de recordar lo leído no consigue resultados tan buenos.

• Puede emplear las imágenes cuando lea el texto para aplicar sus conocimientos y confirmar que lo ha comprendido y que identifica las principales estructuras.

• Cada imagen tiene un esquema general para guiarle en lo que debe ver.

• Todas las imágenes se ven bien a pequeño aumento y le muestran los rasgos arquitecturales o estructurales generales.

• Igual que en una clase con diapositivas reales, podrá llegar a un límite de resolución a partir del cual ningún aumento le ayudará a interpretar el tejido o reconocer sus características: cuando se llega al máximo aumento, las cosas se vuelven borrosas. Se dará cuenta de que si trata de ver todo a gran aumento se puede confundir. Sin embargo, en algunos casos es fundamental recurrir al máximo aumento para valorar una determinada característica. Aprenderá que los medianos y pequeños aumentos le permiten valorar mejor las imágenes.

Mediante la interacción con el factor aumento, usted podrá aprender una de las habilidades necesarias en un laboratorio de histología, a elegir el aumento adecuado para cada preparación.

Antes de empezar a emplear el laboratorio de histología virtual: • Asegúrese de que ha mirado las instrucciones sobre el uso de las herramientas de «Amplificación». La interacción con cada una de las imágenes, moviéndose dentro de la misma y usando la lupa, le resultará útil para el aprendizaje y debe familiarizarse con esta técnica.

• Para aprovechar al máximo cada corte, debe leer las secciones más importantes y estudiar las imágenes del libro.

• Para obtener los máximos beneficios de este recurso en su estudio debe estar preparado para APLICAR SUS CONOCIMIENTOS a la hora de interpretar la imagen. Si no comprende ni reconoce las características de la imagen, deberá volver a estudiar sus apuntes o el libro.

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Introducción a la tercera edición Nuestra filosofía y principios siguen siendo los mismos que comentamos de forma detallada en la introducción de la segunda edición de esta obra. Hemos tratado de mantener la sencillez en texto y figuras y hemos eliminado de forma sistemática cualquier información superflua. Cuando se nos han planteado conflictos entre la comprensibilidad y la exhaustividad, hemos optado siempre por la primera.

También hemos mantenido nuestro principio de emplear sólo material humano, aunque sabemos que las imágenes de ultraestructura distan mucho de ser perfectas. En esta obra no se va a encontrar ninguna imagen de un tejido de roedor o de peces manta.

El principal cambio educativo desde la segunda edición de esta obra ha sido la mayor utilización en algunas áreas del aprendizaje basado en problemas. Aunque esta visión añade una dimensión excelente al aprendizaje del alumno, exige una organización cuidadosa y una estrecha monitorización por parte de un profesor entusiasta y bien preparado

(o «promotor» en la actual jerga educativa) si se pretende que el estudiante inexperto encuentre el camino expedito y correcto dentro de la jungla. Nos tememos que esta estrategia pueda acabar en nada, pero a pesar de todo hemos incorporado algunos ejercicios de aprendizaje basado en problemas al final de la mayor parte de los capítulos, basándolos en una breve historia clínica. Para conseguir que resulten eficaces, es preciso explicar con cierto detalle la solución a estos problemas, que podemos encontrar al final de este libro.

También hemos incluido, a través de la versión electrónica, un laboratorio de microscopia virtual en el que se incorporan imágenes histológicas por las que se puede navegar para analizar varios campos a distintos aumentos. Estas imágenes se acompañan de etiquetas, texto explicativo y preguntas de repaso (todo ello en inglés).

Estamos entrando de puntillas y con mucho cuidado en el siglo XXI.

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Introducción a la segunda edición Hemos elaborado este libro para los estudiantes de medicina y de biología humana, con el fin de proporcionarles un texto de histología detallado a la vez que ameno, para ser utilizado como complemento de las enseñanzas que reciben sobre biología celular, anatomía y anatomía patológica.

Entre los estudiantes se ha extendido la creencia de que la histología es tediosa y aburrida. El resultado es que ponen escaso entusiasmo en su estudio y aprendizaje. Uno de los motivos es que la histología se suele enseñar de forma aislada y en los primeros cursos de la carrera, cuando todavía no es posible apreciar su importancia para comprender las enfermedades que aquejan al ser humano. Un segundo motivo es que en ocasiones se explica con enorme profusión de detalles, a menudo recurriendo a la histología de animales inferiores, por lo que los detalles son excesivos e inapropiados y no permiten captar adecuadamente lo que sucede en los seres humanos. Los tiempos están cambiando; mientras que antes era posible que los estudiantes se defendieran con unos conocimientos de histología fragmentarios y superficiales, los avances en la biología y en la práctica médica hacen que en la actualidad esto sea imposible.

La histología jamás había tenido la importancia en el plan de estudios de medicina y biología que ha alcanzado hoy día.

La enseñanza de la bioquímica y la fisiología se basan cada vez más en la nueva disciplina de la biología celular, de forma que el conocimiento de la histología y de la ultraestructura celular es de importancia esencial. Gracias a las nuevas tecnologías, la histología se ha convertido además en parte capital de la práctica de la medicina clínica. Cada vez más, el diagnóstico de las enfermedades se basa en el examen histológico de pequeñas muestras de tejido que en la actualidad pueden obtenerse de prácticamente cualquier parte del cuerpo mediante técnicas de biopsia indoloras y carentes de riesgos. La comprensión de las causas, los mecanismos y los efectos de las enfermedades dependen cada vez más de un adecuado conocimiento de la histología, la ultraestructura y la biología celulares.

Los estudiantes no suelen quedar satisfechos con sus libros de histología. Se quejan principalmente de que son libros de texto difíciles de leer, están sobrecargados con detalles de histología animal (no siempre relevantes para los seres humanos) o que son atlas de fotografías con muy poco texto. Lo que es más importante, muchos estudiantes tienen la sensación de que los libros de texto dan poca importancia a la relevancia clínica que tiene la histología para la biología.

Los estudiantes de hoy día exigen libros que sean de fácil lectura pero al tiempo lo suficientemente detallados como para alcanzar los niveles necesarios para superar los exámenes. En este libro presentamos una visión moderna de la histología humana de una forma compacta. El texto tiene una distribución de fácil manejo que representa lo mejor del diseño contemporáneo y el material se presenta visualmente de una forma muy atractiva.

En la primera edición de este libro, en la sección titulada «Acerca de este libro», animábamos a profesores y alumnos a hacer comentarios y críticas sobre el contenido y la presentación del libro. Nos quedamos gratamente satisfechos de la respuesta de ambos grupos, y hemos intentado incorporar las sugerencias constructivas en esta segunda edición. Como resultado, en esta segunda ocasión presentamos la materia de una manera ligeramente diferente, con epígrafes de resumen, resúmenes de datos clave y algunas preguntas básicas de repaso basadas en la materia explicada en cada capítulo.

Algunos profesores cuestionaron cortésmente la exactitud de algunos conceptos, señalando los que creían que eran erróneos. Los comprobamos y hemos corregido aquellos que pensábamos que realmente estaban equivocados. Sin embargo, muchas de las discrepancias se basaban en las diferencias que existen entre los animales de especies inferiores (particularmente los roedores) y las personas. Algunos detalles sobre la estructura que se enseñan y se aprenden en los cursos de histología se refieren a determinadas especies animales y no son ciertos en la especie humana. En ciertas ocasiones se nos criticó (en algunos casos de forma justificada) el hecho de que se podrían haber obtenido unas microfotografías electrónicas de mayor calidad si se hubiera realizado una fijación mejor y más precoz de los tejidos, pero ello habría comprometido nuestro principio de que no es posible enseñar histología ni ultraestructura humana utilizando muestras de Chloloepus hoffmanni, incluso aunque se haya realizado una fijación perfecta mediante inyección de glutaraldehído.

Como histopatólogos en ejercicio con la responsabilidad de enseñar a estudiantes de medicina y de biología humana, creemos estar bien preparados para presentar una visión equilibrada de la histología, de interés tanto para la biología humana como para la práctica clínica. Los estudiantes disponen de escaso tiempo para asimilar una enorme cantidad de conocimientos, y esperamos que el esfuerzo que hemos hecho con este libro facilite su tarea.

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Agradecimientos

Agradecimientos de la tercera edición Además de todas las personas que nos ayudaron en la primera y segunda ediciones de esta obra y cuya colaboración ha sido todavía esencial en este proyecto, estamos encantados de agradecer la participación de: Carol Dunn y Liz Bakowski por elaborar los fantásticos cortes histológicos. Irene Smith escribió partes de este manuscrito con gran paciencia. Anne Kane nos ayudó a nivel técnico con su capacidad para manejar Photoshop y tuvo una paciencia infinita con nuestras demandas. También deseamos ampliar este agradecimiento a todo el equipo de Elsevier, que consiguió ensamblar todas las partes de este conjunto.

Agradecimientos de la primera y segunda edición Queremos dar las gracias al personal del laboratorio del University Department of Histopathology, Queen’s Medical Centre, Nottingham, por la destreza y la paciencia con la que produjeron los cortes que hemos fotografiado para este libro. En particular queremos dar las gracias a Ian y Anne Wilson, Angela Crossman, Janet Palmer, Lianne Ward y David McQuire por los cortes en parafina, a Neil Hand por los cortes en resina acrílica y por las preparaciones inmunocitoquímicas de los islotes pancreáticos, a Ken Morrell y a su equipo por las preparaciones inmunocitoquímicas y a Janet Palmer por las preparaciones enzimáticas histoquímicas. Debemos un agradecimiento particular a Trevor Gray, que tuvo que dedicar muchas horas a la búsqueda de material adecuado para el microscopio electrónico de transmisión y de barrido y es responsable de todas las microfotografías electrónicas de este libro, así como de los cortes finos en resina epoxi.

Bill Brackenbury fotografió todas las muestras microscópicas y también nos proporcionó muchas de las microfotografías de muy bajo aumento. Isabella Streeter pasó amablemente al ordenador gran parte del nuevo texto y de las leyendas de las nuevas ilustraciones.

Muchos colegas del Queen’s Medical Centre y de otros centros nos proporcionaron tejidos para el procesamiento y las subsiguientes microfotografías. El Dr. J. Wendy Blundell nos ofreció las arteriografías utilizadas en el capítulo 15 y junto con el Dr. Ian Leach, nos proporcionó el material y las microfotografías del capítulo 9. El Dr. Peter Furness nos permitió utilizar una de sus microfotografías electrónicas, en la que se

muestran los lugares polianiónicos del glomérulo. La Dra. Jane Zuccollo nos aportó material relativo a la histología humana fetal y neonatal, y el Dr. Mark Stephens nos suministró una rara transparencia de una implantación humana precoz. El Dr. Mark Wilkinson nos proporcionó el material para el capítulo 10 y Jocelyn Germaine del London Hospital puso a nuestra disposición parte del material que se ha utilizado en la sección sobre dientes del capítulo 11. El Dr. David Clark nos fue de gran ayuda en la preparación del capítulo 7 y la Dra. Barbara Bain nos permitió amablemente utilizar una transparencia de un gran linfocito granular en el capítulo 8.

El Dr. George Lindop unos años antes nos ofreció una transparencia en la que se mostraba la localización de la renina en el glomérulo humano; por cuestiones de espacio no fue posible incluirla en la primera edición, pero en ésta aparece ilustrada como la figura 15.29b. El profesor L. Michaels nos permitió generosamente utilizar su transparencia del órgano de Corti humano (fig. 19.5b).

Nos gustaría dar las gracias a toda la plantilla de Times Mirror International Publishers por su implicación en la preparación de esta segunda edición. Debemos hacer una mención especial a Louise Cook, la editora, por habernos mantenido tan bajo control como cabe esperar de nosotros y también por la cerveza belga; a Elaine Graham y a Louise Crowe, los directores del proyecto, por conseguirnos lo imposible sin enfadarse; a Gudrun Hughes, Controlador de Producción, por controlarlo todo; y a Pete Wilder, Lynda Payne, Greg Smith, Richard Prime, Marie McNestry, Mark Willey, Tim Read, Rob Curran y James Lauder que fueron responsables de la brillante y artística labor de ilustración, sin la que este libro habría resultado casi monótono. Gracias también a Roger Ashton-Griffiths y a Ellen Sarewitz, que se ocuparon de eliminar las meteduras de pata y los errores tipográficos del libro.

Por último, queremos dar las gracias a Dianne Zack, nuestra maravillosa editora, por su entusiasmo y energía sin fin, por los numerosos fax que nos envió (cuando flaqueábamos en nuestro empeño) para decirnos lo brillantes que éramos y lo impresionante que iba a resultar el libro. Y por si fuera poco, además tradujo sistemáticamente nuestros escritos del inglés británico al estadounidense. Seguimos pensando que «oesophagus» es más bonito que «esophagus», pero no entraremos en esta discusión.

Y, por supuesto, seguimos adorando a Fiona Foley.

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Dedicatoria

Deseamos dedicar esta obra, con amor y gratitud por su paciencia y tolerancia, a nuestras mujeres, Christine Stevens y Pamela Lowe Y a nuestros hijos, Claire Brierley (de soltera, Stevens) Kate Stevens Nicholas Lowe William Lowe

Para los lectores decepcionados por no contar con nuestras habituales referencias sobre vinos, deseamos recomendarles el Malbec argentino, el Carmenère chileno y el Cabernet Sauvignon, el Riesling australiano y algunas de las variedades de vino del sur de Francia para el consumo diario.

Las ocasiones especiales merecen un borgoĂąa tinto o blanco (1999), un Medocs (1996) o un Brunello di Montalcino (1995 y 1997).