APOSTILA ECOLOGIA 1 - IFSP SÃO ROQUE

EVOLUÇÃO DO TERMO ECOLOGIA A ecologia é uma ciência relativamente nova, não apresentando uma base teórica rígida, sendo denominada por isso como soft science (ciência juvenil). Assim, fica fácil entender que a sua própria definição venha sofrendo tantas interpretações ao longo do tempo.

O termo ecologia foi criado por Hanns Reiter, mas definido por Ernst Haeckel (16/2/1834 – 9/8/1919) em 1866:

“Por ecologia entendemos o corpo científico que se preocupa com a economia da natureza – a investigação das relações totais dos animais, tanto com seu ambiente inorgânico, quanto com o orgânico” (Haeckel,1870).

Apesar de criado em 1866 e definido em 1870, foi apenas no século XIX que o termo foi reconhecido e passou a ser amplamente utilizado. A sua institucionalização aconteceu com a criação da Sociedade Ecológica Britânica, em 1913, e a Sociedade ecológica da América, em 1915.

Como já foi dito anteriormente, o termo ecologia tem recebido uma série de interpretações ao longo do tempo.

Em 1905 o ecólogo americano Frederick Clements (1874-1945) definiu o termo como “a ciência da comunidade”.

Em 1927, o ecólogo britânico Charles Elton (1900-1991) definiu ecologia como “história natural científica”, preocupada com a “sociologia e ecologia dos animais”.

Em 1961, Andrewartha se referiu à ecologia como o estudo científico da distribuição e da abundância de organismos, realçando a importância das populações dentro desta área de conhecimento..

Herbert George Andrewartha (21/12/1907 – 27/01/1992) No ano de 1963 o ecólogo americano Eugene Odum (17/9/1913 — 10/8/2002) a definiu como “o estudo das estruturas e funções da natureza” e em 1962 como “o estudo da estrutura e funções dos ecossistemas”. Essa definição ressalta a importância dos processos ecofisiológicos na determinação da estrutura dos ecossistemas.

Em 1980 Ricklefs definiu a ecologia como o estudo do meio ambiente enfocando as inter-relações entre os organismos e seu meio circundante, invocando noções físico- biológicos.

Atualmente, ECOLOGIA é definida como ESTUDO DO MEIO AMBIENTE NATURAL E DAS RELAÇÕES DOS ORGANISMOS ENTRE SI (ALELOBIOSES) E COM SEUS ARREDORES (ECOBIOSES).

A ecologia busca responder, basicamente, três perguntas: onde estão os organismos? Em que abundância? Porque estão/não estão nessa região?

Para tentar responder essas perguntas a ecologia se apóia em interações do tipo multi, poli e, principalmente, transdisciplinares.

As interações do tipo multidisciplinares são aquelas que ocorrem com outras ciências biológicas – como genética, zoologia, microbiologia. Essas interações são classificadas como core. Interações core são interações ditas “principais”, “essenciais”.

As interações do tipo polidisciplinar objetivam ciências que podem fornecer novas ferramentas de trabalho ou mesmo novas abordagens metodológicas. É o caso das interações com a informática, a estatística e a demografia.

Já as interações transdisciplinares são aquelas ciências aplicadas onde a ecologia pode ser aplicada, tais como direito e as engenharias.

A ecologia pode ser subdividida em 2 áreas no que se refere ao seu objeto de estudo:  Auto-ecologia: estuda a relação de uma única espécie com seu meio. Enfoca os limites de tolerância e as preferências das espécies quanto aos fatores ambientais, analisando a ação do meio na morfologia, fisiologia e comportamento da espécie. A auto-ecologia se baseia em uma visão mecanicista, onde parte-se da premissa de que devemos estudar as partes para entendermos o todo (“estudo de baixo para cima”); 

Sinecologia: estuda a relação entre as espécies e destas com o seu meio. Ë fortemente influenciada pela teoria geral dos sistemas (Bertalanffy, 1968), que preconiza que as características de uma organização são provenientes da interação das partes,e que a complexidade da organização se deve a novas características que surgem a partir da interação dessas partes, características essas diferentes daquelas apresentadas pelas partes quando isoladas. Trata-se, então de um estudo de “cima para baixo”.

A sinecologia pode ter duas perspectivas de estudo: a sinecologia descritiva (ou estática) e a sinecologia funcional (ou dinâmica).

A sinecologia descritiva se dedica a estudar a composição específica dos grupos, a abundância, freqüência, constância e distribuição espacial das espécies constitutivas.

Já a sinecologia funcional pode trabalhar em duas frentes: Pode descrever a evolução dos grupos e examinar as influências que os fazem suceder-se em um lugar determinado. Pode-se também estudar os transportes de matéria e de energia entre os diversos constituintes de um ecossistema, o que conduz às noções de cadeia alimentar, de pirâmides dos números, das biomassas e das energias, de produtividade e de rendimento. Esta última parte constitui o que se chama a sinecologia quantitativa.

Conclusão: a grosso modo, podemos dizer que a auto-ecologia faz parte da ecologia das populações, enquanto que a sinecologia faz parte da ecologia das comunidades.

INTRODUÇÃO À ECOLOGIA ou CIÊNCIAS AMBIENTAIS LOGOS = ESTUDO; ÓIKOS = CASA (NOSSO AMBIENTE MAIS PRÓXIMO) A ecologia ganhou relevância no meio científico a partir do rápido desenvolvimento populacional e da acelerada deterioração do meio ambiente a partir principalmente do século XX. NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO ECOLÓGICA/CONCEITOS BÁSICOS

1) CONDIÇÕES E RECURSOS Propriedades do ambiente que determinam onde os organismos podem viver.

CONDIÇÕES: Conjunto de fatores ambientais abióticos que influenciam no funcionamento dos seres vivos. Podem ser entendidas como características físicas e químicas do ambiente, como temperatura, umidade, pH, pressão, etc.

IMPORTANTE: a presença de um organismo sempre altera as condições de um ambiente, seja em grande escala – árvores mantendo a umidade alta na região de sua copa – ou em pequena escala, como uma alga unicelular, que modifica o pH da película de água que a envolve.

Porém, as condições não são consumidas e nem esgotadas pelos organismos.

RECURSOS= Recursos, ao contrário das condições, são consumidos pelos organismos. Ex: CO 2, água, radiação solar, etc.

Entretanto, não devemos limitar o conceito consumir com a idéia de “comer”. Aqui, o conceito se refere a estoque ou suprimento reduzido. Assim, podemos entender recursos como entidades exigidas por um organismo cuja disponibilidade pode ser reduzida pela sua atividade. Ex: esquilos não comem tocas, mas uma toca ocupada não está disponível para outro esquilo; fêmeas que já acasalaram podem não estar disponíveis para outros machos.

2) ORGANISMO (INDIVÍDUO): Ser vivo qualquer. É a unidade fundamental da ecologia.

A estrutura e funcionamento de um organismo dependem das instruções genéticas herdadas dos pais e da influência do meio sobre ele.

Um indivíduo precisa apresentar características compatíveis com o ambiente onde vive, características essas que devem deixá-lo apto a viver dentro de certas condições e recursos.

Quando a ecologia foca o organismo como objeto de estudo, ela procura entender como eles são afetados pelo ambiente e como os mesmos afetam o meio em que vivem.

Todo organismo é limitado por um envoltório através do qual troca energia e matéria com o meio.

As diferenças características na estrutura e no funcionamento dos diversos grupos têm papel essencial nas suas relações ecológicas.

Plantas precisam de uma grande área de superfície para captação de luz, mas isso a expõe a uma transpiração maior. A saída é estar enraizada, em constante contato com água e nutrientes. As epífitas só sobrevivem em ambientes bem úmidos ou com névoa boa parte do ano.

Animais apresentam suas grandes superfícies – necessárias para troca de matéria e de energia com o meio – geralmente dentro do corpo. Ex: um conjunto de pulmões humanos tem 100 m 2 – equivalente a meia quadra de tênis.

A interiorização destas grandes superfícies permitiu o desenvolvimento de esqueleto e de músculos para a locomoção, o que não acontece com as plantas, que precisam de estruturas de espessura fina e suporte firme em seus caules.

3) ESPÉCIE: Grupo de organismos semelhantes estrutural, funcional e bioquimicamente.

Outra forma de definir espécie pode ser aplicada nos organismos que apresentam reprodução sexuada: grupo de indivíduos capazes, pelo menos potencialmente, de entrecruzar em condições naturais e originar descendência fértil por várias gerações, ou seja, População de indivíduos que são e permanecem distintos porque normalmente não se reproduzem com outros indivíduos, ou seja, com outra espécie.

4) POPULAÇÃO: Muitos organismos da mesma espécie em um mesmo ambiente ou, ainda, grupo de indivíduos de uma espécie que está em estudo. Ex: população de ratos em um bueiro, em um determinado dia; população de bactérias causando amigdalite por 10 dias, 10 mil pessoas vivendo numa cidade em 1996, etc.

OBS: ORGANISMO ≠ POPULAÇÃO Populações são potencialmente imortais – seu tamanho se mantém através do nascimento de novos indivíduos, que repõem os que morreram. Conclusão: populações apresentam estrutura e organização. São dinâmicas – aumentam e diminuem em número.

5) ECÓTIPO (raças ecológicas): populações de uma mesma espécie que se apresentam geograficamente separadas.

Essas populações caracterizam-se por apresentar grande dispersão no meio e diferentes limites de tolerância ecológica.

Esses limites variam de acordo com a população observada. Quando essas variações apresentam uma base genética, as populações são denominadas RAÇAS GENÉTICAS, mas quando as diferenças são meramente fisiológicas, as populações são intituladas RAÇAS FISIOLÓGICAS, sendo o fenômeno envolvido nomeado adaptação fisiológica ou aclimatação.

Ex: a macrófita Typha sp (taboa) possui várias raças, espalhadas e adaptadas a diferentes regiões, como tropicais, subtropicais e temperadas.

6) COMUNIDADE (BIOTA, BIOCENOSE, FATOR BIÓTICO): Várias populações de espécies diferentes vivendo no mesmo lugar num determinado período. Karl August Mobius (1825-1908), Zoólogo alemão, denominou este nível de organização como biocenose (do grego bios, vida, e koinos, comum, público), termo que ressalta a relação de vida em comum dos seres que habitam determinado local.

Em outras palavras, comunidade ou biocenose correspondem ao componente ou fator biótico (Reunião de todos os seres vivos) de um dado ecossistema ou de uma subunidade dele.

Cumpre dizer que COMPONENTES BIÓTICOS podem ser autótrofos (produtores foto e quimiossintetizantes) ou Heterótrofos (consumidores e decompositores).

OBS: interações entre populações de uma mesma comunidade interferem no tamanho das populações, ou seja, na dinâmica das populações.

7) COMPONENTE OU FATOR ABIÓTICO = É a parte não-viva de um ambiente, constituída por elementos inorgânicos e compostos orgânicos (cálcio, água, CO 2, O2, carbonatos e fosfatos), além dos fatores físicos e gradientes como umidade, vento, correntes, marés e radiação solar.

Resumindo: Os componentes abióticos podem ser FÍSICOS (radiação, temperatura, luz, umidade, ventos), QUÍMICOS (nutrientes na água e nos solos) ou GEOLÓGICOS (solo).

8) BIOTÓPO(do grego bios, vida, e topos, lugar) também podemos entender como “Área física na qual a biocenose vive”.

9) ECOSSISTEMA: é a interação da parte viva entre si e com a parte não-viva.

ECOSSISTEMA = COMUNIDADE + AMBIENTE QUÍMICO/FÍSICO OU ECOSSISTEMA = FATOR BIÓTICO + FATOR ABIÓTICO Comunidade e ecossistemas estudam aspectos diferentes da ecologia. O estudo de ecossistemas se dedica às transferências de matéria e de energia dentro do ambiente, enquanto que o estudo das populações e comunidades se refere, basicamente, ao desenvolvimento das estruturas ecológicas e da regulação dos processos ecológicos através do crescimento populacional e das interações das populações com o meio e entre si.

Uma característica fundamental de um ecossistema é a homeostase. Homeostase é um estado de equilíbrio dinâmico, que os ecossistemas buscam atingir a partir de mecanismos de auto-controle e auto-regulação. Estes mecanismos entram em ação sempre que o ambiente sofre uma perturbação, mas somente serão eficientes para modificações que não forem profundas e nem demoradas – características normalmente encontradas em perturbações naturais, nãoantrópicas. Ex: a homeostase é possível em casos de recuperação de uma floresta que sofreu com um pequeno incêndio devido a uma descarga elétrica da atmosfera – sua vegetação se regenera em pouco tempo. Entretanto, isso não é possível no caso de desmatamentos extensivos.

10) ECÓTONO: Área de transição (“fronteira”) entre ecossistemas. Ex: uma floresta cercada por campos apresenta regiões que contém graus variáveis de gramíneas e árvores.

OBS: A determinação de onde começa ou termina um ecossistema é arbitrária – depende de quem está estudando a questão – pois é complicado dizer onde começa a floresta ou o campo.

11) BIOSFERA: Conjunto de todos os ecossistemas da Terra, todos os organismos e meio ambientes. Outra definição que pode ser aplicada à biosfera é PARTE HABITADA DO PLANETA. Este termo foi introduzido por Eduard Suess (1831-1914),Geólogo austríaco que introduziu o termo biosfera em 1875 durante uma discussão sobre os vários envoltórios da terra. Em 1926 e 1929, o mineralogista russo Vladimir Vernandisky (1863-1945) consagrou definitivamente o termo, utilizando-o em duas conferências de sucesso.

Os Limites da biosfera podem ser definidos com base nos registros extremos de ocorrência de seres vivos: para alguns autores isso estaria a cerca de 7.000m de altitude – onde voam algumas aves migratórias – e por volta de 11.000m de profundidade nos oceanos, onde se encontram bactérias e alguns animais.

12) ECOSFERA = Sinônimo de biosfera, apesar de apresentar um enfoque diferente – enquanto biosfera dá ênfase à parte viva, a ecosfera dá ênfase aos recursos naturais.

13) HABITAT: Local onde uma espécie vive e executa suas funções.

Cabe aqui uma distinção de habitat e biótopo. Biótopo (bios=vida; topos, lugar) corresponde ao substrato físico onde encontramos uma espécie. Já o termo habitat está desvinculado dessa noção geográfica, como por exemplo o tubo digestivo de vertebrados é o habitat de nematóides parasitas.

14) NICHO: Palavra originada do italiano antigo nicchio e significa cavidade ou vão na parede onde se coloca uma imagem ou estátua. Este termo, então, transmite a idéia de ambiente restrito, o que inspirou a definição de nicho ecológico por Charles Elton: “ conjunto de relações e atividades próprias de uma espécie, ou seja, o modo de vida de um organismo “no sentido em que falamos de ocupações ou empregos ou profissões em uma sociedade humana (1933)”.

Importante ressaltar que o conceito de nicho ecológico inclui não apenas o espaço físico ocupado por um organismo, mas também a sua função na comunidade da qual ele faz parte.

Este conceito pode ter desdobramentos, dependendo do enfoque dado à distribuição da espécie: a) Nicho espacial (micro-habitat)= corresponde ao espaço físico ocupado por determinada espécie. Ex: pele humana é o nicho espacial de alguns ácaros. Este conceito foi proposto por Grinnel, em 1917. b) Nicho trófico= proposto por Elton em 1927, é definido como a posição da população em uma cadeia alimentar: produtor, decompositor, detritívoro, onívoro, etc. entretanto, este conceito apresenta algumas limitações: como classificar organismos canibais, como os copépodes Zooplanctônicos?

Copépodes – crustáceo zooplanctônico Cumpre dizer que espécies diferentes podem ter mesmo nicho espacial e diferentes nichos tróficos, ou vice-versa.

Ex: os hemípteros neustônicos Notonecta e Corixa. Eles apresentam o mesmo nicho espacial (vivem sobre a película de água em áreas salgadas, na interface água-ar – daí o termo neustônicos, de nêuston) mas diferentes nichos tróficos, uma vez que o Notonecta é carnívoro e o Corixa é herbívoro.

c) Nicho hipervolumétrico ou multi-dimensional = conceito mais amplo e atualmente mais adotado, foi proposto por Hutchinsom em 1957. Ele envolve as interações bióticas e abióticas de uma espécie e pode ser subdividido em dois subgrupos:  Nicho fundamental (ou máximo)= conjunto total de recursos e condições que uma espécie teria disponível para exploração, se conseguisse evitar competição com outras espécies, ou seja, se pudesse evitar sobreposição de nichos.  Nicho realizado= refere-se à parte do nicho fundamental realmente ocupado pela espécie – que restringe o seu nicho para evitar a competição com outras espécies.

Cientistas usam dos nichos das espécies para classificá-las como generalistas e especialistas. São ditas generalistas as espécies que apresentam nichos amplos, podendo viver em diversos lugares, comer diversos tipos de alimentos e tolerar ampla variedade de condições ambientais. É o caso da espécie humana, bagres americanos e ratos, dentre outras.

Por outro lado, são classificadas como especialistas as espécies que apresentam nichos estreitos, podendo viver em apenas um ambiente e consumir apenas um ou poucos tipos de alimentos, além de tolerar uma pequena variedade de condições ambientais. Ex: salamandras-tigre, que se reproduzem apenas em lagos sem peixes, onde suas larvas não são comidas; pandas-gigantes da China, que se alimentam quase que exclusivamente de bambu.

Vale ressaltar que os especialistas levam vantagem em ambientes estáveis, como em uma floresta tropical. Já em ambientes que sofrem rápidas transformações, os generalistas levam vantagem.

15) GUILDA: Conjunto de espécies que apresentam nichos similares dentro da comunidade. Ex: espécies de insetos que se alimentam de néctar; caramujos vivendo na serrapilheira do solo da floresta;trepadeiras subindo no dossel da floresta tropical.

OBS:espécies que ocupam o mesmo nicho em diferentes regiões geográficas são conhecidas como equivalentes ecológicos.

Ex: canguru de campos australianos e bisões da América do norte; cotovia-cornuda ( Eremophila alpestris), Kansas e petinha- chilena (Anthus correnderas), Chile.

16) BIOMA: Subdivisão dos grandes ambientes da Terra (terrestre, dulcícola e marinho). De certo modo, podemos considerar um bioma como um conjunto de ecossistemas relacionados. Assim, por exemplo, podemos dizer que a floresta amazônica é um conjunto de ecossistemas menores. Um bioma possui aspecto homogêneo e condições climáticas semelhantes em toda extensão territorial.

O termo bioma é utilizado pra um grande sistema regional ou subcontinental caracterizado por um tipo principal de vegetação ou outro aspecto identificador de paisagem, como o bioma da plataforma continental oceânica.

17) REGIÃO: Grande área geológica ou política que pode abrigar mais de um bioma. Ex: montanha dos apalaches nos estados unidos.

18) PAISAGEM: área heterogênea composta de um agregado de ecossistemas em interação que se repetem de maneira similar por toda extensão. Um bom exemplo de paisagem seria uma bacia hidrográfica – fácil de ser estudada porque apresenta limites naturais identificáveis.

Vale lembrar que o termo paisagem significa, inicialmente, uma extensão do cenário enxergado pelo olho como uma vista”.

CONDIÇÕES FÍSICAS E DISPONIBILIDADE DE RECURSOS Introdução: Uma característica importante da matéria viva é que ela, ao contrário do não-vivo, é capaz de agir contra forças físicas externas. Essa característica é fundamental na relação do vivo com o mundo físico.

SISTEMAS FÍSICOS Transformações de energia sempre seguem o caminho de menor resistência, minimizando as variações no nível de energia através de todo o sistema.

SISTEMAS BIOLÓGICOS Organismo transforma energia de tal forma que ele permanece fora do equilíbrio com a gravidade, fluxo de calor, reações químicas.

Ex: a temperatura de um organismo difere dramaticamente daquela dos seus arredores.

O mundo físico oferece condições à vida, mas limita sua expressão – um pássaro ao voar vence a gravidade e trabalha contra a resistência do mundo físico. Em contrapartida, a vida afeta o mundo físico como podemos perceber com as plantas, que interferem nas características dos solos, atmosfera e lagos.

A vida depende totalmente do mundo físico. Todo ambiente apresenta certos recursos e condições, de maneira que, para sobreviver neste meio, o organismo precisa apresentar características compatíveis com essa realidade local. Ele precisa estar apto a suportar as condições e a explorar da melhor maneira possível os recursos da região. Conclusão: Cada espécie necessita consumir uma amplitude de recursos para sua sobrevivência e suportar determinadas condições ambientais. Esses dois fatores definirão sua área de distribuição.

Mas o que são, exatamente, condições e recursos?

Condições e recursos: Como já foi discutido anteriormente, a ecologia busca responder, basicamente, três perguntas: onde estão os organismos? Em que abundância? Porque estão/não estão nessa região?

Para respondermos essas questões, é preciso que tenhamos em mente que um ambiente apresenta atributos que determinam quem pode viver ali e em que abundância. Esses atributos são divididos em dois grupos: condições e recursos.

Condições correspondem ao conjunto de fatores ambientais abióticos que influenciam no funcionamento dos seres vivos.

Podem ser entendidas como características físicas e químicas do ambiente, como temperatura, umidade, pH, pressão, etc. Um organismo não pode consumir uma condição, mas pode interferir na mesma. Ex: muitas plantas podem aumentar a umidade ou o pH (pode ser alterado pelas atividades de plantas e de animais).

Recursos, ao contrário das condições, são consumidos pelos organismos. Ex: CO 2, água, radiação solar, etc. Entretanto, não devemos limitar o conceito consumir com a idéia de “comer”. Aqui, o conceito se refere a estoque ou suprimento reduzido. Assim, podemos entender recursos como entidades exigidas por um organismo cuja disponibilidade pode ser reduzida pela sua atividade. Ex: esquilos não comem tocas, mas uma toca ocupada não está disponível para outro esquilo; fêmeas que já acasalaram podem não estar disponíveis para outros machos.

APROFUNDANDO UM POUCO MAIS...

CONDIÇÕES FÍSICAS E DISPONIBILIDADE DE RECURSOS Condições e recursos são propriedades do ambiente que determinam onde os organismos podem viver.

CONDIÇÕES Conjunto de fatores ambientais abióticos que influenciam no funcionamento dos seres vivos. Podem ser entendidas como características físicas e químicas do ambiente, como temperatura, umidade, pH, pressão, etc.

Existem aspectos importantes das condições que devem sempre ser observados: ciclos diários e anuais e freqüência de eventos extremos, como noites mais frias e dias mais quentes.

As condições podem ser descritas como extremas, severas, estressantes e propícias. Essa classificação é relativa, baseada em impressões humanas, de maneira que, por exemplo, um deserto é extremo para o homem, mas não para o cactus. Podemos assim concluir que existe uma relatividade nos modos pelos quais os organismos respondem às condições.

Efeito das condições Condições físicas e químicas determinam se o ambiente é habitável ou não. Elas podem exigir respostas fisiológicas dos organismos, que podem ser de 3 tipos: a) Situação onde as condições extremas são letais, de maneira que os organismos somente sobrevivem dentro de um continuum de condições favoráveis que existe entre os dois extremos. Dentro desse continuum, entretanto, os organismos só podem crescer ativamente e reproduzir dentro de uma faixa bem restrita. Ex: Um ser vivo apresenta dois extremos de temperatura – um superior outro inferior – nos quais apresentam o seu metabolismo comprometido e morte. Entre esses dois extremos existe uma faixa onde o indivíduo apresenta alguma eficiência metabólica, atingindo o ápice dessa eficiência em uma temperatura dentro dessa faixa, denominada temperatura ótima ou ideal. O mesmo acontece com o pH. b)

A condição é letal apenas quando em grandes concentrações. Em concentrações baixas, a condição o organismo não é afetado, mas existe um limiar acima do qual o desempenho decresce rapidamente: primeiro a reprodução, depois o crescimento e, finalmente, a sobrevivência. Ex: venenos, toxinas, emissões radiativas e poluentes químicos.

c)

Condições essenciais, em baixas concentrações, para os organismos, mas que em altas concentrações se tornam letais. Ex: alguns minerais (cloreto de sódio, cloreto de cobre).

Dentre as 3 situações, a primeira é a mais importante, pois ela é responsável, em parte, pela efetividade metabólica. Tomemos como exemplo, a temperatura – condição mais importante para os seres vivos.

Em casos de aumento em 10oC , a taxa metabólica quase duplica em muitos casos. Isso se deve ao aumento da energia cinética média das moléculas, o que favorece a ocorrência de reações.

Entretanto, em temperaturas muito altas, pode ocorrer a desnaturação das enzimas, o que pode causar a morte do organismo.

Em temperaturas altas, organismos terrestres se refrescam a partir da evaporação da água corporal, mas isso pode causar problemas sérios de desidratação.

Vale ressaltar que mesmo onde a perda de água não é relevante – como em organismos aquáticos – a morte é geralmente inevitável se a temperatura for mantida por longos períodos acima de 60oC. a exceção são os seres termófilos – principalmente fungos e arqueas. Ex: Pyrodictum occultum, pode viver a 105oC, algo que só é possível porque, sobre a pressão da profundidade oceânica, a água não entra em ebulição nessa temperatura.

IMPORTANTE: a presença de um organismo sempre altera as condições de um ambiente, seja em grande escala – árvores mantendo a umidade alta na região de sua copa – ou em pequena escala, como uma alga unicelular, que modifica o pH da película de água que a envolve.

Porém, as condições não são consumidas e nem esgotadas pelos organismos.

RECURSOS Recursos, ao contrário das condições, são consumidos pelos organismos. Ex: CO2, água, radiação solar, etc.

Entretanto, não devemos limitar o conceito consumir com a idéia de “comer”. Aqui, o conceito se refere a estoque ou suprimento reduzido. Assim, podemos entender recursos como entidades exigidas por um organismo cuja disponibilidade pode ser reduzida pela sua atividade. Ex: esquilos não comem tocas, mas uma toca ocupada não está disponível para outro esquilo; fêmeas que já acasalaram podem não estar disponíveis para outros machos.

As plantas verdes obtém matéria e energia para o seu crescimento e reprodução a partir da fotossíntese. Os recursos exigidos para a realização deste processo são dióxido de carbono, água, nutrientes minerais e radiação solar. Já os organismos quimiossintéticos – alguns procariotos – obtém energia a partir da oxidação do metano e íons amônio, dentre outros. Todos os outros organismos utilizam os corpos de outros organismos como recurso alimentar. Em cada caso, o que foi consumido não é disponível para outro consumidor.

O coelho consumido por uma águia não é mais disponível para outra águia. O quantum de radiação solar absorvido e assimilado como produto da fotossíntese por uma folha não é mais disponível para outra folha. Isso tem uma conseqüência importante: organismos podem vir a competir para conquistar uma porção de um recurso limitado.

A lei do mínimo de Liebig O sucesso – seja de um indivíduo, população ou comunidade – depende de uma série de condições. Qualquer condição que fique abaixo ou acima do limite de tolerância é conhecida como condição ou fator limitante.

Em condições estáveis, o componente essencial que se apresentar com a quantidade inferior à necessidade mínima, tende a ser o fator limitante. Esse princípio ficou conhecido como lei do mínimo de Liebig.

Liebig descobriu que o rendimento dos cultivos é limitado não pelos macronutrientes – aqueles que são necessários em grande quantidade – mas sim pelos nutrientes necessários em pequena quantidade e que são escassos no solo. Conclusão: o crescimento de uma planta depende da quantidade de material alimentar que está presente em quantidade mínima= lei de Liebig.

Estudos posteriores mostraram que para essas leis serem úteis na prática devemos fazer algumas ressalvas: 1ª) A lei do mínimo de Liebig apresenta uma limitação: ela só vale em condições estáveis, ou seja,onde o fluxo médio de entrada de matéria e energia equivale com o fluxo médio de saída em um ciclo anual; 2ª) Sabe-se atualmente que um aumento na concentração de alguma substância, ou mesmo a ação de um fator que não o constituinte mínimo, pode modificar a taxa de uso do fator limitante, o que ficou conhecido como interação de fator.

Ocasionalmente pode ocorrer de um organismo trocar, pelo menos em parte, uma substância escassa no ambiente por outra quimicamente parecida. Ex: moluscos podem, em parte, usar o estrôncio no lugar do cálcio para a formação de suas conchas quando o ambiente é abundante em estrôncio e deficiente em cálcio. Outro exemplo: algumas plantas parecem precisar de uma quantidade menor de zinco quando crescem à sombra do que quando crescem à luz plena, o que dá a entender que uma baixa concentração de zinco seria menos limitante para as plantas na sombra do que para as plantas, nas mesmas condições, sob luz solar plena.

Conceito dos limites de tolerância Não somente algo de menos pode ser um fator limitante – como Liebig propôs – mas também algo em excesso pode ter o mesmo efeito. Ex: calor, luz e água, dentre outros. Assim, podemos observar que os indivíduos apresentam um mínimo e um máximo ecológico. Essa faixa existente entre o mínimo e o máximo corresponde aos limites de tolerância.

Os conceitos de efeitos limites máximo e mínimo foram incorporados à lei de tolerância de Shelford. Desde então ocorreu o desenvolvimento da ecologia do stress, que tem ajudado na compreensão sobre a distribuição de organismos na natureza.

Algumas observações sobre a lei de tolerância:  Um organismo pode possuir uma grande amplitude de tolerância para um fator e uma estreita amplitude para outro;  Organismos com grandes amplitudes de tolerância a fatores limitantes provavelmente terão distribuição mais ampla – não posso afirmar porque existem outros fatores que também afetam na distribuição. Ex: interações desarmônicas com outras espécies; Quando as condições não são ótimas para uma espécie em relação a um fator ecológico, pode ocorrer a redução do limite de tolerância para outros fatores. Ex:a falta de nitrogênio, reduz a resistências de gramíneas à seca – é necessário mais água para evitar que murche em níveis baixos de nitrogênio do que em níveis altos;  Organismos não vivem em uma amplitude ótima para um determinado fator físico. Neste caso, existem outros fatores que devem apresentar maior importância. Ex: a Spartina alterniflora (gramínea marinha) – frequente na costa leste dos Estados Unidos – cresce melhor em água doce do que em água salgada, mas na natureza é encontrada somente em água salgada. Motivo: suas folhas

possuem melhor estratégia para exsudar o sal do que as plantas enraizadas no brejo, de maneira que ela leva vantagem sobre seus competidores; A fase de onde os fatores parecem ser mais limitantes na vida de um organismo é a reprodução. Os limites de tolerância de indivíduos reprodutivos, sementes, ovos, embriões, plântulas e larvas são geralmente mais estreitos do que o das plantas e animais adultos não-reprodutivos.

Ex: uma árvore de cipreste adulto pode crescer submersa na água ou em planaltos secos, mas não poderá se reproduzir a menos que haja umidade e solo não inundado para o desenvolvimento das plântulas. Siris azuis adultos e muitos animais marinhos podem tolerar água salobra ou doce que tem alto conteúdo de cloreto e por isso são frequentemente encontrados rio acima.as larvas, entretanto, não podem viver nessas águas. Conclusão: essas espécies não podem reproduzir no ambiente de rio e nunca se estabelecem ali.

Para classificação dos organismos quanto ao grau de tolerância são usados os prefixos esteno – que significa estreito – e euri, que significa amplo. Assim temos: Estenotérmicos e euritérmicos – refere-se a organismos que apresentam, respectivamente, pequena e ampla tolerância da temperatura; Estenoídrico e eurídrico – refere-se a organismos que apresentam, respectivamente, pequena e ampla tolerância da água; Estenoalino e euralino – refere-se a organismos que apresentam, respectivamente, pequena e ampla tolerância da salinidade; Estenofágico e eurifágico – refere-se a organismos que apresentam, respectivamente, pequena e ampla tolerância do alimento; Estenoécio e euriécio – refere-se a organismos que apresentam, respectivamente, pequena e ampla tolerância da seleção de habitats.

OBS: - Esses termos não valem apenas para organismos, mas também são usados nos níveis de comunidade e ecossistema; - um fator provavelmente não é limitante para um organismo que tem amplo limite de tolerância quando ele se encontra constante no ambiente em quantidades moderadas. Ao contrário, quando um organismo tem limites definidos de tolerância a um fator que se encontra variável no ambiente, este fator pode ser limitante. Ex: oxigênio raramente é um fator limitante em ambientes terrestres devido à sua abundância – a exceção seria os parasitas ou organismos que vivem no solo ou a grandes altitudes. Entretanto o oxigênio é relativamente escasso e variável na água, sendo assim um importante fator limitante para organismos aquáticos.

- de certo modo, a evolução de limites estreitos de tolerância pode ser considerada uma forma de especialização que contribui para o aumento da diversidade na comunidade ou no ecossistema, ao passo que a evolução de limites amplos de tolerância pode ser considerada como promotora de espécies generalistas – menos suscetíveis às perturbações humanas.

Compensação de fator e ecótipos Organismos possuem a capacidade de se adaptar e de mudar o ambiente físico, para reduzir os efeitos limitantes de temperatura, luz, água e outras condições físicas de existência, o que é conhecido como compensação de fator. Essa compensação de fator é mais eficiente em nível de comunidade, mas também ocorre dentro das espécies.

Espécies que apresentam amplas distribuições geográficas quase sempre desenvolvem populações adaptadas localmente, denominadas ecótipos. Podemos definir ecótipos como subespécies geneticamente diferentes e que estão bem adaptadas a um conjunto de condições ambientais em particular.

A compensação ao longo dos gradientes de temperatura, luz, pH ou outros fatores geralmente envolve mudanças genéticas de ecótipos, mas tais mudanças também podem ocorrer por ajustes fisiológicos, sem fixação genética.

A compensação ocorre tanto ao longo de gradientes sazonais como dos geográficos. Um bom exemplo é o arbusto creosoto Larrea, que domina os desertos quentes e de baixa altitude no sudoeste dos Estados Unidos. Apesar deste arbusto ser uma planta do tipo C3 –não sendo bem adaptada às condições secas e quentes, já que perdem muita água durante o processo – ele consegue deslocar sua temperatura ótima para cima, do inverno para o verão, por aclimatação.

Condições de existência como fatores regulatórios Organismos são capazes de programar seus ciclos de vida para o período em que o ambiente físico oferece condições mais favoráveis para realização de suas atividades. Estes organismos realizam isso através de relógios biológicos – mecanismos fisiológicos de medida do tempo. A manifestação mais freqüente e a mais básica é o ritmo circadiano (circa=cerca; dies= dia), que nada mais é do que a capacidade de cronometrar e repetir funções em intervalos de cerca de 24h.

O relógio biológico é estabelecido por meio de ritmos biológicos e físicos que permitem ao organismo antecipar periodicidades diárias, sazonais, de marés e outras. O ritmo circadiano é utilizado para antecipar o melhor momento para se alimentar, florescer, migrar, hibernar, etc.

Ex: caranguejos-chama-marés, que vivem em planícies de maré, possuem seus relógios acertados com as marés em vez do tempo.

Quando colocados em laboratório no escuro e sem marés, eles se tornam ativos no horário de maré baixa, quando normalmente estariam emergindo de suas tocas para se alimentar.

Uma maneira utilizada pelos organismos de zonas temperadas para medir o tempo de suas atividades sazonais é o comprimento do dia (fotoperíodo). Ao contrário com a maioria dos outros fatores sazonais, o comprimento do dia é sempre o mesmo para uma dada estação e localidade. Ex: em Winnipeg (Manitoba, Canadá), o fotoperíodo máximo é de 16.5horas em junho e um mínimo de 8h no final de dezembro.

O fotoperíodo atua como gatilho que dispara respostas fisiológicas relacionadas ao crescimento e floração de muitos vegetais, além da troca de pêlos/penas, acúmulo de gordura, a migração e a reprodução de aves e mamíferos, início da hibernação ou diapausa (estágio de dormência) dos insetos.

O comprimento do dia age por meio de um receptor sensorial como os olhos nos animais ou pigmento especial nas folhas de uma planta, que por sua vez ativa um ou mais sistemas hormonais e enzimáticas integradas, que acabam por induzir reposta fisiológica ou comportamental.

Plantas superiores e animais respondem de maneira similar ao fotoperíodo. Algumas espécies florescem conforme em dias cuja iluminação seja superior a 12 h. Plantas com essa característica são denominadas plantas de dias longos. Outras plantas superiores florescem em dias curtos (com período de iluminação inferior a 12 h) e por isso são denominadas plantas de dias curtos.

Os animais também respondem a variação no comprimento dos dias. Os dias curtos do outono parecem ser necessários para “reiniciar” o relógio biológico e preparar o sistema endócrino para responder aos dias longos. A qualquer momento após o fim de dezembro, um aumento artificial no comprimento do dia iniciará a sequência de troca de penas, deposição de gordura, inquietação migratória e aumento de gônada que normalmente ocorre primavera. Essa resposta fisiológica foi documentada pela primeira vez em 1964 por Farner. Nos insetos, os dias longos do fim da primavera e começo do verão estimulam um gânglio nervoso a secretar um

hormônio que começa a produzir a diapausa ou os ovos de resistência que não irão eclodir até a próxima primavera, por mais favorável que sejam a temperatura, o alimento ou outras condições. Dessa forma, o crescimento da população é suspenso antes, e não depois, que a oferta de alimento se torne crítica.

Ao contrário do comprimento do dia, a chuva no deserto é bastante imprevisível. Apesar disso, algumas plantas anuais de deserto usam esse fator como regulador. Essas plantas, conhecidas como efêmeras, se mantém como sementes durante os períodos de seca, mas estão prontas para germinar, florescer e produzir sementes quando a umidade estiver favorável. Em muitas dessas espécies, as sementes possuem um inibidor de germinação que precisa ser lavado por uma quantidade mínima de água da chuva – por exemplo, de 1 a 2 cm.

Se colocadas em solo úmido em uma estufa essas sementes não germinarão, mas se forem tratadas com aguaceiro simulado com magnitude necessária germinarão. Essas sementes podem ficar viáveis por anos, esperando pelo aguaceiro adequado, o que explica porque os desertos se tornam rapidamente cobertos por flores logo após uma chuva pesada.

MUNDO FÍSICO Um dos fatores que distingue o vivo do não-vivo é a habilidade de agir contra as forças físicas externas.

SISTEMAS FÍSICOS Transformações de energia sempre seguem o caminho de menor resistência, minimizando as variações no nível de energia através de todo o sistema.

SISTEMAS BIOLÓGICOS Organismo transforma energia de tal forma que ele permanece fora do equilíbrio com a gravidade, fluxo de calor, reações químicas. Ex: a temperatura de um organismo difere dramaticamente daquela dos seus arredores.

O mundo físico oferece condições à vida mas limita sua expressão – um organismo se movendo sobrepuja a gravidade e trabalha contra a resistência do mundo físico. Em contrapartida, a vida afeta o mundo físico como podemos perceber com as plantas, que interferem nas características dos solos, atmosfera e lagos.

A vida depende totalmente do mundo físico. Os organismos, em última instância, não somente recebem sua energia da luz do sol, mas também devem suportar extremos de temperatura, umidade, salinidade e outros fatores físicos que ocorrem ao seu redor. A forma e o funcionamento de todas as plantas e animais evoluíram parcialmente em resposta às condições prevalecentes no mundo físico. Estes fatores variam de valor de local para local, determinando uma grande diversidade de ambientes.

Quanto à tolerância às variações dos fatores físicos, os seres vivos podem ser divididos em dois grupos: Os seres que toleram grandes variações dos fatores físicos, podendo viver em ambientes variados, são denominados EURIBIONTES (euri= largo, bio= vive). Ex: espécie humana.

Já os seres que não toleram grandes variações dos fatores físicos, e que por isso são encontrados em regiões específicas do planeta, são denominados ESTENOBIONTES (esteno= estreito). Ex: peixes de regiões geladas.

FATOR FÍSICO TEMPERATURA PRESSÃO SALINIDADE

CLASSIFICAÇÃO DOS SERES EURITÉRMICOS E ESTENOTÉRMICOS EURIBÁRICO E ESTENOBÁRICO EURIALINO E ESTENOALINO

PRINCIPAIS ATRIBUTOS DO MUNDO FÍSICO PARA OS SERES VIVOS 1) TEMPERATURA Cada espécie sobrevive entre certos limites de temperatura - amplitude térmica de existência -, não existindo acima de um determinado valor - temperatura máxima - nem abaixo de outro - temperatura mínima. Cada espécie possui uma temperatura ótima para a realização das suas atividades vitais. Alguns seres têm grande amplitude térmica de existência - seres euritérmicos - enquanto outros só sobrevivem entre limites estreitos de temperatura - seres estenotérmicos.

A temperatura interfere nas reações químicas. O seu aumento excessivo pode desnaturar as enzimas, podendo causar a morte do organismo ao comprometer o metabolismo. A sua diminuição significativa pode reduzir as reações químicas – levando o organismo a um estado de torpor ou mesmo morte por falta de energia – além de congelar a água localizada dentro da célula, o que pode promover a formação de cristais que destruiriam estruturas celulares.

Temperatura em torno de 40 graus já é suficiente para causas desnaturação na maioria dos seres, mas as arqueobactérias termófilas suportam temperaturas superiores a 100 graus.

A Temperatura e os Comportamentos dos Animais Alguns animais, nas épocas do ano em que as temperaturas se afastam do valor ótimo para o desenvolvimento das suas atividades, adquirem comportamentos que lhes permitem sobreviver: animais que não têm facilidade em realizar grandes deslocamentos como, por exemplo, lagartixas, reduzem as suas atividades vitais para valores mínimos, ficando num estado de vida latente; animais que se podem deslocar com facilidade como, por exemplo, as andorinhas, migram, ou seja, partem em determinada época do ano para outras regiões com temperaturas favoráveis.

A Temperatura e as Características dos Vegetais Ao longo do ano, certas plantas sofrem alterações no seu aspecto, provocados pelas variações de temperatura.

Os animais também apresentam características próprias de adaptação aos diferentes valores de temperatura. Por exemplo, os que vivem em regiões muito frias apresentam, geralmente, pelagem longa e uma camada de gordura sob a pele.

Poucos organismos podem sobreviver a temperaturas corporais acima de 45 0C. Os processos da vida, tal como conhecemos, ocorrem somente no intervalo de temperatura no qual a água é líquida – 0 a 1000C. Células congeladas podem morrer rapidamente – a estrutura cristalina do gelo interrompe processos vitais e pode danificar a célula.

Algumas espécies conseguem abaixar o ponto de congelamento da água por substâncias dissolvidas que interferem na formação do gelo. Sabe-se, por exemplo, que o ponto de congelamento da água do mar, a qual possui 3,4% de sais dissolvidos, é 1,90C negativos.

Um sangue mais salgado daria condições dos vertebrados viverem nas regiões polares, uma solução de 10% de NaCl, por exemplo, reduz em 10,50C o ponto de congelamento da água. Entretanto isso é inviável, devido à sensibilidade da estrutura protéica.

A saída que alguns organismos marinhos,como, por exemplo, os peixes antárticos, arrumaram para reduzir o ponto de congelamento dos fluidos do corpo – até 30% em alguns invertebrados terrestres - foi a de aumentar a quantidade de gliceróis e de glicoproteínas nos fluidos, os quais agem como anticoagulantes. Uma solução de 10% de glicerol abaixa do ponto de congelamento em 2,30C. Uma segunda alternativa é o super-resfriamento, onde os fluidos podem esfriar-se abaixo do ponto de congelamento sem a formação de cristais – é que o gelo geralmente se forma em torno de um objeto, um grão. Na ausência de grãos a água pura pode esfriar a mais de 200C abaixo do seu ponto de solidificação. Já foi registrado super-resfriamento de 8 0C negativos em répteis e 180C em invertebrados graças a glicoproteínas no sangue, que encapsulam os cristais de gelo que se formam (grãos), impedindo a formação de gelo. No Trematomus – peixe antártico – sangue e tecidos não congelam graças a uma grande concentração de glicoproteínas.

Alguns organismos podem tolerar o congelamento de parte ou de toda a água de seus corpos restringindo a formação de gelo aos espaços entre as células.

OBS: Efeitos opostos da temperatura nos processos vitais: A) Calor aumenta a energia cinética, acelerando reações – taxa de processos vitais aumenta de 2 a 4 vezes para cada aumento de 100C. B) Enzimas e outras proteínas ficam instáveis em altas temperaturas e podem desnaturar.

C) Nível da energia térmica nas células influencia a formação das proteínas, as quais equilibram os movimentos cinéticos naturais induzidos por calor e as forças de atração química entre as diversas partes da molécula.

Animais ectotérmicos e endotérmicos ECTOTÉRMICOS (pecilotérrmicos, heterotérmicos ou animais de sangue frio) são os seres que se utilizam da energia do sol para controlar sua temperatura. Ex: répteis, que podem procurar uma toca ou uma sombra se a temperatura esquentar, ou se aquecer no sol, se sua temperatura cair.

ENDOTÉRMICOS (homeotérmicos ou animais de sangue quente) são os seres que usam energia liberada em seu metabolismo para regular sua temperatura corporal.

Os endotérmicos gastam mais energia, pois uma parte do alimento é utilizada para fornecer calor ao corpo, mas em compensação, são ativos em qualquer temperatura. Já os ectotérmicos conseguem sobreviver por longos períodos sem ingerir comida, uma vez que não gastam tanta energia quanto os endotérmicos. Entretanto, se a temperatura ambiental cair muito, eles ficam inativos.

Controle da temperatura em endotérmicos Aves apresentam penas e mamíferos possuem pêlos recobrindo o corpo, retendo uma camada de ar que funciona como isolante térmico. No frio, penas e pêlos eriçam, o que aumenta a camada de ar e o isolamento térmico; no calor, essas estruturas abaixam, diminuindo o isolamento.

Ambos os grupos são capazes de regular a quantidade de sangue que passa pela pele. Quando a temperatura do corpo aumenta, esses animais promovem o relaxamento dos músculos lisos das arteríolas da pele. Com isso, as arteríolas dilatam e mais sangue circula pela pele, favorecendo a perda de calor para o ambiente. Quando a temperatura do corpo diminui, ocorre a contração dos mesmos músculos, o que causa a contração das arteríolas, diminuindo a troca de calor com o meio. Essa estratégia pode ser acompanhada por contrações involuntárias da musculatura esquelética, o que aumenta a produção de calor = TREMOR DE FRIO. Cumpre dizer que os mamíferos ainda apresentam uma camada de gordura, que atua como isolante térmico. Alguns deles ainda apresentam a SUDORESE – estratégia que envolve a liberação de suor na superfície do corpo que, ao evaporar, refrigera o corpo. A sudorese apresenta-se intimamente ligada à umidade do ar: quanto menor a umidade do ar, mais rápida é a evaporação do suor.

Outros mamíferos, como os cães, compensam a falta da sudorese com uma respiração ofegante, que elimina muito calor por meio da evaporação da água pelas vias respiratórias.

Temperatura e taxa metabólica A taxa metabólica varia de acordo com a temperatura ambiente. Os animais endotérmicos conseguem manter a sua temperatura constante gastando um mínimo de energia, quando a temperatura ambiente está entre 27 e 35º C. por isso este intervalo é denominado zona termoneutra. Quando a temperatura ambiente atinge valores inferiores a 27º C, o animal passa a gastar mais energia para gerar calor e manter a temperatura constante. Acima de 35º C, o metabolismo do animal aumenta, numa tentativa de dissipar o calor, através da produção do suor ou da ofegação.

Se essa análise fosse feita com animal ectotérmico, teríamos um resultado diferente: quando a temperatura ambiente aumenta, a temperatura corporal aumenta, permitindo um aumento do metabolismo.

Adaptações ao frio Existem várias adaptações ao frio: - Camadas de pêlos ou penas mais espessas; - Camada espessa de gordura sob a pele – estratégia eficiente em animais aquáticos, onde pêlos e penas não seriam eficientes, já que não conseguiriam reter a camada de ar em ambiente aquático; - Migração para ambientes mais quentes no inverno, onde é mais fácil obter alimento; - Tamanho do animal – quanto maior o animal homeotérmico, maior a resistência ao frio, uma vez que quanto maior o tamanho do animal, menor a superfície relativa de perda de calor.

- Em caso de inverno rigoroso, alguns mamíferos – como o morcego, alguns esquilos e a marmota – entram em processo de hibernação, onde o seu metabolismo diminui muito, de maneira que eles conseguem, assim, lidar melhor com o frio e com a escassez de alimento. Outros mamíferos – como o urso, o ouriço – dormem, mas não são considerados hibernantes, uma vez que eles podem acordar de tempos em tempos para comer alimento estocado, além disso, o seu metabolismo abaixa pouco, em comparação aos verdadeiramente hibernantes.

Vale ressaltar que alguns répteis e alguns anfíbios são capazes de realizar um processo semelhante à hibernação durante o verão – processo denominado ESTIVAÇÃO. 2) LUZ A luz é uma manifestação de energia, cuja principal fonte é o Sol. É indispensável ao desenvolvimento das plantas. De fato, os vegetais produzem a matéria de que o seu organismo é formado através de um processo - a fotossíntese - realizado a partir da captação da energia luminosa. Para a maioria dos animais é a principal fonte de informações sobre o ambiente = visão. Praticamente todos os animais necessitam de luz para sobreviver. São exceções algumas espécies que vivem em cavernas - espécies cavernícolas - e as espécies que vivem no meio aquático a grande profundidade - espécies abissais. Certos animais como, por exemplo, as borboletas necessitam de elevada intensidade luminosa, pelo que são designadas por espécies lucífilas. Por oposição, seres como o caracol e a minhoca não necessitam de muita luz, evitando-a, pelo que são denominadas espécies lucífugas. A luz influencia o comportamento e a distribuição dos seres vivos e, também, as suas características morfológicas.

A Luz e os Comportamentos dos Seres Vivos Os animais e as plantas apresentam fotoperiodismo, isto é, capacidade de reagir à duração da luminosidade diária a que estão submetidos - fotoperíodo Várias funções do organismo seguem um padrão que depende da duração do dia e da noite. Nos vertebrados, esse controle é feito pela melatonina – produzida pela glândula pineal – e ele influencia no crescimento, no ciclo reprodutivo e nos ritmos circadianos (= cerca de um dia): sono, regulação da pressão e da temperatura ao longo do dia, etc. Além disso, os animais apresentam fototactismo, ou seja, sensibilidade em relação à luz, pelo que se orientam para se movimentarem em direção a ela ou para se afastarem dela. Tal como os animais, as plantas também se orientam em relação à luz, ou seja, apresentam fototropismo(crescimento orientado pela luz)/fototactismo (deslocamento orientado pela luz) e fotonastismo (movimento influenciado pela luz, mas que não são orientados pela direção da mesma, mas sim pela, simetria que há entre o órgão e o estimulador. Ex: dama da noite, que são flores que abrem durante a noite e se fecham durante o dia, sempre em direção à base da flor, independente da direção da luz.). . Muitas plantas com flor reagem de diferentes modos ao fotoperíodo, tendo, por isso, diferentes épocas de floração.

Também os animais reagem de diversos modos ao fotoperíodo, pelo que apresentam o seu período de atividade em diferentes momentos do dia.

Além da luz visível, o sol emite radiação infravermelha, que aquece o planeta, e a ultravioleta, que atua na conversão de provitamina D em vitamina D na pele – mas que pode causar câncer quando em excesso.

3) ÁGUA Muitas propriedades solúveis e térmicas da água favorecem a vida.  Alto calor específico (dificuldade em variar a temperatura);  Dificuldade em mudar de estado – é necessário 500 vezes mais energia para evaporar a água do que a necessária para elevar a sua temperatura em 1 0C – o congelamento requer a remoção de 80 vezes mais energia do que a necessária para abaixar a sua temperatura em 1 0C.;  Ao contrário de outras substâncias, a água se torna menos densa quando se resfria no intervalo de 0 a 4 0C, pois se expande. A conseqüência disso é que o gelo flutua e forma uma camada superficial isolante, o que impede o congelamento do fundo dos lagos e oceanos e capacita plantas e animais aquáticos a achar refúgio lá no inverno;  Alta condutividade térmica (conduz calor rapidamente);  Água dissolve vários compostos inorgânicos, tornando-os acessíveis aos sistemas vivos. Água e o solo A água se agarra firmemente na superfície dos solos, de maneira que a sua disponibilidade depende da estrutura física do solo.

Quanto menor o tamanho da partícula formadora do solo, maior a área superficial total dessas partículas e maior a retenção de água.

IMPORTANTE: Grãos de argila – formados pelo desgaste de minerais em certos tipos de leito rochoso- são pequenos; Grãos de areia – provenientes de cristais de quartzo que resistem a dissolução da rocha por desgaste – são maiores; Partículas de silte são de granulometria média.

RESUMINDO...

Grãos de argila  São pequenos  Retém mais água Grãos de areia  São maiores  Retém menos água Grãos de silte  São medianos  Retenção intermediária.

As raízes das plantas conseguem absorver facilmente a água mais afastada das partículas – que não estão fortemente agarradas à estrutura do solo.

Porém a água mais próxima da superfície das partículas de areia e argila se agarram firmemente à estrutura do solo por forças mais poderosas, denominadas POTENCIAL DE ÁGUA DO SOLO. A água é atraída por capilaridade e fica retida no solo com uma força equivalente a uma pressão de 0,1 atm.

Quando a água está próxima das grandes partículas de solo são atraídas por uma força menor do que 0,1 atm. Com isso ela drena do solo graças a gravidade e se une aos lençóis de água nas fendas do leito rochoso abaixo.

Entretanto, parte da água fica retida contra a gravidade pelas forças de atração maiores do que 0,1 atm geradas por partículas menores. Essa quantidade de água retida é chamada de CAPACIDADE DE CAMPO. A força equivalente a 0,1 atm pode elevar uma coluna de água a aproximadamente 1 metro. A maior parte das plantas pode exercer uma atração máxima de cerca de 15 atm na água do solo. Após as plantas sob a pressão de seca terem retirado toda a água do solo que estava retida por forças mais fracas do que 15 atm, elas não conseguem mais obter água e murcham, mesmo que haja água no solo.

Os ecólogos referem-se ao potencial de 15 atm como COEFICIENTE DE MURCHAMENTO ou PONTO DE MURCHAMENTO DO SOLO. A diferença entre a capacidade de campo e o coeficiente de murchamento mede a água disponível para as plantas.

Solos com predominância de partículas menores retém mais água tanto no coeficiente de murchamento como na capacidade de campo e uma correspondente maior proporção de água de solo é retida por forças maiores do que 15 atm.

Solos com partículas predominantemente maiores têm menor área de superfície. A maior parte da água é retida de forma frágil, estando disponível para as plantas, apesar de ter baixa capacidade de campo.

Conclusão: as plantas conseguem obter mais água dos solos que apresentam uma boa diversidade de tamanhos de partículas entre areia e argila.

A água e os animais terrestres A vida surgiu na água, nos mares da terra primitiva para, só então, surgirem os seres terrestres. Estes seres precisam possuir estratégias para obtenção e economia de água, principalmente no sentido de não perdê-la.

A maioria dos animais terrestres apresenta alguma proteção contra a perda de água. Alguns invertebrados apresentam um exoesqueleto impermeável, que diminui a evaporação da água. Outros, como os platelmintos, anelídeos e moluscos, vivem em lugares úmidos e mantém a pele molhada com o muco produzido por algumas de suas glândulas.

Os vertebrados terrestres apresentam o tegumento impermeável de queratina com escamas (répteis), penas (aves) e pêlos (mamíferos). Cumpre dizer que na fase embrionária répteis e aves estão protegidos da desidratação pelo ovo, que apresenta uma “bolsa d’água” denominada amnio.

Mas, voltando ao tegumento, o organismo teve que pagar um preço pela sua impermeabilização: a troca gasosa pela pele ficou completamente comprometida. A solução foi formar um sistema respiratório interno e ramificado, protegido contra evaporação. A pele de um anfíbio adulto é permeável e coberta por um muco que a mantém úmida para as trocas gasosas. Estes seres vivem em regiões úmidas, para diminuir a perda excessiva de água na evaporação.

A água e as plantas terrestres Os vegetais terrestres absorvem água do solo, através das raízes. Eles apresentam uma superfície impermeável – coberta por uma cera (cutina) que evita a dessecação. Essa impermeabilização limita a obtenção de CO 2 aos estômatos (estrutura de abertura regulável, que permite a entrada de CO2 e saída do vapor d’água na transpiração).

Os estômatos são encontrados em maior número na face inferior da folha, sendo que algumas plantas não apresentam essas estruturas na face superior. O motivo desta localização dos estômatos é que assim, a perda de água é menor: as correntes de convecção nos dias quentes faz com que o ar fique retido por mais tempo na parte inferior da folha. Assim, parte do vapor d’água liberado pode voltar para dentro do vegetal.

As plantas xerófitas estão adaptadas a clima quente e seco, como os desertos e a caatinga do nordeste brasileiro.

Elas possuem uma cutícula espessa, rica em cera impermeável e ou em pêlos que ajudam a reter umidade do ar, diminuindo a transpiração. Além disso possuem raízes profundas, para captação mais eficiente de água tecidos armazenadores de água (parênquima aqüífero). Em algumas plantas, como o cactus, as folhas são transformadas em espinhos, para diminuir a área de superfície relativa dessa planta e para proteção.

Camelo e rato-canguru: adaptações a pouca água O camelo consegue ficar uma semana ou mais sem beber água, sendo que em épocas menos quentes ele pode ficar sem beber água por até seis meses.

Ele diminui a excreção de urina e tolera até uma perda de água de até 30% do peso de seu corpo, quando a maioria dos mamíferos morreriam por desidratação à essa taxa de perda de água.

Ele é capaz de interromper a transpiração em caso de necessidade, mas isso tem um preço: sua temperatura chega a 41 0C, que abaixa rapidamente quando chega à noite- já que no deserto as noites são muito frias.

Depois de muito tempo sem beber, o camelo consegue se reidratar rapidamente:bebe em torno de 480 copos em dez minutos.

Mas essa água não é armazenada na corcova como muitos acreditam. A corcova armazena gordura, que funciona como fonte de energia e isolante térmico.

Já o rato-canguru consegue sobreviver sem beber água. Ele retira água das sementes e da oxidação de carboidratos, gorduras e outros nutrientes. De dia ele fica na toca, só saindo à noite, quando está mais frio. Sua urina é muito concentrada e suas fezes possuem pouquíssima água.

4) SALINIDADE Sais minerais são importantes para o metabolismo dos seres vivos. Os animais obtém sais através da alimentação ou dessedentação. Os vegetais adquirem tal nutriente através da absorção pelas raízes, de uma solução salina do solo.

Entretanto, existem ambientes com alto teor de sais, o que exige adaptações dos seres que lá vivem. Peixes cartilaginosos marinhos mantém uma alta concentração de uréia no sangue – uremia fisiológica – para atingir um equilíbrio osmótico com o meio. Já os peixes ósseos marinhos acabam perdendo muita água para o mar. Para se adaptar neste ambiente, alguns peixes apresentam um revestimento externo impermeável – escamas – bebem muita água produzem pouca urina e eliminam ativamente pelas brânquias o excesso de sais ingerido.

O inverso ocorre com os peixes dulcícolas: eles praticamente não bebem água – já que a água entra por osmose por todo o corpo, mas principalmente pelas brânquias. Eles produzem muita urina e apresentam células localizadas nas brânquias para reabsorção ativa de sais – as células de cloreto.

Cumpre dizer que alguns peixes apresentam grande tolerância à variação de sais – como os salmões, que vivem em ambiente salino, mas migra em ambiente dulcícola no período de desova.

5) ATMOSFERA Composta por gases essenciais a vida, a atmosfera é transparente à energia radiante, mas não é transparente à energia térmica irradiada pela Terra, o que é conhecido como EFEITO DE COBERTURA OU ESTUFA da atmosfera. Os principais gases que atuam causando este efeito são: CO2, H2O, CH4 e SO2.

Conclusão: assim como o vidro em uma estufa, a atmosfera permite a passagem de energia radiante, mas não da energia térmica reirradiada, impedindo que o calor se dissipe e a Terra resfrie. A principal fonte de calor para a atmosfera é o infravermelho reirradiado pela superfície da Terra. O ar aquecido sobe, sofre expansão e resfria, o que causa a condensação do vapor de água contido nessa massa de ar. Na condensação ocorre liberação de calor, o que contribui para o aquecimento da atmosfera. O ar resfriado desce e sofre novo aquecimento, começando todo o processo novamente.

RECURSOS Partindo de uma perspectiva humana, recurso é qualquer coisa obtida do meio ambiente para atender necessidades e desejos. Os recursos podem ser classificados – baseados em nossa curta escala de tempo humana – em perenes (luz do sol, vento, água corrente...), renováveis (ar e água limpos, solo, produtos florestais, grãos) ou não renováveis (combustíveis fósseis, metais e areia).

No caso dos recursos que não se apresentam em condições imediatas de uso – como o petróleo, ferro, água subterrânea – se tornando úteis apenas por meio de nosso esforço e inventividade. Neste caso, podemos dizer que a disponibilização de tais recursos só é possível a partir da interação de dois capitais: natural e humano.

Ainda baseado em uma escala de tempo humana os recursos renováveis pode sem repostos de forma rápida (de horas a décadas) por meio de processos naturais, desde que não seja usado mais rapidamente do que é reposto. Ex: florestas, campos, solo fértil, água doce, etc.

A taxa mais elevada na qual um recurso pode ser usado indefinidamente sem que a seu suprimento disponível seja reduzido é chamado de produção sustentável.

Quando ultrapassamos o limite e interferimos na capacidade do ambiente de repor o recurso, as provisões do mesmo começam a reduzir, o que conhecemos como degradação ambiental. Como exemplos de degradação podemos citar a urbanização de terras produtivas, a erosão excessiva da camada superficial do solo, perda de biodiversidade (devido a eliminação de habitats e espécies), dentre outros.

Ciência: recursos não Renováveis Recursos não renováveis são aqueles que processos geológicos levariam milhões a bilhões de anos para renovar, de maneira que eles podem ser esgotados em uma velocidade muito maior do que a de sua reposição. Entre estes recursos podemos encontrar alguns energéticos – carvão, petróleo e gás natural – minerais metálicos (ferro, cobre e alumínio) e minerais não metálicos (sal, argila, areia e fosfatos). na verdade, estes recursos não chegam a se esgotar. O que acontece é que a sua extração se torna muito cara a partir de um certo momento, tornando-se inviavelmente economicamente.

A partir desse momento deve-se fazer uma escolha: tentar encontrar mais, reciclar, reaproveitar- a exceção são os recursos energéticos – desperdiçar menos, usar menos, desenvolver um substituto ou esperar milhões de anos para que esse recurso seja produzido.

Alguns recursos minerais não renováveis podem ser reciclados ou reaproveitados para aumentar a sua disponibilidade. Um bom exemplo são o cobre e o alumínio. A reciclagem envolve 3 etapas: coleta de resíduos, processamento em novos materiais e a venda desses novos produtos. Ex: latas de alumínio descartadas podem ser esmagadas, derretidas pra serem usadas na fabricação de novas latas ou outros produtos de alumínio que possam ser comercializados. Já o reaproveitamento significa usar um recurso repetidas vezes. Um bom exemplo de reaproveitamento seriam as garrafas de vidro.

A reciclagem de recursos metálicos não Renováveis consome muito menos energia, água e outros recursos e gera muito menos poluição e degradação ambiental do que a exploração de recursos virgens. Se compararmos essa exploração com a técnica do reaproveitamento a diferença é ainda maior: o reaproveitamento é ainda menos dispendioso e impactante do que a reciclagem.

INTRODUÇÃO À ECOLOGIA I Organismo é um ser vivo qualquer. População corresponde a um conjunto de indivíduos da mesma espécie que habitam uma mesma área. Em um determinado tempo, um organismo ocupa apenas um local e tem uma determinada idade. Já os membros de uma população estão distribuídos no espaço e tem diferentes idades e tamanhos.

A ecologia busca descrever e entender a distribuição e abundância de organismos, seja pra diminuir (controle de uma espécie superpopulosa - pragas ou vetores de doenças), ou para aumentar (conservar uma espécie ameaçada de extinção ou obter maior número de espécies esteticamente atrativas) uma população. Esse estudo é feito em nível de população, que corresponde a um conjunto de indivíduos de uma mesma espécie que está sendo estudada. Outra forma de se referir a uma população é: número de indivíduos, que pode aumentar ou diminuir, no tempo e no espaço.

Existem alguns processos que alteram o tamanho populacional: natalidade, mortalidade e os deslocamentos para dentro e para fora dos limites populacionais (dispersão). A maior preocupação dos ecólogos é entender as causas que modificam o tamanho populacional, uma vez que pode ser interessante para controlar uma população. Vejamos algumas situações que exemplificam isso: SITUAÇÃO-PROBLEMA 1: nós podemos querer reduzir uma população. Para atingir este fim, podem ser adotadas várias estratégias: posso aumentar a taxa de mortalidade – a partir da introdução de um parasita ou predador – diminuição da taxa de natalidade, com oferta de alimento com contraceptivo, ou mesmo forçando a emigração – através da introdução de cães – ou evitando a imigração, através da adoção de armadilhas.

Oryctolagus cuniculus Um exemplo ocorreu na Austrália, com a necessidade de se combater uma população de coelhos, que estava causando sérios danos na agricultura. No exemplo citado, foram introduzidos 24 casais da espécie de coelho Oryctolagus cuniculus –espécie originária do mediterrâneo – na Austrália em 1859. Essa espécie encontrou um ambiente extremamente favorável à sua adaptação: muito alimento e praticamente nenhuma predador, parasita ou competidor que regulasse sua população. Resultado: em 1877 essa população atingiu um número tão alto, que ,nem a caçada que abateu 20 milhões de coelhos conseguiu regular sua população, que nessa altura já devastava a pastagem que alimentava as ovelhas – grande riqueza da região – causando prejuízo incalculável ao país. Foi construída uma gigantesca cerca - de aproximadamente 11.000Km de grades para impedir a invasão de outras regiões. Da França levaram a "Raposa-da-Europa" predador natural do coelho no Velho Mundo. Infelizmente, na Austrália, este carnívoro mudou de dieta preferindo marsupiais, até então desconhecidos, muito mais dóceis. Em resumo, mais um desequilíbrio foi criado.Em 1950, foi introduzido um vírus sul americano causador de uma doença fatal em coelhos: a mixomatose.

Essa doença é transmitida por mosquitos hematófagos e atingiu rapidamente a população de coelhos, matando 99% dos mesmos. Mas o tiro saiu pela culatra: alguns coelhos mostraram resistência ao vírus. Além disso, como este vírus mata rapidamente, os coelhos morriam antes de “transmitirem” a doença, fazendo com que apenas linhagens menos agressivas passassem adiante. Resultado: ao mesmo tempo em que a população de coelhos resistentes aumentava, a seleção natural também favorecia vírus menos letais, de maneira que o problema existe até hoje.

SITUAÇÃO-PROBLEMA 2: quando se quer aumentar a população de uma espécie rara, ameaçada de extinção.este objetivo pode ser cumprido a partir do aumento da taxa de natalidade e diminuindo a taxa de mortalidade, dentre outros processos.

Foi o caso na década de 70 com algumas aves nos estados unidos. Neste período, o DDT – inseticida muito utilizado, mas que hoje é proibido – foi absorvido por peixes e outras presas de aves e, por bioacumulação, acabou atingindo grandes concentrações nos tecidos das aves e trazendo, dentre outras alterações, a formação de cascas mais finas para os ovos, de maneira que elas quebravam antes mesmo dos filhotes estarem prontos e os ovos eclodirem. Os conservacionistas conseguiram recuperar a população da águia americana (Haliaeetus leucocephalus) aumentando as suas taxas de natalidade e proibindo o uso do DDT.

Haliaeetus leucocephalus ORGANISMOS (INDIVÍDUOS) O conjunto de indivíduos de uma mesma espécie que vivem em um mesmo lugar ao mesmo tempo é denominado população. Dentro de uma população podemos perceber que seus componentes não são iguais, eles apresentam diferenças= variabilidade genética. O ambiente tende a favorecer os indivíduos que possuem características compatíveis, favoráveis a este meio, mecanismo denominado de seleção natural.

Importante ressaltar que quanto maior for a variabilidade genética existente em uma população, maiores são as chances dela suportar a variações do meio de maneira que as chances de extinção são menores.

TIPOS DE ORGANISMOS Podemos perceber facilmente a existência de uma variedade enorme de organismos na natureza. Alguns deles podem ser facilmente delimitados em termos de espaço e estrutura, sendo denominados como organismos unitários – ex: águias. Em outros organismos é praticamente impossível definir todas as suas estruturas ou área como, por exemplo, os corais. Neste caso, estes organismos são denominados como modulados ou modulares. UNITÁRIOS= possuem morfologia geral e seu desenvolvimento ontogenético são previsíveis e determinados. Ex: um coelho, mesmo que viva muito, não vai desenvolver um terceiro olho e nem uma aranha uma nona pata. O esperado é que sempre apresentem coelhos tenham dois olhos e aracnídeos 8 patas por toda a vida, salvo acidentes ou casos excepcionais.

OBS: Ontogenia (ou ontogênese) (ὄντος, ontos "ser", genesis "criação"). Estudo das origens e desenvolvimento de um organismo desde o embrião (ovo fertilizado), dos diferentes estágios até sua plena forma desenvolvida.

Em termos de estudo de uma população, seria muito fácil calcular a população de uma espécie unitária. Ex: poderíamos calcular o número de cães em um canil somando o número de patas e dividindo por quatro. MODULARES= Em muitas espécies, o ovo fertilizado dá origem a uma estrutura, uma unidade denominada GENET. Cada genet é capaz de produzir módulos semelhantes a si mesmo, módulos estes denominados rametes. Este tipo de organização está presente em vários grupos de protistas, fungos e animais (esponjas, corais e briozoários). Ex: Pectinatella magnífica (briozoário colonial, onde cada membro é chamado de zoóide e é geneticamente idêntico ao zoóide ancestral do qual brotou).

Pectinatella magnifica Assim, organismos modulares são organismos que crescem pela produção repetida de módulos – folhas, pólipos, etc. – e quase sempre formam estrutura ramificada. Apresentam desenvolvimento indeterminado. Ex: assim, como é impossível prever o número de módulos que um indivíduo produzirá – isso depende de sua interação com o meio – eu poderia contar o número de folhas, mas isso não me ajudaria a saber o número de árvores no mesmo bosque; poderíamos somar todos os pólipos em uma parte de um recife de coral, mas não saberíamos quantas fecundações deram origem a este recifes em um bosque e, consequentemente, quantos organismos estão presentes neste fragmento de coral.

Conclusão: o tamanho de um módulo é bem variável e depende da interação do indivíduo com o ambiente. Ex: Chenopodium album é uma planta anual que pode florescer e dar sementes apresentando apenas 50mm de altura em um ambiente que proporcione condições adversas ou com muitos indivíduos. Entretanto, em condições favoráveis, pode atingir 1 metro de altura e produzir até 50.000 vezes mais sementes.

Chenopodium album Assim, geralmente é muito difícil distinguir um organismo modular de um aglomerado de indivíduos geneticamente distintos. Isso dificulta muito na mensuração do tamanho de uma população.

CICLOS DE VIDA

Se quisermos entender sobre o tamanho de uma população, precisamos compreender as fases de vida dos organismos dessa população, além dos eventos que ocorrem e governam os ciclos de vida.

O ciclo de vida de um indivíduo é composto, basicamente, de nascimento, período pré-reprodutivo, período reprodutivo, período pós-reprodutivo, culminando com a morte – resultado do processo de senescência. Vale ressaltar que outros fatores de mortalidade podem atuar em qualquer etapa do ciclo de vida e que o período pós reprodutivo é comum em seres humanos, mas em outras espécies não.

Duração do ciclo: As espécies podem ser classificadas de acordo com a duração de seu ciclo de vida em 3 grupos:  ANUAIS= espécies que desenvolvem todo o seu ciclo de vida em um ano. Cumpre dizer que estas plantas podem viver mais de um ano caso a sua reprodução não ocorra. Ex: milho, alface e couve-flor.  BIENAIS= espécies que levam 24 meses para completar o seu ciclo de vida. Ex: espinafre e cenoura.  PERENES (do latim per, "por", annus, "anos")= espécies que apresentam o seu ciclo ultrapassando vários anos.

Ex: sobreiro, azinheira, hibisco, ou papoula.

Existe, em todas as espécies, um período de crescimento antes do período reprodutivo. O crescimento diminui e em alguns casos até é interrompido quando a maturação reprodutiva é atingida.

Assim, podemos concluir que crescimento e reprodução são duas etapas que exigem recursos e que apresentam certo conflito. Algumas situações confirmam isso: 1º caso: Sparaxis grandiflora, planta perene do sudoeste da áfrica do sul, onde as flores e os frutos (estruturas relacionadas à reprodução) são produzidas em detrimento de folhas e raízes; 2º caso: Digitalis sp.(dedaleira), plantas bienais que no primeiro ano investem em seu crescimento vegetativo para, no segundo ano, florescerem e morrerem. Porém, se as flores forem removidas antes que tenha ocorrido a formação das sementes, elas acabam sobrevivendo no ano seguinte, quando suas flores produzirão sementes de forma mais vigorosa.

A conclusão é que, ao que tudo indica , é o custo relacionado no provimento da prole e na formação de sementes e não a produção de flores que leva a morte. O mesmo ocorre com mulheres grávidas, que são aconselhadas a ingerir mais calorias para evitar danos à saúde.

Independentemente do tipo de ciclo que possui, as espécies podem ser classificadas como semélparas ou iteróparas – na ecologia vegetal são denominadas como monocárpicas ou policárpicas. Entre as espécies anuais e perenes existem aquelas que reproduzem repetidamente, dedicando parte de seus recursos para a reprodução mas guardando recursos e sobrevivendo para reproduções futuras – se não ocorrer nenhum imprevisto. Estes seres – nos quais a espécie humana se encaixa – são denominados SERES ITERÓPAROS. Outras espécies, como as plantas bienais e muitas anuais, que só apresentam um ciclo reprodutivo, não alocando recursos para sobrevivência futura, são denominadas ESPÉCIES SEMÉLPARAS. Muitas plantas anuais são semélparas – comum entre as ervas-daninho que atacam lavouras – apresentando um súbito florescimento e grande produção de sementes, morrendo logo em seguida. Outras plantas anuais são iteróparas, como a tasneira (Senecio vulgaris), continuando a crescer e florescer/produzir sementes ao longo das estações até morrerem, nas primeiras geadas do inverno.

Podemos perceber também um ritmo sazonal presente no ciclo de vida de muitos animais e plantas iteróparos, principalmente no que se refere à reprodução. Assim, observaremos apenas um período reprodutivo por ano. Neste caso, a floração das plantas e o acasalamento dos animais estão relacionados ao fotoperíodo, que influencia no nascimento dos filhotes, na eclosão dos ovos e no amadurecimento de sementes. Importante chamar a atenção para o fato de que aqui, ao contrário das espécies anuais, há sobreposição de gerações, com a população sendo mantida tanto pelos novos nascimentos e imigração quanto pela sobrevivência dos adultos.

Já em regiões equatoriais úmidas, onde ocorre pouca variação sazonal na temperatura e na chuva, além do fotoperíodo, encontramos espécies de plantas que florescem e frutificam o ano inteiro. Ex: várias espécies de figueiras (Ficus) que frutifica continuamente, fornecendo alimento para aves e alguns primatas.

O homem é uma exceção à regra, sendo capaz de reproduzir a qualquer época do mês mesmo em climas sazonais, favorecendo a abundância de outras espécies, ao criar um ambiente estável para elas (ex: baratas) Dentre as espécies semélparas de ciclo de vida longo, algumas são estritamente bianuais, precisando de dois verões e um inverno para se desenvolver, mas somente reproduzem no último verão. Ex: trevo branco doce (Meliotus alba).

Repare que neste caso há a sobreposição de apenas duas gerações. Entretanto, existem outras espécies semélparas que podem florescer no terceiro, quarto ou quinto ano, como é o caso da Grindelia lanceolata (Asteraceae), tendo uma sobreposição de mais gerações. Repare que a semelparidade não é observada apenas em plantas bienais, mas também em espécies que vivem muito mais de 2 anos. Ex: salmão do pacífico. Ele passa a 1ª fase de sua vida juvenil na água doce e, depois, migra para o mar, muitas vezes percorrendo milhares de milhas. Quando atingem a maturidade sexual, eles retornam aos mesmos rios em que nasceram. Alguns maturam e retornam para reproduzir apenas 2 anos após,

outros maturam mais vagarosamente e retornam entre 3 e 5 anos depois. Conclusão: na época reprodutiva, a população de salmão é composta por indivíduos de diversas gerações. Porém, todos eles são semélparos: eles deixarão seus ovos e depois morrerão – o seu objetivo de se reproduzir é letal.

ESPÉCIES ANUAIS Espécies cujo ciclo de vida se completa em ATÉ 12 meses. Geralmente cada indivíduo reproduz uma única vez durante uma certa estação do ano. Assim, as gerações são distinguíveis – o que chamamos de gerações discretas – de maneira que só existe sobreposição por um curto intervalo de tempo, quando indivíduos reprodutivos ficam juntos de sua prole.

Importante destacar que o ciclo anual regular de regiões climáticas sazonais causa uma forte pressão seletiva em favor da sincronia.

Bancos de sementes, efêmeras e outras espécies quase anuais: Ao utilizarmos a P. drummondii como exemplo de planta anual, podemos gerar uma certa confusão uma vez que todas as plântulas que se desenvolvem em um ano fazem parte de uma coorte, derivada inteiramente de sementes produzidas pelos adultos do ano anterior. Sementes que não germinam em um ano não sobreviverão para germinar no próximo ano.

Entretanto, em muitas plantas ditas “anuais” as coisas não funcionam bem assim: existem casos por exemplo em que as sementes se acumulam no solo, dando origem a um banco de sementes de idades distintas. Assim, quando essas sementes germinarem, darão origem a plântulas de várias idades (neste caso se levando em conta o tempo de existência da semente). No caso de animais essa situação é mais difícil de ocorrer algo parecido, mas existem exemplos entre ovos de nematódeos, mosquitos, camarões, as gêmulas de esponjas e os estatocistos de briozoários.

A formação de bancos de sementes é mais comum entre as plantas de ciclo anual e de ciclo de vida curto do que em espécies de ciclo mais longo.

Espécies anuais com bancos de sementes não são as únicas para as quais o termo anual é inadequado.

Existem muitas espécies vegetais anuais vivendo em desertos que são muito sazonais no seu aparecimento. Elas possuem um banco considerável de sementes, mas que apresentarão sua germinação raramente – somente se chover consideravelmente. Essas plantas apresentarão um desenvolvimento rápido, de maneira que o período da germinação até a produção de novas sementes é curto. Tais plantas são conhecidas como semélparas efêmeras.

Outro exemplo de classificação equivocada: existem casos onde a maioria dos indivíduos da espécie é anual, mas uma pequena porcentagem de indivíduos posterga sua reprodução para o verão seguinte. É o caso do isópode terrestre Philoscia muscorum, típica do nordeste da Inglaterra: 90% das fêmeas reproduzem somente no primeiro verão após seu nascimento, enquanto 10% se reproduzem apenas no segundo verão. Em outras espécies a porcentagem é mais equilibrada, talvez justificando uma denominação anual-bienal.

Conclusão: os ciclos de vida anuais são muito mais complexos do que parece inicialmente.

INDIVÍDUOS COM PERÍODOS REPRODUTIVOS REPETIDOS Várias espécies reproduzem várias vezes, apresentando, entretanto, um período sazonal específico.

Com isso, essas espécies acabam por apresentar uma sobreposição de gerações. E: aves de regiões temperadas que vivem mais de um ano.

Em regiões temperadas, com sazonalidade bem marcada, a maioria dos organismos anuais germina ou nasce quando as temperaturas aumentam - na primavera - crescem, reproduzem e morrem antes do final do verão. O gafanhoto europeu (Chorthippus brunneus) é um exemplo de espécie anual iterópara. Ele eclode seus ovos no final da primavera e passa por 4 estágios juvenis de ninfas antes de se tornarem adultos em meados do verão e morrer no mês de novembro (outono). Durante a fase adulta as fêmeas reproduzem repetidamente e, em cada evento reprodutivo, há produção de cerca de 11 ovos.

Muitos vegetais, ao contrário, são semélparos: apresentam um evento repentino de floração e de produção de sementes, para então morrerem em seguida. Ex: ervas-daninhas de áreas cultiváveis.

A maioria das espécies anuais despende parte do ano com uma fase dormente de sementes, esporos, cistos ou ovos.

Existem registros confiáveis de sementes das ervas Chenopodium album e Spergula arvensis que permaneceram viáveis no solo por cerca de 1600 anos. Ovos secos de camarões marinhos permanecem viáveis por muitos anos.

Conclusão: muitos vegetais e animais ditos anuais” vivem muito mais do que um ano.

Numerosas populações de sementes dormentes no solo formam o que chamamos de banco de sementes. Em áreas agrícolas têm sido encontradas muito mais de 86.000 sementes viáveis por metro quadrado de solo. Espécies anuais que tem se tornado extintas em certos locais podem rapidamente reaparecer e germinar de novo, após o revolvimento do solo.

OBS: As fases dormentes de sementes, esporos ou cistos também são necessários para seres efêmeros que vivem em dunas e desertos e que dependem dessa fase para repetir às intempéries do ambiente. Nos desertos, as raras chuvas não são sazonais e somente em certos anos que a quantidade de precipitação é suficiente para estimular a germinação de plantas efêmeras, muito pequenas e coloridas.

Ciclos de vida mais longos: Tem como grande característica a sazonalidade do ciclo. O acasalamento dos animais e a floração das plantas é geralmente determinado pelo fotoperíodo – número de horas do dia com luz – que varia durante o ano, determinando o nascimento da prole em certas épocas do ano, em que os recursos são abundantes.

Em populações de espécies perenes, as gerações se sobrepõem, de maneira que a população é mantida graças à natalidade e pela sobrevivência dos adultos.

Um estudo sobre o chapim-real (Parus major), mostrou que dos 50 ovos postos em uma estação de reprodução com 10 adultos, somente em 30 deles os jovens emplumaram e somente3 sobreviveram para se tornarem adultos no ano seguinte. Essas 3 aves de um ano, reunidas com as aves de dois anos, formam as aves entre 2e5 anos que são as sobreviventes das 10 iniciais.

Nas regiões úmidas e equatoriais, onde além do fotoperíodo ocorre uma pequena variação anual na temperatura ambiente e na precipitação, encontramos espécies de plantas que produzem flores e frutos por quase todo o ano e espécies de animais em contínua reprodução. Ex: várias espécies de figueira (Ficus) que produzem frutos continuamente, sendo fonte alimentar disponível para aves e primatas.

Um vegetal ou animal pode dedicar quase toda a vida em sua fase pré-reprodutiva (juvenil) para ter uma atividade reprodutiva intensa, seguida de morte.

Na maioria das vezes, a idade não pode ser usada como indicador de fecundidade: Charles Darwin estudou uma população de 32 abetos-anões em um campo abandonado de aproximadamente 83,5m 2 e encontrou um indivíduo de 26 anos – repetidamente pastejado pelo gado mas ainda vivo, porém de pequeno tamanho para se reproduzir.

A análise do tamanho dos organismos de uma população é mais útil para sugerir se eles sobreviverão do que a classificação por idade. A probabilidade de reprodução aumenta com o tamanho da planta (que pode ser medido pela área foliar) em qualquer idade. Entretanto, para um mesmo a, percebe-se que a probabilidade de reprodução tende a diminuir com a idade fazendo deste parâmetro menos interessante para a correlação do que o tamanho corporal.

ATRIBUTOS DE UMA POPULAÇÃO: Uma população apresenta diversas propriedades únicas do grupo, que não são características dos indivíduos no grupo. Discutiremos agora os principais atributos de uma população.

A) Potencial biótico O potencial biótico de uma população corresponde à sua capacidade máxima em aumentar seu número de indivíduos em condições ideais, isto é, sem que nada haja para impedir esse aumento. Exemplo: matrizes e linhagens de animais reprodutores. Avicultura (produção de pintos para granjas) A natureza, entretanto, verifica-se que o tamanho das populações em comunidades estáveis não aumenta indefinidamente, mas permanece relativamente constante. Isto se deve a um conjunto de fatores que se opõem ao potencial biótico. A esse conjunto de fatores dá-se o nome de resistência ambiental.

B) DENSIDADE=mede o grau de compactação de uma população em um dado espaço. Pode ser medida a partir da razão entre o número de indivíduos ou biomassa da população por uma unidade de área ou volume.

Um exemplo clássico pode ser observado na agricultura. Em programas de MIP (Manejo Integrado de Pragas) a densidade populacional da praga (neste caso chamado de nível de infestação) é um parâmetro fundamental para que se realize qualquer tipo de intervenção para o controle de surtos. Neste caso, a densidade populacional ou nível de infestação pode ser o número de insetos por folha, ramo, planta, m 2, hectare.

Importante saber diferenciar densidade bruta da ecológica. Densidade bruta corresponde ao número de indivíduos (ou biomassa) por unidade de espaço total, enquanto que a densidade ecológica é expressa pelo número ou biomassa por unidade de espaço do habitat (área ou volume disponível que pode ser colonizado pela população). Vale a pena ressaltar que geralmente é mais importante saber se a população está variando – aumentando ou diminuindo – do que o tamanho da população em um dado momento.

Existe uma relação entre a densidade, nível trófico e tamanho individual do animal. Quanto mais baixo o nível trófico ocupado pela população, mais alta a densidade. E, em um determinado nível, quanto maiores os indivíduos, maior a biomassa.

Quando o tamanho e a taxa metabólica dos indivíduos na população são relativamente uniformes, a densidade expressa em relação ao número de indivíduos é bastante satisfatória como medida, mas geralmente isso não ocorre, de maneira que o fluxo de energia ainda é o melhor índice para comparar toda e qualquer população em um ecossistema.

DIFICULDADES EM QUANTIFICAR UMA POPULAÇÃO: Como já foi dito anteriormente,a ecologia se dedica, dentre outras coisas, ao estudo do tamanho de uma população, ou seja, a quantidade de indivíduos da mesma espécie em uma dada área, e os processos envolvidos na variação deste tamanho. Iremos agora buscar descrever, explicar, entender a distribuição e a abundância dos organismos. Para isso temos uma equação, que representam um fato ecológico da vida:

Pf= Pi + N + M + I + E; onde: Pf= população final= número de indivíduos da população ao final do período escolhido para seu estudo; Pi= população inicial= número de indivíduos da população ao início do período escolhido para seu estudo; N= natalidade= número de nascimentos que ocorreram no período estudado; M= mortalidade= número de óbitos que ocorreram no período estudado; I= imigração= número de indivíduos que chegaram a essa população provenientes de outras populações no período estudado; E= emigração= número de indivíduos que abandonaram a essa população rumo a outras populações no período estudado;

Entretanto, nem sempre é fácil calcular o tamanho de uma população. Um fator que dificultaria tal cálculo em alguns casos se refere à falta de uniformidade em organismos modulares, onde a forma e o tempo de desenvolvimento são imprevisíveis.Muitas espécies apresentam estágios em seu ciclo de vida – como por exemplo a metamorfose em muitas espécies de insetos, que passam pelo estágio de larva e em alguns casos até de pupa antes de atingir a forma adulta.

Esses estágios devem sofrer influências diferentes e apresentar taxas diferentes de dispersão (imigração e emigração), mortalidade e reprodução. É relativamente fácil contar plantas em um campo ou de cracas em uma rocha, pois são sésseis. Entretanto, existem casos em que é muito difícil medir o tamanho de uma população. Nem sempre é possível capturar, contar e soltar os indivíduos logo em seguida. Mesmo o censo humano em uma cidade não é fácil – muitos indivíduos podem querer “escapar” desta contagem por motivos de impostos ou mesmo dos serviços de imigração.

Não posso, para contar quantos peixes há em um lago, lançar uma substância tóxica para matá-los e contá-los!

O que deve ser contado em uma floresta? Quando considero uma árvore como indivíduo? Devemos incluir plântulas? E sementes existentes no solo?

Sendo assim, o que é feito pelos ecólogos geralmente é a estimativa do número de indivíduos de uma população. Eles podem contar o número de afídeos em um pomar, por exemplo, contando o número de amostras representativas e folhas por metro quadrado de terreno para, em seguida, estimar o número de afídeos por metro quadrado. Ainda assim, em muitos casos a contagem pode ser mais fácil. Ornitólogos podem relacionar a eclosão do ovo com o nascimento de aves. O botânico pode levar em conta a germinação de sementes, muito embora esta seja apenas uma fase de crescimento após um período de dormência.

Devido a toda essa dificuldade em se medir certos tipos de populações, ecologistas tem adotado métodos que envolvem estimativas. Assim, o tamanho de uma população pode ser estimada a partir da contagem de indivíduos dentro de áreas de tamanho conhecido para obter a densidade local e então multiplicar esta densidade pela área, extrapolando as contagens para a população inteira. Entretanto, quando os indivíduos são móveis e rápidos em relação à contagem, outros métodos devem ser empregados.

Para calcular o tamanho de uma população de animais por estimativa, existem dois métodos mais comumente adotados: o método de captura-marcação- recaptura e o método do índice de abundância.

MÉTODOS PARA ESTIMAR A DENSIDADE POPULACIONAL Existem várias formas de se estimar a densidade de uma população, mas muitas apenas podem ser aplicadas em populações ou grupos de populações específicos. Ex: ecólogos florestais utilizam a área basal (área total das secções transversais dos troncos de árvores) como medida da densidade das árvores. Já os engenheiros florestais preferem utilizar o volume sólido (m3/hectare) como medida da parte comercialmente utilizável da árvore como medida de densidade. Índices de abundância relativa são interessantes para estudos de população de animais e vegetais terrestres, por ser uma medida que não envolve muito gasto de tempo e dinheiro.

Os métodos de estimativa do tamanho populacional mais comuns levam em conta dois parâmetros fundamentais. O primeiro deles é a densidade absoluta, que nada mais é que o número de indivíduos por unidade de área, ou mesmo volume.

Exemplo: Dentro de uma unidade de conservação existem 25 perobas (Aspidosperma polyneuron) por hectare (indicamos 25 indivíduos/ha).

Outra forma de se calcular o tamanho de uma população são os índices de densidade – valores que estimam indiretamente a presença de variações temporais e espaciais das populações. Ex: pode-se estimar o número de indivíduos pelo tempo de amostragem, ou o número de indivíduos por quilômetro percorrido, ou mesmo o número de avistamentos ou sinais por quilômetro percorrido.

Estimativa da densidade absoluta

Existem várias formas de se estimar a densidade absoluta, desde as mais complexas como o censo – que conta todos os indivíduos de uma população – até as mais práticas, como as amostragens representativas, que permitem economia de tempo, mão de obra e dinheiro.

Nesse último caso, utiliza-se as técnicas de amostragem. Os métodos de amostragem mais comuns são de lotes de amostras, por exemplo, a contagem de indivíduos arbóreos dentro de lotes de amostras (parcelas) de tamanho (área) padronizado; de transectos, por métodos baseados em monitoramentos ao longo do tempo; e também métodos de captura e recaptura.

Dentre os métodos de amostragem, o mais utilizado é o “método de captura e recaptura”. Esse método, que pode ser utilizado tanto com plantas como com animais, .teve o seu modelo mais simples desenvolvido por C. G. J. Petersen em 1898 e usado pela primeira vez por F. C. Lincoln em 1930, ficando conhecido como método Lincoln & Petersen.

Esse método envolve uma sequência de quatro ações: captura (primeira amostragem), marcação, soltura, e recaptura (segunda amostragem). O intervalo de tempo entre as duas amostragens não deve ser muito longo, pois assumimos no uso desse método que uma população é fechada, ou seja, não pode haver mortes, nascimentos ou migrações.

Entretanto, entre a soltura e recaptura deve ser respeitado um tempo para que, no caso de animais, seja permitido que eles se misturem com a população com base no comportamento natural.

Assim, para calcular o tamanho da população (N) esse método conta com três parâmetros: M = número de indivíduos marcados na primeira amostragem; C = número de indivíduos capturados na segunda amostragem; R = número de indivíduos com marcas na segunda amostragem.

Podemos então compor uma fórmula que envolve todos esses parâmetros: Por exemplo, suponha que queremos estimar o tamanho populacional de cutias (Dasyprocta aguti) numa área de um fragmento florestal bem conservado.

Dasyprocta aguti Um ecólogo de populações, depois de instalar uma porção de armadilhas, capturou e marcou 16 indivíduos na primeira amostragem. Estes foram então soltos no fragmento. Passado algum tempo, usando a mesma porção de armadilhas, uma segunda amostragem foi feita e foram capturados 20 indivíduos e destes 20, 5 estavam com marcas (Figura 3.4).

Logo, qual o tamanho (N) da população de cutias nesse fragmento de floresta?

Figura 3.4 – Representação esquemática do modelo amostral usado no exemplo hipotético das cutias. Cada quadrado em azul-claro representa um indivíduo que foi marcado uma vez (M). Os quadrados marcados em azul-escuro representam aqueles que foram marcados e recapturados na segunda amostragem (R).

Assim, utilizando a fórmula e os dados obtidos temos:

Cumpre dizer que este método se baseia em algumas suposições:  Que a técnica de marcação não aumente a mortalidade dos indivíduos marcados;  Que os indivíduos marcados sejam liberados no local da captura e que seja permitido se misturarem com a população com base no comportamento natural;  Que a técnica de marcação não afete a probabilidade de serem recapturados;  Que as marcas não possam ser perdidas e nem passarem desapercebidas;  Que não haja imigração ou emigração dos indivíduos marcados ou não-marcados nos intervalos entre T1 e T2.  Que não haja mortalidade ou natalidade significativa entre T1 e T2.

Entretanto, essa técnica apresenta algumas limitações. Ex: e se muitos indivíduos morrerem entre a 1ª e a 2ª amostragem? Apesar disso, para organismos móveis, esta é única técnica existente para estimar o tamanho da população.

Método do índice de abundância Método que nos oferece uma idéia do tamanho relativo de uma população, embora ofereça uma pequena idéia do tamanho absoluto. Ex: efeito na abundância da rã-leopardo (Rana pipiens) em açudes próximos a Ottawa (Canadá) sobre o número de açudes ocupados e a quantidade de habitats de verão (terrestres) em torno desses açudes. Neste caso, a abundância foi estimada através de um método de escuta, em que os animais foram classificados como ausentes”, “poucos”, “medianamente abundantes”ou “muito abundantes”, de acordo com a intensidade do seu coaxar Apesar de apresentar deficiências, esse método pode oferecer informações relevantes.

C) NATALIDADE= é a capacidade de uma população de crescer através de eventos reprodutivos. Pode ser medida em termos fisiológicos ou ecológicos.

•

Natalidade máxima (fisiológica)= produção máxima teórica de novos indivíduos em condições ideais (sem fatores limitantes, sendo a reprodução limitada apenas por fatores fisiológicos). É constante para uma dada população.

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Natalidade efetiva (ecológica) = crescimento populacional em uma condição ambiental específica ou real. Não é constante para uma mesma população, podendo variar em função da, por exemplo, idade populacional e com condições físicas ambientais.

A natalidade também pode ser medida em termos absolutos (natalidade bruta ou absoluta) – número de indivíduos produzidos/unidade de tempo – ou de forma específica (taxa de natalidade específica), dividindo o número de indivíduos produzidos por unidade de tempo por unidade de população.

Ex: população de protozoários em um tanque aumenta de 50 para 150 em 1h. A natalidade é 100 por hora e a natalidade específica é de 2/h/indivíduo (dos 50 originais).

Outro exemplo: 400 nascimentos em um ano em uma cidade de 10.000 indivíduos. A taxa de natalidade bruta= 400 por ano e tx natalidade específica=0.04 per capita (4 por 100, ou 4%).

Em casos referentes a população humana,costuma-se calcular taxa de natalidade específica em relação ao número de mulheres em idade reprodutiva, ao invés da população total.

D) MORTALIDADE = mede a quantidade de mortes dos indivíduos em uma população.

Assim como a natalidade, a mortalidade pode ser expressa em termos absolutos (número de mortes por unidade de tempo) ou de forma específica, relacionada a unidades da população total ou qualquer parte dela.

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A mortalidade ecológica ou efetiva – perda de indivíduos sob dada condição ambiental – assim como a natalidade ecológica não é uma constante, variando de acordo com as condições da população e do ambiente.

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A mortalidade mínima teórica – constante para uma população – representa a perda mínima sob condições ideais ou não-limitantes – mesmo em condições ideais, indivíduos morreriam de velhice, o que é determinado por sua longevidade fisiológica.

Cumpre dizer que a longevidade fisiológica é muitas vezes maior que a longevidade ecológica média.

Geralmente, a taxa de sobrevivência é mais importante do que a taxa de mortes. Se a taxa de mortes for expressa como fração, a taxa de sobrevivência é 1 – M. Um quadro completo da mortalidade em uma população é mostrado pela tabela de vida – instrumento estatístico desenvolvido por especialistas em populações humanas. Foi Raymond Pearl que introduziu pela primeira vez a tabela de vida na biologia geral, quando a utilizou em estudos sobre moscas-da-fruta.

Quantificando nascimentos e mortes Como podemos quantificar os nascimentos? Geneticistas provavelmente dirão que a formação do zigoto é o ponto inicial de vida de um organismo. Porém essa é uma fase muito difícil de estudar, inclusive sendo desconhecida muitas das vezes.

Em muitos casos de plantas e animais, não sabemos quantos embriões morrem antes de nascerem – estima-se que 50% dos embriões de coelhos morrem ainda no útero e que em muitas plantas superiores, 50% dos embriões seja abortado antes da semente estar completamente madura.

Por tudo isso é praticamente impossível considerar a formação do zigoto como o nascimento de um indivíduo.

Entretanto, em muitos casos a contagem pode ser mais fácil. Ornitólogos podem relacionar a eclosão do ovo com o nascimento de aves. O botânico pode levar em conta a germinação de sementes, muito embora esta seja apenas uma fase de crescimento após um período de dormência.

A contagem de mortos é tão difícil quanto a dos nascimentos. Corpos mortos não resistem muito tempo – a exceção seria o esqueleto dos grandes mamíferos. Plântulas podem ser contadas e mapeadas em um dia e no outro não haver mais indícios delas. Pequenos animais e animais de corpo mole – como anelídeos e lagartas – são rapidamente consumidos por decompositores ou digeridos pelos predadores e não deixam carcaças para serem contadas. Indivíduos que completam o ciclo de vida, do nascimento até a senescência e morte, são exceções – existem muito mais girinos do que sapos ou rãs.

Desde que observado um longo período dedicado a acompanhar, o método de marcação e recaptura podem ser utilizados para quantificar as perdas em uma população – seja por óbito ou emigração.

TABELAS DE VIDA Ferramenta estatística que trata das taxas de mortalidade e de como que as mesmas atuam sobre a população. A tabela de vida também trata da estimativa de reprodução dos diversos intervalos de idade de uma população. Informa quanto uma população está crescendo ou diminuindo no tempo, além de nos mostrar quais os estágios de vida mais críticos no que se refere a este aumento ou declínio.

Conclusão: a tabela de vida é uma ferramenta importante para elaboração de estratégias de conservação de espécies ameaçadas de extinção ou mesmo estratégias de controle de espécies superpopulosas, como as pragas.

A tabela de vida pode ser de dois tipos: 1) Tabela de vida de coorte fixa, dinâmica ou horizontal= acompanha um grupo de indivíduos de idade similar (coorte) desde o nascimento até a morte do último membro da coorte. Ex: espécies de ciclo anual.

Neste caso, todos os indivíduos nascem em um determinado momento conhecido, de maneira que a sobreposição de gerações praticamente não existe – ela só ocorre em um intervalo de tempo muito curto, quando indivíduos reprodutivos ficam juntos de sua prole – e são facilmente distinguíveis – o que é chamado de gerações discretas.

Este tipo de tabela é confiável e fácil de analisar os dados. Entretanto, apresenta uma dificuldade em se coletar os dados, principalmente de organismos móveis ou de ciclo de vida longo.

2) Tabela de vida estática, verticais ou temporalmente específicas=levanta dados acerca da morte de indivíduos nascidos em diferentes períodos dentro da população. Neste caso, há sobreposição de gerações, sendo necessário definir a idade de cada indivíduo.

Nem sempre é fácil determinar a idade da morte dos indivíduos. Nas plantas, a idade pode ser determinada pelos anéis de crescimento; em carneiros e cabras podemos encontrar também anéis de crescimento nos chifres(annuli); em peixes ósseos a idade pode ser calculada pelos otólitos (ex: Hyperoglyphe perciformis); em tartarugas, os anéis de crescimento sobre a carapaça podem ser quantificados para a determinação de sua idade. Em outros animais, como o cavalo e os lobos, o desgaste dos dentes pode ser usado para determinação da idade.

EXEMPLO DE TABELA DE VIDA DE COORTE FIXA

Como já foi dito anteriormente, o método mais seguro para determinar as idades específicas de mortalidade e de natalidade para uma população consiste em seguir o destino de um grupo de indivíduos, todos nascidos durante o mesmo intervalo de tempo.

A primeira coisa a ser feita é definir a amplitude dos intervalos de idade, representados pela letra X. no caso de ratos, intervalos de um mês parecem ser razoáveis, enquanto que para plantas o mais adequado talvez seja um ano e para a espécie humana, 25 anos.

Assim, a primeira coluna de nossa tabela será X e nos fornecerá a idade de todos os indivíduos, desde o nascimento até a morte do último membro da coorte.

A segunda coluna será representada pela letra ax e irá nos mostrar o número de sobreviventes em cada idade.

Poderemos perceber em breve que apenas a segunda e a sexta colunas (ax e Bx ) contêm dados coletados em campo.

Todas as demais colunas derivam da coluna ax.

A terceira coluna de nossa tabela corresponderá ao perfil de sobrevivência da coorte original ou, em outras palavras, à proporção da coorte original que está viva em cada idade e será representada pela variável l x. Assim, lx pode ser calculada pela fórmula lx = ax/a0. Exemplo: todos os 800 indivíduos sobrevivem até o início do primeiro bimestre (x=0), resultando em um l0 de 100% ou, simplesmente, l0=1. Destes indivíduos, 550 sobreviveram até o segundo bimestre (x = 1), o que resulta em uma sobrevivência (l1) de 68,8% ou 0.688.

Também a partir da coluna ax, fica fácil calcular o número de mortos entre duas idades consecutivas: basta calcular a diferença entre ax e ax+1. Estes dados corresponderão à nossa quarta coluna e serão representados pela variável dx.

Assim, dx é o número de indivíduos que morrem entre um intervalo e outro de tempo.

Os valores dx podem ser somados em um intervalo de tempo. Por exemplo: o número de mortos nos primeiros seis meses é, por exemplo, d0 +d1 +d2= 629. Entretanto, esses valores individuais não fornecem uma real dimensão da intensidade ou da importância da mortalidade em um intervalo particular, uma vez que serão tanto maiores quanto mais numerosos forem os indivíduos pertencentes a tal intervalo.

Já a quinta coluna da tabela será o cálculo da porcentagem de mortalidade para cada idade específica – representada pela variável qx, Este cálculo pode ser realizado através da fórmula . Alguns exemplos: q0=250 / 800= 0, 313; q1=175 / 550= 0, 318; q2= 204 / 375= 0, 544, valores estes que representam a proporção de indivíduos com a mesma idade (dois meses, quatro meses, seis meses etc.) que morrem no subsequente intervalo de tempo de dois meses.

Os valores qx, nos dá uma noção da intensidade de mortalidade. Na tabela utilizada, através da coluna qx, percebe-se que a porcentagem da mortalidade cresce consistentemente com um aumento na idade, o que não é evidente observando-se apenas a coluna dx . Os valores qx , entretanto, apresentam a desvantagem da impossibilidade de soma, q0 + q1 +q2, e não nos fornece o percentual total de mortalidade para os primeiros seis meses.

A sexta coluna (Bx) – às vezes tratada como (Fx) – representa a fecundidade para cada idade específica, que no nosso exemplo representa o número médio de sementes por idade individual.

A penúltima coluna da tabela se refere à taxa de nascimento (mx), também definida como fertilidade individual ou número médio de prole produzida por indivíduo. Este parâmetro é calculado pela razão Bx/ax (número médio de sementes produzidas por plantas de uma idade x, dividido pelo número de indivíduos dessa idade). Este parâmetro é muito importante para analisarmos o crescimento ou não de uma população.

Finalmente, a última coluna da tabela se refere à taxa de reprodução líquida (R0), expressa pelo somatório da multiplicação de lxmx (∑lxmx). Assim, sabendo a taxa de sobrevivência das classes etárias (lx) e as proporções de quantos indivíduos nascem em média por indivíduo (mx ), temos como estimar uma taxa que expressa a reprodução dessa população ao longo do tempo.

Conclusão: o valor de R0 corresponde ao número médio de prole (o primeiro estágio do ciclo de vida – sementes no caso) produzida pela coorte e pode ser calculada a partir da soma do número de sementes produzida pelos indivíduos durante cada estágio.

Cumpre dizer que, como numa população não separamos indivíduos machos de fêmeas, o R0 é entendido como representação do número médio de prole fêmea produzida por fêmea por geração, mesmo que saibamos que existem machos na população e que obviamente eles não produzem prole.

Na análise dos valores de R0 podemos então analisar como seria um incremento nessa população a partir dos valores que observamos. Assim, com R0 >0 podemos dizer que há a tendência de aumento por geração; se R0=0, há uma tendência de estabilidade, pois espera-se que a cada indivíduo morto seja reposto por apenas um, na média, na próxima geração; e finalmente, para R0 <0 há uma tendência de redução ou declínio da população, pois as taxas de fertilidade combinadas às taxas de sobrevivência não são capazes de fazer com que a população cresça e nem se mantenha com o mesmo número de indivíduos. No exemplo dado, R0 nos mostra que cada indivíduo produz em média 1,4 (representado na tabela como 1.400) indivíduos ao longo de uma geração, o que indica a tendência de aumento nessa população.

EXEMPLO DE TABELA DE VIDA ESTÁTICA: Como já foi dito anteriormente é muito difícil o acompanhamento de todos os membros de uma coorte durante suas vidas, principalmente nos casos de animais móveis e com grande longevidade. Entretanto, quando é possível determinar claramente as idades dos indivíduos (mediante, por exemplo, o desgaste dos dentes em espécies de cervídeos), podemos, em um único momento amostral, descrever os números de sobreviventes de diferentes idades, formando assim uma tabela de vida estática.

Podemos comparar a tabela de vida estática com uma “foto instantânea da população”, onde os dados, assim como o de uma tabela de vida de coorte, correspondem a uma série de diferentes números de indivíduos em diferentes classes etárias. Porém, a utilização desse modelo estático apresenta uma restrição: devemos assumir que os padrões de mortalidade (ou sobrevivência) e natalidade específicos por idade permaneceram constantes entre o nascimento dos indivíduos mais velhos e o dos mais novos, o que raramente acontece.

A Tabela abaixo apresenta uma tabela de vida estática de uma população fictícia de roedor, cuja idade é determinada pelo peso e coloração da pelagem. Assim como na tabela de vida, dinâmica, os valores de sobrevivência (lx ) e mortalidade (dx e qx) são facilmente calculados. Caso a fecundidade (Bx ) da espécie estudada seja conhecida, também é possível calcularmos a fertilidade individual (mx ) e a taxa de reprodução líquida (R0 ).

Curvas de sobrevivência As tabelas de vida fornecem uma imensa gama de informações sobre os organismos. A partir delas podemos, por exemplo, descobrir modelos e padrões de nascimentos e óbitos das espécies, o que nos permitiria uma maior compreensão da dinâmica das populações. Baseado nessas informações, os ecólogos buscam generalizações que possam ser aplicadas nos diversos ciclos de vida.

Surgiram assim, três tipos básicos de curvas de sobrevivência: TIPO I: curva convexa, que evidencia uma baixa taxa de mortalidade até perto do fim da vida. Assim,a mortalidade fica concentrada no final da vida. Ex: animais grandes e humanos de países desenvolvidos. TIPO II: população com taxa de mortalidade constante ao longo da vida, fazendo com que a sobrevivência tenha um declínio linear. Provavelmente nenhuma população no mundo tem taxa de sobrevivência constante em todo o período de vida, de maneira que nesses casos o esperado é uma curva ligeiramente côncava. Essa curva é característica de muitos ratos, aves, coelhos e cervos, mas talvez o melhor exemplo seja o de sementes enterradas no solo de muitas populações de plantas - após a dispersão de sementes e seu enterramento no solo, a viabilidade das sementes vai caindo aos poucos, de maneira constante. TIPO III: curva côncava mostra mortalidade alta nos estágios juvenis, seguida de uma alta taxa de sobrevivência. Este padrão é típico de espécie que produzem grande número de descendentes. Ex: ostras, carvalhos – mortalidade extremamente alta durante o estágio larval livre-natante mas, uma vez que o indivíduo esteja estabelecido em um substrato favorável, a expectativa de vida aumenta consideravelmente.

O tipo de curva de sobrevivência geralmente está relacionada com o grau de cuidado parental ou outro tipo de proteção oferecida aos mais jovens. Assim, curvas de sobrevivência das abelhas melíferas e dos piscos-de-peito-ruivo, que protegem seus filhotes, são menos côncavas que as curvas de gafanhotos e sardinhas (que não protegem seus filhotes).

A curva de sobrevivência pode variar de acordo coma densidade da população. Assim, uma área menos populosa oferece mais chances de vida longa.

No gráfico abaixo podemos observar as curvas de sobrevivência para duas populações de cervo (Odocoileus hemionus) vivendo nos chaparrais da Califórnia, EUA. A população de alta densidade está numa área com manejo mantida por queimadas controladas, enquanto que a população de baixa densidade está numa área sem manejo, e não queimada há 10 anos. Observe como as duas populações são afetadas diferentemente pelas condições a que estão expostas e as mudanças que estas acarretam no comportamento da sobrevivência de cada uma.

Curvas de sobrevivência para duas populações de cervo (Odocoileus hemionus) em condições de manejo e fogo (população de alta densidade – 64 cervos por 2,6 km2) e em condições sem manejo e sem fogo (população de baixa densidade – 27 cervos por 2,6 km2 (Adaptado de: ODUM; BARRET, 2007).

A análise da curva de sobrevivência da população combinada à análise dos parâmetros da tabela de vida permite aos ecólogos de populações terem uma ideia muito boa do comportamento da história de vida de uma população.

Analisando essas informações podemos tomar decisões, por exemplo, que ajudem determinadas populações a aumentarem suas taxas de sobrevivência, favorecendo um número maior de reproduções bem-sucedidas, que resultem em indivíduos sadios e reprodutivos. Além disso, podemos com essas informações reduzir o número de mortes, por um cuidado maior com as fases iniciais da vida de organismos que por algum impacto antrópico, por exemplo, estão com suas taxas de mortalidade aumentadas. Sob outro ponto de vista, podemos pensar também no controle de populações de espécies introduzidas (ou exóticas) num ambiente sem predadores e competidores específicos, que aumentaram muito suas taxas de reprodução tornando-se danosas ao desenvolvimento de populações de espécies nativas.

E) DISTRIBUIÇÃO ETÁRIA: atributo importante das populações, pois nos oferece informações acerca do estado reprodutivo da população e o que esperar do futuro. Geralmente uma população que cresce com rapidez apresentará uma grande proporção de indivíduos jovens; uma população estável apresentará uma distribuição mais uniforme das classes etárias, enquanto que uma população em declínio se revelará com uma grande proporção de indivíduos velhos.

Uma população pode passar por mudanças na estrutura etária sem mudar o seu tamanho.

Quando a população atinge à estabilidade em sua distribuição etária, os aumentos incomuns na natalidade e na mortalidade são temporários, com o retorno acontecendo de maneira espontânea à estabilidade. À medida em que uma população passa de condições pioneiras da densidade rapidamente para às condições maduras de populações estáveis, ocorre uma mudança em sua estrutura etária: diminui-se o número de indivíduos jovens e aumenta a porcentagem de indivíduos velhos, o que causa um impacto considerável nos estilos de vida e na economia, com aumento nos custos de assistência médica e social.

Importante ressaltar que as pirâmides etárias não levam em conta os processos de migrações.

De uma forma simplificada, a estrutura etária pode ser mostrada em termos de três idades ecológicas: pré-reprodutiva, reprodutiva e pós-reprodutiva. A duração de cada uma dessas idades varia entre as espécies e até mesmo entre os organismos de mesma espécie. Ex: os primeiros humanos tinham uma idade pós-reprodutiva muito mais curta do que os homens atuais.

Muitos animais, principalmente do grupo dos insetos, apresentam períodos pré-reprodutivos muito longos, um período reprodutivo curto e um período pós-reprodutivo inexistente. Como exemplo podemos citar a cigarra de 17 anos

(Magicicada spp.). Suas ninfas se desenvolvem entre 13 a 17 anos, sendo que a forma adulta dura menos que uma estação.

Existe um fenômeno conhecido como CLASSE ETÁRIA DOMINANTE que tem sido observado com uma certa freqüência em populações de peixes que apresentam uma taxa de natalidade potencialmente elevada. Quando ocorre uma grande classe de ano por causa de uma grande e incomum sobrevivência dos ovos e das larvas de peixes a reprodução é suprimida por vários anos seguintes. Um bom exemplo foi registrado em uma população de arenque no mar do norte.

Peixes do ano de 1904 dominaram a pesca de 1909 (quando essa classe etária tinha cinco anos e era suficientemente grande para ser pescada com redes de pesca comerciais) até 1918 quando, aos 14 anos, ainda eram em maior número do que os peixes de grupo de menor idade. A situação produziu algo como um ciclo ou pulso na pesca total, que foi alta em 1909 e então declinou nos anos seguintes, pois a classe etária dominante diminuiu antes de ser substituída por outras classes.

Exemplo de uma pirâmide etária da população humana:

Principais elementos de uma pirâmide etária:  Base da pirâmide se refere à população jovem; 

Corpo da pirâmide trata da população adulta;



Ápice ou topo evidencia a população idosa;



Eixo da Abscissa – quantidade de pessoas,em valor absoluto ou porcentagem;

 

à direita estão as mulheres e à esquerda os homens; Eixo da Ordenada – faixas de idade;

Tipos de pirâmides: 1) Regime demográfico de população envelhecida

2) Regime demográfico de população em fase de envelhecimento (madura ou intermediária):

3) Regime demográfico de população jovem

F) DISPERSÃO E MIGRAÇÃO: MOVIMENTOS DAS POPULAÇÕES Todos os seres se deslocam do local de nascimento. As plantas crescem onde as suas sementes caem e elas podem ser transportadas pelo vento, água e animais. Animais deslocam-se em busca de recurso e abrigo, deslocamento este que pode ser de 1 cm (onde seus ovos serão depositados, por exemplo) ou milhares de Km, de um hemisfério para outro. a DISPERSÃOX MIGRAÇÃO: MIGRAÇÃO= movimento direcional em massa, pelo qual os indivíduos se dirigem de um local para outro. Podemos entender a migração, portanto, como movimento dos indivíduos de uma determinada espécie entre áreas colonizadas.

Ex: movimento de um enxame de gafanhotos.

A migração possui cinco características: • Movimentos prolongados que levam os animais para fora dos seus habitats familiares; • Tendem a ser lineares, não zigzag; • Envolve comportamentos especiais de preparação (sobre alimentação) e chegada; • Demanda alocação especial de energia; e • Mantem o animal não distraído por tentações e determinado a vencer desafios.

Papel da migração: A migração, ou movimentos em massa das populações, ocorre quase sempre de regiões com poucos recursos para regiões mais produtivas. Ex: durante o dia, em lagos, o fitoplâncton encontra-se em zonas mais próximas da superfície da água, onde tem luz em abundância. À noite, ele se desloca para zonas mais profundas, mais ricas em nutrientes; os caranguejos migram de acordo com os movimentos das marés, pois se alimentam de matéria orgânica transportada pelas ondas.

As aves migratórias se movimentam a longas distâncias entre áreas que são ricas em alimento, porém por tempo limitado. São áreas com períodos alternados de recursos abundantes e escassos, não suportando uma população numerosa. Ex: a andorinha Hirundo rustica migram sazonalmente do norte da Europa no inverno, quando os insetos voadores se tornam escassos, para a áfrica do sul, onde suas presas começam a se tornar abundantes. Conclusão: a fartura de alimento sazonal suporta as populações de migrantes, que são, por sua vez, responsáveis pela diversidade da fauna local nessas regiões.

Vale ressaltar que no que se refere a migração, não é muito correto dizer que os indivíduos que chegam substituem os que saem, uma vez que a migração não afeta apenas o tamanho, mas também a composição – idade, sexo, etc. – da população. Ex: uma taxa maior de emigrantes ocorrerá em uma população com densidade elevada, composta geralmente por machos. DISPERSÃO= descreve a maneira pela qual os indivíduos se afastam um dos outros, tal como as sementes sendo carreadas pra longe da planta-mãe. Assim, podemos dizer que a dispersão é o movimento dos indivíduos de uma determinada espécie para colonizar um novo local.

A dispersão é motivada, principalmente, Falta de recursos (alimento, água, etc.); Adaptabilidade momentânea; Necessidade de sobrevivência (proteção a predação e ou agentes nocivos); Aspectos associados à reprodução.

Existem adaptações morfológicas, frequentemente observadas nos vegetais, que favorecem a dispersão vejamos alguns exemplos na imagem abaixo:

Existem várias formas de dispersão. Como exemplo podemos citar: a) b)

c) d) e)

Dispersão direta – indivíduos dispersam a partir de suas próprias estruturas de locomoção. Ex: Dispersão de animais através do vôo, do caminhamento, nadando, rastejando, etc.

Dispersão por outros animais – entre os animais é um tipo de dispersão feita através do uso de um hospedeiro que transporta o organismo que dispersa para outro hospedeiro. (Ex: carrapatos, pulgas). Este tipo de dispersão ocorre também nas plantas, onde, principalmente insetos e pássaros transportam sementes para locais (plantas nativas de determinada região sendo relatadas em locais onde elas não ocorrem naturalmente).

Dispersão pelo vento – atuação do vento como agente encarregado pela dispersão “carregamento”. Comum na dispersão de sementes de plantas.

Dispersão pela água – semelhante à dispersão pelo vento, neste caso a água é o agente encarregado pela dispersão “carregamento” Dispersão pela gravidade – Este tipo de dispersão está associado aos vegetais. Neste caso as estruturas reprodutivas maduras se desprendem e devido ao seu próprio peso caem no solo vindo a colonizá-lo. Exemplo: Dente de leão.

Os movimentos de dispersão acabam por interferir na distribuição espacial de uma população e esses padrões de espaçamento refletem as interações entre os indivíduos e a heterogeneidade a de habitat, de maneira que os ecólogos que se dedicam a estudar as estruturas populacionais também verificam a maneira como os indivíduos estão distribuídos.

Essa distribuição dos indivíduos de uma população é representada pela distância de um indivíduo para outro da população, a partir das quais podemos perceber 3 padrões gerais de distribuição espacial: AGREGADA (contagiosa, agrupada ou subdispersão)= Indivíduos de uma mesma população ficam agrupados,aninhados em grupos distintos.

Ocorre quando: - indivíduos são atraídos por melhores condições (ou sobrevivem mais) para locais particulares do ambiente – quando há, por exemplo, uma maior concentração de recursos; - quando indivíduos apresentam predisposição social em formar grupos - tendência da prole de ficar próxima dos pais; - espécies que apresentam uma dispersão de curto alcance.

Conclusão: Irregular não casual, este padrão é o mais freqüente na natureza

ACASO (Aleatória, irregular, randômico)=ocorre quando há uma probabilidade igual de um organismo ocupar qualquer ponto no espaço, independentemente da posição de outros indivíduos. Assim, os organismos ficam distribuídos desigualmente, devido aos eventos de chance. É relativamente rara na natureza,ocorrendo onde o meio é muito uniforme e não há tendência para a agregação e com espécies que não apresentam tendências de formar grupos.

Distribuições aleatórias podem ocorrer quando muitos fatores interagem para influenciar onde os indivíduos se estabelecem e sobrevivem. REGULAR (uniforme, constante ou sobredispersão)= indivíduos estão uniformemente espaçados, mantendo uma distância mínima de seus vizinhos. Este tipo de espaçamento ocorre quando a proximidade pode ser fatal, de maneira que um indivíduo quer evitar o outro. Assim, os indivíduos são mais uniformemente espaçados do que o esperado pela chance.

O espaçamento relativamente homogêneo de muitas plantas é o resultado da competição por luz, água e nutrientes. Já entre os animais, a defesa do espaço é a causa mais comum das distribuições homogêneas.

OBS: a nossa percepção sobre a distribuição espacial resultante da dispersão e da migração é dependente da escala em que se está trabalhando. Ex: em uma escala ampla, afídeos pareceriam estar agregados em manchas florestais e inexistentes em áreas mais abertas. Entretanto, se a escala fosse bem menor – tamanho de uma folha, por exemplo – estes organismos poderiam parecer apresentar distribuição aleatória, sobre a árvore como um todo. Já em uma escala referente ao espaço utilizado pelo afídio (1 cm 2) a distribuição pode parecer mais regular do que aleatória, pois os indivíduos existentes em uma folha poderiam estar evitando-se uns aos outros.

O exemplo acima também ilustra a diferença entre densidade média bruta e adensamento.

•

Densidade média bruta= no total de indivíduos/área ou volume

Para os afídios, se forem definidas as áreas florestadas e as abertas, esta densidade será muito baixa, mas se definirmos apenas a planta hospedeira desses insetos, a densidade será muito maior.

•

Adensamento= grande concentração de indivíduos em um mesmo local. É, provavelmente, uma força seletiva de dispersão e migração – indivíduos tentam escapar”dos vizinhos – maior do que os valores médios de densidade populacional.

Dispersão determina a abundância: Dispersão pode ter um profundo efeito sobre a dinâmica de uma população. Ex: Cakile edentula, planta anual de verão, que vive em dunas (áreas arenosas na baía Martinique, Nova Escócia. A população distribui-se mais densamente na região central das dunas e menos densamente nas direções para o mar e para o interior do continente.

Na área perto do mar, e só nela, foi percebida uma grande produção de sementes e baixa taxa de mortalidade – o que permite a população se manter na região.

Na região central das dunas e em direção ao interior a taxa de mortalidade excede a produção de sementes. Era de se esperar então que essa parte da população desaparecesse, o que não ocorre. A distribuição espacial dessa planta não se modifica. Como isso é possível? O grande número de sementes que são produzidas na zona costeira é dispersa para as regiões mais interiores das dunas, que germinam mais rapidamente do que as sementes produzidas pelas plantas residentes. Conclusão: a dinâmica populacional da Cakile edentula foi direta e fortemente influenciada pela dispersão das sementes, realizada pelo vento e pelas ondas.

Cakile edentula Geralmente a dinâmica de uma população não é tão influenciada pela dispersão, sofrendo também os efeitos da migração. Nos Estados Unidos, por exemplo, 40% da população residente (cerca de 100 milhões) tem suas origens ligadas aos 12 milhões de imigrantes que entraram no país entre 1870 e 1920.

A dispersão é essencial para algumas espécies no que se refere à sobrevivência e reprodução. Além disso, permite a diversificação de ecossistemas, o que possibilita a ocorrência de novos organismos em locais onde eles ainda não existem. Podemos citar também a atuação da dispersão na variabilidade genética de uma espécie.

Existem alguns desafios muito interessantes quando queremos estudar a capacidade dos organismos de dispersarem, enfrentando seus limites de tolerância.

Primeiramente, não sabemos o exato perfil da distribuição das espécies detalhado de muitas espécies. Em Segundo, um organismo pode dispersar-se em uma nova área sem conseguir colonizá-la devido a fatores físicos e bióticos. Os mais espetaculares exemplos da distribuição afetada pelo transporte são aquelas espécies introduzidas pelo homem, ocupando uma nova área.

Um fator que não podemos ignorar em estudos de distribuição das espécies é a escala que estamos utilizando para analisar o que observamos na natureza. Veja o exemplo da expansão da distribuição geográfica da abelha Apis mellifera scutellata, que é considerada uma das mais agressivas que produzem mel e um exemplo de uma espécie com ampla distribuição geográfica. Esta espécie foi introduzida no Brasil em 1956, no interior do estado de São Paulo, e escapou acidentalmente do local onde os cientistas tentavam estudá-la (Figura 2.7). Diversos fatores explicam seu sucesso em ampliar sua distribuição geográfica, entre eles sua agressividade. A escala de distribuição dessa espécie compreende uma ampla área de ocorrência, que vai do centro-norte da Argentina até o centro dos Estados Unidos. Até o momento,

as condições ambientais, como baixas temperaturas, parecem limitar a expansão ao norte e ao sul do continente americano, e há muita preocupação com as consequências biológicas e econômicas dessa expansão tão bem-sucedida.

Nesse exemplo das abelhas pode-se ver que a escala de análise, considerando a espécie, envolve uma amplitude grande do espaço. Mas e se um ecólogo está interessado em estudar uma população dessa espécie numa área mais restrita? Um primeiro passo é definir os limites do estudo e pensar na escala do trabalho. Na figura abaixo as áreas em branco dentro dos quadrados podem conter fatores limitantes à ocupação dos indivíduos da espécie. Numa escala hipotética ampla, ou seja, no quadrado D, os fatores limitantes agem em amplitudes grandes, mas dentro do quadrado A, fatores locais estão agindo na população.

Figura hipotética dos limites de uma população ou de várias populações de uma espécie.

O que determina, em linhas gerais, o sucesso ou não da ocupação dos espaços em branco em uma escala ampla ou restrita? O que determinou o sucesso da Apis mellifera scutellata?

Uma forma de encontrar as respostas é tentar entender se os organismos simplesmente não conseguem chegar àquele local por dispersão ou se no local não ocupado ocorrem limitações. Uma maneira de estudar as limitações de ocupação é através de experimentos de transplante de indivíduos para os locais onde eles não ocorrem e do estudo das condições desses locais. Se eles conseguirem sobreviver e se reproduzir nos locais para onde foram transplantados, é certo que a limitação foi de dispersão. Porém, se o transplante não for bem- sucedido, é sinal que existem limitações causadas pela interação com outras espécies ou por fatores físicos e químicos combinados.

Pode-se sintetizar a abordagem de transplante de indivíduos, com os problemas relacionados à distribuição, e podemos pensar numa sequência de fatores que influenciam os organismos. Na figuraacima pode ser observada uma cadeia desses fatores, que ajuda a entender como uma espécie está ausente em um determinado local. Para examinar

qualquer problema de distribuição, ecólogos vão considerando cada fator dessa cadeia, eliminando um por um os fatores a partir do topo da cadeia.

Nessa cadeia, se uma espécie hipotética está ausente pela sua incapacidade de dispersar, talvez a causa seja o seu comportamento em escolher uma área para viver e se reproduzir (seleção de hábitat). Caso essa não seja a limitação, talvez as limitações sejam pela interação com outras espécies, e assim por diante. Dentre essas interações temos a predação e o parasitismo.

Quando estudamos Ecologia de Populações, estamos querendo entender que processos podem determinar os padrões de distribuição e abundância, que em última análise podem ajudar a entender como e por que as populações de uma determinada espécie se modificaram ao longo do tempo e do espaço. Assim, alguns indivíduos com características mais adaptadas a uma determinada situação devem deixar mais descendentes do que outros indivíduos que não tenham essas características. Aqueles indivíduos com maior êxito reprodutivo deixarão mais descendentes, possibilitando a perpetuação de seus genes na população. Em Ecologia de Populações estamos interessados também em analisar as mudanças numéricas que decorrem do sucesso ou não dos organismos de uma espécie em sobreviver e se reproduzir.

Para tanto, necessitamos compreender alguns parâmetros que descrevem as populações e a maneira como estas crescem ou declinam, ou seja, estamos interessados em como operam os processos demográficos.

CRESCIMENTO POPULACIONAL Limites sobre o crescimento populacional: Cada população apresenta sua própria capacidade de crescimento, que é conhecida como potencial biótico da população. A taxa intrínseca de aumento (r) é a taxa na qual uma população cresceria em condições ideais e recursos ilimitados.

O potencial biótico de algumas espécies é incrivelmente alto. Sem nenhuma interferência, uma única mosca doméstica geraria 5.6 trilhões de moscas em treze meses.

Mas sabe-se que nenhuma população pode crescer indefinidamente, pois existem fatores que limitam tal crescimento, tais como: luz, água, espaço ou nutrientes, ou através de relações desarmônicas, como competição e predatismo.

O conjunto de todos os fatores limitantes para o crescimento de uma população é denominado RESISTÊNCIA AMBIENTAL. Juntos, potencial biótico e resistência do meio determinam a CAPACIDADE DE SUPORTE (K). Essa capacidade corresponde ao número máximo de indivíduos que pode ser sustentado indefinidamente em um determinado ambiente.

Tipos de crescimento: Podemos perceber dois tipos básicos de crescimento: a) Crescimento exponencial= crescimento de populações com pouca ou nenhuma limitação de recursos como, por exemplo, populações com baixa densidade. Este crescimento começa devagar, mas depois acelera, conforme a população aumenta, pois o tamanho básico da população também está ficando maior. O gráfico desse tipo de crescimento lembra a letra “J”.

b) Crescimento logístico= envolve o crescimento exponencial seguido por uma redução constante no crescimento populacional até que o tamanho da mesma se estabilize. Esse crescimento ocorre na medida em que acontece uma repentina redução na taxa intrínseca de crescimento, a resistência ambiental aumenta e a densidade da população se aproxima da capacidade de suporte. Sua curva se assemelha a letra “S”.

OBS: (c), no gráfico, corresponde a capacidade suporte.

Existem fatores que interferem no crescimento de uma população, fatores esses que podem ser divididos em dois grupos: a) Fatores dependentes da densidade São fatores que impedem o crescimento excessivo da população devido ao grande número de indivíduos existentes na mesma: espaço, alimento, parceiro sexual – todos esses fatores diminuem a taxa reprodutiva e aumentam a taxa de mortalidade.

O predatismo e o parasitismo são outros fatores dependentes da densidade, na medida em que os predadores e os parasitas encontram mais facilidade em atuar em populações numerosas. b) Fatores independentes da densidade: São os fatores que não estão relacionados ao tamanho populacional, afetando o mesmo número de indivíduos independentemente do número deles. Ex: clima. A quantidade de insetos é regulada por fatores climáticos e estacionais bem antes de começarem a atuar os fatores dependentes da densidade.

CONCEITOS BÁSICOS DE TAXA População é uma entidade dinâmica. Densidade, natalidade, estrutura etária, taxa de crescimento e outros atributos dessa população estão em constante processo de mudança.

Os ecólogos estão sempre mais interessados nessas alterações e em que taxa elas ocorrem do que com o seu tamanho absoluto e composição. O estudo das mudanças no número relativo de indivíduos e os fatores que causam essas alterações é denominado dinâmica das populações.

Taxas são calculadas dividindo-se a mudança em alguma quantidade pelo período de tempo que passou durante a mudança. Assim, taxas indicam a velocidade com a qual uma coisa muda com o tempo. Ex: a quantidade de quilômetros percorrida por um carro durante uma hora corresponde à taxa de velocidade deste carro; o número de nascimentos em um período de um ano corresponde á taxa de natalidade.

A taxa de crescimento de uma população pode ser calculada pela fórmula

, onde ΔN corresponde a variação no

número de organismos e ΔT se refere ao período em que ocorreu tal mudança.

Entretanto este cálculo não é interessante quando se pretende comparar populações de tamanhos diferentes. Para isso foi criada a taxa de crescimento específico, que é a taxa média de mudança no número de organismos por tempo por organismo

. se multiplicarmos essa taxa por 100, temos a taxa de crescimento percentual.

Vale ressaltar que todas essas fórmulas acima são taxas médias por um período de tempo. Quando conveniente, podemos calcular também as taxas instantâneas teóricas – quando a variação, a taxa de mudança, Ocorre com ΔT é próximo de zero. Em linguagem matemática, usamos a letra d (de derivada) no lugar do Δ quando trabalhamos como taxas instantâneas. Neste caso as fórmulas ficariam , taxa de mudança no número de organismos em um dado instante; , taxa de mudança no número de organismos por indivíduos em um dado instante.

TAXA INTRÍNSECA DE CRESCIMENTO NATURAL(r) Quando o ambiente não oferece limitações (falta de espaço, de alimento ou presença de organismos que estabeleçam interações desarmônicas) à uma população, a sua taxa específica de crescimento se torna constante e máxima. O valor dessa taxa, nessas condições,é um índice excepcional da capacidade de crescimento de uma população. Este índice é representado pela letra r. assim, r pode ser entendido como coeficiente instantâneo de crescimento populacional.

=rN O índice r pode ser calculado considerando duas medidas de tamanho da população

r=

,onde

ln= logaritmo Nt = número de indivíduos no tempo t N0 = número de indivíduos no tempo zero O índice r na verdade é a taxa de natalidade específica instantânea b (taxa por tempo por indivíduo) e a taxa d e mortalidade instantânea d r= b – d Cumpre dizer que r depende da composição etária e das taxas de crescimento específicas por causa da reprodução dos grupos etários componentes. Assim, podemos perceber a existência de vários valores r, dependendo da estrutura da população. Quando existe uma distribuição etária estacionária e estável, a taxa de crescimento específica é denominada TAXA INTRÍNSECA DE CRESCIMENTO NATURAL ou rmáx.

O valor de r máximo é muitas vezes chamado de potencial biótico ou reprodutivo, uma expressão menos específica, mas bastante utilizada. A diferença entre o r máximo (ou potencial biótico) e a taxa de crescimento que ocorre em uma condição real é denominada resistência ambiental, que corresponde a soma dos fatores ambientais que impedem o potencial biótico de ser efetivado.

CONCEITO DE CAPACIDADE DE SUPORTE Existem dois padrões básicos de crescimento populacional: graças às suas curvas características eles podem ser denominados crescimento em forma de J e em forma de S ou sigmóide de crescimento.

No crescimento em forma de J, a densidade aumenta rapidamente de forma exponencial e então para abruptamente quando a resistência ambiental ou um outro fator limitante se torna efetivo de repente. Essa forma pode ser representada por um modelo simples, baseado na equação exponencial. =rN Na forma de crescimento em S, a população aumenta devagar no início (fase de estabelecimento ou de aceleração positiva), depois com rapidez (talvez se aproximando de uma fase logarítmica), mas logo desacelera quando a resistência do ambiente aumenta em porcentagem (fase de aceleração negativa) até que o equilíbrio seja alcançado e mantido. Essa forma pode ser representada pelo modelo logístico simples: =rN X O nível superior, onde nenhum aumento substancial pode ocorrer, representado pela constante K, é denominada de capacidade de suporte máxima.

A partir desta equação, é possível construir uma curva característica do crescimento populacional, indicando um crescimento rápido no início e, conforme o tempo vai passando, uma estabilização no tamanho populacional.

Curva demonstrando o crescimento de uma população ao longo do tempo e alcançando sua capacidade suporte (K).

Essa é uma maneira de prevermos o comportamento de uma população ao longo de um determinado tempo. Muitos fatores podem influenciar essa modelagem ou previsão do funcionamento de uma população, como variações temporais

nos recursos, variações temporais na maturação de jovens ou até efeitos estocásticos, ou seja, aqueles que ocorrem sem qualquer previsão, como furacões ou terremotos.

O crescimento irrestrito no crescimento em forma de J é interrompido de forma repentina quando esgota algum recurso (ex: comida) ou condição (ex: espaço), o que pode acontecer por um fator sazonal interferir – como geadas – ou quando a estação reprodutiva termina. Quando é alcançado o limite superior a N , a densidade pode até se manter por um tempo, mas geralmente ocorre um declino rápido.

O crescimento em forma de S apresenta curva sigmóide devido a ação crescente de interferentes (resistência ambiental ou retro alimentação negativa) à medida em que a densidade aumenta, ao contrário do crescimento em forma de J, onde a retroalimentação negativa é adiada até quase o fim do crescimento.

A resistência ambiental pode ser medida pela expressão

.

Variações da população dentro do ecossistema Como já foi discutido anteriormente, o número de indivíduos de uma população pode variar. Os principais fatores que promovem modificações em uma população e, conseqüentemente, na densidade populacional, são: Taxa de emigração: Quantidade de indivíduos que saíram de uma população; Taxa de imigração: Quantidade de indivíduos que entraram em uma população; Taxa de natalidade (TN): Quantidade de indivíduos que entraram na população via nascimento; TN = Número de nascimentos no período (geralmente 1 ano) / 1000 pessoas Taxa de mortalidade (TM): Quantidade de indivíduos que abandonaram a população por ocasião de seus óbitos.

TM = Número de óbitos no período (geralmente 1 ano) / 1000 pessoas OBS: TN e TM são relativas, o que permite a comparação com outras populações.

A taxa de natalidade é mais alta em populações cuja taxa de mortalidade também é alta – ex: anfíbios – e mais baixa onde a taxa de mortalidade também é baixa, como no caso dos grandes mamíferos. Conclusão: taxa de natalidade e de mortalidade não devem ser estudadas de forma isolada quando queremos ter uma idéia de crescimento populacional. Para isso devemos nos utilizar do índice de crescimento (IC), que nada mais é do que a razão da taxa de natalidade e mortalidade.

IC = TN/TM Quando o IC é 1 ou próximo de 1 dizemos que a população está em equilíbrio.

Resumindo...

Natalidade, mortalidade e a distribuição etária são importantes, mas isoladamente não respondem questões como: de que forma a população está crescendo? O que aconteceria se as condições fossem diferentes? Qual o melhor desempenho possível, em relação ao que é observado?

Chapman, em 1928, propôs o termo potencial biótico, que se refere à capacidade máxima de reprodução. Ele definiu o termo como “propriedade inerente a um organismo de reproduzir, de sobreviver, aumentar em números. É um tipo de soma algébrica do número de jovens produzidos a cada reprodução, do número de reproduções em um dado período de tempo, da razão sexual e sua capacidade geral de sobreviver sob determinadas condições físicas.”

Birch, em 1948, sugeriu que o parâmetro r seria a melhor medida para quantificar o potencial biótico, uma vez que ele mostra a capacidade intrínseca de um organismo em crescer em um ambiente ilimitado. O índice r também pode expressar a aptidão reprodutiva no sentido genético.

As populações na natureza crescem exponencialmente por curtos períodos quando há muito alimento e não existem efeitos de apinhamento, inimigos, etc. Neste caso, a população está expandindo a uma taxa fantástica, apesar de cada organismo apresentar a mesma taxa de reprodução de antes – ela é constante.. entretanto, a resistência ambientais externas e as próprias interações dentro da população logo desaceleram essa taxa de crescimento.

PADRÕES NA HISTÓRIA DE VIDA DOS ORGANISMOS: Descrição simplificada – na natureza é muito mais complexo – das mais diversas histórias de vida dos organismos e seus diferentes tipos de habitat.

Como já foi discutido anteriormente, crescimento e reprodução são eventos conflitantes, pois ambos demandam grande investimento energético. Por isso, podemos perceber que alguns indivíduos crescem vigorosamente para fugir da competição com vizinhos, retardando ou diminuindo sua atividade reprodutiva.

A reprodução precoce pode ser interessante, principalmente porque a própria prole pode iniciar a reprodução mais cedo.

População de indivíduos que reproduzem mais cedo apresenta crescimento rápido, mesmo que isso custe produzir uma prole total menor para cada indivíduo.

Espécies capazes de se multiplicar rapidamente ao produzir um grande número de descendentes na fase inicial de vida se dão bem em ambientes efêmeros, como áreas perturbadas ou ambientes recém-formados – como clareiras e corpos d’água temporário. Assim, essas espécies conseguem colonizar novos habitats rapidamente e explorar novos recursos.

Elas são ditas oportunistas e possuem características que são favorecidas, por seleção natural, em tais condições, permanecendo grande parte de sua vida próxima à fase exponencial de crescimento populacional, sendo por isso

conhecidas como ESPÉCIES r ESTRATEGISTAS. O ambiente onde essas espécies aparecem e são favorecidas são ditos r-seletivos.

Por outro lado, existem indivíduos que sobrevivem em habitats onde há grande competição por recursos limitados, de maneira que terão mais sucesso reprodutivo aqueles que conseguirem obter maior quantidade de recursos. Suas populações caracterizam-se por geralmente estarem agregados e por investirem mais no crescimento e competição do que na reprodução. São denominados ESPÉCIES k ESTRATEGISTAS, pois passam a maior parte de sua vida na fase K-dominante do crescimento populacional e os habitats nos quais se adaptam bem são chamados de K-seletivos.

Outra diferença entre as espécies r e k estrategistas está no tamanho e no número da prole produzida. Espécies r estrategistas geralmente produzem descendentes pequenos, porém numerosos. Já as espécies k-estrategistas geram indivíduos maiores, porém em pequena quantidade. Como ele tem pouco recurso para a reprodução, a seleção natural influenciará em como eles serão alocados. Em ambientes onde é possível um crescimento rápido, os indivíduos que produzem mais indivíduos e de pequeno porte serão favorecidos – neste caso o tamanho da prole pode não ser tão importante, uma vez que não haverá competição entre os jovens.

Entretanto, em ambientes onde os indivíduos estão adensados, a competição pelos recursos será maior, o que favorece a prole mais provida de recursos provenientes dos pais. A produção de uma prole bem adaptada requer, por outro lado, uma restrição quanto ao número de descendentes produzidos.

As árvores de uma floresta são k estrategistas. Elas competem por luz na copa, sendo sobreviventes aquelas que alocam seus recursos para crescimento, ultrapassando seus vizinhos. Essas árvores geralmente retardam a reprodução até seus galhos atingirem uma posição favorável no dossel. Uma vez estabelecidas, elas dedicarão energia para a reprodução, produzindo sementes grandes.

Já em áreas perturbadas e abertas, as plantas tendem a ser r estrategistas: elas investem mais na reprodução, produzindo muitas sementes pequenas. Além disso, podemos perceber uma reprodução precoce e ciclo de vida mais curto.

Em suma, temos: ESPÉCIES r ESTRATEGISTAS Muitos descendentes pequenos Pouco ou nenhum cuidado parental Maioria da prole morre antes de atingir idade reprodutiva Adultos pequenos Idade reprodutiva precoce Alta taxa de crescimento populacional (r) Tamanho da população flutua acima ou abaixo da capacidade suporte (K) Nicho generalista Baixa capacidade de competição Espécies de fase inicial da sucessão EX: algas, bactérias, maioria dos insetos e plantas anuais (dente-de-leão).

ESPÉCIES k ESTRATEGISTAS Descendentes maiores, em menor número Muito cuidado parental Maioria da prole sobrevive até idade reprodutiva Adultos grandes Idade reprodutiva tardia Baixa taxa de crescimento (r) Tamanho da população relativamente estável próximo da capacidade suporte (K) Nicho especialista Grande capacidade de competição Espécies de fase final da sucessão EX:maioria dos grandes mamíferos (elefante, baleia, homem), aves de rapina, e plantas grandes e de vida longa (maioria das árvores de florestas pluviais tropicais e cacto-saguaro)

Importante ressaltar que este modelo r/k é limitado, havendo muitos exemplos que não parecem enquadrar nessas estratégias. Mas apesar dessa limitação, ele tem sido muito utilizado como uma simplificação do mundo real, sendo útil na interpretação e comparação de organismos muito diferentes em forma e comportamento.

Espécies r-estrategistas superam a perda maciça de descendentes ao produzir muitos indivíduos. Essas espécies são oportunistas e se espalham com rapidez em áreas recém-formadas, como nos estágios iniciais da sucessão. Entretanto, suas populações tendem a entrar em colapso, em virtude de mudanças desfavoráveis nas condições ambientais ou invasão de espécies mais competitivas,.

Espécies k-estrategistas= descendentes geralmente se desenvolvem em segurança, dentro do corpo da mãe. Sua população tende a ter crescimento logístico.

IMPORTANTE: a velocidade da reprodução não interfere no tamanho final da população – não pode haver mais dentesde-leão do que seu habitat permite.

CRESCIMENTO POPULACIONAL E DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL: Nunca a população mundial cresceu tão rápido quanto na segunda metade deste século. Em 1997, nasciam três bebês por segundo, o que dá uma Alemanha por ano. Isto tem caráter único entre todas as populações animais da biosfera. A maneira mais fácil de entender esse crescimento é através do tempo de duplicação, ou seja, do tempo necessário para que a população duplique seu tamanho. No quadro abaixo pode-se acompanhar esse crescimento. Observa-se que a população mundial além de manter um aumento contínuo ao longo do período analisado, o tem feito a uma velocidade cada vez maior, devido ao crescimento exponencial.

Mesmo com esse crescimento, a população humana na maior parte da sua história tem mantido um aumento gradual baixo, aquém de seu potencial biótico, devido à resistência ambiental - fome, guerras, doenças - que atua reduzindo a reprodução e a sobrevivência. O aumento rápido da população aparece nos períodos em que o homem introduziu avanços tecnológicos que lhe permitiram aumentar a capacidade de suporte da Terra. O primeiro aumento notável aconteceu com a revolução das ferramentas (~ 600 mil anos a.C.). O segundo com a revolução agrícola (~ 8 mil anos a.C.). O terceiro aumento, mais recente, data de 200 anos atrás, a revolução industrial. Nesta o homem não só conseguiu canalizar e dirigir o fluxo energético dentro dos ecossistemas, mas também aprendeu a explorar a energia dos resíduos fósseis. Numerosos avanços tecnológicos no campo da agricultura, do transporte, da cultura e, principalmente, da medicina, possibilitaram a redução das taxas de mortalidade, enquanto que a taxa de natalidade permanece alta. E, assim, a população mundial tem apresentado o seu maior crescimento (tempo de duplicação cada vez menor).

Limites do crescimento: O crescimento atual da população humana, assim como o consumo dos recursos naturais, avança a uma velocidade exponencial. O problema é que os recursos do planeta não crescem na mesma proporção e, pelo contrário, são limitados. Partindo desta constatação, chega-se à pergunta: “que população o planeta pode abrigar, sem que a qualidade de vida se deteriore, sem que toda a beleza que encerra desapareça?” ou, em outras palavras, “qual a capacidade de suporte do planeta?”

Outra grande ameaça ao planeta é a poluição. O aquecimento do planeta, a destruição da camada de ozônio, a contaminação química, a alteração e destruição dos ecossistemas, as inúmeras doenças, a degradação das terras produtivas, as alterações em escala global no clima e a rarefação da água, são ameaças graves e urgentes. O rareamento da água está relacionado com o desperdício, mas também com a superpopulação. Nos países ocidentais, os agricultores empregam sistemas de irrigação por aspersão, e uns 90% da água utilizada evaporam-se. Retira-se a água do lençol freático para deixar que evapore. Todavia, existem provas de que o lençol freático está secando. Em algumas regiões há seca, apesar da abundância das chuvas, devido à retirada sem controle e ao desperdício da água.

Um outro problema está no desequilíbrio das espécies e na perda da biodiversidade. A eliminação de um vírus para controlar uma doença é uma idéia nobre, porém traz enormes problemas. Mediante as epidemias, a natureza compensava os excessos de natalidade com excessos de mortalidade. O nobre propósito da medicina de eliminar os sofrimentos e as enfermidades, talvez não seja benéfico a longo prazo. Existe o perigo de que, ao fazê-lo, se comprometa o futuro da população humana.

Desenvolvimento sustentável: O crescimento da população é um fator fundamental na degradação ambiental; nos países em desenvolvimento é a causa de 79% do desmatamento, de 72% da expansão de terras cultiváveis e de 69% do incremento das pastagens.

Porém não é o único, a degradação vem determinada também pelo nível de consumo da população e pela tecnologia empregada. Os níveis mundiais de consumo sem dúvida aumentarão. A tecnologia não pode obrar milagres por si só.

Um crescimento mais lento da população, permitirá reduzir o impacto do desenvolvimento. Uma estratégia para reduzir o impacto ambiental e garantir a capacidade de suporte do planeta, deve incluir medidas que fomentem o desenvolvimento sustentável e a redução da taxa de crescimento populacional. Entende-se por desenvolvimento sustentável aquele processo de desenvolvimento que supre as necessidades das gerações do presente, sem comprometer as possibilidades das gerações futuras de atender às suas próprias necessidades. Segundo a Comissão Mundial de Meio Ambiente e Desenvolvimento, para alcançá-lo, o uso dos recursos naturais, os programas econômicos, o desenvolvimento tecnológico, o crescimento populacional e as estruturas institucionais devem estar em harmonia, não pondo em risco a atmosfera, água, solo e ecossistemas que mantêm a vida. O desenvolvimento sustentável exige pois mudanças na sociedade, de modo a garantir oportunidades econômicas, sociais e políticas iguais para todos e, sobretudo, ter noções das limitações que o estágio da tecnologia e da organização social impõem ao meio ambiente. A proteção ao meio ambiente e a gestão racional dos recursos naturais, quer em escala global ou exclusivamente interna de um país, estado ou município, se fazem necessárias.

RELAÇÕES ECOLÓGICAS (ALELOBIOSES) Populações de uma mesma comunidade podem manter entre si interações relacionadas com a sua sobrevivência e reprodução.

Ao estudo dessas interações damos o nome de alelobioses.

TIPOS DE RELAÇÃO: • • • •

HARMÔNICAS OU POSITIVAS = Tipo de relação onde ninguém sai perdendo.

DESARMÔNICAS OU NEGATIVAS = Tipo de relação onde pelo menos uma das populações é prejudicada.

INTRA-ESPECÍFICAS (CENOBIOSES) = Relações que ocorrem entre organismos da mesma espécie.

INTERESPECÍFICAS (ALOIOBIOSES) = Relações que ocorrem entre organismos de espécies diferentes.

OBS: Quando duas ou mais espécies vivem em um mesmo habitat e não mantém qualquer tipo de interação é dado o nome de NEUTRALISMO. Como já foi dito anteriormente, o estudo da relação dos seres vivos entre si é denominado alelobiose. Já o estudo da relação dos seres vivos com o meio é nomeado ecobiose.

RELAÇÕES HARMÔNICAS INTRA-ESPECÍFICAS 1) SOCIEDADE = Indivíduos da mesma espécie se agrupam de modo permanente e cooperativo, sem perder a individualidade, ou seja, SEM FORMAR UMA UNIDADE ESTRUTURAL (sem formar um corpo só) para aumentarem as chances de sobrevivência. Uma sociedade pode ser caracterizada pela divisão de trabalho entre os seus membros, sendo que essa divisão de trabalho não é restrita ao período reprodutivo.

Ex: Cupins, formigas, abelhas. Essas sociedades são complexas e apresentam-se divididas em CASTAS – grupos especializados em determinadas tarefas – o que sugere uma divisão de trabalho, com grupos portadores de polimorfismo – indivíduos portadores de diferentes características morfológicas.

SOCIEDADE DAS ABELHAS

A sociedade das abelhas (Apis mellifera) é formada Por três castas:  RAINHA = Fêmea diplóide (2N) fértil, possui cerca de 300 ovaríolos capazes de por aproximadamente 1000 ovos por dia.

Vivem cerca de 4 anos, apesar de ter uma alta taxa metabólica. Não apresentam as glândulas produtoras de cera e nem corbícula – estrutura formada por uma franja de pêlos plumosos nas patas dianteiras para coleta de pólen nas flores.

A rainha apresenta a mesma constituição genética que as operárias. A diferenciação entre elas se faz pelo, tipo de alimento recebido na fase de larva. Enquanto as larvas das futuras operárias recebem apenas mel e pólen, as larvas que se desenvolverão em rainhas são também alimentadas com secreções glandulares de operárias adultas. Essas secreções recebem o nome de geléia real.

Cada colméia de abelhas melíferas só tem uma rainha adulta. Esta controla as operárias graças à secreção de uma substância denominada feromônio. Essa substância se espalha por toda a colméia, passando de boca em boca. O feromônio inibe o desenvolvimento do ovário das operárias, impossibilitando-as de se tornarem rainhas.

Quando a rainha adulta abandona a sua colméia para construir uma nova, ela é seguida por algumas operárias e zangões, processo conhecido como enxameamento. Inicialmente, esse novo grupo permanece enxameado durante alguns dias, em torno da rainha, num local ainda não definitivo. A seguir, o enxame se fixa em um abrigo apropriado. Uma nova colméia surgirá graças à produção de cera pelas operárias.

Na colméia antiga, antes do enxameamento, as operárias alimentam algumas larvas com a geléia real produzida por algumas operárias para originar novas rainhas para substituir a que vai embora. Freqüentemente a primeira rainha a nascer elimina as outras que ainda estão em desenvolvimento.

A nova rainha, ao sair para o "vôo nupcial", libera o feromônio, que estimula os zangões a segui-Ia. Durante o vôo nupcial, a rainha é fecundada. Dependendo da espécie de abelha, a rainha poderá ser fecundada por apenas um zangão ou por vários.

A rainha, uma fez fecundada, volta à colméia, onde, após algum tempo, reiniciará a postura de ovos. Os ovos fecundados originarão rainhas e operárias e os não fecundados, os zangões. Enquanto as rainhas e operárias são diplóides; ou 2n pois resultam de óvulos fecundados, os zangões são haplóides ou n.

Quando a rainha morre as operárias iniciam o processo de formação de novas rainhas com os ovos postados pela rainha. Caso não haja ovos para tal, o enxame se desfaz por falta de reprodução. 

OPERÁRIA = Fêmea diplóide estéril, uma vez que seus ovaríolos atrofiaram durante o seu desenvolvimento. Vivem pouco – 6 semanas em média – apresentam baixa taxa metabólica e possuem glândulas produtoras de cera e corbícula.

OBS: Uma colméia pode conter de 30 a 40 mil operárias. Elas são as responsáveis por todo o trabalho realizado na colméia: limpam a colméia dos detritos e a defendem, coletam pólen e néctar das flores, produzem cera (para ampliação da colméia), mel e geléia real e ainda alimentam as larvas. 

ZANGÃO = Macho haplóide (N) fértil, formado por partenogênese (desenvolvimento de um óvulo não-fecundado). São responsáveis pela fecundação da rainha. Quando a rainha atinge a maturidade, ela abandona a colméia para o vôo nupcial acompanhada de alguns zangões, que morrem após a cópula. A rainha, então, volta para a colméia para a postura de ovos.

Os zangões são alimentados da mesma forma que as operárias. Delas diferem por serem haplóides ou n. Os zangões originamse de óvulos não fecundados, portanto, partenogeneticamente. São importantes no vôo nupcial, pois fertilizam a rainha nessa ocasião. Essa é a única atividade realizada pelos zangões: terminado o vôo nupcial, eles voltam também à colméia, mas são mortos a picadas pelas operárias ou expulsos da colméia – o que os leva a morte por inanição, pois são incapazes de se alimentar sozinhos.

CURIOSIDADE: PRÓPOLIS = Substância resinosa coletada pelas abelhas a partir da exsudação de várias espécies de plantas. As abelhas utilizam o própolis no reparo de frestas ou danos à colméia – daí o nome pro = a favor, em defesa de; polis=cidade – e na mumificação de insetos invasores.

No Egito o própolis era usado para embalsamar os mortos; na Itália, era utilizado por fabricantes famosos como Stradivarius na confecção de vernizes para violinos – o que interfere, inclusive, na sua coloração. Atualmente são utilizados em pastas de dente, xampus, chocolates e balas. Até a medicina se rendeu ao própolis, importante por seu efeito antibacteriano e cicatrizante.

SOCIEDADE DAS SAÚVAS Constituída por três castas:  RAINHAS ou IÇÁS = Fêmeas férteis e aladas;  REIS ou BITUS= Machos férteis; e alados  OPERÁRIAS = Fêmeas estéreis e não-aladas, subdivididas em:  SOLDADOS = responsáveis pela defesa da sociedade  CORTADEIRAS-CARREGADEIRAS = coletam folhas e gravetos onde se desenvolverão fungos que servirão de alimento para a sociedade  JARDINEIRAS = Cuidam dos fungos que servirão de alimento para o sauveiro.

Geralmente em dias quentes e com chuva, a rainha sai para o vôo nupcial carregando um pouco de “comida” (fungo) e acompanhada de alguns bitus, que por sua vez morrem após a fecundação. Após a fecundação, a içá pousa, se livra das asas e cava um canal de alguns centímetros no solo, onde “planta” o fungo e o “aduba” com secreções e fezes. O fungo passa a crescer rapidamente, ajudado ainda pelo calor e a umidade. Ela inicia então a postura dos ovos. À medida que as formigas vão nascendo e o fungo vai crescendo, são cavadas várias câmaras que se intercomunicam através de canais e podem se exteriorizar na superfície do solo, dando origem aos orifícios denominados olheiros. Dentro de alguns meses teremos um sauveiro totalmente desenvolvido.

SOCIEDADE DOS CUPINS OU TÉRMITAS Basicamente dividido em três castas:  RAINHA = Fêmea fértil e alada  REI = Macho fértil e alado  OPERÁRIO = Indivíduos estéreis, onde destacam-se os soldados, indivíduos geralmente cegos responsáveis pela defesa do cupinzeiro.

No momento em que se encontram sexualmente maduros, reis e rainhas abandonam o cupinzeiro para formar novos ninhos.

Rainha e rei – este não morre após a cópula – são os responsáveis pela formação de uma nova sociedade, o que iniciam a partir da construção de um canal no solo denominado câmara real, onde ocorrerão várias cópulas.

OBS: a alimentação do cupim varia de acordo com a espécie discutida: madeira seca, plantas (eucaliptos, laranjeiras, arroz, etc), matéria orgânica morta no solo, além de fungos, em um processo parecido com o das saúvas.

2) COLÔNIA = Indivíduos da mesma espécie se agrupam perdendo a individualidade, isto é, FORMANDO UMA UNIDADE ESTRUTURAL, para aumentarem as chances de sobrevivência. Como se apresentam anatomicamente ligados, os membros de uma colônia apresentam um pequeno grau de liberdade em termos de deslocamento de seus componentes. Possuem ainda uma profunda interdependência fisiológica, geralmente sendo incapazes de sobreviverem isolados.

Existem dois tipos de colônia: 2.1) COLÔNIA ISOMORFA, HOMOMORFA OU HOMOTÍPICA = Indivíduos são morfologicamente e fisiologicamente semelhantes, não existindo divisão de trabalho entre eles. Tipo mais comum de colônia. Ex: certas espécies de bactérias (do tipo cocos), corais (Cnidários) e as cracas (artrópodes do tipo, da classe dos crustáceos).

2.2) COLÔNIA HETEROMORFA OU HETEROTÍPICA= Existem grupos de indivíduos com características morfológicas e fisiológicas distintas, cada um adaptado para funções específicas, o que caracteriza uma nítida divisão de trabalho. Ex: caravelas – tipo de

celenterado marinho que apresenta indivíduos especializados na defesa (dactilozóides), flutuação (pneumozóides), deslocamento (nectozóides), alimentação (gastrozóides), reprodução (gonozóides), etc.

Caravela do gênero Physalia

Importante: o termo colônia também é utilizado para grupo de indivíduos da mesma espécie que constroem ninhos ou criam a prole de maneira cooperativa. Assim, a união está relacionada à reprodução. Por isso, podemos observar alguns autores se referindo a formigas, abelhas e cupins como colônias.

RELAÇÕES HARMÔNICAS INTER-ESPECÍFICAS 3) MUTUALISMO (MUTUALISMO OBRIGATÓRIO)= Associação obrigatória entre indivíduos de espécies diferentes, onde ambas se beneficiam. A interdependência fisiológica entre as espécies envolvidas é tão grande que a separação dos organismos causará um prejuízo metabólico, levando-os à morte.

ALGUNS EXEMPLOS DE MUTUALISMO: CUPINS (TÉRMITAS) E PROTOZOÁRIOS. Os cupins que se alimentam de madeira não possuem a capacidade de digerir a celulose presente neste material. Para tal, se aproveitam de protozoários do gênero Trichonympha que vivem em seu intestino. Estes indivíduos são capazes de digerir a celulose em glicoses, as quais utilizarão como fonte de energia durante o seu processo de obtenção de energia, a fermentação. Como produto da fermentação, são liberadas moléculas de ácido acético, que serão utilizadas na respiração aeróbica pelo cupim para obtenção de energia.

Os cupins, por sua vez, fornecem ao protozoário abrigo e nutrição.

RUMINANTES E MICRORGANISMOS. Ruminantes (boi, ovelha, etc) são animais cujo estômago é dividido em quatro câmaras, sendo que a maior delas é denominada pança ou rúmen. No interior do rúmen podemos encontrar microrganismos que estabelecerão com estes animais uma relação semelhante a do cupim com os protozoários.

BACTÉRIAS E RAÍZES DE LEGUMINOSAS. Algumas bactérias vivem associadas às raízes de leguminosas (soja, feijão, ervilhas, etc.) onde obtém nutrientes para o seu metabolismo. Já as plantas se beneficiam de sais nitrogenados, resíduos da atividade quimiossintetizante destes microrganismos.

Estas bactérias também são denominadas BACTERIORRIZAS.

MICORRIZAS. Associação estabelecida entre fungos – que vivem dentro das células das raízes do vegetal – e raízes de certas plantas (orquídeas, morangueiros, tomateiros, pinheiros, eucaliptos, etc.). Os fungos, ao decomporem matéria orgânica do substrato, disponibilizam assim sais de nitrogênio, de fósforo e de potássio dentre outros para a planta. Já estes vegetais fornecem parte da substância orgânica que foi produzida na fotossíntese para os fungos.

LÍQUEN (FUNGO LIQUENIZADO) é uma associação entre o fungo e uma alga ou cianobactéria. Nesta associação, o fungo depende da alga para se alimentar, uma vez que esta produz o próprio alimento e fornece parte da produção para o fungo. Já a alga depende do fungo para não desidratar – o fungo envolve as algas com suas hifas para diminuir a evaporação de água e ainda fornece água e sais minerais retirados do ambiente.

Esse tipo de relação é benéfico para ambos. Permite a sobrevivência do líquen em lugares onde, isoladamente, a alga e o fungo não teriam chance. Os líquens podem ser encontrados em troncos de árvores, nas rochas nuas, nos desertos e no Ártico.

4) PROTOCOOPERAÇÃO (MUTUALISMO NÃO-OBRIGATÓRIO) = Associação facultativa (não-obrigatória) entre indivíduos de espécies diferentes onde ambas se beneficiam. A interdependência fisiológica entre as espécies envolvidas não é tão grande, de maneira que a separação dos organismos não causará prejuízo metabólico e nem morte.

ALGUNS EXEMPLOS DE PROTOCOOPERAÇÃO: ANU E GADO. Anu é uma ave que se alimenta dos carrapatos e outros parasitas que encontram na pele do gado. Com isso, esta ave livra o gado de parasitas e o gado se constitui em fonte indireta de alimento para o anu.

O anu mantém esta mesma relação com outros mamíferos, como búfalos e rinocerontes.

CROCODILO E PÁSSARO-PALITO. Nesta relação a ave entra na boca do crocodilo para se alimentar de restos de alimentos presentes entre os dentes do crocodilo e de parasitas (ex: sanguessugas) encontrados na boca do mesmo animal. Enquanto o crocodilo atua como fonte indireta de alimento para a ave e a ave livra o réptil de parasitas.

FORMIGAS E PULGÕES. Tipo especial de protocooperação denominado sinfilia, ocorre entre uma espécie – o pulgão – e uma sociedade inteira, a das formigas. Nessa associação, o pulgão se alimenta da seiva elaborada das plantas e libera o excesso de açúcar pelo ânus. As formigas se alimentam desse açúcar e em troca, protegem o pulgão de predadores como a joaninha.

PEIXE PALHAÇO E ANÊMONA. Peixe-palhaço busca proteção entre os tentáculos da anêmona, uma vez que sua pele o protege do veneno desse celenterado. Em contrapartida, a anêmona se beneficia eventualmente com restos de alimentos dos peixes.

PAGURO E ANÊMONA (ACTÍNIA). Caranguejo conhecido como Bernardo-eremita busca abrigo e proteção no interior de conchas vazias de moluscos, uma vez que seu abdome não é protegido pelo exoesqueleto de quitina. Sobre a concha é comum o caranguejo colocar uma ou mais anêmonas para maior proteção, uma vez que estes organismos liberam substâncias urticantes através de seus tentáculos. A anêmona também leva vantagem nesta relação, pois são transportadas pelo paguro, o que aumenta as possibilidades de obter alimentos.

Polinização por animais - pode-se também considerar protocooperação, pois ao se alimentar de vegetais, os pássaros ou insetos podem promover a disseminação de sementes ou pólen.

5) COMENSALISMO = Tipo de relação onde uma espécie é beneficiada – comensal – sem que haja prejuízo à outra.

Ex: tuim (periquito verde) faz seu ninho no interior de árvores ocas ou em buracos existentes no tronco das árvores. Como o seu bico não é capaz de perfurar o tronco da árvore, o tuim se aproveita de ninhos abandonados pelo pica-pau, que não é prejudicado.

TIPOS DE COMENSALISMO: 5.1) COMENSALISMO PROPRIAMENTE DITO (Comensalismo de alimentação): Indivíduo vive das sobras alimentares de uma outra espécie, sem prejudicá-la. O animal que aproveita os restos alimentares é denominado comensal.

Ex: Peixe-piloto segue o tubarão para se alimentar das sobras alimentares deste predador. Outro exemplo é a hiena, que é comensal do leão, e a Entamoeba coli, que se aproveita dos restos alimentares em nosso intestino.

5.2) FORESIA (Comensalismo de transporte) = Indivíduo é transportado por outra espécie, sem prejudicá-la = “CARONA”.

Ex: Rêmora (ou peixe-piolho) possui uma nadadeira dorsal adaptada em ventosas de fixação que permite a este peixe se prender no tubarão e ganhar deslocamento, além de restos de alimentos; transporte de sementes por pássaros e insetos; Ácaros podem pegar carona com outros artrópodes.

OBS: a relação da rêmora (peixe-piolho) com o tubarão é, ao mesmo tempo, comensalismo de transporte e de alimentação.

5.3) INQUILINISMO (Comensalismo de abrigo)= Relação onde uma espécie busca abrigo e proteção dentro de outra espécie.

Ex: Pepino-do-mar (equinoderma) serve de abrigo para o Fierasfer (“peixe-agulha”). Do corpo da holotúria, o peixe-agulha só sai para procurar alimento, voltando logo em seguida. O peixe agulha apenas encontra abrigo no corpo da holotúria, não a prejudicando em qualquer sentido.

Outro exemplo seria o das esponjas e corais servindo de abrigo para várias espécies, como peixes.

5.4) EPIFITISMO (Comensalismo de abrigo)= Associação tipicamente vegetal, onde uma espécie cresce por cima de outra, em busca de abrigo, proteção e melhores condições (luz, umidade, etc.).

Exemplo de plantas epífitas seriam as orquídeas e as bromélias.

Uma observação muito importante, aqui, é não confundir as epífitas com plantas parasitas. As epífitas são plantas que apenas procuram abrigo, proteção e luz ideal ao crescer sobre outras plantas, mas não as prejudicam. As parasitas, como veremos, prejudicam a hospedeira.

IMPORTANTE: O epifitismo é considerado por alguns autores um caso de inquilinismo vegetal.

RELAÇÕES DESARMÔNICAS 6) COMPETIÇÃO = tipo de relação onde indivíduos – da mesma espécie ou não – DISPUTAM alguma coisa, como alimento, território, luminosidade, fêmea, etc.

EX: Machos disputando uma fêmea, território ou alimento (competição intra-específica) e espécies diferentes de aves disputando o mesmo alimento – competição inter-específica.

Logo, a competição pode ser intra-específica (quando estabelecida dentro da própria espécie) ou interespecífica (entre espécies diferentes). Em ambos os casos, esse tipo de interação favorece um processo seletivo que culmina, geralmente, com a preservação das formas de vida mais bem adaptadas ao meio ambiente e com a extinção dos indivíduos com baixo poder adaptativo. Assim, a competição constitui um fator regulador da densidade populacional, contribuindo para evitar a superpopulação das espécies.

As relações de competição entre indivíduos de espécies diferentes verificam-se, essencialmente, quando eles têm preferências alimentares idênticas, ou seja, nichos semelhantes.

Em algumas espécies é comum os machos demarcarem um território onde não permite a entrada de outros machos. A demarcação do território nesse fenômeno – denominado TERRITORIALIDADE – pode ocorrer pelo canto (aves) por ferormônios (insetos) até mesmo por fezes e urina com cheiro característico (lobos e coelhos). Este fenômeno impede a reprodução de indivíduos excedentes e é um poderoso fator de seleção natural, uma vez que favorece os indivíduos mais adaptados em detrimento dos menos adaptados, que serão eliminados ou forçados a emigrar.

Cumpre dizer que ambos os indivíduos são prejudicados numa competição intra-específica, uma vez que cada indivíduo diminui os recursos que o outro poderia utilizar, de maneira que seria melhor que vivessem em áreas diferentes.

Já a competição inter-específica ocorre entre indivíduos de espécies diferentes, que vivem em uma mesma área e que disputam os mesmos tipos de recursos.

PRINCÍPIO DA EXCLUSÃO COMPETITIVA ou DE GAUSE Em 1934, estudando populações de protozoários (Paramecium aurelia e Paramecium caudatum) o cientista russo Georgyi Frantsevich Gause (1910-1986) observou que estes microrganismos criados separadamente cresciam até um nível próximo da capacidade de sustentação do ambiente. Quando colocadas em um mesmo ambiente a população do Paramecium caudatum – maiores e de reprodução mais lenta – diminuía até se extinguir, enquanto que a população do Paramecium aurelia crescia até se estabilizar.

CONCLUSÃO: duas espécies com o mesmo nicho não podem viver em um mesmo habitat indefinidamente, sob pena da menos adaptada ser eliminada ou mesmo obrigada a emigrar. Quanto mais parecidos forem os nichos de duas espécies, mais intensa será a competição entre elas.

A única chance de duas espécies competidoras coexistirem em um ambiente estável e com poucos recursos é se ocorrer uma diferenciação de seus nichos. Foi o que aconteceu quando as espécies P. caudatum e P. bursaria foram colocadas em um mesmo tubo. Foi percebido que as duas sobreviveram. Motivo: apesar de estarem em um mesmo local, essas espécies estavam explorando nichos diferentes – o P. caudatum vive em suspensão no líquido, enquanto que o P.bursaria vive aderido na parede do tubo.

Para evitar os efeitos negativos da competição é comum termos espécies com mesmo nicho explorando áreas diferentes – o que é denominado como EQUIVALENTE ECOLÓGICO. Outro bom exemplo disso seria o pica-pau – habitante de várias florestas espalhadas pelo mundo - e o pássaro-carpinteiro, encontrado na ilha de Galápagos. Ambos se alimentam de larvas de insetos alojadas atrás da casca das árvores, só que em ambientes diferentes. Uma curiosidade: o pássaro carpinteiro, por não ter um bico adaptado para tal missão, utiliza um espinho de cacto para obter alimento.

A ocupação de nichos diferentes pode ser caracterizada por diferenças mínimas, como no caso das espécies P. caudatum e P. bursaria. Outro bom exemplo são espécies diferentes de pássaros do gênero Dendroica, que se alimentam de insetos em uma mesma árvore, porém em alturas diferentes. Outro exemplo: O mesmo capim pode servir de alimento para espécies diferentes: uma se alimentaria da parte superior da planta e a outra da parte inferior do mesmo vegetal.

Novamente a evolução entra em campo: a seleção natural favorece os predadores mais eficientes e as presas que desenvolveram mecanismos de defesa eficientes.

Outro estudo de nicho interessante foi realizado com duas espécies de aves (cormorão- negro e cormorão-de-poupa) que vivem na mesma região da Inglaterra e se alimentam nas mesmas águas. Entretanto, o cormorão-negro se alimenta de peixes e camarões em águas mais profundas, enquanto o cormorão-de-poupa alimentam-se de plâncton, em águas superficiais. Conclusão: essas duas espécies podem viver na mesma região, pois apresentam nichos diferentes, não estabelecendo competição entre si.

Resumindo: Competição entre duas espécies pode levar a três situações: extinção de uma das espécies, expulsão de uma delas ou mudança de nicho de uma ou de ambas espécies, que deixam de disputar recursos escassos.

RELAÇÕES DESARMÔNICAS INTER-ESPECÍFICAS

7) ESCLAVAGISMO OU ESCRAVISMO= Espécie “escraviza” organismo de outra espécie,fazendo uso de seu trabalho, atividades e até do seu alimento.

Ex: Formigas sanguinárias capturam larvas e pupas de outras espécies de formigas. Depois que completam seu desenvolvimento, estas formigas passam a trabalhar como operárias, buscando alimento para as formigas sanguinárias.

Alguns autores consideram a relação da formiga com o pulgão – discutida em protocooperação – um tipo de esclavagismo. Os pulgões são parasitas de certos vegetais. Alimentam-se da seiva elaborada que retiram dos vasos liberianos de plantas como a roseira, a orquídea, etc. A seiva elabora é rica em açúcares e pobre em aminoácidos. Ao absorverem muito açúcar, os pulgões eliminam o seu excesso pelo ânus. Esse açúcar eliminado é aproveitado pelas formigas, que chegam a acariciar com suas antenas o abdômen dos pulgões, fazendo-os eliminar mais açúcar. As formigas transportam os pulgões para os seus formigueiros e os colocam sobre raízes delicadas, para que delas retirem a seiva elaborada. Muitas vezes as formigas cuidam da prole dos pulgões para que no futuro, escravizando-os, obtenham mais açúcar. (adaptado de www.portalmeioambiente.org) 8) PARASITISMO = Ocorre quando uma espécie (parasita ou bionte) vive às custas de outra (hospedeiro ou biosado), prejudicando esta outra.

Vale ressaltar que os parasitas podem ou não determinar a morte do hospedeiro.Existem parasitas responsáveis por muitos tipos de doenças ou parasitoses ainda hoje incuráveis, tanto no reino animal como no vegetal.

Ex: vermes; piolhos; pulgas; carrapatos; algumas bactérias, fungos e vermes.

Alguns autores consideram o esclavagismo um tipo de parasitismo. Outra forma de parasitismo é denominada de parasitismo social ou de ninhada. Neste caso, espécies de pássaros – ex: cuco – depositam seus ovos em ninho de outra espécie, que vê seu sucesso reprodutivo reduzido, uma vez que investe comida e energia para cuidar da cria de outra espécie(mais detalhes em TEXTO COMPLEMENTAR).

CLASSIFICAÇÃO DOS PARASITAS Os parasitas podem ser classificados segundo vários critérios: Quanto ao tamanho Microparasitas= São microscópicos, como vírus, bactérias e protozoários. Macroparasitas= parasitas que podemos ver a olho nu. Ex: piolho, carrapato, lombriga, etc.

Quanto ao grau de dependência do parasitismo Obrigatórios= indivíduos que só conseguem obter alimento através do parasitismo. Ex:vírus, tênias, etc. Facultativos= apresentam outras formas de obtenção de alimento, além do parasitismo. Ex: larvas de certas moscas, que podem se desenvolver nas feridas existentes no corpo de alguns animais, mas que também podem se desenvolver no esterco.

Quanto ao tempo de permanência junto ao hospedeiro  Permanentes= mantém-se juntos aos hospedeiros por toda a vida. Ex: Ascaris lumbricóides.  Temporários (periódicos)= só procuram pelo hospedeiro quando têm fome.ex: pulgas.  Provisórios (intermitentes)= praticam o parasitismo somente em determinados momentos de suas vidas. Ex: moscas berneiras, que são parasitas apenas em sua fase larval, quando causam o berne em animais. Uma vez adultos, deixam de ser parasitas para se alimentarem de matéria orgânica em decomposição, encontrada no ambiente.

Quanto ao número de hospedeiros  MONOXENOS ou MONOGENÉTICOS= parasitas que realizam o seu cicio evolutivo em um único hospedeiro. Exemplos: Ascaris lumbricoides (lombriga) e o Enterobius vermicularis (oxiúrio).  HETEROXENOS ou DIGENÉTICOS = os parasitas que só completam o seu ciclo evolutivo passando pelo menos em dois hospedeiros. São exemplos o esquistossomo e o tripanossoma.

OBS: no caso dos parasitas heteróxenos, eles podem ser subdivididos em dois grupos.  HOSPEDEIRO DEFINITIVO= onde o parasita se encontra na fase adulta e reproduz sexuadamente;

 HOSPEDEIRO INTERMEDIÁRIO= onde são encontradas as formas larvais do parasita, que reproduzem de forma assexuada.

Quanto à especificidade de hospedeiros  EURIXENOS= São capazes de parasitar várias espécies diferentes. Ex:Trypanosoma cruzi parasita o homem, cão, gambá e várias outras espécies;  ESTENOXENOS= Alto grau de especificidade, de maneira que parasita uma única espécie. Ex: bactéria da lepra, que só parasita o homem (logo, a frase “ cão leproso” é um equívoco).

Quanto à localização nos hospedeiros  ECTOPARASITAS= localizam-se na superfície corporal do hospedeiro. Exemplos: sanguessuga, piolho, pulga, etc.  ENDOPARASITAS= vivem dentro do hospedeiro. Exemplos: tênias (solitárias), lombriga, esquistossomo, etc.

OBS: As plantas parasitas podem ser classificadas em dois grupos – hemiparasitas e holoparasitas.  HEMIPARASITAS= Plantas que parasitam outra planta, em busca de seiva bruta para realizar a própria fotossíntese. Ex: erva-depassarinho. Alguns autores consideram, por isso, os vegetais hemiparasitas portadores de nutrição autótrofa e heterótrofa.  HOLOPARASITA= Planta que parasita outra em busca de seiva elaborada (açúcar), uma vez que não são clorofiladas e não fazem fotossíntese. Ex: cipó-chumbo. Esta planta possui raízes sugadoras ou haustórios que penetram no tronco do hospedeiro, retirando deles a seiva elaborada.

TEXTO COMPLEMENTAR: PARASITISMO SOCIAL Um caso muito interessante de parasitismo é o que envolve algumas sub-famílias dos Cuculídeos: Cuco Canoro, Cuco Rabilongo, Cuco Negro da África, Cuco Esmeralda, também conhecido como Koel, muito popular na China, Índia e Austrália e o Cuco Brilhante, comum na Nova Zelândia. Eles não constroem seus ninhos, mas ‘roubam’ de outros pássaros insetívoros.

Dias antes da postura, a Cuco fêmea fica vigiando atentamente um casal de pássaros insetívoros em seu ninho com ovinhos, espera os pássaros saírem, deposita o seu ovo lá e depois de 12 a 13 dias de incubação, antes dos outros filhotes nascerem, nasce o Cuquinho, que em menos de 10 horas, joga todos os outros passarinhos para fora do ninho e fica com a atenção exclusiva de sua “mãe” adotiva.

Os demais Cuculídeos, não parasitas, constroem ninhos nas árvores com pequenos galhos de ervas e ali botam seus ovos, geralmente coloridos (principalmente azuis).

9) PREDATISMO = Interação onde um indivíduo (predador) mata organismo de outra espécie (presa) para comer.

Ex: Leão é predador da zebra; cobra é predadora do coelho.

EXEMPLO DA RELAÇÃO PREDADOR-PRESA: LINCE E LEBRE À medida que aumenta o número de lebres, aumenta também o número de linces, que passam a ter alimento farto. Mas este aumento das linces acaba reduzindo a população de lebres – que serão mais predadas – o que, em um segundo momento fará diminuir a população de lince pela diminuição na oferta de alimento. Com isso, recomeça-se o ciclo.

PREDATISMO E CONTROLE DE POPULAÇÕES

A morte da presa pode ocorrer antes ou durante a sua ingestão. Os predadores, evidentemente, não são benéficos aos indivíduos que matam. Todavia, podem sê-lo à população de presas. Isso porque os predadores eliminam os indivíduos menos adaptados, podendo, influir no controle da população de presas.

Tanto os predadores como as presas mostram uma série de adaptações que permitem executar mais eficazmente as suas atividades. Assim, os dentes afiados dos tubarões, os caninos desenvolvidos dos animais carnívoros, as garras de águia, a postura e o primeiro par de patas do louva-a-deus, o veneno das cobras, as teias de aranha, armas dos seres humanos e secreções irritantes de artrópodes (besouro-bombardeiro libera pelo abdome um líquido ácido e quente – mais de cem graus!!!) são exemplos de algumas adaptações apresentadas pelos predadores.

Por outro lado, as presas favorecidas pela seleção natural também evidenciam um grande número de adaptações que as auxiliam a evitar seus predadores. Corrida do cavalo, chifre do rinoceronte, presas do elefante, carapaça das tartarugas, a produção de substâncias de mau cheiro ou de mau gosto, as cores de animais que se confundem com o meio ambiente, os espinhos dos ouriços, são exemplos de processos utilizados pelas presas para ludibriar seus predadores.

Frequentemente o homem interfere nesse estado de equilíbrio das populações, causando prejuízos ao ambiente. Um caso que se tornou famoso foi o do extermínio de pumas, coiotes e lobos no planalto de Kaibab no Arizona (EUA).

Antes de 1907, a população de veados que habitava a região era estável, em torno de 4000 indivíduos. Isso apesar da pastagem poder sustentar até 30.000 veados, número que não era alcançado devido à atuação de predadores desses animais.

Em 1907 iniciou-se uma campanha de extermínio dos predadores desse animal, o que resultou em um aumento na população de veados na região para algo em torno de 100.000 animais em 1924 – número maior do que a capacidade-suporte do ambiente para essa população. Assim, começou a faltar alimento para os veados e estes começaram a morrer – estima-se que mais de 60% destes animais morreram nos invernos de 1925 e 1926. Cumpre dizer que essa falta de alimento foi causada pelo pisoteio e pastagem excessiva, uma vez que os animais começaram a se alimentar até mesmo das raízes. No ano de 1939, a população de veados atingiu a marca de 10.000 indivíduos e continuou a declinar por falta de comida.

MECANISMO DE DEFESA DAS PRESAS VEGETAIS Algumas plantas, como o cactus, possuem espinhos, o que dificulta a ação de herbívoros. Outras plantas produzem substâncias tóxicas contra seus predadores – é o caso da dedaleira (Digitalis) e a espirradeira, que produzem um alcalóide que pode causar parada cardíaca. Várias Gimnospermas produzem substâncias que tem efeito semelhante ao hormônio que regula o desenvolvimento dos insetos. Quando ingeridas estas substâncias inibem o desenvolvimento dos insetos.

Cumpre dizer que sempre aparecem predadores com resistência e estas substâncias. Conclusão: graças às mutações e à seleção natural, esta guerra evolutiva entre predadores e presas se mantém equilibrada.

PRINCIPAIS ESTRATÉGIAS DE PREDADORES E PRESAS ANIMAIS CAMUFLAGEM: Animal se confunde em cor (homocromia) ou aspecto (homotipia) com o ambiente em que vive. Ex: urso polar na neve, leão com o capim seco, pássaros de cor verde com a vegetação, inseto bicho-pau, mariposas iguais às folhas.

Um bom exemplo é encontrado entre os peixes. Muitos deles apresentam a superfície ventral mais clara do que a dorsal. Assim, um predador que estiver localizado abaixo deste peixe poderá confundi-lo com a superfície iluminada da água; já um predador que estiver localizado sobre o peixe enxergará o seu dorso e poderá confundi-lo com o fundo. Mas o melhor exemplo de camuflagem é o do camaleão, que apresenta células com pigmentos, denominadas CROMATÓFOROS. Estas células são capazes de contrair e distender, o que muda a tonalidade da pele.

TEXTO COMPLEMENTAR: Ao contrário da crença popular, o camaleão não é incolor, e nem muda de cor de acordo com a cor do ambiente: na verdade, a mudança de sua cor básica é expressão de uma condição física ou psicológica do lagarto. A pele troca de cor sob a influência de seu humor, da luz ou da temperatura.

A mudança de cor também tem um papel importante na comunicação durante lutas entre camaleões: as cores indicam se o oponente está assustado ou furioso.

Acidentalmente, a mudança de cor pode ajudar no mimetismo do animal, embora esta não seja uma ocorrência frequente, e sim ocasional.

Os camaleões têm células especializadas em duas camadas sob a sua pele externa transparente. As células na camada superior, chamadas de cromatóforas, contém pigmentos amarelos e vermelhos. Abaixo das células cromatóforas há outra camada e células: as guanóforas, que contém uma substância cristalina e incolor (a guanina). Os guanóforos refletem, entre outras, a cor azul da luz incidente. Se a camada superior de cromatóforas for amarela, a luz refletida torna-se verde (azul mais amarelo). Uma camada de pigmento escuro (melanina) contendo melanóforos está situada ainda mais profundamente, abaixo das guanóforas refletoras de luz azul e branca. Estes melanóforos influenciam o brilho e a claridade da luz refletida.

Todas essas diferentes células pigmentares podem relocar os seus pigmentos, influenciando assim a cor da luz que é refletida.

APOSEMATISMO (COLORAÇÃO DE ADVERTÊNCIA): Através de sua cor ou aspecto, uma presa alerta o predador de que possui defesas, que podem ser venenos, secreções irritantes ou sabor desagradável. A expectativa da presa é de que os predadores passem a evitá-la após algumas “experiências desagradáveis”.

Dentre os exemplos podemos citar muitas rãs venenosas (Dendrobatidae), salamandras e as cobras coral.

MIMETISMO (mimesis=imitação): Tipo de adaptação onde duas espécies diferentes apresentam algumas características semelhantes, sendo interessante para uma delas ou para ambas no que diz respeito à proteção contra predadores.

Em alguns casos de mimetismo, uma espécie inofensiva “imita” uma espécie tóxica. Isso foi observado pela primeira vez pelo naturalista inglês chamado Henry Walter Bates (1825-1892) durante os seus estudos sobre borboletas na floresta amazônica: borboletas de sabor agradável como a borboleta vice-rei (Limenitis archippus), via seleção natural, se tornaram parecidas com a borboleta monarcas (Danaus plexippus), extremamente tóxicas – suas larvas alimentam-se de plantas venenosas e as acumulam em seu corpo.

Um outro caso de mimetismo foi identificado pelo alemão naturalizado brasileiro Fritz Muller (1822-1897). Ele percebeu que as semelhanças existentes entre espécies tóxicas acabam por reforçar a proteção de todas elas contra predadores. Como exemplo deste mimetismo – que ficou conhecido como mulleriano – seriam as espécies de corais-verdadeiras, todas peçonhentas.

Cumpre dizer que alguns autores consideram as plantas insetívoras como predadoras vegetais.

TEXTO COMPLEMENTAR: Besouro bombardeiro Besouro Bombardeiro — Esta modesta criatura se defende de uma maneira bastante peculiar; seu corpo possui duas bolsas com substâncias químicas que explodem quando misturadas, mas são benignas quando mantidas separadas. Assim, a primeira capacidade é que esse besouro possui duas bolsas distintas que mantêm as substâncias químicas separadas até que ele precise da reação química para protegê-lo.

A segunda capacidade é que esse besouro possui um revestimento de amianto em seu "caldeirão" onde os produtos químicos são misturados. Esse revestimento impede que a explosão química destrua o corpo do besouro ao ser projetada para fora.

Entretanto, uma terceira capacidade se faz necessária para impedir que a explosão que ocorre fora do corpo do besouro atinja-o quando a corrente da química explosiva irrompe para fora do corpo. Se essa corrente fosse contínua, o besouro seria explodido pela reação química que sai do corpo; no entanto, o besouro expele sua corrente em pulsações gotejantes pequenas e contínuas. Assim, a corrente de material explosivo não é continua, de forma que o besouro não é morto pelo seu próprio mecanismo de proteção!

Três capacidades muito complexas, mas cooperantes, ocorrem simultaneamente nesse besouro.

10) HERBIVORIA (HERBIVORISMO)= Fenômeno semelhante ao predatismo, que ocorre entre animais herbívoros e vegetais que são consumidos por eles. Cumpre dizer que o animal que come uma planta inteira ou mesmo uma semente (onde fica alojada o embrião de uma nova planta) pode ser considerado como predador, uma vez que mata um indivíduo. Já os animais que se alimentam de apenas parte do vegetal pode ser classificado como parasita.

11) CANIBALISMO = Indivíduo mata organismo da mesma espécie para comer.

Ex: Leão pode comer filhotes com menos de um ano de uma fêmea para que ela entre no período fértil mais cedo. Anfíbios que amadurecem mais rápido podem devorar os outros para obter nutrientes e assim acelerar o seu desenvolvimento – o que é comum em ambiente de poça de água de curta duração. Em algumas espécies de insetos, indivíduos mais fracos ou doentes servem de alimento para os mais jovens; Fêmeas da Viúva-negra (aracnídeo) e o inseto conhecido popularmente como louva-a-Deus devoram os seus parceiros logo após a cópula, para garantir nutrientes para os seus ovos fertilizados.

OBS: o canibalismo pode ocorrer em uma população que cresceu excessivamente e esteja passando por uma escassez de recursos, de maneira a regular o tamanho da população.

12) AMENSALISMO (ANTIBIOSE) = Interação desarmônica onde uma espécie produz e libera substâncias que dificultam o crescimento ou a reprodução de outras podendo até mesmo matá-las.

Ex: raízes de algumas plantas – como por exemplo do eucalipto – que liberam substâncias tóxicas que inibem o crescimento de outras plantas, ao impedir a germinação de sementes; folhas - como por exemplo do pinheiro – que caem no solo e liberam substâncias que também inibem a germinação de sementes; fungos do gênero Penicillium produzem penicilina, antibiótico que mata bactérias.

Entretanto, o exemplo mais famoso é o da maré vermelha, atualmente conhecida como FAN (FLORAÇÃO DE ALGAS NOCIVAS). Este fenômeno ocorre quando, em condições especiais, algas do grupo Pirrofíceas (dinoflageladas) proliferam exageradamente. Essas algas produzem substâncias tóxicas capazes de matar peixes, moluscos e crustáceos, de maneira que quando há superpopulação dessas algas, ocorre um aumento na concentração dessa toxina, o que pode dizimar populações inteiras de animais.

APROFUNDANDO...

SIMBIOSE= Termo que significa “vidas juntas, unidas”, já foi utilizado como sinônimo de mutualismo. Atualmente existe uma tendência de utilizá-lo para qualquer caso de alelobiose, embora alguns autores o utilizem apenas para relações harmônicas.

METAPOPULAÇÕES Uma metapopulação é definida como um conjunto de populações conectadas por indivíduos que se movem entre elas (Hanski & Gilpin, 1991). Vale lembrar que o prefixo meta significa além de, de maneira que o conceito é conjunto de populações e não de subpopulações. Sendo assim, podemos entender metapopulação, como uma “população de populações”.

A fragmentação de habitats favorece a formação de metapopulações, onde cada população ocorreria em um fragmento, embora metapopulações possam também ocorrer em habitats contínuos - como no caso de espécies cuja distribuição espacial seja do tipo agregada.

Os mosaicos ou fragmentos de matas (patches) causam grandes problemas para as espécies de interior – espécies que precisam de grandes áreas para sobreviver – de maneira que elas tendem a desaparecer rapidamente de áreas deflorestadas ou impactadas. Isso ocorre ao mesmo tempo em que as espécies adaptadas às condições de borda ou de ecótono passam a ser dominantes na região. Espécies de interior podem se manter em fragmentos se houver um manejo adequado que garanta a imigração a partir de áreas maiores contíguas. Esse é um dos novos desafios da gestão ambiental moderna.

Em paisagens naturalmente heterogêneas ou fragmentadas, grupos de indivíduos em cada mancha discreta podem ser extintos em algum momento, mas a mancha pode ser recolonizada por indivíduos de uma mancha próxima, se houver um corredor navegável, ligando as manchas. Podemos perceber então que se a colonização e a extinção se equilibrarem sobre uma grande área de paisagem, o tamanho total da população pode permanecer praticamente o mesmo.

Conclusão: a sobrevivência da espécie pode depender mais da dispersão (capacidade de migrar de uma mancha para outra) do que da natalidade e mortalidade em uma mancha.Ex: se uma espécie não conseguir reproduzir em uma mancha de baixa qualidade, a metapopulação pode sobreviver, recebendo imigrantes de uma mancha de alta qualidade.

Em 1969, Levins formulou o primeiro modelo de dinâmica das populações. Neste modelo, o tamanho de uma metapopulação é medido pelo número de manchas ocupadas. Assim, uma metapopulação é pequena ou porque existem poucas manchas favoráveis a ocupação ou porque apenas uma pequena fração das manchas está ocupada, embora existam outras manchas de ocupação viáveis. Podemos perceber, então, que no primeiro caso a restrição foi do meio, enquanto que no segundo caso foi da própria biologia dos organismos.

Levins formulou o primeiro e mais simples modelo para lidar com a variação no tempo do número de populações em uma metapopulação:

Onde: dp/dt é a proporção de manchas ocupadas pela espécie num determinado tempo t; e corresponde à taxa de extinção local m é a taxa de colonização de manchas vazias.

Observando a equação, percebe-se a analogia com modelos de dinâmica populacional. Uma metapopulação é uma população de populações, sendo que m é um análogo da natalidade e/ou imigração, e é um análogo da mortalidade e/ou emigração.

Richard levins (1/6/1930-) Assim, podemos dizer que a idéia conceito de metapopulação se baseia no ganho ou perda de população. Conceitos mais modernos levam em conta o padrão espacial – populações claramente diferenciadas e ocupando locais distintos, mas que apresentam processos migratórios entre elas. Os novos conceitos abrangem tanto metapopulações mais fluidas (com freqüentes recolonizações e extinções locais) como as perenes (que não se extinguem e nem colonizam novas áreas), enquanto que Levins leva em conta apenas o primeiro caso.

Modelo de metapopulação proposto por Levins e modificado por Harrison. (1991):

Legenda: Círculos= manchas de habitat; Manchas escuras= manchas ocupadas; Linhas= indicam movimentos de dispersão; Linhas pontilhadas= limites da população.

Segundo o modelo de Levins, o tamanho de uma metapopulação é determinado pela proporção de manchas ocupadas.

Assim, uma metapopulação pode ser pequena por dois motivos: 1º) Existência de poucas manchas favoráveis à ocupação; 2º) Poucas manchas ocupadas, apesar de existirem várias manchas passíveis de colonização.

Vale destacar que no primeiro caso o ambiente impõe uma restrição, enquanto que no segundo motivo é a própria biologia dos organismos que limita o tamanho da metapopulação.

Em 1991, Harrison fez uma revisão dos estudos de metapopulações. Ele propôs que o conceito clássico de metapopulações raramente é observado na natureza, uma vez que ele parte do pressuposto que o conjunto de populações de uma metapopulação tem as mesmas chances de colonização e de extinção. Além disso, o modelo clássico defende que as manchas de habitat são similares em tamanho e fisionomia, o que não é verdadeiro.

Harrison acredita na diversidade de metapopulações, defendendo que a maioria se encaixa em um dos 4 modelos abaixo. a) CONTINENTE-ILHA (MAINLAND-ISLAND)= existe uma população dita nuclear, maior que as outras e que nunca se extingue, capaz de fornecer colonizadores para as populações-satélite periféricas menores, que se extinguem com freqüência mas são continuamente substituídas por recolonizações.

b) POPULAÇÃO EM MANCHAS (PATCHY POPULATION)= conjunto de populações onde a migração de organismos é tão freqüente que nunca chega a ocorrer a extinção.

c) METAPOPULAÇÃO EM DESEQUILÍBRIO (NOM-EQUILIBRIUM METAPOPULATION) = não ocorre fluxo de indivíduos entre os fragmentos – populações são apenas perdidas pouco a pouco por extinção, que não é recomposta por recolonização. Neste caso, não se trata de uma metapopulação, mas sim de populações relictuais onde as populações só podem ser perdidas via extinção local devido à ausência de fluxo de organismos.

d) CASO INTERMEDIÁRIO ENTRE A E B= Há um núcleo formado por um conjunto de populações pequenas, mas conectadas com tanta freqüência que o núcleo como um todo nunca se extingue e serve como fonte de recolonização para várias populações periféricas, mais isoladas, que estão sempre se extinguindo e sendo substituídas.

Para a biologia da conservação é fundamental poder prever se, e por quanto tempo, uma determinada espécie irá persistir em escala regional. Assim, o estudo de metapopulações se torna útil tanto para o estudo de espécies ameaçadas de extinção quanto para o manejo da vida selvagem em geral. A teoria da biogeografia de ilhas também nos auxilia fornecendo modelos para o mesmo fim.

Uma alternativa aos modelos de metapopulação é o chamado sistema "fonte-escoadouro" ("source-sink systems"). Para uma determinada espécie um habitat de boa qualidade ambiental produz um excesso demográfico. Esse habitat é chamado de fonte. Habitats pobres têm um déficit demográfico, e são chamados de escoadouros. As populações que vivem nesses últimos podem não persistir sem migração vinda dos habitats fonte.

O sistema "source-sink" é frequentemente considerado como um caso particular de metapopulação. Realmente ele comporta os processos de extinção e recolonização, e se enquadraria bem no modelo continente-ilha. Entretanto, segundo Dias (1996), duas diferenças podem ser levantadas: 1ª) O que distingue um habitat "fonte" de um "escoadouro" são características intrínsecas, isto é, um habitat é considerado "bom" em virtude de aspectos internos, tais como quantidade e disponibilidade de recursos, diversidade de habitats, etc. Os modelos metapopulacionais não levam em conta as diferenças fisionômicas entre as manchas de habitat.

2ª) A extinção das populações "sink" ocorre de forma determinística, na ausência de imigração da "source". No modelo original de metapopulações todas as populações são equivalentes, e a extinção ocorre principalmente devido à fatores estocásticos.

Não se pode determinar se uma população é fonte ou escoadouro apenas pelas taxas de natalidade e mortalidade, até porque essas taxas não são fáceis de serem estimadas no campo. Por exemplo, uma população que vive em um ambiente escoadouro pode ser considerada como fonte se ela for amostrada em um período subsequente a uma catástrofe natural. Essa população pode estar experimentando um crescimento exponencial, já que foi reduzida para níveis inferiores à capacidade de suporte.

O conceito de sistema fonte-escoadouro é importante para conservação, e pode fornecer subsídios para a tomada de decisões mais eficazes do que aquelas baseadas apenas na teoria clássica de metapopulações. Identificar habitats "fonte" e priorizar sua conservação é fundamental para a manutenção de populações regionais.

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