0000 102851 GRMAT #2327B36.book Page 13 Wednesday, July 3, 2013 3:24 PM
Innhold Ideen bak kunnskapspakken 37 °C . . . . . . . . . . . . . Hvorfor 37 °C? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Viktige trekk ved kunnskapspakken . . . . . . . . . . . . . . . . . . En kunnskapspakke tilpasset morgendagens krav . . . . . Sammenheng og helhet skaper økt forståelse . . . . . . . . Hvorfor naturvitenskap i sykepleie? . . . . . . . . . . . . . . . . . . Det interaktive nettstedet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5 5 5 5 5 6 6
Forord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
Innledning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8 8
Pedagogisk tilrettelegging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Bidragsytere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Redaktører . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Forfattere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Illustratører . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9 9 9 10
Innholdsoversikt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
Del 1 Celler og vev Kapitel 1 Kroppen er bygd opp av spesialiserte celler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Marit Inngjerdingen, Per Holck og Gunnar Nicolaysen Hver celle lever et selvstendig liv i samspill med andre celler Proteiner bestilles i cellekjernen, men produseres i cytosol Proteiner blir laget ved hjelp av ribosomer . . . . . . . . Genene i cellekjernen inneholder oppskriften på proteinene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteiner produseres enten i cytosol eller i endoplasmatisk retikulum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellemembranen kontrollerer transport av stoffer inn i og ut av cellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellenes gassutveksling foregår ved diffusjon . . . . . . Det osmotiske trykket bestemmer cellens væskemengde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23
24 25 26 27 29 32 33 33
Transport av molekyler fra et sted med lav konsentrasjon til et sted med høy konsentrasjon krever energi . . . . . . . Store molekyler fraktes gjennom cellemembranen i små membranblærer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mitokondriene er cellenes kraftstasjon . . . . . . . . . . . . . . Cytoskjelettet støtter opp cellens ytre og indre struktur Lysosomer fungerer som cellens renholdsverk . . . . . . . . Kroppen vår er sammensatt av vev med ulike funksjoner . . Nervevev styrer kroppens funksjoner . . . . . . . . . . . . . . . Muskelvev skaper sammentrekninger . . . . . . . . . . . . . . . Epitelvev danner et beskyttende lag over kroppens vev og organer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Utveksling av stoffer foregår gjennom tynne epitelvev Tykke epitelvev beskytter oss mot miljøet utenfor kroppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bindevev binder sammen og støtter opp vev og organer Løst bindevev holder organene sammen . . . . . . . . . . Fast bindevev avgrenser og binder sammen vev og organer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blodet transporterer celler og stoffer rundt i kroppen . . Lymfe er overskuddsvæske i vev og fraktes tilbake til blodet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Huden beskytter indre organer og vev mot miljøet utenfor Vev bygges opp ved at celler kobler seg sammen . . . . . . Celledeling bidrar til oppbygging og vedlikehold av vev og organer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Celledød skjer enten kontrollert eller ukontrollert . . . . Kommunikasjon mellom celler og vev opprettholder normale kroppsfunksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Celler kommuniserer med hverandre ved hjelp av signalstoffer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Noen signalstoffer virker bare lokalt . . . . . . . . . . . . . . Synaptiske signalstoffer er spesialisert for nervesystemet og immunsystemet . . . . . . . . . . . . . . . Noen endokrine signalstoffer virker langt unna produksjonsstedet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellen mottar signaler utenfra ved hjelp av mottakerproteiner (reseptorer) . . . . . . . . . . . . . . . Stamcellen er byggmesteren i alle vev . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blodceller utvikles fra stamceller i beinmargen (hematopoiese) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hvorfor og hvordan eldes vi? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
35 36 36 37 38 38 38 39 40 41 41 41 42 42 43 43 44 45 45 46 47 47 47 48 48 48 49 50 50
0000 102851 GRMAT #2327B36.book Page 14 Wednesday, July 3, 2013 3:24 PM
14
INNHOLD
Del 2 Organenes funksjon og oppbygning Kapitel 2 Nervesystemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Farrukh Abbas Chaudhry Nervesystemet er oppbygd for å kunne ivareta mange og svært komplekse funksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nerveceller reagerer på stimuli ved å danne elektriske utladninger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Enkle reaksjoner krever aktivering av mange deler av nervesystemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nerveceller lager, sender og tar imot elektriske signaler Nerveceller har en mottakerdel (dendritt) og en senderdel (akson) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Membranpotensialet skyldes ulik fordeling av ioner i cellevæsken og i væsken utenfor cellen . . . . . . . . . . . Aksjonspotensialer dannes ved at det skjer en eksplosiv endring i membranpotensialet . . . . . . . . . . Hastigheten aksjonspotensialet forplanter seg med, avhenger av aksonets diameter og om nervecellen er myelinisert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Signaler overføres mellom nerveceller i spesialiserte kontaktpunkter – synapser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Signalstoff (transmitter) overbringer signaler fra én nervecelle til den neste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nerveceller kommuniserer med hverandre ved hjelp av ulike signalstoffer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glutamat og gammaaminosmørsyre (GABA) har raskt innsettende og kortvarig effekt . . . . . . . . . . . . . . Dopamin, serotonin og noradrenalin har svært spesifikke funksjoner i hjernen . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acetylkolin er hovedtransmitteren mellom nerveceller og skjelettmuskler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nevropeptider har langvarig effekt . . . . . . . . . . . . . . . Nevrotransmittere påvirker målcellene sine ved å koble seg til reseptorer på overflaten . . . . . . . . . . . . . . Effekten av signalstoffene må kunne skrus av . . . . . . . . . Nervecellers ytre form og samspill med «støtteceller» er funksjonelt tilpasset og påvirker signaleringen . . . . . . . . . . Nerveceller har ulik form, avhengig av hvilke funksjoner de skal utføre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gliaceller skaper optimale forhold for nervecellefunksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Det sensoriske nervesystemet registrerer påvirkninger fra kroppens ytre og indre miljø . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sansesignaler ledes via ryggmargen (eller hjernestammen) til thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sansesignaler kan utløse reflekser, som er automatiske og oftest hensiktsmessige handlinger . . I thalamus avgjøres det hvilken informasjon som skal ledes videre til hjernebarken . . . . . . . . . . . . . . . . Sanseinntrykk settes sammen og fortolkes i hjernebarken Viljestyrte handlinger styres av det motoriske nervesystemet Viljestyrte handlinger planlegges og initieres i pannelappen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
55
57 58 58 59 59 59 60
61 62 62 63 64 65 65 65 66 66 67 67 68 69 69 69 69 70 71 71
Pyramidebanen er sentralnervesystemets kommunikasjonslinje for å kunne utføre viljestyrte handlinger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Motonevroner i ryggmargen styrer skjelettmusklenes bevegelser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bevegelser krever sammensatt og koordinert aktivering av nerve- og muskelceller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Flere deler av nervesystemet korrigerer og optimaliserer igangsetting og fullføring av viljestyrte bevegelser . . . . Lillehjernen koordinerer bevegelser . . . . . . . . . . . . . . . . Det perifere nervesystemet fører toveis kommunikasjon mellom ryggmarg/hjernestamme og kroppen . . . . . . . . . . Ryggmargen har 31 funksjonelle enheter med en spinalnerve, som innerverer hvert sitt hudområde . . . . Det er ulik fordeling av smertefibre i hjernen og indre organer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hver hjernehalvdel styrer aktiviteten i motsatt kroppshalvdel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjernestammen har livsnødvendige kontrolloppgaver Den forlengede marg inneholder sentre som regulerer hjertet, karmotstand og respirasjonen . . . . . . . . . . . . Pons overfører signaler fra hjernebarken til lillehjernen Mesencephalon er et viktig område for smerteopplevelse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diencephalon regulerer impulstrafikken til storhjernen og binder nervesystemet til det endokrine systemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjernestammen avgir hjernenerver som regulerer ansiktsmuskler og mange autonome funksjoner . . . . . . Storhjernen regulerer høyere mentale funksjoner . . . . . . . Hver hjernehalvdel inndeles i fire lapper med hver sine spesialfunksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hvordan lagres minner i hjernen? . . . . . . . . . . . . . . . . . Sansesignaler og tankene våre aktiverer store deler av hjernen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vi har to språksentre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Intelligens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ulike bevissthetsnivåer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . En bevisst person samvirker med sine omgivelser . . Under søvn er bevisstheten redusert, men det går an å vekke personen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Det autonome nervesystem regulerer livsviktige, ikke viljestyrte funksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervecellenes og hjernens utvikling . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nerveceller og gliaceller utgår fra samme stamceller I barnealderen er det sterk vekst av synapser . . . . . . Ungdomsalderen: emosjonell ubalanse og utvikling av selvkontroll . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alderdom: nedsatt tempo, men velbevarte kognitive funksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sentralnervesystemet er beskyttet av hjernehinner og knokler Sentralnervesystemet har rikelig blodforsyning . . . . . . . . . Sentralnervesystemet flyter i, beskyttes av og avgir avfallsstoffer til cerebrospinalvæske . . . . . . . . . . . . . . . . Blod-hjerne-barrieren beskytter hjernevev og cerebrospinalvæsken mot uønskete stoffer i blodet . . .
71 72 72 73 73 73 74 76 76 76 77 77 78
78 78 80 80 81 82 82 83 83 83 83 84 85 85 85 86 86 86 87 89 90
0000 102851 GRMAT #2327B36.book Page 15 Wednesday, July 3, 2013 3:24 PM
INNHOLD
Kapitel 3 Sanser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bjørnar Hassel
95
Hver sans har sitt sanseorgan som omdanner sansepåvirkninger til elektriske signaler . . . . . . . . . . . . . . . 96 Kjeder av nerveceller formidler elektriske signaler til hjernen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 Sanseinformasjon fra én kroppshalvdel oppfattes i motsatt sides hjernehalvdel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 Sansene som leder til bevisst opplevelse har egne områder i hjernebarken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 Signaler kan forsterkes eller dempes . . . . . . . . . . . . . . . . 98 Følesansen registrerer informasjon fra huden og innvollene 98 Hudens følesans registrerer trykk, strekk og vibrasjon . . 98 Forskjellige temperaturer registreres i forskjellige nerver 98 Innvollssansen registrerer fyllingsgraden i noen hule organer, og regulerer tømmingen av dem . . . . . . . . . . . 98 Akutt smerte er et signal om at kroppen er i ferd med å bli skadet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Forskjellige smertestimuli stimulerer forskjellige nerveender . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Smerter er skarpe eller verkende . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Dempingsmekanismer for smerte virker som morfin . . 100 Smertesansen er forbundet med ubehag, frykt og læring 101 Ledd-, sene- og muskelsans registrerer bevegelser og muskelkraft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Likevektssansen, en forutsetning for å holde balansen . . . 102 Likevektsorganet registrerer hodets bevegelse og stilling 102 Informasjonen fra likevektsorganet går til balansemusklene, øyemusklene og til lillehjernen . . . . . 103 Hørselen lager et detaljert «lydbilde» av omgivelsene våre 103 Lydbølger er trykkbølger med en viss frekvens og amplitude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 Trommehinna og mellomørebeina forsterker lyden før den treffer sanseorganet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Sneglehuset er hørselens sanseorgan . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Jo sterkere en lyd er, dess større utslag gjør membranen i sneglehuset . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Hjernen bruker informasjon fra begge ører for å lokalisere lyder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Mellomøret luftes ut gjennom øretrompeten . . . . . . . . 106 Når lydsignalene kommer til hjernebarken, oppfatter vi lyden bevisst . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 Synssansen registrerer form og farge, bevegelse og avstander 106 Lys er elektromagnetiske bølger med forskjellige bølgelengder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 Øyet er som en ball med en vegg som består av flere lag 107 I netthinna ligger nervecellene som registrerer lys . . . . 108 Synsnerven deler seg slik at høyre synsfelt oppfattes i venstre hjernehalvdel, og omvendt . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Synsinntrykk fra begge øyne gir dybdesyn . . . . . . . . . . . 109 Vi beveger øynene ved hjelp av øyemusklene . . . . . . . . 109 Øyebevegelser og hodebevegelser er koordinert gjennom reflekser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 Pupillerefleksen regulerer hvor mye lys som slippes inn i øyet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
15
Smakssansen analyserer innholdet i det vi spiser . . . . . . . . 110 Smakens sanseorganer registrerer ulike smakskvaliteter 110 Luktesansen skiller mellom mange forskjellige lukter . . . . 111
Kapitel 4 Bevegelse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 Per Holck og Gunnar Nicolaysen Knoklene danner reisverket og beskytter kroppens indre organer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Beinvev tåler belastning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Beinvev fornyes og remodelleres kontinuerlig . . . . . . . . 115 Beinhinnen gir feste for sener og muskler . . . . . . . . . . . . 117 Ledd gir mulighet for bevegelse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 I ekte ledd er det nesten friksjonsfri bevegelse mellom knoklene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 Brusk og leddvæske gjør leddoverflaten glatt og sterk 118 Leddkapsel og leddbånd holder leddet sammen . . . . 118 Uekte ledd skaper stabile forbindelser mellom knokler 119 Muskler skaper bevegelsene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 Muskelsammentrekning skapes av proteintråder som dras langs hverandre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 Muskelkontraksjon utløses av aksjonspotensial i muskelcellemembranen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 ATP-molekyler gir energi til muskelkontraksjonen . . 120 Muskelaktiviteten tilpasses kroppens behov . . . . . . . . . . . . 121 Nervesignaler overføres til muskelcellen via motoriske endeplater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Hvor rask og sterk muskelen må være, og hvor mye den kan forkortes, avhenger av oppgaven den har i kroppen 121 Muskelkraften som utvikles, bestemmes av impulsfrekvensen, hvor mange motoriske enheter som aktiveres, og muskelens hvilelengde . . . . . . . . . . 122 Nerveender i sener og muskler registrerer kraft, lengde og forkortningshastighet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 Muskelcellene er satt sammen til muskler . . . . . . . . . . . 124 Kropp og bevegelser beskrives i flater og plan, og som bevegelsesformer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Skjelettet er bygd symmetrisk rundt ryggsøylen . . . . . . . . . 127 Hodeskallen beskytter hjernen og gir form til ansiktet . . . . 129 Ansiktsmusklenes fint kontrollerte sammentrekninger gir oss mimikk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Halsvirvelsøylen har stor bevegelighet og bærer hodet . . . . 131 Brystvirvelsøylen og ryggmuskulaturen stabiliserer og beveger overkroppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Brystkassen med muskulatur beskytter organer og skaper bevegelser i overkroppen og i overekstremitetene 132 Skulderen tillater store bevegelser av overekstremitetene 133 Albueleddets utforming gir stor bevegelighet i underarmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 Hånden kan utføre finmotoriske bevegelser . . . . . . . . . . 137 Lendevirvelsøylen bærer kroppsvekten . . . . . . . . . . . . . . . . 139 Bekkenet forbinder ryggsøylen med underekstremitetene, danner fødselskanal, støtter innvollene og gir kroppen stabilitet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
0000 102851 GRMAT #2327B36.book Page 16 Wednesday, July 3, 2013 3:24 PM
16
INNHOLD
Underekstremitetene tåler stor tyngde og belastning og gir oss mange bevegelsesmuligheter . . . . . . . . . . . . . . 141 Underekstremitetene har kraftige muskler . . . . . . . . 142 Kneleddet tåler stor trykkbelastning . . . . . . . . . . . . . . 143
Kapitel 5 Sirkulasjon og hemostase . . . . . . . . . . . 147 Gunnar Nicolaysen, Trygve B. Leergaard, Ansgar Berg og Marit Inngjerdingen Stoffutvekslingen skjer i kapillærene . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kapillærveggen virker som et filter . . . . . . . . . . . . . . . . . Små molekyler diffunderer gjennom kapillærveggen Blodstrømmen bestemmer tilførselen av oksygen og næringsstoffer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arteriene forsyner kapillærene med blod . . . . . . . . . . . . . . Blodstrømmen reguleres både lokalt og sentralt . . . . . . Arteriene sørger for jevn blodstrøm . . . . . . . . . . . . . . . . Hjertet er blodpumpa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjerteklaffer sørger for at blodet bare kan strømme én vei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kontraksjonen i hjertets ulike deler er ordnet i tid . . . . Signaler fra sinusknuten får forkamrene til å trekke seg sammen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Signaler fra AV-knuten får hjertekamrene til å trekke seg sammen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjertefrekvensen reguleres etter behov . . . . . . . . . . . Pumpekraften (kontraktiliteten) reguleres etter behov Hjertet fylles og tømmes i løpet av en hjertesyklus . . Kransarteriene forsyner hjertemuskulaturen med blod Blodtrykket overvåkes og reguleres . . . . . . . . . . . . . . . . . Trykket i aorta svinger med hjertets syklus . . . . . . . . Blodvolumet overvåkes og reguleres . . . . . . . . . . . . . . . . Venene fører blodet tilbake til hjertet . . . . . . . . . . . . . . . . . Venene fungerer også som blodreservoar . . . . . . . . . . . . Vener bidrar i temperaturreguleringen og forplantningen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sirkulasjonen reguleres og tilpasses kroppens samlede behov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fysisk aktivitet øker kravene til sirkulasjonssystemet . . Lymfeårene drenerer væske tilbake til blodet . . . . . . . . . . . Fosterets kretsløp er tilpasset livet i livmoren . . . . . . . . . . . Ved fødselen tilpasses barnets sirkulasjon til ekstrauterint liv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blødning fra skadde blodårer stoppes, og skaden repareres Glatt muskulatur i karveggen trekker sammen blodåren Blodplater danner en løs plugg i den skadde åreveggen Koagulasjonsfasen, dannelse av en fast plugg . . . . . . . . . Fibrinolyse, nedbrynting av koagelet og heling av åreveggen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
148 149 149 150 150 150 151 152 152 154 154 155 155 155 156 158 158 159 160 161 161 161 162 162 163 164 164 165 165 165 166 166
Kapitel 6 Respirasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gunnar Nicolaysen og Per Holck
169
Gassutvekslingen foregår i lungene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gassutvekslingen drives av trykkforskjeller . . . . . . . . . . Ventilasjon og oksygenforbruk påvirker oksygentrykket (pO2) i alveolene og i blodet . . . . . . Oksygen og karbondioksid transporteres i blodet . . . . . . . Erytrocyttene transporterer oksygen . . . . . . . . . . . . . . . Oksygentrykket i lungealveolene har en hensiktsmessig verdi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oksygentrykket varierer med høyden over havet . . . Karbondioksid transporteres på tre måter . . . . . . . . . . . Lungene har stor kapasitet for gassutveksling . . . . . . . . Ventilasjonen fornyer gassen i alveolene . . . . . . . . . . . . . . Brystkasse og mellomgolv skaper trykkforskjell mellom lufta rundt oss og alveolgassen . . . . . . . . . . . . . Inspirasjon krever muskelkontraksjon . . . . . . . . . . . Brystkassens og lungenes elastiske strukturer skaper ekspirasjon . . . . . . . . . . . Nerve- og blodforsyning til respirasjonsmusklene . . . . Lungene fyller brysthulen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pleura gjør at lungene beveger seg lett i forhold til brystkassen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Luftveiene fordeler gasstrømmen til og samler gasstrømmen fra alveolene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Luftveienes brusk og lungenes elastiske drag holder de nedre luftveiene åpne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Luftveienes eget volum skaper et dødrom . . . . . . . . Luftveismotstanden bestemmer hvor mye energi en bruker på å puste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De øvre luftveiene varmer og fukter innåndingslufta . . Respirasjonen overvåkes og reguleres . . . . . . . . . . . . . . . . . Rytmedanneren skaper veksling mellom inspirasjon og ekspirasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ventilasjonen reguleres kjemisk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Karbondioksidtrykket (pCO2) i hjernen kontrollerer ventilasjonen . . . . . . . . . . . . . Oksygentrykket (pO2) og karbondioksidtrykket (pCO2) i arterielt blod overvåkes . . . . . . . . . . . . . . . . De sentrale kjemoreseptorene bestemmer hvileventilasjonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ventilasjonen tilpasses fysisk aktivitet . . . . . . . . . . . . . . Ved tale og sang kan vi styre ventilasjonen . . . . . . . . . . Hoste er en viktig forsvarsmekanisme . . . . . . . . . . . . . . Lungekretsløpet er et lavtrykkssystem . . . . . . . . . . . . . .
170 170 172 173 173 174 174 174 176 176 177 177 178 179 180 180 182 182 183 183 183 185 185 185 185 185 186 187 187 187 187
0000 102851 GRMAT #2327B36.book Page 17 Wednesday, July 3, 2013 3:24 PM
INNHOLD
17
Kapitel 7 Nyrene og urinveiene . . . . . . . . . . . . . . . Gunnar Nicolaysen
189
Kapitel 8 Fordøyelse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 Per Ole Iversen og Per Holck
De to nyrene ligger på hver sin side av ryggsøylen . . . . . . . I glomerulus filtreres det store mengder nesten proteinfri væske fra blodet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glomerulusveggen er gjennomtrengelig for de fleste, men ikke alle løste stoffer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Filtrasjon skapes av trykkforskjell mellom blodet i glomeruluskapillærene og væsken i tubulus . . . . . . . . . Vann og løste stoffer reabsorberes fra tubulus til blodet i tre trinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reabsorpsjonen er selektiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Na+-K+-pumpa i cellemembranen mot vevsvæsken er motoren i reabsorpsjonen i tubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . Preurinen grovsorteres i proksimale tubulus . . . . . . . . . Løste stoffer transporteres inn i tubuluscellene gjennom ionekanaler og transportproteiner i cellemembranen . . Løste stoffer fraktes videre fra tubuluscellen til vevsvæsken utenfor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Løste stoffer trekker med seg vann fra preurin til vevsvæsken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vann med løste stoffer trekkes osmotisk inn i kapillærene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Væske- og elektrolyttbalansen opprettholdes ved å regulere hvor mye vann og løste stoffer som reabsorberes . . . . . . . . Vannkanaler settes inn i eller tas ut av cellemembranene i distale tubuli og samlerør . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ved overskudd på vann i kroppen hemmes reabsorpsjonen av vann, og urinen blir fortynnet . . Ved underskudd på vann i kroppen reabsorberes det mye vann, og urinen blir konsentrert . . . . . . . . . Osmoreseptorer og antidiuretisk hormon regulerer vannreabsorpsjonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Høy osmolaritet i vevsvæsken i nyremargen er en betingelse for å kunne konsentrere urinen . . . . . . Reabsorpsjon av løste stoffer uten følge av vann er en betingelse for å kunne fortynne urin . . . . . . . . . . Vannoverskudd eller -underskudd i kroppen fører raskt til endret reabsorpsjon av vann . . . . . . . . . . . . . . . Regulering av NaCl-utskilling i nyrene kontrollerer kroppens væskeinnhold . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aldosteron regulerer reabsorpsjonen av NaCl i distale tubuli og samlerør . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kaliumkonsentrasjonen i plasma holdes konstant . . . . Ved utskilling i urin fjernes avfalls- og fremmede stoffer fra kroppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tørstmekanismen er med på å sørge for vannbalanse i kroppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vi får i oss og taper vann fra kroppen på flere måter . . Urinveiene transporterer og oppbevarer urin . . . . . . . . . . Urinlederne pumper urin til urinblæra . . . . . . . . . . . . . Urinblæra tar imot og samler opp urinen . . . . . . . . . . . Når urinblæra er passe full, blir vi bevisst at den bør tømmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Urinrøret leder urinen fra urinblæra ved tømming . . .
191
Næringsstoffer absorberes fra tarmkanalen via tarmslimhinnen til blodet eller lymfen . . . . . . . . . . . . . . . . Makronæringsstoffer brytes ned til enklere forbindelser før de absorberes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteiner spaltes til aminosyrer . . . . . . . . . . . . . . . . . . Karbohydrater spaltes til monosakkarider . . . . . . . . . Fett spaltes til glyserol og fettsyrer . . . . . . . . . . . . . . . Fordøyelsen omfatter alle prosessene fra maten inntas til avfallsstoffene skilles ut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Munnhulen og tennene bearbeider maten mekanisk . . Tunga er viktig for smaksopplevelsen og for tyggingen og svelgingen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spyttet vedlikeholder munnslimhinnen og tennene og letter nedbrytningen av maten . . . . . . . . . . . . . . . . Svelgeprosessen fører maten gjennom spiserøret til magesekken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Magesekken fremskynder nedbrytningen av maten . . . Saltsyre aktiverer fordøyelsesenzymer som bidrar i nedbrytning av maten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ventrikkelens fyllings- og tømmingsmønster er viktig for nedbrytningen av maten . . . . . . . . . . . . . . . Næringsstoffene brytes ned og absorberes i tynntarmen Bukspyttkjertelen lager hormoner som regulerer stoffskiftet, og enzymer som bidrar i nedbrytningen av næringsstoffer . . . . . . . . . . . . . . . Leveren, galleblæren og gallegangene bidrar særlig til absorpsjon av fettstoffer . . . . . . . . . . Leveren får blodtilførsel både fra hovedpulsåren og fra tarmvener . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Noe vann absorberes også i tykktarmen . . . . . . . . . . . . . Endetarmens lukkemuskler styrer tømmingen av tarmen . .
191 191 192 193 193 194 195 195 196 196 196 196 196 197 197 197
207 207 208 208 208 209 209 210 211 211 213 213 214 215
216 216 218 218 219
198 198 199 199 199 200 200 201 201 201 201 202 202 202
Kapitel 9 Immunforsvaret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 Marit Inngjerdingen Immunforsvaret reagerer mot fremmede strukturer . . . . . Hud og slimhinner danner en barriere mot mikrober . . . . Immunforsvarets første reaksjon på fremmede strukturer er en betennelsesreaksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hvite blodceller fjerner døde celler og mikrober, og rydder nesten umiddelbart opp etter vevsskaden . . . Lymfocytter lager en kraftig, spesifikk immunreaksjon mot den enkelte mikrobe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vi har et todelt spesifikt immunforsvar som bekjemper enten infeksjoner inne i cellene eller utenfor cellene . . . Den spesifikke immunreaksjonen starter i lymfatisk vev B-celler bekjemper ekstracellulære infeksjoner ved å skille ut antistoffer som nøytraliserer mikrobene . . . . Antistoffets «armer» binder seg til antigen, mens «stammen» avgjør funksjonen til antistoffet . . Antistoffer aktiverer andre hvite blodceller og komplementproteiner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
224 225 226 227 228 229 230 232 232 233
0000 102851 GRMAT #2327B36.book Page 18 Wednesday, July 3, 2013 3:24 PM
18
INNHOLD
T-dreperceller nedkjemper intracellulære infeksjoner . . T-hjelpeceller gir startsignal til B-celler og T-dreperceller T-cellene identifiserer mikrobepeptider festet til vevstypeantigen på infiserte cellers overflate . . . . . . . Vi er ofte immune mot en ny infeksjon med samme mikrobe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . NK-celler dreper infiserte og unormale celler . . . . . . . . Immunforsvar mot kreft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blodgrupper og blodoverføring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ABO-systemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhesus-systemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blodtransfusjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
234 235
257
236 237 237 238 239 239 240 240
Kapitel 10 Hormoner regulerer viktige kroppsfunksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 Karin Toska Hormoner produseres i endokrine kjertler eller i andre hormonproduserende celler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hormoner overbringer beskjeder ved å binde seg til reseptorer i eller på målceller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hormonproduksjonen tilpasses behovet . . . . . . . . . . . . . . . Jevn konsentrasjon av glukose i blodet er viktig for hjernens funksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Insulin fra bukspyttkjertelen gjør at blodglukosen øker bare litt etter måltider . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Insulin får cellene i muskel- og fettvev til raskt å ta opp glukose fra blodet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Insulin gjør at cellene i lever, muskel- og fettvev omdanner glukose til glykogen og fett . . . . . . . . . . . . . . Mellom måltidene frisettes glukose fra levercellene . . . . Glukagon og adrenalin får cellene i lever, muskel- og fettvev til å omdanne glykogen og fett til glukose . . . . . Adrenalin fra binyremargen kan sette kroppen i alarmberedskap . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stoffskiftet opprettholder kroppsfunksjonene våre . . . . . . Tyreoideahormonene regulerer stoffskiftet . . . . . . . . . . Tyroksinutskillingen reguleres av hypofysen og hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regulering av hormoner i flere nivåer gir stabilitet og fleksibilitet – hypothalamus-hypofyse-kjertel-aksen . . . Kortisol fra binyrebarken påvirker metabolismen og hjelper oss til å møte ytre påkjenninger . . . . . . . . . . . . . Kortisolproduksjonen reguleres av hypothalamus og hypofysen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kroppens vekst styres av veksthormon . . . . . . . . . . . . . . . . Kalsium er et viktig signalstoff i cellene og en nødvendig byggestein i skjelettet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kalsiumnivået i blodet reguleres av PTH og aktivt vitamin D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Celler i paratyreoidea overvåker fritt Ca2+ i blodet . . PTH fra paratyreoidea øker konsentrasjonen av fritt Ca2+ i blodet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aktivt vitamin D øker konsentrasjonen av fritt Ca2+ i blodet ved å øke opptaket i tarmen . . . . . . . . .
Kapitel 11 Forplantning er grunnlaget for nytt liv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Maja Elstad
245 245 246 246 246 247 247 247 248 248 249 249 251 251 252 252 252 253 254 254 254 254
Eggcellen smelter sammen med sædcellen og skaper nytt liv Kvinnens indre kjønnsorganer er tilpasset å unnfange, bære fram og føde et barn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Den befruktede eggcellen transporteres via egglederen til livmoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blastocysten fester seg i livmorslimhinnen . . . . . . . . . . Blastocysten og det gule legemet produserer hormoner som opprettholder graviditeten . . . . . . . . I placenta opprettes det tett kontakt mellom morens og fosterets sirkulasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fosteret tilføres oksygen og næringsstoffer, og skiller ut avfallsstoffer gjennom morkaken . . . . . Placentabarrieren beskytter fosteret . . . . . . . . . . . . . Placenta produserer hormoner som tilpasser mors kropp til svangerskap og fødsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Blodvolumet øker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ventilasjonen øker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Muskelkontraksjoner i livmoren hemmes . . . . . . . . Fødselskanalen forberedes til fødselen . . . . . . . . . . . Uterus forberedes til fødselen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fosteret produserer sine egne hormoner . . . . . . . . . . . . Signaler fra placenta og foster forteller at fosteret er klart til å fødes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I første fase av fødselen åpner livmormunnen seg . . . . I utdrivningstiden presses fosteret gjennom fødselskanalen Kroppsforandringer etter fødsel skyldes bortfall av placentahormoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Etter fødselen starter melkeproduksjonen . . . . . . . . . . . Kjønnsceller må utvikles og modnes for å bli befruktningsdyktige . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eggcellen og sædcellen får 23 kromosomer hver . . . . . . Eggcellens utvikling og modning i eggstokkene er styrt av hormoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Follikkelstimulerende hormon aktiverer eggceller i ovariene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Follikkelen utvikles fram til eggløsningen . . . . . . . . . Hvis den frigjorte eggcellen ikke befruktes, oppstår menstruasjonen, og utviklingen av et nytt egg begynner Livmorslimhinnen avstøtes som menstruasjon . . . . Sædceller dannes fra stamceller i sædkanalene i mannens testikler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sæd består av sædceller og sædvæske fra sædblærene og prostata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ereksjon er et resultat av seksuell stimulering . . . . . . . . Ejakulasjonen skjer ved en ikke-viljestyrt refleks . . . . . Seksualakten har fire faser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prevensjon hindrer graviditet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Puberteten gjør oss forplantningsdyktige . . . . . . . . . . . . . . Puberteten starter med brystutvikling hos jenter og testikkelvekst hos gutter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Forandringene som oppstår i puberteten, er styrt av hormoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I klimakteriet avtar eggstokkfunksjonen . . . . . . . . . . . .
258 259 259 260 261 262 263 264 265 265 265 265 266 266 266 266 266 267 267 268 269 269 271 271 271 274 274 275 276 276 277 278 279 280 280 280 281
0000 102851 GRMAT #2327B36.book Page 19 Wednesday, July 3, 2013 3:24 PM
INNHOLD
Del 3 Regulering av kroppens indre miljø og fosterutvikling Kapitel 12 Energibalanse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gunnar Nicolaysen Energien i maten som vi spiser, overføres til andre energiformer i stoffskiftet vårt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Energien i maten forbrukes på tre måter når vi er i energibalanse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I vekstperioder skal vi ikke være i energibalanse . . . . . . Energiinntaket tilpasses energibehovet . . . . . . . . . . . . . . Sult- og metthetsfølelse hjelper oss til å holde energiinntaket på et riktig nivå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kortsiktig regulering av sult- og metthetsfølelse . . . . Langsiktig regulering av energiinntaket . . . . . . . . . . .
19
Kapitel 14 Temperaturregulering . . . . . . . . . . . . . 295 Gunnar Nicolaysen 285
286 286 287 287 287 287 287
Kapitel 13 Syre-base-balansen . . . . . . . . . . . . . . . . Gunnar Nicolaysen
289
pH er måleenhet for surhetsgrad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Det dannes syrer og baser i kroppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . Buffersystemer bidrar til å holde pH jevn . . . . . . . . . . . . . . Overskudd av hydrogenioner skilles ut i urinen og i lungene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Overskudd av base skilles hovedsakelig ut som hydrogenkarbonat i nyrene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Syre-base-forstyrrelser kan oppstå ved avvik i gassutvekslingen eller i metabolismen . . . . . . . . . . . . . . . . Ved respiratorisk acidose luftes det ut for lite CO2 fra lungene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ved respiratorisk alkalose luftes det ut for mye CO2 fra lungene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ved metabolsk acidose danner kroppen mer syre enn normalt, eller den taper base . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ved metabolsk alkalose er det tapt syre fra kroppen . . .
290 290 290
Det er forskjell på kjernetemperatur og hudtemperatur . . Kroppen produserer varme hele tiden . . . . . . . . . . . . . . . . . Kroppen avgir varme til omgivelsene på flere måter . . . . . Celler i hjernen registrerer kjernetemperaturen og regulerer hvor mye varme som avgis . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjernen får også informasjon fra temperaturfølsomme nerveender i huden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hvor mye varme som avgis fra kroppen, reguleres via gjennomblødningen i huden og svetteproduksjon . . . . Vi kan tilpasse hvor mye varme som avgis fra kroppen, via atferden vår . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vi kan øke varmeproduksjonen hvis kjernetemperaturen faller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I termonøytral sone reguleres kjernetemperaturen ved å tilpasse hudgjennomblødningen . . . . . . . . . . . . . . Ved feber er reguleringspunktet for kjernetemperaturen endret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
296 296 296 297 297 297 298 298 298 298
Kapitel 15 Når to celler blir til et menneske . . . 301 Per Holck
292
Fosterets utvikling fullføres i livmoren . . . . . . . . . . . . . . . . Av embryoplatens to cellelag blir det nå tre lag som gir opphav til forskjellige organer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervesystemet og huden dannes i ektoderm . . . . . . . Mesoderm differensieres til forskjellige organer . . . . Fordøyelsessystemet og respirasjonsorganene utgår fra endoderm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De første månedene kan være kritiske for fosteret . . . . . Når det blir to eller flere barn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
293 293
Ordforklaringer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
291 292 292 292
302 303 303 304 305 306 306
Forstavelser og etterledd i medisinsk terminologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313 Stikkord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319